Bioenergtica: Fosforilacin oxidativa y cadena de transporte de electrones

Introduccin a la bioenergtica
La supervivencia al nivel celular requiere de un intercambio constante de materia y energa entre la clula y su
ambiente.
Las molculas que sirven como combustibles son consumidas constantemente por reacciones catablicas, que dan
como resultado energa y los bloques de construccin biolgicos.
Las clulas vivas consumen la energa liberada en el catabolismo como un combustible para las secuencias anablicas
que sintetizan las molculas necesarias para mantener la integridad de la clula y contribuir a su crecimiento.
Procesos generadores de energa a nivel celular
La estrategia bsica del metabolismo es formar ATP, poder reductor y precursores para la biosntesis.
El ATP es la unidad biolgica universal de energa.
El elevado potencial para transferir grupos fosforilos capacita al ATP para ser utilizado como fuente de energa en la
contraccin muscular, transporte activo, amplificacin de seales y biosntesis.
El ATP se genera en la oxidacin de molculas combustibles, como glucosa, cidos grasos y aminocidos.
El intermediario comn en la mayora de estas oxidaciones es el acetil - CoA.
Los carbonos del fragmento acetilo se oxidan completamente a CO2 en el ciclo del cido ctrico, con formacin
simultnea de NADH y FADH2, que transfieren sus electrones de elevado potencial a la cadena respiratoria, con
formacin final de ATP.
La gluclisis es otro proceso generador de ATP, pero la cantidad que se forma es mucho menor que en la fosforilacin
oxidativa.
Gran parte de la energa liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al O2 es conservada por medio de la
sntesis de ATP dentro de la partcula transportadora de electrones por un proceso denominado fosforilacin oxidativa.
Esta sntesis de ATP debera contrastarse con la fosforilacin a nivel de sustrato. En la fosforilacin oxidativa, la
sntesis de ATP est acoplada con el transporte de electrones y de oxgeno.
Otro proceso generador de energa, bien conocido, es la respiracin aerbica la cual implica reacciones que
suministran energa y que dependen del oxgeno. Si el substrato es un azcar simple y se le extrae el mximo de
energa, obtenemos el proceso representado en la siguiente reaccin: C6H12O6 + 6 02 6 CO2 + 6 H2O
Mitocondrias: estaciones energticas de la clula.
La principal funcin de las mitocondrias es generar energa para mantener la actividad celular mediante procesos de
respiracin aerobia.
Los nutrientes se escinden en el citoplasma celular para formar cido pirvico que penetra en la mitocondria.
En una serie de reacciones, en el llamado ciclo de Krebs o del cido ctrico, el cido pirvico reacciona con agua para
producir dixido de carbono y diez tomos de hidrgeno.
Estos tomos de hidrgenos se transportan hasta las crestas de la membrana interior a lo largo de una cadena de
molculas especiales llamadas coenzimas.
Una vez all, las coenzimas donan los hidrgenos a una serie de protenas enlazadas a la membrana que forman lo que
se llama una cadena de transporte de electrones.
La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los protones de cada uno de los diez tomos de
hidrgeno. Los diez electrones se envan a lo largo de la cadena y acaban por combinarse con oxgeno y los protones
para formar agua.
Fosforilacion oxidativa
La fosforilacin oxidativa o cadena de transporte de electrones es la transferencia de electrones de los equivalentes
reducidos NADH, NADPH, FADH, obtenidos en la gluclisis y el Ciclo de Krebs hasta el oxgeno molecular,
acoplado con la sntesis de ATP.
Este proceso metablico est formado por un conjunto de enzimas complejas que catalizan varias reacciones de xido
reduccin, donde el oxgeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente agua.
Dentro de las clulas, la fosforilacin oxidativa se produce en las membranas biolgicas.
En procariotas es la membrana plasmtica y en eucariotas es la membrana interna de las dos que forman la membrana
mitocondrial.

El NADH y FADH2, molculas donadoras de electrones que fueron cargadas durante el ciclo del cido ctrico, se
utilizan en un mecanismo intrincado (que implica a numerosas enzimas como la NADH Q reductasa, la citocromo c
oxidasa y la citocromo reductasa), gracias a la bomba H+ que moviliza los protones contra un gradiente de membrana.
Un gran complejo proteico llamado ATP sintasa situado en la membrana, permite a los protones pasar a travs en
ambas direcciones; genera el ATP cuando el protn se mueve a favor de gradiente, y consume una molcula de ATP
para bombear un protn en contra de gradiente.
Debido a que los protones se han bombeado al espacio intermembranoso de la mitocondria en contra de gradiente,
ahora pueden fluir nuevamente dentro de la matriz mitocondrial y mediante la va ATP sintetasa, se genera ATP en el
proceso.
La reaccin global es: ADP3- + H+
+ Pi ATP4+
H2O
Cada molcula de NADH contribuye suficientemente a generar la fuerza motriz de un protn que produzca 3
molculas de ATP.
Cada molcula de FADH2 produce 2 molculas de ATP.
Todas juntas, las 10 molculas de NADH y las 2 FADH2 contribuyen a travs de la oxidacin de la glucosa
(gluclisis, conversin de piruvato en acetil CoA y ciclo de Krebs) a formar 34 de las 38 molculas de ATP
transportadoras de energa.
En realidad cada molcula de NADH contribuye a formar entre 2 y 3 molculas de ATP, mientras que cada FADH2
contribuye a un mximo de 2 molculas de ATP.
Cadena de transporte de electrones y teora quimiosmtica
Las enzimas de la membrana interna de la mitocondria que transportan hidrgeno y electrones componen la cadena
respiratoria y este conjunto de pasos hasta llevar los electrones al O2 y formar agua, se llama respiracin interna.
La teora quimiosmtica sobre la respiracin mitocondrial, que es la ms aceptada, explica la formacin de ATP de la
siguiente manera.
En la membrana de la mitocondria el NADH cede 2 electrones y 1 protn a un grupo transferidor denominado flavn mononucletido (FMN).
La molcula de FMN est unida a una protena de gran tamao que atraviesa por entero la membrana. El FMNH2
transfiere los 2 tomos de hidrgeno desde el interior de la membrana al exterior.
Los tomos se ionizan y los protones se liberan al medio extramitocondrial, con lo que se tienen los 2 primeros
protones (2H+) liberados.
Los 2 electrones se transfieren a la superficie interna de la membrana a travs de una ferroprotena sulfurada (FeS).
Las ferroprotenas ceden los electrones a 2 molculas de ubiquinona (Q), o coenzima Q;
La semiquinona capta 2 electrones ms, suministrados por el citocromo y con 2 protones ms procedentes del medio
interno de la mitocondria, da lugar a la forma hidroquinona (QH2) que es el estado ms reducido.
Cada hidroxiquinona cede un electrn al citocromo C1 que es la siguiente protena de la cadena respiratoria y libera
un protn ms, siendo hasta el momento 4 los protones liberados (4H+).
Cada una cede un protn restante al medio externo y transfiere al citocromo el electrn asociado.
As se liberan los otros 2 protones, y se completan los 6 que se deben expulsar de la mitocondria a travs de la
membrana.
Los 2 electrones restantes son devueltos al ciclo por medio del citocromo C1 atraviesan los citocromos C, A, A3, y
por ltimo el A3 es oxidado por oxgeno molecular.
Los 2 electrones son cedidos a un tomo de oxgeno y 2 protones son captados del medio interno de la mitocondria
con lo que se forma una molcula de agua (H2O endgena).
Durante esta larga serie de reacciones de xido reduccin, el par de electrones atraviesa 3 veces la membrana en
ambos sentidos y entre 2 protones en cada una de las salidas, en total 6 (6H+), con formacin de una molcula de agua
al suministrar los 2 electrones al oxgeno.
As se ha producido un gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial.
Debido a este gradiente, los protones del exterior experimentan una cierta tendencia a volver al interior del
compartimiento.
Como la membrana es impermeable a los protones, su entrada se produce mediante la ATP-sintetasa que es una
protena transportadora de H+.
Los protones adquirieron un potencial energtico al ser transportados fuera de la membrana, en contra del gradiente.
El nucletido adenosn trifosfato (ATP) es el compuesto principal que almacena y transporta la energa libre y lo hace
a travs de la creacin y ruptura de enlaces ricos en energa.

Se llama energa de enlace a la energa libre de Gibbs que se desprende al hidrolizar una molcula de cido fosfrico
del ATP.
El ATP es el producto final de la conservacin y la transferencia de energa en el metabolismo oxidativo de todos los
sustratos y al hidrolizarse liberar la energa almacenada en los procesos anablicos del organismo.
As se produce el equilibrio entre la produccin y el consumo de energa para mantener la vida.
Alimentos: fuente de energa

Todas las unidades biolgicas se alimentan, con la finalidad de proveerse tanto de energa como de materia prima para
su crecimiento y desarrollo.
Los alimentos pueden agruparse en tres grandes grupos: Carbohidratos, Protenas y Grasas.
Estos tres tipos de alimentos al final pueden metabolizarse como energa para el organismo.
Grupo
Unidad
Transformacin convergente
alimenticio
metabolizada
Carbohidratos

Glucosa

Grasas
(Lpidos)

cidos grasos

Protenas

Aminocidos

Energa en ATP

El ATP: la "moneda universal de E " en los sistemas biolgicos

El ATP pertenece al grupo de los nucletidos, por lo tanto est compuesto por una base nitrogenada (adenina), una
pentosa (ribosa) y un grupo fosfato (tres radicales fosfato con enlaces de alta energa).
ATP significa Adenosina Tri Fosfato, o Trifosfato de Adenosina. Tmese en cuenta que fsforo se abrevia con la letra
P.
Recuerde que la palabra fosfato significa que el fsforo est participando con carga de -5 (si fuera carga -3 sera
fosfito).
El ATP es una molcula que almacena bastante energa, la misma se almacena en los enlaces fosfato que son dos para
cada molcula de ATP.
Cada uno de ellos equivale a 8000 kcal/mol, por lo tanto si tomamos en cuenta que son dos enlaces, tendramos un
potencial de 16000 kcal/mol de energa para cada molcula de ATP.
Sirva de comparacin que una molcula de glucosa tiene apenas 2260 kcal/mol de energa, pequea cantidad
comparada con el ATP.
Otro aspecto importante es que estos enlaces fosfato se rompen fcilmente, por lo cual su energa almacenada es
bastante disponible para los procesos bioqumicos.
Liberacin de energa del ATP
La energa almacenada en los enlaces de fosfato se libera a travs de un proceso catablico.
Recuerde que catabolismo es un tipo de metabolismo que consiste en la transformacin de una molcula compleja en
otras ms sencillas con liberacin de energa.
Pues este es el caso del ATP, el cual tiende a liberar su grupo fosfato para transformarse en Adenosina Di Fosfato o
ADP.
De esta forma es que el ATP, libera energa transformndose en ADP + P + E
Esta reaccin es reversible, o sea el ATP del organismo se reconstituye a partir de ADP para almacenar la energa
presente en los alimentos que consumimos.
Usualmente el ATP se transforma en ADP para liberar energa, y el ADP en ATP para almacenar energa.
Sin embargo bajo ciertas condiciones el ADP se transforma en AMP (Adenosina Mono Fosfato), liberando as un
excedente de energa al romper el segundo enlace fosfato, pero esta condicin no es muy usual.

Ciclo de Krebs

Cadena de transporte de electrones

Cadena respiratoria
El flujo de protones a favor del gradiente es un proceso exergnico y la energa liberada se utiliza en parte para la
fosforilacin del ADP con la produccin de ATP