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1. edicin
Embriologa
Ecuador
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2012
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INDICE
EMBRIOLOGA
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
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10.
11.
12.
13.
14.
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9
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27
ERRNVPHGLFRVRUJ
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EMBRIOLOGA
1. Denicin y nomenclatura
La embriologa es la ciencia que estudia el fenmeno de la vida antes del nacimiento, desde su formacin,
crecimiento y desarrollo hasta el parto.
El desarrollo prenatal puede subdividirse en distintos perodos, a saber (Tabla 1):
Perodo preembrionario: comprende las primeras tres semanas de vida intrauterina. Incluye los
procesos de segmentacin de la clula huevo (primera semana), implantacin en el endometrio
materno (segunda semana) y gastrulacin (tercera semana), que concluye con la formacin del
embrin trilaminar.
Perodo embrionario: abarca de la cuarta a la octava semanas de gestacin. En este perodo se forman los esbozos de la mayora de los rganos y sistemas del cuerpo.
Perodo fetal: desde la novena semana hasta el nacimiento, durante este perodo se terminan de
desarrollar estructural y funcionalmente los rganos. El producto de la concepcin aumenta su complejidad y tambin su tamao.
Da 0
Estructuras
embrionarias
Huevo o
cigoto
1.a Semana
Blastocisto
2.a Semana
Embrin
Bilaminar
3.a Semana
4.a a 8.a
Semana
9.a a 40.a
Semana
Embrin
trilaminar
Embrin
cilndrico
Feto
Desarrollo
funcional
Crecimiento
corporal
Procesos
biolgicos
Fecundacin
Segmentacin
Implantacin
Gastrulacin
Organognesis
Histognesis
Morfognesis
Ubicacin
Tercio distal
de la trompa
Trompa
uterina
Endometrio
(decidua)
Cuerpo
del tero
Cuerpo
del tero
Cuerpo
del tero
Preembrionario
Preembrionario
Preembrionario
Embrionario
Fetal
Perodos
Al referirnos al embrin o feto en el espacio utilizaremos conceptos que son similares a los empleados por
la anatoma del adulto, pero que toman palabras diferentes.
Los ejes del embrin o feto sern los mismos que los de la vida adulta; as, existe un eje mayor
o longitudinal (cfalo-caudal), uno latero-lateral (derecha-izquierda) y otro dorso-ventral (anteroposterior).
No utilizamos en embriologa los trminos superior o inferior, ni anterior o posterior, sino que indicamos la ubicacin de las estructuras anatmicas como ceflicas o caudales, ventrales o dorsales,
etctera (Figura 1).
Uretra.
rgano masculino de la cpula: pene.
Sistema de glndulas anexas:
Prstata.
Vesculas seminales.
Glndulas bulbouretrales o de Cowpe.
2. Generalidades
del aparato reproductor
2.1. Aparato reproductor masculino
Los rganos sexuales pueden clasificarse de acuerdo a su funcin en: primarios y secundarios. Los rganos primarios son aquellos encargados de
la sntesis de gametos. Los rganos secundarios se encargan del transporte de las mismas. De esta manera, los rganos genitales masculinos
estn formados por (Figura 2):
a) rganos sexuales primarios o gnadas: testculo.
b) rganos sexuales secundarios o sistema de conduccin:
- Va espermtica:
Conducto eferente.
Epiddimo.
Conducto deferente.
Conducto eyaculador.
3. Gametognesis
La gametognesis es el proceso por el cual se forman los gametos: espermatozoide u ovocito. Los gametos son clulas haploides (1n), es decir
slo tienen una copia del material gentico, de manera que cuando se
unan con el otro gameto formarn un organismo diploide (2n) (Figura 4).
El proceso de formacin de gametos se hace mediante la divisin meitica (meiosis). Las clulas que experimentan la meiosis son los espermatocitos y ovocitos I, que se generaron a partir de la diferenciacin de espermatogonias y ovogonias respectivamente.
EMBRIOLOGA
dividirse (mediante mitosis) renovando la poblacin de gonias. Sin embargo, algunas gonias se diferenciarn a espermatocitos I (Figura 5).
Figura 4. La gametognesis
3.1. Espermatognesis
Espermatogonias: son las clulas madre de las cuales se formarn los espermatozoides por un proceso denominado espermatognesis, que dura
de media 72 das. Poseen un nmero diploide de cromosomas. Pueden
3.2. Espermiognesis
Conjunto de cambios que se producen en las espermtides para diferenciarse a espermatozoides maduros (Figura 6). Dichos cambios comprenden moviemientos de las organelas, disminucin del citoplasma,
condensacin de la cromatina, formacin del acrosoma y formacin del
flagelo. EL acrosoma deriva del Golgi y contiene enzimas importantes
para la fecundacin como la hialuronidasa y la acrosina.
Meiosis
Tipo de clulas que involucra
Mitosis
Clulas somticas
Fase S prolongada
Fase G2 ausente o muy breve
Se reduce
Se mantiene constante
Duracin
Material gentico
Crossing over
Figura 6. Espermiognesis
3.3. Ovognesis
Las clulas germinales, que en los embriones humanos aparecen en el
saco vitelino hacia la tercera semana del desarrollo, migran hacia las gnadas llegando a ellas al final de la cuarta semana. Esto sucede en uno u
otro sexo indistintamente.
Una vez instaladas en las gnadas, en caso de tratarse de un embrin femenino, se transforman en ovogonias. Gran parte de dichas ovogonias siguen
dividindose por mitosis, pero algunas de ellas se diferencian a ovocitos
primarios (Figura 7). Hacia el quinto mes de vida intrauterina, el nmero
de clulas germinativas en el ovario alcanza unos 7 millones. A partir de
este momento, muchos ovogonios y muchos ovocitos primarios (aqullos
que estn ms alejados de la corteza) degeneran. Todos los ovocitos primarios que han sobrevivido, ingresarn en la primera divisin meitica.
Los ovocitos I inician la meiosis intratero. La meiosis I se detiene en la
fase de diplonema o dictiotene (profase I) en el octavo mes de vida intrauterina. La meiosis I se reanudar en la pubertad y se detiene en metafase II. Cada mes, desde la pubertad y hasta la menopausia, un grupo de
ovocitos I, reanudar su meiosis. De esto se deduce que la meiosis en el
sexo femenino puede durar de 10 aos (en el caso del primer ciclo sexual
de una nia con pubertad a esta edad) hasta ms de 40 (en los ltimos
ciclos reproductivos de una mujer pre-menopusica). Slo podr concluir
el ciclo aqul ovocito II que sea fecundado.
RECUERDA
Los ovocitos I estn detenidos en la profase I (dictiotene) hasta la pubertad.
EMBRIOLOGA
El resto de los folculos que iniciaron la maduracin involucionar, convirtindose en folculos atrsicos.
En cuanto a la regulacin hormonal del ciclo en esta primera fase,
cabe aclarar un punto, que es crucial para entender la ovulacin. Durante toda esta primera fase, los niveles hormonales que inicialmente
se encontraban bajos, fueron en aumento paulatino hasta el da 14,
teniendo los estrgenos y la progesterona un efecto de retroalimentacin o feedback negativo sobre los niveles superiores (hipotlamo
e hipfisis). Sin embargo, llega un momento que se produce un pico
de estradiol que dispara el pico de LH y con ello la ovulacin, seguida de la luteinizacin del folculo, con secrecin de estrgenos y
progesterona (Figura 9).
RECUERDA
El ovocito es ovocito primario en profase de la 1 meiosis hasta la pubertas.
Con la ovulacin, se completa la 1 meiosis y pasa a ser ovocito secundario
hasta la fecundacin, que estimula la segunda divisin meitica.
En caso de ocurrir la fecundacin, la evolucin del cuerpo lteo sera distinta. Considerando que la fecundacin ocurre cercana a la ovulacin,
aproximadamente el da 14, el huevo o cigoto se traslada por la trompa
hacia la cavidad uterina, llegando a sta unos 4 das ms tarde. Aproximadamente el da 7 de vida (21 del ciclo sexual femenino), se inicia la implantacin del huevo en el endometrio materno. Es en este momento en que
se inicia la secrecin (por parte de las clulas que intervienen en la implantacin) de una nueva hormona, la GCH o HCG (gonadotrofina corinica
humana), similar a la LH en estructura y funcin. Ser ella la responsable
EMBRIOLOGA
Los cambios en los lpidos de membrana seran responsables de un aumento de su capacidad fusgena, que como se ver ms adelante es importante para uno de los pasos de la fecundacin, la reaccin acrosmica,
y, por supuesto, para la ulterior fusin de la membrana del espermatozoide con la del ovocito II.
RECUERDA
La maduracin ocurre en el tracto genital masculino, mientras que la capacitacin ocurre en el tracto genital femenino.
6. Fecundacin
La fecundacin es un hecho sumamente complejo y excepcional de la
biologa que permite la fusin de dos clulas de distintos individuos (gametos), dando como resultado un nuevo organismo unicelular diploide, la
clula huevo, impulso inicial para el desarrollo de un nuevo ser (Figura 11).
Las clulas foliculares de la corona se encuentran unidas entre s por cido hialurnico. El espermatozoide toma contacto con la corona radiata y
la penetra, gracias a la fuerza impulsora generada por los movimientos de
hiperactivacin. Va labrando un tnel entre las clulas foliculares, merced
a la accin enzimtica de la hialuronidasa que reviste la superficie externa del espermatozoide (idntica a la hialuronidasa que se encuentra en
la vescula acrosmica). Despus de penetrar la corona, la superficie del
espermatozoide toma contacto con la membrana pelcida.
RECUERDA
En el reconocimiento de las gametas intervienen ZP3 del ovocito y una galactosiltransferasa del espermatozoide.
EMBRIOLOGA
Como consecuencia de la reaccin cortical la membrana pelcida termina desprendindose de la ovocitaria y aparece entre
ambas una pequea cavidad, el espacio de fertilizacin.
2. Eventos tardos de la activacin:
Aparentemente el aumento del calcio citoplsmico sera el desencadenante de numerosos segundos mensajeros intracelulares que conducirn a los eventos propios de la activacin tarda.
La activacin tarda incluye:
- El aumento de la sntesis proteica
- La culminacin de la meiosis II del ovocito, de la que se obtiene
un segundo cuerpo polar y el vulo que ya es en realidad la clula
huevo, por compartir el citoplasma con el material gentico del
espermatozoide.
- La formacin de los proncleos femenino y masculino: el material gentico de cada progenitor se coloca en el centro de la clula huevo, se desenrolla la cromatina y se duplica el ADN (fase S
de la primera mitosis de la clula huevo).
- La singamia y anfimixis. Se llama singamia a la prdida de las envolturas nucleares de los proncleos (cariotecas) y anfimixis a la
ubicacin de los cromosomas, apareados, en el plano ecuatorial,
conformando la metafase de la primera mitosis (primera divisin
de segmentacin de la clula huevo).
La anfimixis es considerada el ltimo paso de la fecundacin y el primero de la segmentacin de la clula huevo. La segmentacin ocurrir
durante toda la primera semana de gestacin, a medida que el cigoto
se traslada por la trompa de Falopio hacia la cavidad uterina.
RECUERDA
RECUERDA
El bloqueo rpido de la poliespermia depende del ingreso de Na+, mientras que el bloqueo lento depende de la entrada de Ca++ y la consecuente
reaccin cortical.
Hacia el quinto da de gestacin, el blastocisto pierde la membrana pelcida y procede a implantarse. Un da ms tarde se fija al epitelio endometrial por su polo embrionario y rpidamente el trofoblasto comienza
a proliferar, generando dos tejidos diferentes: el sincitiotrofoblasto, en
contacto con el epitelio endometrial, y el citotrofoblasto, rodeando al
embrin y separndolo de la cavidad uterina.
RECUERDA
7.1. Segmentacin
El embrin que se acaba de formar comienza a realizar una serie de divisiones llamadas segmentaciones en su camino desde el tercio distal de
la trompa hasta el tero. Se trata de divisiones mitticas formndose dos
clulas, posteriormente cuatro, luego ocho y as sucesivamente. En estas
divisiones, el citoplasma de las clulas que se van formando no crecen,
por lo que el tamao del embrin no cambia.
RECUERDA
La segmentacin hace que el cigoto se divida sin aumentar de tamao.
10
Las clulas del MCI que estn en contacto con el blastocele forman el hipoblasto o endodermo primitivo. As queda constituido el embrin unilaminar.
Durante su viaje hacia el tero, la nutricin del blastocisto estuvo a cargo de las secreciones de la trompa y de las glndulas uterinas (que se
encuentran en fase secretoria). Los nutrientes ingresaron a ste por difusin. Hablamos en esta primera semana de nutricin mucotrofa.
La membrana pelcida ha estado en ntima relacin con el embrin durante esta primera semana de gestacin y se ha eliminado 24 horas antes
de la implantacin. Resumiendo, sus funciones han sido:
Reconocimiento especie especfico con el gameto masculino durante la fecundacin (interviene la mlecula ZP3).
Bloqueo de la polispermia (despus de la reaccin cortical, la ZP3 sera enzimticamente modificada, no pudiendo producirse un nuevo
reconocimiento con otros espermatozoides).
Filtro nutritivo: los nutrientes que deben difundir desde las secreciones maternas son bioqumicamente filtrados por dicha membrana.
Barrera inmunolgica: la membrana pelcida carecera de molculas
antignicas capaces de provocar un rechazo materno del embrin.
Soporte mecnico de las blastmeras: impide que las mismas se disocien.
Impide la implantacin prematura del embrin. La membrana pelcida se pierde justo antes de producirse la implantacin.
Abortos: el embrin podra ser abortado espontneamente sin saber la madre que estuvo embarazada (el embrin tiene 7 das cuando
EMBRIOLOGA
Formacin de mosaicos: si ocurre no disyuncin de un par de cromosomas durante la segmentacin, se obtendr un embrin con dos o
ms lneas celulares, con nmeros cromosmicos diferentes (Figura 17).
Lo normal sera que de una clula huevo de 46 cromosomas se originaran siempre dos hijas de 46 cromosomas cada una. Si se forma un
mosaico, se obtienen dos hijas de 45 y 47 cromosomas cada una.
8. Segunda semana-implantacin
La implantacin es el proceso mediante el cual, durante la 2. semana de
gestacin, el embrin se introduce en el endometrio materno (Figura 18).
Con fines didcticos describiremos inicialmente los cambios ocurridos
en el trofoblasto, referidos a la implantacin propiamente dicha y luego
los cambios en el embrioblasto, aunque debe comprenderse que ambos
procesos son simultneos.
Lugar: la implantacin normal se produce generalmente sobre la pared posterior del tero materno, en su tercio superior, aunque se considera normal la implantacin que se lleve a cabo sobre cualquiera
RECUERDA
La implantacin es eutpica si se realiza en las paredes uterinas y ectpica
si lo hace en un sitio diferente.
11
Una vez que el embrin se ha introducido completamente en el endometrio (das 11-12), se forma un cogulo de fibrina sobre el lugar donde
comenz la implantacin, que repara la superficie uterina, quedando el
embrin atrapado en tejido materno (implantacin intersticial). La nutricin durante la segunda semana de vida puede considerarse inicialmente histotrofa, ya que el embrin se nutre de sustancias obtenidas del tejido (histos) endometrial. En el sincitiotrofoblasto aparecen luego espacios
que se llenan de plasma materno y secreciones de glndulas endometriales erosionadas: son las lagunas sincitiales. La circulacin por las lagunas se conoce como circulacin uteroplacentaria primitiva (Figura 21).
Hablamos, a fines de esta segunda semana, de nutricin hemotrofa, si
bien se sabe que las lagunas no contienen sangre entera (con glbulos
rojos) sino un trasudado del plasma que permite la llegada al embrin
de elementos nutritivos. Los nutrientes contenidos en la sangre se transportan por difusin hacia el embrin (la sangre materna recin invade la
placenta en la semana 12).
RECUERDA
La nutricin en la segunda semana es histotrofa y hemotrofa.
RECUERDA
Del trofoblasto se generan el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto.
12
EMBRIOLOGA
RECUERDA
Las vellosidades primarias se encuentran formadas por un eje de citotrofoblasto rodeado de sincitiotrofoblasto.
Alrededor del da 8, comienza a aparecer lquido entre las clulas del MCI,
formndose una nueva cavidad, la cavidad amnitica (Figura 24). El MCI
queda entonces fraccionado en dos sectores: por un lado, las clulas que
quedan entre la cavidad y el citotrofoblasto, toman el nombre de amnioblastos y forman una delgada membrana llamada amnios; en cambio, las
clulas que quedan apoyadas sobre el hipoblasto o endodermo primitivo
constituyen el epiblasto (o ectoblasto). Del epiblasto van a derivar la totalidad de los tejidos intraembrionarios y tambin algunos extraembrionarios.
Nuestro embrin de 7 das, o blastocisto, se encuentra formado por el trofoblasto, de ubicacin perifrica, y el macizo celular interno o embrioblasto,
adyacente al polo embrionario (Figura 23). Su cavidad es el blastocele, y en
contacto con ella aparece hacia fines de la primera semana el hipoblasto.
As queda constitudo el embrin unilaminar.
A fines de la primera semana y principios de la segunda se produce la segunda determinacin. Consiste en la determinacin del embrioblasto
en dos sentidos evolutivos diferentes:
Hipoblasto.
Epiblasto.
El estmulo determinante sera el medio ambiente local. As, las clulas
del MCI en contacto con el blastocele, se determinan a hipoblasto, mientras que aqullas que no estn en contacto con ste, toman otra va evolutiva, y se determinan a epiblasto.
Hacia el da 11, el embrin ha penetrado completamente en el endometrio materno. Un grupo de clulas de la parte ms caudal del epiblasto
13
migra para ubicarse por dentro del citotrofoblasto y por fuera de la cavidad amnitica y saco vitelino primitivo, constituyendo un nuevo tejido, el
mesodermo extraembrionario.
bien se desconoce su funcin en los humanos, se cree que induce la formacin de los vasos alantoideos (que posteriormente darn origen a los
vasos umbilicales).
RECUERDA
El mesodermo extraembrionario deriva del epiblasto.
Hoja parietal
Citotrofoblasto
Mesodermo ee
Cav. amnitica
Hoja visceral
Mientras, en el MCI aparece la cavidad amnitica, y quedan formados el amnios y el epiblasto. Se forma entonces el embrin bilaminar (epiblasto-hipoblasto). Se establece en este momento el eje
dorso-ventral del embrin, es decir, de ahora en ms sabemos que
el epiblasto dar origen a la parte dorsal del embrin, mientras que el
hipoblasto, si bien no da derivados intraembrionarios, es el lado ventral. Los ejes cfalo-caudal y derecha-izquierda se establecern en la
tercera semana.
RECUERDA
El eje dorso-ventral se establece en la segunda semana de vida y el eje cfalo-caudal se establece en la tercera semana de gestacin.
Saco vitelino
Una nueva oleada de clulas del hipoblasto migra renovando el revestimiento del saco vitelino, desplazando la membrana de Heuser. El saco
vitelino, con su nuevo revestimiento endodrmico (recordemos que el
hipoblasto es un endodermo primitivo), es ms pequeo, y toma el
nombre de saco vitelino secundario o definitivo. El remanente del saco
primitivo se reconoce como un quiste en el polo anembrionario, el quiste
exocelmico, que normalmente involuciona.
La pared del saco vitelino definitivo se encuentra entonces formada
por dos tejidos (Figura 25):
Endodermo extraembrionario (por dentro).
Mesodermo extraembrionario hoja visceral (por fuera).
14
El mesodermo extraembrioario hoja parietal, el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto forman una membrana llamada corion, que se encuentra
por fuera del celoma extraembrionario o cavidad corinic.
EMBRIOLOGA
Como conclusin podemos decir que nos queda un embrin bilaminar, rodeado por dos cavidades, la amnitica y el saco vitelino, conectado por el pedculo de fijacin al corion, una membrana que rodea
al embrin en su totalidad, y que est compuesta por tres tejidos:
mesodermo extraembrionario hoja parietal, cito y sincitiotrofoblasto.
Slo existen las vellosidades primarias, compuestas por cito y sincitiotrofoblasto.
RECUERDA
RECUERDA
15
La implantacin, vista desde el punto de vista inmunolgico, es la introduccin de un grupo celular (el embrin) en otro (el endometrio), genticamente diferente. El embrin posee la mitad de su genoma heredado
del padre, un individuo genticamente diferente de la madre. Sera de
esperar el rechazo del embrin por parte del endometrio, hecho que no
ocurre normalmente.
Es ms, el endometrio colabora activamente con la implantacin. Se
han estudiado varias posibles respuestas al interrogante planteado
por la falta de rechazo. Todas ellas incluyen una baja capacidad antignica del feto o la ocultacin de la misma por diferentes mecanismos.
8.6. Inactivacin
(lionizacin) del cromosoma X
Figura 27. Embarazo ectpico
Abortos
Las causas de un aborto en la segunda semana pueden ser las mismas estudiadas para la primera semana, a las cuales se sumaran
las siguientes:
- Incompatibilidad inmunolgica, sera un rechazo inmunolgico
del embrin al reconocerlo como extao.
- Deficiente secrecin de progesterona por parte del cuerpo lteo,
que traera como consecuencia un desequilibrio en la fase secretoria endometrial, necesaria para la correcta implantacin.
Embarazos ectpicos
La implantacin puede llevarse a cabo en la trompa uterina, el ovario, la cavidad abdominal o el cuello uterino. Este tipo de embarazo
generalmente no llega a trmino, sobre todo los producidos en abdomen y trompa, que acarrean serios problemas a la madre y hacen
peligrar su vida.
El tipo ms frecuente de embarazo ectpico es el tubario (95%)
(Figura 27). Generalmente existe el antecedente de infeccin genital alta
(enfermedad pelviana inflamatoria) o de endometrosis, siendo ambas
causas de cicatrizacin de la trompa o el peritoneo que la recubre, lo que
ocasiona oclusiones parciales o totales de la luz tubaria que dificultan
el traslado del embrin hacia la cavidad uterina. Este es un ejemplo de
infertilidad, ya que se forma la clula huevo pero el embarazo no llega
a trmino (diferente de esterilidad, donde no se forma clula huevo).
RECUERDA
El sitio ms frecuente de implantacin ectpica es la trompa de Falopio.
16
EMBRIOLOGA
RECUERDA
La lnea primitiva aparece al comienzo de la tercera semana.
RECUERDA
La mola parcial es triploide (46 XXY) y presenta tejido embrionario y/o
amnios.
Por ltimo, pueden observarse dos reas sobreelevadas a nivel del epiblasto, que corresponden en realidad a zonas en las que el epi e hipoblasto (y luego el endodermo) se encuentran firmemente adheridos. Una de
ellas es la membrana bucofarngea u orofarngea, a nivel ceflico, y la
otra es la membrana cloacal, a nivel caudal.
RECUERDA
El embrin de la segunda semana es bilaminar, pero slo el epiblasto va a
dar derivados intraembrionarios.
17
a ese nivel otra notocorda. Por eso la notocorda (que como TP est representada por el nodo de Hensen) es considerada la organizadora.
RECUERDA
El nico territorio presuntivo que se encuentra determinado antes de su
migracin es el de la notocorda
Recordemos que existen dos zonas donde endodermo y epiblasto se encuentran fuertemente adheridos, la membrana bucofarngea y la membrana cloacal, en los extremos ceflico y caudal del disco embrionario
respectivamente. Al componente endodrmico de la membrana bucofarngea se lo conoce tambin como placa procordal (o precordal).
Como consecuencia, entre el epiblasto y el endodermo, queda constituido el conducto notocordal, que contina comunicado con la cavidad
amnitica por el orificio original de la fosita primitiva. A medida que la
notocorda elonga hacia ceflico, la lnea primitiva retrocede hacia caudal,
18
EMBRIOLOGA
vale decir que la fosita primitiva tambin lo hace, elongando de esta forma la notocorda tambin en sentido caudal.
Las clulas del endodermo y la pared ventral del conducto notocordal degeneran temporariamente y se comunican el saco vitelino y la cavidad
amnitica. Esta comunicacin se conoce como conducto neuroentrico y el tejido notocordal remanente adopta la forma de placa.
RECUERDA
cido como eminencia caudal. Es notable cmo la porcin caudal del embrin muestra esta importante actividad proliferativa hasta fines de la
tercera semana, migrando luego las clulas desde las porciones ms caudales hacia las ceflicas. La porcin ceflica, en cambio, muestra un notable crecimiento (a expensas de las clulas migrantes) y mayor grado de
diferenciacin. Estos hechos que se inician posteriores a la gastrulacin
sern una constante en el desarrollo embrionario y fetal, observndose
siempre mayor tamao y complejidad a nivel ceflico, los que se trasladan
en el desarrollo en sentido caudal (un ejemplo de esto es la formacin de
los miembros: los superiores aparecen antes que los inferiores) (Figura 29).
El endodermo posteriormente se regenera, quedando la notocorda, ahora un cordn macizo, atrapada entre el ectodermo y el endodermo.
El TP de la notocorda migra en sentido ceflico hasta el mesodermo precordal, que se ubica en la parte ceflica del disco embrionario, justo caudal
a la membrana bucofarngea (es decir, que este tejido migr por el mismo trayecto que el TP de la notocorda pero previo a sta). El mesodermo
precordal tiene importancia en la induccin del desarrollo del cerebro
anterior. No debe confundirse con la placa precordal (o procordal), que
corresponde al endodermo de la membrana bucofarngea.
19
20
Antes del cierre completo del tubo neural, que ocurre hacia fines de la cuarta semana, dos orificios (uno craneal y otro caudal) comunican su luz con la
cavidad amnitica. Estos orificios toman el nombre de neuroporos.
RECUERDA
La placa neural se forma por induccin de la notocorda. Los neuroporos
comunican el interior del tubo neural con la cavidad amnitica.
EMBRIOLOGA
Este evento ocurre en varios lugares a la vez (siempre dentro del mesodermo del saco vitelino), por lo que estas estructuras vasculares se fusionan unas a otras, hasta dejar formados los vasos sanguneos tal cual los
conocemos. Si bien en un principio el fenmeno es exclusivo del saco
vitelino, poco despus se expande al resto del mesodermo, tanto extra como intraembrionario, quedando formados los vasos primitivos del
embrin y los de las vellosidades coriales.
RECUERDA
Los vasos sanguneos y las clulas sanguneas son siempre de origen
mesodrmico.
Sobre las clulas germinales podemos decir que aparecen durante la tercera semana, en el endodermo que tapiza al saco vitelino, y que luego
Dentro de este mesodermo comienzan a formarse vasos sanguneos, quedando constituidas las vellosidades terciarias o definitivas (Figura 35).
21
beando sangre a las arterias aortas. La sangre circula luego hacia las
arterias vitelinas y unbilicales (ramas de las aortas). Las art. umbilicales
transitan por el pedculo de fijacin, llevando la sangre a los capilares de
las vellosidades coriales, donde se produce el intercambio gaseoso (con
sangre materna presente en la red lacunar).
Las venas umbilicales, con sangre rica en oxgeno, regresan por el pedculo hacia ambos tubos cardacos. Las venas vitelinas traen sangre
carboxigenada del saco, por el mismo recorrido que las arterias homnimas.
Mientras que nuestro embrin de segunda semana reciba los nutrientes
por difusin desde las lagunas en el sinciciotrofoblasto, el embrin de
tercera semana, que es ms grande y necesita ms nutrientes, lo hace a
partir del intercambio que se realiza a nivel de las vellosidades terciarias.
Los nutrientes, que viajan por la sangre, se distribuyen gracias a la presencia de los vasos embrionarios.
Figura 35. Vellosidades terciarias
9.7. Patologa
Neurulacin
Las alteraciones de la neurulacin originan anomalas graves del encfalo y
la mdula espinal. La meroanencefalia (mero = parcial, anencefalia = ausencia de cerebro) es el defecto ms grave y tambin la anomala ms comn.
El dficit de cido flico (un elemento esencial que debe formar parte de
la dieta) se encuentra asociado a mayor incidencia de defectos del cierre
del tubo neural.
Niveles aumentados de alfa-fetoproteina en suero materno o en lquido
amnitico se relacionan con defectos del tubo neural y otras anomalas
(rin poliqustico, onfalocele, sndrome de Turner con higroma qustico,
atresia duodenal).
22
EMBRIOLOGA
El septum transversum separa parcialmente la cavidad torcica de la abdominal. El cordn umbilical se forma cuando el pedculo de fijacin y el
conducto vitelino se renen por la expansin del amnios. La formacin
del saco pericrdico y el diafragma entre las semanas quinta y sptima
subdivide la cavidad celmica en cuatro cavidades.
El diafragma definitivo posee derivados de cuatro estructuras embrionarias: septum transversum, membranas pleuroperioneales, mesodermo
paraaxial de la pared del cuerpo y del mesnquima esofgico.
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endocrdicos laterales se vayan aproximando y acaben fusionndose formando el tubo cardaco primitivo.
Al mismo tiempo se van formando el par de aortas dorsales del sistema
circulatorio primitivo que darn lugar a la futura aorta.
Este tubo cardaco primitivo sufre una serie de movimientos progresivos
(giro, tabicacin, pliegues y remodelacin) desde la quinta a la octava
EMBRIOLOGA
semana que darn lugar finalmente al corazn definitivo con cuatro cavidades y sus vlvulas.
La tabicacin de las aurculas y la divisin del canal auriculoventricular
comienzan en la cuarta semana. A finales de la cuarta semana el septum primum comienza a crecer hacia abajo desde la raz auricular, es un
septo fino y membranoso. El orificio que hay entre las dos aurculas que
progresivamente va hacindose ms pequeo por el crecimiento del septum primum se denomina ostium primum. En el septum primum se van
produciendo unas perforaciones en la parte superior que coalescen para
formar el ostium secundum. Al mismo tiempo comienza a formarse un
nuevo septo grueso y muscular al lado del septum primum que se llama
septum secundum. El septum secundum tambin tiene un orificio que se
denomina agujero oval. Durante el desarrollo fetal la sangre de la aurcula derecha atravesar el orificio oval y el ostium secundum para pasar a la
aurcula izquierda. Estos dos orificios se cerrarn en el nacimiento.
La tabicacin de los ventrculos est coordinada con la formacin de las
vlvulas auriculoventriculares. (Figuras 39, 40 y 41)
Figura 41. Tabicacin de los ventrculos
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En la mujer no se secreta testosterona por lo que los conductos y tbulos mesonfricos desaparecen (por supuesto una vez ya formada la
yema ureteral). Como no existen clulas de Sertoli, no se secreta hormona antimlleriana y los conductos de Mller permanecen. La parte
proximal de los conductos de Mller dar lugar a las trompas de Falopio
y la porcin donde se unen en la lnea media formar el tero, el conducto utero-vaginal y la partems craneal (1/3 superior) de la vagina. La
porcin inferior de la vagina (2/3 inferiores) se forma a partir del endodermo (seno urogenital). El tubrculo genital dar lugar al cltoris.
Las gnadas de ambos sexos que se haban formado a nivel torcicolumbar tienen que migrar hacia caudal para adoptar sus posiciones definitivas.
13. Placenta
La placenta se forma de la unin de un componente fetal, el corion frondoso (con vellosidades terciarias), y un componente materno, la decidua
basal. La funcin ms importante de la placenta es el intercambio de sustancias.
La sangre materna (con oxgeno) entra por la vena umbilical y llega al
corazn del embrin, pasa a la arteria aorta que la distribuye y llega a
la arteria umbilical ya sin oxgeno, va a las vellosidades para realizar el
intercambio gaseoso.
Se habla de placenta a partir del cuarto mes de embarazo. Del cuarto
al decimo mes sufre un perodo de maduracin que consiste en aumentar la complejidad de las vellosidades coriales y en adelgazar la
barrera placentaria.
Las funciones de la placenta son:
Barrera: evita la comunicacin directa entre circulacin materna y fetal y protege al feto de ciertas sustancias.
Endocrina: segrega progesterona.
Respiracin, nutricin y excrecin del feto.
14. Teratogenia
Recordemos frmacos que producen alteraciones en el feto si se administran durante el embarazo:
Quinolonas: alteraciones en el cartlago de crecimiento.
Tetraciclinas: manchas en los dientes.
Sulfamidas: kernicterus.
Aminoglucsidos: nefro y ototoxicidad.
Fenobarbital: alteraciones hepticas.
Bibliografa
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Embriologa mdica con orientacin clnica; T. W. Sadler; 8.a ed.; Editorial Mdica Panamericana; 2001.
Gentica humana: fundamentos y aplicaciones en medicina; A. J. Solari; 1. ed.; Editorial Mdica Panamericana; 1996.
DIGESTIVO
Conceptos clave
El perodo preembrionario comprende las tres primeras semanas de vida intrauterina.
El perodo embrionario abarca de la cuarta a la octava semana.
El perodo fetal comprende de la novena semana hasta el nacimiento.
El espermatozoide y el ovocito son clulas haploides.
La formacin de gametos se realiza mediante la divisin meitica.
Los ovocitos I estn detenidos en la profase I (dictiotene) hasta la pubertad.
Los ovocitos slo completarn la segunda meiosis si hay fecundacin.
La espermatognesis comienza en la pubertad y las dos divisiones meiticas se realizan secuencialmente.
El ciclo sexual femenino normal dura 28 das y tiene dos fases: la primera proliferativa dependiente de estrgenos y la segunda secretora dependiente de la progesterona.
El pico de LH es el responsable de la ovulacin.
El ovocito es ovocito primario en profase de la 1. meiosis hasta la pubertas. Con la ovulacin, se completa la
1 meiosis y pasa a ser ovocito secundario hasta la fecundacin, que estimula la segunda divisin meitica.
La membrana pelcida debe mantenerse hasta momentos antes de la implantacin.
El espermatozoide madura en el tracto genital masculino pero se capacita en el femenino.
La fecundacin se produce en el tercio distal de la trompa de Falopio.
Se forma una clula diploide a partir de dos clulas haploides.
El bloqueo de la poliespermia impide que un mismo ovocito sea fecundado por ms espermatozoides.
El sexo depende del cromosoma sexual que lleve el espermatozoide.
La segmentacin hace que el cigoto se divida sin aumentar de tamao.
La implantacin se produce el 5-6 da en forma de blastocisto.
Del trofoblasto deriva el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto.
Del embrioblasto derivan el epiblasto, el hipoblasto y el amnios.
El embrin bilaminar pasa a ser trilaminar al introducirse mesodermo entre el ectodermo y el endodermo.
La notocorda se forma a partir de las clulas que penetran a travs del ndulo primitivo.
Niveles elevados de alfa-fetoprotena en suero materno o en lquido amnitico indican defectos en el tubo
neural.
El disco embrionario sufre plegamientos.
Se forman los esbozos de la mayora de los rganos.
EL divertculo de Meckel es la persistencia del conducto onfalomesentrico.
Las clulas de la cresta neural migran a diferentes localizaciones.
Para formarse el corazn tiene que sufrir una serie de pliegues, remodelacin y tabicaciones.
El sistema excretor y genital derivan del mesodermo intermedio.
Los conductos de Wollf darn lugar a urter y la pelvis renal en ambos sexos.
Los conductos de Mller formarn en la mujer las trompas de Falopio, el tero, el conducto tero-vaginal y
el tercio superior de la vagina.
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