Proprits, volution,

spatialisation et limites du
modle proie-prdateur
Dborah BOYENVAL, Chlo DAUDIER, Julie DAZENIRE
Janvier 2016

Rsum
Les interactions proie-prdateur constituent un lment cl de la dynamique des
populations. Les enjeux cologiques lis ces interactions ne sont nullement contests,
cest pourquoi de nombreux biologistes et mathmaticiens se sont penchs sur la
conception de modles refltant au mieux les comportements naturels observs. Cest
donc par le modle le plus basique dit de Lotka-Volterra que nous expliquerons les
principes de linteraction proie-prdateur et ses proprits. Nous verrons ensuite ses
amliorations principales : dabord en dtaillant le modle de Verhulst, puis en dcrivant
les 3 types de rponses fonctionnelles (Gause et Holling) pour aborder la rponse
numrique et, enfin, dautres amliorations telles que lajout dune proie et la comptition
interspcifique. Dans un second temps, nous comparerons la modlisation non spatialise
de Lotka-Volterra sur Scilab son quivalent simple spatialis sur Netlogo. Nous
tenterons de modliser une niche cologique. Enfin, nous discuterons des opportunits
dtudes que nous offre ce modle.

Mots-cls : prdation, Lotka-Volterra, quations diffrentielles, spatialisation, limites des modles.

Properties, development,
spatialisation and limits of the
prey-predator model

Abstract
Prey-predator interactions constitute a key element of population dynamics. The
ecological stakes linked to these interactions are far from contested, this is why many
biologists and mathematicians have been working on conceiving models which reflect the
observed natural behaviours. Using a basic model such as Lotka-Volterra, we shall
explain the principles of prey-predator interactions and properties. Furthermore, we will
see its major improvements : first, analysing the Verhulst model, then describing the 3
functional responses types (Gause et Holling) to approach the numeric response and,
finelly, others improvements like the addition of a prey and the interspecific competition.
Secondly, we will compare a non-spatialised Lotka-Volterra model using Scilab to its
simple spatialised equivalent using Netlogo. Finelly, we will discuss study opportunities
that this model offers us.

Key-words : predation, Lotka-Volterra, differential equations, spatialisation, model limits.

Table des matires

Introduction ...................................................................................................... 4
I- Proprits, amliorations et limites du modle : ........................................ 5
A)

Un premier systme, les quations de Lotka-Volterra ........................................................................ 5

Biologie.............................................................................................................................................................. 5
Mathmatiques.................................................................................................................................................. 5
Informatique...................................................................................................................................................... 6
Conclusions et Critiques ................................................................................................................................... 7
B) Croissance logistique des proies (Verhulst, 1838) ........................................................................ 8
Biologie.............................................................................................................................................................. 8
Mathmatiques.................................................................................................................................................. 8
Informatique...................................................................................................................................................... 9
Conclusions et Critiques ................................................................................................................................... 9
C) Amlioration de la rponse fonctionnelle ............................................................................................ 10
1. Gause (1935) ............................................................................................................................................ 10
2. Holling Type II (logarithmique) ............................................................................................................... 10
3. Holling Type III (sigmode) ...................................................................................................................... 11
D) Amlioration de la rponse numrique ............................................................................................... 12
E) Amliorations diverses ............................................................................................................................. 13
Ajout dune proie avec comptition inter-spcifique ................................................................................. 13
Switch du prdateur sans comptition interspcifique des proies ............................................................ 13
F) Limites : le problme de Gause ............................................................................................................. 13

II - Spatialisation du modle : ........................................................................ 14

A)
B)

Comment mettre en place un systme multi-agents ........................................................................... 14

Comparaison des systmes simples Spatialis VS Non spatialis .................................................. 15
Lotka-Volterra simple .................................................................................................................................... 15
Lotka Volterra logistique .............................................................................................................................. 15
C) Approfondissement avec la cration dune niche ............................................................................... 17

Conclusions et discussions : ........................................................................... 18

A)
B)
C)

Sur les amliorations................................................................................................................................ 18

Sur la comparaison spatialis/non spatialis ..................................................................................... 18
Sur le projet en lui mme ........................................................................................................................ 18

Rfrences ....................................................................................................... 19
Annexes : ........................................................................................................ 20

Annexe I : Complexit dans la dynamique des populations : le chaos dans lquation logistique en
temps discret .............................................................................................................................................................. 20
Annexe II : Mthodes de rsolution des quations diffrentielles ............................................................ 20
Les mthodes itratives .................................................................................................................................. 20
La mthode directe/exacte ........................................................................................................................... 21
La mthode qualitative .................................................................................................................................. 21
Annexe III : Dmonstrations mathmatiques ................................................................................................. 22
Annexe IV : Gantt project ................................................................................................................................ 24

Introduction
Un systme est un ensemble dobjets en interaction. Un cosystme naturel est considr comme un
systme naturellement quilibr et stabilis par des interactions.
Lintrt de ltude de la dynamique des populations rside principalement dans la comprhension
des interactions biologiques et linfluence de lenvironnement sur une variation de population.
Nous nous intresserons un certain type d'interaction : la prdation. (Tableau I)
Elle se dfinit simplement de la manire suivante : la prdation est la consommation dune espce
(la proie) par une autre (le prdateur) . [5]
Historiquement, le premier modle proie-prdateur a t propos, indpendamment, par les
mathmaticiens Alfred James Lotka en 1925 et Vito Volterra en 1926. Le modle de Lotka-Volterra
dcrit lvolution de l'interaction entre une population de proie et de prdateur.
Volterra avait t contact par un zoologiste responsable de la pche en Italie, Umberto
dAncona, dans le but de trouver une dmonstration mathmatique expliquant que la pche dune
espce prdatrice (requin) favorisait la croissance des espces proies. Ses statistiques montraient,
en effet, que la diminution de la pche pendant la guerre avait permis un accroissement relatif de la
population de requins et rtabli un quilibre naturel.
La dynamique d'interaction proie-prdateur est donc dcrite par des systmes dquations
diffrentielles.
La premire problmatique que lon peut en tirer est la suivante : comment l'interaction proieprdateur de Lotka Volterra a-t-elle t modlise et quelles en sont ses limites mathmatiques et
biologiques ? Pour rpondre ce problme, nous modliserons dune part, le modle de base de
Lotka-Volterra laide du logiciel de calcul numrique Scilab. Nous tudierons, dautre part, ses limites,
ses amliorations et la complexification de la relation par ajout dune autre espce de proies.
La seconde problmatique qui en dcoule est la suivante : Que peut nous apporter un modlisation
spatialise du systme proie-prdateur ? La rsolution de ce systme spatialis donne la dynamique
des deux populations en fonction du temps mais aussi en fonction de lespace. Cest pourquoi nous
modliserons un systme proie prdateur simple grce un environnement de modlisation pour le
dveloppement de systme multi-agent : Netlogo.
Nous tenons prciser que notre projet suit la dmarche suivante : nous partons dun modle
permettant de rassembler nos connaissances sur le sujet afin dtablir des hypothses et den observer
les consquences directes. Nous validons ou invalidons ce modle et proposons par la suite de nouvelles
hypothses et amliorations pour palier aux limites constates sur le modle prcdent.
La Science nest plus mme de fournir aucune certitude mais des propositions temporaires qui se
mtamorphoseront aussi vite que nos certitudes dhier.
Ilya Prigogine (1917-2003, physicien Belge, Prix Nobel de Chimie 1977)
Vito Volterra
Alfred Lotka

Tableau I Rcapitulatif de interactions possibles dans la nature en fonction des effets quelles
produisent sur 2 espces (croisement)
+
0
+
Symbiose/Mutualisme
Bnfice indirect
Prdation/Parasitisme
0
Indpendance
Antibiose
Comptition

I-

Proprits, amliorations et limites du modle :

A) Un premier systme, les quations de Lotka-Volterra

Systme de 2 quations diffrentielles :

= +

N = effectif des proies

P = effectif des prdateurs
r = taux de reproduction des proies
c = taux de mortalit naturelle des prdateurs
b et d = coefficients dinteraction inter-espces

Biologie
Dun point de vue biologique, le modle Lotka-Volterra initial est extrmement simple. Il dcrit
linteraction entre une espce de prdateurs et une espce de proies selon les conditions suivantes :
- En labsence de prdateurs, les proies suivent une croissance exponentielle/gomtrique selon
!
!!
le modle malthusien (1828). On peut dterminer leur taux daccroissement par = !!! ! .
!!

En labsence de proies, les prdateurs steignent au fur et mesure, dcrivant une

dcroissance exponentielle.
- La rencontre des proies et des prdateurs est proportionnelle leurs effectifs et suit une loi de
Poisson ou loi daction de masse. Les effets de cette rencontre, quils soient positifs ou ngatifs,
se traduisent par des coefficients constants.
Ce modle a t repris par Nicholson Bailey en 1935 pour illustrer une dynamique hte-parasite.

Mathmatiques
La croissance des proies au cours du temps peut tre modlise par une suite :
!!! = ! + !
!!! ! = !
! !!
!"
Or !!! !
!

!"

!"

Avec = 1 on peut donc exprimer cette variation par une quation diffrentielle :
= =
!"
Cest une quation diffrentielle dordre 1 ordinaire, constituant un des formalismes de la modlisation
de la dynamique des populations. Cest pourquoi nous conserverons cette formulation pour les
quations suivantes.
Rsolution de lquation diffrentielle : voir annexe III
Solution : = !" + !
On a donc bien une croissance exponentielle ! (Fig. 1A)
Dcroissance naturelle des prdateurs : mme principe, on retrouve une dcroissance exponentielle
(Fig. 1B).
Interactions :
Plus il y a de proies et plus il y a de prdateurs, plus il y a de rencontres. On a donc un effet
proportionnel ou inversement proportionnel . Cela signifie aussi que si lon maintient un effectif
constant de prdateurs, la proportion de proies consommes est constante, quelle que soit la densit de
sa population. De la mme manire, le nombre de rencontres est directement proportionnel leffectif
des proies : cest une rponse fonctionnelle de type I (linaire).

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0059

//Modle de Lotka-Volterra noyau dur

clf
//Systme diffrentiel de Lotka-Volterra
//Modle de Lotka-Volterra noyau dur
de proies, y2=population des prdateurs

//avec y1=population
Informatique
global a
clf

global b:
Fonction

global c
//Systme diffrentiel de Lotka-Volterra
global d
function [W]=LotkaVolterra(t, y)
//avec y1=population de proies, y2=population des prdateurs
W(1) = a*y(1) -b*y(1)*y(2);
global a
W(2) = c*y(1)*y(2) -d*y(2);
global b
endfunction
global c
global d
//Dfinition
des variables
function
[W]=LotkaVolterra(t,
y)
W(1) = a*y(1) -b*y(1)*y(2);
global
W(2) = ac*y(1)*y(2) -d*y(2);
global b
endfunction
global c
global d
//Dfinition
des variables

Paramtres initiaux :

//paramtres
initiaux des populations
global
a
global b
a=0.3; c //taux de reproduction des proies isoles
global
b=0.1; d //taux de mortalit des proies en prsence de prdateurs
global
c=0.1; //taux de mortalit des prdateurs isols
d=0.2; //taux
de reproduction
des prdateurs en prsence de proies
//paramtres
initiaux
des populations
//Paramtres
de reproduction
simulation
a=3;
//taux de
des proies isoles
b=1; //taux de mortalit des proies en prsence de prdateurs
t0=0;
//dbut
de
l'intervalle
c=1; //taux de mortalit des prdateurs isols
tmax=200;
//fin
de l'intervalle
d=2;
//taux
de reproduction
des prdateurs en prsence de proies
dt=0.1; //pas choisi
x0=5;
//population
initiale
des
proies
//Paramtres de simulation
y0=2; //population initiale des prdateurs
t0=0; //dbut de l'intervalle
//initialisation
des
vecteurs
tmax=20;
//fin de
l'intervalle
dt=0.1; //pas choisi
t=[t0:dt:tmax];
//dfinition
du proies
pas et de l'intervalle
x0=5;
//population
initiale des
V0=[x0;y0];
//Population
initiale
des proies et des prdateurs
y0=2;
//population
initiale
des prdateurs

//Rsolution du systme

//initialisation
des vecteurs
Remarques
sur les paramtres
: nous avons choisi les paramtres qui nous permettaient davoir une bonne vue densemble
des
solutions du systme, ils ne sont donc pas inspirs de donnes exprimentales. Nous avons prfr un pas trs petit pour
S=ode(V0,t0,t,LotkaVolterra);
t=[t0:dt:tmax]; //dfinition du pas et de l'intervalle
obtenir
des courbes lisses ; en dfinir un encore plus petit aurait ncessit plus de temps dexcution du programme sans
V0=[x0;y0]; //Population initiale des proies et des prdateurs
rendu
significativement
plus agrable.
//trac
: plot
//Rsolution du systme

subplot(2,1,1);
Nous
avons choisi la mthode de rsolution exacte pour modliser les quations diffrentielles en
plot2d(t,S(1,:),style = 2);
S=ode(V0,t0,t,LotkaVolterra);
utilisant
la commande
ode .
xtitle('Evolution
des populations','Temps','Population');
Voir
annexes
pour les diffrentes mthodes.
//trac
: plot
subplot(2,1,1);
plot2d(t,S(2,:),style = 3);
subplot(2,1,1);
Rsultats :
plot2d(t,S(1,:),style = 2);
subplot(2,1,2);
xtitle('Evolution
des populations','Temps','Population');
plot2d(S(1,:),S(2,:), style = 5);
xtitle('Portait de phase','Proies','Prdateurs');
subplot(2,1,1);
plot2d(t,S(2,:),style = 3);
subplot(2,1,2);
plot2d(S(1,:),S(2,:), style = 5);
xtitle('Portait de phase','Proies','Prdateurs');

A)

B)

Figure 1 : Trajectoire hypothtique de lvolution des proies et des prdateurs, indpendamment de leurs interactions. A) Croissance
exponentielle des proies avec r = 0,5. B) Dcroissance exponentielle des prdateurs avec c = 0,6.

A)

B)

Figure 2 : Trajectoire hypothtique de lvolution des proies et des prdateurs selon le systme de Lotka-Volterra. A) Effectifs en fonction du
temps. Dynamiques couples, oscillations damplitudes constantes, coexistence des 2 espces quels que soient les paramtres. La priode des
oscillations dpend des paramtres initiaux. B) Portrait de phase avec champ vectoriel normalis. Cycles correspondant diffrentes valeurs
initiales des effectifs. Cycles concentrique car lquilibre ne dpend que des coefficients du systme

! !

Conclusions et Critiques
Ce modle pourrait convenir dans un cas o la population semble avoir de lespace et de la
nourriture volont. Dans la baie de Hudson on observe un phnomne sapparentant cette
dynamique [8] entre lynx et livres.
On peut aussi retrouver cette volution quand une population colonise un habitat/niche vide : on se
retrouve alors en rgime exponentiel transitoire.
Pour illustrer et valider ce type de croissance, on peut observer par exemple lvolution dune
population de pucerons Myzus persicae nouvellement importe dans une serre de laitues (Della
Giustina, 1970). [6]
Liste non exhaustive des hypothses admises de manire implicite ou explicite :
- Croissance exponentielle des proies en absence des prdateurs
-

-
-
-
-
-

-
-
-

-
-
-
-

La rencontre dpend dune loi de Poisson (stoechiomtrique) : = =

!!
!!

!! = loi

daction de masse la proie na pas de structure spatiale, ni sociale. Le prdateur na aucune

stratgie de recherche, il se dplace au hasard. [7]
Les rencontres ont un effet instantan sur la mortalit des proies et sur la natalit des
prdateurs
Mortalit des proies ngligeable par rapport au taux de prdation
Taux de prdation constant (rponse fonctionnelle linaire)
Les prdateurs dcroissent de faon exponentielle (fait non contest..)
Chaque proie contribue de la mme manire la croissance des prdateurs et chaque
prdateur est capable de donner naissance un nombre infini de descendants (le nombre de
prdateurs engendrs augmente linairement avec la densit de proies = rponse numrique
linaire)
Taux de conversion de biomasse de proie en biomasse de prdateur constant
Tous les individus sont potentiellement reproducteurs
Milieu homogne = richesse constante (pas de niche) : on a suppos une distribution homogne
des proies et des prdateurs. Dans le cas o la densit varierait, on a des milieux faible
densit de proies totalement dpourvus de prdateurs ! Pas non plus disolement cologique et
de mtapopulations par clivage gographique ou fragmentation. [8]
Prdateur monospcifique
Pas dinteraction avec dautres espces
Le modle tant continu en temps et en effectif, aucune des 2 populations ne peut priori
steindre : les effectifs de chacune peuvent devenir infiniment petits [1]
Si ces hypothses ne correspondent pas la ralit cest l quon va chercher une quation
pouvant sen approcher.

B) Croissance logistique des proies (Verhulst, 1838)

Insertion dun facteur limitant, la capacit biotique :
N = effectif des proies
P = effectif des prdateurs
r = taux de reproduction des proies
c = taux de mortalit naturelle des prdateurs
b et d = coefficients dinteraction inter-espces
K = capacit biotique = limite

= 1

= +

Biologie
La croissance logistique que nous allons dvelopper tmoigne dune densit dpendance ngative
pouvant tre la rsultante de nombreux phnomnes visant rguler naturellement une population. Ici,
nous parlerons essentiellement du phnomne de comptition intraspcifique qui est lacteur
majoritaire de la densit dpendance ngative.
La comptition peut tre :
- Symtrique ou scramble : pas de relation de dominance entre individus, rgulation par le
stock de ressources alimentaire ;
- Asymtrique ou contest : (la plus courante) relation de dominance entre individus,
hirarchie, rgulation par comportement (on peut imaginer un combat mort entre boucs, ou
le bannissement dun lion dans un groupe local)
Le taux daccroissement varie donc avec la densit de la population.
La capacit biotique se traduit par le nombre dindividus maximum que peut atteindre une population.
Lorsque la population est au dessus de cette capacit maximale elle va dcrotre de faon
exponentielle.
Imaginons un scnario cataclysmique dans lequel leau des ocans aurait recouvert petit petit 80%
des terres merges : les humains, ne pouvant stendre indfiniment dans des tours, recourraient (par
exemple) une politique de lenfant unique rgulation progressive de la population dcrivant une
croissance logarithmique.
Autre exemple :

Figure 3 : Effectifs observs (en bleu) et effectifs thoriques (en rose) de la population dlphants dans le parc de Kruger. Image issue du
cours de mathmatiques de L1 SVS de Francine Diener sur la croissance logistique.

Mathmatiques
On cherche donc inclure une capacit biotique limite K. Remarque : il sagit plus dune sigmode que
dun logarithme
Le moyen le plus simple pour crer une telle courbe (Fig. 3) reste encore dinclure le paramtre de
cette manire :

!"
!"

= 1

!
!

car il faut conserver une croissance exponentielle lorsque leffectif est

!

!"

petit. Par cette quation, si N est petit alors 1 1 et donc

= pour de petits effectifs la
!
!"
population suit une croissance exponentielle que lon a justifie dans le chapitre prcdent.
Rsolution et analyse : voir annexe III.

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0062

global H
global K
//Dfinition des variables//
//Dfinition de la fonction//
global E
global F
function [W]=Logistique(t, y) //t c'est l'abscisse et Y l'ordonne
global G
W(1)=E*y(1)*(1-y(1)/K)-F*y(1)*y(2);
global H
W(2)=G*y(1)*y(2)-H*y(2);
global K
endfunction

Informatique

//Dfinition de la fonction//

global E:
Fonction

global F
function [W]=Logistique(t, y) //t c'est l'abscisse et Y l'ordonne
global G
W(1)=E*y(1)*(1-y(1)/K)-F*y(1)*y(2);
global H
W(2)=G*y(1)*y(2)-H*y(2);
global K
endfunction
//Paramtres initiaux des populations//
global E

Paramtres
initiaux :
global F

E=200; //taux de reproduction des proies isoles

global G
F=10; //taux de mortalit des proies en prsence de prsence de prdateurs
global H
G=5; //taux de mortalit des prdateurs isols
global K
H=30; //taux de reproduction des prdateurs en prsence de proies
K=500; //Constante biotique de charge = saturation du milieu
//Paramtres initiaux des populations//
//Paramtres de simulation//
de reproduction des proies isoles
F=10; //taux de mortalit des proies en prsence de prsence de prdateurs
t0=0; //dbut de l'intervalle
G=5; //taux de mortalit des prdateurs isols
tmax=10; //Fin de l'intervalle
H=30; //taux de reproduction des prdateurs en prsence de proies
dt=0.0005; //pas choisi
K=500; //Constante biotique de charge = saturation du milieu
x0=80; //population initiale des proies
y0=20; //population initiale des prdateurs
//Paramtres de simulation//

E=200; //taux
Rsultats

//Initialisation
des vecteurs//
t0=0;
//dbut de l'intervalle
tmax=10; //Fin de l'intervalle
t=[t0:dt:tmax];
du pas et de l'intervalle
dt=0.0005;
//pas//dfinition
choisi
V0=[x0;y0];
//Population
initiale
des proies et des prdateurs
x0=80; //population initiale des proies
y0=20; //population initiale des prdateurs
//Rsolution du systme//
//Initialisation des vecteurs//
S=ode(V0,t0,t,Logistique);
t=[t0:dt:tmax];
//dfinition du pas et de l'intervalle B)
A)
//Trac = plot//
V0=[x0;y0];
//Population initiale des proies et des prdateurs

Figure
4 : Trajectoire hypothtique de lvolution des proies et des prdateurs selon le systme de Lotka-Volterra modifi daprs Verhulst. A)
subplot(2,1,1);
//Rsolution
Effectifs
en fonctiondudusystme//
temps. Dynamiques
couples, oscillations damplitudes dcroissantes/amorties, coexistence des 2 espces mais pas
plot2d(t,S(1,:),style
= 2);
toujours.
B)
Portrait de phase
avec
champ vectoriel normalis. Spirale correspondant une seule valeur de paramtres initaux.
xtitle('Evolution
des
populations','Temps','Population');
S=ode(V0,t0,t,Logistique);
subplot(2,1,1);
//Trac
= plot//
plot2d(t,S(2,:),style
= 3);
Conclusions
et Critiques
subplot(2,1,1);
subplot(2,1,2);
On observe (Fig. 4)= une
plot2d(t,S(1,:),style
2); convergence vers un quilibre stable. Lallure
plot2d(S(1,:),S(2,:),
style = 5);
xtitle('Evolution
des populations','Temps','Population');
trs
sensible
aux
changements
des paramtres intrinsques des espces
xtitle('Portait de phase','Proies','Prdateurs');

des courbes est cependant

(taux de croissance et de
dcroissance).
Ainsi,
dans
la
plupart
de
nos
tests,
les
prdateurs
semblent
dvorer
les proies jusqu
subplot(2,1,1);
lextinction
de
ces
dernires
et
steignent
donc

leur
tour

pas
de
coexistence.
plot2d(t,S(2,:),style = 3);
Finalement, on se rend compte que seules la priode et la vitesse de convergence vers lquilibre
subplot(2,1,2);
changent
et donc limpression que nous avions eue nest due qu lencadrement du graph. En effet, le
plot2d(S(1,:),S(2,:), style = 5);
modle
tant
continu,
les effectifs peuvent prendre des valeurs infrieures 1 et parfois trs proches
xtitle('Portait
de phase','Proies','Prdateurs');
de 0. Ce nest pas du tout raliste.
Nous pourrions obliger le programme ne prendre que des valeurs approches entires des
effectifs et ainsi discrtiser le modle (+ indiquer un effectif minimum) mais il restera le souci du temps.
Nous allons donc utiliser un systme multi-agents par Netlogo pour palier ce problme.

***
partir de maintenant, considrons le systme illustrant le rapport proie-prdateur comme suit :

= 1
()

= +

tant une fonction de N

tant une fonction de N
Nous avons rendu les coefficients
du 1er systme variables.

C) Amlioration de la rponse fonctionnelle

Le prochain coefficient que nous allons discuter concerne linteraction proie-prdateur. Dans le
chapitre portant sur le modle malthusien, nous avons expliqu comment nous avions admis une rponse
fonctionnelle linaire ( plus il y a de nourriture plus jen mange ).
En effet, cette rponse nest valable que lorsque le prdateur est passif comme une baleine qui
fait de la filtration ou des araignes et leurs toiles (Korpimaki et Norrdahl, 1991).
Le but est donc de trouver des modles qui rendent compte des limites dues aux temps de
capture et de digestion qui sont incompressibles !
Ici cest donc la fonction () que lon fait varier.

1. Gause (1935)
Le biologiste russe Georgii Frantsevich Gause est lun des premiers avoir discut la rponse
fonctionnelle (linaire) du systme Lotka-Volterra. Il propose en 1935 un type de rponse traduisant la
satit des prdateurs vis vis des proies : proportionnel () ! () avec 0 < 1 (Fig. 6).

2. Holling Type II (logarithmique)

E = nombre de rencontres
a = efficacit de recherche
Ts = temps de recherche
N = effectif des proies
Th = temps de manipulation par proie
T = Ts+ThE = temps total

=
1 + !

Lcologiste canadien, Crawford Stanley Holling, met en place 2 autres types de rponses
fonctionnelles bases sur la sparation du temps du prdateur en 2 activits : le temps de recherche et
le temps de manipulation (chasse + dvore + digre) (Fig. 6).
=

! =

Or =
Donc

!
!"

= !

1
!
=

= !

1

+ ! =

1
+ !

10

Lorsque leffectif des proies est lev, le temps de recherche tend vers 0, logique ! Le nombre de
proies captures ne dpend alors plus que du temps mis par le prdateur pour manipuler chacune
dentre elles. Plus le temps de manipulation est court plus, il y aura de proies captures.
Lefficacit de recherche reste une moyenne constante et ne fait pas de distinction entre un
prdateur qui maintient une efficacit rgulire et un autre qui aura des priodes dactivits variables
(Getty et Pulliam 1993)

3. Holling Type III (sigmode)

Holling tudie ensuite le cas des prdateurs gnralistes qui changent de prfrence en fonction de
la densit des ressources. Cest finalement le cas le plus rpandu : imaginons une montagne avec
gradient de densit dherbe sachant quau sommet on retrouvera dautres sources de nourriture. Un
mouton qui est la base de la montagne consommera beaucoup dherbe tandis que sil commence
grimper il aura tendance manger la 1re chose quil trouvera, cest dire une autre ressource. Sa
consommation dherbe aura alors diminue. Cest une illustration du switching !
=

!
1 + ! !

E = nombre de rencontres
a = efficacit de recherche
Ts = temps de recherche
N = effectif des proies
Th = temps de manipulation par proie
T = Ts+ThE = temps total

Autre exemple :

Figure 5 : Proportion de larves dphmres dans le rgime des notonectes en fonction de leur abondance relative parmi les proies
disponibles. La ligne droite correspond la situation dans laquelle les notonectes prlvent les larves dphmres en proportion de leur
prsence dans lenvironnement (pas de prfrence). La ligne courbe reprsente les proportions dphmres dans le rgime des notonectes
diffrentes densits relatives des proies (les cercles pleins reprsentant les moyennes et les barres verticales reprsentant lcart-type). Le
rgime des notonectes est appauvri en phmres lorsque celles-ci reprsentent moins de la moiti des proies potentielles. Le rgime des
notonectes contient une proportion dphmres plus importante que celle de lenvironnement lorsque ces proies reprsentent plus de la moiti
des proies disponibles. (Tir de Begon et Mortimer, 1986 ; daprs Lawton et al., 1974)

Cette quation dcrit une sigmode (Fig. 5&6).

La diffrence entre le type II et le type III se fait au voisinage de 0 : lorsque leffectif des proies
est trs faible, les prdateurs diminuent leur pression de prdation sur les proies.
En ralit, ce comportement peut tre d :
- Un habitat htrogne offrant un nombre dabris limit et donc lorsque le nombre de proies est
faible la proportion abrite est plus importante changement de vulnrabilit.
-
-

Un dcouragement des prdateurs peut baisser lefficacit de chasse efficacit de

recherche et de capture.
Switch vers une autre source de nourriture motivation chercher. [7]

11

Figure 6 : Trois types de rponse fonctionnelle des prdateurs laugmentation de la densit de proies. En bleu, selon Gause, manifestation
dun frein mais la fonction tend toujours vers linfini quand N tend vers linfini. En rouge, type II de Holling, asymptote et donc phase de
plateau prsente. En vert, type III de Holling, sigmode, converge plus vite que le type II.

Il revient au biologiste de choisir le modle le plus adquat pour les populations quil tudie.
Il existe dautres types de rponses dcrivant les effets de linteraction proie/prdateur permettant
de prendre en compte une dimension temporelle comme la dure du repas. On les appelle les rponses
fonctionnelles intgres ou optimales. Elles refltent videmment mieux les comportements naturels.[7]

D) Amlioration de la rponse numrique

anismes de rgulation
des populations

La rponse numrique dcrit la conversion de la quantit de proies consommes en quantit de

Impact de la taille du prdateur
Mcanismes
rgulation
prdateurs
[4].du
Cest
donc
dequi
va varier.
Impact produits
de lefficacit
prdateur
des populations
1.

roduction

.
.

1.
2.

Mcanismes de contrle
Traits soumis rgulation

2.

mptition

.
.

.
.

Mcanisme
Rponses fonctionnelle et
numrique
Application: cas de la lutte
biologique

rasitisme

.
.
.

Virulence
Transmission
Exemple

Consommation
minimale pour
maintenir 1
prdateur:
atteinte plus
Quantit minimale
rapidement
de proies pour
survie du prdateur
diminue

A)

3.

3.

4.

Intraspcifique
Interspcifique

Prdation
1.
2.

Mcanisme
Rponses fonctionnelle et
numrique
Application: cas de la lutte
biologique

Consommation
minimale pour
maintenir 1
prdateur:
augmente

Quantit minimale
de proies pour
survie du prdateur
augmente

Parasitisme
1.
2.
3.

croissance de
la population
de
prdateurs
diminue

Mcanismes de contrle
Traits soumis rgulation

Comptition
1.
2.

Intraspcifique
Interspcifique

dation

Introduction

Virulence
Transmission
Exemple

B)

Figure 7 : La rponse numrique. A) Impact de lefficacit du prdateur. B) Impact de la taille du prdateur. Tires du cours de
Dynamiques des Populations de L3 [4].

12

E) Amliorations diverses
Ajout dune proie avec comptition inter-spcifique
Le principe de Gause nonce : les populations de deux espces ayant des exigences cologiques
identiques ne peuvent coexister indfiniment dans un milieu stable et homogne, la plus comptitive des
deux espces finissant plus ou moins long terme par liminer lautre. Cest ce que nous avons
constat par informatique, pensant une erreur dans le systme. Voir larticle wikipdia en anglais pour une belle illustration.
Lorsque la croissance intrinsque est exponentielle on obtient un principe dexclusion comptitive.
Lorsque la croissance est logistique la coexistence est trs peu probable. [6]

Switch du prdateur sans comptition interspcifique des proies

= ()

!
= ! ! ! (! )

= + ! ! +

Figure 8 : Simulation de lvolution des effectifs de populations au cours du temps avec une interaction proie-prdateur et la prsence
de 2 proies. Disparition dune espce de proies et reprise doscillations damplitude constante comme dans le 1er modle.

Nous avons essay un systme simple de Lotka-Volterra avec des coefficients constants. Nous
constatons lextinction dune espce de proies. Mais cela est-il reprsentatif de la ralit ?
Nous avons vu dans nos cours que dans un systme o les proies sont indpendantes, il y a bel et
bien extinction dune des 2 espces : la comptition interspcifique des proies est impossible
puisquelles sont indpendantes. Il y a donc un processus similaire lexclusion comptitive qui se
produit par le biais du prdateur commun, cest la comptition apparente.
Explications : Les 2 proies crent un dcouplage de la dynamique proie-prdateur. Le prdateur
est maintenu par la proie 1 un niveau suprieur au seuil tolrable par la proie 2.

F) Limites : le problme de Gause

Gause travaille sur le modle proie/prdateur de Lotka-Volterra avec une bactrie (herbe),
mange par Paramecium caudatum (proie) elle mme mange par Didinium nasutum (prdateur). Il a
fait 3 expriences [3] :
- Proies + prdateurs les prdateurs consument toutes les proies extinction des 2 espces.
- Proies + prdateurs + niche les prdateurs meurent de faim et les proies qui staient
protges dans le refuge croissent de faon exponentielle.
- En ajoutant 1 proie et 1 prdateur intervalle de temps rgulier pour prvenir lextinction des
espces on obtient alors finalement des oscillations.
Les simulations et quations diffrentielles ne refltent pas la ralit de linteraction mme chez des
organismes extrmement simples.
13

II - Spatialisation du modle :
La spatialisation du modle proie-prdateur permet de palier un certain nombre dhypothses
inhrentes aux quations diffrentielles, notamment le milieu homogne et la rpartition homogne des
proies et des prdateurs. Il permet aussi et surtout de discrtiser le modle de Lotka-Volterra.

A) Comment mettre en place un systme multi-agents

Il faut dterminer la nature de lenvironnement sur lequel les agents agissent. Ici nous avons
reconstitu une pelouse.
Nous avons apport la notion dnergie. Celle-ci permet de se dplacer et de se multiplier. La
pelouse donne un certain nombre de points dnergie, le dplacement et la reproduction en
consomment. Lorsque lnergie arrive 0, lindividu disparat (meurt).
Les agents sont les acteurs du modle, cest dire les proies et les prdateurs. Il faut donc dfinir le
type de relation qui les lie. Ici le prdateur gagne de lnergie en mangeant un mouton (qui meurt). On
obtient comme dans le modle non spatialis une dynamique couple. Pas besoin, donc, dquations
diffrentielles.

14

B) Comparaison des systmes simples Spatialis VS Non spatialis

Lotka-Volterra simple
Pour modliser le modle Lotka Volterra simple nous avons simplement laiss lherbe pousser en
abondance cest dire regrowth-time = 0 . Cela permet dter la comptition intraspcifique et
donc la densit dpendance ngative des moutons.
Aprs de nombreuses relances du systme nous obtenons diffrents cas de figure :

A)

B)

C)

Figure 9 : Diffrents cas de figure obtenus par simulation spatialise sur Netlogo avec croissance exponentielle des proies. A) Croissance
exponentielle des proies en absence de prdateurs vrification du code. B) Oscillations damplitudes croissantes jusqu disparition des
moutons puis dcroissance exponentielle des loups qui nont plus de nourriture du tout. C) Rapide disparition des loups, ce qui entrane une
croissance exponentielle des moutons.

La premire remarque que nous pouvons faire est lapparition de 2 cas de figure diffrents alors que
les paramtres sont identiques :
- Augmentation forte des prdateurs qui dvorent toutes les proies puis dcroissance
exponentielle des prdateurs qui ont puis toutes leurs ressources (Fig. 9B)
- Faible augmentation des proies qui entrane une faible augmentation des prdateurs et permet
donc aux moutons dchapper aux loups et de crotre exponentiellement aprs la disparition
des prdateurs qui nont pas su trouver la ressource disponible temps (Fig. 9C)
La coexistence des deux espces parat impossible ! Il faudrait un concours de circonstances trs
improbable o les variations de populations sont trs faibles.
Cest le problme quont rencontr Nicholson et Bailey en 1935 dans leurs tudes sur les parasitodes.
Remarque : Les courbes ne sont pas lisses car il y a discrtisation du pas de temps et des effectifs.

Lotka Volterra logistique

A)

B)

C)

D)

Figure 10 : Diffrents cas de figure obtenus par simulation spatialise sur Netlogo avec croissance logarithmique des proies. A)
Croissance des proies en absence de prdateurs. B) Oscillations irrgulires autour dun quilibre jusqu disparition des loups. C) Disparition
des loups aprs oscillations de grandes amplitudes. D) Oscillations irrgulires autour dun quilibre semblant perdurer.

15

Dans la figure prcdente nous avons tudi le systme amlior de Lotka-Volterra en version
spatialise en faisant varier le wolf-gain-from-food qui correspond lnergie apporte par la
consommation dun mouton un loup.
- La figure 10B reprsente lvolution des populations avec un wolf-gain-from-food de 14
Extinction des loups ;
- La figure 10C reprsente lvolution des populations avec un wolf-gain-from-food de 45
Extinction des loups ;
- La figure 10D reprsente lvolution des populations avec un wolf-gain-from-food de 21
Coexistence des espces ;
Nous avons observ les effets des variations des autres paramtres sur le systme : le nombre initial ou
le taux de reproduction ne changent que peu lallure des courbes.
On peut donc en conclure que ce sont les paramtres dinteraction inter-espces qui influent le plus
sur le type dvolution. Ces constatations sont cohrentes avec ce quon observe dans la nature : les
populations arrivent globalement squilibrer et perdurer malgr les catastrophes cologiques qui
modifient rgulirement leurs effectifs (alors que les paramtres dinteraction inter-espces ne
devraient pas varier).
De plus, nous pouvons maintenant dire que les variations rgulires deffectifs observes dans la
baie de Hudson entre les lynx et les livres ntaient pas dues une croissance exponentielle des
proies (modle non spatialis) mais bien une croissance logistique ! (Fig. 10D)

Lotka Volterra Logistique

Lotka Volterra Simple

Tableau II Rcapitulatif de la comparaison du systme proie-prdateur spatialis ou non spatialis.

Non spatialis
Spatialis
Explications
Oscillations
constantes couples avec
un dcalage ;
Absence de proies :
dcroissance
exponentielle des loups ;
Absence de prdateur :
croissance exponentielle
des proies ;

Oscillations damplitudes
croissantes couples mais disparition
systmatique des loups et parfois des
moutons ;
Absence de proies : dcroissance
exponentielle des loups avec une
lgre augmentation au dbut due
leur rserve dnergie initiale ;
Absence de prdateur :
croissance exponentielle des proies ;

Inclusion dune
capacit K.
- Oscillations
damplitudes
dcroissantes qui tendent
vers un quilibre ;
- Absence de proies :
Dcroissance
exponentielle des loups ;
- Absence de
prdateurs : croissance
logistique avec une
capacit maximale ;

Inclusion de lherbe qui,

lorsquelle ne peut pas se rgnrer,
ne nourrit pas les moutons capacit
maximale.
- Oscillations autour dun
quilibre infiniment. Mais !...
probabilit faible mais non
ngligeable (selon les paramtres
initiaux) de la disparition de loups au
bout dun moment !
- Absence de proies :
dcroissance exponentielle des
prdateurs avec une lgre
augmentation au dbut ;
- Absence de prdateurs :
oscillations irrgulires mais
globalement croissance logistique
jusqu osciller autour dun quilibre ;

16

Dans la fonction non spatialise

on part dune rpartition homogne
donc les rencontres, mme alatoires,
sont matrises et constantes.
Dans la fonction spatialise, la
rpartition non homogne permet
dobtenir 2 cas de figure : disparition
des loups si le dernier mouton a eu la
chance dchapper aux loups et du
coup les loups se sont teints OU
disparition des loups et des moutons
si le dernier mouton sest fait manger.
Le hasard fait que lvolution du
systme nest pas prvisible un
instant t. La probabilit pour quun
loup perde suffisamment dnergie
pour mourir avant davoir trouv un
mouton nest pas nulle donc cet
vnement finit par arriver. Jusqu
ce quil ny ait plus aucun loup.

C) Approfondissement avec la cration dune niche

Nous avons modifi les couleurs de certains patchs (pelouse plus ou moins fonce). chaque couleur
on associe un gain dnergie diffrent.
Pour que la pelouse spcifique repousse au mme endroit on a ajout un marron diffrent pour
chaque couleur de vert. Le marron reprsente un patch qui ne fournit pas dnergie (terre sans
herbe aprs quelle ait t mange).
Nous avons, dune part, form une tache qui apportait moins dnergie que le reste de lherbe dans
lespoir dobtenir un environnement fractionn qui favoriserait la croissance des moutons (principe de la
chane trophique en pyramide).
Dautre part, nous avons modlis une montagne avec un gradient dapport en nergie (le
sommet tant pauvre en herbe). Nous esprions obtenir une sorte de niche o : comme il y a moins
dherbe, il y a moins de moutons et il y a peu ou pas de loups ce qui favoriserait les moutons.
Nous avons dans le mme temps tent de raliser lexprience de Gause avec ses paramcies :
nous avons ajout un individu proie et un individu prdateur intervalles rgulires (tous les 20 ticks).

Figure 11 : Tentative de simulation de niche cologique + introduction dun individu proie et dun individu prdateur intervalles rgulires.

Observations : la montagne fournit un refuge aux moutons (nous avons d supprimer laccs des
loups la montagne pour obtenir cet effet). Nous obtenons des oscillations amorties ! La probabilit
pour que les espces coexistent indfiniment est encore plus grande que dans les prcdents modles.
Globalement notre modlisation na pas les rsultats escompts. Cela peut tre d au
comportement dpourvu dapprentissage des individus (par exemple : le mouton quitte le refuge
aprs stre recharg en nergie alors quil tait protg). Sinon cest notre modle qui ne convient
pas.
En revanche, nous avons obtenu les rsultats esprs lorsque nous avons modlis un systme de
Lotka-Volterra simple avec ajout dun individu intervalles rguliers (Gause, 1935) ! Cest dire une
oscillation.

17

Conclusions et discussions :
A) Sur les amliorations
Le modle de Lotka-Volterra, qui sert de rfrence de nombreuses tudes et critiques, est fond
sur un certain nombre dhypothses simplificatrices plutt loignes de la ralit. La ncessit dintgrer
lespace, par exemple, est plus quvidente aprs les expriences que nous avons ralises.
Le schma ainsi prsent se rvle malgr tout un peu trop simpliste :
- une description rigoureuse des systmes cologique ncessiterait lintroduction de nombreuses
autres espces (ajout de niveaux trophiques, ajout de proies, de prdateurs, dautres
interactions (Tableau I))
- il existe des circonstances ambiantes priodiques comme celles, par exemple, qui dpendent
de la succession des saisons [1], et qui produisent des oscillations forces ou de caractre
externe, dans le nombre des individus des diverses espces [2]
- le facteur environnemental est aussi prendre en compte (pollution, rchauffement
climatique)
- il faudrait rompre lhomognit des individus (par exemple, variation de la fcondit selon
lge)
- il serait aussi important de modliser les populations sur un systme ouvert gographiquement
avec lapparition de la migration
Dans lide dhtrogniser les individus dune mme espce, nous avons pens (dans le modle
spatialis) faire varier lnergie que les moutons apportent aux loups en fonction de leurs propres
rserves dnergie. Pour illustrer cette ide, imaginons quun mouton nait plus beaucoup dnergie ;
cela signifierait quil na pas mang depuis longtemps et quil est donc affam il a consomm toutes
ses rserves de gras le loup ne gagnera pas beaucoup dnergie le manger. On pourrait aussi
inclure une variation dans les dplacements : lorsque lnergie est infrieure 10, le mouton ne se
dplacerait quune fois tous les 2 ticks.
On pourrait aussi inclure une densit dpendance positive, ou effet Allee, sous la forme (par
exemple) :
2
=
0,3
(1 + ! )!
y tant le taux daccroissement, x la densit de population, les autres paramtres tant choisis de
manire arbitraire. Formule test, trouve de manire empirique, qui pourrait dcrire la variation du
taux daccroissement en fonction de la densit dune population avec effet Allee.
Nous aurions aim dvelopper davantage le sujet en abordant le diagramme de bifurcation tudi
plus rcemment par Sergio Rinaldi et lapparition des phnomnes de chaos (voir annexes), sans parler
de ltude des quilibres...

B) Sur la comparaison spatialis/non spatialis

Le modle spatialis apporte un ralisme flagrant, mme avec le plus simple des modles.
Cependant, son raisonnement en terme de codage est compltement diffrent de Scilab et le modle
non-spatialis reste actuellement, pour nous, plus aisment modulable et tudiable en terme danalyse
des fonctions (dterministe). Il serait intressant de travailler davantage sur le modle spatialis car il
franchit un mur auquel se heurteront forcment les quations diffrentielles un moment donn.

C) Sur le projet en lui mme

Nous sommes partages, en terme dintrt, pour le sujet et il serait plus intressant, la prochaine
fois, den choisir un dont le thme biologique nous inspire toutes. Malgr nos diffrences dimplication,
nous avons toutes fait part de beaucoup de curiosit et nous avons appris beaucoup sur le sujet. Cest
malheureusement ce qui nous a caus du tort car nous nous sommes beaucoup parpilles, vouloir
trop approfondir nous en avons oubli lessentiel. Nous avons pu goter linformatique et aux
mathmatiques, nous avons hte de commencer le semestre prochain !
18

Rfrences
Webographie :
http://experiences.math.cnrs.fr/
http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/
Bibliographie :
[1] P. Coquillard, D. R. C Hill, [1997] Modlisation et simulation dcosystmes, dition Masson
[2] J.-M. Ginoux, [2006] Le paradoxe du modle prdateur-proie de Vito Volterra
[3] A. Hastings, Population Biology, dition Springer
[4] L. Mangialajo et E. Vercken, Cours de dynamiques de populations de L3
[5] Peter Hamilton Raven, Linda R.Berg, Peter H.Raven, David M.Hassenzahl, 2009 Environnement
page 89, dition De Boeck.
[6] J.-S. Pierre, [2010] La dynamique des populations et ses modles
[7] R. E. Ricklefs, G. L. Miller, M. et V. Baguette, G. Mahy, F. DAmico, M. Bugnicourt, Ecologie,
dition De Boeck
[8] Tribut, K. and Duron, Y. [2013] Dossier de Modlisation, modles proie-prdateur

19

Annexes :
Annexe I : Complexit dans la dynamique des populations : le chaos dans lquation
logistique en temps discret
N(t+1) = N(t)+rN(t)*(1-N(t)/K)
Caractristiques du chaos :
- imprvisibilit apparente
- rgime apriodique
Lexistence du chaos dans les populations naturelles nest pas encore dmontre car on ne sait
pas encore bien distinguer le chaos du bruit. Mais des expriences ont quand mme t ralises
(Tribolium confusum, Costantino et al Science, 1997) Chaos in an insect population, (by R. F.
Costantino, R. F., R. A. Desharnais, J. M. Cushing, and B. Dennis) Science 275 (January 17, 1997), 389391. [6]

Annexe II : Mthodes de rsolution des quations diffrentielles

Les mthodes itratives
Elles constituent un avantage lorsque les autres mthodes (directes) sont :
- Soit inapplicables, coteuses ou simplement inconnues ;
- Soit lorsque le problme est mal conditionn ou comprend un grand nombre de variables, car
les solutions successives limitent la propagation des erreurs. [wiki]
- Permet de discrtiser le modle en temps
Euler lamliorer en dfinissant les solutions sur R+, si infrieur ou gal 0 fin du systme.
Voir page suivante pour le code.
Remarque : lorsquon augmente le pas, lcart avec la valeur exacte augmente considrablement (voir
rsultats dune croissance exponentielle programme en pascal par Mr. Coquillard)
tude de Tribut et Duron [8] : La dynamique quils ont modlis sappuie sur des donnes relles de
la baie de Hudson. Le modle est sens reprsenter un systme Lotka-Volterra simple. Or, ils trouvent
des oscillations damplitude croissante avec Euler (soit Euler accentue une lgre spiralisation, soit les
valeurs approches donnes par Euler entrainent un dcalage qui spiralise). De plus, cette mthode est
trs sensible aux coefficients et aux variations initiales. Ce nest donc pas une bonne mthode pour
modliser la dynamique proie-prdateur.
Ils ont donc rsolu le systme par la mthode de Runge Kutta :
Runge Kutta lordre 4, cest une bien meilleure mthode, plus proche de la mthode exacte, qui
donne au moins une bonne estimation qualitative.
20

0001
0002
0003
0004
0005
0006
0007
0008
0009
0010
0011
0012
0013
0014
0015
0016
0017
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0019
0020
0021
0022
0023
0024
0025
0026
0027
0028
0029
0030
0031
0032
0033
0034
0035
0036
0037
0038
0039
0040
0041
0042
0043
0044
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0048
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0050
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0052
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Simulation du modele Lotka Volterra (Murray p63)

Integration par la methode d'Euler
Il est interessant de discuter l'influence de dt sur le
resultat : en particulier on observe une croissance anormale
du max de u et de v ... les trajectoires ne sont pas fermees
et derivent tres vite ! A comparer avec Runge Kutta
On peut discuter l'influence de alpha1 et alpha2

// Dfinition du pas de temps

dt = 0.01;
Tmax=100;
Taille = 10*Tmax;
Nbrepas=Tmax/dt;
// Vecteur des abscisses
T = [1:Taille];
T = 10*dt*T;
T = T';
// Initialisation des vecteurs des populations
for I=1:Taille,
U(I) = 0;
V(I) = 0;
end
// Constantes de dynamique intrinsque et populations initiales
alpha1=1;
alpha2=1;
u=2;
v=2;
I=0;
U(1)=u;
V(1)=v;
// Calcul de l'volution des populations
for I=1:Nbrepas-1,
I = I + 1;
du = alpha1*u - u*v;
dv = - alpha2*v + u*v;
u = u + dt*du;
v = v + dt*dv;
if modulo(I,10)==0 then
U(I/10) = u;
V(I/10) = v;
end
end
// Affichage
plot2d([T T],[U V],[2,3],"111","Proies@Prdateurs",[0,0,Tmax,4],[2,10,2,10]);
halt();
xbasc();
// Affichage de la trajectoire dans le plan de phase
plot2d([U],[V],[2],"111","Trajectoire des phases",[0,0,4,4],[2,10,2,10]);

La mthode directe/exacte
Cest la rsolution du systme de manire purement mathmatique comme dans lannexe suivante.

La mthode qualitative
Matrice Jacobienne : http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/COURS5MpB.pdf
Isoclines et portrait de phase : http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/EDO.pdf &
http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/COURS2MpB.pdf
voir cours de Francine Diener

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Annexe III : Dmonstrations mathmatiques

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23

Annexe IV : Gantt project

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