NDICE DE CONTENIDOS

CONTENIDOS BIOLOGA ELECTIVO 2014

UNIDAD N 1: ECOLOGA...... pg. 1
UNIDAD N 2: EVOLUCIN.... pg. 25
UNIDAD N 3: EXPRESIN GNICA Y BIOTECNOLOGA..pg. 57
UNIDAD N 4: SISTEMA NERVIOSO.....pg. 89
Captulo 1: Neurona ...... pg. 92
Captulo 2: Organizacin del sistema nervioso.... pg. 109
Captulo 3: Receptores y efectores ....... pg. 123
Captulo 4: Drogas y estrs.... pg. 138
UNIDAD N 5: HOMEOSTASIS........ pg. 147
UNIDAD N 6: SISTEMA INMUNEpg. 161
UNIDAD N 7: AGENTES PATGENOS .....pg. 183

UNIDAD 1: ECOLOGIA

Introduccin
Basta con mirar la fotografa de un paisaje para darse cuenta la gran cantidad de especies que
habitan en los distintos ecosistemas, ahora cmo se logra llegar a un equilibrio tal de modo
que todos los organismos puedan alimentarse, descansar y reproducirse habitando el mismo
lugar fsico? esta pregunta es el eje central de esta unidad, en la cual podrs reforzar contenidos
vistos en el mdulo comn de biologa y adems, aprender ms sobre la interaccin entre
organismos de distintas especies y tambin, cmo nosotros, los humanos, nos relacionamos con
nuestro medio.

FACTORES QUE DETERMINAN EL TAMAO DE UNA POBLACIN

Los factores que determinan el tamao poblacional, se relacionan con la densidad, y se
clasifican en factores denso independientes y factores denso dependientes.
Factores independientes: son abiticos tales como; tormentas, terremotos, inundaciones,
radiacin solar, temperaturas, tsunamis, incencios, etc., estos factores alteran o
modifican el crecimiento en una poblacin, sin embargo, no la regulan.

Factores densodependientes: son biticos competencia, depredacin, territorialidad,

enfermedades, parasitismo, etc.; estos factores regulan el tamao de una poblacin en
torno a un valor de equilibrio: disminuyen el nmero de individuos cuando ste
sobrepasa dicho valor y lo aumentan cuando la densidad est bajo el valor de equilibrio.

Es interesante observar que los organismos de una misma especie tienen necesidades similares
como cantidad de agua, tipo y cantidad de nutrientes, lugares para protegerse, reproducirse,
por lo tanto, al aumentar la densidad de una poblacin, aumenta la competencia intraespecfica
(al interior de la misma especie) se hace ms intensa que la competencia interespecfica (entre
especies distintas).
Por otra parte los depredadores tambin ejercen efectos dependientes de la densidad al
aumentar el nmero de organismos de la poblacin presa.

Pirmides con la distribucin etaria de la poblacin humana en tres pases (informacin del ao 2000).
Desde 2004, Afganistn creca a una velocidad de 2,6% al ao, los Estados Unidos a una velocidad del
0,6% al ao e Italia reduca su velocidad de crecimiento a -0,1% al ao.

INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS DE UNA COMUNIDAD

Entre las interacciones que pueden existir entre distintas especies se encuentra la competencia,
la predacin, el amensalismo, la simbiosis (parasitismo, mutualismo y comensalismo).
Utilizaremos aqu los smbolos + y para indicar el modo en que cada interaccin
interespecfica afecta a la supervivencia a la reproduccin de las dos especies que participan en
esta interaccin. Por ejemplo, en el mutualismos, la supervivencia y la reproduccin de cada
especie aumenta en presencia de la otra; por lo tanto, es una interaccin (+/+). La predacin es
un ejemplo de interaccin +/-, que tiene un efecto positivo sobre la supervivencia y la
reproduccin de la poblacin predadora y un efecto negativo en la poblacin presa. El
comensalismo es un ejemplo de interaccin donde uno se beneficia y al otro le es indiferente.
1. COMPETENCIA (-/-)
Ya se seal que la competencia es la consecuencia del solapamiento de nichos ecolgicos, lo
que involucra que exista un recurso limitante. Este recurso no tiene porqu ser necesariamente
el alimento, sino que puede ser cualquier parte del nicho ecolgico, como por ejemplo el lugar
de asentamiento de nidos, los hbitos reproductivos, etc.
La competencia es una relacin en que ambas especies se ven perjudicadas y no puede ser
mantenida eternamente en el tiempo.
El eclogo Georgii Gause formul lo que se conoce como el principio de exclusin
competitiva a partir de la observacin del comportamiento de dos especies de paramecios al
hacerlos compartir un recurso limitado. Primero observ el crecimiento normal de Paramecium
aurelia y Paramecium caudatum en un medio de cultivo especfico al cultivarlos a cada uno por
separado; luego, introdujo ambas especies de paramecios en el mismo medio de cultivo y
observ que P. caudatum, si bien comenzaba a proliferar, prontamente se estancada y luego
decaa hasta desaparecer, tras lo cual el crecimiento de P. aurelia se mantena normal. Esto lo
llev a formular el principio, que propone que siempre en una competencia una de las
poblaciones debe extinguirse.

Actualmente se sabe que el principio no siempre es cierto, sino que en una competencia
tambin puede ocurrir que una de las poblaciones modifique su nicho ecolgico, que es lo
que se ha observado en experimentos con distintos gneros de crustceos.
La competencia puede ser intraespecfica, cuando se presenta entre miembros de una misma
especie que compiten por algn recurso. Este tipo de competencia puede ser muy intensa, pues
los organismos no solo ocupan el mismo espacio, sino tambin usan los recursos de la misma
manera. La competencia interespecfica, a diferencia de la anterior, ocurre entre miembros de
especies diferentes que comparten una misma rea o hbitat. De la misma manera en que
ocurre en la competencia intraespecfica, el recurso por el que se compite debe ser limitado.

Tanto la competencia intraespecfica como la interespecfica pueden desarrollarse de dos

maneras:
a. Competencia por explotacin.
En este caso, los organismos que compiten por un recurso no se ven directamente afectados
por la presencia de otros organismos, sino por la reduccin del recurso o por la creciente
dificultad para encontrar lo, que ha ocasionado el organismo que encontr antes tal recurso.
Por ejemplo, los individuos de una poblacin de langostas consumen vegetales: si otros
organismos encuentran antes los vegetales y dejan solo restos, las langostas debern continuar
buscando, lo que significa un mayor gasto de energa y mayor riesgo de ser depredadas.

b. Competencia por interferencia.

En este caso, la competencia se desarrolla de forma directa, es decir, cuando un individuo que
busca un recurso daa a otro en el proceso o limita el acceso a dicho recurso. Por ejemplo, los
animales que protegen su territorio, a menudo dejan seales que advierten de su presencia,
denominadas marcas territoriales, como aquellas realizadas con orina; si otro animal invade el
territorio, puede ocurrir un encuentro agresivo entre ambos organismos.
En este caso, el recurso por el cual compiten los organismos es el territorio; sin embargo, esto
implica adems la utilizacin de otros recursos que se hallan en l, como agua, alimentos,
etctera.

Competencia y evolucin
La competencia intraespecfica es uno de los principales factores ambientales de seleccin
natural. En una poblacin, los individuos que poseen mejor habilidad competitiva, tendrn
mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse (adecuacin biolgica). Los rasgos heredables
relacionados con la capacidad competitiva, sern seleccionados en el transcurso de las
generaciones, debido a que aumenta la adecuacin biolgica de los organismos que los
poseen. Por otra parte, la competencia interespecfica tiene una gran importancia evolutiva, ya
que constituye una presin selectiva sobre los organismos de las especies coexistentes, que
puede producir una divergencia de algn rasgo y una diferenciacin (o especializacin) en los
nichos. La divergencia en los rasgos de dos especies que viven en el mismo lugar geogrfico se
conoce como desplazamiento de caracteres, y contribuye con la disminucin de la intensidad de
la competencia entre especies que coexisten. Se ha establecido que, al coexistir especies con
necesidades similares, estas ocupan un nicho ms pequeo que el que utilizaran si estuviesen
solas. Este aspecto se denomina particin de recursos, y permite reducir los efectos negativos
de la competencia por el mismo recurso. Esto se traduce en la evolucin de especies con una
superposicin extensa pero no total de nichos.
Qu mecanismos le permiten a las especies coexistir en el ecosistema? Entre los mecanismos
que han permitido a los organismos de especies coexistentes disminuir la intensidad de la
competencia se encuentran:
La utilizacin diferencial del ambiente.
La diferenciacin en el consumo de recursos alimenticios.
La diferenciacin temporal de la actividad, por ejemplo, hay animales que son activos de da y
otros de noche.

2. DEPREDACIN (+/-)
Se da cuando una poblacin (depredador) vive a costa de cazar y devorar a la otra (presas). En
algunos casos la depredacin contribuye a que se alcance el punto de equilibrio en el
funcionamiento de la naturaleza, ya que la depredacin puede actuar, controlando el nmero
de individuo de la poblacin de la presa y a su vez, la presa controla el nmero de individuos
que forman la poblacin del depredador.

Aqu se han graficado las liebres americanas y los linces que se alimentan de ellas sobre la base del
nmero de pieles recibidas por la Hudson Bay Company.

La depredacin cumple un importante rol en la seleccin natural ya que el depredador puede

actuar eliminando a los individuos enfermos, viejos, o mal adaptados y, as aumentar la
sobrevivencia de los ms fuertes y mejor adaptados.
La depredacin tambin incluye al herbivorismo, porque el herbvoro al depredar puede tener
una influencia importante en el tamao y distribucin de las poblaciones de plantas.
Los depredadores deben alimentarse y llevar alimento a sus cachorros y las presas deben evitar
ser devorados. Por ello depredadores y presas ejercen una intensa presin de seleccin mutua
que da por resultado su coevolucin. En esta escalada las mejores adaptaciones para la caza del
predador redundan en mejores adaptaciones de las presas para evitar ser cazadas.
Tambin las plantas y los herbvoros presentan relaciones coevolutivas como por ejemplo la
relacin entre el caballo y los pastos de los cuales se alimenta. En tiempo evolutivo los pastos
endurecieron con sustancias silceas, pero el caballo endureci sus labios y adquirieron dientes
ms largos con cubiertas de esmalte ms gruesas.
Depredacin: la seleccin natural moldea a presa y depredador
El consumo de una especie, por otra, corresponde a la relacin interespecfica de depredacin,
en la que participan el depredador y la presa. En ella participan animales que comen otros
animales, y animales que comen plantas. Con el desarrollo evolutivo el depredador ha
desarrollado estrategias ms eficientes para capturar a sus presas y la presa ha desarrollado
mejores maneras para escapar del depredador. Lo anterior significa que el depredador ms
eficiente para capturar a sus presas ejerce una intensa presin selectiva sobre stas, las cuales
con el tiempo pueden desarrollar algn recurso para contrarrestarla. A su vez el recurso
adquirido por la presa, acta como una fuerte presin selectiva sobre el depredador esta
evolucin interdependiente se conoce como coevolucin.

Plantas y depredadores
Producto de esta verdadera carrera armamentista evolutiva, se explican varias adaptaciones de
las plantas que las protegen de ser comidas, como la presencia de espinas, pas, hojas coriceas
y agentes qumicos protectores de sabor desagradable o incluso txico para los herbvoros. Los
ingredientes activos de plantas como la marihuana, amapola, tabaco y peyote cumplen la
funcin de desalentar a los herbvoros. Un buen ejemplo de coevolucin bioqumica entre
plantas y herbvoros lo constituye el algodoncillo y la larva de la mariposa monarca. El
algodoncillo produce alcaloides y gluccidos cardiacos, sustancias que son venenosas para el
resto de los animales. En el transcurso de la evolucin estos insectos adquirieron la capacidad
de tolerar o metabolizar estas toxinas. A su vez los depredadores de insectos aprenden a
evitar a los insectos que devoran algodoncillo porque acumulan las toxinas en su cuerpo.
Animales y depredadores
Tambin la carrera armentista evolutiva, puede explicar la gran rapidez que alcanzan algunos
animales para huir de sus depredadores, como tambin las pas del puercoespn, la caparazn
de las tortugas. Otros viven en grupos como manadas de antlopes, colonias de abejas,
cardmenes de pejerreyes, esta conducta social reduce la posibilidad que un depredador tome
por sorpresa a un miembro del grupo. Tambin las defensas qumicas se observan entre los
animales, una ranita del Amazonas del gnero Dendrobates que posee glndulas venosas en su
piel. Posee una coloracin de advertencia amarilla y negra, hace que los depredadores la eviten,
lo mismo ocurre con el orillo bandeado que lanza sustancias malolientes de sus glndulas
anales. Ejemplos ms espectaculares lo constituyen especies inofensivas o comestibles que se
protegen de la depredacin, por su parecido incluso adquiere los colores de advertencia de una
especie que es peligrosa (txica, venenosa o de sabor desagradable). El inofensivo que toma el
aspecto y los colores de advertencia se denomina imitador y la especia verdaderamente
peligrosa se denomina modelo. Este se denomina mimetismo batesiano como ejemplo, est el
caso de una mariposa nocturna que imita la forma y los colores del cuerpo de una avispa que es
evitada por los depredadores de insectos.

Ejemplos de mimetismo en mariposas.

Por otra parte, el mimetismo mlleriano se trata de aquel en el cual los animales mimticos a
menudo coinciden en la propiedad que los defiende frente a los depredadores, por ejemplo: el
mal sabor. La razn es que de esta manera educan al depredador joven; puesto que ste no
elude de manera innata a estas presas. Al ser semejantes, el depredador slo debe probar una
para aprender a rechazarlas a todas. Pero si dos especies, igualmente coloreadas y
desagradables, tienen una semejanza entre s, moriran menos animales de cada una de ellas
que si el predador tuviera que aprender a distinguir entre dos coloraciones distintas. Un
ejemplo de mimetismo mlleriano son distintas especies de avispas, ya que adems de ser muy
parecidas en colores y forma, todas pican y tienen aguijn. Entonces, una diferencia con el
mimetismo batesiano es que, al ser todas las especies igualmente desagradables, tambin
son igualmente numerosas.
En resumen, las adaptaciones al cambio ambiental, son caracteres o rasgos que han
evolucionado por seleccin natural a fin de que cumplan una funcin que favorezca la
sobrevivencia o la reproduccin de los organismos portadores. Las adaptaciones son las formas
en que un ser vivo organiza su estructura, funcionamiento y comportamiento cuando cambian
las condiciones ambientales.

3. AMENSALISMO (-/0)
Tambin conocido como antibiosis, es una relacin entre diferentes especies en las que una
resulta perjudicada y la otra no se ni beneficia ni es perjudicada, es decir, la relacin le es
indiferente (-/0). Por ejemplo, el organismo indiferente puede segregar sustancias que inhiben
o impiden el desarrollo de otras especies. Es el caso de algunos hongos, que secretan sustancias
que presentan este efecto son conocidos como antibiticos. Un ejemplo de un antibitico es la
penicilina, producida por Penicillium notatum, que impide el desarrollo de ciertas bacterias.
Otros ejemplos son amensalismo la marea roja (donde los dinoflagelados producen saxitoxina,
un veneno que puede matar moluscos); tambin la interaccin entre el pino o el eucalipto, que
eliminan productos qumicos en el suelo de su alrededor y esto evita la germinacin de otras
plantas.

4. SIMBIOSIS
Es una interaccin estrecha, ntima, entre dos o ms organismos de distintas especies. Muchas
de estas interacciones pueden ser de beneficio mutuo, pero tambin las hay en las cuales
alguno de los participantes resulta perjudicado. El trmino husped u hospedero es usado para
el de mayor tamao de los dos miembros de una simbiosis. El miembro ms pequeo es
llamado simbionte. Las variadas formas de simbiosis incluyen:

4.1 MUTUALISMO (+/+)

En un tipo de relacin simbitica en la cual ambas especies se benefician en muchos casos, esta
relacin es de dependencia total, es decir, una de las especies no sobrevive sin la otra.
Ejemplos:
Bacterias del gnero Rhizobium y leguminosas (arvejas, porotos). Las bacterias viven en
ndulos en las races de estas plantas, fijando nitrgeno que pasa a la leguminosa y sta
le proporciona alojamiento y molculas orgnicas a sus simbiontes.

Micorrizas, corresponden a asociaciones entre hongos y las races de un 90% de las

familias de plantas. El hongo aporta a la planta minerales esenciales que absorbe del
suelo y esta le brinda molculas orgnicas producto de la fotosntesis. La presencia de
micorrizas hace que la planta tenga ms tolerancia al estrs ambiental como la sequa y
altas temperaturas del suelo.
Lquenes, corresponde a una asociacin entre un hongo y alga, en la cual el hongo
proporciona la estructura de proteccin contra la deshidratacin del alga y sta
proporciona los hidratos de carbono y otras molculas orgnicas producto de la
fotosntesis.

Liquen.
4.2 PARASITISMO (+/-)
Es similar a la depredacin, pero el trmino parsito se reserva para designar pequeos
organismos que viven dentro (endoparsito) o sobre (ectoparsito) un ser vivo de mayor
tamao (hospedador o husped), perjudicndole. La forma de vida parsita tiene un gran xito;
aproximadamente una cuarta parte de las especies de animales son parsitas. Son ejemplo de
esta relacin las tenias, los mosquitos, garrapatas, piojos, murdago, lampreas, etc.

Ascaris lumbricoides, parsito que habita en el intestino delgado

humano.

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planta parsito.

En relacin a los tipos de parsitos, se pueden clasificar de acuerdo con el lugar donde actan.
As, podemos encontrar las siguientes categoras:
a. Ectoparsitos: son organismos que viven sobre su hospedero, como, por ejemplo, las
pulgas, los piojos y las garrapatas.
b. Endoparsitos: estos organismos viven dentro de su hospedero. Por ejemplo, hay
endoparsitos intestinales como la Tenia solium, que produce la teniasis que se
transmiten al ser humano desde la carne de cerdo mal cocida.
Los parsitos tambin se pueden clasificar en microparsitos, los que se multiplican dentro del
hospedero, a menudo dentro de sus clulas, y en macroparsitos, los que viven en las
cavidades corporales y crecen dentro de su hospedero, pero tienen un ciclo de vida que incluye
fases que ocurren fuera de este, para infectar a otros organismos. Tambin, este tipo de
parsitos puede vivir sobre su hospedero.
Otro tipo de parsitos son los parasitoides, representados por ciertas especies de insectos. Los
adultos de estas especies son de vida libre, es decir, no viven como parsitos de otros
organismos. Sin embargo, las hembras ponen sus huevos dentro, sobre o cerca de otros
individuos, a menudo de otras especies de insectos. La larva que eclosiona del huevo se
desarrolla en el interior o sobre el hospedero y, con el tiempo, lo consume casi por completo,
causndole, inevitablemente, la muerte.

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4.3 COMENSALISMO (+/0)

Es el tipo de interaccin que se produce cuando una especie se beneficia y la otra no se ve
afectada. As, por ejemplo, algunas lapas que viven sobre las ballenas. La lapa tiene un lugar
seguro para vivir y facilidad para alimentarse de plancton, mientras que la ballena no se ve ni
perjudicada ni beneficiada o la rmora y el tiburn. Tambin es un buen ejemplo la rmora y el
tiburn. En los potreros en Chile se observan las vacas rodeadas de garzas, las vacas al moverse
hacen saltar organismos como saltamontes, pequeas ranas que son devoradas por las garzas,
las cuales se benefician siendo una relacin indiferente para la vaca. En la foto se presenta una
situacin similar pero con bisontes.

Comensalismo entre el bisonte y las garzas.

4.4 COOPERACIN Y PROTOCOOPERACIN

En este caso, se da una interaccin en la cual dos organismos (o poblaciones) se benefician
mutuamente (+, +), pero la interaccin no es condicin esencial para la sobrevivencia de ambos.
En general, estas interacciones se establecen entre ciertas especies de plantas y organismos
polinizadores, y entre plantas y organismos dispersadores de semillas.

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ESPECIES DOMINANTES Y ESPECIES CLAVE EN UNA COMUNIDAD

Especies dominantes
Estas especies son las ms abundantes o que colectivamente tienen ms biomasa, por ello
ejercen un fuerte control sobre la densidad y distribucin de otras especies. Adems ejerce
fuerte impacto sobre los factores abiticos, como la sombra y el suelo, que a su vez, determinan
el tipo de especies que all pueden habitar. Se plantea que como hiptesis que las especies
dominantes son ms competitivas en la explotacin de recursos limitados como el agua y los
nutrientes. Otra hiptesis, plantea que se trata de especies invasoras que no tienen all sus
depredadores y patgenos naturales, por ello alcanzan un alto nmero y una alta biomasa
(estas especies por lo general son introducidas por el hombre)
Especies clave
Son especies cuya influencia en las comunidades ecolgicas es mayor de la que se podra
esperar por su abundancia. Estas especies pueden influir sobre el flujo de energa y materiales
en los ecosistemas como tambin en la riqueza de especies en las comunidades.
Las especies clave ejercen un fuerte control sobre la estructura de la comunidad no por su
abundancia sino porque tienen un nicho ecolgico fundamental. Un trabajo de Robert Paine
con la estrella de mar (Pisaster ochraceus), deja en evidencia el papel de una especie clave. La
estrella de mar es depredador de mejillones (Mytilys californianus) en las comunidades de la
zona rocosa intermareal de California. El mejilln es una especie dominante un competidor
superior por el espacio. La estrella al comer mejillones contrarresta esta competencia y permite
que otras especies utilicen el espacio.
La estrella al comer mejillones contrarresta esta competencia y permite que otras especies
utilicen el espacio. El trabajo de Paine consisti en eliminar a la estrella de la zona rocosa
intermareal y esto produjo una abundancia de mejillones en la zona que monopolizaron el
espacio excluyendo a otros invertebrados y algas. La informacin se presenta en el grfico.

Cuando se elimin Pisaster de la zona intermareal, los mejillones tomaron la superficie de la

roca y eliminaron a la mayora de los invertebrados y algas. En una zona control de la que no se
elimin a Pisaster, hubo poco cambio en la diversidad de especies. Pisaster acta como una
especie clave, al ejercer una influencia sobre toda la comunidad y que no se refleja en su
abundancia.

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1. ACCIN HUMANA Y ALTERACIN DE CICLOS QUMICOS EN LA

BIOSFERA
La poblacin humana ha crecido y nuestras actividades y capacidades tecnolgicas han
trastornado la estructura trfica, el flujo de energa y el ciclo qumico de los ecosistemas en casi
todo el mundo. Como veremos en esta gua, los efectos, a veces, son regionales o locales, pero
el impacto ecolgico del ser humano puede ser global. A continuacin se revisarn algunos
ejemplos del impacto del hombre en la dinmica qumica de la biosfera, tales como, el efecto
de invernadero y calentamiento global, la precipitacin cida y la destruccin de la capa de
ozono, el exceso de nutrientes vertidas al ecosistema y los txicos ambientales.
1.1. EFECTO INVERNADERO Y CALENTAMIENTO GLOBAL
Un factor que complica las predicciones sobre los efectos a largo plazo del aumento de la
concentracin del CO2 atmosfrico es su influencia en la temperatura de la Tierra. Gran parte de
la radiacin solar que impacta en el planeta se refleja hacia el espacio. El CO2 y el vapor de agua
en la atmsfera son transparentes a la luz visible, pero interceptan y absorben gran parte de la
radiacin infrarroja reflejada, y la reflejan de nuevo hacia la Tierra. Este proceso retiene parte del
calor solar. Si no fuera por este efecto invernadero, la temperatura promedio del aire de la
superficie de la tierra sera de 18 C, y no podra existir la vida que conocemos. El aumento de
las concentraciones de CO2 atmosfrico en los 150 ltimos aos preocupa a muchos cientficos
por su potencial para aumentar la temperatura global.
Despus de un largo perodo de estabilidad, desde 1850, la concentracin de CO 2 en la
atmsfera se ha incrementado alrededor de un 40%. Diversos especialistas consideran que este
aumento se debe al uso en gran escala de combustibles fsiles, la roturacin del suelo y la
destruccin de las reas boscosas y selvticas debido al avance de la agricultura.
Cuando se tala una selva, la oxidacin de su biomasa ya sea porque se quema o por los
procesos metablicos de los descomponedores libera grandes cantidades de CO2. Adems, la
absorcin de este gas por vegetales que integraban esa selva se interrumpe. Por otra parte, se
est verificando que, con la elevacin de la temperatura, la eficiencia en la produccin absoluta
de biomasa disminuye en muchas regiones. Entre las consecuencias de este posible aumento de
la temperatura del planeta se teme una elevacin del nivel de los ocanos por la fusin de
hielos polares, capaz de inundar muchas islas de escasa altitud y aun grandes ciudades
ubicadas en costas marinas bajas.
El calentamiento tambin alterara la distribucin geogrfica de las precipitaciones, causando
gran impacto en los cultivos regionales.
El calentamiento global que se est produciendo como resultado de la adicin de CO2 a la
atmsfera es un problema de consecuencias inciertas y que no tiene una solucin simple. El
carbn, el gas natural, la gasolina, la lea y otros combustibles orgnicos que no pueden
quemarse sin liberar CO2 son esenciales en nuestras sociedades cada vez ms industrializadas.

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En un invernadero, los rayos de luz, que consisten en la suma de todas las longitudes de onda, penetran a
travs de los vidrios del invernadero; ciertas longitudes de onda, o colores, son absorbidos por las plantas
y el suelo, y parte de ellos son irradiados de nuevo, principalmente como radiacin infrarroja (calor).
El vidrio no permite que los rayos infrarrojos escapen y en consecuencia, el calor permanece dentro del
invernadero y aumenta la temperatura.

En la atmsfera, el CO2, al igual que el vidrio, permite pasar la luz, pero absorbe los rayos infrarrojos con
lo que impide que escapen hacia el espacio.

El calentamiento global puede causar extinciones de especies. Hay estudios que predicen que,
como resultado del aumento de las concentraciones atmosfricas de CO2 y de otros gases
causantes del efecto invernadero, las temperaturas medias en Amrica del Norte se
incrementarn entre 2C y 5C hacia finales del siglo XXI. Para permanecer en el mismo rgimen
de temperaturas al que estn acostumbradas, las especies y necesitarn desplazar sus reas de
distribucin entre 500 y 800 km en un solo siglo. Algunos hbitats, como la tundra alpina,

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podran ser eliminados de muchas reas a medida que los bosques se vayan expandiendo hacia
las partes ms altas de las laderas de las montaas.
Los especialistas en biologa de la conservacin estn procurando predecir los efectos del
calentamiento global sobre las especies de Amrica del Norte. Los rboles pueden ser
especialmente vulnerables al cambio climtico debido a que crecen por largos perodos antes
de comenzar a reproducirse y sus semillas por lo general slo se dispersan a distancias muy
cortas.

Identifica en el grfico cul(es) es(son) la(s) variable(s) dependiente(s) y cul(es)

es(son) la(s) variable(s) independiente(s):
________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________
Describe la relacin que existe entre las variables y cmo crees que ser la curva el
2.020
________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________
Qu muestra la variacin de la temperatura en los ltimos 140 aos?
________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________

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1.2. PRECIPITACIN CIDA

El uso de combustibles fsiles en los motores de explosin de los automviles y en las plantas
termoelctricas est descargando a la atmsfera, adems de CO2, grandes cantidades de
dixido de azufre (SO2) y xidos de nitrgeno (NOx), que al reaccionar con el agua forman cido
sulfrico (H2SO4) y cido ntrico (HNO3), respectivamente, que precipitan con la lluvia, la cual
tiene as una acidez mucho mayor que la normal. La acidez en exceso impide la captacin de los
nutrientes por los rboles y mata una variedad de plantas acuticas, peces y muchos
organismos

1.3 DESTRUCCIN DE LA CAPA DE OZONO.

La vida sobre la tierra est protegida de los efectos dainos de la radiacin ultravioleta por una
capa protectora de molculas de ozono (O3) que se encuentra en la parte inferior de la
estratsfera, a una distancia entre 17 y 25 km de la superficie terrestre. El ozono absorbe gran
parte de la radiacin UV y evita que sta llegue a los organismos de la biosfera.

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Los estudios de la atmsfera con satlites surgieren que la capa de ozono se est adelgazando
de manera gradual desde 1975. La destruccin del ozono atmosfrico se debe, en gran parte, a
la acumulacin de compuestos clorofluorocarbonados (CFC), utilizados para refrigeracin, como
propelentes en aerosoles y en ciertos procesos industriales. Cuando los productos de
degradacin de estas sustancias qumicas se elevan a la estratsfera, el cloro contenido en ellas
reacciona con el ozono y lo reduce a O2 molecular (Figura 5). Las reacciones qumicas siguientes
liberan el cloro, y ste reacciona con otras molculas de ozono en una reaccin cataltica en
cadena. El efecto es ms notorio en la Antrtida, donde las temperaturas de invierno facilitan
estas reacciones atmosfricas. Los cientficos describieron por primera vez el agujero de ozono
sobre la Antrtida en 1985 y, desde entonces, han documentado que se trata de un fenmeno
estacional que aumenta y disminuye de forma cclica a lo largo del ao. Sin embargo, la
magnitud de la disminucin del ozono y el tamao del agujero de ozono han aumentado en los
ltimos aos, y, en ocasiones, el agujero se extiende hasta las zonas del sur de Australia, Nueva
Zelanda y Sudamrica.
La radiacin UV se divide en :
UVA: los cuales penetran la piel profundamente y causan envejecimiento prematuro y
hasta cncer.
UVB: son absorbidos en su 90% por el ozono. Principal responsable de la quemadura
solar; tambin contribuye al envejecimiento prematuro y al cncer de piel.

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Una caracterstica importante de la capa de ozono, es que tiene un comportamiento

extremadamente dinmico y su grosor vara constantemente dependiendo de:
La ubicacin geogrfica: la capa de ozono es ms delgada en el Ecuador que en latitudes
medias y, en general, en el hemisferio sur los niveles de la capa de ozono son ms bajos que en
el hemisferio norte.
Las estaciones: los niveles ms bajos se presentan a fines del invierno e inicio de primavera y los
ms altos, a fines del verano e inicio de otoo en ambos hemisferios.
Los registros ms bajos de todo el planeta se dan sobre la Antrtica en los meses de septiembre
y octubre; Fenmenos naturales: tambin son responsables del desplazamiento de las
molculas de ozono: la actividad solar, las explosiones volcnicas que aportan gases que
destruyen el ozono y las corrientes de aire de la estratsfera.
1.4. EXCESO DE NUTRIENTES VERTIDOS A LOS ECOSISTEMAS
El hombre ha intervenido los ciclos de nutrientes, eliminndolos de una parte de la bisfera y
los agrega en otra. As ocurre en las granjas, cuyo suelo puede verter nutrientes a ros, arroyos y
lagos produciendo disminucin de una zona y un exceso en otra. Esto provoca una alteracin
del ciclo natural en ambas zonas. El ser humano en este transporte de nutrientes agrega nuevas
sustancias, algunas de ellas txicas al ecosistema.
En la agricultura el principal nutriente que pierde es el nitrgeno, esto porque las cosechas se lo
llevan en forma de biomasa el nitrgeno a otro lugar. Esto implica que tarde o temprano
debern aplicarse fertilizantes para compensar la prdida. Por ello las actividades humanas han
duplicado el nitrgeno disponible para los consumidores primarios. Esto porque hay una
fijacin de nitrgeno industrial de los fertilizantes, adems hay que agregar la quema de los
campos despus de la cosecha y la quema de bosques para aumentar la frontera agrcola. Esto
lleva a un exceso de nitrgeno y xidos de nitrgeno en el ecosistema. Los xidos de
nitrgeno pueden contribuir al calentamiento de la atmsfera, a la disminucin del
ozono y en algunos ecosistemas a las precipitaciones cidas.

A. EUTROFICACIN
El fenmeno de eutroficacin se observa en general en aguas que presentan poca circulacin,
como un lago o las orillas de un ro, y ocurre cuando son depositados al agua restos orgnicos
ricos en nitrgeno y en fsforo, como fertilizantes y heces fecales animales, que escurren por las
aguas lluvia, o desechos vertidos por las industrias, como jabones o detergentes. Esto genera
inicialmente un exceso explosivo de algas que se ubican en la superficie, formando una costra
que impide el ingreso de luz hacia el fondo.

19

1.5. TXICOS AMBIENTALES

Como consecuencia de las actividades productivas para dar satisfaccin a los requerimientos de
una poblacin humana que crece exponencialmente, el hombre libera al ecosistema una gran
variedad de sustancias qumicas txicas, entre las cuales se cuentan miles de sustancias
sintticas que antes no existan en la naturaleza sin tener en cuenta las consecuencias
ecolgicas. Los organismos incorporan las sustancias txicas del ambiente junto con los
nutrientes y el agua.
Parte de estas sustancias se metabolizan y se excretan, pero otras se acumulan en tejidos
especficos, en especial, en los tejidos adiposos. Una de las razones por las cuales estas toxinas
son, en particular, dainas es porque se concentran cada vez ms en los niveles trficos
sucesivos de una red alimentaria, en un proceso llamado magnificacin biolgica. La
magnificacin se debe a que la biomasa de un determinado nivel trfico se produce a partir de
una biomasa mucho mayor ingerida desde el nivel inferior. As, los carnvoros del nivel superior
tienden a ser los ms afectados por los compuestos txicos del ambiente. Una clase de
compuestos industriales en la que se produce magnificacin biolgica son los hidratos clorados,
entre ellos, muchos pesticidas, como el DDT, y las sustancias qumicas llamadas PCB (bifenilos
policlorados). El mercurio, un subproducto de la produccin del plstico y de la generacin de
energa por carbn, se vierte en ros y mares en forma insoluble. Las bacterias del lodo del lecho
convierten estos desperdicios en metilmercurio, un compuesto soluble de extrema toxicidad
que se acumula en los tejidos de los organismos que consumen peces y mariscos de aguas
contaminadas, incluyendo al ser humano. La enfermedad de Minamata es un grave Sndrome
Neurolgico que el hombre contrae al consumir peces y mariscos de estas aguas.

20

2. BIODIVERSIDAD: ACCIN ANTRPICA

El hombre afecta negativamente de cuatro formas distintas a la biodiversidad.
contaminacin.
destruccin y fragmentacin del hbitat.
introduccin de especies.
sobreexplotacin de especies.
2.1. CONTAMINACIN
La contaminacin es la principal consecuencia negativa de la intuicin errnea de que los
ecosistemas tienen una infinita capacidad receptora de actividades y residuos humanos, opinin
universal que parece haberse establecido ya en la poca en que las ciudades eran solo aldeas.
Sustancias qumicas, microorganismos, radiaciones de todo tipo son emitidos del ambiente.
Actualmente se considera que cada uno de estos contaminantes debe ser analizado no solo en
cuanto a su presencia y abundancia, sino tambin en relacin con las caractersticas del
ambiente receptor y de la vulnerabilidad de la poblacin que estara expuesto a sus alcances y
efectos.
En el caso de la contaminacin qumica, los aspectos ms preocupantes son la acumulacin de
contaminantes en los seres vivos y los efectos sinrgicos entre sustancias que, al combinarse
libremente en el ambiente, generan compuestos desconocidos y, por lo tanto, incontrolables. La

21

presin de las poblaciones afectadas por procesos de contaminacin ha impulsado a los

gobiernos a desarrollar tecnologas alternativas, y a tomar medidas preventivas, de control,
paliativas y correctivas. Sin embargo, en el mejor de los casos, estas acciones suelen proteger
solo a las poblaciones humanas inmediatamente perjudicadas. Las alteraciones de los
ecosistemas que podran generar efectos a ms largo plazo sobre las sociedades humanas no
suelen ser objeto de acciones.
2.2. DESTRUCCIN Y FRAGMENTACIN DEL HBITAT
La actual tasa de extincin de especies es una de las ms altas de la historia de la vida. No solo
por la destruccin de hbitat, sino tambin la fragmentacin de hbitat que es el primer paso
que conduce a extinciones, porque implica una reduccin en el tamao de las poblaciones y
una restriccin del intercambio gentico. Las especies que se pierden son silvestres
principalmente, porque la explotacin agrcola se centra en unas pocas especies y variedades.
Lo anterior constituye una amenaza creciente para la biodiversidad.

2.3. SOBREEXPLOTACIN
Se trata de recoleccin de plantas y animales que realiza el ser humano a ritmos que exceden la
capacidad de recuperacin de estas especies. Sin embargo hoy el trmino se refiere con mayor
frecuencia a la pesca, caza y recoleccin comercial y al comercio de animales. Los organismos
grandes con bajas etapas de reproductividad son las ms amenazadas con la sobreexplotacin,
la sobreexplotacin ha llevado a la extincin a muchas especies. Hata tiempos recientes, los
humanos causaban extinciones principalmente por la caza excesiva. La paloma pasajera, el ave
ms abundante de Amrica del Norte a comienzos del siglo XIX, se extingui en 1914, debido
esencialmente a la caza excesiva. Los balleneros rusos exterminaron a la singular vaca marina de
Steller del Pacfico Norte hacia finales del siglo XIX, slo 37 aos despus de que fuese descrita
por primera vez. Ese tipo de caza excesiva contina hoy. Los elefantes y los rinocerontes estn
amenazados en frica debido a que los cazadores furtivos los matan para obtener sus colmillos
y sus cuernos, no por causas medicinales, sino por creencias que dicen que su consumo en
polvo aumenta la potencia sexual.
En este tipo de intervenciones, consideradas como contaminacin biolgica, las especies
pueden ser introducidas en forma intencional o inadvertida y potencialmente pueden cambiar
las relaciones entre las especies nativas. El equilibrio ecolgico es el resultado de la interaccin
que establecen los diferentes seres vivos entre s y con su ambiente. La introduccin de especies
forneas o no autctonas, la destruccin del hbitat, la explotacin irracional de algunas
poblaciones han llevado a la disminucin de la diversidad, originando problemas de
conservacin en algunos casos, e incluso la extincin de especies alterando este delicado
equilibrio. A continuacin se presenta una categorizacin de las especies, desde las extintas
hasta las inadecuadamente conocidas.

22

Como ya se plante, cuando se produce el ingreso de especies forneas, las nativas resultan
seriamente afectadas por la accin de las invasoras, ya que estas ltimas utilizan los recursos
con mayor rapidez, se establece una competencia en la que se ven perjudicadas las especies
autctonas, como el caso de los pinos y eucaliptos que son especies forneas que han
reemplazado al bosque nativo.

23

USO RACIONAL O USO SUSTENTABLE?

Diversos problemas ambientales derivan del desajuste que provoca la sobreexplotacin de
recursos naturales o de las formas de explotacin no acompasadas con los ritmos de reposicin.
Frente a estos efectos, con frecuencia se reclama el uso racional de los recursos naturales, en
referencia a un uso conservador. Sin embargo, no tiene sentido apelar a la racionalidad del uso
de los recursos en abstracto. Cuando los recursos se explotan en forma dispendiosa, puede
haber intereses cuya racionalidad consiste en lucrar con esa situacin. Tambin existen grupos
que no sobreviviran si procedieran a un uso conservador porque se trata de poblaciones
pobres que sobreexplotan sus recursos al no tener otros medios de subsistencia. Es decir,
predominan racionalidades exclusiva o predominantemente econmicas y de corto plazo, ya
sea por afn de lucro o por imposibilidad de actuar de otra forma.
La alternativa es abastecer las necesidades de las actuales poblaciones humanas considerando
la necesidad material y el compromiso moral de que generaciones futuras pueden seguir
utilizando los recursos ambientales a largo plazo. sta es la definicin de uso sustentable:
satisfacer las necesidades de los grupos sociales mediante una planificacin consensuada y
participativa del aprovechamiento, conservacin y rehabilitacin de los recursos naturales.
Hacer uso sustentable de los recursos de nuestro planeta es un desafo, ya que, invita a
solidarizarse con generaciones que no conoceremos, aun cuando no hayamos contado con tal
solidaridad por parte de nuestros ancestros. Esa dificultad no debe desalentar la adopcin de un
criterio de este tipo y la promocin, a travs de la educacin de las nuevas generaciones, de la
idea de sustentabilidad y justicia ambiental.
El reemplazo de un ecosistema por otro, es decir, cuando el hombre dispone de una zona
donde se instala con sus ciudades, cultivos, carreteras, etc., tiene un costo de produccin
o de mantenimiento. Los efectos ms directos de esta forma de intervencin son la
fragmentacin y la destruccin del hbitat. El reemplazo es la causa ms frecuente del
deterioro de las poblaciones animales y vegetales, porque las plantas silvestres se
convierten en malezas, disminuyen las reas de refugio, cra o alimentacin o
interrumpen las vas de migracin de diferentes poblaciones.

24

UNIDAD 2: EVOLUCIN

Introduccin
La teora de la evolucin ha sido una idea controversial en la historia de la ciencia y ha
necesitado de mucho estudio para ser aceptada por la comunidad cientfica. Actualmente
sabemos que la totalidad de nuestras funciones, estructuras y comportamientos estn
ntimamente relacionados con el camino evolutivo que nuestra especie ha recorrido a travs de
la edad de la Tierra. El objetivo del estudio de la evolucin es dar pie a la reflexin sobre la
importancia de la variabilidad y del medioambiente para nuestra existencia en el mundo. Ya lo
deca el gran genetista Theodosius Dobzhansky: Nada en biologa tiene sentido si no es a la
luz de la evolucin.

25

Para comenzar el estudio evolutivo es necesario destacar que la mnima unidad de estudio para
la biologa evolutiva es la poblacin, ya que es sta la que, a lo largo de las generaciones, puede
evolucionar y no sus organismos desde su propia individualidad. De esta forma, se diferencian
los conceptos de ontogenia como el desarrollo de un individuo nico, frente al de filogenia,
entendido como el desarrollo de una especie.
LA VISIN DARWINIANA DE LA EVOLUCIN
El fixismo y la Resistencia a la Teora Evolutiva
Durante muchsimos aos la creencia occidental del origen de la vida se bas en supuestos
pertenecientes a la cultura occidental hegemnica. Se postulaba que la Tierra no tena ms que
un par de miles de aos y que las especies actuales haban sido creadas desde un principio y no
haban sufrido mayores modificaciones en el tiempo (creacionismo). A este conjunto de
creencias se les conoce como fixismo y fue un gran contribuyente a la obstaculizacin de las
investigaciones y teoras respecto del origen de la vida.
El fixismo se vio avalado por grandes filsofos de pocas remotas como Aristteles, quien
sostena la creencia creacionista a pesar de que muchos otros filsofos apoyaban la idea de un
cambio gradual de las especies a travs del tiempo. La mayor parte de estas suposiciones
fixistas estaban avaladas por el Antiguo Testamento. Aristteles, al observar las formas de vida,
supuso que las especies estaban ordenadas segn su grado de complejidad es una escala
denominada la scala naturae.
ALGUNAS TEORAS CONTRIBUYENTES A LA EVOLUCIN
Carlos Linneo y la Taxonoma
Linneo era un mdico y botnico cercano a las suposiciones
aristotlicas sobre la clasificacin de las especies y fue fundador
de la taxonoma, ciencia que se ocupa de la clasificacin de las
especies. En este sentido, Linneo ide un sistema de clasificacin
que facilitara el conocimiento de las especies para la mayor
gloria de Dios; dicho sistema se denomina sistema binomial y
corresponde a la clasificacin de los organismos en genro y
especie, siendo estos dos ejemplos de taxones agrupados en
otros crecientemente ms amplios: familia, orden, clase, phyllum,
reino y dominio. La clasificacin de Linneo se bas en las
caractersticas fsicas y estructurales que fuesen similares entre
distintos organismos.

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Georges Cuvier y el Catastrofismo

Los fsiles han sido un gran aporte al conocimiento evolutivo. Un fsil es un rastro o
remanente de un organismo que vivi en el pasado, generalmente se forman en rocas
sedimentarias, formadas por la precipitacin o cada de restos orgnicos a la tierra y posterior
compresin de estos por nuevos estratos de tierra. De esta forma, la erosin de los estratos ms
superficiales puede dejar en evidencia estratos antiguos y los fsiles que all se encuentran.
Cuvier fue un cientfico francs que estudi ampliamente la paleontologa y se dio cuenta de las
diferencias que existan entre los fsiles de un estrato con los de los estratos inmediatamente
aledaos. Dedujo que la desaparicin de algunos fsiles en un estrato y la aparicin de otros
nuevos se deban a extinciones masivas producidas por catstrofes. As, su teora del
catastrofismo determin que las inundaciones y las sequas haban sido parte importante de la
historia de la Tierra y se opuso a la idea de un cambio gradual, explicando que los cambios que
se vean de un estrato a otro tenan relacin con la desaparicin de algunas especies y la repoblacin por especies inmigrantes.
James Hutton y Charles Lyell
Hutton y Lyell fueron dos grandes gelogos de la poca de Darwin. Huttn propuso la teora
del gradualismo, donde explicaba que los cambios de la Tierra se deban a procesos de cambio
gradual que actualmente seguan operando. Lyell incluy al gradualismo de Hutton en una
teora mucho ms amplia: el uniformitarianismo, donde inclua que los procesos graduales de
cambio ocurran en la actualidad de la misma forma y a la misma velocidad que en la
antigedad.
LA EVOLUCIN SEGN LAMARCK
Antes de Darwin fueron varios los que consideraron que la evolucin era el mecanismo por el
cual las especies cambiaban a travs del tiempo, sin embargo Jean-Baptiste Lamarck fue el
nico que pudo publicar un mecanismo metolgicamente correcto que explicara cmo suceda
esto. En la actualidad no se le considera mayormente por haberse equivocado al explicar el
fenmeno de la evolucin, pero ciertamente Lamarck fue un visionario al exponer a la evolucin
como una explicacin al registro fsil y a las adaptaciones especficas de las especies.
La teora de Lamarck (publicada el ao del nacimiento de Darwin) se basa en dos principios:
1) Ley del Uso y el Desuso.
Postulaba que las estructuras que eran ms utilizadas por un organismo se hacan ms
grandes y fuertes, mientras que suceda lo contrario con las estructuras que no se
utilizaban mayormente, tendiendo a desaparecer. El ejemplo clsico de la teora de
Lamarck es el del cuello de las jirafas: l pensaba que el cuello de las jirafas era largo y
fuerte debido a que lo estiraban mucho para poder alcanzar las hojas de los rboles.

27

2) Herencia de las Caractersticas Adquiridas.

Estas mismas caractersticas que se obtenan producto de la ley del uso y el desuso eran
heredables segn Lamarck. De esta forma, las jirafas tenan cuellos progresivamente ms
largos de generacin en generacin por el constante estiramiento que sufran estos en
cada una de ellas.
Si bien Lamarck no logr dar con mecanismos lgicos para explicar el cambio evolutivo, s le
debemos sus observaciones exhaustivas y claras de la naturaleza y la aceptacin de un cambio
gradual como la mejor explicacin para la observacin de las adaptaciones estructurales y
funcionales de las especies.
DARWIN Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Charles Darwin naci en Inglaterra, siendo hijo de un eminente mdico, quien lo envi a
Edimburgo a estudiar su misma profesin. Sin embargo, Darwin siempre tuvo inters por la
ciencia y quera ser un naturalista, la medicina le pareca aburrida y por ello decidi abandonar
sus estudios sin graduarse e ingresar al clrigo (muchos cientficos en esa poca eran del clero).
Fue en el clrigo donde un profesor de botnica lo recomend al capitn Robert FitzRoy, quien
preparaba al barco Beagle por un viaje de reconocimiento de costas alrededor del mundo;
FitzRoy acept a Darwin y as empez su observacin de la naturaleza.

El Beagle tena la misin de recorrer las costas desconocidas para la sociedad de dicha poca y
generar mapas cartogrficos para mejorar el conocimiento geogrfico de la poca. Mientras los
tripulantes observaban y estudiaban las costas, Darwin se dedicaba a recorrer las playas y los
territorios cercanos, tomando muestras de diversos organismos vivos y observando,
maravillado, las formas y conductas que dichos organismos tenan en los diferentes ambientes
que recorri. Sus observaciones junto con sus conocimientos de geologa moderna adquiridos
de los escritos de Lyell hicieron que Darwin escribiera la primera edicin de su famoso libro El
Origen de las Especies.

28

En su libro, Darwin desarroll principalmente dos ideas que le dan sustento a su teora:
1) Descendencia con modificacin
El trmino evolucin no fue utilizado por
Darwin sino hasta el final de su libro; en su
lugar, utilizaba el trmino de descendencia
con modificacin que avalaba que todas las
especies del mundo estaban emparentadas
por medio de un ancestro comn que a
travs de las generaciones iba acumulando
modificaciones que finalmente resultaban en
distintas formas de vida y, por tanto, distintas
especies.

29

2) La seleccin natural
Para Darwin el motor de la evolucin es la seleccin natural y la consecuencia de la
seleccin natural es la adaptacin. La seleccin natural se puede entender bajo el
concepto de presiones selectivas del ambiente, es decir, el ambiente es el que opera
seleccionando a los individuos ms capacitados para sobrevivir. La lgica de la
seleccin natural fue entendida por Ernst Myer sobre tres deducciones provenientes de
cinco observaciones:
Observacin 1
En
cualquier
poblacin
de
organismos, el tamao poblacional
tender a aumentar de manera
exponencial si es que todos los Deduccin 1
individuos pueden reproducirse
con xito.
El contexto que dan estas tres observaciones determinan que
Observacin 2
las poblaciones produzcan ms individuos de los que el
ambiente es capaz de soportar, por tanto se produce una lucha
A pesar de lo anteriormente por la existencia: una pequea fraccin de los individuos de
expuesto, las poblaciones tienden a cada generacin sobrevivir y generar descendencia en la
mantener un tamao poblacional prxima generacin.
estable.
Observacin 3
Los recursos para una poblacin
son limitados.
Observacin 4

Deduccin 2

Los individuos de las poblaciones La sobrevivencia de un individuo en una poblacin depender

guardan muchas diferencias entre en gran medida de caractersticas heredables que le pueden
s, hay una gran variabilidad.
conferir mayor xito de vida y de reproduccin.
Observacin 5

Deduccin 3

Parte de dicha variabilidad es

Lo anteriormente expuesto, puesto en accin durante muchas
heredable
a
la
siguiente
generaciones, ir acumulando caractersticas favorables a los
generacin.
individuos y generando un cambio gradual en la poblacin.
Muchas de estas consideraciones nacen de los ensayos del eclogo Thomas Malthus, quien
propuso que gran parte del sufrimiento humano se deba precisamente a la expresin desigual
del potencial bitico de la humanidad frente al lento crecimiento de alimentos y otros recursos.

30

La seleccin natural puede resumirse entonces en:

La seleccin natural es el xito reproductivo diferencial entre organismos de
una misma especie (desigual capacidad para desarrollarse, reproducirse y
generar descendencia frtil que resulta de la interaccin de la variabilidad
poblacional con las presiones ambientales).
A travs del tiempo, la seleccin natural puede modificar una poblacin,
adaptndola a su ambiente.
Si un ambiente se modifica en el tiempo o una poblacin o parte de una
poblacin migra hacia otro ambiente, la seleccin natural puede operar
generando nuevos cambios adaptativos que pueden generar una nueva especie.
Darwin ejemplific su teora en lo que denomin seleccin artificial, rememorando varios
ejemplos domsticos donde se cran organismos vivos guardando ciertos rasgos favorables, lo
que resulta, a travs de las generaciones, en diferencias sustanciales de los organismos
domsticos en contraste con sus pares salvajes.

31

RESUMEN Y COMPARACIN DE LAS TEORAS DE LAMARCK Y DARWIN:

EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIN
Existen muchas evidencias visibles y comprobables que avalan la idea de la evolucin y, an
ms, la de la visin darwiniana de la evolucin. A continuacin te presentamos algunas:

Registro Fsil
El registro fsil, junto con el registro geolgico, ha
sido un importante aporte al conocimiento evolutivo,
basado principalmente en el anlisis de restos de
organismos vivos en rocas sedimentarias. Estos
registros han permitido tambin datar la Tierra y
describir procesos geolgico-evolutivos importantes
como la extincin masiva del periodo prmico en
la era paleozoica, as como se ha podido describir
formas de vida antigua como los propios dinosaurios
de la era mesozoica.

32

Morfologa Comparada
La anatoma comparada es la ciencia que se dedica al estudio de las estructuras y su
comparacin entre las distintas especies. A partir de estos estudios se ha podido observar la
distribucin de los huesos del miembro superior de diversas especies y corroborar que su
disposicin espacial es similar, as como su origen embriolgico, sin embargo la extremidad es
utilizada para distintas funciones segn la especie a la que pertenezca (nadar, volar, caminar,
etc.) y se le denomina un rgano homlogo. Esto se relaciona fuertemente con la idea de
Darwin de la existencia de un ancestro comn. A este tipo de evolucin, donde una
caracterstica que deriva del mismo origen embriolgico adquiere distintas funciones segn el
ambiente donde se desempea se le ha denominado evolucin divergente.

Asimismo hay ejemplos en que estructuras embriolgicamente distantes comparten una misma
funcin, como por ejemplo volar en el caso de las alas de una mariposa y las alas de un
murcilago. En este caso, se denominan rganos anlogos y tienen que ver con un tipo de
evolucin llamada evolucin convergente, entendiendo que la convergencia como la
adaptacin de distintas especies a un ambiente con las mismas exigencias selectivas, por tanto
apoyada por la teora de la seleccin natural de Darwin.
Finalmente, una particularidad es la existencia de rganos vestigiales en algunas especies,
entendidas como estructuras que tuvieron una funcin en un tiempo determinado, pero que
con el tiempo y las modificaciones del ambiente perdieron su funcin y lentamente han
disminuido de tamao. Ejemplo de esta situacin es el apndice, parte del intestino grueso
humano y que guarda relacin con alguna parte de la historia evolutiva de la especie, cuando
ramos herbvoros.
Por otro lado, la embriologa comparada ha observado y estudiado el desarrollo embrionario
temprano de diversas especies animales y ha encontrado patrones similares de desarrollo
durante el primer mes de desarrollo, especialmente con la aparicin del embrin ictiomrfico
(con forma de pez), comn a todas las especies. Adems de ello, la presencia de cola y de
hendiduras branquiales da cuenta de patrones de desarrollo que se han mantenido a lo largo
de la escala evolutiva y que apoyan la idea de un ancestro comn.

33

A partir de estos descubrimientos de embriologa comparada es que cobra sentido la frase la

ontogenia recapitula la filogenia, entendiendo que estas similitudes en el desarrollo
guardan relacin con la mantencin de genes a travs de la historia evolutiva de los organismos
vivos.
Biogeografa
La distribucin geogrfica de las distintas especies guarda una ntima relacin con la evolucin
de la Tierra, las contribuciones de Lyell a la geologa moderna y la teora de la deriva
continental principalmente elaborada por Alfred Wegener en que se plantea la existencia de un
suopercontinente llamado Pangea que a travs de procesos geolgicos se separ en
Gondwana y Laurasia, quienes luego se siguieron dividiendo para formar los continentes
existentes actualmente y sobre los cuales siguen operando procesos geolgicos interminables.
La biogeografa da cuenta de grandes migraciones relacionadas con eventos importantes en la
historia de la Tierra, as como de algunas especies que han sido aisladas precisamente por la
fragmentacin de los continentes, como es el caso del os marsupiales en Oceana.
Es importante conocer los periodos en que se divide la historia de la vida y dar nfasis a
algunos hechos que han sido importantes en la evolucin biolgica:

34

35

Biologa Molecular
Los anlisis moleculares de algunas molculas en distintas especies han permitido corroborar la
cercana filogentica de los organismos. Dentro de los enfoques metodolgicos que se han
considerado en los estudios moleculares sobre evolucin se puede contar el anlisis del
genoma, la comparacin de secuencias de ADN y de protenas, as como diversas tcnicas como
la hibridacin del ADN. Un ejemplo clsico es la comparacin de la hemoglobina entre distintas
especies, marcando el porcentaje de similitud entre la protena de una especie en funcin de la
protena humana, existiendo un 95% de similitud con la hemoglobina del mono Rhesus, 87%
con el ratn, 69% con la gallina, 54% con la rana y 14% con la lamprea.

36

MICROEVOLUCIN: EVOLUCIN DE POBLACIONES

La Teora Neodarwiniana
Uno de los errores ms comunes en materia de biologa evolutiva es creer que un organismo
individual evoluciona, siendo que la verdad es que la evolucin y sus consecuencias slo es
observable en la unidad mnima de poblacin, a pesar de que las fuerzas selectivas estn
constantemente operando sobre todas las caractersticas de cada uno de los individuos de una
poblacin.
Lo anteriormente expuesto es fcil de entender al observar que, al aplicar los supuestos de la
teora de Darwin sobre la evolucin la consecuencia de sta ser la distinta distribucin de las
caractersticas heredables de una generacin a la siguiente, tendiendo a aumentar las
caractersticas favorables y disminuyendo las dems. Es decir, la evolucin puede tambin ser
entendida como un cambio de frecuencias.
Sin embargo, Darwin desconoca la forma en que estas caractersticas se heredaban y no pudo
dar sustento a esto dentro de su teora. Luego de la publicacin de El Origen de las Especies, los
trabajos de Gregor Mendel clarificaron la naturaleza de la herencia y dieron sustento a la
creacin de la gentica de poblaciones, dedicada al estudio de la herencia dentro de grupos
poblacionales a travs de las generaciones. Fue la gentica de poblaciones la que finalmente le
dio origen al acuerdo terico que se denomin teora neodarwiniana de la evolucin o
teora sinttica, cuyos grandes contribuidores R. A. Fisher y J. B. S. Haldane, con posteriores
aportes de Theodosius Dobzhansky y otros cientficos. La sntesis moderna o teora sinttica
cuestiona que la seleccin natural sea el nico mecanismo de cambio en las poblaciones y pone
su foco en el origen de la variabilidad y en los mecanismos que operan dentro de la gentica de
poblaciones.
Acervos Gnicos y Poblaciones Estacionarias
Poblacin se define como un grupo de individuos de la misma especie que comparten un
mismo lugar y tiempo. En gentica de poblaciones, el acervo gnico (o pool gnico) es la
totalidad de los alelos existentes dentro de una poblacin y las frecuencias que tienen dentro
de ella. En esta misma lnea, la mnima expresin del cambio evolutivo gradual descrito por
Darwin es la microevolucin, es decir, el cambio en las frecuencias genticas del acervo gnico
de una poblacin de una generacin a la inmediatamente siguiente.
Para poder entender cmo comprende la evolucin desde el prisma de la gentica de
poblaciones es primero necesario entender en qu condiciones una poblacin no evoluciona.
Estas condiciones han sido estudiadas y propuestas y forman parte de un modelo estadstico
que se conoce como el equilibrio de Hardy-Weinberg, es decir, un estado en que la poblacin
mantiene sus frecuencias allicas sin modificacin de una generacin a la otra, llamndose en
este caso una poblacin estacionaria.

37

Para que una poblacin pueda estar en equilibrio de Hardy-Weinberg debe cumplir con cinco
condiciones mnimas muy raras en la naturaleza, pero que pueden dar a entender cules son
algunos de los factores que s estn relacionados con la evolucin de las poblaciones. Las
condiciones para el equilibrio estacionario son:
1) Gran tamao poblacional
Se requiere de una poblacin enorme (tericamente infinita) para poder mantener el
equilibrio estacionario, debido a que mientras ms grande es la poblacin, menor es la
probabilidad de un cambio azaroso en las frecuencias allicas (deriva gnica).
2) Ausencia de flujo gnico
El movimiento de los alelos desde o hacia la poblacin estudiada puede modificar sus
frecuencias a travs del tiempo, especialmente por las migraciones masivas. A este
fenmeno se le denomina flujo gnico y requiere estar totalmente suprimido en una
poblacin en equilibrio.
3) Ausencia de mutaciones
En la medida que las tasas de mutacin gentica son grandes, stas pueden aumentar o
disminuir ciertas frecuencias allicas y por lo tanto se requiere que estn ausentes o
sean lo ms pequeas posibles para mantener el equilibrio de Hardy-Weinberg.

4) Sistema de reproduccin aleatorio

Para que los alelos puedan distribuirse aleatoria y libremente de una generacin a la
siguiente es necesario que todos los organismos de la poblacin estudiada tengan la
misma probabilidad de reproducirse con cualquier otro organismo de la poblacin. A
este sistema de reproduccin aleatoria, azaroso y sin ningn tipo de seleccin de
pareja sexual se le denomina panmixia.
5) Ausencia de seleccin natural
Al no existir un xito reproductivo diferencial por la existencia de panmixia y libre
combinacin de alelos de una generacin a otra, tampoco existe seleccin natural. Esta
condicin es bsica para que una poblacin no evolucione.

38

Es importante destacar que las condiciones del equilibrio estacionario son muy difciles de
alcanzar in vivo y an in vitro suponen un esfuerzo muy grande de parte de los investigadores.
Precisamente por esto es que todas las poblaciones evolucionan, ya que un error comn
tambin pensar que una poblacin menos compleja est menos evolucionada que otra ms
compleja.
FUENTES DE MODIFICACIN DEL ACERVO GNICO
Bsicamente existen cinco mecanismos a travs de los cuales se pueden ver modificadas las
frecuencias allicas o la variabilidad dentro del acervo gnico de una poblacin a travs de las
generaciones. Dos de estos mecanismos aportan con sutiles modificaciones al acervo y son las
mutaciones y la recombinacin gentica:
1) Mutacin
La nica forma de que existan nuevos alelos dentro de un acervo gnico poblacional es a travs
de la mutacin de las secuencias de ADN ya existentes. La mayora de las mutaciones no tienen
ningn efecto y de las que tienen efectos, la mayora son perjudiciales, por lo tanto la tasa de
mutacin que generar beneficios y por lo tanto seleccin es muy baja. En los eucariontes, la
tasa de mutacin es aproximadamente de 1 en 100.000 genes existentes en la poblacin,
mientras que en procariontes y virus la tasa de mutacin es mucho ms grande y aporta
muchsimo ms a la variacin, como por ejemplo en la aparicin de partculas de VIH resistentes
al medicamento lamivudina, un antirretroviral que tuvo que dejar de utilizarse.
2) Recombinacin gentica
La recombinacin gentica que sucede durante la reproduccin sexual les confiere mayor
capacidad adaptativa a los organismos que la utilizan. Es a partir de esto que se puede entender
el enorme xito evolutivo que ha tenido la reproduccin sexual en el mundo. Sin embargo,
la recombinacin gentica slo reordena los alelos de un acervo gnico, no modifica sus
frecuencias (no es adaptativa).
Existen otros tres mecanismos de variacin del acervo gnico que tienen mucha mayor
implicancia en los procesos evolutivos, estos son la seleccin natural, la deriva gnica y el flujo
gnico.
3) Seleccin natural
De todos los mecanismos mencionados, la seleccin natural es el nico que tiene un fuerte
potencial adaptativo en la poblacin. La seleccin natural se debe entender como el aumento
de la frecuencia allica de aquellos alelos dentro del acervo gnico que le proporcionan al
organismo un mayor xito reproductivo. Generalmente las diferencias de las caractersticas
seleccionadas son muy sutiles: un pequeo cambio de olor en la flor, una ligera diferencia de

39

pigmentacin, una sutil mayor facilidad para obtener nutrientes, etc. y no tiene por qu
relacionarse directamente con el proceso reproductivo de la especie.
4) Deriva gnica
La deriva gnica es un proceso azaroso y no adaptativo de cambio en las frecuencias allicas y
se relaciona con algunas situaciones particulares en que, sin ningn efecto adaptativo, algunos
alelos de una poblacin podran desaparecer y con ello cambiar las frecuencias del acervo
gnico en la prxima generacin.
Existen dos tipos de deriva gnica de importancia:
El efecto cuello de botella sucede cuando cierta restriccin ambiental (catstrofe
natural, caza indiscriminada, etc.) hace un verdadero cuello de botella para los alelos del
acervo gnico de la poblacin, ya que slo pocos de ellos podrn pasar dicho cuello. Los
organismos sobrevivientes podran no ser representativos de la poblacin original
en trminos genticos, pudiendo incluso desaparecer totalmente algn alelo. Esto
sucedi con los elefantes marinos del norte, quienes fueron cazados durante la dcada
de 1890 hasta ser slo 20 individuos; en la actualidad tienen una poblacin de ms de
30.000 individuos, pero los estudios de gentica de poblaciones han demostrado que
para algunos loci slo existe un alelo en todos los organismos de la poblacin.
El efecto fundador sucede cuando una pequea porcin de una poblacin llega a un
nuevo lugar a colonizar y formar una nueva poblacin. La variabilidad gentica de los
fundadores podra no ser representativa de la variabilidad de la poblacin original
y esto modificara las frecuencias allicas en las generaciones. Ejemplo de este
efecto sucede en poblaciones humanas aisladas que fueron colonizadas por pocos
individuos, donde algunas enfermedades se encuentran en una proporcin mucho
mayor que en la poblacin original.
5) Flujo gnico
El flujo gnico tiene que ver con el movimiento de alelos desde o hacia una
poblacin determinada (o de un acervo a otro). El flujo gnico puede producirse por
migraciones animales o bien por el movimiento de gametos, como es el caso de
algunas flores. El flujo gnico incluso puede ser tan extenso que puede llegar a combinar
dos poblaciones en un solo acervo gnico.

40

LA SELECCIN NATURAL
De todos los factores que pueden modificar un acervo gnico slo la seleccin natural puede
hacer que una poblacin se adapte a su ambiente, por ello es necesario que entendamos con
mayor profundidad cmo funciona este mecanismo evolutivo:
Aptitud Evolutiva y Tipos de Seleccin
Como hemos mencionado anteriormente, la seleccin natural acta generalmente sobre
diferencias muy sutiles entre los organismos, lo que hace cuestionarse el trmino de lucha por
la existencia entendiendo que este proceso no es literalmente una lucha, sino que es la
expresin de pequeas ventajas que pueden aportar al xito reproductivo de un organismo. Es
por ello que se prefiere cambiar el trmino de lucha por la existencia por aptitud evolutiva, es
decir, la contribucin que realiza un individuo al acervo gnico de la siguiente generacin, en
relacin con la contribucin de los otros individuos. Ciertas caractersticas muy sutiles pueden
hacer que un individuo tenga mayor o menor aptitud evolutiva que sus pares.
Ya hemos dicho que lo que hace la seleccin natural es modificar las frecuencias allicas de un
acervo gnico favoreciendo el aumento de las frecuencias de aquellos alelos que contribuyan
de mayor forma a la aptitud evolutiva (xito reproductivo) de los individuos de una poblacin.
Sin embargo, a pesar de que el mecanismo es siempre el mismo, la seleccin natural puede
presentarse en tres variantes dependiendo de cules son los alelos que favorece:

La seleccin direccional es tpica de una poblacin que se enfrenta a un cambio

repentino en su ambiente o que migra de un ambiente a otro y es aquella que tiende a
favorecer a aquellos individuos que se alejan de la normalidad estadstica.

La seleccin disruptiva es aquella seleccin que favorece los fenotipos extremos por
sobre los intermedios. Ms adelante entenderemos que la seleccin disruptiva es
esencial para las primeras etapas de la especiacin.

La seleccin estabilizadora es aquella que favorece los fenotipos intermedios por

sobre los fenotipos extremos. Este tipo de seleccin es la ms comn en todos los seres
vivos y, especialmente, en los vertebrados.

41

Seleccin Sexual
Darwin defini a la seleccin sexual como la seleccin natural para el xito en el
apareamiento y la estudi de manera especial por lo caracterstica que es la eleccin de pareja
y las conductas de apareamiento entre las especies. Una consecuencia tpica de la seleccin
sexual es el dimorfismo sexual, es decir, existencia de diferencias estructurales entre los
machos y las hembras de una poblacin.
Dentro de la seleccin sexual, encontraremos dos tipos de seleccin:

42

La seleccin intrasexual es aquella que sucede entre los organismos de un mismo sexo
dentro de una poblacin. Por ejemplo, en muchas especies de grandes felinos existe una
seleccin entre los machos en que se determina una jerarqua y donde un macho tiene
la posibilidad de procrear con todas las hembras y controlarlas. En algunas especies de
roedores tambin se ha comprobado la existencia de seleccin intrasexual en hembras.

La seleccin intersexual es lo que se conoce como la eleccin de pareja, generalmente

llevada a cabo por la hembra, que es la exigente y la selectiva. En muchas especies los

machos son ms llamativos que las hembras y ellas tienden a elegirlos para aparearse.
En este sentido, surge la duda: es realmente favorable ser tan llamativo? Podra
esperarse que un ave de colores ms llamativos sea una presa ms fcil, sin embargo si
este riesgo es menor que el xito reproductivo que le conferir su plumaje, entonces la
caracterstica tender a perpetuarse y aumentar su frecuencia. Algunos estudios han
indicado tambin una relacin entre el llamativo del plumaje de algunas aves con su
estado de salud.
MACROEVOLUCIN: EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Ya hemos revisado la forma en que los acervos genticos se modifican a travs de las
generaciones en lo que se conoce como microevolucin, sin embargo es interesante tambin
abordar la forma en que las especies han ido apareciendo o desapareciendo de la Tierra y la
forma en que hemos llegado, desde un nico ancestro comn, a la enorme diversidad biolgica
actual. Para dar respuesta a esto hay que revisar la
macroevolucin, es decir, los procesos temporales grandes a los
que son sometidas todas las especies a travs de las distintas
fuerzas microevolutivas.
En trminos generales existen dos patrones de cambio evolutivo.
La anagnesis es el patrn en el cual una especie sufre cambios
graduales y da como resultado una nueva especie en el tiempo,
tambin se le denomina cambio filtico. Por otro lado, la
cladognesis corresponde a la aparicin de especies por
ramificacin de especies pre-existentes, es por esto que la
cladognesis es la base de la diversidad biolgica. Sin embargo,
tanto la anagnesis como la cladognesis pueden convivir dentro
de la lnea evolutiva de la vida.

EL CONCEPTO DE ESPECIE
El trmino especie ha sido un trmino controvertido en ciencia y ha sido difcil llegar a
consensos para su definicin. Actualmente existen varias perspectivas cientficas para definir el
concepto de especie, siendo la visin biolgica la ms utilizada, sin embargo tambin tiene sus
propias limitaciones.
El concepto biolgico de especie propone que una especie corresponde a un grupo de
organismos que pueden vivir juntos o separados geogrficamente, pero que guardan el
potencial de poder reproducirse entre s y generar descendencia frtil. De esta forma, una
especie se encuentra separada de otra a travs de mecanismos de aislamiento reproductivo,
dichos mecanismos se clasifican en dos dependiendo de si ocurren antes de la formacin del
cigoto (precigticos) o despus de ella (postcigticos).

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Barreras precigticas

Tipo
de
Caractersticas
Aislamiento
Hay especies que pueden compartir la
misma rea fsica pero utilizar distintos
Aislamiento
hbitats dentro de esa misma rea, por
de hbitat
lo que no se pueden encontrar para
reproducirse.

Aislamiento
temporal

Cuando dos especies no comparten el

momento que utilizan para el
apareamiento,
se
ven
aisladas
reproductivamente.

Aislamiento
conductual

Este tipo de aislamiento tiene que ver

con los rituales de cortejo de algunas
especies, los que son tan especficos
que no pueden ser imitados por otras.

Aislamiento
mecnico

Aunque algunas especies llegasen a

intentar el apareamiento, muchas
veces
las
estructuras
no
son
compatibles.

Aislamiento
gamtico

En el caso de que s haya contacto de

los gametos de una especie con los de
otro, muchas veces estos no son
compatibles o no sobreviven, ya sea
por accin de protenas de la zona
pelcida del vulo, por cambios en las
condiciones bioqumicas, etc.

Barreras postcigticas

Inviabilidad
del hbrido

44

Infertilidad
del hbrido

Fracaso
hbrido

del

Ejemplo
Dos tipos de serpientes del
gnero Thamnophis habitan la
misma rea, pero una de ellas
habita en el agua y la otra habita
en la tierra.
La mofeta moteada oriental
(Spilogale putorius) habita en el
mismo lugar que la mofeta
moteada occidental (Spilogale
gracilis), sin embargo S. plutorius
se reproduce al final de invierno
y S. gracilis lo hace al final del
verano.
Parte del guin del ritual de
cortejo de los piqueros de patas
azules (aves) de las Galpagos es
que el macho levante en el aire
sus patas, debido a su intenso
color azul.
Dos especies muy similares de
plantas del gnero Mimulus
difieren en la forma y color de
sus flores, lo que atrae a distintos
polinizadores.
Esto suele suceder con algunos
equinodermos acuticos como
los erizos de mar negros y rojos,
ya que ellos vierten al agua sus
gametos
y
flotan
hasta
encontrarse y fecundarse.

Algunas salamandras del gnero

Si es que el hbrido (cigoto formado
Ensatina
ocasionalmente
se
por gametos de especies distintas) se
hibridan, pero los hbridos
forma, muchas veces no completa su
mueren durante el desarrollo y si
desarrollo y muere.
sobreviven, son muy frgiles.
Algunos hbridos se desarrollan
El hbrido entre un caballo y un
normalmente pero son infrtiles, eso
asno, la mula, es muy fuerte para
determina que no tengan relevancia en
el trabajo pero es infrtil.
la microevolucin de la especie.
Hay pocos hbridos que se desarrollan
Este tipo de aislamiento se puede
normalmente, son fuertes y adems
ver en algunas especies de arroz,
frtiles, pero existen. En estos casos, la
donde los hbridos han sido
acumulacin de genomas hbridos en
utilizados por ser ms grandes y
la descendencia determina que sta
resistentes.
sea frgil y no sobreviva.

El principal problema de esta definicin de especie es que no es aplicable a organismos

procariontes o a algunos eucariontes de reproduccin asexuada, as como a algunos
organismos eucariontes de reproduccin sexuada de los cuales no se conocen totalmente los
mecanismos involucrados en la reproduccin. A partir de estas limitaciones es que tambin se
proponen otras definiciones del concepto de especie como el concepto morfolgico de
especie que las caracteriza segn estructuras pero tiende a ser muy subjetivo o el concepto
ecolgico de especie que determina a una especie segn su funcin en un ecosistema (segn
su nicho ecolgico), etc.
ESPECIACIN
El proceso de formacin de una nueva especie se denomina especiacin. La especiacin puede
tener dos variantes segn si existen barreras geogrficas importantes entre las nuevas especies
o no. De esta forma, la especiacin se clasifica en aloptrida y simptrida.

Especiacin Aloptrida
La especiacin aloptrida (en otro pas) supone la existencia de una barrera geogrfica entre
una poblacin y un conjunto de organismos de ella que se separ y form una nueva poblacin.
Esta barrera geogrfica puede ser un cordn montaoso, un ro o incluso pequeas formaciones
rocosas, dependiendo del tamao y las caractersticas conductuales de la especie. De esta
forma, esta especiacin ser ms viable para especies de pequeo tamao y que tengan poca
capacidad de movimiento.

45

El hecho de que dos poblaciones separadas por una barrera geogrfica tomen distintos cursos
evolutivos tiene que ver con los recursos de los que dispone el medioambiente. De esta
forma, en la medida de que existan distintos recursos para ser explotados, sern distintas las
caractersticas fenotpicas que sern seleccionadas a travs de las fuerzas microevolutivas.
Para comprobar que efectivamente existi especiacin aloptrida en algn estudio es necesario
confrontar a organismos de las dos especies en estudio en el laboratorio y evaluar su
capacidad de reproducirse y formar descendencia frtil.

Especiacin Simptrida
La especiacin simptrida (en el mismo pas) ocurre en poblaciones que habitan el mismo
lugar pero que sufren aislamiento reproductivo sin necesidad de una barrera geogrfica. Los
mecanismos ms utilizados en este tipo de especiacin son los cambios cromosmicos y el
apareamiento no aleatorio.
En las plantas es comn que errores en la divisin celular genere una condicin denominada
poliploida (ms de dos juegos cromosmicos). Existen dos tipos de poliploidas:

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Los organismos autopoliploides son aquellos que se originan a partir de una sola
planta. Por ejemplo, un error mittico puede hacer fcilmente que se generen plantas
por reproduccin asexual con una dotacin cromosmica tetraploide (4n). Estas plantas
tetraploides son autopoliploides y no se pueden cruzar con la planta progenitora porque
sus gametos (2n) junto con los gametos de la planta progenitora (n) producen un
organismo triploide (3n) infrtil porque el nmero impar le impide realizar una meiosis
correctamente. Sin embargo, el tetraploide (4n) an puede reproducirse de manera
asexual y, posteriormente, podr reproducirse sexualmente con otras plantas
tetraploides. De esta forma, la autopoliploida slo necesit de una generacin para
formar una barrera de aislamiento reproductivo y, con ello, una nueva especie.

Los alopoliploides son organismos poliploides formados por dos plantas progenitoras.
En una primera instancia, es posible que un hbrido formado entre dos especies sea
estril pero se propague por reproduccin asexual (esporofitos), sin embargo a travs
del tiempo, nuevas hibridaciones pueden resultar en un alopoliploide frtil que
formar una nueva especie.

Mecanismo de
Generacin de
Autopoliploides
Mecanismo de
Generacin de
Alopoliploides

Hbrido viable y frtil

(Alopoliploide)
2n=10

En animales las poliploidas son mucho ms infrecuentes que en plantas pero tambin han
sucedido. Sin embargo en animales es mucho ms comn que la especiacin simptrida se d
por explotacin de recursos especficos en subploblaciones genticamente favorecidas o bien
por apareamiento no aleatorio.
Cuando una subpoblacin tiene cierta tendencia gentica a tener la capacidad de explotacin
de un recurso que no es explotado por la poblacin general, eventualmente dicha
subpoblacin puede generar una nueva especie. Esto ha sucedido con la larva de la manzana
Rhagoletis pomonella; esta larva se alimentaba de frutas de espino, sin embargo apareci una
subpoblacin que era capaz de invadir manzanos; como las manzanas maduran antes que los
frutos de espino, las larvas de R. pomonella que coman manzanas crecieron ms fuertes y
fueron seleccionadas a travs de las generaciones; actualmente se postula que esta especie est
en un proceso de especiacin simptrida.

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Este proceso tambin se puede ver en el Lago Victoria en frica Oriental, el que se ha secado y
llenado mltiples veces por cambios climticos y, a pesar de ser un lago joven (12.000 aos),
tiene ms de 500 especies de peces cclidos tan emparentados genticamente entre s que es
muy probable que mucho de ellos se hayan formado durante la ltima vez que el lago se llen.
Esto tiene que ver con la explotacin de distintas fuentes alimenticias en los grupos de peces
que quedaron aislados y, adems, se le suma un segundo factor de especiacin: la seleccin
sexual y el apareamiento no aleatorio.
RADIACIN ADAPTATIVA
La radiacin adaptativa es la evolucin de muchas especies diversamente adaptadas a partir de
un ancestro comn tras la introduccin a diferentes oportunidades y desafos ambientales. Esta
forma de cladognesis y de especiacin es tpica de los archipilagos, especialmente aquellos
formados por islas volcnicas jvenes como el archipilago de Hawai. Las islas volcnicas fueron
pobladas hace relativamente poco tiempo y muestran especies que no son posibles de
encontrar en ninguna otra parte del mundo, esto es evidencia de la radiacin adaptativa.
COEVOLUCIN
Finalmente, un mecanismo particular de evolucin entre las especies es la coevolucin, donde
las interacciones ecolgicas entre una especie y otra determinan su propio curso
evolutivo. Esto se puede observar en la forma que tienen las flores de algunas plantas
dependiendo de los polinizadores que utilizan y cmo esto ha variado en el tiempo.

LA HISTORIA EVOLUTIVA DE LA VIDA

Cmo se form la vida en la Tierra?
El origen de la vida es un estudio tremendamente especulativo dentro de la biologa evolutiva y,
actualmente, se basa en cuatro supuestos que, si bien son cuestionables, han sido
medianamente comprobados en laboratorio y dan una secuencia lgica de la formacin de la
vida:

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1) Sntesis abitica de molculas orgnicas

A. I. Oparin y J. B. S. Haldane propusieron que la atmsfera primitiva era una atmsfera
reductora con gran cantidad de diversas molculas inorgnicas que interactuaban entre
s. Propusieron que luego de la condensacin del vapor de agua de la atmsfera y la
formacin de los ocanos, se habra formado un caldo primitivo donde se pudieron
sintetizar molculas orgnicas utilizando la energa de la luz o de las descargas
elctricas. Luego, en 1953, Stanley Miller y Harold Urey comprobaron en laboratorio la
hiptesis de Oparin/Haldane.

2) Polimerizacin abitica
Luego de la sntesis abitica de algunos amincidos y otras molculas orgnicas, era
necesario que estas se unieran entre s mediante procesos abiticos. Experimentalmente
se ha podido ver que se forman polipptidos al introducir un caldo de aminocidos
en arcilla, que guarda cierta actividad cataltica.
3) Formacin de protobiontes
Una vez formados los primeros polmeros orgnicos, estos debieron haber sido
envueltos por alguna estructura similar a una membrana, formando los primeros
protobiontes, partculas que cumplan con algunas caractersticas de la vida como la
mantencin de un medio interno distinto al externo y cierta capacidad de divisin
simple.
4) Aparicin del ARN y la seleccin
Se postula al ARN como el ancestro del ADN por varias de sus caractersticas, pero
principalmente por su capacidad cataltica y auto-replicativa (ribozimas). Una vez que
aparece el ARN como la primera molcula capaz de almacenar informacin gentica
para comandar la reproduccin y el metabolismo, empez a existir la vida.
DE LOS PROCARIONTES A LOS EUCARIONTES
Los fsiles ms antiguos que se conocen en la actualidad son los estromatolitos, alfombras de
bacterias junto con sendimentos inorgnicos en bahas salobres y de baja profundidad. Los
estromatolitos tienen cerca de 3.500 millones de aos, por lo que si haba tanta diversidad
microbiolgica hace tantos aos, es una hiptesis probable que los primeros procariontes
hayan empezado a existir hace unos 3.900 millones de aos atrs.
Al parecer los primeros organismos vivos fueron procariontes auttrofos que eran capaces de
autosustentarse, pero que dieron paso a los procariontes hetertrofos que podan alimentarse

49

de los compuestos excretados por los auttrofos o de los mismos auttrofos. La primera
fotosntesis terrestre no escinda la molcula de agua, por lo que no liberaba oxgeno, por lo
que hasta este entonces la atmsfera sigui siendo muy reductora.
Los procariontes fotosintticos que liberan oxgeno son las cianobacterias y se postula que su
existencia se remonta a unos 3.500 millones de aos atrs, cerca de la poca de los
estromatolitos. La liberacin de oxgeno pareciera haber saturado de oxgeno los mares
primariamente y luego haber formado formaciones ferrosas en el lecho marino por xido de
hierro para finalmente escapar a la atmsfera y transformar la atmsfera reductora en una
atmsfera oxidante.
El oxgeno atmosfrico aument gradualmente desde hace 2.700 a 2.200 millones de aos,
despus de lo cual sucedi la revolucin del oxgeno, aumentando rpidamente en unos
cuantos cientos de aos a un 10% ms del oxgeno atmosfrico actual. Este rpido aumento del
oxgeno conden a muchos procariontes, favoreciendo a las formas de vida que se adaptaron
por medio de la respiracin celular: aqu aparece la respiracin celular aerbica.
La aparicin de los primeros eucariontes pareciera estar relacionada con la teora
endosimbitica propuesta por Lynn Margullis. La invaginacin de la membrana de algunos
procariontes pudo haber sido la primera forma de retculo endoplasmtico y posteriormente de
envoltura nuclear, as como la interaccin endosimbitica con procariontes aerbicos pudo
formar las primeras mitocondrias y con procariontes fotosintticos pudo haber formado los
primeros cloroplastos.

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51

Luego de la aparicin de los primeros eucariontes y luego de utilizar las dinmicas coloniales
para repartirse funciones entre distintas clulas y ser ms eficientes en la utilizacin de recursos
y sobrevida, es probable que se hayan formado los primeros organismos pluricelulares.
LA CONQUISTA DE LA TIERRA Y LA DERIVA CONTINENTAL
Lo ms probable es que la pluricelularidad haya formado a las primeras plantas que vivieron
en el agua y aportaron tambin a la atmsfera oxidante de la Tierra. Al mismo tiempo, las
clulas eucariontes animales que hayan formado organismos pluricelulares formaron a los
primeros invertebrados que tambin vivieron en el agua y, junto con los plantas,
experimentaron procesos de coevolucin, radiacin adaptativa y extincin. A partir de estos
animales primitivos es que aparecieron los primeros vertebrados: los peces sin mandbula.
Evolucin de los vertebrados
Los primeros vertebrados fueron los peces sin mandbula, luego de los cuales aparecieron los
peces con mandbula, quienes presentaban una mayor facilidad para la obtencin de
nutrientes y mayor diversidad nutricional (la mandbula les permita comer a otros peces),
algunos peces mandibulados siguen existiendo en la actualidad, como los tiburones. Luego de
la mandbula, la innovacin evolutiva que tuvo mayor trascendencia fue la aparicin de
pulmones, lo que permiti que algunos peces se asomaran a la superficie a tomar aire para
luego volver a sumergirse. En la actualidad existen algunos peces pulmonados que son
considerados fsiles vivientes.
Fue la aparicin de pulmones la que motiv y permiti la salida del agua para empezar a
conquistar la tierra por los vertebrados, siendo los primeros los anfibios. Sin embargo, los
anfibios seguan requiriendo del agua para su reproduccin, por lo que no podan habitar lejos
de cursos importantes de agua. El alejamiento de las fuentes ms grandes de agua lo
permitieron los reptiles, con la aparicin del huevo con cscara que permita que pusieran sus
huevos en tierra y estos no corrieran peligro.
Aparentemente, desde los reptiles salieron dos lneas evolutivas divergentes: las aves y los
mamferos, ambos compartan la homeotermia como innovacin evolutiva. Por un lado, las
aves se adaptaron lentamente al planeo y luego al vuelo gracias a la presencia de huesos
esponjosos y livianos. Por otro lado, la lnea de los mamferos present una nueva innovacin
evolutiva: la glndula mamaria, que mejor el crecimiento de las cras. Debido a la deriva
continental ocasionada en Oceana, los mamferos que poblaron Oceana formaron a los
marsupiales, mientras que los mamferos del resto del mundo son los actuales placentados.

52

Evolucin de las plantas

Sin lugar a dudas las primeras plantas fueron algas, aunque actualmente se discute si son
plantas realmente. Las primeras plantas que pudieron vivir fuera del agua fueron las brifitas
(musgos), que necesitaban altos porcentajes de humedad pero que podan vivir fuera del agua.
La conquista de las plantas en la tierra fue dada por los helechos, quienes presentaban un
sistema vascular (floema y xilema) y un sistema radicular que les permitan absorber el agua
desde la tierra y movilizarla hacia todo su cuerpo.
La primera gran diversificacin de las plantas en la tierra fue con la aparicin de las
gimnospermas que posean semilla. La semilla es una estructura que mejora la capacidad
reproductiva de las plantas y permite que puedan vivir en ambientes muy extremos. Sin
embargo, la mayor diversificacin vegetal que se ha visto en la historia de la vida es la de las
angiospermas, ms nuevas que las gimnospermas y con dos innovaciones centrales: la flor y el
fruto. La flor y el fruto les confieren a las angiospermas un atractivo visual para los
polinizadores (coevolucin) que permite que sus gametos y embriones se distribuyan con
mayor facilidad hacia tierras alejadas.

SELECCIN NATURAL EN LA EVOLUCIN Y EXTINCIN DE ESPECIES. INNOVACIONES Y

FORMAS INTERMEDIAS.

La seleccin natural es el mecanismo central que sustenta la evolucin darwiniana. Se

basa en la existencia de variabilidad (basada en mutaciones aleatorias espontneas)
entre los distintos individuos de la misma poblacin (hasta las bacterias son distintas
entre s: resistencia a antibiticos por ej.) que genera distintas posibilidades de
reproducirse dependiendo del fenotipo (si vive ms tiempo, tiene ms probabilidades
de reproducirse que alguien que vive poco tiempo). Si por alguna razn, los gametos
venan con una mutacin, el nuevo individuo la tendr incorporada en su genoma. Si
esta mutacin se transforma en un cambio en el fenotipo, este cambio puede generar:
beneficios, ser neutra o generar desventajas. Si es beneficiosa, el individuo ser ms
exitoso y en trminos prcticos tendr ms descendientes. Si por el contrario, es una
desventaja el individuo ser menos exitoso, y tendr menos hijos. Si es neutra, no
provocar ninguna diferencia. Entendmoslo con un ejemplo:
La muela del juicio en humanos. Hace millones de aos, estas constituan una ventaja al
permitir digerir de mejor forma races y vegetales en general que aquellos que no las
posean. Esto provoc que tuvieran mejor nutricin, y por lo tanto constituy una
ventaja. Si por ejemplo, esta mejor nutricin significaba un aumento en 1 hijo por
individuo, significa que cada generacin aumentara exponencialmente la cantidad de
individuos con la mutacin. Sin embargo, en la actualidad, dada la facilidad para

53

conseguir alimentos, la muela del juicio slo constituye una molestia y no otorga
ningn beneficio.
Desaparecer la muela del juicio en unos millones de aos ms?
Lo ltimo demuestra que algo que puede ser una ventaja en un determinado
momento, luego podra no serlo. Esto podra explicar la extincin de diversas
especies durante la historia de la tierra. La seleccin natural termin por borrarlos.
Sin embargo, es necesario decir que existen periodos crticos en la tierra, donde gran
parte de las especies se extinguieron. Estos momentos son conocidos como las
extinciones masivas. La ms conocida es la del cretcico donde se extinguieron los
dinosarios, aunque la mayor conocida es la del prmico, donde se extinguieron cerca
del 96% de todos los seres vivos del planeta.
EL IMPACTO DE DARWIN EN LAS TEORAS PREDOMINANTES HASTA EL
MOMENTO:
Como todos sabemos, histricamente el poder de la iglesia catlica ha sido
gigantesco (y lo contina siendo). Antes de que Darwin plantease su teora de la
descendencia con modificacin, existan otras alternativas para explicar la increble
diversidad de seres vivos:
Creacionismo Es la teora que plantea que todos los seres vivos fueron creados por
Dios (o Dioses, dependiendo de la religin) de manera simultnea bajo algn tipo de
propsito divino. De esta forma, los animales se mantendran invariables o inmutables
durante el tiempo porque as fueron creados, concepto conocido como esencialismo o
fijismo. No todos los creacionistas proponen esta ausencia de cambios, pero en
tiempos de Darwin era la idea predominante. Es conocido el creacionismo bblico (el
gnesis en la biblia), pero la mayora de religiones antiguas planteaban algo as para
explicar la existencia de la vida, y de la diversidad; as como de paso intentar darle
sentido/significado a sus vidas. La corriente actual del creacionismo, es el diseo
inteligente. Esta plantea que un ser inteligente (Dios) efectivamente cre todos los
seres vivos, de tal forma que fuesen especialmente adecuados a los diferentes entornos
en lo que viviran, lo que explicara la perfecta adaptacin de los seres vivos a sus
ambientes.
Si bien, ha tenido adherentes, dentro de los mismos movimientos religiosos han
existido discrepancias. Desde antes de Darwin, era conocida la existencia de fsiles de
animales extintos, que caminaron por ltima vez millones de aos antes que el hombre
siquiera naciera. La existencia de estos fsiles sembr muchas dudas acerca del
creacionismo. por qu animales que fueron creados por Dios murieron en el camino y
se extinguieron? El catastrofismo responde estas dudas, argumentando que los fsiles

54

eran de especies que sucumbieron durante alguna catstrofe de las contadas en la

biblia (por ejemplo, el gran diluvio y el arca de no).
A pesar que a primera vista pueden parecer convincentes, lo cierto es que tienen muy
poco sustento cientfico (si te interesa, pregunta a tu profesor!), algo que la teora
darwiniana posea: explicaba los fsiles, explicaba la semejanza entre diversas especies y
sus caractersticas comunes, etc. Sin embargo, la fe es mucho ms fuerte que cualquier
evidencia cientfica, por lo que Darwin en su tiempo tuvo una poderosa oposicin de los
creacionistas. Aun hoy, existen movimientos creacionistas que plantean la abolicin de
la enseanza de las teoras de la evolucin en los colegios, o al menos que se enseen
de igual forma que las teoras creacionistas.
Luego de Darwin, la biologa ha descubierto ms y ms cosas que slo dan ms
fundamentos a la teora de la evolucin, permitiendo mejorarla y dndole ms
consistencia. Es as como los aportes de la gentica, qumica, fsica, entre otras han sido
vitales para integrar cada vez ms a la teora de la evolucin como la teora central de la
biologa. Por eso, un sabio dijo que nada tiene sentido en biologa sino es a la luz de la
evolucin. Slo la evolucin puede unir los diversos conocimientos de la biologa, el
estudio de la vida.

55

56

UNIDAD 3:
EXPRESIN GNICA Y BIOTECNOLOGA

Watson y Crick

CAPTULOS:
1. EXPRESIN GNICA.
2. BIOTECNOLOGA.

57

CAPTULO 1: EXPRESIN GNICA

EL ADN: SU HISTORIA Y SU ESTRUCTURA
El conocimiento actual que se maneja acerca de la molcula de cido desoxirribonucleico (ADN) y
su importancia es el producto de muchos aos de experimentacin y discusin cientfica.
Estudios Experimentales de Importancia
Durante 1860, Gregor Mendel acu un trmino de gran relevancia en biologa: el gen. Sin
embargo, era muy difcil para la poca entender que este concepto de herencia estaba
representado en algo fsico y aislable. El primer experimento que abri una ventana hacia el
descubrimiento del material hereditario fue el de Frederick Griffith a principios del siglo XX.
Experimento de Griffith
Frederick Griffith trabaj con una peligrosa bacteria llamada neumococo (Streptococcus
pneumoniae), causante de neumona en humanos y generalmente letal en ratones. Se saba que la
bacteria se poda presentar en dos fenotipos:
1. Con cpsula: estos neumococos formaban colonias lisas eran muy virulentos (causantes
de enfermedad) e infectivos, siendo necesaria una sola bacteria para enfermar y matar a un
ratn; la cpsula ayuda al neumococo a evadir las defensas del organismo.
2. Sin cpsula: estos neumococos formaban colonias rugosas, eran menos virulentos y no
llegaban nunca a ser letales.
La experiencia de Griffith consisti en inyectar a ratones vivos diferentes cepas de neumococos y
observar qu suceda con dicho ratn. De esta forma:
Inyect neumococos lisos vivos a un ratn y ste muri.
Inyect neumococos lisos muertos por calor a un ratn y ste sobrevivi.
Inyect neumococos rugosos vivos a un ratn y ste sobrevivi.
Hasta ese momento, los resultados se correlacionaban con lo que Griffith esperaba, sin embargo
hizo una ltima experiencia que lo desconcert: inyect neumococos rugosos vivos mezclados
con neumococos lisos muertos por calor a un ratn (la inyeccin de cada uno por separado no
haba sido letal, era esperable que sta tampoco lo fuese), sin embargo el ratn muri. Y an es
ms: Griffith aisl las bacterias desde la sangre del ratn muerto y encontr que en sta haban
neumococos lisos vivos.

58

Griffith saba que los neumococos lisos muertos por calor no eran infectivos y saba que no podan
revivir, por lo que su hiptesis fue que exista algo que era traspasado desde los neumococos
lisos muertos por calor a los neumococos rugosos vivos y los haca transformarse. De esta forma,
Griffith acu dos nuevos conceptos: el proceso de transformacin bacteriana y su causa, el
factor transformante.

Experimento de Avery
El trabajo de Oswald Avery se basa en la experiencia de Griffith. Avery descubri que no requera
ratones para su experimentacin, sino que poda realizarlo todo en medios de cultivo bacterianos.
Avery descubri que el componente dador de virulencia de los neumococos lisos (cepas S o L) era
una cpsula de polisacridos, ausente en los neumococos rugosos (cepas R). De esta forma, lo
que hizo Avery fue lo siguiente:
Cultiv cepas R vivas con cepas S
muertas por calor y obtuvo el mismo
resultado que Griffith: cepas S vivas.
Separ a las cepas S en sus
elementos
constituyentes:
polisacridos, lpidos, ARN, protenas
y ADN. Luego, expuso a las cepas R
vivas
a
cada
uno
de
los
componentes de las cepas S y
descubri que el nico que
causaba
la
transformacin
bacteriana era el ADN. El ADN era,

59

entonces, el factor transformante descrito por Griffith.

Avery propuso entonces que el ADN era el material gentico y no las protenas, como se crea
hasta ese momento. A pesar de su experiencia emprica, muchos no le creyeron, ya que las
protenas parecan una mejor opcin para ser el material gentico: estaban compuestas por 20
unidades diferentes (aminocidos), mientras que el ADN, slo por 4 (adenina, guanina, timina y
citosina).
Experimento de Hershey y Chase
A pesar de los descubrimientos hechos por Griffith y corroborados por Avery, el mundo se resista a
creer que el ADN era el portador de la informacin hereditaria, especialmente por su escasa
cantidad de unidades monomricas distintas (4 nucletidos) versus las de las protenas (20
aminocidos). A pesar de que la explicacin a estos nmeros obedece a un modelo matemtico
probabilstico, fueron Hershey y Chase los que probaron las ideas de Avery empricamente.
Para su experimento, estos cientficos utilizaron unos virus llamados bacterifagos: virus que
infectan clulas bacterianas. El bacterifago (o fago) que utilizaron fue el fago T2 que infecta
especficamente clulas de Escherichia coli, una bacteria que se encuentra de manera comensal en
nuestro intestino.

Este modelo experimental se basa en el mecanismo de infeccin viral. Los virus son complejos
macromoleculares constituidos por un cido nucleico (en el caso del fago T2, es ADN) rodeado de
una cpsula de protena. Para infectar a la clula, el virus debe ingresar su material gentico a la
clula y luego ste puede multiplicarse y formar nuevas partculas virales, rompiendo la clula
(ciclo ltico) o bien puede ingresar al genoma de la bacteria y dividirse junto a ella durante varias
generaciones (ciclo lisognico). Por lo tanto, para reconocer qu molcula tena el material
gentico, llevaron a cabo el siguiente experimento:
Hershey y Chase utilizaron tomos radiactivos de azufre-35 (parte de la estructura de las
protenas) y fsforo-32 (estructura del ADN) para marcar molecularmente a los bacterifagos. La
metodologa del experimento era observar hacia dnde se desplazaba la marca radiactiva despus
de la infeccin viral.

60

Los resultados que tuvieron fueron:

Al marcar fagos T2 con azufre-35 (protenas), la marca radiactiva se mantena fuera de

las clulas bacterianas luego de la infeccin.

Al marcar fagos T2 con fsforo-32 (cidos nucleicos), la marca radiactiva se introduca en

las clulas bacterianas despus de la infeccin.

ESTO LLEV A LA INEQUVOCA CONCLUSIN DE QUE EL MATERIAL

HEREDITARIO ERA EL ADN.

61

ESTRUCTURA DEL ADN: EL MODELO DE WATSON Y CRICK

La llamada era de la biologa molecular comienza en 1953 cuando Watson y Crick propusieron
correctamente la estructura del ADN. Hay que tener en cuenta que su estructura ya se conoca
parcialmente en los tiempos de Griffith y Avery, pero no se conocan algunos conceptos
importantes como la complementariedad de bases y el antiparalelismo de las hebras del ADN.
La Unidad Bsica: El Nuclotido
Los cidos nucleicos corresponden a polmeros, es decir, molculas resultantes de la repeticin de
una unidad bsica llamada monmero. En el caso de los cidos nucleicos, los monmeros son los
nucletidos. Los nucletidos son molculas orgnicas compuestas de tres partes: un azcar de
cinco carbonos o pentosa, una base nitrogenada y un grupo fosfato.
En la estructura del nucletido, los carbonos de la pentosa se denominan 1, 2, 3, 4 y 5. De esta
forma, se puede afirmar que el grupo fosfato se encuentra unido al carbono 5, mientras que la
base nitrogenada lo est al carbono 1.

Las bases nitrogenadas pueden ser de anillo simple (pirimidinas) o doble (purinas). Las bases
pirimdicas son timina, citosina y uracilo, mientras que las bases pricas son adenina y guanina.
Todas las bases tienen en su estructura al elemento nitrgeno.

Una pentosa unida a una base nitrogenada recibe el nombre de nuclesido. Si el nuclesido se
une al fosfato, se denomina nucletido. Los nucletidos son molculas cidas gracias a la
presencia de los cidos fosfricos (grupos fosfatos).

62

Estructura del ADN

Los nucletidos se unen entre s mediante enlaces fosfodister, el cual corresponde a un enlace
covalente entre el grupo fosfato de un nucletido (carbono 5) con la pentosa de otro (carbono 3).
De esta forma, al formar una hebra de nucletidos, dicha hebra sigue un direccionalidad
denominada 3 5. Uno de los extremos de la hebra tendr el carbono 5 libre, por lo que se le
denomina extremo 5, mientras que al otro extremo se le llama extremo 3.

El grupo fosfato, ubicado en

el C 5 de un nucletido
interacciona con el grupo
hidroxilo en el C 3 de otro
nucletido

La molcula de ADN est compuesta por dos hebras de desoxirribonucletidos (su nombre deriva
de la pentosa: la desoxirribosa) y las bases nitrogenadas que utiliza son A, G, T y C. Los extremos de
cada hebra son opuestos, por lo que se dice que son antiparalelas. Adems, estas hebras se
encuentran unidas por sus bases nitrogenadas; las bases se unen por puentes de hidrgeno y
siempre se une una base prica con una pirimdica. De esta forma, A se une con T por dos
puentes de hidrgeno, mientras G se une con C por tres puentes. Es por esto ltimo que se dice
que las hebras del ADN son complementarias.

63

En la imagen se muestra una ampliacin de un segmento de ADN, que muestra la direccionalidad

de las hebras y los enlaces fosfodister y por puentes de Hidrgeno.

64

EL FLUJO DE LA INFORMACIN GNICA

El Dogma Central de la Biologa Molecular
A travs de los aos,
diversos descubrimientos
han forjado lo que hoy en
da se conoce como el
dogma central de la
biologa molecular, que
envuelve
todos
los
procesos de flujo de la
informacin gnica, dando
cuenta de la relacin de
genotipo con fenotipo (gen
con protena).
En
un
principio
la
transcripcin inversa y la
replicacin del ARN no
fueron consideradas dentro
del
dogma,
pero
actualmente se conoce la veracidad de estos procesos.
LA REPLICACIN DEL ADN
Durante la etapa S de la interfase del ciclo celular, la clula duplica su material gentico, pasando
de una dotacin de 2c de ADN a 4c, manteniendo el nmero de cromosomas en 2n, pero
cambiando su conformacin: de cromosomas simples a cromosomas dobles. Durante G2 se revisan
los errores en la replicacin y se arreglan; en caso de no ser posible esto, la clula es inducida a la
apoptosis (muerte celular programada).
El Experimento de Meselson y Stahl
Antiguamente existan tres modelos que podan explicar la
replicacin del ADN: el conservativo, el semiconservativo y el
dispersivo. En el modelo conservativo se postulaba que a partir
de la molcula original de ADN se generaba una nueva molcula
con ambas hebras nuevas. En el modelo semiconservativo se
postulaba que cada molcula hija mantena una hebra antigua y
una hebra nueva. Por otro lado, el modelo dispersivo explicaba
que cada hebra de ADN de las molculas hijas tena fragmentos
nuevos y antiguos.
Meselson y Stahl realizaron un experimento que termin por
dilucidar cul era el modelo replicativo correcto. Ellos
sometieron un cultivo de bacterias de Escherichia coli que
haban crecido en un medio con nitrgeno-15 (pesado) a un
medio rico en nitrgeno-14 (liviano) que lo utilizaron para
sintetizar su ADN. El estudio que se realiz fue por
centrifugacin, observando las rayas que dejaban en los tubos
65

las molculas de ADN (segn el peso molecular) y al comparar las densidades se obtuvieron los
siguientes resultados:
Generacin ADN pesado (%) ADN hbrido (%) ADN liviano (%)
I
100
0
0
II
0
100
0
III
0
50
50
IV
0
25
75
V
0
12,5
87,5
Esto dio como conclusin que la forma de la replicacin era semiconservativa.

El Proceso Replicativo
La replicacin ocurre en la fase S de la interfase del ciclo celular y es de manera semiconservativa.
La realizacin de este proceso est a cargo de un conjunto de enzimas denominado replisoma,
dentro de las cuales la ms importante es la ADN polimerasa. Esta enzima es muy especial porque
funciona de una manera muy especfica para sintetizar una nueva molcula de ADN, teniendo
como mnimo tres requisitos para hacerlo:
1. Contar con un pool de desoxirribonucletidos trifosfatados
(ATP, TTP, GTP y CTP), ya que la energa necesaria para unirlos a
la hebra de ADN se obtiene de los enlaces de alta energa entre
los fsforos.

66

2. Contar con un segmento de ARN denominado primer o cebador, elaborado por una ARN
polimerasa conocida como primasa. La ADN polimerasa no puede empezar a sintetizar
desde cero, sino que slo puede agregar nucletidos a un fragmento ya hecho que tenga
un extremo OH 3 libre.
3. Sintetizar utilizando como molde una hebra 3 5, ya que la ADN polimerasa debe
sintetizar la nueva hebra en direccin 5 3.
Para comenzar la sntesis de ADN, las hebras deben abrirse mediante la helicasa. Luego de
sintetizada la nueva molcula de ADN, deben retirarse los cebadores por medio de una
exonucleasa, luego se sintetiza ADN para reemplazar el cebador de ARN por medio de una
polimerasa especializada y, finalmente, se unen los nuevos fragmentos de ADN mediante una
ligasa. Todas estas enzimas estn incluidas en el replisoma. Adems, existen protenas que ayudan
a mantener estable al ADN mientras se replica (SSB).

TRANSCRIPCIN
La transcripcin es el proceso de sntesis de ARN a partir de un molde de ADN. El ADN est
dividido funcionalmente en genes, donde cada gen es responsable de la sntesis de una protena.
Para que la informacin de un gen (unidad funcional del ADN) llegue a una protena, debe ser
traspasada a travs del ARN y, especficamente, del ARN mensajero (ARNm). En procariontes es
comn que un ARNm tenga la informacin de varios genes (policistrnico), sin embargo en
eucariontes la tnica es que cada ARNm corresponda a un solo gen (monocistrnico).
La transcripcin es un proceso tremendamente regulado, por un lado gracias a protenas
especficas, y, por otro, gracias a segmentos del propio ADN que no codifican para ninguna
protena, sino que son moduladores. La transcripcin propiamente tal es llevada a cabo a partir de
una de las cadenas de ADN; esta cadena se denomina complementaria, molde, no-codificadora
o templado; la otra hebra del ADN se denomina no complementaria o codificadora. La
transcripcin es llevada a cabo por la ARN polimerasa, a continuacin se describe de manera
general el proceso:

67

1. Las hebras de ADN son separadas gracias a la accin helicasa que tiene la ARN
polimerasa que rompe puentes de hidrgeno.
2. Sobre la hebra templado se coloca la ARN polimerasa y comienza a transcribir (a diferencia
de la ADN polimerasa, esta enzima s puede comenzar a sintetizar desde cero) en sentido 5
3. La ARN polimerasa utiliza uracilo en vez de timina para la complementariedad de la
adenina.
3. Se forma un ARNm, complementario a la hebra
templado de ADN y, en secuencia de nucletidos,
igual a la hebra no templado, intercambiando T
por U.
4. El ADN vuelve a formar los puentes de hidrgeno
y se cierra.
En eucariontes, el ARNm pasa por un proceso posttranscripcional en el que se modifica antes de salir del
ncleo. Lo ms importante que ocurre en este proceso es
la eliminacin de los intrones (segmentos no
codificantes), manteniendo en la estructura slo los
exones (segmentos codificantes) proceso conocido como
splicing o corte y empalme.

TRADUCCIN
La traduccin es el proceso de sntesis de protenas a travs de la lectura de la informacin del
ARNm. En este proceso participan otras estructuras y otras molculas, pero antes que todo eso es
necesario entender cul es el idioma de la informacin gnica, por ello primero revisaremos la
historia y el concepto del cdigo gentico.
El Cdigo Gentico
Pasar de cidos nucleicos a protenas significa cambiar drsticamente de idioma. Por un lado, las
protenas se manejan en un idioma de 20 letras determinadas por los distintos aminocidos,
mientras que en los cidos nucleicos slo existen 4 letras, dependientes de las 4 bases utilizadas
por sus nucletidos (en el caso de ARN son A, U, G y C). Entonces, cmo pueden estar todas las
protenas de nuestro cuerpo codificadas en el ADN?
La respuesta a esta pregunta obedece a un modelo matemtico. Entendiendo que se poseen 4
letras en el idioma de los cidos nucleicos, es necesario entender ahora que para poder codificar
20 aminocidos es necesario formar por lo menos 20 palabras con las letras que se poseen.
68

Cabe ahora preguntarse: de cuntas letras son estas palabras? Para poder calcular esto es
necesario utilizar un concepto matemtico llamado permutacin.
La permutacin se define como cada una de las posibilidades de ordenar un conjunto finito,
donde el orden de los elementos s importa. En matemticas se distinguen permutaciones con
repeticin y sin repeticin. En el caso de las molculas de cidos nucleicos, se utiliza una
permutacin con repeticin, ya que existen fragmentos donde se reiteran las mismas bases
nitrogenadas. Para calcular esta permutacin, se utiliza la siguiente frmula:
P = nr
Donde n es igual al nmero de elementos del conjunto (en este caso, las bases nitrogenadas) y r es
el total de elementos que se tomarn para formar cada permutacin (en este caso, es el nmero de
letras de cada palabra, es decir, lo que queremos conocer). Teniendo en cuenta que n = 4 y que
P 20 (nmero de aminocidos existentes), se puede obtener matemticamente que:
Para r = 1, P = 41, por lo tanto P = 4 (no sirve para la codificacin gnica).
Para r = 2, P = 42, por lo tanto P = 16 (no sirve para la codificacin gnica).
Para r = 3, P = 43, por lo tanto P = 64 (s sirve para la codificacin gnica).
De esta forma se puede determinar que el
cdigo gentico utiliza palabras de 3
letras. A estas palabras se les ha dado el
nombre de tripletes cuando estn en el ADN y
de codones cuando estn en el ARN. Ahora bien,
un buen cientfico se preguntara: a partir de esto,
cmo se ha descubierto el cdigo gentico?
La verdad es que para esto se han utilizado ARN
sintticos que estn hechos por la repeticin de
un codn especfico y luego, al someterlo a
traduccin en laboratorio, se pueden analizar los
polipptidos resultantes, los que slo tendrn un
tipo de aminocido.
De esta forma se ha podido determinar
el
cdigo
gentico,
resumido
actualmente en el siguiente cuadro:

69

Dentro del cdigo gentico existen slo dos aminocidos que son codificados nicamente por un
codn: la metionina (codificada por AUG) y el triptfano (UGG). La particularidad de la metionina y
su codn es lo que hace que este sea el codn de inicio para todos los proceso traduccionales
(algunas protenas no tienen metionina en su estructura porque sa es eliminada despus de la
traduccin). Adems, existen tres codones (UGA, UAA y UAG) que son llamados codones de
trmino. Todos los codones, desde el codn de inicio al de trmino en un ARNm, se denominan
marco de lectura.
El cdigo gentico cumple con ciertas propiedades:
1. Es universal, ya que es utilizado por todos los organismos vivos (desde procariontes hasta
los eucariontes pluricelulares ms complejos).
2. Es especfico, porque cada codn codifica para un solo aminocido.
3. No es solapado, ya que cada codn se lee por separado. Por ejemplo, en la secuencia 5
AUGUUA 3, el primer codn es AUG y el segundo es UUA; si el cdigo gentico fuese
solapado, el primer codn sera AUG, pero el segundo sera UGU, el tercero GUU, etc.
4. Es degenerado o redundante, porque un aminocido puede ser codificado por varios
codones. Esto se da por el exceso de combinaciones posibles (clculo de permutacin),
como la leucina codificada por 6 codones.
5. No es ambiguo ya que un codn siempre codificar para el mismo aminocido.
El Proceso Traduccional
En la traduccin participan diferentes molculas y estructuras, a saber:
Tres tipos distintos de ARN.
El ARN mensajero (ARNm) que trae la informacin gnica que ser traducida a una
protena especfica.
El ARN de transferencia (ARNt), un tipo especial de ARN que se encarga
transportar en uno de sus extremos a un aminocido especfico.
El ARN ribosomal (ARNr), parte de la estructura del ribosoma.
Cabe destacar que los tres tipos de ARN son productos de la transcripcin, pero que slo el ARNm
ser ledo para la codificacin de la protena. El ARNr en particular es sintetizado en una zona
particular del genoma: NOR (regiones de organizacin nucleolar), agrupadas en el nuclolo.
El ribosoma, una estructura compuesta por diversas protenas y ARNr que est formada por
una subunidad mayor y una subunidad menor. A su vez, la subunidad mayor est dividida
en distintas partes para el ingreso de los ARNt y su salida.
Una vez que el ARNm sale del ncleo a travs de los poros nucleares, el ribosoma se ensambla
(subunidad mayor con subunidad menor) sobre l. La traduccin comienza en el codn de inicio
AUG (metionina). Cada vez que el ribosoma se para sobre un codn a ste se le une una parte del
ARNt denominada anticodn que es complementaria con el codn (forman puentes de hidrgeno
entre sus bases nitrogenadas), luego el ribosoma se mueve tres nucletidos para leer el
70

siguiente codn y el primer ARNt sale de la estructura, dejando el aminocido, de esta forma
ingresa el segundo ARNt y sucede nuevamente lo mismo. A travs del proceso, el ribosoma lee
todo el marco de lectura y los ARNt van entrando y saliendo, dejando los aminocidos para la
formacin de una cadena polipeptdica.

La subunidad menor del

ribosoma se une al ARNm

Un RNAt se une al
ARNm segn el
codn y anticodn
complementario

(a) Otro ARNt se une

al codn siguiente

(b) Se forma un enlace

entre los aminocidos
(enlace pptico)
(c) El ribosoma se mueve
sobre el ARNm dejando
lugar para el siguiente
codn, el cual se une otro
ARNt con su anticodn
correspondiente

El proceso termina
cuando se llega a
un codn de
trmino

Se libera el pptido
del ribosoma

Las subunidades se
liberan del ARNm

71

RELACIN DEL GENOTIPO CON EL FENOTIPO

Para entender esta relacin, es prctico seguir la siguiente secuencia de afirmaciones:
1. El fenotipo de un organismo depende del fenotipo de sus partes, que, a su vez, est
determinado por el fenotipo de sus clulas componentes.
2. El fenotipo de una clula est determinado por su qumica interna (metabolismo), que es
controlada por las enzimas que catalizan sus reacciones metablicas.
3. La funcin de una enzima depende de su estructura tridimensional especfica, que depende
de su secuencia lineal especfica de aminocidos.
4. Las enzimas presentes en una clula y las protenas estructurales estn determinadas por el
genotipo de la clula.
5. Los genes especifican la secuencia lineal de aminocidos en las protenas y, por lo tanto, los
genes determinan el fenotipo.
Una forma de ilustrar esta relacin entre genotipo y fenotipo es estudiando las consecuencias de
mutaciones genticas de tipo puntuales (es decir, a nivel molecular).
MUTACIONES GNICAS O PUNTUALES
Las mutaciones se generan cuando existen cambios en el ADN que se traspasan a la progenie
celular, estos cambios corresponden a alteraciones en nucletidos del ADN. A nivel molecular las
mutaciones se clasifican en dos grupos: Mutaciones puntuales y Mutaciones cromosmicas (ya
revisadas en la unidad de Material gentico y Divisin celular)
Las mutaciones puntuales resultan de la ganancia, prdida o sustitucin de uno o unos pocos
nucletidos.
Sustitucin
Corresponde al cambio en una o unos pocos nucletidos, principalmente en los segmentos
codificantes del ADN (exn). Estos cambios pueden conducir a 3 situaciones diferentes, a saber:
Mutaciones silenciosas, de sentido errneo y sin sentido.

72

Adicin y Delecin
No slo las sustituciones generan protenas mutadas, la adicin o sustraccin (delecin) de
nucletidos tambin generan protenas con mal funcionamiento o sin funcin, debido a que se
corre el marco de lectura del ADN.

Estas mutaciones pueden ser tanto espontneas, como puede ocurrir al replicar el ADN y que
dicho error no sea corregido por ninguno de los mecanismos de correccin ni reconocido en los
distintos puntos de chequeo. Y estn las inducidas que ocurren cuando algn agente externo a la
clula (un mutgeno) causan cambios en el ADN como ocurre con el efecto que tiene la radiacin
UV sobre el ADN.
Uno de los ejemplos ms claros de este tipo de mutaciones es el de la enfermedad llamada anemia
falciforme.
La ANEMIA FALCIFORME es una enfermedad gentica que afecta a la sangre. En ella, dentro del
gen de la hemoglobina ocurre un cambio en un solo nucletido de un solo triplete: de CTC a
CAC, lo que determina un cambio en un solo nucletido de un codn del ARNm que cambia un
aminocido de la estructura de la hemoglobina (de cido glutmico a valina), esta hemoglobina se
conoce como hemoglobina s (la hemoglobina normal se denomina hemoglobina A). Este
sencillo cambio en esta protena produce un cambio conformacional tan grande en ella que los
glbulos rojos pasan de ser bicncavos a tener forma de hoz y muy mala afinidad por el
oxgeno.
Genticamente hablando, ste corresponde a una herencia sin dominancia, donde los alelos para la
hemoglobina normal y mutada son codominantes. Hay personas que tienen ambos alelos mutados
y slo poseen glbulos falciformes y mueren, mientras que otros slo tienen un alelo mutado y, a
pesar de desarrollar problemas respiratorios, pueden sobrevivir.

73

CAPTULO 2: BIOTECNOLOGA
INTRODUCCIN
Es sabido que la informacin gentica se encuentra guardada en pequeas partculas especiales
que llamamos cromosomas, y en ellos, se encuentra el DNA organizado en unidades funcionales
que conocemos como genes. La transmisin de la informacin gentica de un individuo a otro
generalmente es entre individuos de una misma especie ya que la naturaleza impone ciertas
barreras biolgicas, sin embargo, por otro lado tambin la misma naturaleza ofrece la posibilidad
de que la informacin hereditaria traspase las barreras de las especies, como es el caso de algunos
virus y algunas bacterias que funcionan como verdaderos movilizadores de informacin gentica
entre especies, as la bioqumica y la biotecnologa han logrado reproducir estos procesos. Con el
correr del tiempo los cientficos tambin se percataron que los seres vivos tienen mecanismos para
defenderse de estos genomas forneos que eran insertados por los virus y/o bacterias, as, la era
del ADN recombinante (o ingeniera gentica) se inici en la dcada de 1970. Cuando los
investigadores descubrieron que las bacterias se protegen de la infeccin por virus debido a la
presencia de ciertas enzimas que restringen o interfieren la invasin viral. Ellas provocan cortes del
ADN viral en sitios especficos el que ahora cortado, no puede realizar la sntesis de las protenas
del propio fago. Los cientficos llamaron a estas protenas enzimas de restriccin que ha
permitido obtener secuencias de nucletidos determinadas produciendo fragmentos de ADN
reproducibles que pueden generar clones (DNA cloning). Pero por otra parte, la biotecnologa
podra utilizar la siguiente frase logremos que las modificaciones del genoma de organismos
simples, nos ayude a modificar el genoma de organismos superiores

1. MANIPULACIN DE ADN
AMPLIFICACIN DE ADN IN VITRO
La tcnica de reaccin en cadena de la polimerasa o PCR, del ingls Polymerase Chain Reaction,
revolucion la biologa molecular. Kary Mullis fue el desarrollador de la tcnica del PCR en 1983 y
fue galardonado en 1993 con el Premio Nobel de Qumica por su descubrimiento.
La idea de la reaccin en cadena de la polimerasa es simple, se utilizan dos cebadores o primers
que son complementarios a las cadenas opuestas de una secuencia de ADN, lo que permite que la
enzima ADN polimerasa acte sobre ellos para replicar el ADN. Si este procedimiento se realiza
cclicamente, el resultado es una gran cantidad de una secuencia de ADN de inters.

Teora de la reaccin en cadena de la polimerasa o PCR: Etapas (Figura 1)

Desnaturalizacin (1): los fragmentos del ADN a amplificar se calientan a 95C para romper los
puentes de hidrgeno que mantienen unidas ambas hebras del ADN. Hibridacin (2): se baja la
temperatura a 55 C para que los cebadores o primers se unan de manera complementaria a cada
hebra del ADN. Elongacin (3): se sube la temperatura hasta 72C para que la enzima Taq ADN
polimerasa agregue nucletidos libres a cada hebra de ADN para generar las hebras
complementarias. Luego este proceso se repite varias veces y se obtiene gran cantidad de
molculas de ADN de inters.

74

 CORTES EN LA MOLCULA DE ADN (FIGURA 2)

Una herramienta muy til en biotecnologa y necesaria para las tecnologas del ADN recombinante
son las endonucleasas de restriccin o simplemente llamadas enzimas de restriccin. Estas
enzimas, aisladas en bacterias, reciben su nombre debido a que limitan o previenen las
infecciones vricas degradando el cido nucleico invasor. Las enzimas de restriccin reconocen una
secuencia especfica de nucletidos, denominados sitios de restriccin, de una molcula de ADN de
doble cadena y cortan en esa secuencia (Figura 2). El premio Nobel de 1978 se otorg a Werner
Arber, Hamilton Smith y Daniel Nathans por su investigacin sobre enzimas de restriccin.
Hasta la fecha se han aislado y caracterizado casi 200 tipos de enzimas de restriccin diferentes.
La capacidad para cortar el ADN en lugares especficos es importante por dos razones:
En primer lugar, permite generar mapas fsicos en el ADN que se construyen a partir de la
localizacin de sitios de corte para enzimas de restriccin. Estos mapas de restriccin
proporcionan datos cruciales para identificar y trabajar con molculas de ADN.

escisin
o
cortes
por
endonucleasa de restriccin
permite la creacin de
molculas recombinantes.
La capacidad de construir
molculas recombinantes es
importante
para
la
investigacin,
porque
muchos pasos en el proceso
de clonacin y manipulacin
de
ADN
requieren
la
capacidad
de
combinar
molculas de ADN de
diferentes orgenes.
Si se quieren unir dos fragmentos
de ADN provenientes de distintos
orgenes (ADN recombinante), se
75

pueden utilizar enzimas de restriccin que reconozcan secuencias de ADN presentes en ambos
fragmentos y luego los corten, generando fragmentos complementarios que hibridarn y sern
unidos gracias a la ayuda de la enzima ADN ligasa.
SEPARACIN DE FRAGMENTOS DE ADN: ELECTROFORESIS EN GEL
Muchos procedimientos que evalan las molculas de ADN utilizan electroforesis en gel (Figura 3).
(1) Esta tcnica usa un gel como tamiz molecular para separar los cidos nucleicos o las
protenas en funcin de su tamao, su carga elctrica y otras propiedades fsicas. Como las
molculas de cidos nucleicos poseen
cargas negativas en sus grupos
fosfato, en un campo elctrico viajan
hacia el polo positivo.
(2) A medida que se mueven, la mayor
parte de las fibras polimricas
obstruyen el paso de las molculas
ms largas en mayor medida que el de
las molculas ms cortas, de esta
manera las separa de acuerdo con su
longitud.

Por tanto, la electroforesis en el gel separa una mezcla de molculas de ADN lineal en
bandas, cada una formada por molculas de ADN de la misma longitud.
En el anlisis de fragmentos de restriccin, los fragmentos de DNA obtenidos despus de la
digestin de una molcula de DNA con enzimas de restriccin, se separan mediante electroforesis
en gel. Cuando la mezcla de fragmentos de restriccin que proviene de una molcula de DNA
especfica se somete a electroforesis, se obtiene un patrn de bandas caracterstico de la molcula
original y de la enzima de restriccin utilizada.
Como el ADN se puede extraer el gel en forma ntegra, el procedimiento tambin proporciona una
forma de preparar muestras puras de fragmentos individuales.
El anlisis de fragmentos de restriccin tambin es til para comparar dos molculas de DNA
diferentes; por ejemplo, dos alelos de un gen. Una enzima de restriccin reconoce una secuencia
especfica de nucletidos y un cambio en un solo par de bases impide que se corte en un sitio
especfico. Por tanto, si se presentan diferencias en los nucletidos entre los alelos dentro de una
secuencia de reconocimiento de una enzima de restriccin, la digestin con esa enzima permite
obtener una mezcla de fragmentos de cada alelo. De esta manera, cada mezcla proporciona su
propio patrn de bandas en la electroforesis en gel. Por ejemplo, la anemia falciforme se debe a
una mutacin en un solo nucletido dentro de una secuencia de restriccin en el gen de la globina.

76

Como se ilustra en la Figura 4 el anlisis de fragmentos de restriccin por electroforesis puede

distinguir los alelos normales de este gen de los alelos que producen clulas falciformes.

Figura 4. Uso del anlisis de fragmentos de restriccin para distinguir los alelos normales de los
alelos causantes de la anemia drepanoctica en el gen de la -globina. La mutacin causante
destruye uno de los sitios de restriccin Ddel dentro del gen de -globina.

77

2. CLONACIN MOLECULAR
El plsmido bacteriano se denomina vector de clonacin, que se define como una molcula de
ADN que puede transportar ADN extrao a una clula y replicarse dentro de ella. Los plsmidos
bacterianos se emplean de forma universal como vectores de clonacin debido a dos razones. En
primer lugar, pueden aislarse con facilidad de las bacterias y manipularse para formar plsmidos
recombinantes mediante la insercin de ADN extrao in vitro, y luego volver a introducirse en las
clulas bacterianas. En segundo lugar, las clulas bacterianas se reproducen con rapidez y en el
proceso multiplican todo el ADN extrao que albergan.
En la figura N5 se muestra un mtodo de clonacin de un gen humano especfico a travs de un
vector de clonacin representado por un plsmido bacteriano. Los nmeros de los pasos en la
figura se explican en detalle a continuacin.
(1) Se comienza con el aislamiento del plsmido bacteriano de la clula de E. coli y del ADN
que contiene el gen en cuestin de clulas humanas cultivadas en el laboratorio. El
plsmido ha sido sometido a ingeniera gentica para portar dos genes que ms adelante
sern tiles: ampR que determina que las clulas de E. coli sean resistentes al antibitico
ampicilina, y lacZ, que codifica una beta-galactosidasa, esta enzima hidroliza el azcar
lactosa y tambin una molcula sinttica similar denominada X-gal. Dentro del gen lacZ hay
una sola copia del sitio de restriccin reconocido por la enzima de restriccin empleada en
el siguiente paso.
(2) La misma enzima de restriccin digiere el plsmido como el ADN humano y produce
extremos cohesivos o adherentes. La enzima corta el ADN del plsmido en el nico sitio de
restriccin dentro del gen lacZ, pero tambin corta el ADN humano en mltiples sitios,
generando varios miles de fragmentos. Uno de los fragmentos de ADN humano transporta
el gen de inters.
(3) Luego de mezclar los fragmentos de ADN humano con los plsmidos cortados para permitir
la formacin de pares de bases entre los extremos adhesivos complementarios.
A continuacin se agrega una ADN ligasa que forma uniones permanentes entre los pares
de bases de los plsmidos y los fragmentos de ADN humanos. Alguno de los plsmidos
recombinantes resultantes contiene fragmentos de ADN humano como los tres que se
ilustran en la figura. Este paso tambin genera otros productos, como por ejemplo, un
plsmido que contiene varios fragmentos de ADN humano, una combinacin de dos
plsmidos o una versin no recombinante del plsmido original que se volvi a unir.
(4) El ADN preparado en el paso 3 se mezcla con bacterias portadoras de una mutacin de su
propio gen lacZ, que las imposibilita para metabolizar la lactosa. Bajo condiciones
experimentales adecuadas, las clulas adquieren ADN extrao por transformacin. Algunas
clulas obtienen un plsmido recombinante portador del gen en cuestin. Sin embargo
muchas otras clulas incorporan un plsmido recombinante portador de un gen distinto, un
plsmido no recombinante o un fragmento de ADN humano. Estas distintas posibilidades se
comentarn ms adelante.

78

(5) En este paso de la clonacin, las bacterias se siembran en un medio slido de nutrientes
(agar) que contiene ampicilina y X-gal, que es una molcula similar a la lactosa. El uso de
este medio permite identificar los clones de clulas transformadas con un plsmido
recombinante.

Figura 5

79

Cmo podemos reconocer los clones de clulas portadoras de plsmidos

recombinantes?

En primer lugar, solo las clulas con plsmidos se reproducen porque solo estas clulas
tienen el gen ampR, que les confiere resistencia contra la ampicilina del medio. Cada
bacteria que se reproduce genera un clon despus de varias divisiones celulares, lo que
produce un gran grupo de clulas que descienden de la clula original. Una vez que el clon
alcanza unas 105 clulas se forma una masa o colonia de clulas visibles en la placa de agar.
A medida que las clulas se reproducen tambin se copian, o clonan, todos los genes
insertos son transportados por los plsmidos recombinantes.

En segundo lugar, el color de las colonias permite distinguir las colonias bacterianas con
plsmidos recombinantes de las que tienen plsmidos no recombinantes. Las colonias con
plsmidos no recombinantes y el gen lacZ intacto son de color azul porque producen betagalactosidasa funcional, que hidroliza el X-gal en el medio y forma un producto de color
azul. En cambio, en colonias con plsmidos recombinantes que tienen ADN extrao
insertado en el gen lacZ no se produce beta-galactosidasa funcional; por tanto, estas
colonias son de color blanco.
Hasta este momento, el procedimiento permite clonar muchos fragmentos diferentes de
ADN humano, no solo el que interesa en el experimento. La parte final ms difcil de la
clonacin de un gen especfico es identificar la colonia que contiene el gen entre varios
miles de colonias portadoras de otros fragmentos de ADN humano.

IDENTIFICACIN DE CLONES PORTADORES DE UN GEN DE INTERS

Para rastrear todas las colonias con plsmidos recombinantes (las colonias blancas del mtodo
explicado antes) en busca de un clon de clulas que contengan un gen de inters, se puede buscar
el gen propiamente dicho o su producto proteico. En el primer sistema, que describimos aqu, se
detecta el ADN del gen a travs de su capacidad de formar pares de bases con una secuencia
complementaria en otra molcula de cido nucleico, proceso denominado hibridacin de cido
nucleico. La molcula complementaria, un cido nucleico corto monocatenario que puede ser
tanto ADN o ARN, se denomina sonda de cido nucleico. Si se conoce por lo menos parte de la
secuencia nucleotdica del gen en cuestin (a partir de las protenas que codifica o de su secuencia
en el genoma de una especie relacionada) se puede sintetizar una sonda complementaria con esta
molcula. Por ejemplo, si parte de la secuencia en una cadena del gen estudiado es
5`GGCTAACTTAGC3` se deber sintetizar la siguiente sonda: 3`CCGATTGAATCG5`
Cada molcula de la sonda, que forma puentes de hidrgeno especficas con una cadena
complementaria en el gen estudiado, se marca con un isotopo radioactivo o con una marca
fluorescente para poder rastrearla.
Por ejemplo, se pueden trasladar unas pocas clulas de cada colonia blanca ilustrada en la figura 5
(paso 5) a un punto en una nueva placa de agar y permitir que se formen nuevas colonias. Una
forma en que estos clones bacterianos pueden evaluarse de forma simultnea para determinar la
presencia de ADN complementario a una sonda de ADN. Un paso esencial de este mtodo es la
desnaturalizacin de ADN circular; esto es, la separacin de sus dos cadenas. Al igual que la
desnaturalizacin de las protenas, este proceso se lleva a cabo con productos qumicos o calor.

80

Una vez identificada la ubicacin de una colonia portadora del gen deseado se pueden hacer
proliferar algunas clulas procedentes de esas colonias en un medio de cultivo lquido en un
tanque grande para luego aislar con facilidad grandes cantidades del gen. Adems, se puede usar
el mismo gen clonado como sonda para identificar genes similares o idnticos de ADN de otros
orgenes, como por ejemplo, ADN de otras especies.
a) Vectores
Despus de unirse a un vector o vehculo de clonacin, un segmento de ADN puede llegar a entrar
en una clula husped y replicarse o clonarse. Los vectores son, esencialmente, molculas de ADN
transportadoras. Para servir de vector, una molcula de ADN debe tener unas determinadas
caractersticas:
o
o
o
o

Poder replicarse independientemente junto con el segmento de ADN que transporta.

Contener algunos sitios de corte para enzimas de restriccin, presentes slo una vez en el
vector. Estos sitios de restriccin se cortan con una enzima de restriccin y se utilizan para
insertar segmentos de ADN cortados con la misma enzima.
Tener algn marcador de seleccin (normalmente genes de resistencia a antibiticos o
genes de enzimas que la clula husped no tenga) para poder distinguir las clulas husped
que transportan el vector de las que no lo contienen.
Ser fcil de recuperar desde la clula husped.

Actualmente se utilizan varios tipos de vectores, los ms utilizados son: los plsmidos y los
bacterifagos.
Plsmidos: Los plsmidos son molculas de ADN de doble cadena extracromosmicas de
origen natural que tienen un origen de replicacin (ori+) y que se replica autonomamente
en las clulas bacterianas. Para poder utilizarlos en ingeniera gentica se han modificado o
diseado muchos plsmidos de manera que contengan un nmero limitado de sitios de
restriccin y genes de resistencia a antibiticos especficos. El vector pBR322 fue uno de los
primeros plsmidos diseados que se utiliz en ADN recombinante (Figura 6a).
Bacterifagos: Corresponden a virus capaces de infectar bacterias, por lo que a su ADN se
les puede insertar genes de forma similar que a los plsmidos bacterianos, para
posteriormente introducirlos en bacterias que puedan clonarlo. Uno de los bacterifagos
ms utilizados es el bacterifago lambda, del cual se han identificado y ubicado todos su
genes y se conoce toda la secuencia nucleotidica de su genoma (Figura 6b).

81

3. INGENIERA GENTICA
La posibilidad de clonar genes individuales para el anlisis marc el comienzo de una era de
progreso sin precedentes en la investigacin. A la vez, este desarrollo fue acompaado de grandes
anuncios de los posibles avances mdicos y otras aplicaciones. La capacidad para disear
genticamente cualquier tipo de clula u organismo es un largo camino por recorrer. Pero nos
estamos acercando a esta posibilidad, lo que ha generado entre los cientficos mucho entusiasmo y
controversia.
Vectores de expresin
productos gnicos.

formacin

de

Una variedad de vectores especializados se han

construido desde el desarrollo de la tecnologa de
clonacin. Un tipo muy importante de vector, es el de
expresin. Estos vectores contienen las secuencias
necesarias para dirigir la expresin de ADN insertado en
un tipo celular especfico, es decir, las secuencias
correctas para permitir la transcripcin y traduccin del
gen. La produccin de protenas recombinantes en
bacterias, por ejemplo, utiliza vectores de expresin con
promotores bacterianos y otras regiones de control. Las
bacterias transformadas por dichos vectores sintetizan
grandes cantidades de la protena codificada por el
ADN insertado. Productos farmacuticos se han
producido de esta manera, la primera de las cuales era
la insulina, que se utiliza para tratar la diabetes.
Organismos transgnicos
La capacidad de introducir los genes en una clula
husped, o para introducir genes de la misma clula, es
un tema del cual se encarga la ingeniera gentica. Un
animal que contiene un gen que se ha introducido sin el

82

uso de la reproduccin convencional se llama un animal transgnico.

Una de las formas de obtener un animal transgnico es microinyectando el gen en el ncleo de un
cigoto, luego el embrin se implanta en un tero de la misma especie y se obtiene un organismo
transgnico con el gen de inters, por ejemplo capaz de producir una protena humana (Figura 7).
En plantas, uno de los mtodos ms utilizados es introducir genes, en el tejido meristemtico
(embrionario), capaz de originar una planta completa, a travs del plsmido Ti recombinante
como vector. Se introduce el gen de inters en el plsmido Ti y se introduce en bacterias
Agrobacterium tumefaciens (Figura 8), con las cuales se infectan las clulas meristemticas. Estas
clulas infectadas formaran un callo, que posteriormente se incuba con hormonas vegetales, para
producir una planta transgnica completa, con el gen de inters, como por ejemplo el gen de la
luciferasa, este gen que codifica una enzima que cataliza una reaccin qumica que libera energa
luminosa.

Figura 7.

Planta
expresando
el gen de la
luciferasa

Organismos Knockout
Una de las tecnologas ms importantes para fines de investigacin es la mutagnesis in vitro, que
consiste en la capacidad de crear mutaciones en cualquier sitio en un gen clonado para examinar
su efecto sobre la funcin. Un objetivo es reemplazar un gen normal o silvestre por una copia
mutante, para probar la funcin del gen mutado. Desarrollado por primera vez en la levadura, esta
tcnica se ha extendido ahora al ratn.
Algunos ratones tienen genes que han sido deliberadamente "apagados". Estos ratones,
llamados ratones knockout de genes, se producen por mutagnesis que generan una prdida de la
funcin de un gen. Los ratones knockout son muy tiles para estudiar la funcin de genes y
enfermedades genticas, ya que, un investigador puede observar los cambios especficos en la

83

expresin de genes y rasgos. Por ejemplo, los cientficos estn usando un ratn knockout de
genes para estudiar la obesidad, como se puede ver en la figura N9. El ratn knockout (a la
izquierda) no tiene un gen funcional de una protena llamada leptina, que ayuda a controlar la
ingesta de alimentos. Los investigadores estn usando este tipo de ratn para estudiar la obesidad.

4. APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGA
a) APLICACIONES MDICAS

Diagnstico y tratamiento de enfermedades

Es una de las ms recientes innovaciones para el diagnstico de enfermedades contagiosas, en

especial, a travs del uso de los PCR. Por ejemplo, como la secuencia del ARN genmico del VIH se
conoce, es posible usar un PCR para amplificar, y as detectar, el ARN del VIH en la sangre o
muestras de tejido.
Los mdicos pueden ahora diagnosticar cientos de enfermedades genticas usando PCR con
primers que reconocen los genes asociados con ese desorden. El producto de ADN amplificado es
luego secuenciado para revelar la presencia o ausencia de la mutacin causante de la
enfermedad. Entre los genes para enfermedades humanas que han sido identificadas estn la
anemia falciforme, hemofilia, fibrosis qustica, enfermedad de Huntington y distrofia
muscular de Duchenne. Los individuos afectados con enfermedades como estas pueden ser
identificados antes de presentar los sntomas, incluso antes de nacer. Un PCR puede tambin ser
usado para identificar portadores asintomticos de enfermedades recesivas. Las tcnicas antes
descritas tambin han permitido mejoras el tratamiento de enfermedades.
Analizando la expresin de muchos genes en pacientes con cncer de mamas, investigadores han
encontrado correlaciones entre los patrones de expresin de varios genes con la posibilidad de
desarrollar el cncer. El anlisis de la expresin gnica permite a mdicos y pacientes acceder a
informacin valiosa para considerar opciones de tratamiento.

84

 Terapia Gnica
La introduccin de genes en individuos
afectados con fines teraputicos, tiene gran
potencial para el tratamiento de un nmero
relativamente
pequeo
de
desrdenes
asociados slo a un gen defectuoso. En teora,
un alelo normal del gen defectuoso puede ser
insertado en clulas somticas del tejido
afectado por el desorden.
Para que la terapia gnica de clulas somticas
sea permanente, las clulas que reciben el alelo
normal deben ser las nicas que se
multipliquen a lo largo de la vida del paciente.
Las clulas de la mdula sea, las que incluyen
clulas madre que originan todas las clulas
sanguneas, son los primeros candidatos.
La figura 10 muestra un procedimiento posible
de terapia gnica para un individuo cuyas
clulas de su mdula sea no pueden producir
una enzima vital por poseer un nico gen
defectuoso. Si el tratamiento es exitoso, las
clulas de la mdula sea del paciente
comenzarn a producir la protena faltante, y el
paciente puede curarse.

Figura 10. Terapia gnica en mdula sea.

El procedimiento mostrado en la figura fue usado en pacientes con un tipo de Inmunodeficiencia

Severa Combinada (SCID). En una prueba realizada en Francia en el 2000, diez nios con SCID
fueron tratados con el mismo procedimiento. Siete de estos pacientes mostraron mejoras
significativas luego de dos aos. Sin embargo, tres de estos pacientes desarrollaron leucemia, y uno
de ellos falleci.
As la terapia gnica plantea varias cuestiones tcnicas. Por ejemplo cmo se puede asegurar que
la insercin de un gen no afecta otras funciones celulares? O cmo se puede controlar la actividad
de los genes transferidos para que sinteticen una cantidad apropiada del producto?
b) APLICACIONES FARMACUTICAS
Sntesis de pequeas molculas para ser usadas como drogas.
La determinacin de la secuencia y estructura de protenas cruciales para la sobrevivencia de
clulas tumorales ha permitido la identificacin de pequeas molculas que combaten ciertos
tipos de cnceres bloqueando la funcin de estas protenas. Las drogas que trabajan de este
modo han sido usadas exitosamente para tratar la leucemia mieloide crnica (CML), algunos
tipos de cncer de mama y de pulmn. Estas aplicaciones slo son posibles en cnceres para los
que la base molecular es bien conocida.

85

 Produccin de protenas en cultivos celulares.

Por medio de las tcnicas de ingeniera gentica, es posible producir grandes cantidades de
protenas que naturalmente estn presentes en pequeas cantidades. Las clulas que reciben el
gen de inters pueden sintetizar y secretar una protena, simplificando la tarea de purificacin por
mtodos bioqumicos tradicionales. Entre los primeros productos farmacuticos manufacturados
de esta forma, se encuentra la insulina humana y la hormona del crecimiento.
Produccin de protenas en animales.
En algunos casos, en vez de usar sistemas celulares para producir grandes cantidades de productos
proteicos, los farmacuticos pueden usar animales completos. Pueden introducir un gen desde un
animal en el genotipo de otro individuo, a menudo de diferentes especies. A este individuo se le
denomina animal transgnico. Este animal ahora puede actuar como una fbrica farmacutica. Por
ejemplo, el gen para una protena sangunea humana como la antitrombina puede ser insertada en
el genoma de una cabra donde la va de secrecin del producto transgnico es la leche del animal.
La protena luego es purificada desde la leche (que es ms fcil que la purificacin desde cultivos
celulares). Los investigadores tambin han creado pollos transgnicos que expresan grandes
cantidades de un producto en sus huevos.
Las protenas humanas producidas por animales transgnicos pueden diferir sutilmente en algunos
aspectos de la protena naturalmente producida. Por esto, las protenas deben ser probadas
cuidadosamente para asegurarse que estas (u otros contaminantes de los animales domsticos), no
provoquen reacciones alrgicas u otros efectos adversos en pacientes.

c) APLICACIONES EN AGRICULTURA Y GANADERA

Los cientficos estn trabajando para aprender ms acerca de genomas de plantas y animales de
importancia agronmica. Por algunos aos, han usado la tecnologa del ADN en un esfuerzo por
mejorar la productividad agrcola.
Las tecnologas del ADN permiten a los cientficos producir animales transgnicos. Sin embargo,
problemas como una menor fertilidad o un aumento en la susceptibilidad a enfermedades no son
extraos en animales que portan genes de otras especies. La salud animal es un punto importante a
considerar cuando se desarrollan animales transgnicos. En agricultura los cientficos ya cuentan
con un nmero de plantas para cultivos con genes para caracteres deseables, tales como
maduracin tarda y resistencia a enfermedades, herbicidas, insecticidas, e incluso resistentes a
condiciones del suelo como la salinidad.

86

Cmo los biotecnlogos podran solucionar problemas agrcolas? (Tabla 1).

87

88

UNIDAD 4: SISTEMA NERVIOSO

CAPTULOS:
1. NEURONA.
2. ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO.
3. RECEPTORES Y EFECTORES.
4. DROGAS Y ESTRS.

89

Introduccin al Sistema Nervioso

EVOLUCIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Si se mira por igual a todos los organismos que pueblan el mundo, se podr notar inmediatamente
que slo los pertenecientes a la clasificacin de animales poseen un sistema nervioso. Sin embargo, a
pesar de que todos los animales tienen un sistema nervioso, la organizacin y complejidad de ste es
tremendamente variable, por lo que vale la pena observar algunos ejemplos de organizacin a travs
de la lnea evolutiva de los animales.
Segn la ciencia de la taxonoma, que estudia la clasificacin de los seres vivos, desarrollada por
Carlos Linneo en 1731, los animales son aquellos organismos que estn clasificados dentro del
reino Animalia, cuyas caractersticas son la locomocin, la ausencia de pared celular y de clorofila y
por un desarrollo embrionario que atraviesa la etapa de blstula que establece un plan corporal fijo.

Quitn

Como se puede observar en las imgenes adjuntas, a travs de la lnea evolutiva de los animales se
pueden observar sistemas nerviosos tan sencillos como una simple red neuronal en el caso de la
anmona de mar, pasando por organismos con rganos nerviosos sencillos como el cerebro de los
gusanos planos o los cordones nerviosos de los gusanos de tierra, hasta llegar a organizaciones tan
complejas como el sistema nervioso de los vertebrados, entre los cuales estamos los humanos. A raz
de estas observaciones, podemos realizar dos conjeturas desde el punto de vista evolutivo:
1) El sistema nervioso ha tenido a la centralizacin, apareciendo paulatinamente rganos
nerviosos centrales como el cerebro que en los vertebrados, han formado un sistema nervioso
central encerrado en estructuras seas y membranosas de proteccin como el crneo y la
columna vertebral de los humanos.
2) Otra tendencia evolutiva es a la cefalizacin, es decir, la creciente importancia del cerebro
como rgano nervioso en la escala evolutiva, llegando en los humanos a tomar funciones tan
importantes como el lenguaje, el aprendizaje y la memoria.
90

Tambin podemos destacar en la escala evolutiva los diferentes patrones en que se ha presentado un
concepto muy relacionado con la funcin del sistema nervioso: La irritabilidad. La irritabilidad es la
capacidad del organismo para responder a estmulos del medio. Las formas de irritabilidad pueden ser
tan sencillas como los tropismos de las plantas hasta conceptos tan complejos como el aprendizaje.
Bsicamente, distinguiremos cinco formas en que se puede presentar esta caracterstica:

Tropismo, corresponde a una respuesta involuntaria por parte de las plantas. Involucra el
crecimiento de la planta y por lo tanto no es reversible. Puede ser positivo o negativo
dependiendo de si se acerca o aleja del estmulo. Un ejemplo claro es el fototropismo positivo.

Tactismo, es un acto involuntario que involucra movimiento completo del organismo, por lo
que aparece con los animales. Es tpico de invertebrados.

Reflejo simple, es una respuesta innata, involuntaria y estereotipada (siempre es de la misma

forma) frente a un estmulo especfico, el ejemplo ms conocido es el reflejo rotuliano.

Instinto, son reacciones complejas, compuestas por varios reflejos innatos. Un ejemplo claro
es el instinto de sobrevivencia en el humano.

Reflejo condicionado, es un reflejo similar al reflejo simple, pero que adiciona a ste un
componente evolutivo de vertebrados superiores: El aprendizaje.

ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO HUMANO

El sistema nervioso humano est dividido en dos porciones:
1) Un sistema nervioso central (SNC) constituido por el encfalo (Cerebro, cerebelo y tronco
enceflico) y la mdula espinal. El SNC se encuentra cubierto por estructuras membranosas
llamadas meninges y estructuras seas como el crneo y la columna vertebral, las cuales lo
protegen de impactos fsicos.
2) Un sistema nervioso perifrico (SNP) constituido por las formaciones nerviosas fuera del
SNC, especialmente haces nerviosos en forma de nervios y ganglios nerviosos. Dentro del SNP
encontraremos al sistema nervioso somtico (SNS) y al sistema nervioso autnomo (SNA), el
ltimo a su vez es dividido en una porcin simptica y una parasimptica.

91

CAPTULO 1: NEURONA
CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
El tejido nervioso est constituido por dos tipos de clulas:
i.

Neuronas, que constituyen la unidad funcional del sistema nervioso, debido a propiedades de
estas particulares clulas que revisaremos ms adelante.

ii.

Clula gliales, que son un grupo de clulas que en conjunto dan sostn, nutricin y
proteccin a las neuronas. Las clulas gliales son varias y son distintas en el SNC y SNP. El
conjunto de clulas gliales es varias veces mayor que el de neuronas dentro del tejido nervioso
(10:1).
Nombre
Oligodendrocito

SNC

Astrocito
Microgla

SNP

Ependimocito

92

Clula de
Schwann
Clula satlite

Funcin
Emite prolongaciones citoplasmticas que envuelven los axones de una o ms
neuronas simultneamente, constituyendo la vaina de mielina.
Genera el sostn mecnico de las neuronas y ayuda a formar la barrera
hematoenceflica que separa a las neuronas de la sangre y permite la difusin
de nutrientes hacia las neuronas.
Es una clula derivada de la lnea de los leucocitos, por lo que se la puede
considerar como un macrfago en el sistema nervioso central. Su funcin es
fagocitar patgenos.
Forman un epitelio que recubre las cavidades del sistema nervioso central
(Ventrculos laterales, tercer y cuatro ventrculo, canal del epndimo), por lo
que estn en contacto con el lquido cerebroespinal (LCE).
Ocupa su membrana plasmtica para envolver a un solo axn de una neurona
fuera del sistema nervioso central, forman la vaina de mielina.
Son clulas que generan un soporte para las neuronas de los ganglios
nerviosos.

Neurona

Ependimocito

Astrocito
Oligodendrocito

Microgla

MORFOLOGA DE LA NEURONA
Ya hemos definido a la neurona como la clula responsable de la funcin del sistema nervioso. Dicha
funcionalidad neuronal se debe a que posee adaptaciones celulares especficas que le permiten ser
una clula idnea en la transmisin de informacin y la comunicacin con otras clulas. Estas
caractersticas hacen de la neurona un caso morfolgico muy particular, por lo que ahora nos
dedicaremos a describir cmo es una neurona.
Los componentes generales de una neurona son los mismos que cualquier clula eucarionte animal,
incluyendo todos sus organelos y caractersticas, sin embargo presenta una serie de modificaciones
que la hacen apta para la actividad nerviosa:
1) Un soma o cuerpo neuronal que constituye el centro gentico y metablico de la neurona. All
se encuentra el ncleo y la mayora de los organelos; cabe destacar que el ncleo de la
neurona se encuentra en reposo proliferativo (Etapa G0 del ciclo celular), es decir que se ha
diferenciado tanto que ya no puede reintegrarse al ciclo.
2) Un abundante retculo endoplasmtico rugoso, que a microscopio se ve como pequeos
corpsculos en todo el cuerpo de la neurona, llamados cuerpos o corpsculos de Nissl.
3) Una modificacin del citoesqueleto, formando las neurofibrillas que permiten un constante
transporte de vesculas y sustancias al interior de la neurona
4) Una serie de prolongaciones citoplasmticas que aumentan el rea de contacto con otras
clulas y se especializan en funciones particulares:
A. Varias prolongaciones cortas llamadas dendritas que se especializan en la recepcin
de estmulos.
B. Una prolongacin larga y nica llamada axn o cilindroeje, el cual conduce los potenciales

de accin desde el soma celular hasta el terminal sinptico, donde la mayora de las veces el
paso de la informacin se produce por neurotransmisin qumica (neurotransmisores).

93

Aparte de la transmisin de impulsos, hay un activo transporte de sustancias por el axn tanto
del soma celular hacia la zona terminal (flujo antergrado) como desde la zona terminal hacia el
soma (flujo retrgrado). En el primer caso son transportados los componentes vesiculares,
mitocondrias, enzimas, metabolitos, precursores, etc. Hacia el soma se transportan las sustancias
a reciclarse en el aparato de Golgi e incluso pueden ser transportados ciertos agentes nocivos
como el virus de la rabia y de la poliomielitis.

Otras estructuras destacables de la neurona son:

Los nodos de Ranvier, que no son ms que aparente constricciones que muestran el paso de
una clula de Schwann a otra en la vaina de mielina de neuronas del SNP.

El telodendrn o arborizacin terminal, que corresponde a la ramificacin final del axn, en

cuyos extremos se encuentran unos ensanchamientos en forma de esfera llamados botones
sinpticos, los cuales se comunican con otra clula.

La forma caractersticas de las neuronas le confieren una propiedad que es de tremenda relevancia en
su papel como unidad funcional del sistema nervioso, la polaridad funcional, es decir, que diferentes
segmentos de la neurona estn especializados en diferentes funciones, vale decir:
Las dendritas estn especializadas en la transduccin de seales, es decir, transformar un
estmulo de cierta naturaleza en un impulso nervioso.

94

 El cono axnico est a cargo de la integracin de las seales recibidas, por lo tanto es el centro
integrador de la clula.
El axn est especializado en la conduccin del impulso nervioso, con lo cual la informacin
puede viajar de un lugar a otro.
El botn sinptico est especializado en la comunicacin con otras clulas, pudiendo as
traspasar la informacin a otra neurona o generar una respuesta por parte de una clula
muscular o una clula de un epitelio glandular.
De esta forma, en la neurona se ven reflejadas las tres funciones generales del sistema nervioso:
sensorial, de integracin y motora.
CLASIFICACIN DE LAS NEURONAS
Existen diversas formas para clasificar una neurona, por lo que la misma neurona puede ser llamada
de distintas formas dependiendo del punto de vista con que se clasifique. Presentaremos los criterios
ms generales de clasificacin:
Segn el nmero de prolongaciones
1. Pseudo-unipolares, desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta
funcionalmente cono un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama perifrica
reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el
soma neuronal; es el caso de las neuronas sensitivas espinales.
2. Bipolares, que adems del axn tienen slo una dendrita; se las encuentra asociadas a
receptores en la retina y en la mucosa olfatoria.
3. Multipolares desde las que, adems del axn, nacen desde dos a ms de mil dendritas lo que
les permite recibir terminales axnicos desde mltiples neuronas distintas. La mayora de las
neuronas son de este tipo. Un caso extremo do lo constituye la clula de Purkinje que recibe
ms de 200.000 terminales nerviosos.

3
1

Segn la funcin de la neurona

1) Aferentes: Son neuronas que llevan informacin hacia el SNC desde receptores que
responden a estmulos especficos.
2) Asociativas o Interneuronas: Son neuronas que se encuentran dentro del SNC y comunican a
neuronas aferentes con eferentes y se encargan tambin de las funciones cerebrales

95

superiores. Este tipo de neuronas se encarga de la integracin de la informacin y la

elaboracin de respuestas.
3) Eferentes: Son neuronas que llevan informacin desde el SNC a efectores, los cuales pueden
ser msculos que responden contrayndose o relajndose, o bien glndulas, cuya respuesta es
aumentar o disminuir la secrecin de una sustancia particular.
Segn el neurotransmisor que liberan
Desde este punto de vista, las neuronas pueden ser colinrgicas si liberan acetilcolina,
dopaminrgicas si liberan dopamina, etc.
EL IMPULSO NERVIOSO
La forma en la que neurona puede cumplir sus funciones nerviosas es a travs de dos procesos
distintos, pero ntimamente relacionados: La conduccin del impulso nervioso y la comunicacin
sinptica.
Potencial de reposo
Todas las clulas (incluyendo las neuronas) poseen un potencial elctrico. ste va a estar definido por
la distribucin diferencial de iones en relacin a la membrana celular (se define por las
concentraciones intra y extracelulares). En muchas de estas, el potencial elctrico se mantiene
invariable en el tiempo, pero existen clulas que poseen la cualidad de ser ms excitables,
generando cambios de potencial de manera constante. El potencial elctrico (de reposo) de una clula
es en promedio (varia en clulas musculares) alrededor de unos -70 miliVolts (mV).
Para poder obtener este resultado es necesario insertar un electrodo dentro de la clula y compararlo
con el medio externo. Por comodidad, se ha convenido que la diferencia siempre se registrar
respecto del lado interior de la membrana.

Todas las clulas de nuestro organismo presentan polaridad en sus membranas, es decir, diferencia
de potenciales elctricos que est dada por la distinta concentracin de ciertos iones dentro y fuera
de la clula y el movimiento de estos iones fuera y dentro de la clula. Para poder explicar estas
diferencias de concentracin, es necesario tener en cuenta una propiedad de la membrana plasmtica
96

que le permite ser ms permeable a ciertas molculas que a otras, incluso cuando ambas se
transportan bajo el mismo mecanismo; esto es llamado permeabilidad diferencial.
El porqu de este potencial de reposo encuentra su respuesta en el concepto que ya habamos
mencionado de permeabilidad diferencial de la membrana. La situacin es la siguiente:
1. En condiciones normales, la membrana plasmtica tiene ms canales proteicos para el
potasio que para el sodio.
2. Normalmente los canales de potasio estn abiertos, mientras que los canales de sodio se
mantienen en su mayora cerrados.
3. La membrana es impermeable a grandes molculas de carga negativa por su gran tamao
molecular, como las protenas y los cidos nucleicos, los que se mantienen atrapados en el
interior de la clula.
Estas caractersticas de la membrana plasmtica generan una concentracin mayor de potasio en el
interior de la clula que en el exterior, ya que los aniones del interior atraen cargan positivas y, al
haber ms canales de potasio y al estar estos abiertos, este ion tiende a salir obedeciendo a un
gradiente electroqumico, sin embargo se mantiene en altas concentraciones intracelulares gracias al
ingreso activo mediante la bomba Na+/K+ ATPasa.
Por lo tanto, en la clula se forman dos gradientes de concentracin tremendamente importantes:

1. El Na+ est mucho ms concentrado en el lquido extracelular (LEC).

2. El K+ est mucho ms concentrado en el lquido intracelular (LIC).
Esto provoca entonces una diferencia de potenciales elctricos, lo que se conoce como potencial de
reposo y equivale aproximadamente a -70 mV, por esto se dice que la membrana est polarizada. Ya
dijimos que todas las clulas del organismo tienen esta diferencia de potenciales, sin embargo, las
nicas clulas que son capaces de utilizar este potencial para generar impulsos son las neuronas y las
clulas musculares.

97

POTENCIAL DE ACCIN
Cuando una neurona o una clula muscular recibe un estmulo, ste genera una serie de eventos
bioqumicos que cambian el potencial de la membrana, este fenmeno se conoce como
despolarizacin y corresponde a la apertura de los canales de Na+ que normalmente se mantienen
cerrados, permitiendo que este ion entre a la clula masivamente siguiendo su gradiente de
concentracin, de esta forma el interior de la clula acumula cargas positivas y puede invertir los
valores del potencial de membrana, siendo el interior ms positivo que el exterior. Cuando una
despolarizacin alcanza el valor de -55 mV, se dice que ha llegado al valor umbral, a partir del cual se
generar un potencial de accin, la masiva entrada del Na+ hace que el lado interno de la
membrana plasmtica quede positiva alcanzando +35 mV, lo que se conoce como potencial de
espiga.
Luego de la despolarizacin de la membrana por la entrada masiva de Na +, obligatoriamente debe
seguir una salida masiva de K+, lo que corresponde a la repolarizacin de la membrana, muchas
veces esta repolarizacin alcanza niveles ms bajos que el de potencial de reposo, por lo que se dice
que es una hiperpolarizacin de la membrana (debido a la salida de potasio en ausencia de la
entrada de sodio), la accin de la bomba Na+K+-ATPasa permite alcanzar nuevamente el potencial de
reposo.
Lo anteriormente sealado se explica tpicamente en la siguiente curva:

Despolarizacin
Repolarizacin
Potencial
de Reposo

98

Hiperpolarizacin

Asimismo, a travs del siguiente grfico podemos ver cmo varan la permeabilidad (conductancia) al
Na+ y K+ por parte de la clula a travs de un potencial de accin:
+

El aumento de la permeabilidad al Na se corresponde con la despolarizacin

de la membrana como respuesta a la recepcin de un estmulo.

Consecuentemente con la despolarizacin de la membrana, la permeabilidad al

+
K aumenta poco a poco hasta llegar a un peak, despus del cual comienza a
descender. Esto es la repolarizacin de la membrana.

Finalmente, estos fenmenos electroqumicos podemos verlos representados por cambios en la

permeabilidad de la membrana plasmtica:

Entonces, qu es un potencial de accin? Podemos decir que es una diferencia de potenciales que
tiene la caracterstica de autopropagarse a travs de la membrana sin cambiar de magnitud en
su transcurso. Sin embargo, no todas las despolarizaciones generan potenciales de accin, sino que
slo aquellas que generan un nivel mnimo de diferencia de potenciales, todas las despolarizaciones

99

que estn por debajo de este nivel no producen potenciales de accin, sino que un potencial local
que, si bien s es una despolarizacin de la membrana, tiene la caracterstica de ir disminuyendo su
magnitud a travs de su pequea propagacin hasta que se detiene.
La propagacin del potencial de accin es lo que se conoce como impulso nervioso y cumple con la
caracterstica de autopropagarse y de propagarse siempre desde el soma hacia el telodendrn de la
neurona. Sin embargo, si experimentalmente se estimula un axn en el medio de ste, el impulso se
propagar hacia ambos lados, sin embargo slo en el telodendrn tendr funcin sinptica.

100

FUNCIN DE LA BOMBA Na+/K+ ATPasa

Si se pone especial atencin a los fenmenos involucrados en la transmisin del impulso nervioso, se
puede ver que despus de un potencial de accin, la repolarizacin de la membrana plasmtica
involucra una inversin de las concentraciones inicas iniciales, siendo finalmente el Na+ ms
concentrado en el LIC que en el LEC, y el K + ms concentrado en el LEC que en el LIC. Esta
inversin de las cargas es compensada por la accin de la bomba Na +/K+ ATPasa, protena de
membrana que, utilizando la energa proveniente de la escisin de una molcula de ATP transporte
tres Na+ y dos K+ en el sentido contrario a su gradiente de concentracin natural, es decir, el Na + hacia
fuera y el K+ hacia dentro.
La inversin de las concentraciones inicas luego de un potencial de accin, genera un periodo en
que la neurona es incapaz de responder a un nuevo estmulo, lo que se conoce como periodo
refractario. Cuando una neurona responde a demasiados estmulos en muy poco tiempo, la
actividad de la bomba Na+/K+ es insuficiente y la clula entra a un periodo refractario absoluto, del
cual tardar en salir para poder responder a estmulos nuevamente.

CLASIFICACIN DE LOS ESTMULOS

Antes de clasificar los estmulos, es necesario destacar que la despolarizacin inicial que produce
cualquiera de ellos en las dendritas de una neurona es llamado potencial generador y no cumple con
las caractersticas del potencial de accin, pero sin embargo es el que lo desencadena.
Segn lo que ya hemos sealado, podemos determinar que la neurona tiene un umbral de
despolarizacin, el cual una vez que es alcanzado, genera un potencial de accin. Los estmulos que
llegan a este umbral se denominan estmulos umbrales. Todo estmulo cuya despolarizacin
resultante no llegue al umbral, no producir un potencial de accin sino que slo un potencial local y
se denominan estmulos subumbrales. Finalmente, los estmulos que generan despolarizaciones
mayores a las del umbral son llamados supraumbrales y, al igual que los estmulos umbrales, generan
potenciales de accin de la misma magnitud. Este fenmeno se conoce como la Ley de Todo o Nada,
lo que quiere decir que el potencial de accin no est graduado, sino que sencillamente se produce o
no.
Por lo tanto, cmo es que podemos sentir
diferentes tipos de dolor, por ejemplo? La
respuesta a este tipo de preguntas no est
en la magnitud del potencial de accin, que
ya dijimos es siempre constante, sino en su
frecuencia, es decir que un estmulo
supraumbral podr producir ms potenciales
de accin en la neurona por unidad de
tiempo, pero estos siempre sern de la
misma magnitud.

101

VELOCIDAD DEL IMPULSO NERVIOSO

La velocidad del impulso nervioso est determinada por dos factores:
1. El dimetro del axn: Mientras mayor sea el dimetro del axn, mayor es la velocidad del
impulso nervioso(un mayor dimetro genera menor resistencia al flujo de los iones)
2. Presencia de la vaina de mielina: Las neuronas mielinizadas (Por oligodendrocitos o por
clulas de Schwann) poseen una mayor velocidad de impulso nervioso, debido a que la mielina
es una cubierta lipdica que sirve como aislante de la membrana del axn, de tal forma que el
potencial de accin se propaga slo en las partes libres de mielina (Nodos de Ranvier). Esto se
denomina conduccin saltatoria.

Axn mielinizado.

Axn amielinizado.

102

SINAPSIS
Ya hemos revisado el proceso celular que le permite a la neurona, unidad funcional del sistema
nervioso, ser muy rpida en sus respuestas, dado que el impulso nervioso se propaga a una velocidad
de varios metros por segundo. Sin embargo, an hemos de revisar el proceso que le permite a las
neuronas comunicarse entre s y con las clulas efectoras, este proceso se denomina sinapsis. Se
distinguen dos tipos de sinapsis:
a) La sinapsis elctrica es de menor complejidad y ms rpida, pero es una sinapsis poco
presente en el organismo. El ejemplo ms caracterstico se encuentra entre las clulas del
miocardio.
b) La sinapsis qumica, en la que intervienen neurotransmisores y es la ms abundante en el
organismo humano.
La sinapsis realmente slo es el punto de unin de dos neuronas o de una neurona con una clula
efectora y sirve de punto de referencia para determinar cul es la neurona presinptica y cul es la
neurona postsinptica.
Sinapsis Elctrica
La sinapsis elctrica se caracteriza porque las neuronas presinptica y postsinptica estn ntimamente
unidas por uniones comunicantes (gap junction) entre sus membranas plasmticas, es decir, existen
una especie de puentes proteicos que permiten el paso de metabolitos de una clula a otra, pues hay
conexin de sus citoplasmas. Por lo tanto, la comunicacin entre las neuronas en este tipo de sinapsis
se da porque el impulso nervioso, al llegar al lugar de la sinapsis, provoca un paso masivo de Na +
desde la neurona presinptica a la postsinptica, despolarizndola para poder generar un potencial de
accin. En este tipo de sinapsis se establece una relacin de continuidad, entre las clulas y son
escasas en los mamferos, por ejemplo, contactos entre las clulas musculares cardacas.

103

Sinapsis Qumica
La sinapsis qumica es mucho ms compleja que la sinapsis elctrica e involucra un retardo en la
transmisin del impulso nervioso, ya que se requiere de varios procesos y, adems, en la sinapsis
qumica las neuronas participantes no estn ntimamente conectadas, por lo que esto retrasa la
transmisin. En este tipo de sinapsis, participan comunicadores qumicos llamados
neurotransmisores.
La sinapsis qumica ocurre entre los botones sinpticos del telodendrn de la neurona presinptica
con la membrana de la dendrita de la neurona postsinptica, entre las cuales hay una espacio
denominado espacio sinptico.
1. El botn sinptico es un engrosamiento de la membrana que contiene muchas vesculas
sinpticas que en su interior contienen al neurotransmisor correspondiente a la neurona,
adems de gran nmero de mitocondrias y muchos canales de Ca+2 dependientes de
voltaje en su membrana plasmtica.
2. La membrana de la dendrita, por otro lado, tiene los receptores para el neurotransmisor
correspondiente. Estos receptores se encuentran en relacin con canales de Na+ o canales de
Cl-.

Espacio
sinptico

104

Una vez entendido esto, es necesario entender la sucesin de eventos que ocurren en la sinapsis
qumica:
1. Llegada del impulso nervioso al botn sinptico, cuya despolarizacin provoca la apertura de
los canales de Ca+2.
2. Entrada masiva de Ca+2 al botn sinptico desde el LEC, lo que constituye una seal para la
exocitosis.
3. Exocitosis de las vesculas sinpticas, liberando el neurotransmisor al espacio sinptico.
4. El neurotransmisor viaja por el espacio sinptico hasta la membrana de la neurona
postsinptica, donde se une a su receptor.
Luego de este punto, pueden darse dos situaciones dependiendo del canal inico que abra el
neurotransmisor:
Al abrir canales de Na+, el neurotransmisor
producir una despolarizacin de la neurona
postsinptica, lo que se denomina un potencial
post-sinptico excitatorio (PPSE).

Al abrir canales de Cl-, el neurotransmisor

producir una hiperpolarizacin de la neurona
postsinptica, lo que se llama un potencial postsinptico inhibitorio (PPSI).

El cono axnico, centro integrador de la neurona, suma todos los potenciales sinpticos recibidos por
las dendritas (Recordemos que una neurona sinapta a la vez con muchas otras) y determina si se
produce un potencial de accin o no, y su frecuencia. De esta forma, una neurona puede estar
regulada por varias otras.

105

Adems, el neurotransmisor no puede quedarse en el espacio sinptico, por lo que hay dos formas de
eliminarlo de all:
1. Puede ser reabsorbido por el botn sinptico para volver ser utilizado.
2. Puede eliminarse por accin enzimtica en el espacio sinptico. El ejemplo ms clsico es el del
neurotransmisor acetilcolina, relacionado con la actividad muscular, el cual es metabolizado en
el espacio sinptico por la enzima acetilcolinesterasa.

A continuacin se presenta un resumen de las etapas de la sinapsis qumica:

106

107

NEUROTRANSMISORES
Los neurotransmisores son comunicadores qumicos de distinta naturaleza y que le dan identidad a las
respuestas que producen. No es necesario que memorices todos los neurotransmisores, pero s que
tengas nociones bsicas de cada uno de ellos y de sus funciones generales. Los neurotransmisores
especficos que debes manejar se retomarn en los captulos correspondientes.

108

CAPTULO 2: ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO

VISIN GLOBAL DE LA ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso se compone de dos subsistemas de mucha importancia, uno es el Sistema Nervioso
Central (SNC) y el Sistema Nerviosos Perifrico (SNP). Ambos trabajan en conjunto para mantener,
recibir, procesar y responder a estmulos desde el medio externo tanto como interno.
El SNC consta de una serie de barreras anatmicas como algunas membranas como las meninges y otras
del tipo seas como el crneo y las vrtebras. El SNC est compuesto por el Encfalo (Es ms que slo el
cerebro) y la Mdula Espinal. El SNC es fuente de pensamientos, emociones, recuerdos, adems se
encarga de coordinar respuestas como el movimiento de msculos y otras acciones fuera de nuestro
control como la secrecin de algunas glndulas.
El SNP se encarga de conectar, a travs de nervios, el exterior (la periferia del SNC) con el SNC. Estos
nervios corresponden a conjuntos de axones de neuronas sensoriales (reciben informacin) que llevan
informacin al SNC, para su procesamiento, as como tambin los axones de las neuronas motoras llevan
informacin desde el SNC hasta las glndulas o msculos.
A su vez la porcin motora del SNP (es decir la porcin que lleva la informacin y que realiza las
acciones) se subdivide en dos subsistemas el Sistema Nervioso Somtico (SNS) y Sistema Nervioso
Autnomo (SNA). El primero se ocupa de los movimientos voluntarios a travs de msculos
esquelticos. El segundo se encarga de acciones involuntarias, actuando sobre msculo liso (No
voluntario), rganos y glndulas.
El SNA tambin tiene una subdivisin el Sistema Nervioso Simptico (SNSi) y Sistema Nervioso
Parasimptico (SNPa). Aunque ambas partes del SNA tienen nervios que comunican con los mismos
rganos, por lo general median respuestas antagnicas, mientras el SNSi prepara al cuerpo para
reacciones de estrs (Lucha o huida, Fight or Run), el SNPa domina las respuestas de mantenimiento
corporal interno.

109

PROTECCIN DEL SNC

El SNC es sin duda uno de los sistemas de mayor importancia pues nos mantiene vivos y conscientes de
nuestro medio circundante, es por ello que tiene mltiples estructuras y barreras que lo protegen, entre
las que cuentan:

Estructuras seas

El encfalo se encuentra protegido por los huesos del crneo, huesos planos de articulacin inmvil que
encierran al encfalo en una bveda que lo protege de los golpes y los traumatismos. Por su parte la
mdula espinal, parte tambin del SNC, se encuentra protegido por la columna vertebral la que se
encuentra compuesta por los huesos conocidos como vrtebras que en su interior presentan el
conducto raqudeo que protege a la mdula.

110

Membranas

Las membranas que protegen al SNC se denominan Meninges, que corresponde a 3 membranas de
tejido conectivo que desde fuera hacia dentro son: Duramadre, la capa ms externa y que est en
contacto directo con el hueso. Aracnoides la capa intermedia, es de importancia el espacio existente
bajo sta conocido como espacio subaracnoideo en que se reabsorbe el lquido cerebroespinal al
sistema venoso a nivel de las vellosidades aracnoideas. Y la Piamadre la capa ms interna y en contacto
directo con el tejido nervioso.

Lquido Cerebroespinal (cefaloraqudeo)

El SNC se encuentra rodeado e inmerso en un lquido conocido como cerebroespinal que tiene como
funcin amortiguar golpes que protegen el delicado tejido nervioso, mantener la homeostasis inica
aportando con un medio ptimo para que se produzcan los potenciales de accin y por ltimo servir
como un medio de intercambio de metabolitos y nutrientes entre el tejido nervioso, pues como ya
sabes el tejido nervioso no tiene contacto directo con la sangre.
Este fluido es producido en los Ventrculos cerebrales que corresponden a espacios en el cerebro
interconectados entre s.

111

Especficamente el LCE (lquido cerebroespinal) es producido por unas estructuras denominadas Plexos
coroideos que se ubican en el techo de los ventrculos de mayor tamao (Ventrculos laterales). Estos
filtran el plasma que llega hasta ellos determinando su con stitucin como un lquido de unos 130 mL
que contiene en un adulto normal glucosa, protenas, y sales en solucin como los cationes Na+, K+, Ca2+
y aniones Cl- y HCO3-.
ORGANIZACIN DE LA SUSTANCIA BLANCA Y GRIS EN EL SNC
El Sistema nervioso se encuentra compuesto por dos tipos de clulas: Neuronas y clulas de la Gla. Las
primeras se encargan de la transmisin del impulso nervioso, es decir son la parte funcional del SNC. En
cambio las clulas gliales son clulas anexas que colaboran para que la neurona pueda realizar su trabajo
de la mejor manera. Dentro de las funciones que se adjudican son: de nutricin, sostn mecnico,
proteccin contra el dao fsico o sustancias txicas, sntesis de mielina que rodea los axones, sintetizar y
almacenar algunos metabolitos
El tejido del Sistema Nervioso se encuentra compuesto por:

Sustancia Gris: Corresponden a somas neuronales ms parte de los axones que no se encuentran
mielinizados.

Sustancia Blanca: son axones mielinizados de ah su aspecto blanquecino.

Distribucin en el SNC de la sustancia Gris y Blanca

En el cerebro, la sustancia gris se encuentra en la periferia de ste formando la corteza. En cambio la
sustancia blanca se encuentra hacia el interior de ste.
En la mdula espinal, la sustancia gris se encuentra en el centro de sta formando una mariposa (o una
H), y la sustancia blanca est rodeando la sustancia gris.
Ncleos: Acumulaciones de sustancia gris independiente en medio de sustancia Blanca en el SNC, son
centros nerviosos importantes. EJ: Tlamo, formacin reticular e Hipotlamo, etc.

Ganglios: Acumulaciones de sustancia gris fuera del SNC. Por lo que son parte del SNP. Ej: Ganglios
Raqudeos.

112

MORFOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

MDULA ESPINAL
El tronco enceflico se contina hacia la parte inferior con la mdula espinal. Toda la inervacin que va
o viene desde los centros superiores (vas ascendentes y descendentes) desde y hacia el tronco y las
extremidades pasa por la mdula.
En un corte transversal de mdula se puede observar, tal como se mencion anteriormente, que hacia el
centro hay una zona en forma de mariposa, con dos astas (o cuernos) anteriores (ventrales) y dos
astas posteriores (dorsales), que constituyen la sustancia gris.
La sustancia blanca, que rodea la sustancia gris y que como sabemos contiene los axones de las
neuronas, se organiza en cordones o tractos ascendentes y descendentes que recorren la mdula en
toda su longitud. Dos de ellos son dorsales, dos laterales y dos ventrales. La parte anterior, es decir, hacia
ventral (de vientre) contiene las vas motoras, que van hacia el rgano blanco. La parte posterior
(hacia la espalda) y lateral contiene la va sensorial, proveniente de los sensores perifricos, adems la
parte sensitiva se puede reconocer por la presencia del ganglio sensitivo que no se presenta en la
seccin motora.

En la mdula espinal se generan los arcos reflejos. Estos son la forma ms simple de generacin
estmulo-respuesta que el sistema nervioso es capaz de procesar. La estructura general de un arco reflejo
es:
12345-

Receptor.
Va aferente (Mediado por una neurona sensitiva).
Centro Elaborador (Mdula espinal).
Va eferente (Neurona motora).
Efector (Msculo).
113

En forma simple, se estimula un receptor (por ejemplo cutneo), lo que genera un potencial de accin en
la neurona aferente, que hace sinapsis en la mdula con una interneurona, que a su vez sinapta o con
otras neuronas de asociacin o con la neurona motora directamente. La neurona motora, al ser
estimulada, acta sobre el efector generando una respuesta (contraccin muscular).
La forma ms simple de arco reflejo es cuando la neurona sensitiva sinapta en forma directa sobre la
neurona motora, esto se llama un reflejo monosinptico (mono=uno, una sinapsis). La forma ms
compleja de arco reflejo es cuando hay muchas interneuronas que hacen sinapsis antes de que el
estmulo llegue a la neurona motora, eso es lo que se llama el reflejo polisinptico.
Uno de los reflejos ms conocidos es el reflejo de estiramiento, dnde se estimula con un golpe un
tendn, generando una distencin o estiramiento rpido del msculo. A travs de un arco reflejo
monosinptico se activa una neurona motora que va hacia el mismo msculo que fue estimulado,
generando la contraccin de ste. La respuesta es la clsica patada que ocurre en forma involuntaria.

Este acto reflejo es un comportamiento controlado por dos clases de neuronas conectadas entre s a
travs de conexiones excitatorias, de modo que las neuronas eferentes llevan a la contraccin de los
msculos extensores de la pierna. Sin embargo, estas neuronas tambin activan interneuronas
inhibitorias que previenen la accin de los msculos flexores antagonistas. Este tipo de integracin
est diseado para suprimir acciones competitivas, en este caso, entre distintos conjuntos musculares.

114

Una de las aplicaciones del estudio del arco reflejo es tratar de predecir que suceder con el corte en
alguna de las vas.

Experimento 1:
Al seccionar una raz dorsal proximal y distalmente al ganglio espinal se observa insensibilidad total del
territorio inervado por el nervio. Al estimular el nervio perifrico no se observa respuesta de ningn tipo.
Sin embargo, al estimular el segmento proximal se observan reacciones motoras y manifestaciones de
dolor.

Experimento 2:

Al seccionar la raz ventral se observa una parlisis total del territorio inervado por el nervio. El estmulo
del segmento distal produce una contraccin del msculo que antes se encontraba paralizado. En
cambio, al estimular el segmento nervioso proximal a la mdula espinal no se observa respuesta alguna.

115

ENCFALO
Es la porcin del SNC contenida en la caja craneana, en ella constan: Cerebro, Diencfalo, Tronco
enceflico y el Cerebelo.
TRONCO ENCEFLICO
Es la porcin que se encuentra superior a la
mdula espinal. Se reconocen diferentes
estructuras de importancia:
Bulbo Raqudeo o Mdula Oblonga:
Tiene como lmite superior el puente (Puente de
varolio) y como lmite inferior la mdula espinal.
Constituido principalmente por sustancia
blanca. En l se encuentran importantes centros
neurovegetativos como son: centro de la
deglucin, masticacin, cardiovascular (frecuencia y fuerza el latido cardiaco) y el respiratorio que
controla el ritmo de la respiracin (mediante los centros inspiratorio y espiratorio). Adems presenta
otros centros como el del: vmito, tos, estornudos, secrecin salival
Puente o Protuberancia Anular
Origina algunos nervios craneales pues presenta ncleos de materia gris. En l se encuentran dos centros
respiratorios de importancia: el centro apnustico y neumotxico (Controlan la frecuencia de la
respiracin, hacen que la respiracin sea uniforme). Se encuentra entre el mesencfalo y el bulbo
raqudeo
Mesencfalo
Contiene los Tubrculos Cuadrigminos. Son cuatro y los dos superiores son centros reflejos que regulan
el movimiento de cabeza y cuello como respuesta estmulos visuales o de otro tipo, y los dos inferiores
son centros reflejos para el movimiento de cabeza y tronco en respuesta a estmulos auditivos (Reflejos
posturales). Adems existen algunos centros de relevo de la va auditiva y visual. Se encuentra entre el
diencfalo y el puente de varolio.
Formacin Reticular
Se encuentra diseminada por todo el tronco enceflico.
Su funcin principal es mantener la vigilia y el despertar
del sueo, todo esto gracias a que gobierna el estado de
alerta y consciencia de un individuo
Este sistema de neuronas distribuido a travs de todo el
tronco enceflico filtra informacin sensorial (Flechas
azules), bloqueando informacin familiar y repetitiva
que constantemente entra al SN. Enva la informacin
filtrada a la corteza cerebral (flechas verdes)

116

CEREBELO
Es la segunda parte ms grande del encfalo. Al igual que en el cerebro, la sustancia gris se encuentran
en la periferia, corteza cerebelosa, y la materia blanca al interior. Se le conoce como el rbol de la vida
pues tiene tantas corrugaciones como edad del individuo. Sus funciones son:
Regular el equilibrio tanto esttico (detenidos) como dinmico (equilibrio al caminar o moverse),
funcin compartido con el odo interno.
Regular el tono muscular, depende de la actividad y la postura, el cerebelo aumentar el tono
muscular (grado de semicontraccin pasiva muscular) integrando la informacin de la corteza
con la informacin de los receptores de posicin
Regular la coordinacin motora: para realizar un movimiento los msculos deben coordinarse
secuencialmente como en intensidad. La motricidad fina se debe a la accin del cerebelo.
DIENCFALO
Se encuentra entre el tronco enceflico y el cerebro.
Tlamo: Es la principal estacin de relevo sensorial (las neuronas que llevan informacin hacia y
desde la corteza hacen sinapsis en este lugar). Est relacionado con la asociacin de sentimientos
y los movimientos relacionados con las emociones.
Hipotlamo: Se ubica debajo del tlamo. Se encuentra relacionado con la mantencin del medio
interno:
o
o
o
o
o
o
o
o

Armonizar funciones antagnicas del SNSi y del SNPa

Regular el balance hdrico. Adems se encuentra el centro de la Sed.
Regula la temperatura corporal (Termostato corporal)
Se relaciona con el sistema endocrino a travs de la glndula maestra o pituitaria o
Hipfisis.
Regula la sensacin de apetito y saciedad a travs de los cuerpos mamilares
Controla el comportamiento sexual y afectivo
Relacionado con el estado de vigilia
Control de ciertas respuestas emocionales, a travs del sistema lmbico mediando
respuestas

117

CEREBRO
Es el Centro superior del sistema nervioso. Se encuentra dividido en dos Hemisferios por una gran cisura,
la cisura interhemisfrica. Sin embrago esta cisura no separa 100% al cerebro sino que ambos hemisferios
se encuentran comunicados por distintas comisuras, una de las ms importantes es el Cuerpo Calloso. La
sustancia gris se encuentra en la periferia de este rgano formando la corteza, y la sustancia blanca est
en el centro de ste.

Corteza Cerebral

Es la capa ms externa del cerebro, contiene

gran cantidad de somas neuronales, en el
ser humano ha alcanzado el mayor grado
de desarrollo. Su superficie se ve
interrumpida por surcos y cisuras. Cada
pliegue de sta recibe el nombre de
circunvolucin cerebral. Los surcos de
mayor profundidad delimitan los llamados
lbulos.
Adems la corteza recibe toda la
informacin, y es aqu donde se hace
consciente.
El cerebro es el rgano que gobierna la
afectividad la conciencia y tambin la
funcin intelectual como el pensamiento, la
capacidad de aprendizaje, la memoria, el
lenguaje, los actos, etc (funciones corticales
superiores)

reas Corticales
El cerebro adems de presentar una divisin anatmica presenta tambin una divisin funcional, que
denominaremos reas. Las reas ms importantes son 3:
-

Sensorial: Reciben informacin, y permiten hacerla consciente

Motoras: envan rdenes motoras Voluntarias
De asociacin: reas que integran y coordinan tanto reas sensoriales como motoras

reas Sensoriales
rea Somestsica o Somatosensorial primaria: Se encuentra inmediatamente despus del surco
central, en el lbulo parietal. Esta rea recibe la informacin proveniente del: tacto, presin, calor y fro.
En esta rea existe una representacin de los segmentos de cuerpo, siendo proporcional, es decir entre
ms sensible o mayor informacin enve un segmento, mayor rea de corteza tendr asociada. Es por
esto que existe un homnculo sensorial, que es la representacin de un hombre donde el tamao de
cada segmento corporal se relaciona con la cantidad de informacin que recibe.

118

rea Motora

Se encuentra en el lbulo frontal inmediatamente antes de el surco central (cisura de rolando). En esta
rea se generan los impulsos para iniciar los movimientos voluntarios. Tambin existe un homnculo
motor en el que resulta evidente que aquellos segmentos con motilidad fina presentan un mayor tamao
(muy parecido al homnculo sensitivo).

Existen reas sensoriales especiales que reciben la informacin de los sentidos como son el gusto, el
olfato, la audicin y la visin, pero no se detallar ms afondo sobre stas.

119

reas de Asociacin

No ocupan reas especficas y se ubican en la corteza. Conectan las reas sensitivas con las motoras
entregando sensaciones y motricidad en un gran y complejo panorama
a) rea de Wernicke: rea de comprensin del lenguaje. Tambin se asocia con funciones intelectuales
superiores
b) rea de Locucin o de Broca: Es el rea que permite articular palabras y trabaja en estrecha relacin
con Wernicke.

Repetir una palabra escuchada

120

Decir una palabra escrita

SISTEMA NERVIOSO SOMTICO

Este sistema, a diferencia del sistema autnomo, inerva solamente musculatura estriada y es, en trminos
generales, controlado por la voluntad. La nica manera en la que nosotros somos capaces de
comunicarnos con nuestro medio externo es a travs del movimiento, ya sea a travs del lenguaje (por ej,
articulacin por medio de la lengua), a travs de gestos faciales, y a travs del movimiento de brazos y
piernas. El correcto funcionamiento de este sistema es primordial para que podamos mantenernos de
pie, caminar, correr, realizar diversos ejercicios y manipular nuestro medio a travs de nuestras manos.
La va eferente o motora abandona la mdula espinal a travs de los nervios raqudeos o los nervios
craneales. Hace sinapsis con un msculo a travs de un neurotransmisor especfico llamado acetilcolina,
que es un neurotransmisor exitatorio, que acta sobre la membrana de la clula muscular. El lugar donde
hace sinapsis una neurona motora con el msculo se llama placa motora.

Caracterstica
Control de los
impulsos
sensoriales
Vas de
motoneuronas

Neurotransmisores
Efectores

Cuadro Comparativo
Sistema Nervioso Somtico
Sistema Nervioso Autnomo
Control voluntario por la corteza
cerebral con participacin de Control involuntario dado por el hipotlamo, tronco
ncleos basales, cerebelo, tronco enceflico y mdula espinal
enceflico y mdula espinal
Va de dos neuronas:
Va
de
una
neurona:
las Las neuronas preganglionares se originan en el SNC
motoneuronas
hacen
sinapsis y hacen sinapsis con neuronas postganglionares en
directa sobre los efectores
un ganglio autnomo. A su vez, estas neuronas
establecen sinapsis con efectores viscerales
Las neuronas preganglionares liberan acetilcolina y
Todas las motoneuronas utilizan
las
postganglionares
liberan
acetilcolina
o
Acetilcolina
noradrenalina
Msculos esquelticos
Msculo liso, msculo cardiaco y ciertas glndulas

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

Este sistema se subdivide en simptico (SNS) y parasimptico (SNP).

Funcin: El sistema nervioso simptico es el que se activa cuando nos vemos enfrentados a una amenaza
o situacin estresante. Clsicamente se explica con el ejemplo del caverncola y el depredador: es el
sistema que se activa cuando el hombre primitivo se ve enfrentado repentinamente a una situacin de
mxima amenaza, y slo tiene dos alternativas: luchar o huir. Por lo tanto, aumenta la frecuencia cardiaca,
aumenta la presin arterial, aumenta la irrigacin sangunea muscular dilatando los vasos sanguneos
perifricos, dilata los bronquios y las pupilas, estimula la transpiracin. Todas estas reacciones seran
tiles para preparar al hombre para un ejercicio fsico intenso (huir, luchar). Por otra parte, va a inhibir las
funciones que en tal situacin hipottica no le serviran para nada: por ejemplo, la funcin digestiva.
El sistema nervioso parasimptico tiene, con muy pocas excepciones, los mismos rganos blancos que el
sistema simptico, pero cumple una funcin contraria. Podemos inferir que va a disminuir la presin
arterial y la frecuencia cardiaca, va a causar broncocontriccin, va a estimular la funcin gstrica, etc.

121

Neurotransmisores: A diferencia del sistema nervioso somtico, la neurona que abandona la mdula

espinal no hace sinapsis directamente sobre el efector, sino que primero sinapta con una neurona ms,
por lo que entre el SNC y el efector hay 2 neuronas. Estas dos neuronas sinapsan en un ganglio, por lo
tanto se les asign el nombre preganglionar y postganglionar. Se puede deducir de lo anterior que es la
neurona postganglionar la que finalmente va a hacer sinapsis con el efector. En el ganglio, el nico
neurotransmisor es la acetilcolina, pero en la periferia, el neutrotransmisor del SN simptico es la
noradrenalina y en el SN parasimptico la acetilcolina, mayoritariamente.

Largo de las fibras: La ltima diferencia entre SNPa y SNSi corresponde al largo de las fibras. Ambos
sistemas nacen en el SNC, pero el sistema nervioso parasimptico lo hace craneal (cerca de la cabeza) y
caudalmente (hacia inferior), y sus ganglios estn mucho ms cerca del rgano blanco. El sistema
nervioso simptico, a su vez, sale de la mdula a nivel del tronco y parte lumbar, y sus ganglios forman
una cadena a cada lado de la columna vertebral (ganglios paravertebrales)
Distribucin
Longitud de
las fibras pre y
postganglionares
Tipo de
neurotransmisor
Tipo de Control

122

S. N. Simptico
Sus fibras preganglionares nacen de la
mdula espinal a nivel de segmentos
torcicos y lumbares
La fibra preganglionar es ms corta que la
postganglionar
El neurotransmisor usado es acetilcolina, en
cambio, en la segunda sinapsis (entre la
segunda neurona y la vscera o efector) es
la noradrenalina
Autnomo

S. N. Parasimptico
Sus fibras nacen a nivel del tronco enceflico
y a nivel de la zona sacra de la mdula
espinal
La primera neurona posee un largo axn que
llega hasta la vecindad de la vscera o hasta
la vscera misma donde se encuentra el
ganglio parasimptico
El neurotransmisor utilizado por las neuronas
es acetilcolina
Autnomo

CAPTULO 3: RECEPTORES Y EFECTORES

RECEPTORES
Un receptor es una estructura especializada en captar estmulos del medio. Los estmulos que captan los
receptores son de distinto tipo (lumnicos, trmicos, mecnicos, etc.), sin embargo el lenguaje que utiliza
el sistema nervioso para comunicarse es nico: el potencial de accin y la sinapsis. Es por esto que
cualquier estmulo, para que pueda ser captado por el sistema nervioso, debe ser capaz de generar un
potencial de accin, este proceso se conoce como transduccin y es llevado a cabo por los receptores.
Los receptores pueden clasificarse segn diversos criterios. Se muestran a continuacin las dos
clasificaciones ms comunes e importantes:
Segn el origen del estmulo.

Segn el tipo de estmulo.

1) Mecanorreceptores, se excitan por estmulos
mecnicos como los barorreceptores (presin
sangunea), los del odo y los del equilibrio.

1) Exteroceptores, aquellos receptores que captan

cambios en el ambiente, como por ejemplo los
2) Fotorreceptores, excitables por estmulos
receptores de la audicin.
lumnicos. Bsicamente son los receptores de la
visin (conos y bastones).
2) Interoceptores, son aquellos que captan
cambios internos en el organismo, como los
3) Quimiorreceptores, excitables por estmulos
termorreceptores hipotalmicos.
qumicos como los receptores de concentracin de
CO2 en la sangre.
3) Propioceptores, encargados de dar al sistema
nervioso la informacin sobre la posicin del
4) Termorreceptores, captan cambios en la
cuerpo. Estn ubicados en msculos y tendones.
temperatura, los hay a nivel cutneo y en el
hipotlamo.

Es importante entender cmo es posible que un estmulo de cualquier ndole genere un potencial de
accin (recordando que el potencial de accin se debe a un cambio en la polaridad de la membrana). La
respuesta a esto se encuentra en la existencia de protenas de membrana que responden a los
diferentes estmulos.

123

Los receptores tienen tres caractersticas bsicas que son de inters para nuestro estudio:
1) Excitabilidad.
Los estmulos producen en los receptores una despolarizacin de la membrana conocida como
potencial generador, similar a los potenciales postsinpticos excitatorios (PPSE) estudiados
anteriormente. Si el estmulo es mayor, la magnitud del potencial generador aumentar tambin y
esto determinar una mayor frecuencia de descarga de potenciales de accin hacia los centros
elaboradores del sistema nervioso.
El potencial generador cumple con caractersticas de potencial local y corresponde a una
excepcin de la Ley del Todo o Nada, pues al aumentar la intensidad del estmulo aumenta la
intensidad del potencial generador hasta alcanzar un mximo, lo que se conoce como punto de
saturacin. Por otra parte, la frecuencia de los potenciales de accin resultantes aumenta al
aumentar la intensidad del potencial generador.
Adems, distintos receptores (aunque sean para el mismo estmulo) tienen distintos umbrales,
por lo tanto un estmulo mayor no slo generar mayor potenciales generadores, sino que
activar a ms receptores y por ello la sensacin ser ms grande.
2) Especificidad.
En trminos generales, los receptores responden principalmente a un solo tipo de estmulo, pero
eventualmente puede no ser as. Los receptores tienen umbrales bajos para los estmulos que
transducen.
3) Adaptabilidad.
Diversas razones de la fisiologa de los receptores hacen que, despus de un tiempo de
estimulacin sostenida, dejen de enviar potenciales de accin al sistema nervioso central. Los
receptores pueden ser fsicos si es que se adaptan rpidamente, o tnicos si es que lo hacen de
manera lenta.

124

Finalmente, se debe recordar que los receptores slo conforman el primer eslabn en la cadena de
estructuras que forman un sistema de integracin. Es por esto que, si bien los receptores reaccionan ante
los estmulos y los transducen, es el sistema nervioso central (y ms especficamente la corteza cerebral)
el que hace de estas sensaciones algo consciente. Recordemos en qu parte del cerebro se encuentran
las reas de integracin de los diferentes sentidos.
Sentido
Lbulo
Tacto
Parietal.
Olfato No tiene representacin cortical.
Odo
Temporal (tambin en la nsula).
Gusto
Parietal.
Visin
Occipital.
Ahora revisaremos el ejemplo ms complejo de recepcin de estmulos: La visin.
ANATOMA DEL OJO
Antes de estudiar cmo vemos es importante aprender la estructura del rgano que nos permite la
visin: el ojo. El globo ocular es un rgano bastante complejo, lo entenderemos como una esfera llena de
lquido con tres capas concntricas.
De la ms superficial a la ms profunda, las capas son:
1. Una capa fibrosa externa que hacia atrs se denomina esclertida y hacia adelante forma la
crnea, esta capa proporciona un sostn mecnico resistente al globo ocular.
2. La coroides es la capa media y hacia adelante forma el cuerpo ciliar y el iris. A nivel del iris esta
capa no se cierra, dejando un espacio llamado pupila. Todas las partes de esta capa se
caracterizan por estar altamente irrigadas; adems, el cuerpo ciliar es el lugar donde se asientan
las fibras del msculo ciliar que controla el tamao del cristalino.
3. La capa ms interna no rodea totalmente al ojo, sino que slo en su zona posterior. Es la retina y
es la capa que tiene las estructuras nerviosas capaces de captar estmulos lumnicos.
Detrs del iris, despus de la abertura de la
pupila, se encuentra el cristalino, una
estructura elstica que puede variar su forma
para hacer incidir los rayos luminosos de la
mejor forma posible en la retina.
Adems, en el ojo podemos encontrar tres
cmaras: la cmara anterior ubicada entre la
crnea y el iris, la cmara posterior ubicada
entre el iris y el cuerpo ciliar y la cmara
vtrea, por detrs del cristalino y el cuerpo
ciliar. Las primeras dos cmaras mencionadas
contienen un lquido denominado humor
acuoso el cual est en constante drenaje con
la sangre a nivel de la cmara posterior, la
cmara vtrea, por otro lado, contiene humor
125

vtreo, ambos lquidos son refractantes de manera tal que los rayos luminosos incidan correctamente en
la retina.
Es importante tambin destacar que, al ver un fondo de ojo, se distinguen dos puntos de relevancia en el
estudio de la visin: la fvea es el segmento de la retina que es cruzado justamente por el eje visual y es
el lugar de mayor agudeza visual (ms adelante se estudiar por qu), por otro lado, el lugar de salida del
nervio ptico, que recibe el nombre de papila o disco ptico y es conocido como el punto ciego
debido que all no hay fotorreceptores sino que slo fibras nerviosas que se dirigen hacia el cerebro.
CLULAS FOTORRECEPTORAS
Ya hemos mencionado que la retina es la capa del ojo que contiene las estructuras nerviosas encargadas
de la transduccin de las seales lumnicas (transformarlas en seales elctricas expresadas en el flujo de
iones en la membrana). La retina tiene 10 capas en total, donde slo una corresponde a las clulas
fotorreceptoras. No importa saberse las capas, pero s es importante entender que la luz debe llegar
hasta el final de la retina para estimular a los fotorreceptores y luego estos harn diversas sinapsis hasta
estimular a las clulas encargadas de formar el nervio ptico.

Hay dos tipos de clulas fotorreceptoras: los conos y los bastones. Ambas tienen en comn la presencia
de un pigmento fotosensible denominado rodopsina, el cual corresponde a una molcula de vitamina
A (retinol) unida a una protena de membrana. La rodopsina se encuentra acumulada en invaginaciones
de la membrana denominadas discos, los cuales se encuentran apilados lo que aumenta la efectividad de
la fotorrecepcin (as, si un fotn no es percibido por un disco, podr ser percibido por el disco
inmediatamente inferior).
Sin embargo, cabe preguntarse algo: cmo logra la luz generar seales elctricas en los fotorreceptores?
La respuesta a esta pregunta ya la hemos mencionado antes, pero ahondaremos un poco ms en este
caso particular. Al incidir en los fotorreceptores, la luz genera cambios conformacionales en la rodopsina,
lo que activa una serie de eventos bioqumicos en el citoplasma de estas clulas que terminan en un
nico efecto: el flujo de iones en la membrana plasmtica. Como ya lo hemos estudiado, el flujo de iones
en la membrana permite generar un cambio de polaridad en los receptores, los cuales se encargan de

126

producir un potencial generador que conlleva la emisin de varios potenciales de accin hacia el
sistema nervioso central.
Si bien conos y bastones se dedican a la fotorrecepcin, es importante compararlos. A continuacin
presentamos un cuadro comparativo entre ambas clulas nerviosas y un esquema de su forma.

A partir de este cuadro es que podemos mencionar que la mayor agudeza visual en la fvea se debe a un
mayor nmero de conos en esa zona.

127

MECANISMO DE LA VISIN.
La visin es un proceso extremadamente complejo, lo cual se ve reflejado en el nmero de fibras
nerviosas que conforman al nervio ptico: un milln (en comparacin con otros, por ejemplo el nervio
auditivo que tiene cerca de 30.000 fibras). El mecanismo por el cual cada ojo ve es una aplicacin de los
conceptos fsicos de ptica que ya has aprendido en el mdulo comn. En trminos bsicos, el mundo es
proyectado en la retina como campos visuales y lo que cada ojo ve no es nada ms que un campo visual
invertido. Ahora bien, por qu no vemos entonces las cosas invertidas? Esto se debe a que el
mecanismo fsico que rige al ojo es slo el principio de la fotorrecepcin, donde debe haber tambin una
integracin de la informacin en el rea visual del cerebro, ubicada en la corteza occipital.
Cada ojo posee un campo visual propio. Cada retina se divide as en dos mitades: una retina nasal
orientada hacia la nariz y una retina temporal orientada hacia lateral. Cada retina ve una parte del
campo visual del ojo: la retina nasal recibe la informacin proveniente de la mitad exterior del campo
visual, mientras que la retina temporal recibe la informacin proveniente de la mitad interior del campo
visual. As, en cada retina se forma una imagen invertida del campo visual de cada ojo y, al juntar ambas
imgenes, se adquiere la profundidad en la visin.

El siguiente evento en la percepcin visual es la transmisin a travs de fibras nerviosas de la informacin

percibida hacia el centro elaborador situado en la corteza occipital. La transmisin de la informacin
visual tiene algunas peculiaridades, para lo que es necesario distinguir tres estructuras:
1. El nervio ptico, situado entre cada ojo y el quiasma ptico.
2. El quiasma ptico, estructura donde se cruzan ambos nervios pticos. Anatmicamente se
encuentra sobre la hipfisis.
3. El tracto ptico o cintilla ptica, correspondiente a las fibras que van desde el quiasma ptico
hasta la corteza cerebral.

128

Tambin se puede mencionar que la va ptica tiene un relevo sinptico en el ncleo geniculado
lateral del tlamo. No es necesario que memorices esto, pero es importante para recordar la
funcin de relevo sensorial del tlamo que revisamos en Organizacin del Sistema Nervioso.
Lo particular de estas estructuras se encuentra en el quiasma ptico, donde hay un cruce de fibras. En el
quiasma, las fibras correspondientes a la retina nasal de cada ojo se cruzan, de manera tal que las
fibras de la retina nasal del ojo derecho pasan al lado izquierdo y viceversa, sin embargo las fibras de la
retina temporal no se cruzan y siguen por el mismo camino. Por lo tanto, en el tracto ptico se
encontrar una mezcla de fibras del ojo derecho e izquierdo en cada parte del tracto.
La importancia de saber estos detalles de la va ptica radica en las consecuencias que sobrevienen ante
el corte de la va visual en distintos segmentos. De esta manera, por ejemplo, una interrupcin de la va
ptica a nivel del quiasma ptico generar problemas en la percepcin de la informacin de las retinas
nasales de ambos ojos y ya hemos estudiado que estas retinas son las encargadas de captar los rayos
luminosos provenientes de la zona externa de los campos visuales, por lo tanto una falla a este nivel
generara una disminucin enorme del campo visual.

Todas las fibras nerviosas de la va recin descrita terminarn haciendo sinapsis con neuronas de la
corteza occipital, donde finalmente la informacin ser integrada. Por lo tanto, aunque todas las partes
de la va aferente funcionen bien, de haber un problema en la corteza occipital la visin se ver
perjudicada.

129

Acomodacin del Cristalino en la Visin.

Si se recuerdan los conceptos de ptica estudiados en el mdulo comn de Fsica, se puede entender
que el cristalino en el ojo funciona como una lente biconvexa, es decir, que hace a los rayos luminosos
converger. Sin embargo, el cristalino tiene la peculiaridad de que puede variar su forma por la accin de
los msculos ciliares que, por un lado, se afirman del cristalino y por otro del cuerpo ciliar, formando un
anillo alrededor de este lente.

De esta forma, cuando los msculos ciliares se contraen, el cristalino se achata verticalmente y
adquiere mayor grosor. Esto facilita la convergencia de los rayos luminosos en la visin de cerca.

Cuando los msculos ciliares se relajan, mantiene al cristalino estirado, con el menor grosor
posible, para as poder ser ms convergente para los rayos luminosos de objetos lejanos.

ENFERMEDADES DE LA VISIN.
1) Miopa: Se produce por un excesivo alargamiento del globo ocular, por lo que los rayos
convergen antes de la retina y se hace difcil la visin de lejos. Se corrige con la utilizacin de un
lente bicncavo (divergente).
2) Hipermetropa: Es producida cuando el globo ocular de dimetro demasiado corto, lo que hace
que los rayos converjan detrs de la retina y la visin de cerca sea difcil. Se corrige con lentes
biconvexos (convergentes).

3) Astigmatismo: El astigmatismo se debe a irregularidades en la crnea, lo que dificulta la visin

tanto de lejos como de cerca. Se puede corregir con la utilizacin de un lente cilndrico.
4) Glaucoma: El glaucoma se debe a una mala absorcin del humor acuoso entre las cmaras
anterior y posterior del ojo, por lo que ste se acumula y aumenta la presin intraocular. El
aumento de la presin intraocular empieza a constreir el nervio ptico y poco a poco empieza a
acortarse el campo visual hasta desaparecer totalmente.

130

5) Cataratas: Se denomina catarata al aumento gradual de la opacidad del cristalino, lo que dificulta
la visin. Sus causas son tremendamente diversas. Son tratables quirrgicamente.
6) Presbicia: La presbicia es una patologa que ocurre con el aumento de la edad y, bsicamente, es
un aumento de la rigidez del cristalino, lo que hace que a ste le sea difcil cambiar de forma y,
por lo tanto, dificulta la visin de cerca.

EFECTORES
Hasta ahora se han estudiado las estructuras involucradas con la recepcin de estmulos, transformacin
de estos en potenciales de accin, transmisin de los potenciales hacia las estructuras del sistema
nervioso central que se encargan de la integracin de las seales, la elaboracin de respuestas y la
conduccin de ellas como potenciales de accin hacia estructuras efectoras. Ahora nos corresponde
estudiar los efectores, que son las estructuras encargadas de llevar a cabo las respuestas que el sistema
nervioso central comanda. Tpicamente el sistema nervioso tiene dos tipos de efectores: msculos y
glndulas, el sistema endocrino, en cambio, tiene como efectores a casi todos los tejidos del cuerpo. Nos
dedicaremos a la comprensin del sistema muscular.
LOS MSCULOS
En general, los msculos del cuerpo se clasifican en tres tipos:
1. El msculo estriado esqueltico que forma toda la musculatura relacionada con tendones y
huesos y, por lo tanto, con el movimiento de extremidades, etc. Este tipo de msculo es inervado
por el sistema nervioso somtico y, por lo tanto, su contraccin es de carcter voluntario.
2. El msculo estriado cardiaco es el msculo que compone al corazn. Tambin es estriado por
caractersticas celulares y est inervado por el sistema nervioso autnomo (involuntario). Sin
embargo, este msculo es capaz de contraerse independientemente debido al sistema excitoconductor del corazn. El sistema nervioso tiene importancia en la regulacin de la frecuencia
cardiaca, no en la produccin de su contraccin.
3. El msculo liso es aquel que est relacionado con diversas vsceras, como por ejemplo las capas
musculares del tubo digestivo que estn a cargo de los movimientos peristlticos. Tambin es
inervado por el sistema nervioso autnomo, por lo tanto su contraccin es involuntaria.
La Musculatura Estriada Esqueltica.
En nuestro estudio, ahondaremos en este tipo de msculo para entender cmo funciona la contraccin
muscular, sin embargo no debes olvidar que existen otros tipos de msculo.
El msculo esqueltico es un conjunto de fascculos musculares unidos por tejido conectivo. Cada
fascculo est integrado a su vez por una serie de fibras musculares (la fibra muscular es la clula que
compone la musculatura esqueltica). Morfolgicamente la fibra muscular es una clula bastante especial
que requiere de un estudio acabado.

131

Mencionaremos una a una las diferenciaciones morfolgicas de la fibra muscular que la hacen ideal para
llevar a cabo su funcin.
El citoplasma muchas veces se denomina sarcoplasma, as como la membrana plasmtica se
denomina sarcolema. En el sarcolema hay una serie de invaginaciones hacia el interior de la
clula en forma de tubos, llamadas tbulos T.
El retculo endoplasmtico liso (REL) se denomina retculo sarcoplsmico y en esta clula cobra
mucha relevancia su funcin de almacenaje de Ca+2. Por lo mismo, el retculo sarcoplsmico tiene
en su membrana canales de Ca+2 dependientes de voltaje y tambin bombas de Ca+2.
El citoesqueleto est organizado en unidades repetitivas denominadas sarcmeros que son los
encargados de la contraccin muscular.
Cabe destacar tambin que la musculatura esqueltica funciona como un sincicio (un sincicio es un
conjunto de clulas sin lmites celulares marcados), es por ello que la fibra muscular tiene muchos
ncleos y todos estos se encuentran en la periferia de la clula. Tambin tiene muchas mitocondrias
por el gasto energtico que significa la contraccin muscular.
Para entender la contraccin muscular, es necesario entender la estructura molecular contrctil de la fibra
muscular, el sarcmero. Es necesario tener en claro que el sarcmero es una estructura que se repite
muchas veces en una fibra muscular y que, por lo tanto, el conjunto de sarcmeros entrega la capacidad
contrctil a la clula y, a su vez, el conjunto de clulas que conforman al msculo hacen que ste se
contraiga.

132

133

El sarcmero est bsicamente constituido por:

Filamentos delgados formados por una asociacin de protenas de

tipo actina, a las cuales se unen tambin otras dos protenas: la
tropomiosina y la troponina. Debes recordar que la troponina
tiene un sitio de unin al Ca+2 y que la actina tiene un sitio de unin
a la miosina que en estado de reposo se encuentra oculto.

Filamentos gruesos, formados por miosina. Es

necesario destacar que la miosina es una protena que
en su cabeza tiene actividad ATPasa, por lo que
hidroliza una molcula de ATP en ADP y Pi, liberando
energa.

En trminos generales, el sarcmero posee:

134

Dos lneas Z que lo delimitan, es decir, las lneas Z separan un sarcmero del siguiente.

Una lnea M que marca la mitad del sarcmero y pasa slo por los filamentos gruesos.

Una banda H que indica el lugar donde slo se hallan filamentos gruesos

Una banda A correspondiente a la longitud total de los filamentos gruesos

Dos mitades de banda I, debido a que la banda I indica el lugar donde slo se encuentran
filamentos delgados y va de un sarcmero a otro es que cada uno de ellos, en cada extremo
posee de la banda I que comparte con el sarcmero adyacente. Las bandas I estn separadas
en sus dos mitades por las lneas Z.

CMO SE CONTRAEN LOS MSCULOS?

Para entender la contraccin muscular en su totalidad hay que estudiar dos procesos por separado pero
que en la realidad estn ntimamente relacionados: primero se encuentra la sinapsis neuromuscular, que
es la unin de una neurona motora con la fibra muscular (una va eferente con un efector), y por otro
lado se encuentra la contraccin muscular propiamente tal, entendida como un proceso bioqumico (lo
que correspondera a la respuesta, dentro del concepto del funcionamiento de un sistema de
integracin).
SINAPSIS NEUROMUSCULAR.
Ya se ha revisado antes que la sinapsis se entiende como la forma de comunicacin entre una neurona y
otra clula. Ya hemos estudiado cmo funciona la sinapsis entre dos neuronas, sin embargo ahora
abordaremos el concepto de sinapsis neuromuscular, entendindola como la comunicacin entre una
neurona y una fibra muscular.
En trminos sencillos, el proceso sinptico es el mismo, guardando ciertos detalles. Para empezar, la fibra
muscular posee en su membrana plasmtica unas invaginaciones donde se ubica el botn sinptico del
telodendrn de la neurona motora, dichas invaginaciones se denominan placas motoras. El
neurotransmisor utilizado en la sinapsis neuromuscular es la acetilcolina (recordemos que estamos
hablando de musculatura estriada esqueltica, para el msculo liso es la noradrenalina la encargada de la
contraccin), por lo tanto en la membrana plasmtica de la fibra muscular hay receptores de
acetilcolina.
Revisemos el proceso paso por paso:
1. El potencial de accin llega por al axn hasta el telodendrn y a cada uno de los botones
sinpticos de la neurona motora.
2. El potencial de accin abre los canales de Ca2+ dependientes de voltaje de la membrana del
botn sinptico.
3. Ingresa el Ca2+ al botn sinptico, lo que estimula la exocitosis de las vesculas sinpticas (con
acetilcolina en su interior).
4. Es liberada la acetilcolina hacia el espacio sinptico, se une con su receptor en la membrana de la
fibra muscular, lo que produce una apertura de canales de Na+.
5. Ingresa el Na+ a la fibra muscular, lo que produce un PPSE y, por lo tanto, una despolarizacin.
Esta despolarizacin puede generar un potencial de accin.
6. Al generar el potencial de accin, ste recorre el sarcolema e ingresa en los tbulos T, que estn
en ntima relacin con el retculo sarcoplsmico.
7. El cambio de polaridad en el retculo hace que se abran los canales de Ca2+ dependientes de
voltaje de su membrana, por lo que el Ca+2 sale desde el retculo sarcoplsmico al citosol
Por lo tanto, la sinapsis neuromuscular tiene un solo fin: aumentar la concentracin de Ca2+ en el citosol.
Podemos inferir entonces que la contraccin muscular depende del Ca2+.

135

Recuerda que la acetilcolina no puede estar demasiado tiempo en el espacio sinptico, por lo que hay
dos procesos que la eliminan:
1. Transportadores ubicados en la membrana de la neurona motora devuelven la acetilcolina
hacia el botn sinptico para ser reutilizada.
2. La acetilcolinesterasa rompe la acetilcolina en un acetilo y una colina, los cuales pueden volver
a utilizarse.
A partir de lo recin estudiado, explicaremos el proceso bioqumico que constituye la contraccin
muscular.
BIOQUMICA DE LA CONTRACCIN MUSCULAR
La naturaleza de la contraccin muscular radica en la estructura del sarcmero y en la traccin de los
filamentos delgados sobre los filamentos gruesos, de manera tal que se acerquen las lneas Z. Al sumar
este mismo movimiento en todos los sarcmeros de una miofibrilla, en todas las miofibrillas de una fibra
muscular y en todas las fibras musculares de un msculo, se obtiene la contraccin muscular como la
conocemos.
Ya sabemos que este proceso depende de la concentracin de Ca 2+, por qu? La respuesta se encuentra
en la existencia de un sitio de unin a la miosina en el filamento de actina, pero que normalmente se
encuentra oculto, ya que se encuentra tapado por los filamentos de tropomiosina. Cuando se libera el
Ca2+ desde el retculo sarcoplsmico, ste se une a la troponina, de los filamentos delgados, que es un
trmero, con una subunidad T unida a la tropomiosina, una I unida a la actina y una C entre ambas, que
puede unir al Ca2+. Esta unin es la encargada de hacer que se exponga el sitio de unin a la miosina. De
esta manera, si no hay Ca2+, la actina no se puede unir a la cabeza de la miosina.
Al unirse la miosina con la actina, la cabeza de la miosina tracciona los filamentos de actina hacia la lnea
M, de manera tal que contrae el sarcmero.
Recordemos tambin que la cabeza de la miosina acta como una ATPasa, por lo que todo el proceso de
contraccin muscular consume ATP. Cabe destacar que el ATP se une a la cabeza de miosina para ser
hidrolizado en el momento de la relajacin. No ahondaremos ms en estos detalles, ya que es
innecesario para tu preparacin PSU.
El resultado de la contraccin muscular es:

136

Se acercan las lneas Z.

Disminuye la banda H.
Disminuyen las bandas I.
Se mantiene la banda A.

137

CAPTULO 4: DROGAS Y ESTRS.

DROGADICCIN
La drogadiccin es una enfermedad mental en que el organismo depende del consumo de una droga
para lograr sentirse bien. Esta enfermedad est fuertemente influenciada por numerosos factores, dentro
de lo que se conoce como modelo biopsicosocial de salud; en la sociologa, estos factores de riesgo
son clasificados en tres niveles diferentes:
1. Factores personales, dentro de los que estn ciertas caractersticas hereditarias, de personalidad,
temores, malas experiencias, baja autoestima, etc.
2. Factores interpersonales, donde se incluye el entorno social ms prximo, como el grupo de
amigos, el ncleo familiar, el colegio, el municipio, etc.
3. Factores macrosociales, como por ejemplo el modelo econmico imperante que tiende a
popularizar el consumo de ciertas drogas mediante la publicidad de stas y asociarlas con
situaciones sociales agradables. Otros factores macrosociales son la historia y la situacin poltica
del pas.
El grupo social ms vulnerable en el consumo de drogas lcitas e ilcitas son los escolares. Se sabe que la
edad promedio del primer consumo de drogas de venta ilegal en los jvenes chilenos oscila entre los 14
y 15 aos. Tambin es importante saber que el factor de riesgo ms importante dentro de este grupo es
el mal uso del tiempo libre; se ha comprobado que ms del 50% de los casos de incidencia en el
consumo de estupefacientes en escolares se debe a esto.
Ahora bien, qu es una droga? La OMS define droga como cualquier sustancia natural o sinttica que

al ser introducida en el organismo es capaz, por sus efectos en el sistema nervioso central, de
alterar y/o modificar la actividad psquica, emocional y el funcionamiento del organismo . En
trminos generales podemos decir que una droga es una sustancia exgena que tiene un efecto
fisiolgico y que es consumida sin que sea necesario hacerlo para la mantencin de la salud. Bajo esta
perspectiva, se consideran drogas el alcohol, el tabaco, los estupefacientes y tambin los psicofrmacos.
Por lo tanto, reconoceremos en las drogas:
1. Un efecto en el organismo. Por ejemplo, el efecto del alcohol es la tendencia a la relajacin y
desinhibicin, as como el efecto de las anfetaminas es la euforia y la hiperactividad.
2. Un mecanismo de accin, que corresponde al proceso fisiolgico que realiza en el organismo,
mediante el cual logra su efecto. Por ejemplo, el mecanismo de accin del alcohol es la activacin
de canales inicos ligados al neurotransmisor GABA (cido gamma-amino butrico,
neurotransmisor inhibitorio del SNC), hiperpolarizando a las neuronas. As mismo, el mecanismo
de accin de las anfetaminas es aumentar la liberacin e inhibir la recaptura de los
neurotransmisores dopamina y noradrenalina.
La mayora de las veces, encontraremos que el mecanismo de accin de las drogas tiene que ver con la
sinapsis y los neurotransmisores. Encontraremos varias formas de influir dentro del proceso sinptico,
siempre interactuando con protenas especficas. Uno de los mecanismos de accin es unirse al
receptor del neurotransmisor en la membrana de la neurona postsinptica, aqu la droga puede ejercer
una activacin del receptor, imitando la accin del neurotransmisor y, por lo tanto, actuando como un

138

agonista o bien puede bloquear el receptor e inhibir la accin del neurotransmisor, en tal caso se dice
que es una droga antagonista.

Ahora revisaremos algunos conceptos bsicos aprendidos en el mdulo comn sobre drogadiccin:
Adiccin, tolerancia, dependecia y sndrome de privacin.
La adiccin es el estado que se vive en un uso crnico de una droga. La adiccin est fuertemente
relacionada con otros dos conceptos, tolerancia y dependencia, los cuales tambin estn muy
relacionados entre s, al punto que uno no ocurre sin el otro.
La tolerancia corresponde a la situacin en que se requiere de un aumento de la dosis de droga
para producir los efectos iniciales. De esta forma, cada vez se utiliza ms droga para poder seguir
viviendo los mismos efectos.
La dependencia, en cambio, se refiere a que el individuo necesita la droga y por ello la busca
enrgicamente. La dependencia puede conllevar a cambios en la personalidad, reacciones
fisiolgicas dolorosas al no estar drogado, etc.
Cuando una persona que presenta dependencia a una droga y no la tiene, empieza a sufrir una serie de
malestares que no se pasarn hasta que consumo nuevamente. Este conjunto de sntomas y signos son el
denominado sndrome de privacin, el cual hace an ms difcil poder dejar una droga y rehabilitarse.
Dentro del sndrome de privacin, estn los siguientes efectos: Sudoracin, angustia, palidez, insomnio,
dolores abdominales, irritabilidad, etc.
Clasificacin de las drogas.
Las drogas pueden ser clasificadas de diversas formas, por ejemplo desde el punto de vista legal las hay
lcitas (como el alcohol, el tabaco y los psicofrmacos) e ilcitas (como la marihuana, la cocana, la paste
base de cocana, etc.). Mencionaremos solamente la clasificacin farmacolgica, pero debemos destacar
que en ella hay una deficiencia, ya que la nicotina no es incluida en ningn grupo.

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Depresores: Provocan cierto estado de relajacin, disminuyen la ansiedad. Ejemplos de esto son
el alcohol, la morfina, los sedantes, la marihuana y los ansiolticos.

Psicoestimulantes: Suprimen el sueo, facilitan la actividad muscular e intelectual e inhiben el

apetito, por ejemplo la cocana, las anfetaminas y el xtasis.

Alucingenos: Provocan distorsin de la realidad, como el LSD.

La droga de ms consumo en el mundo y en el pas es el alcohol, mientras que la droga ilcita ms

consumida en Chile es la marihuana. Es importante que revisemos al menos estas drogas, junto con la
nicotina, por su amplia utilizacin en la poblacin estudiantil.
El alcohol y el alcoholismo.
El alcohol es un depresor del SNC y se obtiene de la fermentacin de diversos frutos y plantas. Las
bebidas alcohlicas lo contienen bajo el nombre de etanol o alcohol etlico. El consumo de alcohol es un
grave problema social en nuestro pas y conlleva consecuencias que van ms all de la persona misma,
por ejemplo, las autoridades han sealado que entre el 30% y 50% de los accidentes de trnsito estn
relacionados con el consumo excesivo de alcohol. El alcoholismo es una enfermedad crnica y progresiva
que es producida por el consumo excesivo de alcohol por tiempo prolongado, las probabilidades de
padecer esta enfermedad tiene involucrados factores genticos, fisiolgicos, psicolgicos y sociales, por
lo que es una enfermedad de difcil tratamiento.
La rehabilitacin siempre se divide en tres etapas:
1. Primero, lo ms importante es que la persona acepte su enfermedad y quiera sanarse, por lo
tanto, el centro de la primera etapa de tratamiento es la persona.
2. Luego, se trabaja en conjunto con el entorno del paciente, de manera tal de no llevarlo a nuevas
recadas, eliminando relaciones interpersonales poco sanas y reforzando aquellas que pueden
ayudar en el manejo y cuidado de la enfermedad.
3. Finalmente, es importante que la persona logre nuevas motivaciones, que lo lleven a cumplir
nuevos y ambiciosos objetivos.
Por lo tanto, el alcoholismo s se cura, sin embargo, una persona que se rehabilita de alcoholismo no
puede volver a beber nunca ms, ya que cualquier factor de riesgo puede llevarlo a una vuelta a la
enfermedad.
Tabaco.
El agente de dependencia del tabaco es la nicotina, sin embargo, ste est hecho con una gran variedad
de sustancias, por lo que no es slo nocivo a nivel de sistema nervioso, sino que tambin afecta a las vas
areas, las mucosas en general, el aparato reproductor, etc. En Chile, se sabe que el tabaquismo juvenil
ha aumentado a cifras preocupantes, dentro de algunos estudios los jvenes han declarado que han
empezado a fumar antes de los 10 aos en un 10%, por otro lado, el 20% de los jvenes declara
consumir tabaco en su propia casa o en la de amigos, por lo que tambin involucra un problema de
permisividad paternal.

140

Marihuana.
La marihuana es una droga ilcita que se obtiene de la planta Cannabis sativa y su principio activo es el
THC, tetrahidrocannabinol, el cual acta a nivel de SNC. Muchos creen que la marihuana es ms sana
por ser natural, o bien por no tener efectos en el sistema nervioso, sin embargo esto no es cierto y, de
hecho, el humo de la marihuana contiene entre un 50% y un 70% de agentes cancergenos, y es mucho
ms perjudicial que el tabaco a nivel pulmonar.
Otras drogas.
El clorhidrato de cocana es la forma ms tpica de la cocana y es una droga que provoca
euforia y seguridad, su consumo se ha generalizado en la poblacin y ha mantenido una
tendencia ascendente.
Los ansiolticos son psicofrmacos que se venden bajo prescripcin mdica que tienen ejemplos
sedantes e hipnticos, son depresores del SNC y dentro de los ms populares estn las
benzodiacepinas, estimuladoras de canales de Cl- en las sinapsis neuronales.
Las anfetaminas son potentes drogas que producen euforia e hiperactividad, son de poco uso
dentro de la poblacin chilena y tienen un bajo uso en medicina por su efecto anorexignico, por
lo que son utilizadas en el tratamiento para la obesidad. Una de las anfetaminas ms conocidas es
el xtasis, elaborada en laboratorios clandestinos y que puede ser letal si su consumo se
acompaa de alcohol.

ESTRS
Qu es el Estrs?
El estrs se define como la respuesta que tiene un organismo ante una situacin en que su vida se ve
amenazada. Es importante entonces destacar que el estrs corresponde a una respuesta fisiolgica que
permite a los organismos sobrevivir en situaciones particulares. Muchas veces la respuesta al estrs
puede parecer exagerada o fuera de lugar, sin embargo hay que considerar que el estrs es una
caracterstica evolutiva que se ha heredado desde nuestros antepasados homnidos que se tenan que
enfrentar a situaciones en que la comida era muy escasa o en que una emocin fuerte poda ser muy
decidora en su vida.
El estmulo que desencadena la respuesta fisiolgica del estrs es denominado agente estresor y puede
ser de diversa naturaleza, incluyendo estmulos externos como internos. Entre los estmulos externos
podemos contar la situacin en que un automvil frena muy cerca de nosotros y tememos ser
atropellados, un perro persiguindonos o un
asalto; dentro de los estmulos internos se
encuentra la presin acadmica, el maltrato
psicolgico, etc.
La respuesta a cualquiera de estos estmulos
es de caractersticas innatas y est a cargo
del eje neuroendocrino, es decir, un rgano
que sirve como conexin entre ambos
sistemas de integracin. Este rgano es el
hipotlamo, ubicado en el diencfalo, justo
por
encima
y
conectado
con
la

141

neurohipfisis y en relacin con estructuras talmicas.En los seres humanos al estrs se le suma un
componente emocional que tiene fuerte influencia sobre el estrs. De hecho, es considerada una
importante habilidad para manejar la respuesta de estrs el conocimiento e identificacin de
sentimientos y emociones, todo lo que est involucrado en el concepto de inteligencia emocional,
trmino acuado por Daniel Goleman para referirse a un estado al que se llega a travs de cinco
procesos secuenciales que permiten a la persona conocer y manejar sus emociones, adems de ser
generadores de su propia motivacin.
Algunas emociones que pueden ser parte del estrs son la ira y el miedo, que tienen directa relacin con
la respuesta de lucha o huida que analizaremos ms adelante.
Todas esta informacin emocional tambin tiene un sustento biolgico, ya que todo nuestro quehacer
neuronal en cuanto a sentir emociones y sentimientos, recordar, valorar, amar, aprender, etc., se
encuentra agrupado en un conjunto de estructuras en la base del cerebro conocido como sistema
lmbico, que corresponde a ncleos de sustancia gris, dentro de los cuales podemos destacar dos:

La amgdala, ncleo relacionado con el procesamiento y la elaboracin de reacciones

emocionales.

El hipocampo, relacionado con la memoria.

RESPUESTA FISIOLGICA AL ESTRS

Al percibir un estmulo estresor, cualquiera sea la naturaleza de ste, el organismo responde de dos
formas simultneamente, donde una va es ms rpida que la otra. Bsicamente estas formas son la
activacin simptica del sistema nervioso y la activacin del eje hipotlamo hipfisis glndula
suprarrenal.
Activacin Simptica.
Al recibir un estmulo estresor, ste puede activar mediante ncleos de la base al hipotlamo para que
ste coordine actividades neurovegetativas. Esto es bsicamente un aumento de la actividad del sistema

142

nervioso simptico, subdivisin del sistema nervioso autnomo perteneciente al sistema nervioso
perifrico. Al recordar la va de sealizacin del componente simptico del sistema nervioso podemos
destacar el hecho de que en la sinapsis del ganglio simptico entre la neurona preganglionar con la
neurona postganglionar se utiliza el neurotransmisor acetilcolina, mientras que en la sinapsis entre la
neurona postganglionar y su efector se utiliza noradrenalina, por lo que un aumento en la actividad
simptica generar un aumento en la cantidad de noradrenalina liberada. Los efectos son bsicamente
los siguientes:
1. Activacin del cerebro, enfocando la atencin en la fuente de la amenaza, as como evocando
rpidamente todos los recuerdos que puedan ayudar a enfrentar la situacin sin mediar ningn
razonamiento entre ellos.
2. Aumento del gasto cardiaco del corazn, aumento de la frecuencia cardiaca.
3. Mayor resistencia perifrica de las arteriolas, lo que produce un aumento en la presin
sangunea.
4. Redistribucin del flujo sanguneo, disminuyendo el flujo hacia los sistemas digestivo,
reproductor y urinario, y aumentando el flujo hacia los msculos esquelticos.
5. Liberacin de glucosa por parte del hgado con motivo de aumentar la glicemia y, por lo tanto,
la disponibilidad sangunea de glucosa para las clulas.
6. Midriasis, es decir, aumento del dimetro de la pupila, lo que permite el ingreso de una mayor
cantidad de luz hacia el ojo. Esto es porque el organismo requiere poner especial atencin en el
elemento estresor.
7. Mayor fuerza muscular.
Por otro lado, el hipotlamo estimula a la mdula de la glndula suprarrenal (que funciona como un
ganglio simptico) para la liberacin de adrenalina a la sangre que potencia los efectos del sistema
simptico.
De esta manera, el organismo se ha preparado ante una situacin de amenaza para huir o para lucha y es
en este momento en que el organismo decide si realmente se quedar a luchar o huir, lo que muchas
veces es una decisin fuera del control de la voluntad.
Todo lo descrito anteriormente es lo que se llama la respuesta rpida al estrs, ya que el estmulo activa
ncleos grises (como la amgdala y el hipocampo) en el cerebro emocional (sistema lmbico), los cuales
activan a su vez al componente neuroendocrino, representado por el hipotlamo. Todas estas reacciones
deben ser de mucha rapidez porque el organismo no cuenta con tiempo para razonar, ya que podra ser
tiempo valioso para salvar su vida. Sin embargo, el razonamiento s sucede, aunque es ms lento, a
travs de vas que van hacia el tlamo en el diencfalo y de ste se proyectan a la corteza cerebral,
donde la informacin se procesa adecuadamente y da como resultado una respuesta precisa.
En pocas palabras, todo lo que hemos mencionado ac es lo conocido como la respuesta de lucha o
huida.

143

Eje Hipotlamo Hipfisis Glndula Suprarrenal.

Este eje ya mencionado tambin genera una respuesta fisiolgica al estrs, pero de manera hormonal y,
por lo tanto, ms lenta. Bsicamente la va comienza donde mismo empezaba la activacin simptica: Los
ncleos grises del sistema lmbico. Estos ncleos estimulan al hipotlamo para que libere al sistema porta
hipotlamo-hipofisiario la hormona liberadora de ACTH (CRH), la cual viaja hacia el lbulo anterior de la
hipfisis (adenohipfisis) y estimula en l la produccin de la hormona adrenocorticotrfica (ACTH). La
ACTH tiene sus clulas diana en la corteza suprarrenal y es la nica hormona capaz de aumentar la
secrecin de cortisol. Por lo tanto, los niveles de cortisol sanguneo aumentan, sin embargo el cortisol
sirve como retroalimentacin negativa en la hipfisis y en el hipotlamo y, por lo tanto, ste tender a
decaer.
Los efectos generales del cortisol involucran de manera general a la movilizacin de grasas y
aminocidos del cuerpo para aumentar la glicemia sangunea, es decir, esta hormona permite
sobrevivir bastante tiempo en ayuno, aunque sea a expensas de las propias reservas energticas del
organismo.
Una exposicin demasiado prolongada a cortisol genera un agotamiento que se caracteriza por:
1. Desgaste muscular.
2. Supresin del sistema inmune.
3. lceras sangrantes.

4. Falla en las clulas pancreticas.

5. Migraas.
6. Colon irritable.

A esto se suman ciertas patologas asociadas con situaciones de estrs prolongado, como por ejemplo el
asma, la bronquitis y algunos tipos de cncer.

144

ESTRS AGUDO Y ESTRS CRNICO

El estrs agudo corresponde a la respuesta fisiolgica normal a cualquier estmulo que el organismo
considere amenazante, incluyendo todas las reacciones que ya hemos estudiado. Esta respuesta es
normal y no tiene efectos perjudiciales para el organismo. Sin embargo, un estmulo estresor prolongado
en el tiempo y para el que se est elaborando respuesta sin parar puede constituir una enfermedad
denominada estrs crnico que incluye una sintomatologa particular, dentro de la cual se incluyen los
efectos por exposicin prolongada a cortisol que ya mencionamos.
FASES DEL ESTRS
Tpicamente se pueden distinguir tres fases en el proceso del estrs, cada una de las cuales tiene sus
caractersticas propias:
Fase

Caractersticas
Es la tpica reaccin de lucha o huida, donde se activan todas las reacciones
Fase de alarma.
fisiolgicas ya revisadas, constituyendo el estrs agudo. En esta etapa se trata de
movilizar las reservas para un esfuerzo extraordinario inmediato (coping).
Reaccin
de El organismo intenta estabilizarse bajando los niveles de corticoides sanguneos, esta
resistencia.
reaccin es principalmente hormonal y corresponde al estrs crnico.
Sucede cuando los estmulos han sido muchos o bien de mucha duracin, se
Agotamiento.
produce una alteracin tisular en el organismo y aparecen enfermedades llamadas,
en conjunto, psicosomticas.

145

146

UNIDAD 5: HOMEOSTASIS

Introduccin
Hasta ahora hemos visto el mecanismo de accin de varios sistemas, sin embargo los hemos visto como
grupos de rganos por separado, es decir, vemos su accin como sistemas por separado. Pero en
condiciones fisiolgicas normales, todos los sistemas trabajan en conjunto para mantener a un individuo,
para esto establecen valores de equilibrio que son los patrones a seguir y que son reflejo fiel de la
condicin de salud de un individuo determinado. Si estos valores de equilibrio se desnivelan en cualquier
sentido, ya sea por supervit o dficit, todos los sistemas se resienten pues trabajan en conjunto. Este
concepto de mantencin de los valores de equilibrio es lo que veremos en las siguientes dos guas a
tratar.

147

CONCEPTOS: MEDIO INTERNO Y HOMEOSTASIS.

Es de nuestro conocimiento que las clulas se desempean realizando diversas funciones de acuerdo al
tejido que compongan, mas todas tienen las mismas necesidades, por ejemplo todas trabajan con ATP, y
por tanto necesitan de un combustible celular y tambin todas eliminan sus desechos.
As como nosotros que nos encontramos en un medio determinado, nuestras clulas tambin se
encuentran en un medio, que bsicamente se encuentra compuesto por agua en gran proporcin y
algunas sales que generan un gradiente electroqumico.
Debido a la permeabilidad selectiva de la membrana, existen delimitaciones impuestas por sta. El
lquido dentro de nuestras clulas, o Lquido Intracelular (LIC), que correspondiente a un tercio del los
lquidos corporales y el Lquido Extracelular (LEC) (los dos tercios sobrantes). Este ltimo es el lquido
que rodea a nuestras clulas, entre ellos cuentan el lquido del plasma sanguneo (aproximadamente un
25% del LEC), y el lquido compuesto por la linfa y el lquido tisular o intersticial, correspondiente al 75%,
existiendo adems otros lquidos (Pericrdico, Cerebroespinal, Seminal, etc).
El LEC al rodear a nuestras clulas corresponde el medio en el que se desenvuelven las mismas, por lo
que es el Medio o Ambiente Interno. Por esto la gran relevancia de los mecanismos de transporte de
membrana, en los que se gasta gran cantidad de energa, es slo para mantener las condiciones estables
de nuestro medio Interno.
Para que un organismo se mantenga con vida, las condiciones del Medio Interno deben mantenerse
dentro de los lmites aceptables en que la vida se desarrolla para un determinado organismo, para esto
los sistemas trabajan en conjunto para mantener al medio interno en una constancia fisiolgica. Esta
constancia o estabilidad del medio interno (con pequeas fluctuaciones) se denomina Homeostasis. El
concepto que se le antepone es el de Heterostasis (o Transistasis), el que implica un desbalance en las
condiciones internas, ya sea por Hiper o Hipofuncin.

Las diferencias entre el LIC y el LEC no slo estn relacionadas con la cantidad de agua, sino que debido
a la permeabilidad selectiva de la membrana (el lmite entre el LIC y el LEC), adems en las
concentraciones de los distintos electrolitos. Las sales de mayor relevancia en el LIC son: el potasio (K +) y
el Fosfato (HPO42-), adems de los aniones orgnicos (Protenas). Mientras que en el LEC, quienes
abundan son el Sodio (Na+), el cloro (Cl-) y el Bicarbonato (HCO3-), en menor medida. Observa las
concentraciones de los distintos iones orgnicos como inorgnicos en el siguiente esquema.

148

FUNCIN RENAL
Si bien es cierto, la mantencin de las condiciones internas, es trabajo de todos los sistemas en conjunto,
quien se encarga de la eliminacin de los desechos metablicos nitrogenados principalmente, es el
Sistema Excretor. Aunque el sistema excretor se encuentra compuestos por muchos rganos diversos,
entre ellos: los pulmones, la piel, algunas glndulas, y cavidades (Vescula Biliar), el de mayor importancia
es: el Sistema Nefrourinario.
El Sistema Nefrourinario, no solamente se ocupa de la eliminacin de desechos metablicos sino que
adems de la mantencin de las constantes fisiolgicas, entre otras funciones.
ANATOMA RENAL
El sistema renal est compuesto por dos riones que son los que
producen la orina. La sangre que necesita ser filtrada entra por la
arteria renal, y sale por la vena renal ya filtrada y purificada. La
orina es sacada de los riones por dos tubos denominados
urteres, son estos los que llevan la orina a una cavidad muscular
lisa, denominada vejiga, que es el receptculo final de la orina
antes de ser eliminada definitivamente. La orina es contenida en la
vejiga gracias a los esfnteres: el interno que es involuntario, y el
externo que es voluntario. Una vez iniciado el proceso de miccin,
la orina abandonar la vejiga por medio de la uretra abandonar
el cuerpo.

Visin del Tracto Urinario

149

Anatoma Renal Macroscpica

Internamente el rin se distribuye de la

siguiente manera, al corte transversal se
observan dos secciones, la ms externa se
denomina corteza renal, que tiene una aspecto
granuloso, junto a la corteza se encuentra la
mdula en la que se puede apreciar, un grupo
de lneas longitudinales que se denominan
pirmides de Malpighi.
Estas pirmides se encuentran separadas, y estas
confluyen en los clices renales, las que a su
vez conforman la pelvis renal, la que tiene
contacto directo con el urter.

Estructura Interna a Nivel Microscpico

La unidad estructural y funcional del rin es

el nefrn, en el ser humano se estima que
existen aproximadamente unos dos millones
en conjunto de los dos riones.
El nefrn se encuentra compuesto por el
corpsculo renal, el que se encuentra
constituido por el Glomrulo y la Cpsula
de Bowman, los que estn ntimamente
relacionados. Luego de la cpsula de
bowman sigue el Tbulo Contorneado
Proximal (descendente) el que se conecta
con un tubo de menor dimetro en forma de
U, denominado Asa de Henle, y sta se
contina con un tubo ascendente de mayor
dimetro, denominado Tubo Contorneado
Distal.
El Corpsculo Renal
Compuesto por el glomrulo y la cpsula de Bowman, estas dos estructuras anatmicamente
relacionadas son las encargadas de empezar con el proceso de formacin de la orina, y lo inician con el
proceso de Filtracin.
El glomrulo es una intrincada red de capilares, provenientes de la arteriola aferente, y que culminan en
una arteriola eferente, de menor dimetro. Los capilares que forman esta red tienen una gran
porosidad, siendo los capilares ms permeables de todo el organismo. La cpsula de Bowman es quien
recibe el filtrado de plasma y se contina con el tbulo contorneado proximal.

150

Tbulos Renales
Estos tubos tienen como funcin la conduccin de la orina primitiva, conforme sta pasa por los tubos
sufre distintos procesos como la reabsorcin y la secrecin de ciertas sustancias por parte del rin.
Estos tubos son: Tbulo proximal, asa de Henle y tbulo distal.
El tbulo colector corresponde al punto de llegada de los tbulos distales, en estos tubos, se sigue con la
concentracin de la orina.
FORMACIN DE LA ORINA
La sangre que se encuentra con desechos llega hasta el rin gracias a la arteria renal, la que se divide en
vasos de menor dimetro formando las arteriolas aferentes, las que dan origen al glomrulo, aqu la
sangre ser filtrada debido a la presin y la permeabilidad del glomrulo, la sangre filtrada sigue su
camino hasta la arteriola eferente, luego los capilares provenientes de la arteriola eferente rodean los
tbulos renales, constituyendo los capilares peritubulares los que culminarn en la Vena renal, que saca
la sangre del rin.
Cabe destacar que la orina que se elimina del cuerpo, se forma por tres procesos que tienen lugar en el
nefrn, estos tres procesos se conocen como: Filtracin, Reabsorcin y Secrecin.

Filtracin

La sangre que llega al glomrulo, es filtrada debido a entre otras cosas, a la permeabilidad de los
capilares de ste, y la presin. Las sustancias que pasan a travs del glomrulo hasta la Cpsula de
Bowman recibe el nombre de filtrado, y tiene una composicin idntica al plasma sanguneo, excepto
por la ausencia de las protenas y los elementos figurados en el filtrado.
Entre los factores de los que depende la filtracin se cuentan: la presin, que en realidad es una aporte
de distintas presiones. La presin neta ejercida para poder filtrar la sangre se denomina presin de
filtracin.
Las presiones que favorece la filtracin es la Presin sangunea, sta viene dada por el dimetro de la
arteriola aferente que al ser mayor que el de la eferente genera una presin, que hace que la sangre
entre con mayor fuerza al glomrulo para as poder ser filtrada, haciendo un smil, es como si se pasara la
corriente de agua de una manguera de bomberos por un colador, mientras mayor sea la presin
sangunea se filtrarn ms sustancias.

151

Mientras que la presin hidrosttica tiene que ver con el material que sirva de filtro, en este caso capas
monoestratificadas de endotelio, tanto del glomrulo como de la cpsula de Bowman. Esta presin se
opone a la filtracin
Pero existe otra presin que tambin se opone a la filtracin, y es la presin coloidosmotica (o presin
onctica), esta presin es ejercida por las protenas del plasma las que impiden el paso de la sangre para
filtrarse (se opone).
Por lo tanto resulta evidente que un cambio en la presin sangunea o en la concentracin de protenas
circulantes afectar la filtracin.
Slo un 20% de la sangre es filtrada, mientras que el restante 80% sigue en circulacin hasta volver de
nuevo al rin.

Reabsorcin Tubular Selectiva

Evidentemente como la composicin del filtrado es idntica a la del plasma, es obvio que dentro de las
sustancias que se encuentren en ste an deben ser de utilidad, y otras que no lo son. Por ejemplo, a
pesar de que el agua abunda, sta es siempre reabsorbida casi en un 99%, as como son reabsorbidas en
su gran mayora, algunas sales y la glucosa en condiciones normales. En la siguiente tabla se observan la
composicin de distintas sustancias, donde es posible apreciar en cules de ellas se realiza el proceso de
secrecin y reabsorcin.

152

Existen dos tipos de reabsorcin acorde a si gastan o no energa:

Reabsorcin pasiva: Es la reincorporacin de sustancias sin el gasto de energa, entre las

sustancias reabsorbidas cuentan: el agua, y la urea aunque en menor cantidad (50%).

Reabsorcin activa: mediante el gasto de energa, se reabsorben sustancias de utilidad, entre

ellos cuentan: la glucosa, el sodio, y los aminocidos que pudieran haber atravesado el glomrulo.

Adems cabe destacar que la reabsorcin activa se realiza mediante ciertos transportadores, que
corresponden a protenas, las cuales si la concentracin de sustancia en la orina es muy elevada, se
saturarn, y no podrn reabsorber la sustancia que se encuentra en abundancia, como es el caso de la
glucosa en la diabetes mellitus.
El sodio es el principal ion reabsorbido desde el tbulo proximal hasta los capilares peritubulares. Por
supuesto de forma activa. Otros solutos de importancia que son reabsorbidos de forma activa son: la
glucosa y los aminocidos, los que se reabsorben en un 100%, y algunas vitaminas.
La reabsorcin de estos solutos, arrastra por osmosis grandes cantidades de agua, por lo que la orina se
va concentrando. Es en el tubo proximal donde se absorbe el 65% de agua de manera pasiva, el restante
35% es reabsorbido en los tbulos distales y en el asa de Henle, que es impermeable al agua en ausencia
de la hormona ADH.

153

Mecanismo de Contracorriente
Se postula adems otro mecanismo de concentracin de la orina, el que establece que el asa de Henle, es
muy permeable al agua en su tracto descendente, pero no lo es con los solutos, con lo que la orina se va
concentrando, luego al llegar la orina a la porcin ascendente, la permeabilidad se invierte, absorbiendo
grandes cantidades de solutos como el Cl-, pero la permeabilidad al agua disminuye ostensiblemente lo
que va diluyendo la orina. El punto final de concentracin de la orina es el tbulo colector donde se
sigue absorbiendo agua.
Adems de los procesos descritos anteriormente, tambin existe un proceso de secrecin de ciertas
sustancias, desde los capilares peritubulares a la luz de los tbulos renales.

154

Secrecin Renal

Al formarse la orina, la reabsorcin de ciertas sales promueve un desbalance en la carga de la orina, lo

cual debe ser compensado, por ejemplo la reabsorcin de sodio tiene asociado un proceso inverso, es
decir de secrecin, de iones como el K+ o el H+, el ltimo ion es de suma importancia en la acidez, pues
entrega el pH de una solucin, en este caso nos dar el pH de la orina. Es por esto que los mecanismos
de formacin de la orina se encargan de regular el pH sanguneo.
Gran parte de la secrecin se realiza a nivel del tbulo contorneado distal, y adems se secretan otras
sustancias aparte de los iones como por ejemplo algunos frmacos y parte de algunas hormonas.

155

COMPOSICIN DE LA ORINA
De los 170 L de sangre que se filtran diariamente, solo 1,5L pasan a formar la orina, esto constituye el
volumen normal de una diuresis. Adems tiene otras caractersticas, por ejemplo: es amarilla plida, y
transparente, tienen un pH cido en los carnvoros (nivel de protenas consumidas) y bsico en los
herbvoros.
Una orina normal tambin se encuentra compuesta por: agua en un 96%, productos orgnicos de
desecho (urea, creatinina, acido rico) en un 2,5%, y sales (NaCl) en un 1,5%. Entre otras sustancias como:
sulfatos, fosfatos, alantona, etc.
EL APARATO YUXTAGLOMERULAR
Es un conjunto de clulas especializadas en la funcin endocrina del rin. Estas clulas tapizan las
arteriolas del rin, frente al glomrulo. Su funcin es secretar Renina en los casos en que el sodio en
circulacin sea baja, y tambin secretar Eritropoyetina.

FUNCIN ENDOCRINA DEL RIN.

Como se mencion anteriormente, el rin cumple variadas funciones, entre las muchas que realiza, la
funcin endocrina, es de suma importancia en la homeostasis.

Eritropoyetina

Es un factor estimulante de la eritropoyesis (formacin de hemates), este factor es liberado cuando las
concentraciones de O2 disminuyen. Esta sale a circulacin activndose, una vez activa se dirige a la
medula sea roja, para estimular la produccin de glbulos rojos.
Adems tambin se encuentran las hormonas Renina (que se ver a continuacin) y la vitamina D la que
estimula la elevacin de Calcio y fsforo en el plasma.
REGULACIN DE LA FUNCIN RENAL

Mecanismos de Regulacin Nerviosa

Cuando existe una hipervolemia (demasiado volumen sanguneo), los centros presentes en el bulbo
(Centro vasomotor) aumentan el dimetro de la arteriola aferente (Dilatacin), lo que aumenta la
filtracin en el glomrulo, incrementando la diuresis. Adems este aumento de la diuresis se ve reforzado
por la inhibicin hipotalmica de la hormona ADH y por una accin depresora en la corteza suprarrenal
(Disminucin de la secrecin de Aldosterona).

Mecanismos de Regulacin Hormonal

ADH
Si el volumen sanguneo disminuye o la osmolaridad del plasma aumenta, los osmorreceptores,
receptores del hipotlamo encargados de medir la presin onctica del plasma, producen un aumento
de la secrecin de ADH, lo que disminuye la osmolaridad del plasma y aumenta la presin sangunea.

156

El dficit de esta hormona se ve reflejada en un tipo de Diabetes, la Diabetes inspida pues aqu la
miccin es frecuente y la orina se encuentra muy diluida debido a un incremento de agua perdida en la
orina.

SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA
La Renina es una hormona secretada por el rin (aparato yuxtaglomerular), cuando la concentracin de
iones sodio disminuye la renina es liberada a la circulacin, donde promueve la transformacin del
Angiotensingeno (producido por el hgado), en Angiotensina I. La Angiotensina I se dirige luego a los
pulmones donde una enzima, denominada Convertasa, catalizar la reaccin de conversin a
Angiotensina II, la que estimular a la corteza de la glndula suprarrenal a secretar Aldosterona y as
incrementar la reabsorcin de Sodio, con el arrastre de agua que eso implica, lo que aumentar el
volumen del plasma y por ende aumentar la presin. Adems estimular la constriccin de los capilares
aumentando as la presin.
Cuando el volumen del plasma es muy alto se activa otro mecanismo hormonal para regular la volemia
del plasma.
En este caso ejerce su accin la hormona cardiaca, Atriopeptina. Esta hormona cardiaca, inhibe la
liberacin de Renina. Y aumenta la dilatacin de la arteriola aferente y disminuye el dimetro de la
arteriola Eferente. Aumentando la filtracin, y por lo tanto la diuresis y el volumen de la orina.

157

TERMORREGULACIN
Otra variable fisiolgica de importancia es la temperatura corporal. En general, los organismos vivos se
pueden clasificar, bajo este concepto, en dos grupos: los organismo poiquilotermos son aquellos que
regulan su temperatura corporal mediante la temperatura ambiental (como por ejemplo los lagartos y
otros reptiles), mientras que los organismos homeotermos son aquellos que mantienen constante su
temperatura corporal a pesar de las variaciones de la temperatura ambiental y para ello utilizan
mecanismos fisiolgicos especficos (como los mamferos).
La homeotermia es considerada una innovacin evolutiva que comienza con las aves y los mamferos
en la escala evolutiva y permite que dichos organismos puedan enfrentarse de mejor manera a las
exigencias ambientales.
La temperatura es censada a nivel nervioso por receptores especficos llamados termorreceptores.
Existen dos tipos de termorreceptores: los termorreceptores cutneos estn constantemente censando
la temperatura ambiental y corresponden a terminaciones nerviosas libres que comparten con el dolor la
misma va de conduccin nerviosa; por otro lado, los termorreceptores hipotalmicos (centrales) son
termorreceptores ubicados en el interior del organismo y censan la temperatura visceral.
De esta forma, los termorreceptores estn enviando constantemente informacin hacia el sistema
nervioso central (SNC) para regular la temperatura corporal. Para ello, el SNC cuenta con un centro
integrador que funciona como termostato corporal y corresponde al hipotlamo. Es as como el
hipotlamo compara la informacin que recibe de los termorreceptores con un valor de base
(temperatura corporal normal) y, si detecta incongruencias entre ambos valores, desencadena
mecanismos regulatorios. De esta forma la temperatura corporal se puede mantener constantemente en
36,5C.
Adicionalmente a esto, los termorreceptores tambin envan informacin hacia la corteza cerebral,
pudiendo comandar as respuestas voluntarias.

Ante un aumento de la temperatura:

Existe una respuesta rpida y una respuesta lenta, sin embargo en el caso del aumento de la temperatura
la respuesta es fundamentalmente rpida. La respuesta rpida es de ndole nerviosa y considera
participacin del hipotlamo a travs del sistema nervioso autnomo y del cerebro a travs del sistema
nervioso somtico. De esta forma el cerebro puede estimular conductas que promuevan la baja de
temperatura como disminuir el movimiento voluntario, etc.
Adems, el hipotlamo comanda una serie de respuestas nerviosas involuntarias:
Redistribucin del flujo sanguneo de la piel mediante modificaciones de la resistencia
perifrica (contraccin y/o dilatacin de arteriolas). De esta forma se logra una vasodilatacin
cutnea, ya que el flujo sanguneo de la piel permite intercambio de temperatura con el ambiente
y con ello prdida de temperatura.
Estimulacin de las glndulas sudorparas: el sudor permite eliminar temperatura debido a la
alta capacidad calrica del agua y el alto calor de vaporizacin que tiene.

158

Ante una disminucin de la temperatura:

La hipotermia es una condicin fisiopatolgica muy grave, por lo que el organismo moviliza todas sus
energas para evitarla. Al igual que en la respuesta al calor, los centros elaboradores principales son el
hipotlamo y el cerebro. Primariamente, ambos estimulan el movimiento muscular, pues ste genera ATP
y calor. El cerebro promueve el movimiento voluntario, mientras que el hipotlamo (va sistema nervioso
autnomo) estimula la contraccin muscular involuntaria (tiritn).
Por otro lado, el hipotlamo promover una respuesta nerviosa rpida y una respuesta endocrina lenta
con el fin de aumentar la temperatura corporal:
1) Respuesta rpida
La respuesta rpida involucra bsicamente dos mecanismos. El primero es la redistribucin del flujo
sanguneo (vasoconstriccin cutnea) para evitar la prdida de calor a travs de la piel. Es por eso que
ante bajas temperaturas, la piel parece estar muy plida. El otro mecanismo tiene que ver con la
activacin de la mdula suprarrenal mediante la inervacin simptica que recibe (recuerde que la mdula
suprarrenal se comporta como un ganglio simptico sin neurona post-ganglionar), de esta forma la
mdula libera catecolaminas (principalmente adrenalina) que tienen que ver con la movilizacin de
energa hacia los msculos y el aumento del metabolismo celular.
2) Respuesta lenta
La respuesta lenta se logra mediante la secrecin de la hormona TRH (factor liberador de tirotrofina)
desde el hipotlamo hacia la hipfisis. As, la hipfisis anterior (adenohipfisis) responde liberando TSH
(tirotrofina) la cual estimula a la glndula tiroides para la liberacin de T 3 (triyodotironina) y T4
(tetrayodotironina o tiroxina) a partir del aminocido tirosina. Las hormonas tiroideas aumentan el
metabolismo basal y, con ello, el calor producido en las reacciones qumicas del cuerpo.

159

Y la fiebre?
Finalmente, cabe destacar el fenmeno de la fiebre para entender la complejidad de nuestro sistema de
termorregulacin corporal. La fiebre se asocia principalmente a algunas patologas, gran parte de ellas
correspondientes a infecciones por microorganismos. La fiebre se produce porque algunos
microorganismos liberan sustancias qumicas llamados pirgenos exgenos que viajan hacia el sistema
nervioso central y alteran el termostato hipotalmico.
Esto quiere decir que modifican el valor de referencia que utiliza el hipotlamo para regular la
temperatura corporal. As, si en un principio el hipotlamo movilizaba los procesos fisiolgicos del
cuerpo para mantener una temperatura constante de unos 36,5C (valor de referencia), luego de la accin
del pirgeno es posible que el hipotlamo ahora utilice un valor de 37C, 38C o incluso 40-41C.
Como el organismo se encuentra casi siempre a una temperatura de unos 36,5C, el cambio en el
termostato hipotalmico implica la utilizacin de los recursos fisiolgicos que normalmente se usan en
condiciones de baja temperatura ambiental. Es por eso que la gente con fiebre siente mucho calor, pero
sin embargo tiene escalofros (movimiento muscular involuntario) y la piel plida (vasoconstriccin
cutnea).
Los medicamentos utilizados para tratar la fiebre son los antipirticos y funcionan antagnicamente a
los pirgenos: normalizan el termostato hipotalmico. Sin embargo, la fiebre tambin es un mecanismo
normal de alerta y promueve un mejor funcionamiento del sistema inmune, por ello tambin existen
sustancias qumicas propias del organismo llamados pirgenos endgenos que tambin promueven
cuadros febriles. Por supuesto que dichos procesos siempre deben ser vigilados, pues slo son favorables
hasta cierto punto.
En general, se reconocen tres cuadros clnicos:
Temperatura
37C 37,5C
37,6C 40C
>40C

Cuadro
Febrcula
Fiebre
Hiperpirexia

A ms de 42C, la temperatura suele ser incompatible con la vida y promueve consecuencias patolgicas
como taquicardia, disnea (dolor al respirar), mareos, vmitos, delirios, somnolencia, convulsiones y paro
cardiorrespiratorio.

160

UNIDAD 6: SISTEMA INMUNE

Introduccin
Una de las mltiples diferencias que tenemos los animales con las plantas es que ellas carecen de un
sistema defensivo tan especfico como lo es el nuestro. Ellas disponen slo de algunas barreras fsicas, y
de las tcnicas de biotecnologa. Pero otra diferencia crucial es la capacidad que tenemos los animales
vertebrados, a diferencia de los invertebrados, de poder generar memoria, para as no volver a sufrir los
embates de microorganismos patgenos. Es esto lo que hace a nuestro sistema inmune tan eficaz y
superior.

161

GENERALIDADES DEL SISTEMA INMUNE

Nuestros mecanismos de defensa se pueden dividir bsicamente en Innato (Inespecfico) y el Adquirido
(Especfico).

SISTEMA
INMUNE

Innato

Barreras
Estructurales

162

Adquirido

Barreras
Celulares

Fsicas

Clulas
Blanclas

Qumicas

Sistema del
Complemento

Biolgicas

Inflamacin

Inmunidad
Celular

Linfocitos T

Inmunidad
Humoral

Linfocitos B

COMPONENTES DEL SISTEMA INMUNE

El sistema inmune en general, se encuentra compuesto por distintas clulas y molculas.

CLULAS BLANCAS
Los Leucocitos son parte del tejido sanguneo que tienen como funcin la proteccin de nuestro
organismo frente a infecciones. Todos los elementos figurados provienen de clulas madres en la mdula
sea.
Divisin de los Leucocitos
Granulocitos Polimorfonucleares: Son clulas blancas que contienen gran cantidad de vesculas en su
interior, que pueden contener distintas sustancias como enzimas hidrolticas u otras que se secretarn en
la destruccin del patgeno. Se les denomina polimorfonucleares debido a que su ncleo se encuentra
lobulado muchas veces.

Neutrfilos: Los ms abundantes en circulacin, digieren sustancias extraas con la gran

cantidad de enzimas en sus grnulos.

Basfilos: Ejercen su accin en reacciones alrgicas, tienen nula movilidad y su principal funcin
es secretar sustancias como Histamina. Son los menos abundantes en circulacin.

Acidfilos: Son poco numerosos, y tienen poca capacidad fagoctica, por lo general ejercen su
accin en las reacciones anticuerpo-antgeno y ciertas infecciones parasitarias.

163

Agranulocitos Mononucleados: Clulas que no presentan grnulos en su citoplasma. Su ncleo no se

encuentra lobulado por lo que aparece redondeado.

Monocitos: Se les encuentra principalmente en los tejidos, donde aumentan de tamao y se les
denomina Macrfagos. Su funcin es fagocitar sustancias y presentar antgenos para que sean
reconocidos por los linfocitos, por lo que se les conoce como Clulas presentadoras de
Antgenos (CPA) junto a las clulas dendrticas.

Linfocitos: Se crean en la mdula sea pero maduran en tejidos linfticos, como la misma
mdula sea o el timo.
Linfocitos T: Maduran en el timo. Existen distintos tipos de linfocitos pero son de importancia
dos: Linfocitos TCD4+ (Linfocitos Cooperadores) y los Linfocitos TCD8+ (linfocitos Citotxicos).
Sus funciones se vern ms adelante.
Linfocitos B: Clulas que maduran en el hgado fetal y posteriormente en la mdula sea adulta.
Su funcin principal es secretar anticuerpos. Su funcin se ver ms acabadamente ms adelante.
Linfocitos NK (Del ingls Natural Killers, Asesinos naturales): provienen del mismo precursor
que los linfocitos, pero son parte de la inmunidad natural. Su funcin es deshacerse de clulas
cancerosas o clulas infectadas por distintos patgenos como: virus, hongos o bacterias.

Propiedades de los glbulos Blancos (neutrfilos y macrfagos)

Los glbulos blancos tienen distintas caractersticas que les permiten realizar su funcin de eliminar
patgenos. Estas son propiedades de Neutrfilos y macrfagos principalmente.
1. Quimiotaxis: Es la capacidad que tienen algunas clulas para dirigirse a una fuente productora
de sustancias qumicas. En el caso de los leucocitos, esto les permite llegar al lugar donde se
producen las molculas sealizadoras.
2. Diapdesis: Capacidad de los glbulos blancos para salir de la circulacin, atravesando los
capilares y as poder llegar al lugar de la infeccin.
3. Movimiento Ameboide: Los leucocitos llegan e invaginan a los patgenos, mediante
pseudpodos, falsos pies que le dan locomocin a estas clulas, y son estos mismos los que
englobarn a los patgenos.
4. Fagocitosis: Una vez asimilados los patgenos son fagocitados y digeridos, lo que los destruye
mediante enzimas hidrolticas.

164

MOLCULAS DEL SISTEMA INMUNE

El sistema inmune no slo se compone de clulas sino que de molculas de importancia, que actan de
variadas funciones pero todas apuntan a lo mismo: la profilaxis (prevencin para evitar una enfermedad).
Sistema del Complemento: Son un grupo de 20 protenas
encargadas de complementar la accin inmunitaria,
ayudando a la fagocitosis de ciertos patgenos, potenciar
la inflamacin, dirigir la lisis de las clulas, entre otras
funciones. Son parte de la inmunidad innata.

Anticuerpos: Son protenas producidas por los linfocitos B. Tambin se les denomina Inmunoglobulinas
(Ig) y tienen forma de Y. Se encargan de reconocer sustancias extraas, a las que se les denomina
antgenos. Un antgeno es cualquier molcula que produzca una respuesta inmune, y pueden
corresponder a protenas de la membrana de una bacteria o algunos polisacridos. Los antgenos
presentan un lugar denominado eptopo, el que es reconocido por los anticuerpos.

165

Un anticuerpo se encuentra compuesto de dos cadenas pesadas y dos cadenas livianas. Tienen una parte
constante presente en todas las inmunoglobulinas, y otra variable que es la que interacta con el
eptopo. Esta regin variable es especfica para un antgeno, por lo que pueden existir anticuerpos
para muchos antgenos diferentes.
Las funciones de los anticuerpos son diversas. Entre ellas se cuentan:

Neutralizacin ya sea del patgeno o de la toxina que ste produzca.

Estimular la fagocitosis de los antgenos a los que se unen
Activar el sistema del complemento
Estimular la lisis de clulas a las que se unen

Citoquinas o interleucinas: Su funcin es servir como mensajeros. Son producidas por los linfocitos
colaboradores para estimular la proliferacin de otros linfocitos. Activan clulas, y regulan ciertos
procesos.
CMO RECONOCER LO NUESTRO?
Una de las principales caractersticas del sistema inmune es poder reconocer lo propio de lo ajeno, y
deshacerse de las sustancias exgenas.
Para esto existe el CMH (Complejo Mayor de Histocompatibilidad) protenas de membrana que se
encargan de marcar tanto como de reconocer lo ajeno. Existen dos tipos de protenas, las protenas CMH
clase I, se encuentran en todas las clulas del organismo y son de suma importancia en el
reconocimientos de clulas enfermas e infectadas, por ejemplo las clulas infectadas por virus generan
antgenos dentro de las clulas, estos se unen a las protenas de CMH y se presentan en la membrana
para ser reconocidas por los linfocitos TCD8.
Las protenas CMH de clase II estn presentes en macrfagos y linfocitos B, ests protenas presentan
antgenos a los linfocitos TCD4+, activadores de la respuesta inmune.

166

MECANISMOS DE DEFENSA
Nuestro organismo presenta dos mecanismos para defenderse frente a una invasin de patgenos. Uno
caracterizado por el mecanismo Innato, que ejerce su accin de manera inespecfica y en las primeras
horas de la invasin, y no dejar memoria, por lo que se le denomina inespecfica, pues si se diera una
segunda invasin, este mecanismo lo contrarrestara de la misma forma en que lo hizo la primera vez.
Para que esto no se produzca existe un segundo mecanismo de defensa, el llamado Adquirido o
especfico el que har aparicin luego de horas de iniciado el mecanismo innato. Si bien es cierto
aparece mucho despus, este mecanismo es quien asegura que se recordar al patgeno invasor,
mediante anticuerpos y clulas de memoria (Linfocitos B y T de memoria). Por lo que si se diera una
segunda infeccin por el mismo patgeno, este mecanismo actuar con mayor prontitud y de manera
ms especfica.

MECANISMOS DE DEFENSA: INMUNIDAD INNATA

La inmunidad innata, o tambin llamada Inespecfica, es caracterstica de todos los vertebrados, y viene
en nuestro organismo desde nuestro nacimiento, es decir, se encuentra en cada momento en nuestro
organismo sin importar el estado de salud. Adems de actuar de la misma forma frente a cualquier
infeccin.
La inmunidad innata tiene distintas barreras del tipo estructurales.

Fsicas: Entre ellas cuentan las mucosas que recubren la gran mayora de los rganos. Tambin
los cilios presentes en las vas areas, y algunas capas de clulas como las de la piel.

Qumicas: Las secreciones de algunos rganos y glndulas. Como lo son la lisozima presente en
las lgrimas y saliva. Y el jugo gstrico el que presenta HCl, un potente bactericida.

167

Biolgica: Representada por las bacterias mutualistas presentes en nuestro organismo, por
ejemplo las de la microbiota en nuestro intestino que compiten con otros microorganismos
patgenos.

Esta primera lnea defensiva es casi infranqueable en condiciones normales, pero si estas fuesen
atravesadas, existe una segunda lnea defensiva mediada por clulas y algunas protenas.
Si una bacteria entrara en nuestro organismo, atravesando la primera lnea defensiva, producto de una
herida, sta debe sortear una barrera innata.
Las clulas que intervienen en la destruccin del patgeno son principalmente los granulocitos,
macrfagos los que fagocitarn cualquier elemento exgeno, adems de linfocitos NK.
Adems actuarn las protenas del sistema del complemento, que entre otras funciones potencian las
accin inmunitaria primaria, producir la inflamacin, rodear a los patgenos para facilitar su fagocitosis
(opsonizacin) y otras se encargan de taladrar la pared de las bacterias y producir su lisis.
La Respuesta Inmune (inespecfica)
Se encuentra caracterizada por la Inflamacin. Esta consiste en el enrojecimiento del rea infectada, esto
debido al aumento del lumen de los vasos cercanos a la infeccin. Adems de un aumento de tamao,
debido a la difusin de lquidos al lugar indicado. El aumento del flujo sanguneo ayuda al arrastre de
clulas muertas y toxinas.

Cabe sealar que la inflamacin es un proceso inespecfico que se presenta frente a cualquier situacin
de injuria, como lo son quemaduras, picaduras, golpes, invasin por bacterias, hongos o virus o cualquier
lesin que dae los tejidos.
En caso de que las clulas se vean infectadas por virus. La clula infectada antes de ser destruida,
sintetiza una protena antiviral denominada Interfern. Que tiene dos funciones: impedir que se
sinteticen las protenas virales y dar resistencia a las clulas que no han sido infectadas e inducir la
respuesta inflamatoria y la fiebre.
La fiebre se encuentra mediada por otras sustancias, entre las que cuentan las prostaglandinas. La fiebre
ayuda a inactivar ciertas toxinas y favorecer la velocidad y las reacciones de defensa.

168

MECANISMOS DE DEFENSA: INMUNIDAD ADQUIRIDA:

Lo que hace a nuestro sistema inmune tan eficaz contra la gran mayora de los patgenos en condiciones
normales, es la capacidad que tiene ste para recordar y actuar con mayor rapidez en una segunda
instancia de respuesta.
Por esto se denomina adquirida, porque se obtiene a lo largo de la vida y de sobrellevar distintas
infecciones y enfermedades, o por otros medios que generen inmunidad.
Inmunidad Celular
La inmunidad celular se encuentra mediada por los Linfocitos T y la accin de los macrfagos.
Los macrfagos ejercen su accin como clulas presentadoras de antgenos (CPA) los que mediante CMH
de clase II presentan antgenos para que sean reconocidos por los receptores presentes en los linfocitos
T. Lo que los activa y permite su diferenciacin. Los linfocitos se diferencian en su funcin y por los
receptores presentes en su membrana.
Linfocitos TCD8: tambin llamados Linfocitos Citotxicos. Estos linfocitos unen sus receptores a clulas
infectadas por virus (o a clulas con protenas mutantes cancerosas), secretando distintas sustancias,
como por ejemplo las capaces de destruir las membranas celulares, o citoquinas que llaman macrfagos
para que digieran a la clula infectada. O secretar interfern para evitar la replicacin viral.

Linfocitos TCD4 (Helpers o Coolaboradores): Uno de los componentes ms importantes del sistema
inmune. Estos reconocen antgenos en las membranas de clulas presentadoras gracias a sus receptores.
Su funcin es activar la repuesta inmunolgica, activando la proliferacin de los linfocitos TCD8 y
linfocitos B, adems de estimular el aumento de la inflamacin, mediante la secrecin de citoquinas.

169

Pero cuando se produce la activacin de los linfocitos T, no todos ellos se diferencian en clulas
efectoras. Algunos permanecen en los tejidos linfoides como clulas de memoria, las que se encargan
de recordar, por si el patgeno vuelve invadir, ellas se multiplicarn rpidamente dando lugar a clulas
efectoras y ms clulas de memoria. Las clulas de memoria se encuentran en los linfonodos, pues los
macrfagos se encargan de patrullar y presentar los antgenos que ingirieron.

Inmunidad Humoral
Este tipo de inmunidad se encuentra mediada por los linfocitos B, los que producen anticuerpos. Los
linfocitos B tienen distintos tipos de anticuerpos en su superficie, por lo general se encuentran en
circulacin hasta encontrarse con un antgeno que los active. Al activarse se dividen y diferencian en dos
tipos de clulas:

170

Clulas plasmticas: Son los linfocitos B maduros. Son de gran tamao y presentan abundante RER para
secretar grandes cantidades de anticuerpos, ms de 10 millones de molculas por hora.
Clulas de memoria: permanecen en circulacin produciendo pequeas cantidades de anticuerpos para
hacer frente a una nueva invasin del patgeno, esta vez con mucho mayor rapidez. Esta tambin se
pueden dividir y dar origen a clulas plasmticas.
Este mecanismo en que slo un tipo de los 100 millones de linfocitos B es activado por un antgeno, y
por lo tanto generar anticuerpos del tipo especfico contra ese antgeno se denomina Seleccin Clonal.

Tipos de Anticuerpos
Existen 5 tipos de inmunoglobulinas (Ig)

Ig G: La ms abundante, neutraliza toxinas, intensifica la fagocitosis y activa el sistema del

complemento. Es la nica que puede atravesar la placenta

Ig A: Se encuentra principalmente en las mucosas, as como tambin se les encuentra en sudor,

saliva, leche materna y secreciones gastrointestinales. Son tiles contra virus y bacterias.

Ig M: Activa el complemento. Produce la aglutinacin. Las aglutininas anti-A y anti-B son e este
tipo.

Ig D: Es capaz de activar los linfocitos B.

Ig E: Tiene participacin activa en las reacciones alrgicas. Se encuentra presente en clulas

cebadas y basfilos. Da proteccin contra gusanos parsitos.

171

RESUMEN DE LA RESPUESTA INMUNE

172

MEMORIA INMUNITARIA
La inmunidad adquirida permite que se genere la memoria,
tanto en inmunidad celular como en la humoral. La primera
invasin se denomina reaccin primaria, y establece el
patrn para que la reaccin secundaria se genere y sea
mucho ms rpida, aun cuando hayan pasado aos despus
de la primera reaccin. Esto es apreciable en el conteo de
ciertos anticuerpos.
Reaccin inmune primaria: Existe un periodo de latencia
tras la primera exposicin, en la que se producen los anticuerpos y se multiplican los linfocitos. Los
anticuerpos inicialmente muy bajos, siguen un crecimiento logartmico hasta alcanzar un mximo.
Alcanzado este mximo, la concentracin de anticuerpos disminuye. Se generan principalmente
anticuerpos del tipo IgM.
Reaccin Inmune Secundaria: En un ulterior contacto con el patgeno. El periodo de latencia es mucho
ms corto, la produccin de anticuerpos es ms rpida y en mayor cantidad, adems le sigue una
declinacin ms lenta. Los anticuerpos que se producen en este segundo contacto son los de clase
IgG. Adems de que se requiere una menor cantidad de antgeno para producir una respuesta, ya que los
anticuerpos son mucho ms afines.
TIPOS DE INMUNIDAD
La inmunidad frente a ciertos patgenos se puede alcanzar mediante distintos procesos, que pueden ser
naturales o artificiales. Los que a su vez tambin pueden ser divididos en procesos activos o pasivos. Que
se presente o no memoria depende de si los procesos son activos o pasivos, pues los primeros son los
que generan memoria, debido a que se ponen en marcha distintos procesos en los que se expresan
genes y se generan clulas de memoria. Mientras que los segundos slo son tiles durante un corto
periodo, ya que no se moviliza el sistema inmune propio.
Naturales

Artificiales
Se presenta principalmente en las vacunas. Estas
contienen el patgeno muerto o atenuado, o su
toxina. Al ser inoculado el microorganismo el
Dentro de estos cuentan el contraer y
sistema inmune es capaz de generar memoria
reponerse de una infeccin. Por ejemplo
frente al microorganismo, mediante la fabricacin
cuando un nio sufre varicela, ste se hace
Activos
de anticuerpos y la produccin de clulas de
inmune a dicha enfermedad y nunca la
memoria. Gracias a las vacunas se han erradicado
vuelve a contraer debido a la presencia de
muchas enfermedades como son la poliomielitis y
clulas de memoria.
la viruela, y otras se han controlado: el sarampin,
ttanos y la rubola. La vacunas se usan a modo
de prevencin a ciertas enfermedades
Se presenta en el desarrollo embrionario
(debido a que algunos anticuerpos Se realiza mediante la sueroterapia, la que
atraviesan la placenta) y en la lactancia. El consiste en la trasfusin de anticuerpos
calostro presenta gran cantidad de generados por otro vertebrado y que son
Pasivos
anticuerpos, por lo que el lactante no slo administrados para combatir una enfermedad con
se nutre sino que adquiere cierta premura. Tambin se pueden trasfundir linfocitos
inmunidad a enfermedades, mientras T
desarrolla su propio sistema inmune.

173

RECHAZO INMUNOLGICO Y GRUPOS SANGUNEOS

El sistema inmune ataca a cuerpos exgenos, como microorganismo patgenos. Pero no slo los
microorganismos son exgenos, tambin son considerados como ajenos algunos rganos y tejidos, y
como cuerpos extraos deben ser destruidos, pues son reconocidos por anticuerpos y Linfocitos, los que
se encargan de deshacerse de ellos.
Cuando se realizan los trasplantes de rganos y tejidos, debe tenerse en cuenta la compatibilidad del
donante con el receptor. En el caso de la leucemia, donde se trasplanta mdula sea, existen bancos con
distintas compatibilidades. Por lo general cuando se realiza un trasplante lo recomendable es que el lazo
sanguneo sea el ms directo posible. Los padres no son tiles del todo, debido a que slo contienen la
mitad de la dotacin gentica, pero los hermanos comparten gran parte de la informacin gentica.
En casos donde la compatibilidad no sea total, se utilizan medicamentos para que no se produzca el
rechazo. Estos medicamentos son inmunosupresores y por lo general son corticoesteroides como la
prednisona.
Un caso particular de rechazo de tejidos es el de los grupos sanguneos. Son de suma importancia en
casos de trasfusiones, debido a anemias agudas y hemorragias. Pero debe conocerse bien en qu casos
se puede realizar una trasfusin entre los grupos sanguneos. Debido a que una trasfusin errnea
provocar la aglutinacin e inutilidad de la sangre.
Esta aglutinacin se debe a la presencia de antgenos en la membrana de los hemates, denominados
Aglutingenos, pero adems se presentan en el plasma anticuerpos que reconocen los aglutingenos,
se conocen como Aglutininas. Existen dos tipos de aglutininas y dos tipos de aglutingenos que
caracterizan los 4 grupos sanguneos.
Grupo Sanguneo
Grupo A
Grupo B
Grupo AB
Grupo 0 (cero)

Aglutingeno
(Eritrocito)
A
B
AyB
No presenta Aglutingenos

Aglutinina
(plasma)
Anti-B
Anti-A
No presentan aglutininas
Anti-A y Anti-B

La siguiente imagen representa las probables trasfusiones, la

flecha indica que puede recibir la sangre. El donante universal
es el grupo 0, el que no tiene aglutingenos que sean
reconocidos, pero la presencia de ambas aglutininas impide
que se reciba cualquier tipo de sangre que no sea el grupo 0.
Por el contrario el grupo AB es el receptor universal, debido a
que no presenta aglutininas que reconozcan los
aglutingenos de otros grupos sanguneos, sin embargo al
presentar ambos aglutingenos no puede ser donante de
sangre a no ser que sea a un individuo del mismo grupo
sanguneo.
Otro parmetro a tener en cuenta en caso de las trasfusiones es el Factor Rh. Este factor corresponde a la
presencia de otro antgeno en la membrana de los eritrocitos, denominado antgeno D. El factor es
positivo (Rh (+)) cuando se presenta el antgeno, y es negativo si ste est ausente (Rh (-)). Puede darse

174

el caso que los sujetos con sangre Rh (-) presenten un anticuerpo anti-Rh, pero este anticuerpo slo se
presenta si el antgeno D ha sido presentado en la sangre Rh (-), como se evidencia en la Eritroblastosis
Fetal.
Se da cuando una madre Rh (-) tiene un hijo Rh (+). En el primer embarazo no existe problema, pero en
el momento del parto parte de la sangre del feto Rh (+) puede mezclarse con la de la madre Rh (-), con
este contacto se producen anticuerpos anti-Rh en la sangre de la madre. Si se da un segundo embarazo
en que el feto sea Rh (+) los anticuerpos anti-Rh de la madre atravesarn la placenta y llegarn a la
circulacin fetal, lo que produce la aglutinacin y destruccin de los eritrocitos fetales. Para evitar esto se
inyecta un suero contra los anticuerpos anti-Rh.

Hipersensibilidad Inmunolgica
Las alergias son el caso ms representativo de hipersensibilidad a un antgeno. Las ms conocidas son el
asma, la rinitis, la urticaria, la dermatitis y la alergia a picaduras de insectos, alimentos y medicamentos.
La alergia es una reaccin exagerada del sistema inmune frente a un determinado antgeno, denominado
alrgeno. Cuando se produce una alergia se liberan sustancias desde las clulas cebadas y basfilos,
estas sustancias son vasoactivas.
Esta reaccin pasa por distintas etapas, la primera de ellas es la sensibilizacin, y la segunda etapa es la
reaccin, la que se presenta cuando el alrgeno entra una segunda vez al organismo.
Las personas que sufren de alergias estn predispuestas a producir la IgE, anticuerpo que mediante su
pie se une a clulas cebadas y mastocitos, los que liberan entre otras sustancias Histamina, quien es la
responsable de los efectos inmediatos caractersticos de las alergias como son la permeabilidad de los
vasos sanguneos, vasodilatacin y edema (aumento de lquidos en una zona).
Una descarga de histamina muy abrupta puede producir lo que se conoce como Anafilaxia (ausencia de
la prevencin de enfermedades, se usa como concepto opuesto a la profilaxis). Este cuadro es muy grave
ya que genera la constriccin de los bronquios y la trquea, adems del colapso vascular que se puede
producir.
Para enfrentar un caso de alergia leve, se utilizan los antihistamnicos junto con antidescongentionantes.

175

176

TOLERANCIA INMUNOLGICA
El concepto de tolerancia se encuentra relacionado con el reconocimiento de lo propio. Una tolerancia
muy alta hace ms proclive al organismo a invasiones por patgenos al no reconocerlos como extraos,
lo que se denomina Inmunodeficiencia. Y una tolerancia muy baja har que el organismo se ataque
asimismo, reconociendo lo propio como ajeno, lo que provocara Autoinmunidad.
Los linfocitos T, mientras maduran en el timo, son capacitados para reconocer lo propio de lo ajeno, para
esto se les presentan distintos antgenos. Si estos reaccionan contra los propios son destruidos, si no
reaccionan son conservados. Estos son seleccionados gracias al complejo mayor de histocompatibilidad
(CMH). Se estima que aproximadamente un 95% de los linfocitos son eliminados por no pasar la
seleccin.
Las enfermedades autoinmunes se caracterizan porque el sistema inmune propio y los anticuerpos de
ste atacan a los componentes del organismo. Algunas de las enfermedades autoinmunes son: Lupus
eritematoso sistmico, esclerosis mltiple, miastenia gravis, artritis reumatoide, la enfermedad de
Graves (Tirotoxicosis autoinmune) y la Diabetes Mellitus-1.
La miastenia gravis (MG) es una enfermedad neuromuscular autoinmune y crnica caracterizada por
grados variables de debilidad de los msculos esquelticos (los voluntarios) del cuerpo.
En la miastenia gravis, los anticuerpos bloquean, alteran, o destruyen los receptores de acetilcolina en
la unin neuromuscular, lo cual evita que ocurra la contraccin muscular. Estos anticuerpos son
producidos por el propio sistema inmunitario del cuerpo. Por ende, la miastenia gravis es una
enfermedad autoinmune, porque el sistema inmunitario, que normalmente protege al cuerpo de
organismos externos, se ataca a s mismo por error. Adems, se ha demostrado que los pliegues
post-sinpticos estn aplanados o "simplificados", disminuyendo la eficacia de la transmisin. La
acetilcolina es liberada normalmente, pero los potenciales generados son de intensidad inferior a la
necesaria.
Los mecanismos por los cuales los anticuerpos disminuyen el nmero de receptores son tres:
1. Degradacin acelerada por enlaces cruzados y endocitosis precoz de los receptores.
2. Bloqueo del sitio activo del receptor.
3. Lesin de la membrana muscular post-sinptica por los anticuerpos en colaboracin con el
sistema del complemento.
La enfermedad de Graves-Basedow es la causa de tirotoxicosis (aumento de las hormonas tiroideas)
ms comn. Se cree que la causa reside en el acoplamiento de un anticuerpo sobre el receptor de
TSH de la glndula, teniendo como consecuencia directa la estimulacin de la clula tiroidea hacia la
formacin de las hormonas tiroideas, es decir, hara la funcin anloga de la TSH.

Por el contrario, las inmunodeficiencias se producen cuando el conteo de linfocitos funcionales

disminuye y las respuestas que se generan frente a una infeccin son poco eficaces. stas dejan
vulnerable al organismo a invasiones de patgenos que en condiciones normales no causaran mayor
problema y seran rpidamente eliminados por un sistema inmune ptimo. Se pueden clasificar en
primarias y adquiridas.
Las primarias o congnitas se deben a cambios en la informacin gentica que impide expresar los
genes que controlan el sistema inmune. Aunque tienen un pronstico no muy alentador, hoy en da se
utilizan distintas estrategias para sobrellevar esta patologa, como lo son: el trasplante de mdula sea, la
177

administracin de anticuerpos y la utilizacin de sustancias antimicrobianas. Cuando stas son severas se

requiere que el individuo afectado no tenga contacto con los patgenos por lo que es aislado de estos,
lo que se conoce como Nios Burbuja.
Las adquiridas no vienen con los genes, por lo que aparecen en momentos particulares de la vida. Se
asocian a distintos procesos, como por ejemplo aquellas producidas por factores alimenticios,
(malnutricin), la leucemia y las quemaduras graves que destruyen los tejidos. Estn las producidas por
tratamientos mdicos (iatrognicas), como es en el caso de la radioterapia y quimioterapia en el cncer. Y
aqullas producidas por efecto de frmacos como son los corticoesteroides y la ciclosporina, que
deprimen el sistema inmune. Y otras son causadas por efecto de virus, como es el caso del Sndrome de
Inmuno Deficiencia Adquirida (SIDA).
Sndrome de Inmunodeficiencia Adquirida SIDA
El SIDA fue identificado por primera vez en la dcada de los 80. Se sospech de una inmunodeficiencia
al observar en la otrora poblacin de riesgo (como lo eran homosexuales, drogadictos y quienes se
realizaban trasfusiones) un extrao tipo de cncer a la piel denominado Sarcoma de Kaposi. Luego de
tres meses se aisl el virus que causaba esta inmunodeficiencia el VIH (Virus de inmunodeficiencia
humana). El que utiliza los receptores de los Linfocitos TCD4 como portal de entrada a las clulas.
Adems de que otras clulas como los macrfagos tambin presentan este tipo de receptor, ests clulas
funcionan a modo de reservorios de este virus.
VIH
Es un virus esfrico que tiene como material gentico ARN. Tiene una envoltura compuesta por distintas
protenas mediante las cuales hace contacto con el receptor CD4, y una membrana que proviene de las
clulas a las que infecta. La matriz se encuentra compuesta por distintas protenas que conforman la
cpsula cnica, que protege el material gentico del virus. Contiene dos hebras de ARN idnticas, cada
una de ellas unidas a un promotor que generar una hebra complementaria de ADN, el que
posteriormente se unir al genoma celular. Adems se presentan tres enzimas la Transcriptasa Inversa,
lo que lo faculta como un Retrovirus, la proteasa y la integrasa.

178

Ciclo viral del VIH

A) El virus hace contacto con el receptor del linfocito T. El receptor CD4 sirve como portal de
entrada. La protena gp120 interacciona con el receptor CD4.
B) La membrana plasmtica del virus se fusiona con la del hospedero. Dejando la cpsula
viral libre en el citoplasma celular.
C) La cpsula es degradada, y el material gentico y las enzimas son liberadas al citoplasma.
D) La transcriptasa inversa genera una hebra complementaria de ADN a la hebra nica de
ARN, posteriormente la misma transcriptasa reversa degrada la hebra de ARN, y genera
otra hebra de ADN. Con esto el material gentico del virus est compuesto slo por ADN.
E) El material gentico viral compuesto de ADN es integrado al genoma celular mediante la
enzima viral integrasa. El provirus (genoma viral integrado) puede permanecer aos sin
ser expresado.
F) Si se expresase el genoma viral, se generan ARNm y genomas virales compuestos de
ARN. El ARNm genera las protenas virales de la cpsula y de la envoltura, as como las
enzimas virales.
G) La enzima Proteasa, corta el material producto de la traduccin.
H) Las enzimas procesadas se autoensamblan, la cpsula rodea el material gentico del virus.
I) El futuro virus sale por yemacin de las clulas, llevando consigo parte de la membrana
que ya tiene incrustada las protenas estructurales de la envoltura, como la gp120.
J) El virus liberado (virin, virus antes de infectar un clula) seguir infectando otras clulas,
y aumentado la carga viral en el organismo. Se destaca el hecho de que la salida de
muchas partculas virales se asocia con la muerte de la clula.

179

Desarrollo del SIDA

Una vez que el virus ingresa al cuerpo por los distintos medios. La actividad viral es muy activa en este
periodo. La mitad de los infectados en este punto presentan ligeros sntomas como son fiebre, diarrea,
fotofobia, cefalea, etc.
La carga viral es tan alta en la sangre que los mecanismos de respuesta inmune hacen frente al virus, lo
que disminuye los virus en la sangre hasta casi desaparecer. Pero el virus se encuentra en los rganos
como los ganglios linfticos y el bazo.
La fase de latencia es, donde el virus se sigue replicando, pero no se experimentan sntomas. Este
periodo puede durar aos.
El diagnstico de SIDA se realiza con un conteo de linfocitos T menor a 200 cells/mm3 y/o la presencia
de enfermedades marcadoras de etapa SIDA (tuberculosis, toxoplasmosis, retinitis por Citomegalovirus,
etctera)
El sistema inmune en este punto casi no existe, por lo que las enfermedades oportunistas hacen su
aparicin. Estas enfermedades que en condiciones normales no presentan mayor problema son muy
peligrosas en este estado de inmunodeficiencia, pudiendo causar incluso la muerte del individuo.

180

Prevencin y Lucha contra el SIDA.

Primero se deben tener nociones que el VIH no se contagia por la saliva, las lgrimas o sudor, ni por vivir
con alguien seropositivo (as se denomina a quienes presentan anticuerpos contra el VIH). El virus se
puede contagiar por relaciones sexuales no protegidas, sin importar si estas son hetero u homosexuales,
o si ha sido con una pareja nica o con muchas.
Se ha de tener en cuenta que el VIH no es un virus exclusivo de una parte de la poblacin, sin importar
gnero, raza, condicin sexual, condicin socioeconmica, sino que son todos susceptibles a contraer
este virus, en especial si se ha incurrido en conductas de riesgo. De hecho entre los aos 2009 y 2010 el
aumento de infectados con VIH dentro de la poblacin heterosexual fue de 24% mientras que en la
poblacin homosexual fue slo de 2%. Es por esto que las medidas de prevencin que los gobiernos
adoptan deben ser claras y orientadas a la poblacin de riesgo.
Adems el hecho de que un individuo est infectado con VIH, no necesariamente significa que posea y
manifieste el SIDA. Una persona con VIH puede vivir aos sin presentar ningn sntoma. Y tambin
puede, en la medida de lo posible, llevar una vida sexual activa siempre que se tomen las medidas de
prevencin correctas.

La prevencin contra esta pandemia se basa en dos acciones. La primera se basa en tener
relaciones sexuales seguras, esto con uso correcto del condn, y la segunda consiste en evitar
el contacto sanguneo.
Se destaca el hecho de que la monogamia (o fidelidad) no es una medida de prevencin ya que se
estima que el 70% de las mujeres que se infectaron con VIH en Per, tenan una pareja nica y
heterosexual.

Tratamiento contra el SIDA

Los medicamentos que se utilizan para tratar estn orientados a evitar la replicacin del virus o de la
expresin de las protenas virales.
Por ejemplo la Zidovudina (AZT) detiene la replicacin del genoma viral al ubicarse en una posicin que
impide la elongacin y la complementarizacin de la cadena de ARN. Otros frmacos anlogos son el
Aciclovir, ARA-A y BVDU.
Estas drogas no pueden curar la enfermedad, pero si la mantienen a raya. Esto se debe a la alta tasa de
mutacin del virus.
Otro grupo de medicamentos son los que inhiben la accin de la proteasa (Saquinavir, indinavir y
ritonavir).

181

Adems hoy en da los cientficos prueban distintas estrategias para evitar la infeccin de virus.
Por ejemplo algunas sustancias son capaces de unirse a los receptores a los que se une el virus, e
impiden su asimilacin por parte de la clula.
Los
estudios
demuestran
que
individuos infectados con VIH pero
que no presentan SIDA presentan una
mutacin de los receptores para el
virus
(especficamente
un
correceptor). Se investiga si el cambio
de este correceptor sera efectivo
contra el SIDA.
Otros estudios se basan en la
presencia de un factor antiviral
presente en los linfocitos TCD8 que
inhibe la replicacin del ARN viral.
Mientras que otros se basan en mutar
el genoma viral, especficamente el
gen nef, que hara menos replicativo
al virus. Lo que provocara que el virus
se mantuviera a raya por el sistema
inmune propio.

182

UNIDAD 7: AGENTES PATGENOS:

BACTERIAS Y VIRUS

Introduccin
Sin lugar a dudas, la salud es una de las temticas de mayor controversia y contingencia nacional y
mundial, slo al prender el televisor y ver un noticiario, podemos ver da a da cmo surgen nuevas
enfermedades, cmo otras se hacen resistentes a los tratamientos y cmo diversos profesionales dedican
su vida a tratar de mejorar la salud de las personas. Por lo mismo, es de absoluta necesidad que toda
persona que adquiera conocimientos medios de biologa, tenga nociones sobre salud y algunos
conceptos clave sobre enfermedades infectocontagiosas y medidas preventivas.

183

SALUD
Los conceptos sobre salud fueron abordados en el Mdulo Comn de Biologa, por lo que ahora se
disponen slo para su estudio personal, repaso y sistematizacin.
La organizacin mundial de la salud (OMS) define salud como el completo bienestar fsico, mental y

social del individuo, que permite el desarrollo normal de actividades y no slo en ausencia de
enfermedad, por lo que la salud es un concepto global que incluye muchas cosas, es de aqu donde se
desprende que la salud no slo puede ser mirada desde la biologa, sino que es el punto de reunin de
diversas ciencias, como la sociologa, la psicologa, la antropologa, etc.

Generalmente se habla de enfermedad como el trmino opuesto a la salud (Aunque ya vimos que la
definicin de salud va mucho ms all de la simple ausencia de enfermedades), por lo que se dicen que
el hombre vive en un proceso de salud-enfermedad a lo largo de su vida.
Las enfermedades se clasifican en ocho tipos bsicos:
1)
2)
3)
4)

Infectocontagiosas.
Parasitarias.
Nutricionales.
Degenerativas.

5)
6)
7)
8)

Metablicas.
Traumticas.
Mentales.
Genticas

Sin embargo, de todas estas enfermedades, slo nos abocaremos a las enfermedades
infectocontagiosas, que se refieren a las enfermedades que son producidas por la invasin de
nuestro cuerpo por organismos extraos, los cuales establecen con nosotros una relacin
parasitaria. Si bien la ecologa define la relacin parasitaria como una relacin en la que un
organismo se beneficia a expensas de otro, que resulta perjudicado, en el plano de las ciencias de la
salud se le llama enfermedad infectocontagiosa a la causada por bacterias, virus u hongos, los que en
conjunto son llamados agentes patgenos, mientras que las enfermedades parasitarias son
producidas por protozoos, insectos o animales, que en su conjunto se denominan parsitos.
La ciencia que estudia la distribucin de las enfermedades es la epidemiologa, de la cual se
desprenden tres conceptos importantes:
1) Endemia, corresponde a una enfermedad que es habitual en cierta zona geogrfica. Se puede
nombrar como ejemplo el clera, que es tpico de lugares de poca higiene.
2) Epidemia, se refiere a una incidencia repentinamente alta de una enfermedad en cierto lugar
geogrfico. Por ejemplo, Chile sufri una epidemia de malaria en el norte del pas.
3) Pandemia, una enfermedad es clasificada como pandmica cuando sobrepasa barreras
geogrficas, es decir, abarca una gran rea. El SIDA es una pandemia mundial, as mismo se
puede clasificar a la reciente A-H1N1 como una pandemia.
La mantencin del estado de salud de las personas depende en gran medida del gobierno vigente, las
medidas gubernamentales y el estado econmico del pas. Dentro de la salud, se intenta dar atencin
a todas las personas, incluso a aquellas que no buscan dicha atencin, pero que probablemente la
necesitan, todo esto est dentro del marco de la prevencin, que corresponde a la atencin
primaria de salud, la que est enfocada a evitar futuras enfermedades ms que a tratarlas una vez
brotadas. La epidemiologa y la prevencin son ramas pertenecientes al estudio de la salud pblica.

184

En cuanto a las medidas preventivas, se habla de tres tipos de prevencin:

1) Prevencin primaria, dirigida al individuo sano, con el fin de prevenir la ocurrencia de
enfermedades y de protegerlos de las mismas. Dentro de las medidas de prevencin primaria
podra contarse la inmunizacin artificial peridica, es decir, la vacunacin.
2) Prevencin secundaria, enfocada hacia el individuo enfermo y se trata del diagnstico precoz
de la enfermedad, de manera tal que el tratamiento sea oportuno y efectivo. Dentro de estas
medidas podra considerarse la mamografa anual para el cncer de mamas en las mujeres.
3) Prevencin terciaria, dirigida al individuo crnico o bien ya incapacitado, tiene el fin de
limitar al mximo dicha incapacidad o aprovechar los recursos fsicos existentes de manera tal
de sacar el mayor provecho. Por ejemplo, las terapias de rehabilitacin para gente que ha
sufrido amputaciones.
ENFERMEDADES INFECTOCONTAGIOSAS
Ya mencionamos que al hablar de este tipo de enfermedades nos referimos a las causadas por
bacterias, virus u hongos. Sin embargo, los hongos no sern objeto de nuestro estudio, a pesar de
estar involucrados en diversas infecciones, como por ejemplo las habituales infecciones vaginales en
la mujer, la tia y el pie de atleta (un tipo de dermatofitosis).
Hay varios conceptos que debemos manejar respecto a las enfermedades infectocontagiosas:

La infeccin corresponde a la entrada del microorganismo en nuestro cuerpo y su

multiplicacin dentro de l, aprovechndose de las caractersticas favorables para su
proliferacin.

La enfermedad corresponde al conjunto de sntomas o manifestaciones clnicas de la

infeccin.

Hay individuos que son infectados, pero no presentan sintomatologa y, por lo tanto, no
presenta enfermedad. Este tipo de individuos son llamados portadores asintomticos.

La capacidad que tiene un patgeno de infectar un organismo es denominada virulencia, y

puede ser mayor por especializaciones tales como secrecin de sustancias txicas.

El periodo de incubacin corresponde al tiempo que transcurre entre la infeccin y la

aparicin de los primeros sntomas, luego viene el desarrollo de la enfermedad, donde se
generan diversos sntomas, tanto inespecficos como especficos, que permiten el diagnstico
y el tratamiento, tras el cual viene el periodo de convalecencia, que corresponde a la
recuperacin de la debilidad causada por la enfermedad. Durante los dos primeros periodos
es donde existe mayor posibilidad de contagio .

Las enfermedades infectocontagiosas responden a una cadena de transmisin, que corresponde a la

siguiente secuencia:
Patgeno

Va de Transmisin

Enfermedad

De esto, las vas de transmisin pueden ser las siguientes:

185

Contacto directo, por ejemplo el contacto sexual en el caso de las enfermedades de

transmisin sexual.

Contacto indirecto, es decir, a travs del agua, del aire o de los alimentos. Es el caso del
clera, la tuberculosis, el botulismo y la neumona.

A travs de un vector, es decir, un organismo vivo que transporta el patgeno. Por ejemplo, la
malaria es causada por un protozoo que es transportado por el mosquito anopheles.

De ahora en ms, nos dedicaremos al estudio de los dos tipos principales de agentes patgenos: Las
bacterias y los virus.
BACTERIAS
Las bacterias son organismos procariontes unicelulares que eran antiguamente clasificadas dentro
del reino Mnera; actualmente se las halla clasificadas en dos dominios taxonmicos: Las
Arqueobacterias y las Eubacterias. Su estructura celular obedece al modelo procarionte tpico,
encontramos en ellas una organizacin citoplasmtica muy primitiva, sin embargo una envoltura
celular compleja.

Envoltura Celular
Desde adentro hacia afuera, distinguimos:
1. Una membrana plasmtica, que obedece al modelo del mosaico fluido y que presenta en
ella la maquinaria metablica para importantes procesos bioqumicos como la respiracin
celular en las bacterias aerobias y la fotosntesis en las cianobacterias.

186

2. Una pared celular, elemento rgido anlogo a la pared celular vegetal, sin embargo en el caso
de los procariontes est constituida por peptidoglicano. La pared celular le da la forma a la
clula bacteriana, ya que no posee citoesqueleto.
3. En algunos casos, encontramos exteriormente una cpsula bacteriana, elemento que puede
aumentar la virulencia de la bacteria al permitirle evadir ciertas barreras del sistema inmune.
En el estudio bacteriolgico es comn realizar tinciones de Gram. Esta tincin es epecfica para
diferenciar dos tipos de pared celular distintas, existiendo dos grandes grupos bacterianos: las
bacterias Gram (+) y las bacterias Gram (-).
Bacterias Gram (+)
Tienen una pared celular muy gruesa con
muchos polmeros de peptidoglicano, asociada
tambin a diversas molculas que pueden servir
de antgenos para el sistema inmune (como por
ejemplo los cidos teicoicos).

Bacterias Gram (-)

Poseen una pared celular delgada y, por fuera de
ella, una segunda membrana lipdica llamada
membrana externa. La monocapa exterior de la
membrana externa est formada por un tipo de
lpido especial: el lipopolisacrido (LPS) y dentro
de su estructura se encuentra el lpido A, una
El grosor de su pared celular dificulta la endotoxina bacteriana peligrosa por su capacidad
entrada de muchos antibiticos a este tipo de de
provocar
coagulacin
intravascular
bacterias.
diseminada.
Contenido Citoplasmtico
Los elementos ms importantes del citoplasma bacteriano son:
1. La molcula de ADN circular, libre y desnudo. El espacio que ocupa el ADN es denominado
nucleoide y suele estar anclado a una invaginacin de la membrana plasmtica denominada
mesosoma. A la molcula de ADN se le denomina tambin cromosoma bacteriano.
2. Pequeos elementos de ADN extracromosmicos denominados plsmidos. Los plsmidos
muchas veces tienen genes que aumentan la virulencia bacteriana, como por ejemplo genes
para protenas de resistencia a antibiticos.
3. Numerosos ribosomas, ms pequeos que los ribosomas eucariontes y que pueden
encontrarse en complejos moleculares donde varios ribosomas se encuentran unidos a un
ARNm, lo que conforma un polirribosoma o polisoma.
Apndices
Adems, las bacterias pueden presentar los siguientes apndices:
1. Fimbrias, que corresponden a prolongaciones citoplasmticas que permiten aumentar el
poder de adherencia de la bacteria. Por ejemplo, algunas bacterias causantes de caries dental
tienen fimbrias en su estructura.
2. Flagelo, puede haber uno o varios, corresponde al aparato locomotor de la bacteria. Si bien
tiene una funcin anloga al flagelo eucarionte, su estructura es distinta, ya que el flagelo

187

bacteriano no est constituido por microtbulos (Las bacterias no tienen organelos ni

citoesqueleto), sino que por una protena denominada flagelina.
3. Pili, es un apndice similar a las fimbrias, pero que constituye un puente citoplasmtico que le
permite a la bacteria intercambiar material gentico con otra bacteria a travs de un proceso
de conjugacin bacteriana. Tambin es llamado el pili sexual.
Las bacterias pueden ser clasificadas segn su forma en cocos, bacilos, vibrios o espirilos. As
mismo, se las clasifica segn su tipo de agrupacin, ya que algunas se agrupan de a dos, lo que
determina diplococos o diplobacilos, o bien en largas cadenas, llamadas estreptococos o
estreptobacilos y tambin en forma de racimos de uva, como por estafilococos.

Las bacterias presentan tres caractersticas particulares: Gran capacidad de multiplicacin,

mecanismos de traspaso de genes y capacidad de adaptacin.
1) Gran capacidad de multiplicacin.
Las bacterias se multiplican por un mecanismo especial de divisin denominado fisin
binaria, en la cual se cree que existe activa participacin del mesosoma. Bsicamente, la fisin
binaria consiste en la duplicacin del material gentico a travs de la replicacin
semiconservativa, alejando posteriormente a cada molcula de ADN hacia un extremo de la
bacteria gracias al movimiento de los mesosomas a los cuales se anclan; finalmente, la
bacteria forma un tabique en el medio lo que genera la separacin del citoplasma.
En un ambiente adecuado, una bacteria puede realizar una fisin binaria cada 20 minutos,
por lo tanto, considerando recursos ilimitados y un ambiente favorable para la bacteria,

188

podemos determinar que stas crecen obedeciendo a una curva de crecimiento tipo J o
crecimiento exponencial.

2) Mecanismos de traspaso de genes.

Si bien las bacterias se reproducen por reproduccin asexual, s poseen mecanismos que les
permiten generar variabilidad gentica por el intercambio de segmentos de ADN. En trminos
generales, se distinguen tres mecanismos posibles:
1. Transformacin
La transformacin fue demostrada por el experimento de Avery, quien utiliz dos
cepas de una misma colonia bacteriana, donde una cepa era virulenta y la otra no.
Avery (Revisado en Expresin Gnica), a travs de sus observaciones, determin que
deba existir un mecanismo que le permita a una bacteria incorporar a su genoma el
material gentico disponible en el medio, por lo tanto las bacterias no virulentas que
incorporaban los genes de virulencia de la otra cepa, podan transformarse en
aquella cepa. Por ello, este proceso se denomina transformacin.
2. Transduccin
La transduccin es un mecanismo en el que participan virus bacterifagos, es decir,
virus que infectan exclusivamente clulas bacterianas. El bacterifago infecta la
bacteria, ocupa su material gentico para formar nuevos bacterifagos y finalmente
hace estallar la clula bacteriana, liberando virus con genes virales y otros con genes
bacterianos. Algunos de estos virus con genes bacterianos luego infectan otras
bacterias e inyectan en ellas genes provenientes de la primera bacteria,
incorporndolos al genoma de la nueva bacteria. As, la nueva bacteria recibe genes de
otras bacterias.
3. Conjugacin
La conjugacin es un proceso que es permitido por la presencia del pili sexual, el cual
slo est presente en bacterias que poseen el plsmido F, por lo que la bacteria que lo
posee se denomina F+ y la que no, F-. En la conjugacin, la bacteria F+ forma un puente
citoplasmtico con la bacteria F-, a travs del cual traspasa material gentico.

189

Estos mecanismos de traspaso de genes han convertido a las bacterias en poderosos vectores gnicos
en biotecnologa. Actualmente se utilizan estos mecanismos para insertar plsmidos hechos en el
laboratorio con genes especficos, como por ejemplo el gen de la insulina. Para insertar estos plsmidos
en el genoma bacteriano, se utilizan enzimas de restriccin, que son enzimas que cortan en segmentos
particulares de ADN. As, por ejemplo, se ha logrado la produccin de insulina para el tratamiento de la
diabetes mellitus tipo I con la utilizacin de bacterias.
3) Adaptacin.
La adaptacin se refiere a la capacidad de adecuarse a un ambiente cambiante. El trmino
adaptacin es perteneciente al estudio de la evolucin, sin embargo las bacterias muestran
mecanismos adaptativos en un tiempo medible, ya que su crecimiento poblacional es muy
acelerado y, adems, presentan mecanismos de variabilidad gentica. El ejemplo ms claro de
este tipo de mecanismo es el de resistencia a antibiticos, el cual funciona de la siguiente
forma:
1. Se utiliza un antibitico para una poblacin bacteriana.
2. Dentro de esta poblacin, ciertos microorganismos poseen genes especficos que les permiten
tener caractersticas fenotpicas que los hacen ms resistentes al antibitico.
3. El antibitico funciona como una fuerza selectiva, seleccionando a los individuos ms
resistentes, por lo tanto aumentan la frecuencia gnica del gen para la resistencia.
4. Aumenta la cantidad de descendientes de los individuos resistentes, por lo tanto la poblacin
se hace en general ms resistente.
5. Pronto el antibitico es intil ya que toda la poblacin habr generado resistencia.
Este tipo de adaptacin es problemtica ya que hace necesario el uso de antibiticos de espectro
cada vez mayor y de mayor costo de fabricacin, por lo tanto de mayor costo de comercializacin.
Esto podra evitarse si se tomasen antibiticos a conciencia (no utilizarlos como medida profilctica) y
siendo rigurosos con la cantidad de das que se debe estar con frmacos.

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TRATAMIENTO DE LAS INFECCIONES BACTERIANAS

Los antibiticos son medicamentos que combaten las infecciones bacterianas. Su uso correcto puede
salvar vidas, ya que eliminan las bacterias del organismo e impiden que stas se reproduzcan. A
pesar de su gran eficacia contra las bacterias, los antibiticos NO combaten infecciones causadas por
virus, como resfros, gripe, bronquitis virales o dolores de garganta, excepto cuando el causante de
esta ltima es un estreptococo.
La automedicacin con antibiticos supone un serio problema de salud pblica, pues la inadecuada
eleccin de stos -especialmente una incorrecta posologa- puede generar poblaciones de bacterias
resistentes a dicho antibitico. Por otro lado, los antibiticos y antimicrobianos son totalmente
inefectivos en las enfermedades virales, por lo que su uso debe evitarse en estos casos.
Estos medicamentos son fundamentalmente de dos tipos: los bacteriostticos, que impiden la
multiplicacin de los grmenes, y los bactericidas, que eliminan a las bacterias. En ambos casos
detienen el avance de la infeccin y erradican la enfermedad.
Para evaluar la capacidad de un antibitico para afectar a una bacteria
se utiliza la tcnica del antibiograma, lo que se hace es colocar discos
de papel (blanco) impregnados en antibitico y evaluar el crecimiento
bacteriano. En la imagen, los antibiticos de la parte superior e inferior
de la foto no detienen el crecimiento bacteriano, por lo que se puede
inferir que la bacteria es resistente a ambos antibiticos.

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Por otro lado, el mejor antibitico para el tratamiento de esta bacteria sera el de la esquina superior
derecha, ya que el halo de inhibicin (crculo sin bacterias) es mayor en l.

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MECANISMOS DE RESISTENCIA A LOS ANTIBITICOS

VIRUS
La palabra virus significa veneno. Y antes de hacer cualquier definicin de estos microorganismos,
hay que tener en cuenta que es lo que no son: No son bacterias, no son hongos, no son protozoos, ni
animales, ni pertenecen a ningn Dominio de lo vivo (ni Arqueobacteria, ni Eubacteria, ni Eukarya),
pero si no estn en ningn dominio de lo vivo, quiere decir que no estn vivos? La respuesta es no,
los virus son una asociacin de materia orgnica (Complejos moleculares), particularmente protenas
y cidos nucleicos, pero estar compuestos de materia orgnica no los faculta para estar vivos, es ms,
los organelos citoplasmticos parecieran estar ms vivos que un virus, y no lo estn a pesar de su
composicin de materia orgnica.
Pero, qu caracterstica podra facultar a los virus como materia viva? Tal vez la nica es su capacidad
de reproduccin o de autocopiarse.
Los virus como agregados de macromolculas son muy antiguos, esto porque bsicamente no se
puede matar lo que no est vivo. Las enfermedades causadas por virus son tal vez una de las
patologas ms difciles de tratar pues los frmacos que se utilizan para la cura de la enfermedad lo
que hacen es desestabilizar las condiciones ideales para un virus o detener su maquinaria metablica.
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Estructura de los Virus

Los virus, en comparacin con algunos microorganismos e incluso con estructuras celulares, son
bastante pequeos, teniendo un tamao de aproximadamente 20 nm de dimetro, ms pequeos
que un ribosoma. Debido a su pequeo tamao su estudio se hace muy difcil, incluso los
microscopios electrnicos obtienen una imagen bastante deficiente.
Los virus infectan casi cualquier organismo vivo, por ejemplo bacterias, animales y plantas. No se
conoce ningn tipo de organismo que no sea susceptible a ellos.
Los estudios han revelado que los virus contienen un cido nucleico (ADN o ARN, nunca ambos),
una cpside o capucha de protena que sirve como proteccin, y algunos presentan residuos
membranosos, tema que se tratar ms adelante en el mecanismo de accin del VIH.
Genoma Viral
Los virus, a pesar de su calidad de materia inerte, contienen material gentico, pero, a diferencia de
otros microorganismos, este material gentico presenta ciertas diferencias. Puede ser ADN o ARN. Por
lo general los virus que presentan ARN, tienen una enzima denominada transcriptasa inversa, esta
enzima faculta al ARN viral para que luego de un proceso a la inversa, el ARN pase a ser ADN y as
adjuntarse al material gentico de la clula, particularmente estos virus se denominan retrovirus.
Cpside Viral
La cpside de los virus cumple la funcin de proteccin del material gentico de los mismos y est
hecha de protenas. Est constituida por monmeros que se denominan capsmeros. Algunos virus
presentan estructuras anexas, por ejemplo el virus de la influenza presenta una membrana que viene
de la clula que infecta. Otros presentan algunas enzimas virales dentro de sus cpsides.

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Ciclos de los Virus bacterifagos

Los virus pasan por ciclos que son de suma importancia en su estudio.
a) Ciclo Ltico: Cuando el virus asoci su material gentico con el de la clula a la que infecta,
ste utiliza su maquinaria metablica, se ensambla y se producen ms partculas virales para
que infecten ms clulas, lo que conlleva la muerte de la clula infectada.
b) Ciclo Lisognico: Se produce cuando el genoma viral no se expresa, pero s es pasado a las
generaciones ulteriores de la clula. El virus queda en forma de profago. Se puede pasar
desde el ciclo lisognico al ltico.

Mecanismo de Accin del VIH

El VIH (Virus de Inmunodeficiencia Humana) es un retrovirus esfrico, que, como todos los virus,
necesita de una clula hospedera para su replicacin, pero qu hace tan especial a este virus?
Todos los virus tienen un rango de infeccin que es particular para cada virus, lo especial del VIH es
que ste infecta clulas del sistema inmune humano, particularmente a los linfocitos T
cooperadores, tambin denominados linfocitos TCD4+, aunque tambin puede infectar a
macrfagos. Estos linfocitos tienen en su membrana un receptor denominado CD4+, que sirve como
portal de entrada para el virus.

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El virus pasa por distintas etapas, que son:

1. Adsorcin: El virus toma contacto con el receptor de membrana CD4+ del linfocito T.
2. Fusin e internalizacin del virus: El virus hace ingreso al linfocito T, e introduce su
material gentico al citoplasma celular.
3. Transcripcin inversa e internalizacin: El material gentico de este virus, un ARN, es
transformado en ADN mediante la transcriptasa inversa, primeramente se sintetiza una cadena
complementaria al ARN que sirvi como molde, luego ste se elimina y se complementa con
una hebra de ADN. En este paso el material gentico viral est compuesto de ADN, el que
mediante una enzima (Integrasa) es agregado al ADN celular (Internalizacin).
4. Latencia: En este periodo no se expresan los genes virales, mas cuando estos linfocitos se
dividen el material gentico viral incluido en el celular es pasado a la progenie celular. Pueden
pasar aos antes de que se expresen los genes virales.
5. Expresin de los genes virales: Una vez que pasa el periodo de latencia, sobreviene la
expresin de los genes virales, dentro de los cuales se expresan los genes de las protenas de
la cpside as como el de la transcriptasa inversa, y se sintetizan estas protenas que luego
sern parte de la progenie viral.
6. Morfognesis y salida del virin: Se ensamblan las partes del virus, y posteriormente el
virus, por yemacin, sale de la clula (Llevando consigo parte de la membrana celular que
contiene las protenas que permiten adosarse a los linfocitos). El virin (As se denomina al
virus antes de que infecte a una clula) sale a circulacin y contina con la infeccin.
El SIDA y el progreso de la enfermedad
El SIDA es el Sndrome de Inmunodeficiencia Adquirida 1 como su nombre lo dice es un conjunto de
sntomas que son caracterizados por una baja concentracin de las clulas de inmunidad a causa de
la accin infecciosa del virus.
Una vez contagiado por el virus se puede permanecer por aos en una fase de latencia donde no se
expresa el genoma viral, pero s se producen algunos anticuerpos contra el virus, los que son intiles
para combatir la infeccin.
El periodo de ventana se conoce como la etapa desde que el virus entra en circulacin hasta que
pueden detectarse los anticuerpos mediante un test de ELISA 2. Se dice que los que presentan el virus
son seropositivos, y a veces los anlisis muestran un falso seronegativo porque los anticuerpos
demoran aproximadamente 3 meses en aparecer. Durante este periodo de un falso seronegativo la
persona es contagiosa, es decir transmitir el virus a los dems.
Desde que el virus entra en circulacin hasta que aparecen los primeros signos de infeccin por VIH
se pasa por una etapa denominada portador asintomtico.

No debe confundirse SIDA con VIH, ya que el VIH es el virus que causa el SIDA, y el SIDA es el conjunto de sntomas que
caracterizan la inmunodeficiencia causada por el virus VIH.
2
Los tests de ELISA son numerosos, no son exclusivos de los anlisis para determinar la presencia del VIH.

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En un periodo denominado fase ltica (Fase que todos los virus presentan, es decir, no es exclusivo
de este virus), la produccin de este virus es excepcionalmente rpida, con lo que el conteo de los
Linfocitos TCD4 disminuye hasta menos de los 200 por mL. La disminucin masiva de estos linfocitos,
que dicho sea de paso son una especie de activadores de la respuesta inmune especfica, deja
expuesto el organismo a un sinnmero de enfermedades oportunistas, que culmina en la muerte
del individuo no por la infeccin misma del virus sino porque las defensas se encuentran tan bajas
que no hay modo de combatir la enfermedad ms simple.
Como se observa en la imagen adjunta, en la fase 1, existe un aumento de las clulas TCD4+, esto se
debe a que el sistema inmune intenta defenderse, pero conforme aumenta el nmero de estas clulas
la carga viral aumenta lenta pero en gran medida, pero luego baja abruptamente, esto por el repunte
de las clulas inmunitarias que intentan hacer frente al virus. Fase crnica, portador asintomtico.
Ya en la fase 2 de la evolucin de la enfermedad el repunte del sistema inmune, mantiene ms o
menos estable la carga viral, pero las clulas disminuyen de manera sostenida en el tiempo. Se llega
un punto donde la carga viral aumenta, y las clulas disminuyen.
En la fase 3, empieza la fase ltica del virus, es decir la muerte de las clulas TCD4, de ah que su baja
sea tan sostenida, y por supuesto el SIDA ya se encuentra declarado. Las enfermedades
oportunistas hacen su aparicin: Neumonas, tuberculosis, sarcoma de Kaposi, etc.
En la fase 4, la carga viral es tan alta y la clulas inmunitarias tan bajas que se pierde la inmunidad
natural, lo nico que falta es la muerte del individuo portador.

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