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Mem. Fund. La Salle Cien. Nat. 2015 (2012), 72(177178): 101116

Artculo
Tortugas continentales de Venezuela: Las grandes
olvidadas por la investigacin nacional. Balance de su
estudio en los ltimos 79 aos
Omar Hernndez

Resumen. Un balance de las investigaciones publicadas sobre las 19 especies de tortugas


continentales en Venezuela entre el siglo XX y XXI, encontr 160 publicaciones, correspondientes a
76 artculos cientficos (70 publicados en revistas cientficas y seis como artculos en extenso en
congresos y simposios), 48 resmenes en eventos, 12 artculos divulgativos, 10 tesis de grado, seis tesis
de postgrado, cinco informes tcnicos y tres libros. Las especies ms investigadas fueron Podocnemis
expansa con 35 artculos cientficos, Podocnemis unifilis con 16, Chelonoidis carbonaria con nueve y
Podocnemis vogli con ocho. Se identificaron 22 temas tratados, predominando la reproduccin y la
cra en cautiverio. El 33,1 % de los trabajos se realizaron en reas Naturales Protegidas. Se analizaron
las convocatorias de financiamiento de proyectos en el rea ambiental en Venezuela entre el 2010 y
2012, encontrado que de los 301 proyectos aprobados, slo 3,65 % fueron para el estudio de especies
en peligro, mientras que el 17,6 % estaban relacionados con temas agrcolas, evidenciando el desvo de
recursos hacia proyectos socio-agro-productivos. Deben fomentarse los estudios sobre especies con
alta presin de caza y distribucin restringida, y evaluar en el tiempo las tendencias poblacionales de
las especies ms amenazadas.
Palabras clave. Tortugas de agua dulce. Tortugas terrestres. Publicaciones. Retrospectiva.

Continental turtles of Venezuela: The largely forgotten by the national research. Results
of their study in the last 79 years
Abstract. A balance of published research on the 19 species of continental turtles in Venezuela
between the twentieth and twenty-first century, resulted in 160 publications found, corresponding to
76 scientific articles (70 published in scientific journals and six full-length articles in conferences and
symposia) 48 abstracts in events, 12 informative writings, 10 undergraduate and six graduate thesis,
five technical reports and three books. The most investigated species were Podocnemis expansa with
35 scientific articles, Podocnemis unifilis with 16, Chelonoidis carbonaria with nine and Podocnemis
vogli with 8. A total of 22 topics were identified, predominantly reproduction and breeding in
captivity. The 33.1 % of the researches were carried out in protected areas. Calls for project financing
in the environmental area in Venezuela on 20102012 were analyzed, and it was found that of the 301
approved projects, only 3.65 % were aimed to study endangered species, whereas 17.6 % were related
to agricultural issues, demonstrating the diversion of resources to socio-agro-productive projects.
Studies should be promoted on species with high hunting pressure and restricted range, assessing the
population trends of the most endangered species over time.
Key words. Freshwater turtle. Tortoises. Publications. Retrospective.

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79 aos de investigacin en tortugas continentales de Venezuela

Introduccin
Las tortugas continentales (TC) son componentes importantes de la biodiversidad
de los ecosistemas donde habitan y a menudo funcionan como especies clave de las que
otros animales y plantas se benefician (Turtle Conservation Fund 2002). Sin tortugas
continentales los ecosistemas se degradan paulatinamente en formas que an no son
completamente entendidas, con la consecuente prdida de biodiversidad, por lo que
ninguna de las especies de tortugas debe llegar a la extincin ya que ninguna es prescindible o sin importancia (Turtle Conservation Fund 2002).
Las tortugas, a pesar de no ser tan diversas como los peces en los ros que
comparten, alcanzan altas densidades y una gran biomasa, tanto en ecosistemas
lnticos como lticos, lo que sugiere que su contribucin a los patrones de flujo de
energa y ciclo de nutrientes en estos ecosistemas es sustancial (Moll y Moll 2004).
Es evidente que el uso de las tortugas por humanos es ampliamente practicado y
esto puede tener un efecto significativo en el estado de sus poblaciones silvestres. Su
abundancia y fcil cosecha probablemente jugaron un papel importante en la historia
de la humanidad (Thorbjarnarson et al. 2000).
La importancia que tienen las TC para los pobladores rurales en Venezuela puede
verse en numerosos trabajos sobre caza de subsistencia en comunidades indgenas y
campesinas, en donde estos quelonios son parte esencial de la dieta de ribereos y
adems son una fuente importante de recursos econmicos (Gorzula 1989, PrezEmn 1990, Bisbal 1994, Prez et al. 1995, FUDECI 1998, Escalona y Loiselle 2003,
Ferrer et al. 2003, Hernndez y Espn 2003, Escalona 2010, Hernndez et al. 2010,
Pealoza et al. 2013).
En Venezuela las investigaciones sobre TC en el siglo XX probablemente se hayan
iniciado cuando se describi a Podocnemis vogli (Mller, 1935), pero fue a mediados
del siglo XX cuando la tortuga del Orinoco (Podocnemis expansa) llam la atencin
de los investigadores (Mosqueira 1945, Blohm y Fernndez 1948, Mosqueira 1954,
Ramrez 1956); aunque estos primeros estudios se limitaron bsicamente a la reproduccin y el aprovechamiento de huevos y hembras ponedoras en sus reas de
anidacin. Pero fue Juhani Ojasti en 1961 el primero en Venezuela en tratar la situacin de la tortuga del Orinoco como un problema grave, proponiendo acciones
directas para su conservacin, y estudiando adems su ecologa (Ojasti y Rutkis 1965,
Ojasti 1967, Ojasti 1971).
En cuanto a las revistas de investigacin cientfica venezolanas, la Memoria de la
Sociedad de Ciencias Naturales La Salle (actualmente Memoria de la Fundacin La
Salle de Ciencias Naturales), fue la pionera en la publicacin de trabajos sobre TC, con
los artculos de Blohm y Fernndez (1948), Larrea (1948), Mondolfi (1955) y Sexton
(1960).

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Materiales y mtodos
Para realizar el balance de las investigaciones sobre las TC de Venezuela se
compilaron las publicaciones de las 19 especies sealadas en la ltima lista de reptiles
de Venezuela (Rivas et al. 2012), sin incluir a Podocnemis lewyana ni a Trachemys
scripta por tratarse de especies exticas para el pas (Ojasti 2001, Rueda-Almonacid et
al. 2007, Rivas et al. 2012). Se consideraron slo publicaciones que tratan directamente
sobre el estudio de la biologa, ecologa, distribucin y taxonoma de las tortugas y no
se consideraron trabajos de inventarios de fauna, de uso de fauna por comunidades
locales, ni de paleontologa general.
En la bsqueda de publicaciones se utiliz la base de datos bibliogrfica de
FUDECI, que ha sido alimentada durante 20 aos de trabajo con TC. Adicionalmente
se actualiz la base de publicaciones con el buscador de Google Acadmico y el
buscador en lnea de publicaciones de la revista Memoria de la Fundacin La Salle de
Ciencias Naturales. Tambin se revis la bibliografa de libros de reciente publicacin
sobre tortugas suramericanas (Pez et al. 2012, Rueda-Almonacid et al. 2008) y se
revisaron todos los libros de resmenes de todas las ediciones del Congreso Venezolano
de Ecologa y otros simposios y congresos celebrados en el pas y el exterior.
Los temas tratados en estas publicaciones fueron muy diversos y en muchas de
estas publicaciones se abordan mltiples temas. Sin embargo, se trat de definir los
ms resaltantes. Dentro del tema conservacin fueron incluidos aquellos estudios en
los que se planteaban acciones o estrategias concretas para la conservacin de
quelonios.
En este balance tambin se consider la relevancia de las reas Naturales
Protegidas (ANP) en la conservacin de la biodiversidad y por ello se tom en cuenta
si la publicacin fue producto de investigaciones dentro o fuera de ANP. En los casos
en que las investigaciones se realizaron en reas no protegidas pero que posteriormente
fueron decretadas como tales, las publicaciones fueron consideradas como producto de
una investigacin dentro de ANP.
Las publicaciones se agruparon en siete categoras: artculo cientfico publicado en
revista especializada o como extenso en libros de simposio o congreso (A), tesis de
grado (TG), tesis de postgrado (TPG), resumen de congreso o simposio (R), artculo
divulgativo (D), libro (L) e informe tcnico (IT). Para el balance se analizaron las
publicaciones de dos formas, primero considerando todas las publicaciones en un
conjunto definido como publicaciones en general (PG) que incluyen A, TG, TPG, R,
D, L e IT, luego, slo analizando los A, debido a que muchas tesis y trabajos
presentados en congresos y simposios son publicados posteriormente en revistas
cientficas y se puede estar sobrestimando la investigacin en estos aos si se considera
todas las PG.
Por otra parte, para comparar el esfuerzo de investigacin que se realiza en
Venezuela entre tortugas marinas (TM) y TC, se analizaron los trabajos presentados
en las diez ediciones del Congreso Venezolano de Ecologa (CVE) que se celebraron

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79 aos de investigacin en tortugas continentales de Venezuela

entre 1991 y 2013. Considerando que en Venezuela existen cinco especies de TM y 19


especies de TC, y para determinar el grado de importancia que le dan los
investigadores a ambos grupos de quelonios, se calcul un ndice que consiste en
dividir el nmero de presentaciones de TM y TC entre el nmero de especies que
integran cada grupo (5 y 19 respectivamente).
Luego, como un simple ejercicio para tratar de ver la tendencia de los
investigadores en estudiar ciertas especies, se busc en Google Acadmico algunas
especies importantes en Venezuela, tanto por su uso o por su impacto sobre el hombre,
colocando su nombre cientfico ms la palabra Venezuela, y se compar el resultado
de la bsqueda con Podocnemis expansa por ser la TC venezolana con mayor nmero
de publicaciones.
Sin embargo, debido a que no se puede sealar que la cantidad de artculos
cientficos sobre determinadas especies tenga que ver slo con el inters o con la
cantidad de investigadores que trabajan con ciertas especies, se plantea que una limitante en la investigacin en quelonios puede ser el financiamiento. Para evaluar cmo
ha sido el financiamiento para biodiversidad en el pas en los ltimos aos, se
analizaron los resultados de las convocatorias entre los aos 2010 y 2012, por ser los
aos en que se logr obtener dicha informacin y donde abrieron convocatorias que
tenan a la biodiversidad dentro de los temas prioritarios. stas fueron: la Convocatoria para Agentes No-Estales del la Unin Europea en 2010, las convocatorias del
PPD-FMAM 2010 y 2012, Convocatoria para Proyectos Estratgicos 2011 del MCTeI,
y las convocatorias para Proyectos de Investigacin e Innovacin del MCTeI 2011 y
2012.

Resultados
Se recopil un total de 160 publicaciones de los aos 1935 a 2014, relacionadas
con investigaciones realizadas con las especies de tortugas continentales de Venezuela
(ver suplemento 1). En la figura 1 se aprecia que el mayor nmero corresponde a
artculos cientficos (47,5 %) principalmente en revistas cientficas (43,75 %) y unos
pocos como trabajos en extenso presentados en eventos cientficos (3,75 %); seguido de
resmenes de congresos (30 %); publicaciones en revistas de divulgacin (7,5 %); tesis
de grado (6,25 %) y de postgrado (3,35 %).
Para observar cmo ha variado la publicacin de estos trabajos a travs del
tiempo, se grafic el promedio de PG por ao, para cada dcada (Figura 2). Se observa
un fuerte repunte en la dcada 20012010, pero que luego disminuye en el periodo
20112014 y aunque slo son cuatro aos porque la dcada an trascurre, la
comparacin es vlida debido a que se grafic el promedio de trabajos por ao. Luego,
en la figura 3 se presenta los A en estas dcadas, observndose la misma tendencia en
la dcada 20012010, con un total de 36 A e igualmente una disminucin para el
periodo 20112014.

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Figura 1.

Nmero de publicaciones sobre TC por dcada en los ltimos 79 aos. A: artculos


publicados en revistas cientficas y en publicaciones en extenso de eventos (congresos y
simposios); R: resmenes en eventos; D: artculos en revistas divulgativas; TG: tesis de
grado; TPG: tesis de postgrado; IT: informes tcnicos; L: libros.

Figura 2.

Promedio de publicaciones en general (PG) por ao para las dcadas analizadas. Calcular
el promedio por ao permite incluir en esta comparacin el periodo 20112014. *Periodo
correspondiente a la dcada 20112020 que an trascurre.

En cuanto a las publicaciones por especie, se debe aclarar que en 19 de ellas se


incluyen varias especies, as que la sumatoria de trabajos por especie es superior al total
de trabajos recopilados. Al analizar las publicaciones por especie se observa casi la
misma tendencia tanto para PG (Figura 4) como para A (Figura 5), donde la especie
objeto de mayor nmero de publicaciones es Podocnemis expansa, seguida de P.
unifilis y P. vogli, con promedios de PG/ao de 1,03, 0,43 y 0,3 respectivamente, y con
promedios por ao an menores para A de 0,45, 0,20 y 0,11 respectivamente.

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79 aos de investigacin en tortugas continentales de Venezuela

Figura 3.

Promedio de artculos (A) publicados por ao por dcada. Calcular el promedio por ao
permite incluir en esta comparacin el periodo 20112014. *Periodo correspondiente a la
dcada 20112020 que an trascurre.

Figura 4.

Nmero de publicaciones en general (PG) por especie en los 79 aos analizados. 1:


Podocnemis expansa. 2: Podocnemis unifilis. 3: Podocnemis vogli. 4: Chelonoidis
carbonaria. 5: Chelus fimbriatus. 6: Trachemys callirostris. 7: Batrachemys zuliae. 8:
Kinosternon scorpioides. 9: Rhinoclemmys diademata. 10: Chelonoidis denticulata. 11:
Peltocephalus dumerilianus. 12: Mesoclemmys gibba. 13: Podocnemis erythrocephala.
14: Platemys platycephala. 15: Rhinoclemmys flammigera. 16: Batrachemys heliostemma.
17: Batrachemys raniceps. 18: Rhinoclemmys punctularia. 19: Phrynops tuberosus.

En las figuras 6 y 7 se muestra los temas de las publicaciones y tanto en PG como


en A se observa que el tema ms desarrollado es la reproduccin.
Por otra parte el 36,8 % de A ha sido producto de investigaciones realizadas dentro
de las reas Naturales Protegidas, algo similar a las PG donde slo el 33,1 % estn
relacionadas con estas reas.
Los resultados del anlisis de las investigaciones con TM y TC que han sido
presentadas en los CVE se muestran en la figura 8. Se observa claramente una mayor
cantidad de presentaciones referidas a TM. En la figura 9 se muestra el ndice del total

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de presentaciones entre el nmero de especies de cada grupo. En sta se observa


claramente la gran diferencia que existe en el esfuerzo de investigacin entre ambos
grupos de quelonios.

Figura 5.

Nmero de artculos cientficos (A) por especie en los 79 aos analizados. 1: Podocnemis
expansa. 2: Podocnemis unifilis. 3: Podocnemis vogli. 4: Chelonoidis carbonaria. 5:
Chelus fimbriatus. 6: Trachemys callirostris. 7: Batrachemys zuliae. 8: Kinosternon
scorpioides. 9: Rhinoclemmys diademata. 10: Chelonoidis denticulata. 11: Peltocephalus
dumerilianus. 12: Mesoclemmys gibba. 13: Podocnemis erythrocephala. 14: Platemys
platycephala. 15: Rhinoclemmys flammigera. 16: Batrachemys heliostemma. 17:
Batrachemys raniceps. 18: Rhinoclemmys punctularia. 19: Phrynops tuberosus.

Figura 6.

Nmero de publicaciones en general (PG) por tema tratado en los 79 aos analizados.

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79 aos de investigacin en tortugas continentales de Venezuela

La comparacin del nmero de resultados encontrados en Google Acadmico al


momento de escribir este artculo se observa en la figura 10, con 964 resultados para
Podocnemis expansa en contraste con otras nueve especies seleccionadas al azar,
donde Trypanosoma cruzi present 7290 resultados.
A continuacin se analizan los resultados de diferentes convocatorias de financiamiento y el aporte real de las mismas en el desarrollo de investigaciones relacionadas con especies en peligro de extincin en Venezuela entre los aos 20102012:
Convocatorias para agentes No-Estales del la Unin Europea en 2010: Se
aprobaron 45 proyectos en diferentes reas y slo tres en el rea ambiental, pero
ninguno de los cuales estaba especialmente orientado a la recuperacin de especies
amenazadas, fortalecer el sistema de ANP, al control de especies invasoras o al fomento
del aprovechamiento sustentable de la biodiversidad.

Figura 7.

Nmero de artculos cientficos (A) por tema tratado en los 79 aos analizados.

Convocatoria del PPD-FMAM 2010: Los objetivos prioritarios fueron: biodiversidad, cambio climtico y desertificacin. Se aprobaron un total de 36 proyectos, 23
dentro del objetivo de biodiversidad, 13 en cambio climtico, y ninguno en desertificacin. Dentro de biodiversidad se abarcaron los siguientes temas: agrcola: 11 (47,8
%), educacin ambiental: 4 (17,4 %), especies amenazadas: 2 (8,7 %), aprovechamiento
de recursos naturales: 2 (8,7 %), ecoturismo: 1 (4,35 %), y restauracin ambiental: 3 (13
%). Lo primero que se nota es que, aunque el tema agrcola no estaba directamente
sealado dentro del objetivo biodiversidad, el 47,8 % de los proyectos aprobados tienen
un perfil agrcola, slo dos proyectos (8,7 %) tratan el tema de especies amenazadas, a
pesar de que en Venezuela 198 especies de la fauna y 341 de la flora estn consideradas
amenazadas de extincin (Rodrguez y Rojas 2008, Llamozas et al. 2003).

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Convocatoria para Proyectos Estratgicos 2011 del MCTeI: Las reas estratgicas
fueron: Vivienda y Hbitat; Dinmicas, Tendencias y Desafos del Desarrollo Urbano;
Impacto del Cambio Climtico; y Eficiencia Energtica. No estn dentro de las reas
estratgicas temas relacionados directamente con el ambiente como especies amenazadas, especies invasoras, ANP, educacin ambiental y aprovechamiento sustentable.
Convocatoria para Proyectos de Investigacin 2011 del MCTeI: Las reas
estratgicas fueron: Ambiente, Energa, Telecomunicaciones; Poltica y Sociedad;
Educacin; Vivienda, Hbitat y Desarrollo Urbano; Salud Colectiva; Seguridad y
Soberana Alimentaria; Minera Metalurgia y Materiales; y Desarrollo Industrial. Los
trminos de referencia en Ambiente sealan: Generar conocimiento y tecnologa para
impulsar un modelo de desarrollo fundamentado en la sustentabilidad ecolgica,
cultural, social y poltica a travs de la conservacin y uso sustentable de la naturaleza,
y un ordenamiento ambiental basado en el respeto a la soberana y la diversidad
biolgica y cultural.

Figura 8.

Nmeros de presentaciones en todas las ediciones del Congreso Venezolano de Ecologa


(CVE) relacionadas con tortugas marinas (TM) y con tortugas continentales (TC).

Analizando slo los proyectos aprobados en el rea estratgica Ambiente (180 en


total), los que tocan temas considerados prioritarios en la conservacin ambiental
fueron los siguientes: especies amenazadas: 9 (5 %); hbitat amenazados: 6 (3,3 %);
ANP: 6 (3,3 %); aprovechamiento sustentable: 8 (4,4 %); educacin ambiental: 10 (5,5
%); evaluacin y control de especies invasoras: 5 (2,7 %); y evaluacin y tratamiento de
aguas: 31 (17,2 %).
Paradjicamente, aunque en esta convocatoria estaba incluida la Soberana
Alimentaria en otra rea estratgica, en el rea Ambiente se aprobaron 34 proyectos
(18,9 %) sobre temas agrcolas, siendo inexplicable que el tema agrcola sea el de mayor

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cantidad de proyectos aprobados dentro el rea estratgica Ambiente, lo cual obviamente limit el nmero de proyectos aprobados en los temas ambientales antes
sealados. Por ejemplo, qued rezagado el tema de especies amenazadas a un 5 %, las
ANP a un 3,3 %, e inclusive a pesar de todos los problemas que han ocurrido en los
ltimos aos con especies invasoras, casos que han sido bastamente reseados en la
prensa nacional, especialmente con el caracol africano (Achatina fulica), el pez len
(Pterois volitans) y la rana toro (Lithobates catesbeianus), slo se aprobaron un 2,7 %
de proyectos en este tema. El total de proyectos que tocan estos temas considerados
prioritarios para la conservacin ambiental fue de 75, lo que representa slo el 41,7 %
del total aprobado en el rea estratgica Ambiente.

Figura 9.

Nmero de presentaciones en todas las ediciones del Congreso Venezolano de Ecologa


(CVE) relacionadas con tortugas marinas (TM) y con tortugas continentales (TC) versus
el nmero de especies presentes en el pas de ambos grupos.

Convocatoria de proyectos de Innovacin 2011 del MCTeI: Las reas estratgicas


a financiar fueron Ambiente, Energa, Telecomunicaciones, Poltica y Sociedad,
Educacin, Vivienda, Hbitat y Desarrollo Urbano, Salud Colectiva, Seguridad y
Soberana Alimentaria, Seguridad y Defensa, Minera, Metalurgia y Materiales, y
Desarrollo Industrial. En esta convocatoria se aprobaron un total de 40 proyectos,
pero slo seis (15 %) en el rea de Ambiente, discriminados cinco en el tema de Evaluacin y Tratamiento de Aguas y uno en el tema de Reciclaje. El rea con mayor nmero
de proyectos aprobados fue Seguridad Alimentaria con ocho. No se aprobaron
proyectos en los otros temas considerados prioritarios en la conservacin ambiental.
Convocatoria para Proyectos de Investigacin e Innovacin 2012 del MCTeI: Esta
convocatoria incluy entre sus reas estratgicas: Gestin Integral de las Aguas,
Cambio Climtico, Floricultura, Energas Complementarias, Eficiencia Energtica,

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Coque de Petrleo, Geolgico-Minera, Sistema de Produccin de Stevia, Sistema de


Produccin de Cacao, Alimentos Balanceados para Animales, Sistemas de Produccin
con Bovinos, Salud Indgena, Telesalud, Procesamiento e Interpretacin de Imgenes
Satelitales. Como se observa, no estn dentro de las reas estratgicas temas ambientales como especies vulnerables, especies invasoras, ni ANP.

Figura 10. Cantidad de resultados encontrados en Google Acadmico de varias especies animales
venezolanas. La bsqueda se realiz colocando el nombre cientfico junto con la palabra
Venezuela.

Discusin
A pesar del uso generalizado que se hace de las tortugas continentales como
alimento en Venezuela (Pritchard y Trebbau 1984, Gorzula 1989, Prez-Emn 1990,
Bisbal 1994, Prez et al. 1995, FUDECI 1998, Escalona y Loiselle 2003, Ferrer et al.
2003, Hernndez y Espn 2003, Escalona 2010, Hernndez et al. 2010, Pealoza et al.
2013), es el reducido nmero de artculos cientficos publicados en 79 aos; particularmente para Podocnemis expansa, que siendo la especie ms estudiada, slo tiene en
promedio 0,44 A/ao. Aunque en el pas no se ha hecho un balance similar para otras
especies animales, se aprecia que existen otras especies con prioridad para la
investigacin nacional.
Sin embargo, se observa un incremento en la publicacin de A con los aos
(Figura 3) lo que pudiera indicar que est aumentado el inters de los investigadores
por las TC y/o el financiamiento para el estudio de estos quelonios. No obstante, al
analizar la dcada con el mximo nmero de A publicados (20012010), se aprecia que
de los 37 A, el 43,2 % (16) tratan de Podocnemis expansa, y de estos, slo el 27 % (10)
estn relacionados con el programa de conservacin que desarrolla el Gobierno

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79 aos de investigacin en tortugas continentales de Venezuela

Nacional en el Refugio de Fauna Silvestre de la Tortuga Arrau (RFSTA), por lo que


este programa no explica por s solo el aumento de los A publicados en esa dcada.
Esto llama la atencin, ya que desde 1989 el Gobierno Nacional no slo dedica
importantes esfuerzos y recursos para la conservacin de P. expansa en este refugio,
sino que es prcticamente la nica especie de TC que ha recibido el apoyo financiero
y logstico del Gobierno en esta dcada, pero aparentemente muy poco de estos
recursos han sido para la investigacin. Quizs el incremento de las publicaciones en
la dcada 20012010 fue influenciado por la creacin en el ao 2003 del Grupo de
Trabajo de Tortugas Continentales de Venezuela (GTTCV), porque el promedio de
publicaciones por ao pas de 4,6 los primeros tres aos a 9 los aos restantes de esa
dcada. Quizs la posterior disminucin en la produccin de A en el periodo
20112014 tambin puede estar influenciada, entre otros factores, a la falta de actividad del GTTCV desde el ao 2007, sumado a la disminucin de programas de financiamiento para proyectos de investigacin con fauna silvestre.
Igualmente preocupa que el morrocoy (Chelonoidis carbonaria) slo tenga en los
ltimos 79 aos un promedio de 1,1 A publicados por dcada. A pesar de que es
intensamente consumido en el pas tanto por indgenas, campesinos y citadinos, su
consumo est muy ligado a la tradicin de Semana Santa (Pritchard y Trebbau, 1984).
Adems es abundante en los zoolgicos del pas y existen zoocriaderos para su
exportacin como macotas. Evidentemente tampoco se tiene la informacin bsica
necesaria para planificar estrategias de conservacin de las otras especies que han sido
menos estudiadas.
El hecho de que el mayor nmero de PG y A desarrollen el tema de reproduccin
puede deberse a la facilidad y bajos costos relativos para hacer este tipo de
investigaciones, ya que generalmente se limitan a un periodo especfico del ao y en
zonas conocidas, en comparacin con los otros temas como demografa, distribucin,
crecimiento y alimentacin, que requieren de un mayor esfuerzo de muestreo durante
periodos de tiempo ms largos.
Por otra parte, es igualmente preocupante que las reas Naturales Protegidas del
pas no sean lugares donde se fomente la investigacin cientfica. Esta afirmacin
deriva del hecho de que, slo el 36,8 % de los ya de por s pocos A publicados producto
de investigaciones con TC, fueron realizados dentro de las ANP. Una cifra similar (33,1
%) resulta de las PG producto de investigaciones dentro de las ANP.
En cuanto al mayor nmero de investigaciones con TM, esto puede estar
influenciado por varios factores, tales como el hecho de que son especies con una
distribucin mundial, y sobre las que se han desarrollado campaas de concienciacin
en medios de comunicacin internacionales, lo cual puede estar influenciando a los
jvenes investigadores a trabajar con estas especies antes que con las TC, que tienen
distribuciones mucho ms restringidas y donde muy pocas tienen campaas de
conservacin que llamen la atencin de nuevos investigadores. Otro factor evidente es
el acceso a las reas de reproduccin, ya que las TM se reproducen en playas que
generalmente son de fcil acceso mediante carreteras y son visitadas por el pblico en

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general, donde muchas veces llega el transporte pblico. Esto no ocurre con la mayora
de las especies de TC, lo cual limita considerablemente a los investigadores.
Sin embargo, hay otras especies de la fauna silvestre que quizs son mucho ms
interesantes para los investigadores o son prioritarias para el gobierno por asuntos
salud pblica o alimentacin, como son los casos Trypanosoma cruzi y Aedes aegipty.
Pero igualmente se aprecia que otras especies que son tan importantes como las TC
para campesinos e indgenas por ser sus fuentes de alimento, tales como Pecari tajacu
y Colossoma macropomum, han recibido ms atencin que Podocnemis expansa
(inferido por el mayor nmero de resultados en Google Acadmico).
En cuanto a las convocatorias para el financiamiento de proyectos, se aprecia que
de las seis realizadas, cuatro tenan como tema prioritario el ambiente, aprobando un
total de 301 proyectos, de los cuales slo 3,65 % fueron dedicados a la conservacin de
especies amenazadas, y apenas el 2 % a las ANP. Sin embargo, aunque en estas
convocatorias no estaba incluido el tema agrcola, un 17,6 % de los proyectos aprobados fueron sobre agricultura. Esta tendencia difcilmente se deba a la falta de inters
de los investigadores en trabajar con las especies amenazadas, al contrario existe un
gran inters en ello, como qued evidenciado en el programa de becas de Iniciativas
de Especies Amenazadas que adelant Provita, entre los aos 2004 y 2009, donde
hubo un incremento de propuestas recibidas desde el primer al ltimo ao de 355 %
(Giraldo et al. 2009).
Evidentemente entre los aos 2010 y 2012 se desvi un importante monto de
recursos destinados a la conservacin de la biodiversidad hacia proyectos socio-agroproductivos, quizs con fines de clientelismo poltico.
Dentro del Plan de Accin Global de Turtle Conservation Fund existen tres fases
prioritarias, compuestas cada una de ellas por de tres acciones. Tanto las fases como
las acciones estn ordenadas segn su urgencia, teniendo como prioridad las especies
en peligro crtico de extincin. As, en la fase I (Prevenir la Extincin Inminente) su
primera accin es asegurar la existencia de colonias de las especies ms crticas y la
segunda accin es la investigacin en biologa de la conservacin, dando prioridad a
la investigacin en gentica, mtodos de reubicacin, patologas, tolerancia a la
temperatura, cra en cautiverio, efectos del calentamiento global, as como a estudios
en ecologa del hbitat, distribucin, amenazas, dieta natural, comportamiento de
anidacin y desarrollo del huevo, que son fundamentales para la supervivencia
inmediata, manejo y cra de tortugas, y asegurar as colonias de estas especies (Turtle
Conservation Fund 2002).
Sin embargo del 74 % (14) de las especies de TC del pas slo se han publicado
entre dos y cinco A por especie, por lo que se est muy lejos de cubrir todos los temas
de investigacin propuestos en el Plan de Accin Global de Turtle Conservation Fund.

114

79 aos de investigacin en tortugas continentales de Venezuela

Conclusiones
Debido al alto consumo de TC en el pas por parte de ribereos, campesinos e
indgenas y por el poco conocimiento que se tiene sobre su biologa, ecologa, demografa, etc., es urgente definir un plan de accin nacional para su conservacin.
Deben fomentarse estudios sobre especies con alta presin de caza y distribucin
restringida como Podocnemis vogli, Trachemys callirostris, Rhinoclemmys flamigera y
R. diademata, y monitorizar en el tiempo las tendencias poblacionales de las especies
ms amenazadas.
Es necesario fortalecer la investigacin en TC en el pas mediante financiamientos
que permitan a los investigadores profundizar el conocimiento de estas especies, con el
objetivo de definir estrategias para su conservacin.
Debe exigirse que los fondos destinados a la conservacin de la biodiversidad no
sean desviados al financiamiento de otros temas, aunque sean tan importantes como
el tema social, ya que no aportan soluciones a la problemtica de la conservacin de
la biodiversidad que es el objetivo de estos fondos.
Se debe impulsar la investigacin en el Refugio de Fauna Silvestre de la Tortuga
Arrau, primero porque esta rea cuenta con la logstica que facilita estas actividades,
adems es el ANP que cuenta con la mayor cantidad de recursos asignados por el
gobierno, y por ltimo, porque en ella se congrega la mayor poblacin de hembras
reproductoras de la especie con mayor riesgo de extincin del pas. Finalmente y sobre
todo, porque es la investigacin cientfica lo que puede dar luces sobre las estrategias
y acciones a seguir para lograr su supervivencia.

Agradecimientos. A Fernando Rojas-Runjaic por motivarme a escribir este trabajo para este
nmero especial de la revista Memoria. A Ricardo Babarro por sus ideas, comentarios y por la
revisin del manuscrito.

Bibliografa.
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Conservation International and Chelonian Research Foundation, 30 pp.

Recibido: 26 enero 2015


Aceptado: 24 mayo 2015
Publicado en lnea: 14 diciembre 2015

Omar Hernndez
FUDECI, Palacio de las Academias, Av. Universidad, de Bolsa a San Francisco, Parroquia Catedral,
Municipio Libertador, Caracas, Venezuela. omarherpad@gmail.com

Suplemento 1. Hernndez (2015). 79 aos de investigacin en tortugas continentales de Venezuela


Lista bibliogrfica de los estudios sobre tortugas continentales desarrollados en Venezuela desde 1935 hasta 2014. ANP: rea Natural Protegida;
A: artculo cientfico publicado en revista especializada o como extenso de simposio o congreso; TG: tesis de grado; TPG: tesis de postgrado;
R: resumen de congreso o simposio; D: artculo divulgativo; L: libro; IT: informe tcnico.
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

Mller, L. 1935. ber eine neue Podocnemis-Art (Podocnemis vogli) 1935


aus Venezuela, nebst ergnzenden Bemerkungen ber die systematischen Merkmale der ihr nchstverwardten Arten. Zoologischer
Anzeiger 110: 97109.

Podocnemis vogli

Taxonoma

No

Mosqueira, M. 1945. The tortoises of Orinoco. Biological notes of 1945


Podocnemis expansa. 3ra. Conferencia Interamer. Agric. Caracas. 29:
543.

Podocnemis expansa

General

Si

Blohm, T y A. Fernndez. 1948. La Sociedad de Ciencias Naturales La 1948


Salle en Pararuma. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La
Salle 8(21): 3569.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

Larrea, J. 1948. Quelonios venezolanos (Venezuelan turtles). Memoria 1948


de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 8: 133141.

Podocnemis expansa, Kinosternon


scorpioides, Chelonoidis carbonaria,
Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis,
Chelus fimbriatus

General

No

Mertens, R. 1954. Zur kenntnis der schildkrtenfauna Venezuelas. 1954


Senckenbergiana Biologica 35: 37.

Rhinoclemmys diademata

Nueva especie

No

Mosqueira, M. 1954. Las tortugas del Orinoco. Pp 4569. En: Carta 1954
pesquera del Orinoco: derrotero hidrogrfico y pesquero, ejecutivo del
estado Bolvar, Los Teques.

Podocnemis expansa

General

Si

Mondolfi, E. 1955. Anotaciones sobre la biologa de tres quelonios de 1955


los llanos de Venezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales
La Salle 15: 177183.

Podocnemis vogli,
Podocnemis unifilis,
Chelus fimbriatus

Reproduccin

No

Ramrez, M. 1956. Estudio biolgico de la tortuga arrau, Venezuela. 1956


El Agricultor venezolano 190: 4463.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

Williams, E. 1956. Pseudemys scripta callirostris from Venezuela with 1956


a general survey of the scripta series. Bulletin of the Museum of
Comparative Zoology 115: 145160.

Trachemys callirostris

Taxonoma

No

2
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

10 Mosqueira, M. 1960. Las tortugas del Orinoco. Segunda edicin. Edi- 1960
torial Citania. Buenos Aires. 149 pp.

Podocnemis expansa

Aprovechamiento

Si

11 Mertens, R. 1954. Zur kenntnis der schildkrtenfauna Venezuelas. 1954


Senckenbergiana Biologica 35: 37.

Rhinoclemmys diademata

Nueva especie

No

12 Mosqueira, M. 1954. Las tortugas del Orinoco. Pp 4569. En: Carta 1964
pesquera del Orinoco: derrotero hidrogrfico y pesquero, ejecutivo del
estado Bolvar, Los Teques.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

13 Roze, J. 1964. Pilgrim of the Orinoco. Animals Magazine 73(7): 1964


430433.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

14 Ojasti, J. y E. Rutkis. 1965. Operacin Tortuguillo: un planteamiento 1965


para la conservacin de la tortuga del Orinoco. El Agricultor
venezolano 228: 3237.

Podocnemis expansa

Conservacin

Si

15 Ojasti, J. 1967. Consideraciones sobre la ecologa y conservacin de la 1967


tortuga Podocnemis expansa (Chelonia, Pelomedusidae). Atlas do
simposio sobre a biota amaznica. Consevao da Naturaleza e
Recursos Naturais 7: 201206.

Podocnemis expansa

Conservacin

Si

16 Fernndez, A. 1968. La tortuga arrau. Revista El Lago 10: 148151.

Podocnemis expansa

Reforzamiento

Si

17 Aleman, C. 1970. Observaciones sobre la ultraestructura del hgado del 1970


morrocoy (Testudo tabulata). Memoria de la Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 85(1): 5967.

Chelonoidis denticulata

Histologa

No

18 Ojasti, J. 1971. La tortuga arrau del Orinoco. Un recurso impropia- 1971


mente utilizado. Defensa de la Naturaleza 2: 39.

Podocnemis expansa

Conservacin

Si

19 Fernndez, M. 1972. Apuntes y observaciones sobre morrocoyes vene- 1972


zolanos. Natura 4849: 912.

Chelonoidis denticulata,
Chelonoidis carbonaria

General

No

20 Annimo. 1973. Taxonoma, zoogeografa y ecologa del galpago o sa- 1973


banera. Tortuga dulceacucola de los llanos de Venezuela y Colombia.
Defensa de la Naturaleza 2: 2932.

Podocnemis vogli

General

No

1968

3
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

21 Paolillo, A. 1980. La matamata o caripatua (Chelus fimbriatus) Una 1980


verdadera curiosidad de nuestra fauna. Natura 69: 4751.

Chelus fimbriatus

General

No

22 Ramo, C. 1982. Biologa del galpago (Podocnemis vogli Mller, 1935) 1980
en el Hato "El Fro", Llanos de Apure (Venezuela). Tesis doctoral,
Universidad de Navarra. 267 pp.

Podocnemis vogli

General

TPG

No

23 Paolillo, A. 1982. Algunos aspectos de la biologa reproductiva de la 1982


tortuga arrau (Podocnemis expansa) en las playas del Orinoco medio.
Trabajo especial de grado. Universidad Central de Venezuela, Facultad
de Ciencias, Escuela de Biologa. 131 pp.

Podocnemis expansa

Reproduccin

TG

Si

24 Paolillo, A. 1982. Cambios estructurales en la poblacin desovadora de 1982


la tortuga arrau (Podocnemis expansa) en el Orinoco medio en el lapso
19621981. Acta Cientfica Venezolana 33(S1): 417.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

25 Ramo, C. 1982. Biologa del galpago (Podocnemis vogli Mller, 1935) 1982
en el Hato "El Fro", Llanos de Apure (Venezuela). Doana Acta
Vertebrata 9(3): 1161.

Podocnemis vogli

General

No

26 Pritchard, P. y P. Trebbau. 1984. The turtles of Venezuela. Society for 1984


the Study of Amphibians and Reptiles. 403 pp.

Mesoclemmys gibba, Chelus fimbriatus,


Rhinoclemmys diademata, Rhinoclemmys
punctularia, Kinosternon scorpioides,
Trachemys callirostris, Chelonoidis
carbonaria, Chelonoidis denticulata,
Batrachemys zuliae, Platemys platycephala,
Peltocephalus dumerilianus, Podocnemis
erythrocephala, Podocnemis expansa,
Podocnemis unifilis, Podocnemis vogli

General

No

27 Paolillo, A. 1985. Description of a new subspecies of the turtle 1985


Rhinoclemmys punctularia (Daudin) (Testudines: Emydidae) from
southern Venezuela. Amphibia-Reptilia 6: 293305.

Rhinoclemmys flammigera

Taxonoma

No

28 Paolillo, A. 1986. Anlisis del posible efecto del transporte fluvial de 1986
bauxita en el ro Orinoco, tramo El Jobal - Ciudad Guayana, sobre la
tortuga arrau (Podocnemis expansa). 50 pp.

Podocnemis expansa

Conservacin

IT

No

4
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

29 Narbaiza, I., G. Romero y J. Garca. 1988. Crecimiento de la tortuga 1988


arrau del Orinoco en tanques. XXXVIII Convencin Anual de
ASOVAC. Maracay, Venezuela.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

30 Gorzula, S. 1989. Chelonoidis carbonaria (Red Footed Tortoise) 1989


Herpetological Review 20(2): 56.

Chelonoidis carbonaria

Demografa

No

31 Prez Emn, J. 1990. Aspectos bsicos de la biologa, ecologa y valor 1990


socioeconmico del quelonio cabezn, Peltocephalus dumerilianus,
(Schweiger) (Testudines, Pelomedusidae), en el Territorio Federal Amazonas. Trabajo Especial de Grado, Universidad Central de Venezuela.
210 pp.

Peltocephalus dumerilianus

Demografa
Reproduccin,
Alimentarin

TG

No

32 Szeplaki, E. 1991. Situacin de las tortugas de agua dulce en el Alto 1991


Orinoco (Trayecto Samariapo-Cao Iguapo). Fundafauna. 13 pp.
(Mimeografiado).

Podocnemis expansa

General

IT

No

33 Carvajal, L. 1992. Evaluacin de la viabilidad de huevos de la tortuga 1992


arrau (Podocnemis expensa) en una playa del ro Orinoco medio,
estado Apure. Trabajo Especial de Pasanta. Instituto Universitario de
Tecnologa de Yaracuy. 110 pp.

Podocnemis expansa

Reproduccin

TG

Si

34 Guada H. 1992. Introduccin al estudio de la dieta de la jicotea 1992


(Trachemys scripta chichiriviche) (Testudines, Emydidae), en el embalse Jtira - Tacarigua, Estado Falcn. Trabajo Espacial de Grado. UCV.

Trachemys callirostris chichiriviche

Alimentacin

TG

No

35 Thorbjarnarson, J., N. Prez y T. Escalona. 1993. Nesting of 1993


Podocnemis unifilis in the Capanaparo River, Venezuela. Journal of
Herpetology 27(3): 344347.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

Si

36 Licata L. 1994. La tortuga arrau y su conservacin. Cuadernos 1994


Ecolgicos de Corpoven, Caracas. 43 pp.

Podocnemis expansa

General

Si

37 Barrios, J. 1995. Ensayo de la preferencia de algunos items de la dieta 1995


del morrocoy sabanero (Geochelone carbonaria) en cautiverio y su posible relacin de la temperatura ambiental con la conducta. Trabajo
Especial de Pasantas. Instituto Universitario de Tecnologa del
Yaracuy. 66 pp.

Chelonoidis carbonaria

Cra en cautiverio

TG

No

5
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

38 Escalona, T. 1995. Evaluation of factors affecting nests of exploited 1995


turtle (Podocnemis unifilis) in the Nichare River, Venezuela, p. 69 Vol.
Master thesis. University of Kent, Canterbury, England.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

TPG

No

39 Pauler, I. y P. Trebbau. 1995. Erstnachweis von Podocnemis lewyana 1995


Dumril, 1852 (testudines) in Venezuela. Salamandra 31: 181186.

Podocnemis lewyana

Distribucin

No

40 Narbaiza, I, O. Hernndez y R. Espn. 1995. Zoocriadero de tortuga 1995


arrau (Podocnemis expansa) combinado con la produccin de peces.
En: Memorias del V Taller Nacional de Piscicultura de Aguas Clidas.
Puerto Ayacucho, Amazonas.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

41 Prez, N., T. Escalona, y J. Thorbjarnarson. 1995. Aprovechamiento de 1995


las tortugas de agua dulce (Pelomedusidae: Podocnemis) por la etnia
Pum en el Parque Nacional Capanaparo-Cinaruco, Estado Apure,
Venezuela. Biollania 11: 6384

Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis,


Podocnemis vogli.

Aprovechamiento

Si

42 Snchez, V., M. R., O. J. Linares y A. Paolillo. 1995. Consideraciones 1995


sobre la sistemtica de las tortugas del gnero Chelus (Pleurodira:
Chelidae) y nuevas evidencias fsiles del Mioceno de Colombia y
Venezuela. Ameghiniana 32: 159167.

Chelus fimbriatus,
otros fsiles de Chelus

Paleontologa

No

43 Boede, E. y O. Hernndez. 1996. Zoocriadero de Morrocoyes, 1996


Geochelone carbonaria y Geochelone denticulata. Natura 106: 1013.

Chelonoidis denticulata,
Chelonoidis carbonaria

Reproduccin, cra
en cautiverio

No

44 Hernndez, O. 1996. Lucha por la vida: Reintroducidos 12.000 tortu- 1996


guillos al Orinoco. Aluminio 5: 1823.

Podocnemis expansa

Reforzamiento

Si

45 Licata, L, S. Glvez, E. Marn, N. Rebolledo, E. Useche y F. Prez. 1996


1996. Bases para el manejo de la tortuga arrau (Podocnemis expansa)
en el Orinoco medio. Pp: 379417. En: Pfaur J. (Ed), Herpetologa
Neotropical, Actas del II Congreso Latinoamericano de Herpetologa.
II Vol. Universidad de Mrida, Consejo de Desarrollo Cientfico,
Humanstico y Tecnolgico. Mrida, Venezuela.

Podocnemis expansa

Plan de manejo,
Reforzamiento

AC

Si

6
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

46 Hernndez, O. 1.997. Reproduccin y crecimiento del Morrocoy, 1997


Geochelone (Chelonoidis) carbonaria (Spix, 1824), Testudinidae).
Biollania 13: 165183.

Chelonoidis carbonaria

Cra en cautiverio

No

47 Licata, L y X. Elguezabal. 1997. Management plan for the giant 1997


amazonian turtle, Podocnemis expansa, in De La Tortuga Arrau
Wildlife Refuge, Orinoco river, Venezuela. Pp. 171173. En: Van
Abbema, J. Proceedings: Conservation, Restoration, and Management
of Tortoises and Turtles-An international Conference. New York Turtle
and Tortoise Society.

Podocnemis expansa

Plan de manejo,
Reforzamiento

AC

Si

48 Prez-Emn, J., y A. Paolillo. 1997. Diet of the Pelomedusid turtle 1997


Peltocephalus dumerilianus in the Venezuelan Amazon. Journal of
Herpetology, 30: 173179.

Peltocephalus dumerilianus

Alimentarin

No

49 Thorbjarnarson J, Prez N. y T, Escalona. 1997. Biology and conser- 1997


vation of aquatic turtle en the Cinaruco-Capanaparo National Park,
Venezuela. 109112. En: Van Abbema, J. Proceedings: Conservation,
Restoration, and Management of Tortoises and Turtles-An international Conference. New York Turtle and Tortoise Society.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

AC

Si

50 Escalona, T. y J. E. Fa. 1998. Survival of nests of the terecay 1998


(Podocnemis unifilis) in the Nichare-Tawadu rivers, Venezuela. Journal
of Zoology 244: 303312.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

No

51 Espn R. 1998. Zoocriadero de la tortuga arrau (Podocnemis expansa), 1998


una alternativa para su conservacin. Natura 110: 4953.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

52 FUDECI. 1998. Caracterizacin y uso de las poblaciones de quelonios 1998


en la Reserva de Biosfera Alto Orinoco-Casiquiare, con nfasis en
Podocnemis expansa. Informe Final presentado al Proyecto RBAOC.
(Mimeografiado).

Chelonoidis denticulata, Chelonoidis


carbonaria, Kinosternon scorpioides,
Rhinoclemmys flammigera, Podocnemis
vogli, Podocnemis unifilis, Podocnemis
expansa, Podocnemis erythrocephala,
Peltocephalus dumerilianus, Platemys
platycephala, Batrachemys raniceps,
Batrachemys heliostemma, Mesoclemmys
gibba, Chelus fimbriatus

General

IT

Si

7
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

53 Merchn, M., A. M. Fidalgo y C. Prez. 1998. Podocnemis vogli: 1998


Biology and distribution of the Savanna Sideneck Turtle in Venezuela.
Reptilia 5: 2931.

Podocnemis vogli

Distribucin

54 Narbaiza, ., O Hernndez y C. Barrio. 1999. Situacin de la tortuga 1998


arrau (Podocnemis expansa) en la Reserva de Biosfera del Alto Orinoco
Casiquiare. 1er. Taller Sobre la Conservacin de la Especie Tortuga
Arrau (Podocnemis expansa) en Venezuela. Jardn Botnico de
Caracas, Caracas, septiembre.

Podocnemis expansa

55 Boher, S., I. Caizales y P. Trebbau. 1999. Estado actual de la tortuga 1999


arrau en los parques zoolgicos y acuarios de Venezuela. En: 1er. Taller
Sobre la Conservacin de la Especie Tortuga Arrau (Podocnemis
expansa) en Venezuela., Jardn Botnico de Caracas, Venezuela.

Tipo de
Trabajo

ANP

No

Reproduccin,
aprovechamiento

AC

Si

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

56 Hernndez, O., I. Narbaiza, y R. Espn. 1999. Logros de FUDECI 1999


durante cinco aos (1994-1999) de cra en cautiverio de neonatos de
tortuga arrau (Podocnemis expansa). (Mimeografiado). En: 1er. Taller
Sobre la Conservacin de la Especie Tortuga Arrau (Podocnemis
expansa) en Venezuela., Jardn Botnico, Caracas, Venezuela.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio,
Reforzamiento

No

57 Szeplaki, E., D. Dequera, D. Martnez y L. Fernndez. 1999. Manejo 1999


en condiciones de cautiverio de la tortuga arrau, Podocnemis expansa,
con fines de conservacin, Hato San Francisco, Edo. Apure. III Congreso Venezolano de Ecologa, 23 al 26 de marzo. Puerto Ordaz.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio,

No

58 Hernndez, O. y E. Boede. 2000. Efecto de la alimentacin sobre el 2000


crecimiento y produccin de huevos de Geochelone (Chelonoidis)
carbanaria (Sprix, 1824) bajo condiciones de cautiverio. Acta Biologica
Venezuelica 20(2): 3743.

Chelonoidis carbonaria

Cra en cautiverio,

No

59 Aponte, C. y G. Barreto. 2001. Consecuencias demogrficas de la 2001


fragmentacin de hbitat: cambios en la estructura etaria y tasa de
crecimiento corporal en una poblacin de morrocoy. IV Congreso
Venezolano de Ecologa, 29 de octubre al 2 de noviembre, Mrida.

Chelonoidis carbonaria

Demografa

No

8
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

60 Aponte, C. 2001. Crecimiento corporal del morrocoy Geochelone 2001


carbonaria en hbitat con diferentes caractersticas climticas. Trabajo
Especial de Grado. Universidad Simn Bolvar. 65.

Chelonoidis carbonaria

Crecimiento

TG

No

61 Barrio-Amors, C. L. 2001. Podocnemis unifilis (Terecay). Maximum 2001


size. Herpetological Review 32(1): 39.

Podocnemis unifilis

Talla rcord

No

62 Hernndez, O. y E. Boede. 2001. Efectos de la densidad y la proporcin 2001


de sexos en la reproduccin en cautiverio del morrocoy Geochelone
(Chelonoidis) carbonaria, (Spix 1824). Acta Biologica Venezuelica 21(2):
2937.

Chelonoidis carbonaria

Cra en cautiverio

No

63 McCord, W. P., M. Joseph-Ouni y W. W. Lamar. 2001. A taxonomic 2001


reevaluation of Phrynops (Testudines: Chelidae) with the description of
two new genera and a new species of Batrachemys. Revista de Biologa
Tropical 49(2): 715764.

Batrachemys raniceps, Batrachemys


heliostemma, Batrachemys zuliae,
Mesoclemmys gibba, Phrynops tuberosus

Taxonoma

No

64 Aponte, C., G. Barreto y J. Terborgh. 2003. Consequences of habitat 2003


fragmentation on age structure and life history in a tortoise population.
Biotropica 35(4): 550555.

Chelonoidis carbonaria

Demografa,
Ecologa

No

65 Campo Zambrano, M. 2003. Evaluacin de la actividad pesquera e 2003


inventario de ictiofauna en el lago de Valencia, estados Carabobo y
Aragua. S. I. T. O. IT/418 (Ed.). Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, Oficina Nacional de Diversidad Biolgica, Centro
Nacional de Conservacin de Recursos Genticos, Museo de la Estacin Biolgica Rancho Grande., Maracay, Venezuela.

Podocnemis expansa

Aprovechamiento

IT

No

66 Escalona, T y B. Loiselle. 2003. Podocnemis unifilis, a valuable fresh- 2003


water turtle used as a local and commercial food resource in the lower
Caura basin. Scientia Guaianae 12: 419440.

Podocnemis unifilis

Aprovechamiento

No

67 Escalona, T. 2003. Maternal effects on reproductive success in a river 2003


turtle (Podocnemis unifilis) in southern Venezuela. Tesis Doctoral,
University of Missouri at St. Louis, St. Louis, Missouri, USA. 84 pp.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

TGP

No

9
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

68 Hernndez, O. y R. Espn. 2003. Consumo ilegal de tortugas por co- 2003


munidades locales en el ro Orinoco medio, Venezuela. Acta Biologica
Venezuelica 23(23): 1726.

Podocnemis expansa

Aprovechamiento

Si

69 Hernndez, O. 2003. Giant Amazon Turtle: eleven years of re- 2003


introduction in the Orinoco River, Venezuela. IUCN Reintroduction
News 23: 4042.

Podocnemis expansa

Demografa

Si

70 Pearse, D. E., R. B. Dastrup, O. Hernndez y J. W. Sites Jr. 2003. 2003


Patterns of paternity in clutches of Giant Amazon River Turtles,
Podocnemis expansa, from Venezuela. En: American Society of
Ichthyologists and Herpetologists Annual Meeting, Manaus, Brazil.

Podocnemis expansa

Gentica

Si

71 Rivas F., G. y C. R. Molina. 2003. New records of reptiles from the 2003
Orinoco Delta, Delta Amacuro state, Venezuela. Herpetological
Review 34: 171173.

Platemys platycephala

Distribucin

No

72 Sulbarn, M. 2003. Evaluacin preliminar de la poblacin de tortuga 2003


arrau (Podocnemis expansa) en el Lago de Valencia, Estados Aragua y
Carabobo. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales,
ONDB/Informe Tcnico/419. 42 pp.

Podocnemis expansa

Demografa

IT

No

73 Boede, E. y O. Hernndez. 2004. Enfermedades en tortugas Arrau o 2004


del Orinoco, Podocnemis expansa, mantenidas en zoocriaderos venezolanos. Revista Cientfica 14(5): 395403.

Podocnemis expansa

Enfermedades

No

74 Daza, X. 2004. Ecologa y manejo de la mamata (Chelus fimbriatus) en 2004


el estado Cojedes, Venezuela. Trabajo de Grado para optar al Ttulo de
Magister Scientiarum en Manejo de Fauna Silvestre, Universidad Nacional Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora, Guanare,
Venezuela, 74pp

Chelus fimbriatus

Reproduccin

TPG

No

75 Lee, D. S. 2004. Cultural harvest of the Llanos side-neck turtle, 2004


Podocnemis vogli, in the venezuelan Llanos. Turtle and Tortoise
Newsletter 8: 58.

Podocnemis vogli

Aprovechamiento

No

76 Martnez, A. 2004. Estado actual de la cra en cautiverio del morrocoy 2004


sabanero, Geochelone carbonaria, (Spix, 1824) en Venezuela. Trabajo
Especial de Especialista en Zoologa Agrcola, Universidad Central de
Venezuela. 141 pp.

Chelonoidis carbonaria

Cra en cautiverio

TPG

No

10
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

77 Rojas-Runjaic, F. 2004. xito de eclosin en nidadas trasplantadas de 2004


la tortuga arrau (Podocnemis expansa) en una playa del Orinoco medio, estado Apure. Trabajo Especial de Grado para optar al ttulo de
Licenciado en Biologa en la Universidad del Zulia. 81 pp.

Podocnemis expansa

Reproduccin

TG

Si

78 Daza, F., D. Martnez, J. Alfonso y B. Velsquez. 2005. Ecologa re- 2005


productiva de Podocnemis unifilis en el ro Caura, Estado Bolvar,
Venezuela. VI Congreso Venezolano de Ecologa. 8 al 11 de Noviembre, Maracaibo, Edo. Zulia.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

No

79 Licata, L., J. Garca y E. Marn. 2005. Levante de tortuguillos arrau 2005


(Podocnemis expansa) en la Estacin Pisccola San Fernando, estado
Apure, para su reintroduccin al medio natural. I Jornadas Tcnicas de
Conservacin Ambietal. Ministerio del Ambiente y de los Recursos
Naturales. Caracas, del 2 al 3 de Febrero.

Podocnemis expansa

Cra en Cautiverio

No

80 Marn, E y L. Licata. 2003. Programa de conservacin de Podocnemis 2005


expansa, en el Refugio de Fauna Silvestre y Zona Protectora de la
Tortuga Arrau, Estados Apure y Bolvar, Venezuela. I Jornadas Tcnicas de Conservacin Ambiental. Ministerio del Ambiente y de los
Recursos Naturales. Caracas, del 2 al 3 de Febrero.

Podocnemis expansa

Conservacin

Si

81 Mogollones B., S. 2005. Ecologa poblacional de la tortuga arrau 2005


(Podocnemis expansa) en el Orinoco Medio. Tesis de Grado. Universidad Central de Venezuela, Caracas. 114 pp.

Podocnemis expansa

Demografa

TG

Si

82 Mogollones, S., D. Rodrguez y G. Barreto. 2005. Ecologa poblacional 2005


de la tortuga arrau (Podocnemis expansa) en el Orinoco Medio. VI
Congreso Venezolano de Ecologa. 8 al 11 de Noviembre, Maracaibo,
Edo. Zulia.
83 Naths, V. y A. S. Hennig. 2005. Notes on the husbandry of the 2005
Venezuelan Slider, Trachemys callirostris chichiriviche (Pritchard &
Trebbau, 1984). Radiata 14(4): 2024.

Podocnemis expansa

Demografa

Si

Trachemys callirostris chichiriviche

Cra en cautiverio

No

84 Rojas, F. y E. Marn. 2005. Podocnemis expansa (Amazonian Giant 2005


River Turtle) predation. Herpetological Review 36(2): 168.
85 Rojas-Runjaic, F. 2005. Periodo de utilizacin del nido y surgimiento 2005
de neonatos de tortuga arrau, Podocnemis expansa. VI Congreso
Venezolano de Ecologa. 8 al 11 de Noviembre, Maracaibo, Edo. Zulia.

Podocnemis expansa

Depredacin

Si

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

11
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

86 Barrio-Amors, C. L. y R. Manrique. 2006. Record de taille pour une 2006


matamata (Chelus fimbriatus), au Venezuela. Manouria 9(32): 2326.

Chelus fimbriatus

Talla rcord

No

87 Figuera, M., F. Daza, A. Carpio, D. Martnez, J. Alozo y B. Velsquez. 2006


2006. Ecologa reproductiva y aspectos de uso de Podocnemis unifilis
en el ro Caura, Estado Bolvar, Venezuela. I Congreso Internacional
de Biodiversidad del Escudo Guayans. Santa Elena de Guairn, 20 al
24 de marzo.

Podocnemis unifilis

Reproduccin,
aprovechamiento

No

88 Hernndez, O., Espn, R., 2006. Efectos del reforzamiento sobre la 2006
poblacin de tortuga arrau (Podocnemis expansa) en el Orinoco
Medio, Venezuela. Interciencia 31(6): 424430.

Podocnemis expansa

Demografa,
Reforzamiento

Si

89 Pearse, D. E, R. Brigham, O. Hernndez y J. Sites Jr. 2006. Paternity 2006


in an Orinoco population of endangered Arrau River Turtles,
Podocnemis expansa (Pleurodira; Podocnemididae), from Venezuela.
Chelonian Conservation and Biology 5(2): 232238.

Podocnemis expansa

Gentica

Si

90 Pearse, D. E., A. D. Arndt, N. Valenzuela, B. A. Miller, V. Cantarelli y 2006


J. W. Sites. 2006. Estimating population structure under nonequilibrium conditions in a conservation context: continent-wide population genetics of the Giant Amazon River Turtle, Podocnemis expansa
(Chelonia: Podocnemididae). Molecular Ecology 15: 9851006.

Podocnemis expansa

Gentica

Si

91 Rojas-Runjaic, F., Marn E., y T. Barros. 2006, Evaluacin de un ensa- 2006


yo de trasplante de nidos de tortuga arrau (Testudines, Podocnemidae,
Podocnemis expansa) en una playa del Orinoco Medio, Venezuela. I
Congreso Internacional de Biodiversidad del Escudo Guayans. Santa
Elena de Uairn, 20 al 24 de marzo.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

92 Antelo, R., M. Merchn y C. Lasso. 2007. Chelus fimbriatus 2007


(matamata). Reproduction. Herpetological Review 38 (3): 328329.

Chelus fimbriatus

Reproduccin

No

93 Boher, S. y G. Cordero. 2007. Manejo de poblaciones ex situ de 2007


tortugas continentales de Venezuela en zoolgicos nacionales. Simposio
Biologa y Conservacin de Tortugas Continentales de Venezuela Homenaje al Dr. Juhani Ojasti, en el marco del VII Congreso Venezolano
de Ecologa, Hotel InterContinental Guayana, Puerto Ordaz, 08 de
noviembre.

Trachemys callirostris, Rhinoclemmys diademata, Reproduccin


Rhinoclemmys punctularia, Kinosternon
scorpioides, Chelonoides carbonaria, Chelonoidis
denticulata, Chelus fimbriatus, Phrynops
tuberosus, Batrachemys zuliae, Mesoclemmys
gibba, Podocnemis erythrocephala, Podocnemis
expansa, Podocnemis unifilis, Podocnemis vogli

No

12
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

94 Ceballos F., C. P. y N. Valenzuela. 2007. Plasticity of a fitness-related 2007


trait in the Arrau River Turtle (Podocnemis expansa) from the Orinoco
river, Venezuela. In: American Society of Ichthyologists and Herpetologists Annual Meeting St. Louis, Missouri. USA. 11 al 16 de Julio.

Podocnemis expansa

Gentica

Si

95 Escalona, T., N. Valenzuela y D. Adams. 2007. Social Facilitation 2007


Explains Nesting Behavior in the South American Freshwater Turtle
Podocnemis unifilis. Joint Meeting of Ichthyologists and Herpetologists. St. Louis, Missouri, USA. 11 al 16 de julio.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

No

96 Hernandez, O. y E. Boede. 2007. Evaluacin de la anidacin de 2007


Geochelone carbonaria en un Zoocriadero comercial. Simposio
Biologa y Conservacin de Tortugas Continentales de Venezuela
Homenaje al Dr. Juhani Ojasti, en el marco del VII Congreso
Venezolano de Ecologa, Hotel InterContinental Guayana, Puerto
Ordaz, 08 de noviembre.

Chelonoidis carbonaria

Reproduccin

No

97 Hernndez, O. y R. Espn. 2007. Efecto de la densidad en el creci- 2007


miento de cras de Podocnemis expansa en cautiverio. Simposio
Biologa y Conservacin de Tortugas Continentales de Venezuela Homenaje al Dr. Juhani Ojasti, en el marco del VII Congreso Venezolano
de Ecologa, Hotel InterContinental Guayana, Puerto Ordaz, 08 de
noviembre.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

98 Hernndez, O. y R. Espn. 2007. Efecto de la racin en el crecimiento 2007


de cras de Podocnemis expansa en cautiverio. Simposio Biologa y
Conservacin de Tortugas Continentales de Venezuela Homenaje al
Dr. Juhani Ojasti, en el marco del VII Congreso Venezolano de Ecologa, Hotel InterContinental Guayana, Puerto Ordaz, 08 de
noviembre.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

99 Hernndez, O., A. Rodrguez y R. Espn. 2007. Evaluacin de la 2007


depredacin de nidos de Podocnemis expansa y Podocnemis unifilis en
la Reserva de Biosfera Alto Orinoco-Casiquiare (Rbaoc). En: Simposio
Biologa y Conservacin de Tortugas Continentales de Venezuela Homenaje al Dr. Juhani Ojasti, en el marco del VII Congreso Venezolano
de Ecologa, Puerto Ordaz, Venezuela.

Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis

Cra en cautiverio

No

13
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

100 Marn, E., R. Babarro y G. Dvila. 2007. Algunos aspectos de la 2007


biologa reproductiva de Podocnemis expansa, en el Refugio de Fauna
Silvestre de la Tortuga Arrau, estados Apure y Bolvar. Simposio
Biologa y Conservacin de Tortugas Continentales de Venezuela
Homenaje al Dr. Juhani Ojasti, en el marco del VII Congreso Venezolano de Ecologa, Hotel Intercontinental Guayana, Puerto Ordaz, 08
de noviembre.

Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis

Cra en cautiverio

No

101 Martnez, E. y O. Hernndez. Inventario de Tortuga arrau 2007


(Podocnemis expansa) en zoolgicos de Venezuela. Valores referenciales del hematograma y bioqumica srica. V Jornadas de Docencia e
Investigacin en el Departamento de Biologa y Qumica de la
Universidad Pedaggica Experimental Libertador Instituto Pedaggico
de Caracas, 15 y 19 de octubre de 2007. Caracas, Venezuela.

Podocnemis expansa

Hematologa,
cra en cautiverio

No

102 Martnez, E., O. Hernndez, E. Boede, C. Pealoza y A. Rodrguez. 2007


2007. Inventario de la tortuga arrau, Podocnemis expansa, en zoolgicos de Venezuela. Valores referenciales de hematograma y la bioqumica srica. Revista Cientfica 17(5): 433440.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

103 Mogollones, S., G. R. Barreto, D. Rodrguez y O. Hernndez. 2007. 2007


Matrix model for Arrau Turtle (Podocnemis expansa) in the Middle
Orinoco river. 21st Annual Meeting Port Elizabeth. Society for
Conservation Biology. Nelson Mandela Metropolitan UniversityCentre for African Conservation Ecology. 1 al 5 de Julio. South Africa.

Podocnemis expansa

Demografa

Si

104 Rivas, G., W. McCord, T. Barros y C. Barrio-Amors. 2007. 2007


Rhinoclemmys diademata (Mertens, 1954) or "Galapago de Maracaibo"
(Testudines: Geoemydidae): an unprotected turtle in the Maracaibo Basin,
Venezuela. Radiata 16(1): 1623.

Rhinoclemmys diademata

Aprovechamiento

No

105 Rojas-Runjaic, F. J. M. y E. Marn. 2007. Sobre la presencia de nidos 2007


falsos de tortuga arrau (Testudines: Podocnemidae: Podocnemis
expansa) en playas del ro Orinoco medio (Venezuela), y determinacin
de la ocurrencia del desove mediante caractersticas de las huellas.
Memoria de la Fundacin La Salle de Ciencias Naturales 165: 131136.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

14
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

106 Seijas, A. 2007. Crecimiento de terecayes (Podocnemis unifilis) en 2007


cautiverio: implicaciones para su manejo y conservacin. Simposio
Biologa y Conservacin de Tortugas Continentales de Venezuela Homenaje al Dr. Juhani Ojasti, en el marco del VII Congreso Venezolano
de Ecologa, Hotel InterContinental Guayana, Puerto Ordaz, 08 de
noviembre.

Podocnemis unifilis

Cra en cautiverio

No

107 Vega, G., F. Rojas-Runjaic, L. Snchez-Criollo y A. Ferrer. 2007. Primera 2007


experiencia de desove e incubacin de una nidada de cabezn del Zulia
(Mesoclemmys zuliae) en cautiverio. Simposio Biologa y Conservacin de
Tortugas Continentales de Venezuela Homenaje al Dr. Juhani Ojasti, en
el marco del VII Congreso Venezolano de Ecologa, Hotel InterContinental Guayana, Puerto Ordaz, 08 de noviembre.

Batrachemys zuliae

Reproduccin

No

108 Antelo, R. y M. Merchn. 2008. Biologa y conservacin de la tortuga 2008


arrau en Venezuela. Reptilia 71: 6066.

Podocnemis expansa

General

No

109 Arteaga, A. 2008. Cabezn, Peltocephalus dumerilianus (Schweigger 2008


1812). Pp: 171. En: Rodrguez, J. P. y F. Rojas-Surez (Eds.), Libro rojo
de la fauna venezolana. Tercera edicin. Provita y Shell de Venezuela,
S. A. Caracas, Venezuela.

Peltocephalus dumerilianus

General

No

110 Barrio-Amors, C. y I. Narbaiza. 2008. Turtles of the Venezuelan 2008


Estado Amazonas. Radiata 17: 219.

Chelonoidis denticulata, Chelonoidis


carbonaria, Kinosternon scorpioides,
Rhinoclemmys flammigera, Podocnemis

General

No

Ontogenia

No

vogli,Podocnemis unifilis, Podocnemis


expansa,Podocnemis erythrocephala,
Peltocephalus dumerilianus, Platemys
platycephala, Batrachemys raniceps,
Batrachemys heliostemma, Mesoclemmys
gibba, Chelus fimbriatus

111 Ceballos, C., N. Valenzuela, y O. Hernndez. 2008. Ontogeny of body 2008


growth plasticity in a tropical river turtle. Annual Joint Meeting of the
Society for the Study of Evolution, and the Society of Systematic
Biologists. University of Minnesota, Minneapolis, Minnesota, USA. 20
al 24 de Junio.

Podocnemis expansa

15
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

112 Hernndez, O., R. Espn y E. Boede. 2008. Algunos factores que 2008
afectan el crecimiento en cautiverio de cras de caimanes y tortugas del
Orinoco. Simposio Investigacin y Manejo de Fauna Silvestre en
Venezuela en Homenaje al Dr. Juhani Ojasti. Jardn Botnico de
Caracas, 16 y 17 de octubre de 2008.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

113 Hernndez, O. y E. Boede. 2008. Relacin entre el tamao de hembra 2008


y la produccin de huevos en el morrocoy sabanero Geochelone
(Chelonoidis) carbonaria (Spix, 1824) en un zoocriadero comercial de
Venezuela. Interciencia 33(6): 461466.

Chelonoidis carbonaria

Cra en cautiverio

No

114 Hernndez, O. y E. Marn. 2008. Tortuga arrau, Podocnemis expansa. 2008


Pp: 172. En: Rodrguez, J. P. y F. Rojas-Surez (Eds.), Libro rojo de la
fauna venezolana. Tercera edicin. Provita y Shell de Venezuela, S. A.
Caracas, Venezuela.

Podocnemis expansa

General

No

115 Jaffe, R., C. Pealoza y G. Guillermo. 2008. Monitoring an endan- 2008


gered freshwater turtle management program: effects of nest relocation
on growth and locomotive performance of the Giant South American
Turtle (Podocnemis expansa, Podocnemididae). Chelonian Conservation and Biology 7(2): 213222.

Podocnemis expansa

Reproduccin

Si

116 Le, M. y W. P. McCord. 2008. Phylogenetic relationships and bio- 2008


geographical history of the genus Rhinoclemmys Fitzinger, 1835 and
the monophyly of the turtle family Geoemydidae (Testudines:
Testudinoidea). Zoological Journal of the Linnean Society 153:
751767.

Rhinoclemmys diademata

Gentica

No

117 Ojasti, J., A. Arteaga y P. Lacabana. 2008. Terecay, Podocnemis unifilis 2008
(Troschel, 1848). Pp: 173. En: Rodrguez, J. P. y F. Rojas-Surez (Eds.),
Libro rojo de la fauna venezolana. Tercera edicin. Provita y Shell de
Venezuela, S. A. Caracas, Venezuela.

Podocnemis unifilis

General

No

118 Rivas, G., F. J. M. Rojas-Runjaic, W. McCord y C. Molina. 2008. 2008


Galpago de Maracaibo, Rhinoclemmys diademata (Mertens, 1954).
Pp: 164. En: Rodrguez, J. P. y F. Rojas-Surez (Eds.), Libro rojo de la
fauna venezolana. Tercera edicin. Provita y Shell de Venezuela, S. A.
Caracas, Venezuela.

Rhinoclemmys diademata

General

No

16
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

119 Rojas-Runjaic, F., G. Rivas, W. McCord y C. Molina. 2008. Cabezn 2008


del Zulia, Messoclemmys zuliae (Pritchard & Trebbau, 1984). Pp: 165.
En: Rodrguez, J. P. y F. Rojas-Surez (Eds.), Libro rojo de la fauna
venezolana. Tercera edicin. Provita y Shell de Venezuela, S. A.
Caracas, Venezuela.

Batrachemys zuliae

General

No

120 Escalona, T., N. Valenzuela y D. C. Adams. 2009. Nesting ecology in 2009


the freshwater turtle Podocnemis unifilis: Spatiotemporal patterns and
inferred explanations. Functional Ecology 23: 826835.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

No

121 Escalona, T., T. N. Engstrom, O. E. Hernandez, B. C. Bock, R. C. 2009


Vogt y N. Valenzuela. 2009. Population genetics of the endangered
South American freshwater turtle, Podocnemis unifilis, inferred from
microsatellite DNA data. Conservation Genetics 10(6): 16831696.
DOI: 10.1007/s10592-008-9746-3.

Podocnemis unifilis

Gentica

No

122 Hernndez, O., A. Espinosa-Blanco y A. E. Seijas. 2009. Evaluacin 2009


del manejo de nidos de la tortuga terecay (Podocnemis unifilis) en el ro
Cojedes como herramienta para amentar la produccin de neonatos.
Simposio IV: Estado Actual de la Conservacin de Especies Amenazadas en Venezuela en el VIII Congreso Venezolano de Ecologa,
Santa Ana de Coro, 26 de noviembre de 2009.

Podocnemis unifilis

Gentica

No

123 Lugo-Castillo, M. 2009. Estado poblacional del terecay (Podocnemis 2009


unifilis) en el ro Manapire, Gurico, Venezuela. Tesis de Grado.
UNELLEZ.

Podocnemis unifilis

Demografa

No

124 Luz, L. 2009. Inferencia paleo-ecologa de las tortugas del Lago de 2009
Valencia, Venezuela. VIII Congreso Venezolano de Ecologa, Santa
Ana de Coro, 2 al 6 de noviembre.

fsiles

Paleontologa

No

125 Marn, E. y R. Rojas. 2009. Trasplante de nidadas como alternativa de 2009


manejo para la conservacin de Podocnemis unifilis, en el ro Suripa,
edo. Barinas, Venezuela. Simposio IV: Estado Actual de la Conservacin de Especies Amenazadas en Venezuela en el VIII Congreso
Venezolano de Ecologa, Santa Ana de Coro, 2 al 6 de noviembre.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

No

17
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

126 Rojas, D., M. Rodrguez, M. Lpez, L. Bracho-Prez, L. Surez- 2009


Villasmil y H. Barrios-Garrido. 2009. Tasa de crecimiento de la tortuga jicotea (Trachemys callirostris; Testudines: Emydidae) mantenidas
en cautiverio. VIII Congreso Venezolano de Ecologa, Santa Ana de
Coro, 26 de noviembre.

Trachemys callirostris

Cra en cautiverio

No

127 Rojas-Runjaic F. 2009. Mesoclemmys zuliae. El enigmtico galpago 2009


cabezn del sur del lago Maracaibo. Reptilia. 80: 3138.

Mesoclemmys zuliae

General

No

128 Ceballos, C. P. 2010. Phenotypic plasticity, sexual dimorphism, and 2010


Renchs rule in turtles. Tesis Doctoral, Iowa State University, Ames,
Iowa, USA. 144 pp.

Podocnemis expansa

Dimorfismo sexual,
crecimiento

TPG

Si

129 Escalona, T. 2010. Uso local, ecologa reproductiva y gentica de la 2010


terecay (Podocnemis unifilis) en el bajo ro Caura. Pp. 85-96. En:
Machado-Allison, A. (Ed.). Manejo Sostenible de la Fauna Silvestre en
Venezuela, Simposio en homenaje al Dr. Juhani Ojasti. Academia de
Ciencias Fsicas, Matemticas y Naturales, Embajada de Finlandia en
Venezuela. 276 pp.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

No

130 Hernndez, O., R. Espn y L. Mesa Actividades de FUDECI en la 2010


zoocra de neonatos de tortuga arrau (Podocnemis expansa). I Con
greso Venezolano de Diversidad Biolgica, Maracay, 5 al 8 de Mayo de
2010.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio,
reforzamiento

No

131 Hernndez, O. y E. Martnez. 2010. Efectividad de las reas naturales 2010


protegidas para La conservacin de las especies de tortugas de agua
dulce de Venezuela. Pp: 8796. En: De Oliveira-Miranda, R., J.
Lessmann, A. Rodrguez-Ferraro y F. Rojas-Surez (Eds.), Ciencia y
conservacin de especies amenazadas en Venezuela: Conservacin Basada en Evidencias e Intervenciones Estratgicas. Provita, Caracas,
Venezuela, 234 pp.

Podocnemis expansa

Conservacin

Si

132 Hernndez, O. y E. Martnez. 2010. Efectividad del cuido de nidos y 2010


reforzamiento poblacional en la recuperacin de las poblaciones de las
especies de tortugas de agua dulce de Venezuela. Pp: 97104. En: De
Oliveira-Miranda, R., J. Lessmann, A. Rodrguez-Ferraro y F. RojasSurez (Eds.), Ciencia y conservacin de especies amenazadas en
Venezuela: Conservacin Basada en Evidencias e Intervenciones
Estratgicas. Provita, Caracas, Venezuela, 234 pp.

Podocnemis expansa

Conservacin,
reforzamiento

No

18
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

133 Hernndez, O., A. Espinosa-Blanco, C. May Lugo, M. Jimnez-Oraa 2010


y A. E. Seijas. 2010. Artificial incubation of yellow-headed sideneck
turtle Podocnemis unifilis eggs to reduce losses to flooding and
predation, Cojedes and Manapire Rivers, southern Venezuela.
Conservation Evidence 7: 100105.

Podocnemis unifilis

Conservacin

No

134 Hernndez, O., A. Espinosa-Blanco, C. May Lugo, M. Jimnez-Oraa 2010


and A. E. Seijas. 2010. Manejo de nidadas de terecay (Podocnemis
unifilis) en los ros Cojedes y Manapire, como medida para evitar su
prdida por inundacin y depredacin. Pp: 207212. En: De OliveiraMiranda, R., J. Lessmann, A. Rodrguez-Ferraro y F. Rojas-Surez
(Eds.), Ciencia y conservacin de especies amenazadas en Venezuela:
Conservacin Basada en Evidencias e Intervenciones Estratgicas.
Provita, Caracas, Venezuela, 234 pp.

Podocnemis unifilis

Conservacin

No

135 Hernndez, O., R. Espn, E. Boede y A. Rodrguez. 2010. Algunos 2010


factores que afectan el crecimiento en cautiverio de cras de caimanes y
tortugas del Orinoco (Crocodylus intermedius, Crocodylus acutus y
Podocnemis expansa). Pp: 213224. En: Machado-Allison, A. (Ed),
Manejo Sostenible de la Fauna Silvestre en Venezuela, Simposio en
homenaje al Dr. Juhani Ojasti. Academia de Ciencias Fsicas, Matemticas y Naturales, Embajada de Finlandia en Venezuela. 276 pp.

Podocnemis expansa

Cra en cautiverio

No

136 Mogollones, S., D. Rodriguez, O. Hernandez and G. Barreto. 2010. A 2010


Demographic Study of the Arrau Turtle (Podocnemis expansa) in the
Middle Orinoco River, Venezuela. Chelonian Conservation and
Biology 9(1): 7989.

Podocnemis expansa

Demografa

Si

137 Garca, A. y J. Pfaur. 2011. Parmetros poblacionales y estatus de 2011


conservacin de tortugas dulceacucolas del Sur del Lago de
Maracaibo. IX Congreso Venezolano de Ecologa, Universidad
Coorporativa Sigo, Porlamar, estado Nueva Esparta, Venezuela. 21 al
25 de noviembre.

Kinosternon scorpioides, Rhinoclemmys


diademata, Batrachemys zuliae, Trachemys
callirostris, Podocnemis vogli

Conservacin,
Demografa

No

19
Anexo 1. (Continuacin)
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

138 Hernndez, O., A. E. Seijas, E. O. Boede, R. Espn, A. Machado Allison, 2011


L. Mesa y A. Soto. 2011. FUDECI y la conservacin de la tortuga del Orinoco (Podocnemis expansa), la terecay (Podocnemis unifilis) y
el caimn del Orinoco (Crocodylus intermedius): resultados y propuestas
de accin binacional. Pp 280218. En: Lasso, C. A., Rial, A., Matallana,
C., Ramrez, W., Searis, J., Daz-Pulido, A., Corzo, G., MachadoAllison, A. (Eds.), Biodiversidad de la cuenca del Orinoco. II reas
prioritarias para la conservacin y uso sostenible. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, Ministerio del
Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, WWF Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de
Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot,
D.C., Colombia.

Podocnemis expansa

Conservacin,
Reforzamiento

AC

Si

139 Hernndez, O., L. Mesa, A. Moreno y J. Amauci. 2011. Evaluacin de 2011


la recoleccin e incubacin artificial de huevos de tortuga terecay
(Podocnemis unifilis) en el ro Capanaparo, Parque Nacional Santos
Luzardo, como medida para disminuir su depredacin y aumentar su
poblacin. IX Congreso Venezolano de Ecologa, Universidad Coorporativa Sigo, Porlamar, estado Nueva Esparta, Venezuela. 21 al 25 de
noviembre.

Podocnemis unifilis

Reproduccin

Si

140 Nieves, M., M. Forti y M. Sulbarn. 2011. Caractersticas de las 2011


nidadas y tortuguillos de la tortuga arrau, Podocnemis expansa
(Schweigger, 1812), en la Isla El Burro, Lago de Valencia, Estados
Carabobo y Aragua. IX Congreso Venezolano de Ecologa, Universidad Coorporativa Sigo, Porlamar, estado Nueva Esparta, Venezuela.
21 al 25 de noviembre.

Podocnemis expansa

Reproduccin

No

141 Nieves, M., M. Forti y M. Sulbarn. 2011. Caractersticas de las playas 2011
de anidacin de la tortuga arrau, Podocnemis expansa (Schweigger,
1812), en la Isla El Burro, Lago de Valencia, Estados Carabobo y
Aragua. IX Congreso Venezolano de Ecologa, Universidad Coorporativa Sigo, Porlamar, estado Nueva Esparta, Venezuela. 21 al 25 de
noviembre.

Podocnemis expansa

Reproduccin

No

20
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

142 Rojas-Runjaic, F.J.M., A. Ferrer y J. C. Searis. 2011. Tortugas 2011


continentales de la Orinoquia venezolana. Situacin actual e iniciativas
para su conservacin y uso sustentable. Pp. 175206. En: Lasso, C. A.,
A. Rial, C. Matallana, W. Ramrez, J. Searis, A. Daz-P., G. Corzo, y
A. Machado-A. (Eds.), Biodiversidad de la cuenca del Orinoco. II
reas prioritarias para la conservacin y uso sostenible. Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt,
Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, WWF
Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin La Salle de Ciencias
Naturales e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot, D. C., Colombia.

Chelus fimbriatus, Mesoclemmys gibba,


Batrachemys heliostemma, Batrachemys
raniceps, Phrynops tuberosus, Platemys
platycephala, Rhinoclemmys flammigera,
Rhinoclemmy punctularia, Kinosternon
scorpioides, Peltocephalus dumerilianus,
Podocnemis erythrocephala, Podocnemis
expansa, Podocnemis unifilis, Podocnemys
vogli, Chelonoidis carbonaria, Chelonoidis
denticulata

Conservacin

AC

No

143 Viloria, N. 2011. Evaluacin de algunos aspectos poblacionales y de uso 2011


del galpago llanero (Podocnemis vogli) en el hato Masaguaral y zonas
adyacentes, Estado Gurico. Trabajo Especial de Grado, Universidad
de Carabobo. 93 pp.

Podocnemis vogli

Demografa,
Aprovechamiento

TG

No

144 Viloria, N. y M. Forti. 2011. Evaluacin de algunos aspectos del uso del 2011
galpago llanero (Podocnemis vogli) en zonas adyacentes al Hato
Masaguaral, Estado Gurico. IX Congreso Venezolano de Ecologa,
Universidad Coorporativa Sigo, Porlamar, estado Nueva Esparta,
Venezuela. 21 al 25 de noviembre.

Podocnemis vogli

Aprovechamiento

No

145 Fritz, U., H. Stuckas, M. Vargas-Ramrez, A. K. Hundsdrfer, J. 2012


Maran y M. Pckert. 2012. Molecular phylogeny of Central and South
American slider turtles: implications for biogeography and systematics
(Testudines: Emydidae: Trachemys). Journal of Zoological Systematics
and Evolutionary Research 50: 125136.

Trachemys callirostris chichiriviche

Gentica

No

21
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

146 Rivas, G., C. Molina, G. Ugueto, T. Barros, C. Barrio-Amors y P. 2012


Kok. 2012. Reptiles of Venezuela: an updated and commented
checklist. Zootaxa 3211: 164.

Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis,


Distribucin
Chelonoidis carbonaria, Podocnemis vogli,
Chelus fimbriatus, Chelonoidis denticulata,
Kinosternon scorpioides, Trachemys
callirostris, Peltocephalus dumerilianus,
Mesoclemmys gibba, Rhinoclemmys
diademata, Batrachemys zuliae, Podocnemis
erythrocephala, Platemys platycephala,
Rhinoclemmys flammigera, Batrachemys
heliostemma, Batrachemys raniceps,
Rhinoclemmys punctularia, Phrynops
tuberosus, Podocnemis lewyana

No

147 Hernndez, O., A. Moreno y C. Molina. 2012. Consumo de huevos y 2012


adultos del caimn del Orinoco o caimn llanero (Crocodilus intermedius)
y el galpago o terecay (Podocnemis unifilis) en el ro Capanaparo,
Venezuela. Taller regional sobre carne de monte y consumo de fauna
silvestre en la Orinoqua y Amazona (Colombia y Venezuela). Inrida,
Guaina, 16 al 20 de abril de 2012.

Podocnemis unifilis

Aprovechamiento

Si

148 Hernndez, O., R. Espn y A. Moreno. 2012. Efectividad de las 2012


acciones para la recuperacin del caimn y la tortuga del Orinoco en
el Parque Nacional Santos Luzardo y en el Refugio de Fauna Silvestre
de la Tortuga Arrau. II Simposio Venezolano de Restauracin Ecolgica 2012, Jornadas de Investigacin y Extensin de la Facultad de
Ciencias de la UCV. 16 y 17 de mayo de 2012.

Podocnemis expansa

Conservacin

Si

149 Vargas-Ramrez, M., J. Michels, O. V. Castao-Mora, G. Crdenas- 2012


Arevalo, N. Gallego-Garca y U. Fritz. 2012. Weak genetic divergence
between the two South American toad-headed turtles Mesoclemmys
dahli and M. zuliae (Testudines: Pleurodira: Chelidae). AmphibiaReptilia 33: 373-385.

Batrachemys zuliae

Gentica

No

150 Ceballos, C., O. Hernndez y N. Valenzuela. 2014. Divergent sex- 2013


specific plasticity in long-lived vertebrates with contrasting sexual
dimorphism. Evolutionary Biology 41(1): 8198. DOI: 10.1007/s11692013-9249-0.

Podocnemis expansa

Dimorfismo sexual,
crecimiento,

Si

22
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

151 Ferrer, A., O. Herrera-Trujillo y F. Rojas-Runjaic. 2013. Programa de 2013


conservacin de tortugas continentales de Fundacin La Salle: sinopsis
2005-2013. X Congreso Venezolano de Ecologa, Instituto Venezolano
de Investigaciones Cientficas, Mrida, Estado Mrida, Venezuela. 18
al 23 de noviembre.

Podocnemis expansa,
Podocnemis unifilis

Conservacin,
Reforzamiento

No

152 Marn, E. 2013. Contribucin al conocimiento de la biologa 2013


reproductiva del chipiro (Podocnemis erythrocephala) en el estado
Amazonas, Venezuela. X Congreso Venezolano de Ecologa, Instituto
Venezolano de Investigaciones Cientficas, Mrida, Estado Mrida,
Venezuela. 18 al 23 de noviembre.

Podocnemis erythrocephala

Reproduccin

Si

153 Martnez-Fuentes, A. 2013. Caracterizacin de los nidos y huevos del 2013


galpago llanero (Podocnemis vogli) en el Hato Masaguaral, Estado
Gurico. X Congreso Venezolano de Ecologa, Instituto Venezolano de
Investigaciones Cientficas, Mrida, Estado Mrida, Venezuela. 18 al
23 de noviembre.

Podocnemis vogli

Reproduccin

No

154 Pealoza, C., O. Hernndez, R. Espn, L. B. Crowder y G. Barreto. 2013


2013. Harvest of endangered sideneck river turtles (Podocnemis spp.) in
the Middle Orinoco, Venezuela. Copeia 2013(1): 111120.

Podocnemis expansa

Aprovechamiento

Si

155 Rojas-Runjaic, F., V. Malav-Moreno, O. Herrera-Trujillo y A. Ferrer. 2013


2013. Consumo de tortugas fluviales en la cuenca baja del ro Caura:
comparando patrones de aprovechamiento luego de una dcada. X
Congreso Venezolano de Ecologa, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Mrida, Estado Mrida, Venezuela. 18 al 23 de
noviembre.

Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis,


Podocnemis vogli

Aprovechamiento

No

156 Viloria, N. y M. Forti. 2013. Abundancia y ritmo de actividad del 2013


galpago llanero (Podocnemis vogli, MULLER 1935) en el Hato
Masaguaral, Estado Gurico. X Congreso Venezolano de Ecologa,
Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Mrida, Estado
Mrida, Venezuela. 18 al 23 de noviembre.

Podocnemis vogli

Demografa

No

23
N

Referencia

Ao

Especie

Tema

Tipo de
Trabajo

ANP

157 Garca-Pineda, A. y J. Pfaur Vega. 2014. Diversidad biometra y 2014


estado de conservacin de tortugas dulceacucolas del sur del Lago de
Maracaibo Venezuela. II Simposio Biologa y conservacin de tortugas continentales. X Congreso Latinoamericano de Herpetologa.
Cartagena D.T, Colombia del 1 al 5 de diciembre.

Podocnemis vogli

Conservacin,
Demografa

158 Herrera-Trujillo, O., A. Ferrer Prez y F. Rojas-Runjaic. 2014. Saqueo 2014


y depredacin de nidadas de terecay (Podocnemis unifilis) en la cuenca
baja del ro Caura Estado Bolvar Venezuela. II Simposio Biologa y
conservacin de tortugas continentales. X Congreso Latinoamericano
de Herpetologa. Cartagena de Indias, Colombia del 1 al 5 de
diciembre.

Podocnemis unifilis

Aprovechamiento

159 Mujica-Jorquera, E. 2014. xito reproductivo de mata-matas (Chelus 2014


fimbriatus Schneider) en el Aquarium de Valencia, Venezuela.
19902008. II Simposio Biologa y conservacin de tortugas continentales. X Congreso Latinoamericano de Herpetologa. Cartagena
D. T. Colombia del 1 al 5 de diciembre.

Chelus fimbriatus

Cra en cautiverio

No

160 Vzquez Rodrguez, J., C. Vargas Surez, F. Ros Pea y Y. Madi 2014
Tojeiro. 2014. Primer registro del galpago llanero, Podocnemis vogli
Mller, 1935 (Testudines: Podocnemididae) para el estado Lara,
Venezuela. Boletn del Centro de Investigaciones Biolgicas 48(2):
147157.

Podocnemis vogli

Distribucin

No

No

No

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