ASAS, PENAS (rmiges, tretrizes e retrizes)

Asa
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Nota: Para outros significados, veja Asa (desambiguao).

Asas em movimento: guinchos (Larus ridibundus).

Em zoologia, uma asa um membro ou apndice de um animal, morfologicamente adaptado para

ovoo independente. Esta definio exclui as estruturas anatmicas que permitem o voo deslizante,
presentes, por exemplo, os esquilos-voadores. As asas aparecem em grupos distintos animais, no
devido existncia de um antepassado comum, mas como exemplo do fenmeno de convergncia
evolutiva em resposta a presses ecolgicas favorveis capacidade de voo. As asas surgiram pelo
menos quatro vezes na histria geolgica, nos insectos, aves, morcegos, e extintos pterossauros; a
natureza do registo fssil no permite afirmar com toda a certeza que no houve na Terra outros
grupos de animais com asas. Em todos os casos, o aparecimento de asas deu origem a radiaes
adaptativas e aumento da biodiversidade. Os animais alados so geralmente dominantes em nmero
de espcies dentro dos respectivos grupos: os insectos so o maior grupo de animais da Terra; as
aves detm a segunda maior percentagem de espcies de vertebrados e os morcegos so a segunda
maior ordem de mamferos.
Na evoluo das aves, uma das adaptaes mais relevantes relacionadas ao voo desses animais a
aerodinmica corprea, principalmente a transformao dos membros anteriores em asas recobertas
por penas, queratinizadas com arquitetura leve e intricada.
Mesmo sendo descendentes de ancestrais voadores, nem todas as espcies conseguiram ganhar o
cu.
A exemplo dos pinguins, as asas reduzidas em formato de remo auxiliam a natao. Outras com
hbitos terrcolas, ema e avestruz, compensam as asas atrofiadas, possuindo membros posteriores
desenvolvidos e adaptados para corrida.
A versatilidade dos ps facilita, alm da agilidade, locomoo, destreza e sustentao na captura das
presas, direo e propulso natatria nas aquatcolas, com membrana natatria entre os dedos, bem
como o equilbrio para os animais arborcolas que se agarram aos apndices arbreos.
O processo evolutivo das aves irradiou diversas caractersticas que permitem a elas desfrutarem
abertamente ou com restries, os mais distintos ambientes do planeta: terra, ar e gua.

O desenvolvimento dos tipos funcionais de penas (rmiges, tretrizes e retrizes), ossos pneumticos
menos densos, ausncia de bexiga urinria e excreo de cido rico, presena de quilha (osso
externo peitoral) onde se fixa a musculatura que movimentam as assas, sistemas de sacos areos,
diminuio do crnio e do nmero de vrtebras e postura de ovos, so transformaes anatmicas e
orgnicas preponderantes na conquista desses ambientes.

Pterossauros[editar | editar cdigo-fonte]

Um Quetzalcoatlus: a asa suportada apenas pelo quarto dedo.

Os pterossauros foram rpteis alados do Mesozoico, que desapareceram na extino K-T juntamente
com osdinossauros, e os primeiros vertebrados a desenvolver asas. O grupo surgiu no Trissico, h
cerca de 225 milhes de anos atrs, e depressa se diversificou em numerosas espcies, que iam
desde pequenas dimenses, comparveis com as aves actuais, at aos 12 metros de envergadura
do Quetzalcoatlus.
Ao contrrio dos insectos, as asas dos pterossauros desenvolveram-se a partir de membros anteriores
pr-existentes e adaptados para a locomoo terrestre. Assim, tal como os restantes rpteis, os
pterossauros tinham uma estruturaanatmica familiar, composta por brao, antebrao e patas com
quatro dedos. As suas asas eram constitudas por uma membrana de pele suportada pelo quarto dedo
do animal e unida parte lateral do corpo do pterossauro. De acordo com a envergadura de cada
espcie, este quarto dedo encontrava-se alongado de modo a acomodar toda a extenso da asa,
atingido, por vezes, dimenses muito elevadas. Uma caracterstica particular do grupo, desenvolvida
para permitir e facilitar o voo, a presena de um osso adicional, o pteroide, localizado no pulso. O
pteroide permitia o suporte da membrana da asa na zona entre o pulso e o ombro do animal. Outras
adaptaes para o voo incluam ossos ocos, para diminuir o peso total do animal, e uma espcie de
quilha na zona do esterno, onde se fixavam os msculos dos braos convertidos em asas.
Tal como no grupo das aves, os pterossauros tinham formatos de asa muito variveis, especialmente
adaptados ao seu nicho ecolgico. Assim, foram encontrados registos fsseis muito diversos, com
asas longas e pontiagudas, que, presume-se, permitiam um voo rpido e gil, com asas mais largas
que favoreciam o voo planado, e todos os formatos intermdios.

Aves[editar | editar cdigo-fonte]

Aquila spinogaster, com as remiges primrias em destaque.

Hoje em dia, a capacidade de voo animal geralmente associada ao grupo das aves, onde as asas
so omnipresentes, mesmo nos exemplos em que evoluram para outras funes. As aves, enquanto
grupo, surgiram h cerca de 150 milhes de anos atrs, no Jurssico, a partir de um ancestral
reptiliano pertencente ao grupo dosdinossauros. O elo geralmente aceite entre rptil e ave
o Archaeopteryx, que partilha caractersticas dos dois grupos, incluindo dentes e cauda de rptil e asas
e penas de ave. A presena de asas e a capacidade de voo permitiu s aves ocuparem todos os
ambientes naturais da Terra e tornarem-se no grupo de vertebrados mais bem sucedido da
actualidade, com cerca de 8600 espcies descritas.
As asas de uma ave so constitudas por membros anteriores modificados e permitem o voo atravs
da sua cobertura de penas, que possibilitam sustentao e conferem um formato aerodinmico. Sem
penas, a asa apresenta um formato em V aberto. A zona anterior, junto do corpo, constituda pelos
ossos do brao e concentra os msculos de voo. A segunda parte da asa suportada pelos ossos do
pulso e pela fuso dos ossos dos dedos. O polegar permanece livre e est ligeiramente destacado no
vrtice da asa, uma zona a que se d o nome de lula. Ao contrrio dos pterossauros, que no
possuam revestimento corporal, uma ave depenada incapaz de voar. As penas de uma ave so
bastante especializadas em diversas funes. As penas de voo so designadas como remiges,
primrias, secundrias e tercirias, em nmero varivel consoante a espcie, caracterizadas pela
rigidez e fixas aos principais ossos da asa. As penas de cobertura, as tetrizes mais macias, esto
adaptadas de forma a favorecer o aerodinamismo.
As aves evoluram tipos de asa muito diversos, conforme o tipo de voo mais favorvel ao ambiente que
cada espcie habita. Um dos factores considerados para a relao entre asa e voo o quociente de
aspecto, a razo entre o comprimento e a largura mdia da asa. Asas com quociente de aspecto
elevado e achatadas facilitam o voo deslizante que pode ser sustentado por largos perodos de tempo.
Esta adaptao particularmente til a aves marinhas de hbitos pelgicos, como
os albatrozes e gaivotas. Se para alm de um quociente de aspecto elevado a asa estiver ligeiramente
inclinada para trs, permite um voo muito rpido e gil. Os andorinhes so o melhor exemplo deste
tipo de asa, to eficiente que nunca pousam a no ser para nidificar. Por outro lado, um quociente de
aspecto baixo, presente, por exemplo, na maioria dos Galliformes, possibilita um descolamento rpido,
essencial para a fuga de predadores. Se associado a uma envergadura elevada, o quociente de
aspecto baixo implica uma rea de asa muito elevada, ideal para aves como
os condores, abutres e guias, que realizam voos planados aproveitando correntes trmicas.
Com o aumento de biodiversidade e especiao, alguns grupos de aves adaptaram-se a ambientes
onde o voo no essencial. Como resposta, as asas foram modificadas para outras funes ou
perderam a capacidade de permitir o voo, atrofiando. O exemplo mais drstico do fenmeno de
reconverso de asas para outras funes o grupo dos pinguins, onde as asas se transformaram
em barbatanas fundamentais para a locomoo em meio aqutico. O cormoro-das-galpagos evoluiu
no mesmo sentido de forma independente. Em populaes que colonizaram ambientes isolados livres
de predadores, como ilhas ocenicas, o rumo evolutivo de muitas espcies foi o atrofio dos msculos
de voo, o desaparecimento das remiges e, por consequncia, a diminuio das asas para dimenses
vestigiais (exemplo: dod). A famlia Rallidae rene o maior nmero de exemplos de espcies que se
tornaram no voadoras, ou pteras, uma adaptao que se revelou trgica com o incio da
interferncia do Homem no meio ambiente. O maior nmero de extines de aves regista-se,
precisamente, em grupos que perderam as asas. As aves da ordem Struthioniformes, como
as avestruzes e casuares tm asas diminutas, sem nenhuma funo aparente, mas compensaram a
perda de voo com o desenvolvimento de patas altas e fortes capazes de locomoo terrestre eficaz.

Morcegos[editar | editar cdigo-fonte]

Um morcego (Chalinolobus gouldii) em voo: a asa suportada por quatro dos seus cinco dedos.

Os morcegos so mamferos alados classificados na ordem Chiroptera (do grego mo + asa), que
surgiram na Terra h cerca de 55 milhes de anos, no Paleocnico. So os nicos mamferos capazes
de voar de forma independente.
As asas dos morcegos evoluram a partir de membros anteriores, originalmente desenvolvidos para a
locomoo terrestre e semelhantes dos restantes mamferos. A sua estrutura ssea composta
brao, antebrao, ossos do pulso, ossos da mo e cinco dedos, tal como no ser humano. A asa
propriamente dita uma membrana dupla, designada patagium, composta por tecidos drmicos, vasos
sanguneos, fibras de elastina e musculares. O patagium muito fino e resistente. Ao contrrio dos
pterossauros, onde a asa est assente em apenas um dedo (o quarto), nos morcegos todos os dedos
desempenham o papel de suporte do patagium, sendo pois bastante alongados. A excepo o
polegar, que permanece livre na zona do pulso e pode ter funes de fixao, a troncos de rvore, por
exemplo. Como no ser humano, os morcegos tm capacidade de movimentar cada dedo
independentemente, o que confere uma enorme flexibilidade de movimentos s suas asas. Movendo
os dedos, estes animais podem mudar o quociente de aspecto da sua asa e assim adaptar-se de
forma imediata s necessidades do quotidiano.
O Wikiquote possui citaes de ou sobre: Asa

Categoria:

Anatomia das aves

Penas, para que te quero?

Postado por Rodrigo Vras em 5 maio 2010 s 22:00

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J faz tempo que a imagem icnica dos dinossauros no aquela tpica dos desenhos e filmes feitos at
meados dos anos 60 e 70. Lagartos agigantados e lerdos que arrastavam sua caudas de maneira pesada e
desajeitada. Mesmo as representaes que j mostram os dinossauros como animais geis e ativos,
porm ainda com escamas grossas e reptilianas, fomentadas por filmes bem mais recentes (ps
revoluo do CGI), como Jurassic Park e sua seqncias, j comeam a dar a impresso de
desatualizao. Frente aos belssimos fsseis escavados e analisados nas ultimas dcadas, em um espao
cada vez menor de tempo, nossa viso sobre estes incrveis animais vem se alterando
ainda mais, bem como nossa apreciao da complexidade e diversidade dessas criaturas.

Uma dessas mudanas de perspectiva a crescente

constatao de que os dinossauros no se
extinguiram. As aves modernas no so, somente,
os animais viventes mais aparentados com os
dinossauros, elas prprias so dinossauros. Este
grupo de vertebrados so os remanescentes da
grande extino do final do perodo cretceo,
cerca de 65 milhes de anos atrs. Que extinguiu os
demais dinossauros. Esta proposta ainda encontra
alguma resistncia de certos autores no meio
cadmico. Porm esta idia parece cada vez mais
difcil de ser negada. As aves, muito provavelmente,
se originaram a partir de nossauros terpodes do
caldo coelurossuria, mais especificamente de um
subgrupo chamado maniraptora, o mesmo grupo
taxonmico ao qual pertencem os famosos
velocirraptores.
As tentativas de achar furos nas filogenias que colocam as aves como um subgrupo dos terpodes
(buscando enfatizar as diferenas entre os dinossauros no-avianos e os dinossauros avianos) no
tem surtido muito efeito sobre a comunidade cientfica. A grande maioria dos paleontlogos vem as
aves, simplesmente como dinossauros vivos. Nenhuma hiptese filogentica alternativa oferecida
pelos crticos do modelo vigente, apenas vagas aluses de que as aves teriam se originado muito mais
cedo, antes mesmo da origem dos terpodes, de um grupo desconhecido de Arcossauros (grupo ao qual
tanto os dinossauros como os crocodilianos pertencem). Porm, a falta de fsseis evidenciando uma
origem mais antiga para as aves, associada a fraqueza dos argumentos (que visam demonstrar que
evoluo das aves a partir dos dinossauros improvvel) que so os maiores problemas das crticas a
idia de que as aves so dinossauros.
A despeito dessa controvrsia remanescente, uma coisa parece inegvel. As penas, uma das mais
distintivas caractersticas das aves modernas, simplesmente no surgiram para o vo. A utilizao das
penas para o vo parece ser uma co-optao, desta estrutura para uma nova funo, relativamente tardia
do ponto de vista filogentico (veja o artigo de Eli Vieira neste mesmo blog). Diga-se de passagem, a
co-optao funcional (ou exaptao) de uma estrutura, e utilizao dessa mesmas estrutura para
diferentes funes em linhagens descendentes, parece ser algo muito recorrente na evoluo.

Nas ltimas dcadas evidncias tem se acumulado mostrando que as penas j existiam em certos grupos
de dinossauros, como os j mencionados grupos tetrpodes, mas muito possivelmente tambm, em
outros grupos, como em certas linhagens de Ornithischia, uma das duas ordens que, junto

comSaurischia (grupo formado pelos grande sarpodes e terpodes), formam o

txonDinosauria.

Boa parte destas evidncias vem de stios fossilferos localizados na China. Estas incrveis localidades
tem revelado ao mundo muitos exemplares de dinossauros no-avianos com penas. Por isso, no
surpresa que, destes mesmos stios, venha nossa mais recente janela para o passado longnquo. Desta
vez os achados paleontolgicos trazem pistas sobre o desenvolvimento ontogentico das penas nos
dinossauros. Algo que pode motivar muito trabalho experimental e terico na biologia evolutiva do
desenvolvimento, a cada vez mais popular, Evo-Devo.

Em um artigo da Nature, Xu e colaboradores descrevem dois espcimes, STM4-1 e STM22-6, de

dinossauros terpodes do cretceo inferior, encontrados a oeste da provncia de Liaoning na formao
de Yixian, China. O fato mas peculiar sobre estes dois espcimens que ambos parecem ser indivduos
juvenis porm em fases diferentes de desenvolvimento. J bastante raro encontrar espcimens juvenis
bem preservados, sobretudo com estruturas delicadas como penas, mas ainda mais raro encontrar
espcimens que ilustrem fases diferentes de desenvolvimento da mesma espcie.
Os dois espcimens possuem uma srie de caractersticas derivadas partilhadas com outros
maniraptores. Com crnios com uma regio pr-orbital pequena; pr-maxila com uma grande regio
central, narinas externas dorsalmente posicionadas; uma grande fenestra mandibular e um longo
processo retro-articular; alm de um haste pubiana curvada anteriormente, ambos espcimes tem todas
as indicaes de serem pertencentes ao grupo de Oviraptorossauria, Similicaudipteryx, encontrados
recentemente em escavaes na mesma regio.
STM4-1 possui caractersticas tpicas de animais juvenis, com estrias longitudinais presentes nas
superfcies dos ossos (muito possivelmente devido a calcificao incompleta) e arcos neurais no
fundidos na regio central, com exceo da regio da vrtebra caudal. O espcimen tambm muito
menor do que adultos ou sub-adultos de outros fsseis de Oviraptorossauria, com um fmur de 38 mm.
Apesar de bem maior, com um fmur de cerca de 140 mm, STM22-6 tambm parece ser um animal
juvenil, j que os arcos neurais no esto ainda fundidos nas vrtebras dorsal e caudal. Xu e
colaboradores sugerem portanto que STM4-1 e STM22-6 sejam respectivamente formas juvenis, iniciais
e tardias de Similicaudipteryx.

As penas so estruturas epidrmicas que crescem a partir de folculos, como as escamas e os pelos em
outros vertebrados, sendo formadas de uma substncia chamada de queratina, a mesma que forma
nossos cabelos e unhas. Existem vrios tipos de penas, como as rmiges e as retrizes, ambas chamadas
penas de vo, pelo menos nas aves modernas. As rmiges cobrem as asas, possuindo contorno
assimtrico, mais largas na sua parte interna; j as retrizes cobrem a cauda e tem contorno simtrico.
Alm delas, temos as tetrizes que so penas de cobertura e as plumas que so estruturas bastante
delicadas que tambm revestem o corpo das aves. As penas podem ser subdivididas da seguinte forma:
clamo (a base oca) e rquis (a haste central) que juntas formam o eixo da pena e as barbas e brbulas
que forma o vexilo (ou lmina) da pena.
Os espcimens encontrados em Yixian tem uma combinao peculiar dessas estruturas e a disposio
das penas e as caractersticas particulares delas em cada um dos espcimens sugerem que o
desenvolvimento das penas ocorria de forma bastante diferente nesses animais em relao ao que
acontece nos dinossauros avianos, ou seja, nas aves modernas. Xu e seus colegas sugerem que
originalmente havia mais
diversidade e at flexibilidade desenvolvimental em relao as penas, mas que boa parte dela foi
eliminada com a extino das demais linhagens de terpodes.
As rmiges so muito menores que as retrizes no espcimen STM4-1 do que em STM22-6,
onde a diferena de tamanho muito menos pronunciada. Esta outra diferena ontogentica
em relao ao tamanho relativo das penas pode sugerir que as rmiges desenvolviam-se em
uma taxa desigual nos Similicaudipteryx, talvez possivelmente refletindo o aumento no papel
funcional das rmiges em indivduos se aproximando da fase adulta.

No artigo, Xu, chama mais ateno para o

contraste entre as rmiges e retrizes do espcimen juvenil mais crescido, STM22-6, para as
suas contrapartidas em STM4-1, o espcimen mais jovem, no qual as regies proximais, ou
seja, prximas a base, assumem a forma de lao e as regies distais formando pontas

penosas. Isto algo que no parece ocorrer nas aves modernas que sofrem poucas
mudanas aps a primeira gerao de penas. As rmiges e retrizes em STM4-1
(aparentemente no podendo ser caracterizadas com primeira gerao de penas) e STM22-6
so bastante diferentes umas das outras, sugerindo, segundo Xu, que mudanas morfolgicas
significantes dos tipos de penas ocorreriam mesmo na fase logo aps a ecloso dos ovos.
Algo que no conhecido em nenhuma ave moderna.
A presena desses dois morfo-tipos (STM22-6 e STM4-1) indica que um processo de muda de penas,
como nas aves modernas, j ocorria em Similicaudipteryx como parte do seu desenvolvimento
ontogentico. A possibilidade alternativa de que essas diferenas representem apenas mudanas em uma
nica gerao de penas parece muito menos provvel, principalmente ao comparamos os tamanhos dos
espcimens, julgando-os pelas diferenas do comprimento do fmur, como o de STM4-1 sendo menos
de 30% do comprimento do fmur de STM22-6. Os autores vo mais alm e sugerem que outros
estgios deveriam existir alm daqueles inferidos a partir dois morfo-tipos. Pelo menos mais um estgio
de primeira gerao de penas, e quem sabe estgios intermedirios entre STM4-1 e STM22-6.
Penas penceas (no plumosas) na forma de laos em sua poro distal (PRPFs) semelhantes as
encontradas no espcimen STM4-1 tambm esto presentes em confuciusornitideos e outras aves ditas
primitivas. Este tipo de pena parece ser amplamente distribudo tanto em grupos basais de aves
como em dinossauros no-avianos maniraptores.
Trs tipos de genes, Bone Morphognetic Protein (BMP), noggin e sonic hedgehog (SHH) desempenham
um papel essencial na formao da raque e das barbas e do balano entre estes elementos nas penas das
aves modernas. Por este motivo, Xu e seus colaboradores, especulam que
alteraes nos padres de ativao dos genes relacionados com a especificao das barbas e da apoptose
(morte celular programada) das regies inter-barbas, provocados por genes apoptticos
inter-barbas, poderiam gerar os morfo-tipos representados pelos dois espcimens estudados. Uma
possibilidade envolveria a supresso do gene SHH que poderia formar vexilos contnuos que seriam
basicamente laminas de queratina no divididas em barbas. Outra possibilidade que este padro
poderia ser gerado pela expresso incompleta dos genes especificadores das barbas e apoptticos interbarbas. Estes genes so expressos muito cedo no desenvolvimento das geraes de
penas das aves modernas, mas ao comparar os padres de desenvolvimento sugeridos pela anlise dos
dois morfo-tipos, os autores sugerem que a ativao, em Similicaudipterix, aconteceria de forma mais
tardia e espacialmente incompleta produzindo a morfologia caracterstica do morfo-tipo mais jovem,
SMT4-1, apenas parcialmente coberto por penas penceas. Este padro ento se modificaria nas fases
mais tardias e, provavelmente, na fase adulta, onde a expresso dos genes especificadores das barbas e
apoptticos inter-barbas seriam expressos de forma equivalente ao que acontece nas aves modernas.
A expresso limitada do mesmo subconjunto de genes desenvolvimentais tambm poderia gerar outro
tipo de penas do tipo elongadas amplas e filamentosas (EBFF) em outros tipos dinossauros terpodes
encontrados recentemente. Estes achados, tomados em um contexto maior, levaram Xu e seus
colaboradores a propor que as etapas de desenvolvimento inferidas a partir dos dois espcimens
deSimilicaudipterix e das recentes descobertas de dinossauros no-avianos basais com penas do tipo
PRPF e EBFF, eram produzidas por um sistema gentico semelhante ao atual, mas no qual a expresso
de certos genes como especificadores das barbas e apoptticos inter-brabas eram
incompletas ou mesmo completamente ausente. Alm disso, apesar dos achados relatados no artigo e
outros dados recentes serem consistentes com o modelo padro de evoluo das penas (barbas
rquis vexilo) a origem das penas parece ter sido mais complicada, inclusive com uma
maior flexibilidade e diversidade que simplesmente se perdeu durante a evoluo e no est mais
representada nas espcies de terpodes modernos, as aves. A filogenia proposta pelos autores aponta
para esta diversidade original e sugere que os tipos 1,2,7 tenham se perdido com a extino dos
dinossauros no avianos.

Os estudos do grupo de Xu e outras novas descobertas, e anlises de fsseis de dinossauros do perodo

cretceo, nos ajudam a
compreender como a evoluo molda os fentipos atravs de
alteraes ontogenticas, revelando nuances que a pouco tempo no eram nem imaginadas. Este
trabalhos jogam um pouco mais de luz sobre o problema do desenvolvimento de novas caractersticas e,
ao mesmo tempo, permitem-nos apreciarmos melhor o fato que a diversidade atual s uma frao
daquilo que j existiu.
Referncias:

Xu, X., Zheng, X., & You, H. (2010). Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic
development of early feathers Nature, 464 (7293), 1338-1341 DOI: 10.1038/nature08965

Vieira, E. 2008. Penas: marcas indelveis da evoluo das aves.; Evolucionismo.ning.com, acesso em
05/05/2010.