Cuestionario orientativo sobre el Origen de la Vida sobre la Tierra (primera

clase terica) 06/08/2014.

1. Cmo puede interpretarse la ocurrencia del azar en la aparicin de la vida

sobre la tierra?
Se ha planteado la posibilidad de que la aparicin del primer organismo se
realizara al azar por reacciones qumicas, partiendo de que un hecho
improbable se convierte en probable si el tiempo es suficientemente largo
para permitir un gran nmero de ensayos. Pero, la probabilidad de formar
incluso un subconjunto de los compuestos que forman una bacteria es
demasiado baja.
Aun cuando no niego que la contingencia hace parte de la evolucin,
considero que el azar opera dentro de ciertas restricciones fsicas, qumicas,
biolgicas, ambientales que limitan su libertad de accin. Este concepto de
contingencia restringida traza una directriz a todo lo largo de mi
reconstruccin de la historia de la vida en la Tierra.
2. Qu significado le asigna a la frase del gran bilogo molecular Monod que
expresa que la tierra no estaba preada de vida?
Algunos, incluso han llegado a la conclusin lgica de que, si la vida es un
producto del azar altamente improbable, entonces no cabe en la perspectiva
de ninguna cosmologa concebible. Si miles de millones de planetas pasaran
por la misma historia que la Tierra, si miles de millones de grandes estallidos
(big-bangs) dieran lugar a miles de millones de universos similares al nuestro,
an no tendramos vida por ninguna parte. Su aparicin fu un lusus naturae,
un chiste csmico. En palabras del desaparecido Jacques Monod, uno de los
ms grandes bilogos franceses: El universo no se hallaba preado con la
vida. Esta aseveracin tiene profundas implicaciones filosficas, que tratar
ms adelante. Por el momento quisiera simplemente examinar la validez
cientfica de la teora que se basa en la probabilidad. Su lgica es impecable,
siempre y cuando estemos tratando con un nico suceso, pero es imposible
que la aparicin de la vida se deba a un nico acontecimiento.
3. Cules son las formas de vida ms antiguas conocidas?

Parece ser que la vida emergi hace, al menos, 3800 millones de aos,
aproximadamente 750 millones de aos despus de que se formara La Tierra.
Como se origin la vida, y como la primera clula se convirti en un ser son
cuestiones de especulacin, puesto que estos acontecimientos no pueden
reproducirse en laboratorios. No obstante, diferentes tipos de experimentos han
proporcionado evidencias importantes sobre algunos pasos del proceso.
En 1920 se sugiri por primera vez que molculas orgnicas simples podan
polimerizar espontneamente y formar macromolculas bajo las condiciones que

se pensaba que existan en la atmosfera primitiva. En el momento en que surgi

la vida, la atmosfera de La Tierra se piensa que contena poco o nada de oxigeno
libre, constando principalmente de dixido de carbono y nitrgeno adems de
pequeas cantidades de hidrogeno, cido sulfhdrico y monxido de carbono. Tal
atmosfera proporciona condiciones reductoras en las que las molculas
orgnicas, con una fuente de energa como la luz solar o descargas elctricas, se
pueden formar espontneamente.
La formacin espontanea de las molculas orgnicas fue demostrada por primera
vez experimentalmente en los aos 50, cuando Stanley Miller demostr que la
descarga de chispas elctricas en una mezcla de hidrogeno, metano, amoniaco,
en presencia de agua, conduca a la formacin de una variedad de molculas
orgnicas, incluyendo varios aminocidos.
El siguiente paso en la evolucin fue la formacin de las macromolculas. Se ha
demostrado que los bloques manomricos que constituyen las macromolculas
se polimerizan espontneamente especialmente bajo condiciones prebiticas
plausibles. El calentamiento de mezclas secas e aminocidos, por ejemplo, da
como resultado su polimerizacin para formar polipptidos. Pero la caracterstica
fundamental de la macromolcula de la que surgi la vida debe tener la habilidad
de replicarse por s misma. Solamente una macromolcula capaz de dirigir la
sntesis de nuevas copias de s misma sera capaz de reproducirse y evolucionar.
El ARN es el nico capaz de servir como molde y catalizar su propia reaccin.
Como consecuencia se cree que el ARN ha sido el sistema gentico inicial, y que
en una etapa temprana de la evolucin qumica estuvo basada en
macromolculas de ARN con replicacin propia.
La primera clula se presupone, que surgi de la envoltura de ARN de replicacin
propia en una membrana compuesta por fosfolpidos.
4. Indique tres diferencias que considere fundamentales entre los organismos
eucariotas y procariotas.

5. En base a qu caractersticas se realiza la clasificacin de Carl Woese?

A fines de los aos setenta, el microbilogo estadounidense Carl Woese, de la
Universidad de Illinois, lanz las que llegaron a considerarse dos bombas
explosivas en el mundo cientfico. En primer lugar, basndose en la secuencia
comparativa de las molculas de ARN que se encuentran en los ribosomas de
todos los organismos vivientes, anunci que las bacterias que hoy existen no
pertenecen todas a una misma familia como hasta entonces se haba credo, sino
que pertenecen a dos grupos que deben haberse separado en la alborada de la
vida celular. Woese elev estos dos grupos al rango de Reinos, llamando al uno
Archaebacteria, debido a una serie de caracteres que l consideraba
particularmente arcaicos (del griego arkhaios, antiguo), y al otro Eubacteria (del
griego eu, bueno). Los dos reinos se agrupan bajo el nombre de procariontes (del
griego karyon, grano), que indica que ninguno de los dos posee un ncleo
verdadero a diferencia de los eucariontes, que comprenden todos los protistas,
plantas, hongos y animales. Ms recientemente, Woese ha promovido los dos
reinos a un rango an ms alto para el cual ha propuesto el trmino Dominio,
rebautizndolos Archaea y Bacteria para enfatizar sus diferencias. La propuesta
sin embargo, an no goza de aceptacin general, y no la he seguido en este libro
porque el trmino bacteria ha llegado a ser hasta tal punto parte del vocabulario
cotidiano, que una redefinicin seguramente confundira a muchos lectores. S he
adoptado, sin embargo, la clasificacin original de Woese, que inicialmente
encontr alguna resistencia pero que en la actualidad se acepta casi por
unanimidad.
La segunda bomba explosiva de Woese fue incluso ms impresionante. Los
eucariontes, que segn se crea se haban desprendido del (nico) tronco
procaritico hace unos mil millones de aos o un poco menos, tienen ms de tres
mil millones de aos de edad y se originan de una lnea que se deriv del rbol de

la vida prcticamente al mismo tiempo en que se separaron las archaebacterias

de las eubacterias.
Por lo tanto, el antecesor comn se encuentra en la raz de una trifurcacin; sin
embargo, son las bifurcaciones y no las trifurcaciones las que marcan el
desarrollo de un rbol evolucionario. Existen entonces tres posibilidades:
1) La primera bifurcacin separ las archebacterias de las eubacterias, y los
eucariontes luego se segregaron de la lnea archaebacterial.
2) Los procariontes se separaron primero de la manera descrita, pero los
eucariontes surgieron de la lnea eubacterial.
3) La primera bifurcacin separ eucariontes de procariontes, que ms tarde se
subdividieron en archebacterias y eubacterias. De ah el problema de races. En
las posibilidades 1 y 2, el antecesor comn debe haber sido un procarionte
ancestral a los eucariontes por va de las archaebacterias en el primer caso, y de
las eubacterias en el segundo, mientras que en la tercera posibilidad el antecesor
comn puede haber sido cualquier cosa entre un eucarionte y un procarionte.
6. Hay registros fsiles de esas formas de vida? Cmo se denominan las
formaciones que los alojan?
Todos sabemos que la vida ha dejado rastros fsiles sobre la Tierra; el
dispendioso estudio que los paleontlogos hacen de estos fsiles nos ha
permitido rescatar fantasmas de antiguas plantas y animales del pasado remoto y
recomponer una historia evolucionaria aproximada de los organismos que hoy en
da habitan nuestro planeta. Sin embargo, el registro fsil es bastante incompleto
y con frecuencia un solo hueso o un nico diente, la huella de una hoja o el leve
molde de un gusano, es lo nico de lo que se dispone para reconstruir un
organismo completo. Adems, el registro fsil rara vez llega ms all de los 600
millones de aos, y antes de eso, los datos que poseemos son extremadamente
escasos, aun cuando debieron existir millones de organismos que pasaron por
este mundo sin dejar huella alguna, o cuyas huellas no han sido descubiertas an.
La forma del rbol se ha ido haciendo ms y ms clara. Pero qu hay de su
escala de tiempo? En paleontologa, la coordenada temporal la dan los
dispendiosos estudios geolgicos y geoqumicos que permiten estimar la edad de
una formacin rocosa dada. Si se encuentra un fsil cuya edad estimada por los
cientficos es de 200 millones de aos, sabemos que el organismo que dej los
restos debi vivir hace ms o menos, lo mismos 200 millones de aos. En el caso
de los rboles moleculares, la unidad mediante la cual se mide no es el tiempo,

sino el nmero de mutaciones, es decir, los cambios transmitidos de una

generacin a otra, que han sufrido las molculas en el curso del proceso
evolutivo o, ms concretamente, el nmero de mutaciones compatibles con la
supervivencia y la proliferacin (Mutaciones tolerables), puesto que otro tipo
de cambios se eliminan por seleccin natural sin dejar rastro en las molculas
que hoy conocemos. Para convertir estas unidades en unidades de tiempo,
debemos conocer la frecuencia con que ocurren las mutaciones tolerables. La
escala temporal de un rbol dado ser en consecuencia muy diferente si se
supone que las mutaciones tolerables, ocurren, en promedio, cada uno, dos o
diez millones de aos y esta es una de las mayores incertidumbres inherentes al
mtodo molecular. La mejor manera de resolver este problema es comparar los
rboles moleculares con los rboles paleontolgicos, pero ello funciona slo para
la parte superior del rbol, puesto que para sta existen datos paleontolgicos
conocidos. Pero qu ocurre con la parte inferior? La respuesta est en los fsiles
bacteriales que han sido hallados durante las ltimas dcadas.
Las bacterias son las formas de vida ms simples y, tal como lo sospechamos
durante aos y ahora lo hemos comprobado, tambin las ms tempranas. Por lo
tanto, los rastros fsiles de estos organismos seran de inmensa utilidad para
reconstruir la parte inferior del rbol de la vida y estimar su edad. Durante las
ltimas dcadas se han encontrado este tipo de rastros3, en dos dimensiones
bien diferentes: en el campo visible, la evidencia proviene de un tipo especial de
roca estratificada conocida como estromatolito cuya formacin se deriva de la
fosilizacin de inmensas colonias bacteriales compuestas por capas
superpuestas, cada una de las cuales corresponde a una especie bacterial
diferente. Las capas superiores constan de organismos llamados fototrficos, es
decir, que utilizan la luz solar para fabricar sus propios constituyentes; luego,
cuando mueren, su sustancia proporciona alimento a las capas subyacentes. Las
colonias de este tipo cubren grandes reas en ciertas regiones costeras, como la
de Baja California o el noroeste de Mxico. Con el tiempo, se fosilizan dando
lugar a estromatolitos mediante un proceso que comprende una serie de etapas,
cada una de las cuales se reconoce en un tipo especfico de roca. Se han
encontrado estromatolitos en diversos tipos de terrenos y en muchos lugares del
mundo, con edades que varan desde el pasado reciente hasta la asombrosa edad
de 3 500 millones de aos; este, en trminos prcticos, representa la frontera del
registro geolgico til. Es posible que las colonias formadoras de estromatolitos
existieran an antes de ese tiempo, pero que su rastro no haya sobrevivido las
transformaciones geolgicas.
El segundo tipo de evidencia sobre la vida bacterial temprana es microscpico. La
mayora de las bacterias se encuentran dentro de una concha slida o pared, lo

que hizo posible que las bacterias antiguas dejaran sus huellas en el barro, que
luego se solidific formando rocas, de la misma manera en que los helechos
extintos ya hace tiempo dejaron su delicado rastro. La diferencia, sin embargo,
reside en las elaboradas tcnicas y la saludable dosis de juicio crtico que se
requieren para identificar un microfsil bacterial verdadero y distinguirlo de
rastros espurios y contaminantes recientes.
En la actualidad, se ha identificado un cierto nmero de autnticas huellas de
este tipo. Resulta interesante anotar que con frecuencia ha sido en
estromatolitos lo que constituye prueba de ms, si es que ello es necesario, sobre
el origen bacterial de dichas rocas. Algunos de estos fsiles tienen hasta 3 500
millones de aos de antigedad.
7. Coincide toda la comunidad cientfica en qu la vida se habra originado
en la Tierra? De acuerdo a su respuesta explique brevemente qu se
sostiene y cules son los fundamentos de dicha/s posiciones.
Dnde se origin la vida? La respuesta obvia a esta pregunta que la vida se
origin en la Tierra no es universalmente aceptada principalmente por razones
de tiempo. Con base en la evidencia que acabamos de describir, parecera que el
mximo tiempo disponible para que, a partir de los elementos sin vida que
ofreca nuestro planeta se originara un ancestro comn de la vida, es de 200
millones de aos. Aunque este espacio de tiempo resulta corto si se compara con
la totalidad de la historia de la vida sobre la Tierra, en trminos absolutos an
constituye un perodo de tiempo extremadamente largo. Si representramos
toda la era cristiana en una pulgada, el tiempo disponible para que surgiera la
vida medira alrededor de dos y medio kilmetros.
Sin embargo, algunos consideran este lapso de tiempo como un perodo
demasiado corto para el desarrollo de algo tan complejo como una clula
bacterial. Esta actitud se remonta a una antigua creencia, que ya no compartes
muchos cientficos, de que la vida se origin mediante un proceso
extremadamente lento y largo, quiz demasiado largo y lento para que se diera
en nuestro planeta. Esta es una de las razones por las cuales se ha llegado a
sugerir que la vida lleg a la Tierra desde el espacio.
La posibilidad de que la vida tenga un origen extraterrestre ha sido analizada en
muchas ocasiones. La teora fue propuesta a comienzos de siglo y defendida con
un fervor casi mstico por Svante Arrhenius, un qumico sueco ganador del
Premio Nobel, quien utiliz el trmino panspermia para descibir su firme
creencia de que las semillas de la vida se encuentran dispersas por todo el
espacio y se esparcen constantemente sobre la Tierra. Ms recientemente, Fred

Hoyle, astrnomo ingls, y su colega de Sri Lanka, Chandra Wickramasinghe,

presentaron con igual empeo una versin modificada de esta teora en la que
sostienen que los virus y las bacterias surgen constantemente de las colas de los
cometas y caen a la Tierra junto con las partculas que se desprenden de stos.
Algunos de estos grmenes pueden ser patgenos y por lo tanto inician
epidemias que, segn estos dos cientficos, pueden haber jugado un papel
importante en la historia de la humanidad. Han llegado a especular, por ejemplo,
que la nariz humana se desarroll a manera de proteccin evolucionaria contra
enfermedades contradas al inhalar gotas de lluvia contaminadas por grmenes
extraterrestres.
Francis Crick, famoso por su doble hlice, y Leslie Orgel, pionero en qumica
prebitica, ambos nacidos en Inglaterra y nacionalizados en los Estados Unidos y
hoy en da investigadores del Instituto Salk de Estudios Bilgicos en La Jolla,
California, han lanzado otra propuesta bajo el nombre de panspermia dirigida,
en la que sugieren que los primeros grmenes de vida llegaron a la Tierra dentro
de una nave espacial enviada por alguna remota civilizacin.
Con tan distinguidos ponentes, resulta difcil hechar a un lado la panspermia sin
darle una justa oportunidad; quienes critican la teora sealan que los
organismos vivos difcilmente podran aguantar la intensa radiacin a la que
estaran expuestos en el espacio, pero esta aseveracin ha sido refutada.
Quienes apoyan la teora aducen que la vida no puede haberse originado en la
Tierra por fsica falta de tiempo, pero la base sobre la cual estiman que 200
millones de aos son insuficientes, no es clara. La cuestin ms importante es si
realmente existe evidencia sobre la cual pueda basarse una conjetura as; no hay
pruebas de la existencia de una nave espacial o de quines puedan haberla
enviado. En el caso de los cometas y otros objetos celestiales como los
meteoritos, el asunto es diferente, pues estos cuerpos contienen molculas
orgnicas del tipo que se encuentra en los organismos vivos. En opinin de la
mayora de los investigadores, sin embargo, estas sustancias se producen a partir
de simples reacciones qumicas que tienen lugar all afuera, y no a partir de
organismos vivos, sobre cuya existencia, adems, no existe ninguna prueba
convincente, ni siquiera sugestiva.
En aras de la justicia, el debate debe quedar abierto hasta tanto se aclare la
controversia, pero el sentido comn y por economa en la exposicin la ignoro en
las discusiones que aqu siguen. La principal razn para hacerlo es que, as
aceptramos que la vida lleg a la Tierra desde el espacio, an tendramos
problemas para explicar cmo se origin, por lo que ms vale asumir que la vida
naci donde an se encuentra hoy: aqu en la Tierra.

8. Seale cual es la importancia de los experimentos de S. Miller para explicar

el origen de la vida sobre la Tierra.
Podemos decir que cuando se origin la vida haba una gran cantidad de agua
sobre la Tierra, y es difcil que eso no sea cierto porque el agua es el elemento
vital por excelencia. Basta con despertar en el desierto luego de una llovizna
nocturna y observar el milagro del agua. Por todas partes las semillas dejadas
sobre la tierra estril germinan a la vida en un verdadero arco iris de colores. Esto
no quiere decir, sin embargo, que las aguas prebiticas hubieran sido el lugar
ms adecuado para pasar unas vacaciones; probablemente eran hirvientes y
penetrantemente cidas, cargadas de hierro ferroso, fosfato y otros minerales
arrancados de las entraas de la Tierra. La atmsfera sobre as aguas
probablemente contena grandes cantidades de dixido de carbono, nitrgeno,
sulfuro de hidrgeno y vapor de agua, pero era pobre en hidrgeno. Un plido sol
se filtraba seguramente sin interferencia alguna, baando las aguas superficiales
con radiacin ultravioleta, luz y clidos rayos infrarrojos atrapados por la capa de
dixido de carbono.
En un planeta como ste, existieron dos escenarios posibles donde era factible
que se desarrollara la vida: las aguas superficiales y pandas donde la sopa poda
espesarse y cocerse bajo la luz, o los profundos agujeros hidrotrmicos
albergando extraas condiciones qumicas. O quiz, las corrientes que existan
entre estos dos lugares permitieron que algunas de las etapas de la biognesis
ocurrieran en uno de estos ambientes y que otras ocurrieran en el otro.
Miller decidi averiguar de qu manera las tormentas elctricas pudieron afectar
la atmsfera, y con el renuente consentimiento de su mentor, quien consideraba
el proyecto demasiado incierto para una tesis doctoral, simul las tormentas
primitivas usando descargas elctricas que ocurran repetidamente dentro de un
recipiente de vidrio en el que haba una mezcla gaseosa de metano, amonaco e
hidrgeno, y a travs del cual se reciclaba agua constantemente por evaporacin
y condensacin, como debe haber sucedido sobre el ocano primitivo. No es
difcil imaginar la sorpresa de Miller cuando al cabo de unos das, el ocano
adquiri un brillo rosceo, su entusiasmo cuando abri el recipiente y sac el
agua para llevarla a un anlisis qumico, y su fascinacin cuando el anlisis revel
la presencia de varios aminocidos y otras molculas orgnicas que tpicamente
se encuentran en los organismos vivos. Los resultados sobrepasaban el ms
extravagante de sus sueos y lo lanzaron instantneamente al mundo de la
celebridad. Irnicamente, la relevancia de las condiciones de este experimento es
motivo de serios cuestionamientos en la actualidad. La atmsfera prebitica bien

puede haber sido mucho menos rica en hidrgeno de lo que Urey pensaba, y
como el mismo Miller descubri, si se reemplaza el metano por dixido de
carbono y el amonaco por nitrgeno molecular tal como manda el pensamiento
actual y si se deja por fuera el hidrgeno molecular, la produccin de sustancias
orgnicas se reduce drsticamente a cero. An no tenemos el veredicto final. Las
estimaciones sobre la composicin de la atmsfera primitiva son muy inciertas y
muy seguramente sean revisadas en el futuro. Entre tanto, y proveniente del
espacio, se ha obtenido inesperada evidencia que da validez a los hallazgos de
Miller, aunque no a sus condiciones experimentales.
9. Qu importancia tienen los descubrimientos de Cech y Altman en las
hiptesis sobre el origen de la vida sobre la tierra? Qu son las Ribozimas?
Por qu son importantes las enzimas en las reacciones biolgicas?
La gran mayora de las enzimas, agentes catalticos responsables de las
reacciones qumicas que tienen lugar en los organismos vivos, estn formadas
por protenas.
Qu conclusin se saca de lo anterior? El siguiente paso en el camino hacia la
vida fue la formacin de protenas que, a su vez, proporcionaron las primeras
enzimas de manera que el proceso biognico pudo proseguir.
Cierto?
Falso! Al menos segn la opinin actual de la mayora de los cientficos. Las
protenas, sostienen los expertos, tuvieron que ser precedidas por el cido
ribonucleico (ARN). El principal argumento para sustentar esta creencia, es que
en el mundo viviente actual las molculas de ARN proveen tanto la maquinaria
cataltica como la informacin en s derivada del ADN como veremos ms
adelante para ensamblar las protenas a partir de los aminocidos. Sin duda,
aquellos en la clase con un poco de perspicacia bioqumica, notarn
inmediatamente la falla que tiene este argumento: en el mundo viviente actual
ninguna molcula de ARN podra surgir sin la ayuda de las enzimas proteicas. En
otras palabras, las protenas hacen el ARN, que hace las protenas, que hacen el
ARN qu vino primero, las protenas o el ARN? Es el viejo problema del huevo
o la gallina que, segn se dice, mantuvo a un mandarn chino cavilando toda su
vida.
Los bilogos moleculares han escamoteado esta triste suerte recurriendo al
Dogma de Crick, que no es un verdadero dogma por supuesto, sino un
postulado derivado por lgica, que el codescubridos de la Doble Hlice enunci
desde 1957, con muy poca de la evidencia emprica que hoy en da se encuentra

disponible y que lo refuerza abrumadoramente. Dicho postulado establece que la

informacin fluye solamente de los cidos nucleicos a las protenas y jams en
sentido inverso14, razn por la cual se puede asegurar que el ARN vino antes que
las protenas. Esta afirmacin cobr mucha fuerza a comienzos de los aos
ochenta, cuando dos investigadores americanos, Thomas Cech de la Universidad
de Colorado, en Boulder y Sidney Altman, de la Universidad de Yale, quienes
compartieron un premio Nobel en 1991, encontraron cada uno por su lado que
ciertas molculas de ARN estn dotadas de actividad cataltica15. Ello sugera que
las enzimas de ARN llamadas ribozimas por Cech podran haber realizado la
funcin cataltica que hoy cumplen las protenas, en lo que hoy se conoce como
el mundo del ARN, expresin acuada en 1986 por el qumico de la Universidad
de Harvard, Walter Gilbert, cuya metodologa de secuenciacin del ADN le
mereci un premio Nobel en 1980. Gilbert define el mundo del ARN como un
estadio temprano en el desarrollo de la vida en el que las molculas de ARN y
los cofactores constituan un conjunto de enzimas suficiente para llevar a cabo
todas las reacciones qumicas necesarias para las primeras estructuras celulares.
Podemos pensar que lo ms probable es que, sea lo que sea que haya existido
antes del ARN, las molculas antecesoras de las protenas actuales vinieron
despus. La evidencia que respalda el papel primordial del ARN en el nacimiento
de estas molculas da poca cabida a las dudas.
10.Cul sera la evolucin de los metabolismos de los seres vivos?
Las molculas de ARN son largas cadenas formadas por un gran nmero hasta
muchos miles de unidades llamadas nucletidos. Cada nucletido consta de tres
partes: un grupo fosfato, una ribosa, que es un azcar de cinco carbones, y una
base, de las que existen cuatro clases: adenina, guanina, citocina y uracilo. Las
cuatro son molculas planas con forma de anillo que exiben alguna complejidad,
formadas por tomos de carbono, nitrgeno, hidrgeno y (excepto el uracilo)
oxgeno. La adenina y la guanina pertenecen al grupo de las purinas y constan de
dos anillos molecualres fusionados, mientras que la citocina y el uracilo son
pirimidinas y su estructura es ms simple, formada por un slo anillo. En el ARN,
los nucletidos se unen mediante enlaces entre la ribosa del uno y el fosfato del
otro. Como resultado, todas las molculas de ARN comparten la misma columna
vertebral (excepto en lo que concierne a su longitud) formada por molculas
alternantes de ribosa y fosfato. Las bases se encuentran prendidas a cada unidad
de ribosa de esta columna vertebral, como se muestra en el siguiente diagrama,
donde cada unidad es un nucletido: Los qumicos han logrado fabricar cada uno

de los cinco componentes del ARN con cierto xito, pero con rendimientos muy
bajos y bajo condiciones demasiados apartadas de un escenario prebitico
factible y deferente para cada sustancia. El ensamblaje de los componentes
acarrea problemas adicionales de tal magnitud, que nadie lo ha intentado dentro
de un contexto prebitico. En cualquier molcula de ARN, las bases se encargan
de suministrar la informacin; podramos decir que son las cuatro letras con las
cuales se construyen las palabras del ARN. Por su parte, la columna de fosfatoribosa juega un papel puramente estructural y como consecuencia, una de las
tendencias a la investigacin ha sido la de buscar columnas vertebrales ms
simples que lleven las mismas bases y que carguen el mismo tipo de informacin.
Orgel y sus colaboradores, en el Instituto Salk, han seguido con especial diligencia
e ingeniosidad este camino, produciendo algunas molculas interesantes pero sin
llegar a resolver el problema a satisfaccin19. Recientemente, Peter Nielsen,
joven investigador dans, ha atrado considerable inters con una molcula que
l mismo llama cido nucleico pptico (ANP), en el que la columna consiste en
aminocidos unidos de la misma manera que en las protenas20. An no existe
evidencia que permita evaluar esta intrigante manera de mezclar el huevo con la
gallina. Ninguna de estas molculas, si es que alguna vez existieron, ha dejado
huellas en los organismos actuales. Es ms, resulta demasiado confuso cmo
pudieron surgir y luego ser reemplazadas por molculas de autntico ARN. Es
justo aclarar que an no se ha identificado ningn mecanismo mediante el cual
se pueda explicar satisfactoriamente la sntesis prebitica del ADN, a pesar de los
considerables esfuerzos que han hecho algunos de los mejores qumicos del
mundo. Aun los ms acrrimos defensores del mundo del ARN, han expresado su
excepticismo frente a esta corriente de investigacin21. Podra el azar ser la
solucin? Las trece picas en la misma mano? Una nica y muy poco probable
combinacin de circunstancias que condujo a la formacin espontnea de unas
pocas molculas de ARN en algn lugar del mundo prebitico? Se ha recurrido a
esta posibilidad sobre la base de que entonces la autorreplicacin habra
asegurado la propagacin del ARN, y as, el mundo del ARN habra surgido a
partir de una sola semilla molecular, en s producto del azar. Sin embargo, esta
explicacin no tiene fundamente, pues en el proceso de replicacin, el ARN que
ya existe solamente suministra informacin; la conformacin de molculas
nuevas de ARN requiere la misma complejidad qumica que la configuracin de la
primera molcula. Necesitaramos trece picas muchas veces seguidas. Lo anterior
resulta aun ms cierto por cuanto el mundo del ARN no fue un momento efmero

y transitorio en la historia de la vida. Fue un perodo largo y extendido que dur

todo el tiempo necesario para que surgiera la maquinaria sintetizadora de
protenas, y produjera las distintas enzimas proticas que finalmente asumieron
la labor de sostener catalticamente la vida naciente. No sabemos si ello tom
milenios o semanas, pero es seguro que tom un tiempo suficientemente largo,
que slo pudo ser posible en presencia de un recio apoyo qumico.

11.Cmo se realiza el anlisis de la evolucin biolgica en trminos de los

catalizadores biolgicos?
As como el metabolismo no puede operar en ausencia de enzimas, el
protometabolismo, sin importar el tipo de caminos que haya seguido, no pudo
operar sin catalizadores.
Los textos acadmicos definen a los catalizadores como sustancias que ayudan a
las molculas reactivas a juntarse e interactuar de manera especfica sin ser ellas
mismas consumidas en la reaccin, y que, por lo tanto, pueden cumplir su
funcin un nmero indefinido de veces seguidas.
Por qu la vida naciente necesit catalizadores si en el mundo fsico
permanentemente ocurren reacciones qumicas sin su ayuda? Hay dos razones
importantes para explicar esta necesidad: rapidez y rendimiento. Las reacciones
no catalizadas en general ocurren muy lentamente, lo que quiere decir que en el
escenario prebitico, importantes productos de reaccin podran destruirse casi
tan rpidamente como se formaron, sin llegar a adquirir nunca un nivel de
concentracin suficiente para que tuviera lugar el paso siguiente.
El bajo rendimiento plantea un problema igualmente espinoso.
12.Evale los pros y contras de la hiptesis de analizar las vas
metablicas para rastrear el origen de la vida.
Esto nos lleva nuevamente a un importante punto enfatizado en la Primera Parte,
que es la necesidad de congruencia entre el protometabolismo temprano y el
metabolismo actual. La red de intermediarios qumicos que participaron en el
protometabolismo sirvi de estricto tamiz para la seleccin de enzimas
apropiadas entre los pptidos presentes. De esta manera, fue posible que el
protometabolismo evolucionara gradualmente para convertirse en metabolismo,
y que los multmeros dieran lugar a las enzimas sin transgredir el sacrosanto
Dogma Central. No haba necesidad alguna de replicar pptidos o traducir

inversamente los pptidos primitivos en los ARNs correspondientes, pues toda la

informacin requerida se encontraba en la red metablica. Las supercarreteras
metablicas no fueron construidas independientemente de los caminos
existentes, sino que se desarrollaron mediante ampliaciones y
perfeccionamientos de esos mismos caminos a travs del tiempo. Junto con el
desarrollo escalonado de la traduccin y el cdigo gentico, las enzimas
fabricadas por la maquinaria de ARN, o ms bien, por sus precursores peptdicos,
poco a poco fueron asumiendo las labores desempeadas por los catalizadores
primitivos. La transicin fue gradual, pues se requiri mucho tiempo para que la
traduccin llegara a un punto en el que los pptidos se reprodujeron a partir de
plantillas de ARN bien definidas y replicables. Tambin se requiri mucho tiempo
para que las protoclulas adquirieran cientos de enzimas, una a una, por
mutacin y seleccin. El protometabolismo gradualmente dio lugar al
metabolismo durante ese tiempo, pero slo lleg a reemplazarse
completamente cuando la ltima enzima esencial estuvo en su lugar. Durante
esta transicin, mis multmeros hipotticos si es que alguna vez existieron se
hicieron cada vez menos indispensables, aunque la capacidad para fabricarlos a
partir de tiosteres no desapareci necesariamente. Dicha capacidad pudo
haberse conservado y perfeccionado por mutacin y seleccin, si alguno de esos
multmeros llevaba a cabo funciones tiles que ninguno de los nuevos pptidos
poda lograr. As, la sntesis de la grmicidina S y otros pptidos inusuales a partir
de tiosteres, que todava realizan ciertas bacterias, podran ser herencia del
mecanismo ancestral; sin embargo, tambin podran ser una reinvencin
evolucionaria reciente. Los tiosteres desempean tantos papeles de
importancia trascendental en todos los organismos vivos, que su utilidad en la
sntesis de pptidos fcilmente puede haber surgido ms de una vez. Entre la
aparicin del primer pptido ensamblado al azar por molculas interactuantes
de ARN y la inauguracin de un aparato de traduccin completamente
integrado, poseedor de un cdigo gentico sin ambigedades y un conjunto
confiable de ARN y enzimas funcionales para hacer cumplir el cdigo, la vida
naciente pas por una larga sucesin de pequesimos saltos evolucionarios
separados por perodos de sondeo de mayor o menor duracin. Se me viene una
imagen a la mente, y es aquella de una superficie de agua extendindose
lentamente sobre un terreno irregular; el agua se arremolina aqu y all, en
respuesta a las fuerzas locales de atraccin que luchan con la tensin superficial,
hasta que de repente ocurre una pequea ruptura en una direccin dada, y toda
la presin momentneamente se concentra en una nica corriente. Entonces se
reanuda el sondeo y se anda a tientas hasta la siguiente ruptura. La evolucin
anduvo a tientas por medio de las mutaciones azarosas, que trajeron como

consecuencia la sntesis de molculas peptdicas alteradas. Logr hacer saltos

direccionales a travs del ocasional surgimiento de un producto peptdico
alterado que confiri una ventaja selectiva a la protoclula en cuestin. Al igual
que con el agua que se esparce, el resultado de este proceso depende de la
estructura del terreno. Nos resulta imposible, sin conocer ms a fondo el terreno
prebitico, reconstruir esta fase de la evolucin con detalle, pero s podemos
adivinar su posterior resultado con algn grado de confiabilidad. Cuando esta
etapa lleg a su fin, la mayora si no todos de los veinte aminocidos
proteinognicos ya haban sido reclutados para la sntesis de protenas, el cdigo
gentico haba adquirido su estructura actual excepcin hecha de algunos
ajustes menores y la traduccin de los mensajes del ARN en pptidos era
esencialmente inequvoca y confiable. Cules entonces, fueron los pasos
siguientes?
13.Comente y analice qu incidencia tiene la sntesis de compuestos orgnicos
en un laboratorio sin la mediacin enzimtica y evale el rol de las enzimas
en estos procesos.
Para comprender mejor el asunto consideremos el siguiente caso: en 1960 el
qumico estadounidense, nacido en Catalua, Juan Or, descubri que la
adenina, uno de los constituyentes del ARN, se poda formar en un solo paso a
partir del cianuro de amonio, compuesto que muy posiblemente se encontraba
presente en la Tierra prebitica. Este notable hallazgo, donde una biomolcula
central se forma de manera tan simple, fue aclamado casi tan sonoramente como
el histrico experimento de Miller y se ha convertido en un paradigma que se
incluye en los textos acadmicos como prueba del poder de la qumica abitica.
Sin embargo, el mayor rendimiento de adenina obtenido en esta reaccin fue del
0,5 por ciento, lo que quiere decir que el 99,5 por ciento de la mezcla de reaccin
estaba compuesto por otros materiales. Otro ejemplo es la sntesis de ribosa
(tambin componente del ARN) a partir del formaldehdo, otro clsico de la
qumica abitica. En este caso el rendimiento es menos del 0,1 por ciento, y al
menos cuarenta azcares ms se encuentran presentes en la mezcla. Los
rendimientos tan bajos de un producto en particular son tpicos de muchas
reacciones qumico-orgnicas cuando stas no se someten a las estrictas
limitaciones que los qumicos imponen en el laboratorio. Siempre hay reacciones
secundarias, que tienden a ser ms numerosas entre ms laxas sean las
restricciones. Si adems el proceso requiere varios pasos sucesivos, los
problemas como ste sern an mayores. Imaginemos una corta secuencia de

tres pasos, de A a B, de B a C y de C a D, cada una con un rendimiento del uno por

ciento (que de por s es alto para una reaccin prebitica). En trminos de A, la
productividad de B ser de 0,01, aquella de C 0,0001 y la de D 0,00000, o de uno
en un milln. Aun bajo las mejores condiciones, los qumicos deben luchar contra
esta tendencia a la desaparicin. Con frecuencia purifican un intermediario
significativo entre dos pasos, y cambian las condiciones de un paso a otro para
maximizar el rendimiento. Los qumicos prebiticos deben enfrentarse
permanentemente a estas dificultades y han tenido que dilucidar una serie de
mecanismos, ms o menos plausibles, mediante los cuales los intermediarios
relevantes hubieran podido concentrarse selectivamente en la sopa prebitica.
Apliquemos entonces la regla de la congruencia y preguntmonos cmo hace la
naturaleza para convivir con este problema. La madre naturaleza ha encontrado
la solucin en la especificidad de las enzimas; los catalizadores biolgicos son
verdaderamente notables a este respecto, al ser inmensamente superiores aun a
los mejores catalizadores que el ingenio humano haya inventado jams. En
consecuencia, la produccin a gran escala y la ingeniera de las enzimas con
propsitos industriales se han convertido en importantes ramas de la
biotecnologa moderna. Muchas enzimas catalizan una sola reaccin o un grupo
de reacciones estrechamente relacionadas, que apenas llegara a ocurrir sin la
presencia de un catalizador. Las enzimas son protenas, o en casos excepcionales
molculas de ARN (ribozimas), y de ninguna manera pueden haber existido en el
mundo pre-ARN, cuando an no se dispona de la maquinaria requerida para la
sntesis de protenas (cuya base es el ARN), de manera que es necesario buscar
los catalizadores del metabolismo en otro lugar.
14.Describa brevemente en qu consiste el Modelo de Wchterhuser y qu
pros y contras posee el mismo.
El qumico y abogado de patentes de nacionalidad alemana, Gnter
Wchtershuser, ha construido un elaborado modelo que hasta ahora constituye
el ms detallado de tales proyectos sobre el desarrollo del protometabolismo
sobre la superficie de cristales de pirita. La pirita, que se conoce como oro falso
por su tonalidad dorada, es un mineral compuesto por hierro y azufre que, en el
modelo de Wchtershuser, debe su capacidad cataltica al hecho de que los
objetos cargados elctricamente se atraen entre s cuando sus cargas son
opuestas (y por ende se repelen cuando sus cargas son iguales). La pirita, con su
carga positiva, ofrece por lo tanto una superficie sobre la cual, segn el autor

alemn, las molculas con carga negativa, unidas por atracciones electrostticas,
podran agruparse en estrecha vecindad e interactuar de diversas maneras. De
hecho, Wchtershuser explica la importancia del fosfato en el metabolismo con
base en este modelo, pues el fosfato tiene carga negativa, lo que le permite a las
molculas a las que est unida, ligarse a la superficie de pirita. Desde un punto de
vista qumico, el modelo de Wchtershuser se inspira en su mayor parte en el
metabolismo que hoy conocemos y cumple la regla de la congruencia, aunque
algunos de los mecanismos a los que se acude son especulativos y requieren
mayor experimentacin. Adicionalmente, su catalizador carece de especificidad,
excepcin hecha de la muy amplia propiedad de ligarse con fuerza variable a
cualquier cosa que presente carga negativa. El modelo depende en gran medida
de la autocatlisis, concepto al cual han recurrido varios autores como solucin al
problema de la catlisis prebitica. La autocatlisis ocurre cuando el producto de
una reaccin qumica resulta catalticamente til a la reaccin: B cataliza la
conversin de A a B. En consecuencia, una reaccin de lenta iniciacin puede
acelerarse progresivamente, a veces aun hasta el punto de tornarse explosiva. No
hay ninguna posibilidad de que la vida naciente haya sido explosiva, pero lo que
se quiere demostrar es que procesos de difcil iniciacin pueden llegar a ser
autosostenibles por autocatlisis una vez adquieren condiciones ptimas. Es una
manera de tomar acontecimientos de azar y convertirlos en asuntos
incumbentes. Aunque es cierto que todos los mecanismos mencionados hasta
ahora pueden haber tomado parte en el protometabolismo, podran haber
desempeado todo este trabajo sin la ayuda de protenas? Varios investigadores
han expresado dudas al respecto e insistido sobre la participacin temprana de
catalizadores proteicos, corriendo el riesgo de contravenir el Dogma Central.
Sobre este punto de vista hay mucho qu decir, especialmente si el trmino
protena se remplaza por el de pptido, definido ste como cualquier
ensamblaje de aminocidos similar a una cadena, no simplemente el tipo
especfico que se construye con una maquinaria ARN-dependiente a partir de
veinte clases de aminocidos previamente establecidos.

15.Comente y describa qu son los proteinoides de Fox y que importancia

pudieron poseer estos en el origen de la vida sobre la tierra.
Los aminocidos componentes esenciales para la fabricacin de pptidos
probablemente se encontraban entre las primeras sustancias orgnicas presentes

en el mundo prebitico. En el recipiente de Miller se formaron ms de doce tipos

de aminocidos en cantidades significativas, y los mismos tipos han sido
extrados de los meteoritos. Algunos de esos aminocidos se encuentran en las
protenas actuales y otros no; aun as, todos posean las mismas caractersticas
esenciales que permiten a los aminocidos unirse para formar pptidos: el grupo
carboxilo (-COOH) responsable de la naturaleza cida de estas sustancias, y el
grupo amino derivado del amonaco (-NH2). Tanto en los pptidos como en las
protenas, estos dos grupos se unen para formar un enlace peptdico (-CO-NH-),
lo que conlleva la liberacin de una molcula de agua. Es posible que los
aminocidos primitivos se hayan unido para formar pptidos bajo las condiciones
prebiticas? El bioqumico estadounidense, Sidney Fox, por muchos aos
adscripto a la Universidad de la Florida y quien actualmente se encuentra en la
Universidad de Alabama del Sur, hall en 1958 lo que pareca ser una simple
respuesta afirmativa a este interrogante. Su receta: sencillamente, caliente una
mezcla seca de aminocidos durante tres horas a 170C (338F). Saldr el agua y
se obtendr un slido similar al plstico, que al ser triturado y mezclado con agua
rinde hasta un 15% de su peso en forma de producto soluble en agua constituido
en promedio por unos cincuenta aminocidos entrelazados entre s. Fox dio el
nombre de proteinoide a este producto, eleccin cautelosa puesto que los
proteinoides estn lejos de la estructura en forma de cadena de los pptidos.
Para Fox, este descubrimiento marc el comienzo de un pasatiempo que dur
toda su vida. Encontr que los proteinoides forman espontneamente vesculas
microscpicas o microesferas, que para l fueron las primeras clulas, y dedic
toda su carrera a su estudio. Pocos expertos en el origen de la vida son tan
optimistas como Fox en lo que concierne a la interpretacin de sus resultados.
Estos se han objetado aduciendo que no es muy factible que las condiciones
necesarias para la formacin de los proteinoides estuvieran presentes en la
Tierra prebitica, que el material resultante tiene ms en comn con el
menjurje primitivo que con las protenas, y que las microesferas distan mucho
de cualquier cosa que merezca llamarse clula. Aunque tiendo a compartir estas
dudas, he retenido dos de los hallazos de Fox por considerarlos posiblemente
significativos: los proteinoides poseen algunas propiedades catalticas similares a
las enzimas; y la composicin de aminocidos de los proteinoides es especfica y
reproducible a pesar de las desordenadas condiciones de su formacin. Esto
quiere decir que los enlaces entre aminocidos no se formaron puramente al
azar, sino que algunas asociaciones se vieron beneficiadas y otras excluidas. En

1951, antes de Fox, el qumico alemn Theodor Wieland descubri una forma
ms ortodoxa para obtener pptidos31. En esa poca, los bioqumicos acababan
de descubrir el enlace tioster, que result tener importancia crucial en los
organismos vivos actuales y probablemente tambin en el origen de la vida,
situacin excepcional que amerita una breve excursin por la bioqumica.

16.Comente qu son y cul sera la importancia de los tiosteres de Wieland

en los procesos de condensacin y porqu estos son importantes en el
contexto de la evolucin de los metabolismos y de la aparicin de la vida
sobre la tierra.
Un ster es el compuesto resultante de la unin de un grupo hidroxilo (-OH),
caracterstico de los alcoholes, con un grupo carboxilo (-COOH), caracterstico de
los cidos orgnicos. En el proceso se libera una molcula de agua y los dos
componentes se unen mediante lo que se llama un enlace ster (-O-CO-). El
tioster surge de manera similar al unir, con la consecuente remocin de agua,
un grupo tiol con un cido. Los tioles (palabra derivada del griego theion, azufre)
son el equivalente de los alcoholes, pero con la diferencia de que el tomo de
oxgeno ha sido reemplazado por uno de azufre, y se caracterizan por el grupo SH. Los enlaces tioster presentan la estructura -S-CO-. Wieland comenz a
interesarse en los tiosteres siendo estudiante de Feodor Lynen, el descubridor
del primer tioster natural, un compuesto de cido actico y tiol denominado
coenzima A en la jerga bioqumica. La coenzima A, molcula de importancia
central, fue descubierta en 1947 por el bioqumico estadounidense nacido en
Alemania Fritz Lipmann, el padre de la bioenergtica, quien recibi el Premio
Nobel de medicina en 1953 por dicho hallazgo. Lynen, quien recibi una
retribucin similar en 1964, encontr que los tiosteres son intermediarios
naturales en la sntesis de steres a partir de cidos y alcoholes. El principal
problema en la fabricacin de un ster a partir de un alcohol y un cido es que
necesariamente debe extraerse una molcula de agua. Este tipo de reaccin
que implica cerrar un enlace y liberar agua es lo que se conoce como
condensacin, y no ocurre de forma espontnea en medios acuticos
simplemente porque hay demasiada agua alrededor. La direccin espontnea de
la reaccin, es decir, la direccin que no cuesta energa sino que por el contrario
la libera, es el contrario de la condensacin (ruptura del enlace con ayuda del
agua) o hidrlisis. Por ejemplo, en presencia de una enzima apropiada, los

steres se hidrolizan para formar alcoholes y cidos; para que ocurra el proceso
contrario, es decir, que alcoholes y cidos se condensen formando steres, se
necesita energa, pues la molcula de agua debe extraerse a la fuerza. Los
qumicos logran esto con unos reactivos especiales, llamados agentes
condensadores, pero la naturaleza utiliza un mecanismo diferente. Se comienza
utilizando energa por condensar el cido con un tiol (coenzima A) para producir
un tioster, paso que conlleva extraccin de agua. En un segundo paso, el cido
es transformado de coenzima A a alcohol, y la coenzima A se libera, pudiendo as
participar en una nueva ronda. Las reacciones de transferencia de grupos como la
que acabamos de describir, juegan un papel primordial en las innumerables
reacciones de condensacin que constituyen la base de las complejas molculas
biolgicas, incluyendo entre stas, no solamente a las protenas y los cidos
nucleicos sino tambin a los carbohicratos, las grasas y muchas otras.
Regresemos a Wieland. Habiendo sido testigo presencial del descubrimiento del
proceso biolgico mediante el cual se forman steres por transferencia de grupos
de un tioster, decidi entonces investigar si lo mismo era aplicable a los
pptidos, que de manera similar se forman mediante reacciones de
condensacin, pero entre aminocidos. As, Wieland sintetiz tiosteres
aminoacdicos y luego sencillamente los ech al agua. Sorprendentemente,
funcion! Se formaron pptidos, aun cuando no haba un catalizador en el
medio. Este descubrimiento caus un divertido cambio de rumbo en la historia. A
fines de los aos 50 y comienzos de los 60, cuando los cientficos
desenmaraaban los mecanismos mediante los cuales se sintetizan las protenas,
los resultado obtenidos por Wieland fueron considerados irrelevantes. Las
protenas ciertamente se forman por transferencia de grupos hasta aqu la
verdad contina vigente pero no a partir de tiosteres sino de steres (de
aminocidos y molculas de ARN). La reivindicacin de Wieland lleg unos aos
ms tarde, cuando Lipmann hizo el asombroso descubrimiento de que ciertos
pptidos bacteriales, por ejemplo en antibitico gramicidn S, son sintetizados en
la naturaleza a partir de tiosteres. Se encontr que el tiol implicado en este
proceso era la pantena, que en s constituye el producto final de la coenzima A,
precisamente el tiol central que Lipmann haba descubierto veinte aos atrs.
Esas con las misteriosas vueltas que da la ciencia. En base a sus hallazgos,
Lipmann sigiri que el mecanismo dependiente del tioster en la formacin de
pptidos podra haber precedido al mecanismo dependiente del ARN en la
sntesis de protenas durante el desarrollo de la vida, sugerencia que he

adoptado personalmente y que he aplicado a las etapas ms tempranas del

proceso biognico. Por razones que tendr oportunidad de explicar en gran
detalle ms adelante, pienso que los tiosteres jugaron un papel fundamental en
el desarrollo de la vida. Esta afirmacin encaja con dos requisitos primordiales
del camino que tratamos de descifrar: 1) congruencia, los tiosteres son
inmensamente importantes en el metabolismo actual y 2) el escenario
fisicoqumico de la cuna de la vida, el grupo tiol se deriva del sulfito de hidrgeno
(H2S), ese gas ptrido pero vital, prevalente en el mundo prebitico. A mi modo
de ver, los tioles hicieron parte de las primeras molculas orgnicas que a su vez
iniciaron el desarrollo de la vida en la Tierra prebitica. Teniendo en cuenta las
caractersticas del escenario primitivo, esta sugerencia parece verdaderamente
factible, pero hasta hace poco carecamos de medios para probarla, pues los
qumicos abiticos, por sus propias razones, han tenido tendencia a rehuirle a la
qumica del azufre.

17.Comente cul es la importancia de los dos descubrimientos de la sntesis

abitica de la coenzima M y la cisteamina por Miller, S. & Schlesinger [J.
Molec. Evol., 36 pp. 302-307 (1993)] [(J. Molec. Evol., 36 pp. 308-314
(1993). Si le interesa el tema, puede profundizar buscando informacin en
internet y analizando el rol de la coenzima A.
Recientemente sin embargo, la anterior omisin ha sido reparada con una
contribucin del laboratorio de Miller que describe un procedimiento factible
para la sntesis prebitica de dos tioles naturales. Uno de ellos es la coenzima M,
cofactor metablico de ciertas bacterias productoras de metano que son
particularmente antiguas y conocidas como metangenas. El otro es la
cisteamina, un constituyente de la pantena que, como hemos visto
anteriormente, es el componente clave de la coenzima A y el cofactor natural
que interviene en la sntesis de los pptidos bacteriales. El grupo de Miller incluso
ha llegado a obtener la molcula de pantena completa bajo condiciones
prebiticas factibles. Quisiera hacer una sugerencia ms, quiz ms polmica, y
es que las condiciones existentes en la Tierra prebitica favorecieron la
formacin de tiosteres a partir de los tioles iniciales y de los aminocidos y otros
cidos que muy probablemente tambin existan en grandes cantidades. Esta
posibilidad es ms cuestionable porque supone la ocurrencia espontnea de una
reaccin de condensacin que consume energa. La analizar en el siguiente

captulo, donde se estudian las fuentes de energa protometablica; por el

momento, tommosla como hiptesis de trabajo.

18.En qu consiste la hiptesis de los multmeros de De Duv? Qu rol le

asigna este autor a estas molculas?
Una vez asegurada la presencia de los tiosteres y los aminocidos, sabemos, por
los experimentos de Wieland, que los pptidos tenan buenas probabilidades de
formarse espontneamente a partir de estos compuestos, aun en ausencia de un
catalizador. Adems de los enlaces peptdicos, tales ensamblajes podran haber
incluido tambin que las molculas catalticamente activas estuviesen protegidas
contra la degradacin por las mismas molculas sobre las cuales actuaban, as
como hoy en da muchas enzimas se encuentran protegidas por los sustratos
sobre los cuales ejercen su accin. As, solamente las molculas capaces de pasar
esta mltiple seleccin, habran contribuido significativamente a la mezcla
resultante. Dada la naturaleza estrictamente fisicoqumica de los factores
implicados en dicha seleccin, la composicin de la mezcla habra permanecido
igual siempre y cuando las condiciones tampoco cambiaran. Punto que resulta
importante, pues hace que esta parte del proceso biognico sea reproducible y
determinada, a pesar de ser dependiente de interacciones fortuitas. Si esta
mezcla reproducible incluy o no las protoenzimas necesarias para el
protometabolismo, es una conjetura pero no implausible. En primer lugar,
sabemos que algunos de los proteinoides de Fox, y an aminocidos sueltos o
mezclas de ellos38, pueden desempear actividades catalticas bsicas, y lo
mismo debera cumplirse para el caso de los multmeros que he propuesto aqu.
Luego, las configuraciones genticas que deberan conferir estabilidad, tales
como un tamao molecular suficientemente grande y una conformacin
compacta o cclica, son tambin las que un qumico proteico considerara ms
opcionadas a ser requeridas por la actividad cataltica. Tercero, como explicar
en un captulo posterior, las enzimas actuales deben haber comenzado a manera
de pptidos relativamente cortos, probablemente de no ms de veinte a trinta
aminocidos de longitud y de pronto aun ms cortos, hecho que hace la
presencia de molculas catalticas en la mezcla de multmeros aun ms factible.
Finalmente, hay que recordar la regla de la congruencia; estamos buscando
actividades que, en organismos vivos actuales sean desempeadas por molculas
de protena y no por arcillas u otras superficies minerales. La exclusin de los

pptidos autnticos del tipo proteico, cuya formacin y fiel reproduccin bajo
condiciones prebiticas son bien poco probables, hace que los multmeros de mi
mezcla hipottica sean las siguientes molculas ms opcionadas para construir el
tipo de estructuras tridimensionales que determinan la catlisis de las enzimas.
Lo anterior en ningn caso excluye la participacin de los metales u otros
cofactores en el protometabolismo; por el contrario, resulta bien intrigante que
una molcula como la pantena pudiera haber hecho parte de la mezcla de
multmeros.

19.En qu consiste el planteo del hidrgeno faltante? Discuta las implicancias

y soluciones sugeridas por De Duv.
El problema se define ms fcilmente en trminos contemporneos. Un ejemplo
consiste en tomar un tazn de hojas de espinaca y secarlas cuidadosamente para
remover completa y nicamente el agua (ningn otro constituyente voltil).
Cualquier cocinero sabr que entonces quedar poco, pues la espinaca es ms
que todo agua, pero lo que queda es precisamente el secreto de la super fuerza
de Popeye. Si se consulta a un qumico, dir que este material est compuesto
principalmente por carbono, oxgeno, nitrgeno e hidrgeno y que,
numricamente, las proporciones son a grandes rasgos como sigue: C, 60; O, 40;
N, 2; y H, 100. Miremos ahora con qu fabrica sus constituyentes la planta de
espinaca: el carbono viene del dixido de carbono de la atmsfera (CO2), el
nitrgeno del nitrato que se encuentra en el suelo (NO3) y el hidrgeno del agua
(H2O). Intentemos ahora fabricar espinacas a partir de estos elementos y
encontraremos que nos sobra una gran cantidad de oxgenos 120 tomos (60x2)
provenientes del dixido de carbono, 6 del nitrato (2x3) y 50 del agua; en total
176 tomos, o sea un exceso de 136 tomos sobre los 40 que se necesitan. Otra
forma de expresar lo anterior es en trminos del hidrgeno necesario para
converter el oxgeno en agua, es decir 272 tomos de hidrgeno en nuestro
ejemplo, pues seran dos por cada tomo de oxgeno sobrante. En conclusin, la
vida autotrfica (que se construye a s misma) contempornea, requiere una
fuente de hidrgeno. De dnde lo obtuvo la vida naciente? Si la atmsfera
hubiese sido como la imagin Urey, no habra habido problema. Tomemos el
carbono del metano (CH4), el nitrgeno del amonaco (NH3), y el oxgeno del
agua, y ya de por s tendremos un gran supervit de hidrgeno (326 tomos
contra los 100 tomos que se requieren), sin contar el hidrgeno molecular que

Urey incluy por aadidura. Pero el dixido de carbono como fuente de ese
elemento nos pone en problemas, como lo descubri Miller en sus experimentos.
Aun si Urey tuviese finalmente la razn, el mal momento slo habra sido
pospuesto pues, tarde o temprano y tal vez ms temprano que tarde faltara el
hidrgeno como falta hoy. De dnde provino? Si encargramos el caso a un
detective perspicaz, probablemente contestara: Por qu armar un problema?
Haba ms hidrgeno del que jams se pudiera necesitar en los ocanos!.
Cierto, pero ese no se poda utilizar pues, como dicen, no se pueden tener el oro
y el moro, lo que, en el mundo de la qumica y de hecho en el universo, quiere
decir que no se puede servir a dos seores, no se puede sacar el hidrgeno del
agua y luego utilizarlo de nuevo para volverlo a convertir en agua, porque si se
puediera, habramos inventado el movimiento perpetuo, sueo que han
perseguido varias generaciones de excntricos siempre en vano, pues es
incompatible con una de las ms profundas leyes de la naturaleza. Para cada
acontecimiento natural, existe una direccin permitida y una direccin prohibida;
las manzanas caen, no brincan hacia las ramas; los terrones de azcar se
disuelven en el caf, no se forman entre una taza de caf azucarado. De la misma
manera, el hidrgeno se combina con el oxgeno para formar agua; el agua no se
disocia espontneamente en una mezcla de hidrgeno y oxgeno. Las rutas de la
naturaleza son de una sola va; se pueden tomar en direccin contraria por
supuesto, pero se debe trabajar para lograrlo: alzar la manzana; extraer el
azcar, arrancar el hidrgeno de las molculas de agua, por ejemplo con
electricidad. Este es el carcter absolutamente fundamental de la naturaleza, que
los cientficos expresan con la llamada segunda ley de la termodinmica, a veces
simplemente la segunda ley: si lograr un objetivo requiere esfuerzo, se est
andando en la direccin prohibida. En la direccin permitida, por otra parte, el
fenmeno, bien aprovechado, podr trabajar a nuestro favor aunque nunca
costar tanto esfuerzo como el que implicara realizarlo por nuestra cuenta para
invertirlo. Con lazo y polea, se puede usar la cada de una manzana para alzar
otra manzana, pero slo si esa otra manzana es ms liviana. Lo anterior se ilustra
mejor si pensamos en que la direccin permitida es cuesta abajo y la prohibida
cuesta arriba; la posicin horizontal indica que no se realiza trabajo en ninguna
de las dos direcciones, pues ese es el punto de equilibrio, el balance perfecto.
Regresemos al problema del hidrgeno faltante y observemos cmo lo resuelven
los organismos contemporneos. De dnde saca la espinaca el hidrgeno que
necesita para crecer? La respuesta est precisamente donde lo indic el

detective, en el agua; pero tal como lo manda la segunda ley, la espinaca debe
trabajar para obtenerlo o, ms bien, hace que el sol desempee ese trabajo. Eso
es exactamente lo que hace la clorofila, el material verde de las plantas, que
utiliza la energa del sol para arrancarle el hidrgeno al agua y llevarlo a un nivel
energtico lo suficientemente alto como para que ste pueda, a su vez, sacar el
oxgeno del dixido de carbono y el nitrato y reemplazarlo, todo ello con fuerza
propia, es decir cuesta abajo. El concepto del nivel de energa es crucial y
podemos imaginarlo fcilmente con una imagen tomada de la gravedad, aunque
en realidad aqu estemos hablando de energa qumica. Entre mayor sea el peso,
mayor ser el trabajo que se puede realizar con su cada. En qumica, la altura se
reemplaza por otros conceptos tales como la presin, la concentracin, el
potencial y otros similares. Nos las valdremos sin estas complicaciones y
adoptaremos el concepto del nivel energtico que es menos riguroso pero de
ms fcil comprensin. La clorofila es una molcula muy compleja, que a su vez
debe asociarse con otras molculas complejas incrustadas en una membrana,
para poder llevar a cabo su misin, por lo que resulta muy improbable que un
sistema como ste hubiese surgido espontneamente en pocas anteriores a la
vida. Debemos buscar la fuente de hidrgeno prebitico en otra parte, y para
hacerlo, es necesario mirar ms de cerca el tomo de hidrgeno. El hidrgeno es
el ms pequeo de todos los tomos. Est compuesto por una partcula nica,
cargada positivamente y conocida como protn, que forma el ncleo del tomo y
carga la mayor parte de su masa, y de un nico electrn perifrico, partcula con
carga negativa cuya masa es menos de un milsimo de la masa del protn. En el
diagrama simplificado del tomo, conocido con el nombre del gran fsico dans
Niels Bohr, se ve al electrn gravitando alrededor del ncleo como un planeta
alrededor del Sol. La mecnica cuntica nos da una imagen ms precisa pero
menos intuitiva, as que el modelo de Bohr ser suficiente para nuestros
propsitos. En el agua existen naturalmente pequeas cantidades de protones
libres como resultado de la disociacin espontnea de la molcula de agua en
iones hidrgeno positivo H+, que no son otra cosa que protones y iones hidroxilo
negativos, OH-. En el agua pura, slo una molcula en diez millones se disocia de
esta manera (lo que en todo caso representa ms de un milln de miles de
millones de protones y iones hidroxilo en una cucharadita de agua). La cantidad
de protones libres en el agua aumenta y la de iones hidroxilo disminuye al
aumentar la acidez (o disminuir la alcalinidad que es lo mismo), y viceversa. Por
definicin, los cidos son sustancias que liberan protones en una solucin acuosa

y, los lcalis o bases, son sustancias que recogen protones. Esta pequea
excursin por la fisicoqumica era necesaria para aclarar un punto de importancia
fundamental: es posible sacar hidrgeno del agua si se suministran electrones.
Estos pueden combinarse entonces con los protones resultantes de la disociacin
de las molculas de agua, formando as tomos de hidrgeno. Sin embargo, no
debemos olvidar la segunda ley; si pretendemos que el hidrgeno realice el
trabajo que tenemos en mente arrancar el oxgeno del dixido de carbono y el
nitrato necesitamos que el hidrgeno est en un nivel de energa lo
suficientemente alto para que de ah en adelante pueda ir cuesta abajo. Ello
implica que los electrones deben en s contar con niveles de energa suficientes
para que los tomos de hidrgeno que produzcan, al combinarse los protones,
sean llevados al nivel de energa requerido para arrancar el oxgeno del dixido
de carbono y los nitratos. En conclusin, en presencia de agua, ya sea para
absorber o proporcionar protones, los tomos libres de hidrgeno y los
electrones son intercambiables. En la jerga bioqumica, es frecuente que la
participacin de protones se considere implcitay que se hable sencillamente de
electrones. Por definicin, la ganancia de electrones (o de hidrgeno) por parte
de una sustancia se llama reduccin; la prdida de electrones (o de hidrgeno),
oxidacin. Los dos tipos de reacciones se encuentran ligados obligatoriamente:
para que una sustancia sea reducida otra tiene que ser oxidada de manera que
suministre los electrones necesarios (o tomos de hidrgeno). Por lo tanto,
siempre estamos tratando con reacciones de xido-reudccin o, como se llaman
ms comnmente en la actualidad, reacciones de transferencia de electrones. Es
necesario tener siempre en mente la nocin del nivel de energa; cuando tiene
lugar una transferencia de electrones, la sustancia que aporta el electrn es, por
definicin, la sustancia en la que los electrones transferibles ocupan el nivel de
energa ms alto y la sustancia receptora de electrones es la sustancia que, al ser
reducida, contiene los electrones que ocupan un nivel menor de energa. Los
electrones se mueven del donante al receptor en direccin cuesta abajo, como
cualquier otro evento en el mundo. Ahora, equipados con la anterior
informacin, podemos rastrear el escenario prebitico en busca de una fuente
adecuada de electrones que lleve a cabo las reacciones requeridas, a las cuales
nos referiremos en adelante como reducciones biosintticas. Se han propuesto
varias soluciones a este problema de las que mencionar nicamente dos, que,
coincidencialmente, tienen que ver con el hierro. El primer mecanismo utiliza la
energa solar para remover hidrgeno del agua, de la misma manera que ocurre

en el sistema vegetal, pero con la inmensa ventaja de que no requiere un

complejo catalizador para funcionar; la reaccin tiene lugar en una simple
solucin acuosa, siendo su nico requisito la presencia de tomos de hierro en
forma de iones ferrosos (Fe2+), que llevan dos cargas positivas41, (un ion es un
tomo o molcula cargado elctricamente), material que como ya hemos visto,
abundaba en los ocanos prebiticos. La fuente de energa es la luz ultravioleta
antes que la luz visible, lo que no acarrea problema alguno ya que la Tierra
prebitica se hallaba expuesta a intensas radiaciones UV. Cuando un ion ferroso
es excitado por un fotn de luz UV, libera un electrn y adopta la forma frrica
(Fe+3) que lleva tres cargas positivas. El electrn se combina con un protn para
dar lugar a un tomo de hidrgeno, y en el proceso se transfieren electrones del
hierro ferroso (el donante) a los protones (los receptores). En la reaccin inversa,
el hidrgeno sera el donante y el hierro frrico el receptor. En ausencia de luz
UV, la direccin cuesta abajo sera la segunda, pero gracias a la energa
suministrada por la luz UV, la direccin espontnea de la reaccin queda
invertida y los electrones liberados por el hierro ferroso se elevan a un nivel de
energa conveniente que les permite servir de reductores prebiticos. Es posible
encontrar indicios de que esta reaccin tuvo lugar en los depsitos de un mineral
llamado magnetita, un xido mezclado de hierro ferroso y frrico que se
encuentra en estratos geolgicos ricos en este metal conocidos como
formaciones en bandas de hierro42 en razn de su apariencia rayada. La edad de
este tipo de formaciones oscila entre 1500 a ms de 3500 millones de aos y
generalmente se acepta que surgieron de interacciones del hierro ferroso con el
oxgeno producido por las bacterias que utilizan la luz. Sin embargo, no se debe
excluir la posibilidad de que la reaccin sustentada por la luz UV que acabamos
de describir, haya contribuido a su formacin. Otra posible fuente de electrones
prebiticos es el sulfuro de hidrgeno, integrante tpico del escenario en
cuestin. Wchtershuser ha propuesto una reaccin donde, en presencia de
hierro ferroso, dos iones sulfuro (SH-) que se forman a partir del sulfuro de
hidrgeno en solucin acuosa se convertiran en un ion disulfuro (S22) con
liberacin de hidrgeno molecular. El hierro en este caso no abandona un
electrn, sino que ms bien dirige la reaccin combinndose con el disulfuro para
formar disulfuro ferroso (FeS2), compuesto altamente insoluble; de esta manera
remueve de la solucin el producto de la reaccin y permite que se forme ms.
La validez de este modelo ha sido probada experimentalmente43. El disulfuro
ferroso es el principal componente de la pirita, mineral propuesto por

Wchtershuser como superficie cataltica en el modelo protometablico del

mismo autor discutido en el captulo anterior. Por lo tanto, contamos con dos
sistemas modelo que tericamente podran explicar el faltante de hidrgeno, y
que adems no son mutuamente excluyentes; de hecho, las dos reacciones
podran haber ocurrido simultneamente o en ambientes diferentes. Por
definicin, la reaccin basada en la luz UV, podra haber tenido lugar nicamente
en aguas superficiales mientras que el proceso generador de pirita podra haber
ocurrido en las oscuras profundidades del ocano. En conclusin, fuera cual fuera
la composicin exacta de la atmsfera prebitica, podemos asumir que es
probable que nuestro joven planeta, abundantemente dotado de hierro ferroso,
exudara hidrgeno por cada poro mientras en el fonde del ocano se iban
depositando combinaciones de hierro destinadas a convertirse, algn da, en
minerales como la magnetita y la pirita. Y ciertamente, haba electrones
disponibles a un nivel de energa lo suficientemente alto como para permitir que
las reducciones biosintticas tempranas tuviesen lugar. Es interesante anotar
que, tanto el hierro como el azufre son constituyentes claves de los catalizadores
que participan en las reacciones de transferencia de electrones en los organismos
que viven en la actualidad. Es muy posible que los catalizadores ms antiguos de
este tipo sean las protenas conocidas como protenas sulfuro-ferrosas44, en las
que el centro cataltico es un tomo de hierro que oscila entre el estado ferroso y
el frrico, rodeado de un racimo de sulfuro. La pista es inconfundible.

20.Comente por qu se considera que el ATP es una molcula clave en la

sntesis de ARN.
El problema de energa en el mundo prebitico se soluciona slo parcialmente
con un suministro adecuado de electrones. El resto del problema tiene que ver
con el enlace de las molculas en un medio acuoso. Hemos tratado ejemplos de
reacciones de este tipo como la formacin de steres a partir de cidos y
alcoholes, de tiosteres a partir de tioles y cidos, de pptidos a partir de
aminocidos, de nucletidos a partir de fosfato, ribosa y una base, del ARN a
partir de nucletidos. En los organismos vivos ocurren muchsimas ms
reacciones de condensacin, todas las cuales tienen en comn la remocin de
agua y, tal como se explic en el captulo 2, dentro de un medio acuoso esa es la
direccin prohibida. La respuesta universal de la naturaleza a este problema se
encuentra en el ATP, compuesto casi tan famoso como el ADN cuya sigla

representa la Adenosina Tri Fosfato (Phosphate en ingls, de ah la P en la sigla).

La adenosina es la combinacin de adenina, base del grupo de las purinas que, al
asociarse con una molcula de fosfato forma Adenosina Monofosfato (AMP), uno
de los cuatro nucletidos que intervienen en la formacin del ARN. Al aadir un
segundo grupo fosfato al fosfato del AMP, se obtiene adenosina difosfato (ADP),
que a su vez, si recibe un tercer grupo fosfato unido a su fosfato terminal formar
el ATP. Los enlaces que unen los tres fosfatos del ATP se conocen con el nombre
de enlaces pirofosfato, en nombre del pirofosfato inorgnico (PPi), combinacin
de dos fosfatos que surge de calentar el fosfato inorgnico (Pi) a altas
temperaturas (pyr en griego significa fuego). La formacin de enlaces pirofosfato
es una tpica reaccin de condensacin durante la cual se libera una molcula de
agua. En la reaccin inversa, los enlaces se rompen con ayuda del agua, mediante
un proceso de hidrlisis. En los enlaces de este tipo y en un medio acuoso, la
hidrlisis siempre va cuesta abajo mentras que la condensacin va cuesta arriba.
El ATP es el agente condensador universal es decir, el extractor qumico de agua
cuya hidrlisis, bien sea para producir ADP y Pi o AMP y PPi, sirve para eliminar el
agua necesaria para sellar el enlace creado. Lo anterior tiene lugar mediante
mecanismos especiales llamados transferencias secuenciales de grupos, que
actan de manera que la molcula de agua eliminada se transfiere directamente
de las molculas que se unen para generarlo, a la molcula de ATP que lo
consume, logrando as la ruptura hidroltica; nunca se encuentra en forma libre
nise mezcla con el agua circundante. En este tipo de transferencia, el agua asume
la direccin que opone menos resistencia (ciesta abajo); si se requiere menos
energa para sellar un enlace entre X y Y que entre ADP y Pi o AMP y PPi es
decir, si la hidrlisis del ATP libera ms energa que la necesaria para unir X y Y
se formar el enlace X-Y y el enlace pirofsfato del ATP se habr roto; lo contrario
ocurrir si las condiciones son inversas. Si la formacin de los dos enlaces
requiere cantidades iguales de energa es decir que la reaccin es libremente
reversible el intercambio ser parcial de acuerdo con las reglas del equilibrio
qumico. De hecho, la mayora de los enlaces presentes en las sustancias
biolgicas requieren menos energa para formarse que los enlaces pirofosfato del
ATP, lo que explica por qu el ATP es un eficiente agente condensador. Esta es la
razn por la cual Lipmann ha llamado los enlaces pirofosfato del ATP enlaces de
alta energa45. Los enlaces que se encuentran en las protenas y otras sustancias
que se sellan a expensas de la hidrlisis del ATP, son enlaces de baja energa. El
ATP no es la nica fuente de energa disponible para las reacciones de

condensacin; no obtenemos ATP de los alimentos y nuestras clulas contienen

slo pequeas concentraciones de esta sustancia vital. Adems, de no ser porque
el ATP se renueva constantemente a partir de los productos de su hidrlisis, la
vida simplemente cesara. Examinar este problema un poco ms adelante en
este mismo captulo; primero, preguntmonos si es factible que una sustancia
como el ATP hubiese estado disponible para la vida naciente. De seguro no el ATP
en s, pues es una molcula demasiado compleja para estar presente en esta fase
de los acontecimientos prebiticos. Con el ATP ya estamos bien adentro en el
mundo del ARN, y no al inicio del protometabolismo. Pero, qu hay de la ms
sencilla molcula de pirofosfato inorgnico? El enlace pirofosfato del pirofosfato
inorgnico no es tan potente energticamente hablando como los enlaces
similares del ATP, pero es suficientemente rico en energa para llegar a sustituir
el enlace ATP en muchos procesos. Existe amplia evidencia en el mundo viviente
actual de que el pirofosfato inorgnico puede llevar a cabo las mismas funciones
bsicas del ATP y, la mayora de los investigadores creen que el pirofosfato
precedi al ATP como primer portador de enlaces de alta energa46. Es posible
que este papel tambin lo hayan desempeado los polifosfators, o asociaciones
de grupos fosfatados unidos por enlaces pirofosfato que tambin se encuentran
presentes en algunos organismos. En base a lo anterior, muchos han buscado un
registro geolgico que compruebe la posibilidad de que tales sustancias hayan
existido en el mundo prebitico. Los resultados de estos estudios son poco
prometedores. En el captulo 1 expliqu cmo el fosfato inorgnico soluble, era
una rareza y el problema que ello representa en relacin con la abrumadora
importancia biolgica del fosfato en la actualidad. El problema se complica aun
ms en el caso de los pirofosfatos y polifosfatos que son aun menos abundantes
que los fosfatos y que tambin se encuentran encerrados dentro de compuestos
insolubles en agua. Sin embargo, es posible que el cido, que ya propuse como
probable va de solubilizacin del fosfato, haya hecho lo mismo en el caso de los
pirofosfatos; adems, la produccin volcnica de pirofosfato fue detectada
recientemente y podra constituir la fuente ms abundante bajo condiciones
prebiticas47. Otra posibilidad es que los tiosteres fuesen la fuente primitiva de
energa para las reacciones de condensacin48. Los tiosteres son intermediarios
obligatorios en un gran nmero de reacciones de condensacin que son
sustentadas por el ATP, donde uno de los participantes en la reaccin es un
cido. En este tipo de reacciones, el paso activado por la hidrlisis del ATP es la
condensacin de un cido con el tiol, que usualmente es fosfato de pantena o

coenzima A, lo que lleva a la formacin del tioster correspondiente. El grupo

cido es transferido entonces del tioster al receptor; tal como lo vimos en el
captulo 2, estas reacciones toman parte en la formacin de steres y algunos
pptidos. Muchos otros constituyentes importantes biolgicos son conformados
por la va de los tiosteres, entre ellos una gran variedad de sustancias grasas, el
colesterol, varias vitaminas, partes de la clorofila y numerosos intermediarios
metablicos. Lo que hace atractivos a los tiosteres es que energticamente
hablando, son equivalentes al ATP. Puesto que el enlace tioster es un enlace de
alta energa, los tiosteres bien pueden sustentar el ensamblaje del ATP, al igual
que lo hace la hidrlisis del mismo. El qumico estadounidense Arthur Weber, hoy
en da del Centro de Investigacin Ames de la NASA en Moffett Field, California y
anteriormente del Instituto Salk, en San Diego, tambin California, quien ha sido
pionero en el estudio prebitico de los compuestos sulfurados, ha demostrado
que los tiosteres pueden, bajo condiciones sencillas, sustentar la formacin de
pirofosfato inorgnico a partir de fosfato inorgnico, mediante un mecanismo
muy similar a aquel proceso contemporneo ligado a los tiosteres en el que el
ADP y el Pi, se unen para formar ATP. Rigindonos por la ley de la congruencia,
tenemos entonces dos posibilidades entre las cuales escoger: la primera es que el
pirofosfato existiera ya en el mundo prebitico y haya servido de agente
condensador para el ensamblaje de tiosteres; la segunda, que los tiosteres
hayan venido primero y sustentado la conformacin del pirofosfato. Otra
posibilidad es, por supuesto, que cada uno haya aparecido de manera
independiente y que slo llegaran a interactuar ms tarde. Antes de llegar a
ninguna conclusin debemos comprender los mecanismos mediante los cuales el
ATP se regenera continuamente en los organismos actuales a partir de los
productos de su propia hidrlisis.