Trabajo 1 PDF

REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA
UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTAL DE GUAYANA

COORDINACIN DE POSTGRADO
MAESTRIA EN CIENCIAS AMBIENTALES
DINAMICA Y FUNCIONALIDAD ESPACIO-TEMPORAL DE LAS

BACTERIAS HETERTROFAS DEL AGUA EN EL CORREDOR
RIBEREO DEL BAJO RO ORINOCO.
Trabajo especial de grado presentado por la
Lic. Asmine V. Bastardo E.
Como requisito para optar al ttulo de

Magister Scientiarum en Ciencias Ambientales Mencin Ecologa Aplicada
Tutor: Dr. Hctor Bastardo
Ciudad Guayana, Junio del 2006
AGRADECIMIENTOS
A nuestro seor Dios, por haberme permitido alcanzar una meta ms en mi vida.
Al personal directivo de Fundacin La Salle de Ciencias Naturales, por otorgarme
el permiso para realizar mis estudios de maestra durante las jornadas de trabajo.
Al Dr. Hctor Bastardo, por su importante apoyo como tutor de este trabajo, y la
infinita confianza depositada en m.
A mis compaeros Ligia, Lus y Urqua por su apoyo y orientacin durante la
realizacin de este trabajo y por sus constantes estmulos para el logro de esta
meta.
A mis compaeros Abraham, Malvis y Csar por la orientacin tcnica recibida
para el procesamiento qumico de muestras.
A los profesores Judith Rosales
y Hernn Castellanos, por su importante
orientacin para la realizacin de este trabajo.

A Militza Rodrguez por su colaboracin en la elaboracin del mapa para la
ubicacin del rea de estudio.
A FUNDACITE-Guayana,
por la beca otorgada a travs del
Programa de
Incentivo al investigador, la cual fue un valioso apoyo econmico para el logro de

este propsito.
Y especialmente a una persona que fue mi principal columna de apoyo,
incondicional, paciente, carioso
y a quien debo gran parte de este
xito....
Carlos.
DEDICATORIA
A Dorasmi, Kaosmi y Carlos
ii
CONTENIDO
Pg.
AGRADECIMIENTO....................................................................................... i
DEDICATORIA...............................................................................................
ii
CONTENIDO..................................................................................................
iii
LISTA DE TABLAS......................................................................................... iv
LISTA DE FIGURAS....................................................................................... vi
RESUMEN...................................................................................................... x
INTRODUCCIN............................................................................................ 1
OBJETIVOS.................................................................................................... 9
METODOLOGA:
I. rea de estudio....................................................................................... 10
II. Diseo de Muestreo................................................................................ 11
III. Anlisis bacteriolgicos:
1. Recuento de bacterias hetertrofas viables.............................. 13
2. Determinacin de coliformes totales y coliformes fecales........ 14
3. Determinacin de grupos funcionales....................................... 14
IV. Anlisis fsico-qumicos..........................................................................
18
V. Anlisis estadsticos...............................................................................
19
RESULTADOS
1. Fluctuacin espacio-temporal de las bacterias hetertrofas viables,
coliformes totales y coliformes fecales................................................ 22
2. Caracterizacin de los grupos funcionales bacterianos....................... 23
3. Anlisis de la relacin entre las variables bacteriolgicas y los
parmetros fsico-qumicos del agua...................................................
29
DISCUSIN.................................................................................................... 32
CONCLUSIONES........................................................................................... 47
BIBLIOGRAFA............................................................................................... 49
ANEXOS......................................................................................................... 68
iii
LISTA DE TABLAS
N TABLA
Ubicacin geogrfica de los puntos de muestreos en el bajo ro Orinoco .......
Mtodos utilizados en los anlisis fsico-qumicos realizados en el agua del

ro Orinoco........................................................................................................
Variacin de los niveles de bacterias hetertrofas viables (HT) en UFC/ml,

Coliformes Totales (CT) y Coliformes Fecales (CF) en NMP/100ml, del agua
del bajo ro Orinoco..........................................................................................
Significancia estadstica de las variaciones
de los niveles de bacterias
hetertrofas viables (HT), coliformes totales (CT) y coliformes fecales (CF),

entre en las diferentes etapas, paisajes y mrgenes estudiados. ..
Grupos Funcionales presentes en el agua del bajo ro Orinoco.......................
Grupos Funcionales presentes en los paisajes Almacn (AL); Ciudad

Guayana (CG) y Castillos (C), durante las diferentes etapas hidrolgicas en
el bajo ro Orinoco.............................................................................................
Grupos Funcionales presentes en el agua en el margen derecho y margen

izquierdo en los paisajes Almacn (AL); Ciudad Guayana (CG) y Castillos
(C) del bajo ro Orinoco.....................................................................................
Grupos Funcionales presentes en los paisajes Almacn (AL); Ciudad

Guayana (CG) y Castillos (C) en el agua del bajo ro Orinoco..........................
Grupos Funcionales presentes en las distintas etapas hidrolgicas en el bajo

ro Orinoco.........................................................................................................
iv
N TABLA
Variacin de la forma en las bacterias del agua del bajo ro Orinoco durante
10
las principales etapas hidrolgicas...................................................................

Variacin (%) de la forma en las bacterias del agua del bajo ro Orinoco en
11
los paisajes Almacn, Ciudad Guayana y Castillos.........................................

Variacin de la forma en las bacterias del agua del bajo ro Orinoco en los
paisajes Almacn, Ciudad Guayana y Castillos para cada una de las etapas
12
hidrolgicas......................................................................................................
Parmetros fisicoqumicos del agua del bajo ro Orinoco en los paisajes
Almacn (Al), Ciudad Guayana (CG), y Castillos de Guayana (C), durante la
13
etapa de agua bajas.........................................................................................

Parmetros fisicoqumicos del agua del bajo ro Orinoco en los paisajes
Almacn (Al), Ciudad Guayana (CG), y Castillos de Guayana (C), durante
14
las etapas de subida de aguas.........................................................................

Promedio de los parmetros fisicoqumicos del agua del bajo ro Orinoco en
los paisajes Almacn (Al), Ciudad Guayana (CG), y Castillos de Guayana
15
(C), durante las etapas de aguas altas.............................................................

Promedio de los parmetros fisicoqumicos del agua del bajo ro Orinoco en
los paisajes Almacn (Al), Ciudad Guayana (CG), y Castillos de Guayana
16
(C), durante la etapa de bajada de aguas........................................................

Correlacin entre las variables qumicas y bacteriolgicas del agua en el
17
bajo ro Orinoco................................................................................................
Variacin de cuatro factores del anlisis de componentes principales,
aplicado a las variables fsico-qumicas del agua del ro Orinoco...................
18
N TABLA
Contribucin de las variables a los factores de variabilidad en el anlisis de

componentes principales
aplicado a las variables fsico-qumicas del agua
durante todo el estudio.....................................................................................
19
Anlisis de correspondencia cannica (ACC) de las variables ambientales y

sitios muestreados, utilizando las densidades de bacterias hetertrofas,
coliformes fecales y coliformes fecales, durante todas las etapas hidrolgicas
20

coliformes fecales y coliformes fecales, durante la etapa de aguas bajas.......
21

coliformes fecales y coliformes fecales, durante la etapa de subida de aguas.
22

coliformes fecales y coliformes fecales, durante la etapa de aguas altas.........
23

coliformes fecales y coliformes fecales, durante la etapa de bajada de aguas.
24
vi
LISTA DE FIGURAS
N FIGURA
Ubicacin del rea de estudio y estaciones de muestreo en el bajo ro

Orinoco..........................................................................................................
Variacin temporal y espacial de HT: bacterias hetertrofas viables

(UFC/ml), CT: Coliformes Totales (NMP/100 ml) y CF: Coliformes Fecales
(NMP/100 ml) en el agua del bajo ro Orinoco durante aguas bajas y
subida de aguas.............................................................................................
Variacin temporal y espacial de HT: bacterias hetertrofas viables

(UFC/ml), CT: Coliformes Totales (NMP/100 ml) y CF: Coliformes Fecales
(NMP/100 ml) en el agua del bajo ro Orinoco durante aguas altas y bajada
de aguas.........................................................................................................
Variacin temporal y espacial del Oxigeno disuelto (O2 dis), Potencial de

oxido-reduccin (ORP) y
agua
del
bajo
ro
el pH, en la margen derecha e izquierda del
Orinoco,
durante
las
diferentes
etapas
hidrolgicas.....................................................................................................
Variacin temporal y espacial del Manganeso (Mn), Nquel (Ni) y Cadmio

(Cd), en el margen derecho e izquierdo del agua del bajo ro Orinoco,
durante las diferentes etapas hidrolgicas....................................................
Variacin temporal y espacial del Cromo (Cr), Hierro (Fe) y Cobre (Cu) en
el margen derecho e izquierdo del agua del bajo ro Orinoco, durante las
diferentes etapas hidrolgicas.......................................................................
Variacin temporal y espacial del Plomo (pb), Aluminio (Al) y Magnesio

(Mg) en el margen derecho e izquierdo del agua del bajo ro Orinoco,
durante las diferentes etapas hidrolgicas....................................................
vii
N FIGURA
Variacin temporal y espacial del Calcio (Ca), Sodio (Na) y Potasio (K), en
el margen derecho e izquierdo del agua del bajo ro Orinoco, durante las
diferentes etapas hidrolgicas........................................................................
Variacin temporal y espacial del Fsforo (P), alcalinidad (CaCO3) y

Sulfato (SO4) en el margen derecho e izquierdo del agua del bajo ro
Orinoco, durante las principales etapas hidrolgicas ....................................
Representacin grfica del anlisis de componentes principales de todas

las variables fisicoqumicas durante las cuatro etapas hidrolgicas
estudiadas en el agua del bajo ro Orinoco..................................................
10
Representacin grfica de la distribucin de muestreos de acuerdo a los

factores I y II del anlisis de componentes principales.................................
11
Diagrama de ordenamiento del anlisis de correspondencia cannica

(ACC) entre las variables biolgicas y ambientales del agua del ro Orinoco
durante todo el ao de estudio......................................................................
12

durante la etapa de aguas bajas...................................................................
13

durante la etapa de subida de aguas............................................................
14

durante la etapa de aguas altas.....................................................................
15
viii
N FIGURA

(ACC)
entre las variables biolgicas y ambientales del agua del ro
Orinoco durante la etapa de bajada de aguas................................................
16
ix
RESUMEN
Las bacterias hetertrofas determinan parte del nutriente, energa y flujo del
carbono en los ecosistemas acuticos y son inestables a los cambios y
fluctuaciones de los factores abiticos del sistema (Danovaro y col., 1998), esto
permite asumir que la amplitud o fluctuacin en el nmero de la poblacin
bacteriana es uno de los ms sensibles indicadores
de la reaccin de los
organismos a los cambios en los factores ambientales. El ro Orinoco provee una

excelente oportunidad para estudiar estos efectos, debido a su condicin prstina
en la cuenca alta, pero influenciado por la actividad antropognica en la cuenca
media y baja. Algunas de las ciudades ms grandes al sur de Venezuela (Ciudad
Guayana y Ciudad Bolvar) estn ubicadas a lo largo del ro Orinoco y ello ha
contribuido a generar focos de contaminacin orgnica e industrial cuyos efectos
ecolgicos an no estn completamente evaluados. Este estudio se enfoc en
determinar las variaciones ms importantes de las bacterias hetertrofas, as
como de su estructura funcional, en el agua del corredor ribereo del bajo ro
Orinoco, durante las principales etapas hidrolgicas. Las muestras se colectaron
en diez estaciones localizadas a ambos mrgenes del ro distribuidas en tres
paisajes (Almacn aguas arriba de Ciudad Bolvar, Ciudad Guayana-Estado
Bolvar y Castillos de Guayana-Estado Delta Amacuro). Se determin el ndice
de coliformes totales y fecales mediante la tcnica de tubos de fermentacin
mltiple del Standard Methods (A.P.H.A, 195) y el recuento de bacterias mesfilas
por el mtodo pour plate. Para la determinacin de los grupos funcionales se
caracterizaron bioqumicamente 400 cepas bacterianas aisladas a partir de las
placas de recuento bacteriano. En cada cepa aislada se determin la capacidad
de fermentar la glucosa, produccin de cido sulfhdrico e indol, utilizacin de
citrato, presencia de
las
enzimas catalasa y gelatinasa, segn Mac Faddin
(1993) y, la presencia de las enzimas ornitina-decarboxilasa, pectinasa, celulasa y

lipasa siguiendo la metodologa empleada por
Bastardo (1988). A estos
resultados se aplic un anlisis de cluster para obtener los grupos funcionales y

calcular el ndice de diversidad funcional, frecuencia de aparicin de grupos
funcionales e ndice de importancia de las bacterias caracterizadas. Tambin se
obtuvieron
datos
de
parmetros
fsico-qumicos
pH,
oxigeno
disuelto,
x
temperatura, conductividad, potencial de oxido reduccin, en el agua in situ con

un multiparmetros de campo, y los anlisis qumicos para alcalinidad, sulfatos,
metales (Na, K, Ca, Mg, Mn, Fe, Al, Cu, Pb, Cr, Cd, Ni) y fsforo segn las
tcnicas del Standard Methods (A.P.H.A, 1995). Se aplic un anlisis de
correspondencia cannica (ACC) para relacionar las variables fsicas y qumicas
con los datos de densidades bacterianas. Los resultados indicaron que los
mayores ndices de coliformes totales y fecales en las estaciones ubicadas
principalmente en la zona industrial del paisaje Ciudad Guayana (margen
derecha), encontrndose adems en esta rea
las ms bajas densidades
bacterianas, menor variacin de grupos funcionales y altas concentraciones de

metales en el agua durante todo el ao de estudio. Las variables microbiolgicas
coliformes totales y fecales se encontraron correlacionadas negativamente al
hierro y positivamente con el sulfato y las bacterias hetertrofas viables
positivamente con el hierro y negativamente al sulfato en el ACC. Este anlisis
permiti adems, evidenciar un gradiente en cuanto a la distribucin de los sitios
de muestreo en relacin a la variabilidad de las densidades bacterianas y el
hierro durante el estudio. Las estaciones ms relacionadas a la variabilidad del
sulfato estn directamente relacionadas con aquellos sitios donde se encontraron
los ms altos valores de bacterias coliformes por lo cual, se les consideran puntos
de contaminacin en el sistema. Se identificaron 35 grupos funcionales, donde la
mayor diversidad funcional (IDF) se encontr en el paisaje Castillos de Guayana
(0,26) y la ms baja en el paisaje Ciudad Guayana (0,13). El mayor IDF se
encontr en la etapa de aguas altas (0,22) y el ms bajo se registr en aguas
bajas (0,18). El margen derecho del ro present un IDF relativamente mayor que
el izquierdo (0,14 y 0,12 respectivamente). Los resultados obtenidos permiten
inferir un patrn de variacin de la
diversidad funcional de la comunidad
bacteriana en el ro influenciado por la estacionalidad, y
una considerable
alteracin de este patrn causado por el impacto antropognico. Los estudios

sobre comunidades bacterianas en el ro Orinoco pueden ser utilizados para
determinar el impacto de la contaminacin en los procesos de degradacin de los
ecosistemas acuticos.
xi
INTRODUCCIN
Las bacterias heterotrficas exhiben importantes funciones dentro de los

ecosistemas acuticos (Cunha-Santino y Bianchini, 2002); son consumidores de
materia orgnica disuelta (DOM) resultando en una autopurificacin de
compuestos fotosintticos y alctonos (Nakano, 1996; Muylaert y col., 2000;
Bobkova, 2002), contribuyen en el ciclaje de substratos inorgnicos para los
productos primarios (Addo-Ashong, 1969, Alongi, 1994; Shaw, 1998; Battle,
2000), son productores tambin, en el sentido que son capaces de convertir
sustancias orgnicas disueltas en materia particulada, y de esta manera ponerla a
disposicin de los primeros eslabones de la cadena alimentaria (Petts, 2000). En
el sedimento, las poblaciones microbianas son importantes en la descomposicin
de materia orgnica, en varias transformaciones geoqumicas, en la regeneracin
de nutrientes y como fuente alimenticia para la fauna bntica (Singahal y col.,
1993, Zhukova, 1999, Brlocher, 2002; Bond, 2002). La importancia de los
sedimentos en el aporte de nutrientes a la columna de agua ha sido puesto de
manifiesto por varios autores con la conclusin de que una importante funcin de
los microorganismos que habitan los sedimentos, es su participacin en la
mineralizacin de la materia orgnica (Pomeroy y col., 1972; Bodungen y col.,
1975; Smetacek y col., 1976, Pomeroy, 1999).
Las transformaciones, llevadas a cabo por bacterias hetertrofas pueden ser, en

algunas ocasiones, la principal fuente de nueva materia orgnica en la columna
de agua (Dent y Curro, 1999, Brettar y col., 2002). Esa produccin de materia
orgnica est representada por una reutilizacin de energa almacenada, a travs
de procesos heterotrficos y quimiosintticos (Seki y col., 1968). En este sentido,
puede ser clasificado como produccin secundaria, aunque el material producido
sirve como fuente alimenticia primaria, si esta consideracin se hace desde el
punto de vista de las relaciones trficas, lo que fundamenta el concepto del
microbial loop (retorno microbiano) (Azam y col., 1995). Para entender el efecto
del medio sobre las comunidades bacterianas, se hace necesario conocer sus
caractersticas metablicas, lo cual define su funcionalidad en el sistema (Ramos
y col., 1996). La relacin entre el grupo funcional de los invertebrados acuticos y
1
las comunidades microbianas, por ejemplo, permitieron que varios investigadores

observaran la seleccin especfica que los partidores hacen en un tejido vegetal
ms densamente poblado por microorganismos, especialmente hongos (Cummins
y Klug, 1979, Wotton y Power, 1993). El enfoque del concepto del microbial loop
(Azam y col., 1983) ha permitido entender las interacciones especficas que
suceden en los ecosistemas acuticos, en base a la estructura funcional de las
comunidades microbianas,
(Friberg y Winterbourn, 1996, McGrady-Steed y
Morin. 1996, Thingstad y col., 2002)

Este enfoque permite que la diversidad funcional, ms que la taxonmica, indique
el papel del organismo dentro del ecosistema (McGrady-Steed y Morin. 2000). La
materia orgnica utilizada por las bacterias es principalmente polimerizada, para
la degradacin de estos polmeros se hace necesaria la intervencin de entidades
especialistas que involucran pasos de degradacin secuencial por diferentes
especies. Esto ha definido la hiptesis de que la composicin de la comunidad
heterotrfica depende de la naturaleza y composicin
del detritus (Threlkeld,
1994; Van Hannen, 1999).
Los estudios de identificacin de grupos funcionales bacterianos han sido de

utilidad durante el corto tiempo en el que se han realizado, principalmente, por su
potencialidad de encontrar inculos naturales que contribuyan al intemperismo de
las contaminaciones de origen antropognico, y su aplicabilidad en los procesos
tecnolgicos de remediacin y medicacin (Schaub y Germeden, 1996; Zwart , y
col., 1998b; Bastardo, 1999; Esteves y col., 2001; Polovinko, 2001). Escasos
estudios se enfocan en el conocimiento de esta estructura funcional para explicar
la dinmica de los ecosistemas basados en el rol de especies claves de bacterias
(Lizarraga-Partida y col., 1986; Morin, 1995; McGrady-Steed y col., 1997;
Bastardo, 1993; Espeland y col., 2002; Gasol y col., 2002).
Comparando el papel de las especies en los ecosistemas, Naeem (1998) plantea

la hiptesis de la redundancia la cual establece tres sub-hiptesis: La de los
grupos funcionales que garantiza que el funcionamiento de los ecosistemas,
siempre y cuando se tenga por lo menos una especie de cada grupo funcional
presente; la hiptesis del nivel trfico, que sostiene que el flujo de energa y los
procesos en el ecosistema permanecern en tanto la biomasa y el cambio de
organismos de cada nivel trfico permanezcan relativamente uniforme, y esto es
independiente de la composicin de la comunidad, y la hiptesis de
clave, que plantea
especie
que todas las especies no tienen la misma importancia
funcional y que slo algunas especies (aunque no sean abundantes) se necesitan

realmente para el funcionamiento de los ecosistemas.
Las bacterias heterotrficas son las ms inestables a los cambios y fluctuaciones
de los factores abiticos del sistema (De Giorgio, 1998, Bobkova, 2002). Esto
permite asumir, que la amplitud o fluctuacin en el nmero de la poblacin
bacteriana es uno de los indicadores ms sensibles de la reaccin de los
organismos a los cambios en los factores ambientales (Oleinik, 1999). La
actividad microbiana est dirigida por cambios fsicos y qumicos que ocurren en
la interfase agua-sedimento, adems de la influencia de las concentraciones de
agentes contaminantes, metales pesados e hidrocarburos presentes en el
sistema. (Bogart, 1992, Bastardo, 1988, Bastardo, 1993, Danovaro y col., 1998).
De esta manera, los cambios en los compartimientos microbianos de los
ecosistemas acuticos debidos a la prolongada exposicin a contaminantes,
influyen directamente sobre el funcionamiento del ecosistema entero.
Recientemente, los ros tropicales han despertado un considerable inters

(SCOPE/UNEP Programme), pero la mayora de sus aspectos biogeoqumicos
permanecen an desconocidos. Los estudios de composicin de la materia
orgnica particulada (POM) y disuelta (DOM) en los ros tropicales muestran que
la mayora del material transportado es altamente degradado (Lewis y col., 2001),
DOM y POM derivan principalmente del humus del suelo y los cidos flvicos
(Hedges y col., 1986) y de la fraccin insoluble del suelo (Ertel y col., 1986)
respectivamente. Indudablemente que la descarga y composicin de la POM y
DOM estn fuertemente influenciadas por el efecto de actividades antropognicas
tales como regulacin hidrolgica por represas, contaminacin industrial,
deforestacin, desarrollo agrcola, etc.
El ro Orinoco provee una excelente oportunidad para estudiar estos efectos,

debido a su condicin prstina en la cuenca alta, pero influenciado por la actividad
antropognica en la cuenca media y baja. El ro Orinoco se origina en Sierra
Parima, a una elevacin de 1.074 m, y recibe ms 2.000 tributarios a lo largo de
sus 2.150 kilmetros de curso hasta el Ocano Atlntico. La cuenca de drenaje
cubre un rea de aproximadamente 1 x 106 km2, siendo la tercera en Sur Amrica
y representando la tercera descarga de agua ms alta en el mundo (Paolini y col.,
1987; Weibenzahn, 1990).
Las caractersticas generales de los tributarios del ro Orinoco se pueden dividir

en dos tipos, aquellos de la margen derecha del ro, cuyas cabeceras se localizan
en el Escudo de Guayana; generalmente stos son de color oscuro "ros de aguas
negras", bajos en electrlitos y cidos de naturaleza. La vegetacin es dominada
por los bosques lluviosos tropicales, con algunas reas de sabana en el norte y
sur-este (Depetris y Paolini, 1991). Los afluentes de la margen izquierda,
originada en los Andes o en los llanos son altos en slidos suspendidos y en los
electrlitos. Sus cabeceras se localizan en los esquistos, piedras areniscas y
rocas de carbonatos de los Andes, o en los sedimentos fluvio-lacustres de las
llanuras. Sus cuencas de drenaje se caracterizan por la vegetacin del tipo
sabana con bosques de galera
a lo largo de los bancos del ro (Depetris y
Paolini, 1991).
Los grandes ros suramericanos como el Orinoco, presentan una extensa planicie
de inundacin e incluyen muchas lagunas en su dinmica ambiental (Bonetto y
Weiss, 1995; Lewis y col., 1995; Oliveira y Calheiros, 2000; Rosemond, y col.,
2002). Existen aproximadamente 6.500 lagunas en el plano de inundacin del
Amazonas. El ro Orinoco tiene cerca de 2.300 lagunas permanentes (Hamilton y
col., 1990) exhibiendo a lo largo del canal principal una planicie de inundacin de
aproximadamente 7.000 km2, con una cubierta de bosque macrotrmico de
tierras bajas
que cubre aproximadamente el 80% (Huber y Alarcn, 1988;
Hamilton y Lewis 1990). Presenta un ciclo hidrolgico anual definido por dos
estaciones sobre el plano de inundacin: inundacin y aislamiento y dos fases de

llenado y vaciado durante este proceso (Hamilton y Lewis, 1987).
La dinmica de inundacin de estos ros causa cambios hidrogrficos que se

reflejan en la variacin de los procesos biticos y biogeoqumicos (Hamilton y col.,
1995), la importancia de estos cambios asociados a la inundacin se centra en el
enfoque de la hiptesis del pulso de inundacin de Junk y col. (1989), la cual
destaca la importancia de la conexin estacional y predecible del canal con la
planicie de inundacin. As mismo, permite la inclusin de anlisis de parches,
sucesin y dinmica de perturbaciones a lo largo de la cuenca (Wiens, 2002).
Este pulso de inundacin es el principal factor que ha
influenciado las
comunidades fitoplanctnicas de las planicies de inundacin (Junk y col., 1989;

Bayley, 1991, Junk y Da Silva, 1995). La composicin y abundancia de las
especies de fitoplancton vara en respuesta a la duracin e intensidad de las
alteraciones qumicas e hidrolgicas del agua. Este hecho se ha observado en las
planicies de inundacin estudiadas en el ro Paran, en Brasil, y Argentina (Garca
de Emiliani, 1990; Tran y Rodriguez, 1997; Oliveira de y Fernndez, 2000) y en el
ro Amazonas en Brasil (Fisher y Parseley, 1979; Engle y Melack, 1993).
Los escasos estudios realizados sobre la dinmica bacteriana en ros y lagunas

de inundacin tropicales soportan tambin la fuerte influencia de la estacionalidad
hidrolgica (Addo-Ashong, 1969; Rai y Hill, 1981 a, b, 1984 b; Lindell y Edling,
1996) observndose que la abundancia y actividad bacteriana en varias lagunas
de inundacin, muestran un componente estacional asociado con el ciclo de
inundacin.
En las lagunas de aguas negras
mximas densidades
de la Amazona Central, las
y actividad de las bacterias
concentraciones de clorofila a
(Rai y Hill, 1981 b).
se asociaron con altas

Los incrementos en la
abundancia bacteriana tambin se han observado debidos al incremento de

bacterias alctonas transportadas por el ro, la ocurrencia de estos mximos vara
entre lagunas, ocurriendo durante el periodo de aguas bajas en algunas y a
comienzos de la estacin lluviosa en otras (Rai y Hill, 1984 b). Anesio y col.
(1997) encontraron la mxima abundancia del bacterioplancton
y produccin
durante el periodo de aguas bajas, asociado esto con altos niveles de clorofila a.
Este tipo de estudio realizado en la cuenca media del Orinoco, aunque son an
ms escasos, han determinado tambin la mayor abundancia bacteriana durante
el periodo de aguas bajas (Weibezahn, 1990; Villar, 1997; Castillo, 2000, 2001).
El corredor del Orinoco tradicionalmente ha sido un foco para viajes y

expediciones, as como para el establecimiento de pueblos. La belleza escnica
del corredor es mencionada por los expedicionarios por lo que tiene un valor
turstico importante. Sin embargo, muchas de las actividades humanas en los
centros poblados localizados a lo largo del corredor se han asociado a la
alteracin del mismo. Algunas de las ciudades ms grandes al sur de Venezuela
(Ciudad Guayana y Ciudad Bolvar) estn ubicadas a lo largo del ro Orinoco y
ello ha contribuido a generar focos de contaminacin orgnica e industrial, cuyos
efectos ecolgicos an no estn completamente evaluados (Snchez, 1990). La
industrializacin es especialmente intensa en el rea de Ciudad Guayana, donde,
las industrias han establecido muelles de cargamento y las reas
de
procesamiento, incluyendo depsitos de lodos rojos en la planicie de inundacin

del Orinoco. Adicionalmente, gran parte de los desechos urbanos e industriales
son vertidos al Ro Caron, y se suman a los efectos del represamiento.
Los procesos microbianos se han estudiado en una amplia variedad de habitats:

pelgicos y bnticos, marinos y continentales, lticos y lnticos, y en sistemas
naturales o impactados por el hombre (Lombardo y col., 1983; Castanier y col.,
1993; Lokk y Kisand, 1996; Erikson y col., 1998; Gilbert y col., 1998 ; Laansbroek,
1999 ; Oleinik, 1999; Ellis y col., 2000; Nakano y Kawabata, 2000; Esteves y col.,
2001; Craft y col., 2002; Castillo y col., 2003) existen numerosos estudios en los
ocanos sobre la actividad bacteriana (Renaut, 1993; Goosen y col., 1995;
Sorokin y col., 1995, Lee y col., 2002; Wood y col., 2002), se ha entendido el
papel de las bacterias heterotrficas en la regulacin de Ia produccin versus la
descomposicin en los sistemas acuticos, debido a que la mayor parte de la
transformacin orgnica del carbono se lleva a cabo en los ecosistemas
acuticos, estos son crticos en la dinmica del carbono en el mundo. Adems, ya

que las bacterias heterotrficas son organismos muy numerosos en el planeta,
ellas juegan un rol crtico en el flujo del carbono en los ros y ocanos. Debido a
su funcin metablica crtica en la biosfera, las bacterias tienen un impacto
significativo en la geoqumica de los suelos, lagos, ros y ocanos, incluyendo el
ciclaje de nutrientes y cadena alimentaria,
as como en la dinmica de
contaminantes tales como el mercurio y plomo.
En el ro Orinoco se han investigado las caractersticas y transporte de materiales

biolgicos y qumicos en el sistema, proporcionando
informacin sobre los
parmetros limnolgicos generales como las cargas de sedimentos suspendidos,

las concentraciones de nutrientes, la productividad primaria, plancton, estudio de
las comunidades de invertebrados asociados a las macrofitas acuticas, los flujos
de POM y DOM, etc,. (Prez y Vsquez, 1982; Lewis y col., 1986; Snchez y
Vsquez, 1986; Blanco-Belmonte, 1990; Lewis y Saunders, 1990;
Weibezahn,
1990; Stallard y col., 1990). Recientemente se han realizado estudios relevantes

sobre la dinmica de la zona riberea y sus bosques (Rosales, y col., 1999) y
tambin sobre estimaciones de produccin y anlisis de la cadena alimentaria
basados en istopos (Lewis y col., 2001). Sin embargo, los estudios realizados
donde se consideren las bacterias como fuente importante de carbono, son
escasos (Weibezahn, 1990; Villar, 1997 Castillo, 2000; Castillo, 2001) y no se
ha
caracterizado en ninguno, la importante funcionalidad
metablica que
desarrollan estos microorganismos en el ecosistema acutico, lo que permitira

conocer la variacin de la estructura funcional de la comunidad bacteriana y
establecer
grupos indicadores que evidencien condiciones de alteraciones
ambientales y potenciales reas prioritarias de conservacin.
Basado en todo lo antes expuesto, este estudio muestra un inters particular en

evaluar el impacto ocasionado por la actividad humana sobre las funciones
microbianas en el ecosistema acutico, por
lo cual, se plante analizar la
estructura de las comunidades bacterianas del bajo ro Orinoco, as como,
relacionarlas al comportamiento de las variables ambientales y, asociarlas a la

ubicacin temporal y espacial de estos organismos en el rea de estudio.
El estudio se realiz en el marco del Proyecto
Vegetacin y fitoambiente
asociado en el corredor ribereo bajo Orinoco entre Ciudad Bolvar y Ciudad

Guayana,
un trabajo interinstitucional y multidisciplinario
coordinado por la
Universidad Nacional Experimental de Guayana, el cual plante estudiar algunas

caractersticas biticas y abiticas del corredor ribereo del Bajo Orinoco, con la
finalidad de producir una base cientfica para la conservacin y manejo de la
diversidad vegetal y las funciones de los ecosistemas ecotonales de este paisaje
ribereo.
Estos resultados se uniran entonces a otros estudios limnolgicos que serviran
de lnea base para el entendimiento de los diferentes procesos biolgicos que
suceden en este ecosistema y adems, que se conozcan las consecuencias
ambientales de las actividades humanas actuales o potenciales sobre el corredor
ribereo que pueden poner en riesgo el funcionamiento normal del ecosistema
acutico.
OBJETIVOS
GENERAL:
Determinar las variaciones ms importantes de las bacterias hetertrofas, as
como de su estructura funcional, en el agua del corredor ribereo del bajo ro
Orinoco, durante las principales etapas hidrolgicas.
ESPECIFICOS:
1. Cuantificar las fluctuaciones estacionales y temporales de las poblaciones

bacterianas (hetertrofas viables, coliformes totales y coliformes fecales)
presentes en el rea de estudio.
2. Caracterizar los grupos funcionales de bacterias hetertrofas y determinar
su variacin durante las diferentes etapas hidrolgicas en los tres paisajes
estudiados.
3. Determinar los parmetros fisicoqumicos del agua durante las diferentes
etapas estudiadas y relacionar las variaciones de la poblacin bacteriana
con la variabilidad de los parmetros fisicoqumicos en el tiempo y el
espacio.
METODOLOGA
I. AREA DE ESTUDIO
El corredor ribereo del bajo Orinoco est localizado entre los 805' y 833' de
latitud y 6340' y 6440' de longitud, con una superficie de 71.988 Km y forma
parte de los estados Bolvar, Anzotegui, Monagas y Delta Amacuro.
Longitudinalmente se extiende desde las cercanas del poblado El Almacn,
estado Bolvar hasta la iniciacin de las ramificaciones deltaicas cercano a la
poblacin Los Castillos de Guayana en el estado Delta Amacuro.
El estudio se llev a cabo en tres de los cinco sectores funcionales establecidos

por el proyecto marco por sus caractersticas hidrogeomorfolgicas contrastante.
Estos paisajes ubicados a la altura de la poblacin de Almacn(1), Ciudad
Guayana (2) y
Castillos de Guayana (3) (Fig. 1) fueron seleccionados por las
distintas condiciones sanitarias que presentan, evidenciadas en estudios

preliminares (Bastardo, y col., 2004). De esta manera se plante:
El Paisaje
Almacn, ubicado antes de Ciudad Bolvar donde la actividad
antropognica es muy baja y se consider entonces, como un punto de

referencia de contaminacin ausente, en comparacin con los otros dos
paisajes. En este paisaje se ubicaron dos puntos de muestreo a ambas
mrgenes del ro.
El Paisaje Ciudad Guayana, ubicado a lo largo de la zona industrial de Ciudad

Guayana donde se estudiaron dos puntos de muestreo a ambas mrgenes,
antes de la desembocadura del ro Caron, a este sector se le consider como
el ms impactado antropognicamente.
El Paisaje Castillos de Guayana ubicado aguas abajo de la poblacin de los

Castillos de Guayana, donde
se ubic un punto de muestreo
a ambas
mrgenes del corredor.
10
Figura 1. rea de estudio en corredor ribereo del bajo Orinoco.
Tabla 1. Ubicacin geogrfica de los puntos de muestreos en el bajo ro Orinoco

Latitud (N)
Longitud (E)
Margen del ro
Paisaje
801'45,6''
6351'27,7''
derecha
1 Almacn (Ald)
804'12,6''
6352'37,5''
izquierda
1 Almacn (Ali)
806'28,5''
6351' 0,71''
izquierda
2 Almacn (Ald)
805'23,5''
6350'27,3''
derecha
2 Almacn (Ali)
835'34,5
6219'23,1''
izquierda
1 Castillos (Ci)
833'21,7
6216'36,5''
derecha
1 Castillos (Cd)
821'02,3''
6242'43,5''
derecha
1 Ciudad Guayana (CGd)
823'10,9''
5241'14,3''
izquierda
2 Ciudad Guayana (CGi)
820'49,4''
6248'39,8''
izquierda
1 Ciudad Guayana (CGi)
820'28,0''
6243'57,0''
derecha
2 Ciudad Guayana (CGd)
II. DISEO MUESTRAL

El plano de inundacin del ro Orinoco corresponde en organizacin temporal con
la secuencia hidrolgica anual que explica el pulso de inundacin (Junk, 1997),
tambin incluye una secuencia de cambios hidrolgicos que ocurren desde el
trmino de la inundacin hasta los ltimos das de aislamiento del plano de
inundacin. La repeticin anual de los principales eventos hidrolgicos provoca un
fuerte grado de repeticin en los eventos biticos y biogeoqumicos en el plano de
inundacin. La organizacin espacial centra las cubetas del plano de inundacin
individuales como las unidades funcionales primarias dentro de un armazn ms
grande que incluye segmentos del plano hidrolgicamente separados.
La estabilidad de estos rasgos fsicos de un ao a los prximos refuerza la tendencia
para la repeticin anual de eventos ubicada en el plano de inundacin. Basado en
esto, se realizaron cuatro muestreos estacionales (aguas bajas, subida de aguas,
aguas altas y bajada de aguas) a lo largo de un ao (2004) inicindose en el periodo

de aguas bajas (marzo).
1. RECOLECCIN DE MUESTRAS
El agua se colect en botellas de vidrio Winkler (100 mL de capacidad) previamente

esterilizadas (para los anlisis microbiolgicos) y en botellas de polietileno de cuatro
y un litro (para los anlisis fisicoqumicos), a una profundidad no mayor de 30 cm.
Todas las muestras se mantuvieron a una temperatura aproximada de 4 C y fueron
trasladadas en cavas con hielo, hasta el laboratorio de Ictiopatologa y Microbiologa
de la Estacin de Investigaciones Hidrobiolgicas de Guayana (Fundacin La Salle
de Ciencias Naturales) en San Flix, en donde las muestras microbiolgicas, se
procesaron antes de seis (6) horas de haber sido colectadas (A.P.H.A, 1995) y las
destinadas a anlisis qumicos se preservaron para los anlisis posteriores.
III ANALISIS BACTERIOLGICOS
1. RECUENTO DE BACTERIAS HETEROTROFAS VIABLES:

Se efectuaron dos diluciones decimales de acuerdo a la concentracin estimada
previamente en el agua. De cada dilucin se inocul una alcuota de 1 ml en 3
placas de Petri, con medio plate count agar. Se incubaron a 28 C durante 48 a72
horas, al final de los cuales se realiz el recuento de las Unidades formadoras de
Colonia (UFC) siguiendo los procedimientos de Marielarena y Mariazzi (1995)
(Anexo 2). Se escogieron las placas con un nmero de colonias entre 30 y 300,
cuando el nmero fue <30 se registr su nmero por la dilucin correspondiente y se

report por mL Cuando el nmero de colonias fue grande y difcil para el recuento, se
recurri al mtodo
indirecto donde, se contaron las colonias que haba en 5
cuadrculas, y se tom el promedio multiplicndolo por el factor 63 (dimetro de la

placa de petri) y por la dilucin realizada. Los resultados se expresaron como nmero
de unidades formadoras de colonia (UFC/mL) contenidas en el agua.
2. DETERMINACIN DE COLIFORMES TOTALES Y COLIFORMES FECALES
Se utiliz el mtodo de tubos de fermentacin mltiples (Anexo 1) que permite la

determinacin del Nmero Ms Probable en 100 mL (NMP) de coliformes totales y
fecales, segn la metodologa indicada en el Standard Methods (A.P.H.A.,1995).
Este mtodo contempl una prueba presuntiva en caldo Lauryl Sulfato (MERCK),
otra confirmativa para coliformes totales en Caldo Bilis Verde Brillante (MERCK) y
una prueba para coliformes fecales Medio EC (HiMedia). El nmero de organismos
se determin utilizando las tablas estadsticas para nmero ms probable en series
de cinco tubos, con un lmite de confianza del 95% y realizando el clculo
correspondiente con la Frmula de Thomas, para los nmeros de tubos positivos que
no se encuentren en la tabla (Standard Methods, 1995). Los valores obtenidos del
N.M.P/100 ml se representaron grficamente en forma logartmica para expresar
didcticamente la informacin contenida en los mismos.
3.
DETERMINACION DE GRUPOS FUNCIONALES:

Para realizar la caracterizacin funcional de las bacterias presentes en el agua,
se procedi a extraer aleatoriamente 10 unidades formadoras de colonias (UFC)
de las placas de agar inoculadas para el recuento de bacterias hetertrofas, y

se resuspendieron por separado en caldo nutritivo (MERCK) y luego
nuevamente en agar nutritivo para verificar su pureza (Anexo 3). Cada cepa
aislada se caracteriz morfolgicamente mediante la tincin clsica de Gram, y
bioqumicamente con
las siguientes pruebas, de acuerdo con los criterios de
Mac Faddin (1993):

3.1.1. Motilidad: Para la prueba se utiliz el medio de cultivo semislido
SIM (MERCK). El cultivo puro sometido a examen se sembr por
picadura en la capa superior del medio de cultivo. La motilidad se
puso de manifiesto por la turbidez difusa del medio de cultivo
alrededor del canal de la picadura. La no-motilidad se caracteriz
por el crecimiento producido exclusivamente a lo largo de dicho
canal.
3.1.2. Fermentacin de glucosa y/o lactosa: Para determinar la capacidad
de fermentacin
de glucosa y lactosa de las bacterias, se
inocularon las cepas en tubos inclinados con agar Kliger (MERCK).

Este medio contiene una pequea cantidad de glucosa y una gran
cantidad de lactosa. Los microorganismo capaces de fermentar
cualquiera de estos compuestos dieron lugar a la formacin de
cidos que bajan el pH del medio y como consecuencia el rojo fenol
cambia a amarillo.
3.1.3. Produccin de cido sulfhdrico (SH2): Se evidenci tambien en los
tubos con medio agar Kliger inoculados
para la prueba de
fermentacin de la glucosa y lactosa. La formacin de
cido
sulfhdrico se detect por la presencia de un color negro en el tubo

transcurridas las 24 horas de incubacin.
3.1.4. Produccin de Indol: La capacidad de produccin de indol de la

bacteria a partir del triptofano se evidenci por el viraje a color rojo
del reactivo de Kovacs (1956), colocado en la superficie de los
tubos con medio SIM, inoculados para la prueba de motilidad luego
del periodo de incubacin.
3.1.5. Citrato: El medio de cultivo utilizado fue el citrato de Simmons
(MERCK) y la prueba se bas en determinar que un organismo sea
capaz de utilizar citrato como nica fuente de carbono para el
metabolismo, provocando alcalinidad.
La prueba
consisti en
inocular con aguja de platino un agar inclinado de citrato de

Simmons, en profundo y en superficie con el cultivo puro, luego se
incub durante 24-48 horas a 35 C. los resultados se determinaron
por el viraje del medio de verde a azul, indicando utilizacin del
citrato (positivo).
3.1.6. Oxidasa: Mediante esta prueba se determin la presencia de la
enzima citocromo c-oxidasa, un sistema que permite la oxidacin
del citocromo que es reducido por el oxigeno (ver anexo 3.5). Para
esta prueba se impregn un trozo de papel de filtro con una solucin
acuosa de 1-naftol dimetil-parafenilendiamina al 1%, colocando
inmediatamente sobre este papel una colonia bacteriana. Las
bacterias que presentan la enzima
citocromo oxidasa actan
inmediatamente sobre el reactivo, produciendo un compuesto de

color violeta antes de 10 segundos.
3.1.7. Catalasa: Para investigar la presencia de la enzima catalasa, una
enzima capaz de descomponer el peroxido de hidrgeno generado
en algunos procesos metablicos, en agua y oxigeno. La
determinacin de esta enzima de realiz colocando una colonia
crecida previamente en el medio de cultivo agar nutritivo (DIFCO) en
un portaobjeto, y
se agreg una o dos gotas de peroxido de
hidrgeno (H2O2) al 3%. En la reaccin positiva se observ un

desprendimiento inmediato de gas (oxgeno) sobre las colonias o
sobre las masas de bacterias y en la negativa no se observ
desprendimiento de gas.
3.1.8. Actividad Proteoltica: Para estimar la capacidad que poseen las
bacterias para degradar protenas, se utiliz el mtodo de la gelatina
utilizando medio gelatina nutritiva (MERCK) el cual se dispuso en
tubos de ensayo pequeos donde se
colocan de 2 a 3 ml de
gelatina a los que se inoculan UFC individuales, incubando durante

5 das. La licuefaccin de la gelatina se considera como positiva la
actividad proteoltica de los organismos estudiados.
Adems se determinaron las siguientes actividades enzimticas, segn la
metodologa empleada por Bastardo (1988):
3.1.9. Pectinasa: La actividad de la enzima pectinasa que permite a las
bacterias hidrolizar la pectina
presente en los compuestos
vegetales, se determin cultivando las cepas en tubos con medio

pectina ctrica (HiMedia) e incubando a temperatura ambiente por 5
das, perodo en el cual la fluidizacin de la pectina se considera
indicador de enzimas pectinolticas.
3.1.10.
Celulasa: Para la deteccin de enzima celulasa que realiza la
hidrlisis de la celulosa a unidades de glucosa, se procedi a

cultivar las cepas
en agar celulosa al 2 % (Merck) donde, el
crecimiento de las cepas en este medio indic la presencia de

enzimas celulolticas.
3.1.11.
Lipasa: La degradacin de lpidos se determin por la formacin
de una zona clara alrededor de las colonias crecidas en agar TSA

(MERCK)
enriquecido con Tween 80 (10 ml/dl) despus de los
cinco das de incubacin a 28C.
13.2. Prueba de decarboxilacin de la ornitinasa: La capacidad de las

bacterias para decarboxilar el aminocido ornitina se determin
sembrando la cepa en agar MIO (MERCK) en el cual la presencia
de la enzima se evidenci por el viraje a un color prpura del medio
luego de 24-48 horas de incubacin a 37C.
III PARAMETROS FISICO-QUIMICOS DEL AGUA
Con el fin de realizar un estudio que permita la visualizacin de la posible interaccin

entre el ambiente y las comunidades bacterianas, se efectuaron las determinaciones
de los siguientes parmetros fsicos en las zonas de muestreo in situ: pH, Oxgeno
Disuelto, conductividad, temperatura, slidos totales disueltos, con el uso de un
medidor multiparmetros (HIBROLAB) de campo. Los parmetros qumicos
determinados en cada una de las muestras se sealan en la siguiente tabla
indicando los mtodos utilizados y la referencia correspondiente:
Tabla 2. Mtodos utilizados en los anlisis fsico-qumicos realizados en el agua del

ro Orinoco.
PARAMETRO
METODO
REFERENCIA*
Titulacin con HCl
SM-2320-B
Turbidimetra
SM-4500-SO42-E
Acido ascrbico
SM- 4500-P-E
Sodio (Na)
Espectrofotometra de absorcin atmica
3110/3111/3113
Potasio (K)
3110/3111/3113
Calcio (Ca)
3110/3111/3113
Magnesio (Mg)
3110/3111/3113
Manganeso (Mn)
3110/3111/3113
Aluminio (Al)
3110/3111/3113
Cromo (Cr)
3110/3111/3113
Plomo (Pb)
3110/3111/3113
Cobre (Cu)
3110/3111/3113
Hierro (Fe)
3110/3111/3113
Cadmio (Cd)
3110/3111/3113
Niquel (Ni)
3110/3111/3113
Alcalinidad
Sulfatos
Fsforo total
*A.P.H.A., 1995
IV. ANALISIS ESTADSTICOS

Las diferencias temporales y espaciales de los niveles de las bacterias hetertrofas
viables, coliformes totales y coliformes fecales se determinaron mediante un anlisis
de variacin de doble va (ANOVA), utilizando el programa Statgraphics Plus para
Windows versin 1.4. Con los resultados obtenidos de estos anlisis se logr el
cumplimiento del primer objetivo planteado en este trabajo.
Los siguientes anlisis estadsticos multivariados utilizados en este estudio, se
realizaron mediante el uso del programa estadstico Multi-Variate Statistical Package
(MSVP) Versin 3.1.
En base a los
resultados de
las pruebas bioqumicas aplicadas, se emplearon
tcnicas de anlisis multivariados (Cluster de datos), con el fin de obtener grupos de

bacterias con las mismas caractersticas funcionales, esto se obtuvo mediante
dendrogramas de distancias de amalgamiento entre las cepas correspondiente a
cada punto de muestreo, utilizando como medida la distancia euclidiana media
(Sneath y Sokal, 1973). Aquellas cepas cuyas distancias fue cero presentaron
caractersticas funcionales iguales (con las pruebas aplicadas) y es por ello que se
consideraron como integrantes de un mismo grupo funcional (Vargas y col, 1992).
Con la obtencin de estos datos se procedi a calcular la frecuencia de aparicin de
los grupos funcionales, el ndice de importancia para cada grupo funcional para
todas las pocas y en cada paisaje, con el fin de observar los cambios temporales y
espaciales que pueda presentar una estructura comunitaria bacteriana cuando
existan variaciones ambientales (Ramos y col., 1996).
Clculo de la frecuencia de aparicin de los grupos funcionales:

Fi = (Nmero de grupos funcionales/Total de grupos funcional x 100)
Clculo del ndice de importancia para cada grupo funcional:

Pi = Nmero de cepas en el grupo funcional (ni)/Total de cepas (N)
Clculo del ndice de diversidad funcional:
IDF =Nmero de grupos funcionales/ Total de cepas
La realizacin de estos ltimos anlisis permiti dar cumplimiento al segundo objetivo

planteado en este trabajo.
Los parmetros ambientales se analizaron mediante un anlisis de componentes
principales (PCA), calculado en base de una matriz de correlacin lineal de los datos
transformados logaritmicamente (Logaritmo natural) (Bouroche y Saporta, 1982;
Legendre y Legendre, 1983). Este anlisis permiti determinar la relacin entre s de
las variables qumicas estudiadas y su contribucin a la variabilidad total espaciotemporal durante el estudio, dando cumplimiento al tercer objetivo planteado.
Las variables que determinaron el mayor porcentaje de variacin en el anlisis de
componentes principales, fueron seleccionadas para correlacionarlas con las
variables bacteriolgicas mediante un anlisis de correspondencia cannica (ACC).
De este modo se pudo detectar gradientes de factores ambientales en relacin a las
densidades bacterianas y viceversa, aquellas bacterias que indican ciertos factores
ambientales. Este anlisis se realiz primero para cada una de las etapas estudiadas
para visualizar las correlaciones temporales y luego, con todo el conjunto de datos
del ao de estudio para determinar el comportamiento de las variables biolgicas y
ambientales durante todos el estudio.
RESULTADOS
1. FLUCTUACIN
ESPACIO-TEMPORAL
DE
LAS
HETEROTROFAS VIABLES, COLIFORMES TOTALES
BACTERIAS
Y COLIFORMES
FECALES
Los resultados de los valores de bacterias hetertrofas viables (UFC/mL),
coliformes totales y coliformes fecales (NMP/100 mL) encontrados en las diez
estaciones de muestreo durante las diferentes etapas hidrolgicas se muestran en
la Figura 2. Debido a que no se hallaron diferencias estadsticamente significativas
entre los dos puntos de muestreo de cada margen en cada paisaje estudiado, se
promediaron los valores obtenindose un valor para cada paisaje en cada margen
en las distintas fases hidrolgicas (Tabla 3). As mismo, los datos de esta tabla
fueron utilizados en las representaciones grficas a escala logartmica,
presentadas sobre los parmetros bacteriolgicos.
En general, se encontr que las bacterias hetertrofas viables (HT) presentaron

los niveles ms altos en el margen derecho del paisaje Ciudad Guayana (CG) los
cuales variaron entre 1.061 y 321 UFC/ml durante un ao de estudio. En los
paisajes Almacn (Al) y Castillos de Guayana (C), se reportaron valores ms
bajos, con un rango entre 976 y 116 UFC/ml durante el lapso estudiado.
Igualmente, los valores ms altos de coliformes totales (CT) y coliformes fecales
(CF) se encontraron en el margen derecho del paisaje CG llegando a alcanzar
valores promedio mximos de 800 y 500 NMP/100 ml (Fig. 2).
En cuanto a la variacin temporal y espacial de la comunidad bacteriana del agua
del ro Orinoco, los valores de las bacterias HT no mostraron diferencias
significativas entre las diferentes etapas hidrolgicas ni entre los paisajes
estudiados a lo largo del ao (Fisher=2,60; p>0.05) (Tabla 4). Sin embargo, este
22
parmetro mostr una tendencia a aumentar durante el periodo de aguas altas

(Fig. 2C) alcanzando valores de 755 UFC/ml en los paisajes Almacn y Castillos
de Guayana, mientras que, en la margen derecha del paisaje Ciudad Guayana se
evidenci todo lo contrario, con una tendencia a disminuir durante la fase de aguas
altas, reportndose valores mnimos de 300 UFC/ml (Fig. 2C). Por otra parte, en
el margen izquierdo del paisaje CG se evidenci un patrn de variacin similar al
encontrado en el resto de los paisajes estudiados con valores mximos de 300
UFC/mL (Figura 2).
Las bacterias CT y CF mostraron una diferencia significativa (Fs= 6,5328; p<0,05)

y Fs= 4,94; p<0,05) respectivamente entre el margen izquierdo y el margen
derecho con valores superiores en este ltimo slo en el paisaje CG, y entre los
diferentes paisajes estudiados (Fs= 11.44 y Fs= 15,82 p<0,05) respectivamente
con valores superiores en el paisaje CG (Tabla 6). Sin embargo, aunque no se
determinaron diferencias significativas entre las etapas estudiadas,
estos
parmetros mostraron una tendencia a aumentar a partir de la etapa de subida

de aguas y hasta aguas altas en los paisajes Al y C, as como en el margen
izquierdo del paisaje CG, con valores mximos de CT= 95, 280 y 285 NMP/100
mL y CF= 67, 170 y 90 (NMP/100 mlL respectivamente. Por el contrario, en el
margen derecho del paisaje CG, aunque tampoco se encontraron diferencias
significativas entre las etapas estudiadas, se evidenci una ligera tendencia a la
disminucin de este valor a partir de la fase de subida de aguas alcanzando el
valor ms bajo de 500 NMP/100 mL (figura 2).
2. CARACTERIZACION DE LOS GRUPOS FUNCIONALES BACTERIANOS

Se encontraron 35 grupos funcionales diferentes en cuanto a la capacidad de
degradar materia vegetal en el agua durante el tiempo de estudio (Tabla 5). El
65% del total de estos grupos present capacidad para degradar pectina de los
cuales el 28% puede degradar adems celulosa. El 77% de todos estos grupos
puede utilizar glucosa, el 64% tiene actividad proteoltica y 20% del total de estos
grupos no utilizan pectina ni glucosa como fuente de carbono. Por otra parte, el
54% de todos los grupos funcionales utiliza adems de la pectina, celulosa y/o
glucosa, la ornitina como fuente de carbono, y el 31,4 % utiliza adems el citrato
como fuente de carbono. Slo 11,2% producen cido sulfhdrico y 65,7 tienen
actividad catalasa positiva.
En general, la mayor diversidad funcional (IDF) se encontr en el paisaje Castillos
(0,26), durante el ao de estudio (tabla 8), y en la etapa de aguas altas (0,22) de
entre todas las etapas estudiadas (tabla 9). La diversidad funcional ms baja se
registr en el paisaje Ciudad Guayana (0,13) y en la etapa de subida de aguas
(0.18). Por otra parte se encontr que el margen derecho del ro present un
ndice
de
diversidad
funcional
mayor
que
el
izquierdo
(0,14
0,12
respectivamente) (Tabla 7).

La variacin de la diversidad funcional de la comunidad bacteriana en los paisajes
estudiados para cada una de las etapas hidrolgicas consideradas se resume en
la Tabla 6. En sta se aprecia que el paisaje Almacn present el ms alto valor
durante la etapa de aguas altas (0,40) y el ms bajo en aguas bajas (0,12). En el
paisaje Ciudad Guayana, aunque el valor ms alto se determin tambin en
aguas altas (0,33), los valores ms bajos se encontraron por igual en las etapas
de aguas bajas y bajada de aguas (0,25). En cambio, para el paisaje Castillos de
Guayana, este ndice fue ms alto en la etapa de bajada de aguas (0,65) y menor
en subida de aguas (0,35).
La mayor frecuencia de aparicin de grupos funcionales se encontr en el paisaje
Almacn (68,5%) en comparacin con los otros dos paisajes (60%) como se
puede observar en la tabla 8. En cuanto a las etapas estudiadas, la mayor
frecuencia de aparicin se determin durante aguas altas (62,8%) y la ms baja
durante subida de aguas (51,4%). Tabla (9).
De los 35 grupos funcionales identificados, 10 grupos (8, 22, 23, 24, 25, 26, 30,
32, 33, 34 y 35) estuvieron presentes en todos los paisajes durante el tiempo de
estudio; adems 8 de estos grupos (8, 22, 23, 24, 25, 26, 32 y 33) se mantuvieron
presentes en todos los paisajes durante las cuatro etapas hidrolgicas estudiadas
(tabla 6). Los grupos funcionales 4, 12, 14, 27, 28 y 35 se encontraron slo
presentes en el paisaje Almacn, de estos grupos el 12 y el 27 se presentaron
slo en el margen derecho del ro y el 4 y 28 slo en el margen izquierdo. Los
grupos 2,5, 10 y 11 se presentaron slo en el paisaje Ciudad Guayana, de los
cuales los grupos 2, 5 y 10 slo estuvieron presentes en el margen derecho del
ro y el grupo 11 en ambos mrgenes. Por otro lado, los grupos 1,13, 17 y 18,
fueron caractersticos slo del paisaje Castillos, encontrndose al 13 y 17 slo
en el margen derecho y el 1 en el margen izquierdo. (Tabla 7).
La variacin de la frecuencia de aparicin de estos 35 grupos funcionales en cada
una de las etapas hidrolgicas se caracteriz por la presencia de los grupos 3, 7,
18, 19, 20, 34 y 35 slo en la etapa de aguas bajas aparte de otros grupos
comunes entre las dems etapas; los grupos 9, 16, 17, 28 y 29, se encontraron
slo presentes en la etapa de subida de aguas; los grupos 6, 10, 11, 12 y 13 slo
en aguas altas y los grupos 1, 2 y 14 slo en bajada de aguas. (Tabla 9).
El ndice de importancia funcional (Pi) fue mayor en el grupo 33 que agrup 72
cepas, seguido del grupo 25 con 45 cepas, luego el grupo 32 con 37 cepas, el
grupo 8 agrupando 35 cepas y el grupo 26 con 31 cepas (Tabla 7), coincidiendo
esto adems, con el 100% de aparicin de estos grupos en todas las etapas y
paisajes estudiados (tabla 11).
La composicin funcional de la comunidad bacteriana vari en cada una de las
etapas hidrolgicas entre los paisajes estudiados (Tabla 6). Durante la etapa de
aguas bajas en el paisaje Almacn se encontraron presentes slo 5 grupos (31,
32, 33, 34 y 35). Estos grupos son capaces de utilizar la glucosa en su mayora,
y algunos citrato y/u ornitina como fuente de carbono, pero ninguno present la
capacidad de degradar celulosa y slo dos grupos presentaron capacidad de
degradar protenas. En el paisaje Ciudad Guayana, durante aguas bajas se
encontraron 10 grupos funcionales de los cuales 3 pueden degradar celulosa y
adems utilizar
glucosa, pectina, citrato y/u ornitina como fuentes de carbono.
En Castillos de Guayana, se identificaron tambin 10 grupos funcionales
en
aguas bajas capaces en su mayora de degradar celulosa y pectina adems de

utilizar glucosa, citrato y ornitina como fuente de carbono.
En el periodo de subida de aguas, la composicin funcional de la comunidad
bacteriana cambi significativamente en el paisaje Almacn, donde se
identificaron
13
grupos
funcionales
constituyendo
una
comunidad
con
componentes capaces de degradar en su mayora la celulosa y la pectina as

como
capaz tambin de utilizar el citrato, ornitina y glucosa
para obtener
carbono. Adems se identific en tres grupos (27, 28 y 29) la capacidad de

producir cido sulfhdrico, caracterstica sta no encontrada en los grupos del
resto de los paisajes en ninguna de las etapas estudiadas. Estos grupos
funcionales se mantuvieron presente en el paisaje almacn slo hasta aguas
altas.
En el paisaje Ciudad Guayana, durante la etapa de subida de aguas se evidenci
la aparicin de 4 nuevos grupos funcionales comunes tambin al paisaje Almacn
y Castillos, y la desaparicin de dos de los grupos presentes en la etapa anterior.
En el paisaje Castillos se observ la desaparicin casi completa de los grupos
funcionales presentes en la etapa de aguas bajas, mantenindose slo dos de
estos grupos, y presentando una estructura funcional menos diversa formada tan
slo por 7 grupos capaces en su mayora de degradar
pectina, glucosa, y
celulosa adems de utilizar citrato y ornitina como fuente de carbono. Adems,

aparece en este paisaje el grupo 17 presente slo en la etapa de subida de
aguas.
La mxima diversidad funcional se encontr en aguas altas para el paisaje

Almacn, con 16 grupos funcionales presentndose una comunidad bacteriana
estructurada con la capacidad de degradar componentes de origen vegetal
(pectina y celulosa) en su mayora, adems se determin la desaparicin de tres
grupos funcionales presentes durante la etapa anterior para este paisaje, y la
aparicin de 5 nuevos grupos capaces tambin adems de degradar pectina y
celulosa, de utilizar citrato y/u ornitina como fuente de carbono. En el paisaje
Ciudad Guayana, para la etapa de aguas altas aparecieron 5 nuevos grupos de
los cuales dos (10 y 11) fueron encontrados slo en esta etapa. Estos grupos
utilizan citrato como fuente de carbono adems de degradar celulosa y pectina.
El resto de la estructura funcional de la comunidad bacteriana no vari
significativamente de la etapa anterior, ni del paisaje Almacn para la etapa de
aguas altas. Por otra parte, en el paisaje Castillos de Guayana, la estructura
funcional durante aguas altas present slo 8 grupos funcionales, se encontr un
nuevo grupo funcional (13) presente slo en este paisaje y en esta etapa; este
grupo utiliza glucosa, ornitina pero no present capacidad para degradar celulosa
ni pectina. Se evidenci tambin en este paisaje la desaparicin de slo dos
grupos funcionales.
En la etapa de bajada de aguas, en el paisaje Almacn se encontr una
disminucin
de
la
diversidad
funcional
de
la
comunidad
bacteriana
mantenindose slo ocho grupos de los presentes para la etapa de aguas altas.
Estos grupos son capaces de degradar en su mayora celulosa, glucosa y
pectina, adems de utilizar ornitina y citrato como fuente de carbono. Se
evidenci en este paisaje tambin, la presencia del grupo 14 el cual no se
encontr presente para el resto de los paisajes en ninguna de las pocas
muestreadas. En el paisaje Ciudad Guayana, se mantuvieron presente 8 grupos
funcionales de la etapa anterior capaces en su mayora de degradar glucosa,
pectina, celulosa y utilizar citrato y/u ornitina como fuente de carbono,
desapareciendo 5 de los grupos determinados en la etapa anterior y
conformndose una estructura funcional similar a la determinada en la etapa de

aguas bajas para este mismo paisaje, adems de la aparicin de un grupo
funcional (2) que no present capacidad de utilizar ningn componente vegetal
de los evaluados como fuente de carbono.
La comunidad bacteriana durante la etapa de bajada de aguas en el paisaje
Castillos, present un aumento a 13 grupos funcionales con una estructura
funcional similar a la encontrada en el paisaje Ciudad Guayana para esta misma
etapa, y la presencia de un grupo funcional (1) slo encontrado en este paisaje,
el cual demostr capacidad de utilizar slo la glucosa como fuente de carbono.
La margen derecha del ro present mayor ndice de diversidad funcional en los
paisajes Castillos (0,22) y Ciudad Guayana (0,10) que la margen izquierda. Sin
embargo, en el paisaje Almacn se evidenci lo contrario, es decir, mayor ndice
de diversidad funcional en la margen izquierda (0,13) que la margen derecha
(0,10). La mayor frecuencia de aparicin de grupos funcionales se encontr en la
margen derecha para los paisajes Ciudad Guayana (48,5%) y Castillos (51,4%) y
para la margen izquierda en el paisaje Almacn (57,1%). Por otro lado,
se
encontraron grupos funcionales nicos para cada margen tenindose que los
grupos 1,7,28,29 y 34 se hallaron presentes slo en la margen izquierda y los
grupos 2,5,9, 10, 12, 13, 17, 19 y 27 se encontraron en la margen derecha.
3. MORFOLOGA BACTERIANA
Este estudio evidenci la mayor presencia de las bacterias en forma de cocos
(68%) y el restante 32% de las bacterias presentaron forma de bastn. La
variacin de las proporciones de las forma de bastn y cocos en las bacterias en
las diferentes
etapas hidrolgicas se presentan en la tabla 10, donde se
evidencia que durante todo el estudio la mayor parte de las bacterias en forma de
cocos, se presentaron con mayor proporcin de aparicin durante la etapa de
aguas bajas. Con respecto a las proporciones de cocos y bacilos en los paisajes,
se determin que los valores ms altos de bacilos se encontraron en el paisaje
Ciudad Guayana y la de cocos en el paisaje Almacn (Tabla 11). Por otra parte,
la variacin encontrada en la morfologa bacteriana por paisajes para cada etapa
(Tabla 12), demuestra que en el paisaje Almacn, las bacterias en forma de
cocos predominaron durante todo el estudio. En Ciudad Guayana, se present
una predominancia de cocos durante las etapas de aguas bajas (33,3%) y subida
de aguas (35,1 %), aumentando considerablemente durante la etapa de aguas
altas (52,6%) y bajada de aguas (83,3 %). Por otra parte, el paisaje Castillos,
mostr poca variacin de la proporcin de las bacterias en forma de cocos entre
25 y 31,2 %, determinndose un incremento a 57,1%, slo durante la etapa de
subida de aguas se presentaron mayor proporcin de bacilos que de cocos en los
tres paisajes estudiados.
4. ANLISIS DE LAS VARIABLES BACTERIOLGICAS Y LOS PARAMETROS

FISICO-QUIMICOS DEL AGUA.
La variacin de los parmetros abiticos estudiados se muestra en una
representacin grfica en las Figuras 3-9, y se detallan en promedio en las tablas
13-16. El anlisis de componentes principales (PCA) realizado con estas variables
permiti determinar la contribucin de variables especficas a la variabilidad de los
datos durante el tiempo de estudio. En la tabla 18, se evidencia que los tres
primeros factores contribuyen al 73,30 % de la variacin total. Se analizaron slo
esto cuatro primeros factores (tabla 19) ya que su autovalor es >1 (Davis y col.,
1973). El primer factor aporta el 41,49 %
de la variabilidad total y est
correlacionado positivamente con los slidos totales disueltos, conductividad,

alcalinidad, aluminio, magnesio, sodio y calcio. El segundo factor, aporta el 20,48
% de la variabilidad total donde el cadmio, potasio, cobre y cromo muestran una
correlacin positiva, y el hierro una correlacin negativa. Ambos factores
representan el 61,98% de variabilidad total. El tercer factor incluye la contribucin
positiva del sulfato y negativa con el potencial de oxidorreduccin (ORP) y aporta

el 11.13% de la variabilidad total. El cuarto factor aporta slo el 7,9% de
variabilidad y esta relacionado negativamente con el fsforo y el manganeso.
La distribucin espacial de las estaciones de muestreo durante las etapas

estudiadas se presenta en la figura 11. El plano factorial I-II podra interpretarse
como un gradiente desde la etapa de bajada de aguas y aguas bajas, donde se
encuentran los ms altos valores de conductividad, pH, slidos totales disueltos
alcalinidad y aluminio as como tambin los mas bajos valores de plomo, fsforo
en los paisajes estudiados; hasta las etapas de subida de aguas y aguas altas, en
las cuales estas mismas variables presentaron inversamente los niveles ms bajos
y ms altos respectivamente. Los especialmente elevados niveles de sodio,
potasio y cobre as como de aluminio y la alcalinidad, encontrados en el paisaje
Ciudad Guayana durante la etapa de bajada de aguas, pueden indicar que el
factor 2 representa las relaciones de variables contaminantes en el agua.
El CCA realizado para relacionar de manera general a las variables

microbiolgicas con las variables ambientales importantes evidenciadas del
anlisis de PCA previo, mostr que los dos primeros ejes cannicos explican el
50.15 % de la varianza total. El primer eje est correlacionado con el hiero
(responde a un gradiente qumico) y negativamente con el sulfato. El segundo
eje esta correlacionado positivamente con el cromo y cobre y negativamente con
el fsforo y sulfato (Tabla 20). Las variables microbiolgicas coliformes totales y
fecales se encontraron correlacionadas negativamente al eje 1 y las bacterias
hetertrofas viables positivamente. La figura 12 muestra el diagrama de
ordenacin cannico para este anlisis, en el cual se vuelve a evidenciar un
gradiente en cuanto a la distribucin de los sitios de muestreo en relacin a la
variabilidad de las densidades bacterianas y el hierro durante el estudio. Las
estaciones ms relacionadas a la variabilidad del sulfato representan aquellos
sitios donde se encontraron los ms altos valores de bacterias coliformes por lo

cual se les consideran puntos de contaminacin en el sistema.
Por otra parte, los anlisis ACC realizados posteriormente entre las variables
microbiolgicas y las variables fisicoqumicas
para cada una de las etapas
estudiadas arrojaron los siguientes resultados:

Durante la etapa de aguas bajas, los dos primeros ejes cannicos determinaron
el 100% de la varianza total (Figura 13), el primer eje explic el 99,9% de
variacin y se encontr correlacionado negativamente con el sulfato y con el
hierro, las bacterias hetertrofas viables estuvieron correlacionadas a este eje
positivamente y las coliformes totales y fecales negativamente (Tabla 21). En la
etapa de subida de aguas, el primer eje determin el 82,2% de la varianza total
(Figura 14) y se encontr correlacionado negativamente con el potencial de
oxidorreduccin y positivamente con el hierro y fsforo. El segundo eje explic el
12,4% de la varianza y se correlacion negativamente con
el cobre y sodio
(Tabla 22). Los parmetros microbiolgicos mostraron una correlacin positiva

con el primer eje cannico para las bacterias hetertrofas viables, y negativa para
los coliformes totales y fecales.
Para aguas altas (Figura 15), el primer eje cannico explic el 99,5% de la
varianza total y se encontr correlacionado positivamente con el pH, fsforo,
hierro y sulfatos, y negativamente con el manganeso. Las bacterias hetertrofas
estuvieron correlacionadas negativamente con este eje y los coliformes fecales y
totales positivamente (Tabla 23). Finalmente durante la etapa de bajada de aguas
los dos primeros ejes cannicos determinaron el 47,12% de la varianza total
acumulndose en el primer eje el 43,4% de la misma (Figura 16). Este eje se
encontr correlacionado positivamente con el hierro y negativamente con el
fsforo, las bacterias hetertrofas viables por otra parte, se encontraron
correlacionadas durante la etapa de bajada de aguas de manera positiva con el
eje 1 mientras que los coliformes fecales y totales se encontraron en correlacin

negativa con este eje (Tabla 24).
DISCUSION
En el ro Orinoco, la planicie de inundacin est fuertemente influenciada por las
fluctuaciones peridicas en el nivel del agua, lo cual es acompaado por
fluctuaciones en las condiciones fsicas, qumicas y biolgicas, incluyendo
profundidad, turbidez, nivel de oxigeno, nutrientes, concentracin de carbono
orgnico y produccin biolgica (Rai y Hill, 1984a, b; Hamilton y Lewis, 1987, Junk y
Weber, 1995). La abundancia de bacterias hetertrofas depende del grado de trofa
de los sistemas acuticos, y revela una considerable variacin estacional (Mudryk y
Donderski. 1997). Los estudios sobre dinmica bacteriana en varias lagunas de
inundacin tropicales, sugieren la fuerte influencia de la estacionalidad hidrolgica
(Rai y Hill, 1984b; Villar, 1997; Castillo, 2000). En el canal principal del ro Orinoco,
los recuentos de bacterias hetertrofas encontrados en este estudio, se encontraron
entre 288 y 1.061 UFC/mL lo cual representa una
abundancia bacteriana baja
comparada con otros ecosistemas acuticos como, la Baha de Parano, en la cual

estas bacterias se encontraron entre 5 y 7.510 UFC/mL (Kolm y Monteiro, 1995); en
la Laguna Thau del sur de Francia, se report de 10 a 3,9 x 103 UFC/mL. (Truu y
col., 1998)
y en el ro Neva de Rusia, se encontr hasta 5,99 x 103 UFC/mL.
(Drabkova y col., 2001).

La distribucin espacial y dinmica temporal de las bacterias hetertrofas en el ro
Orinoco, no mostraron una variabilidad importante en el presente estudio. Basado en
los conceptos que explican que la conexin ecolgica dentro de los sistema
acuticos est divida en vectores vertical, longitudinal y lateral (Ward y Stanford,
1995; Petts y Amoros, 1996; Ward, 1989; Ward y col., 2002; Wiens, 2002), estos
resultados sugieren que el sustrato que sostiene el crecimiento bacteriano esta
distribuido homogneamente a lo largo del canal principal del ro Orinoco, y que esta
distribucin puede ser mantenida a travs de suministros continuos mediante
intercambios laterales. Por otro lado, concuerdan con los reportados por Castillo
(2000) para el
medio Orinoco, quien no encontr variaciones temporales en la

32
abundancia bacteriana en el canal principal del ro, y con los encontrados por Lewis y
col. (1990) para el mismo bajo ro Orinoco. Contrariamente a los resultados
encontrados en climas templados (Rheinheimer, 1985) no se observ variacin en la
cantidad (UFC/mL) de bacterias. Estos resultados coinciden con los obtenidos por
Kolm y Monteiro, 1995) en las aguas superficiales de las baha del Parano en Brasil.
La tendencia a valores superiores en el nmero unidades formadoras de colonia
(UFC/mL) evidenciada en este estudio durante las etapas de subida de aguas y
aguas altas en el bajo ro Orinoco, puede resultar de un intercambio acelerado de
materiales entre la planicie de inundacin y el ro. Resultados similares se han
reportado para el ro Amazonas (Benner y col., 1995). En los sistemas acuticos, la
actividad bacteriana puede ser estimulada por las adherencias a sustratos y por los
nutrientes asociados al sedimento. La biomasa bacteriana representa un recurso
alimentario alternativo en la trama trfica acutica (Azam y col., 1983). Se ha
conocido del incremento de hetrotrofa bacteriana en respuesta a la subida de aguas,
donde el sedimento provee un sustrato excelente para la bacteria hetertrofa durante
los periodos de bajada de aguas (Pearl y Godman, 1972). En el ro Autana, la
abundancia bacteriana mostr una estrecha relacin con la variacin estacional en
las lagunas de inundacin, encontrndose una abundancia similar a la del canal
principal del ro durante aguas altas y aumentando en las lagunas a medida que
bajan las aguas y estas se aslan. (Castillo, 2000). Los recuentos de bacterias
heterotrficas registraron altos valores en la etapa de sequa y comienzo de la
estacin lluviosa en el embalse de Parano en Brasil (Branco y Senna, 1996). Estos
recuentos se encontraron asociados con el ingreso de nutrientes orgnicos los
cuales son ms concentrados durante la estacin seca. Las conclusiones de Baines
y Pace (1991), sugirieron que la principal restriccin sobre la produccin bacteriana
parece ser la produccin primaria del fitoplancton. Estos autores encontraron que en
los ecosistemas marinos costeros la liberacin extracelular de materia orgnica
disuelta es un buen sustrato para el crecimiento del bacterioplancton, aumentando
linealmente con la productividad primaria, pero que no esta relacionada a la biomasa
del fitoplancton.
En los grandes ros tropicales, la mayor parte del carbono orgnico disuelto proviene
de material alctono y cerca de la mitad de los compuestos de este carbono son
sustancias hmicas (Ertel y col., 1986), las cuales pueden sostener el crecimiento
bacteriano (Tranvik, 1998).
En el ro Orinoco, los valores de recuento bacterianos
altos se encontraron generalmente en la margen derecha del paisaje Ciudad

Guayana. La tendencia a la disminucin observada en este punto durante la etapa de
aguas altas, puede estar relacionada al efecto de dilucin de nutrientes incorporados
al sistema por
efluentes urbano-industriales, as como tambin a la poca
contribucin de clulas bacterianas de origen terrestre causada por la ausencia de

bosques en esta zona.
Los coliformes totales estn representados por varias enterobacterias que
se
encuentran no solo en el tracto intestinal de animales homeotermos sino que tambin

se encuentran en suelos y aguas (Schlegel, 1993), sin embargo las densidades son
pequeas. La evaluacin de las bacterias coliformes totales y fecales en el ro
Orinoco durante este estudio, revel que existe una importante
contaminacin
microbiolgica por vertidos de efluentes domsticos e industriales directamente al ro,

en el paisaje correspondiente a la margen derecha de Ciudad Guayana, donde se
detectaron permanentemente niveles de coliformes fecales que deben ser
consideradas elevadas por tratarse de un cuerpo de agua natural. La considerable
variacin de las bacterias indicadoras estudiadas desde <2 (ausentes) hasta >1.600
org/100 ml (mximo valor calculado por las tcnicas del A.P.H.A, 1995), tiene gran
importancia para la determinacin de la calidad sanitaria del agua del bajo ro
Orinoco.
Aunque en slo dos puntos del paisaje Ciudad Guayana se encontraron niveles
significativos de coliformes fecales, los valores reportados, son la evidencia de una
contaminacin de origen fecal significativa en el sistema donde, una parte importante
de las comunidades ribereas asociadas a este paisaje, realizan actividades de
subsistencia como la pesca y utilizan el agua para consumo y actividades
domsticas. La ejecucin de estas actividades en un medio que no cumple con las
exigencias mnimas para el contacto y uso humano segn la FDA (U.S. Food and
Drug Administration, 1998) y la EPA (U.S. Environmental Protection Agency, 1986)
representa un alto riesgo para la salud de estos individuos y compromete la gestin
de los entes gubernamentales implicados.
Los bajos niveles de contaminacin por coliformes fecales encontrados sobre este
mismo margen izquierdo en los puntos cercanos a poblados rurales aguas arribas
de Ciudad Bolvar (poblacin Almacn) y aguas abajo de Ciudad Guayana (Castillos
de Guayana)
se debe a la ausencia de actividades industriales
y poblaciones
capaces de modificar con sus descargas la calidad de las aguas adems de factores
de dilucin y/o desaparicin microbiana, si tomamos en cuenta que la tasa de
desaparicin de bacterias entricas depende del tamao y comportamiento del
recurso (Morn y col., 1997). La presencia de coliformes fecales en el paisaje
Castillos de Guayana durante la etapa de subida de aguas, parece estar relacionada
con la descarga de aguas residuales de aquellos poblados prximos situados aguas
arriba, como la poblacin de los Barrancos de Fajardo, Cafeteras y Varadero de
Limones en la margen izquierda, y los castillos de Guayana y otros en la margen
derecha. Por otra parte, tampoco se podra descartar a priori el material fecal
producto de las actividades de cra de animales de sangre caliente, domsticos y
salvajes que pueblan las mrgenes de este paisaje estudiado y, que llegan al cauce
del ro por percolacin y/o arrastre por las lluvias.
Aunque una cantidad considerable de coliformes fecales puede descargarse
diariamente en el ro Orinoco,
principalmente a travs de efluentes urbanos e
industriales, el impacto de estas descargas sobre el cauce del ro aguas abajo de

Ciudad Guayana es mnimo. Esto puede ser explicado por las grandes distancias
que hay con referencia al punto de descarga y, a la alta dilucin del sistema, sumado
a que la radiacin solar es el principal factor que controla la sobrevivencia de los
coliformes fecales en las aguas (Solic y Krstulovic, 1992).
Los resultados de la distribucin espacio-temporal de las bacterias coliformes totales

y fecales en el agua del ro Orinoco, las diferencias estadsticamente significativas
encontradas slo entre mrgenes y paisajes y, la correlacin entre el sulfato y los
niveles de coliformes totales y fecales, permiten sealar que la presencia de
comunidades de enterobacterias en el cuerpo de agua no responde a cambios en la
hidrologa, pero si a la dinmica poblacional que generan los cambios antrpicos en
el ecosistema ribereo, as como tambin a la permanente perturbacin causada por
la actividad urbano-industrial sobre el ro y su entorno. Resultados similares fueron
encontrados en la Baha de Paran (Kolm y col., 2002); y en lago Peipsi-Pinkva de
Estonia (Lokk y Kisand, 1996) y en ro Grande (Mendoza y col., 2003).
Siendo insuficientes para evaluar integralmente la calidad del agua, estos datos
reportados para el paisaje Ciudad Guayana en principio superan los valores guas
internacionales para aguas de uso recreativo. La E.P.A para 1984, recomend que
los niveles de E. coli no debe exceder de 200/100 ml. Sin embargo, se debe
reconocer que la razn de microbio patgeno al organismo indicador es variable
debido a su dependencia en la salud general de la poblacin que evala (Fernandes
y col., 2001). En Venezuela se usa como normativa lo expuesto en la Gaceta Oficial
N 5.021 de la Ley Penal del Ambiente adaptada a los efectos de la realidad
ambiental y socioeconmica del pas y en atencin a la dinmica cientfica y tcnica.
Las aguas como el ro Orinoco, clasificadas de tipo cuatro, se dividen en subtipos: 4A
las cuales son aguas para el consumo humano total en donde el N.M.P de coliformes
totales es menor de 1000/100 mL en el 90% de una serie de muestras consecutivas
y para coliformes fecales es menor de 200/100 mL y las 4B que se utilizan para el
contacto humano parcial, el N.M.P para coliformes totales es menor a 5000/100 ml
en el 80% de una serie de muestras consecutivas y para coliformes fecales menor a
1000/100 mL en la totalidad de las muestras.
En los tejidos de los peces, se ha encontrado la bacteria Escherichia coli, indicadora
de contaminacin fecal, la cual no forma parte de la flora bacteriana normal de los
mismos (Guzmn y col., 2002). Estos autores sostienen que la presencia de esta
bacteria en el tubo digestivo y en el msculo de los peces puede traer distintas

consecuencias. Por un lado, existen consecuencias ecolgicas: el pez, al ser
portador de la bacteria, se convierte en un transmisor de la misma hacia aguas no
contaminadas. Segn datos bibliogrficos, esta bacteria prolonga su vida estando
dentro del organismo de los peces, llegando a detectarse casos de ejemplares que
poseen la bacteria en su tubo digestivo durante 14 das (Hued y Bistoni, 2002). Esto
adems, tiene implicaciones ecolgicas, ya que, al ser parte del ecosistema acutico
pueden ser presas de especies de peces mayores, como los bagres, y por otros
animales como las aves, quienes encontraran as su alimento contaminado.
Tambin tiene sus implicancias en materia de salud pblica, ya que se pueden
contaminar otros alimentos cuando se prepara y limpia el pez para su posterior
consumo o al realizar actividades como la pesca y manipulacin del pez. Escherichia
coli muere si el alimento est bien cocido, pero an as existen riesgos durante la
manipulacin del mismo. Sobre todo, en los casos de nios que hacen de la pesca
una actividad recreativa, sin que el objeto de la misma sea la alimentacin.
Considerando la importancia de los corredores ribereos
y su vulnerabilidad es
oportuno resaltar la creciente preocupacin por la situacin y evolucin del corredor

del bajo ro Orinoco como sistema acutico integral. La simple observacin del
aspecto anormal de ciertos cursos de agua, la manifestacin cclica de casos de
mortandad
anomalas
en
peces
(Gonzlez,
comunicacin
personal)
insuficientemente estudiados, o la ocurrencia eventual de trastornos de salud, son

motivos suficientes para que la poblacin y en especial los entes gubernamentales
perciban la necesidad de preservar la calidad de este sistema.
La diversidad funcional bacteriana en el agua del Orinoco determinada en este
estudio, vari entre 0,13 y 0,65 lo cual es comparable con la reportada para un
ecosistema costero de Venezuela,
donde este ndice vari entre 0.64 y 0.42
(Linares, 1999). Las caractersticas estructurales y funcionales bacterianas son el

principal ndice del estado de los ecosistemas, y se caracterizan por una actividad
fisiolgica alta y rpida respuesta a los cambios ambientales (Kudryavtsev y Tsuban,
2002). La diversidad de las comunidades microbiolgicas generalmente disminuye en

respuesta a perturbaciones o estrs ambiental. El nmero de poblaciones
sobrevivientes poseen propiedades especificas que le permiten persistir dentro de
las comunidades perturbadas (Atlas y col, 1991).
En este estudio, la marcada
variacin estacional del ndice de diversidad funcional encontrada para el paisaje

Almacn y Castillos de Guayana, en comparacin con la poca variabilidad en el
paisaje Ciudad Guayana, indican el buen estado del sistema, traducindose en una
respuesta paralela a los cambios ambientales estacionales, derivados del proceso de
inundacin y a la modificacin de este patrn en reas alteradas por la actividad
humana.
Cuando el nivel de inundacin est en su mximo nivel, el 79% del rea de la
planicie de inundacin de Orinoco, es bosque inundado y 21% es rea descubierta
de las cuales aproximadamente la mitad esta abierta al agua y la mitad son mantos
de macrofitas. Las aguas se extienden sobre la planicie entera slo
por breve
tiempo (aproximadamente durante tres meses por ao) (Hamilton y Lewis, 1987).
Cuando se expanden los mrgenes de las lagunas de inundacin, se cubre una
vasta cantidad de materia orgnica
remanente
de la desecacin del manto de
macrofitas que se desarroll durante la etapa previa a la inundacin, as como

tambin la hojarasca acumulada en los bosques despus de la ltima inundacin.
Estas dos grandes reservas de materia orgnica no se descomponen durante la
estacin seca, porque la insuficiencia de lluvias no soporta el metabolismo
microbiano. La intensa descomposicin comienza cuando las aguas inundan a la
materia orgnica (Hamilton y col., 1995). Este proceso puede explicar el aumento de
la diversidad
funcional durante la etapa de
encontradas en los paisajes
subida de aguas y aguas altas,
Almacn y Ciudad Guayana, as como tambin la
aparicin y dominancia de grupos funcionales bacterianos capaces en su mayora,

de descomponer gran parte de los componentes vegetales.
Las planicies de inundacin del ro Orinoco dan la apariencia de un ecosistema en el

cual la energa podra ser dominada por la materia orgnica de las plantas
vasculares. La influencia de este recurso de materia orgnica es evidente en las altas
tasas de respiracin acutica, lo cual sucede tan rpidamente en el plano de
inundacin durante la etapa de inundacin, que demanda un enorme suministro de
oxigeno mediante mecanismos de reaireacin fsica y produccin superficial por las
algas (Lewis y col., 2000). Un estudio con istopos
estables mostr que la
produccin algal provee el soporte de la trama trfica en el Orinoco. Los bordes de

las planicies de inundacin son en efecto un sumidero de carbono, pero el reservorio
es de tan pequea magnitud que la planicie tiene poca influencia neta (menos del
5%) sobre el transporte de carbono del canal principal del ro (Lewis y col., 2000).
El carbono orgnico que podra potencialmente salir de las planicies de inundacin
transita por largos perodos de tiempo, durante el cual est sujeto a prdidas a
travs de retenciones fsicas (sedimentacin por gravedad en la arcilla o remocin
fsica en densos mantos de macrfitas) o procesos biolgicos (consumo por
invertebrados o descomposicin por microbios). De esta manera, las caractersticas
fsicas del plano de inundacin suprimen enormemente la tendencia a exportar
carbono orgnico (Lewis y col., 2000). Similares principios podran aplicarse al
intercambio de fsforo y nitrgeno (Hamilton y Lewis, 1987).
As como existen diferencias entre los tipos de cuerpos de agua en la composicin y
contenido de materia orgnica, la intensidad de biodegradacin por la microflora
bacteriana difiere como la funcin de la actividad bioqumica de los grupos
fisiolgicos dominantes (Krstulovi y Soli, 1988). En el Orinoco, la presencia de
pocos grupos funcionales durante la etapa de aguas bajas en los paisajes Almacn y
Castillos de Guayana y, en su mayora capaces de degradar carbohidratos, puede
explicarse porque el carbono orgnico disuelto del fitoplancton cuya biomasa es ms
abundante en esta etapa (Lewis y col., 1990), est compuesto de una variedad de
molculas de bajo y alto peso molecular que incluye carbohidratos, aminocidos,
cidos orgnicos y lpidos, que pueden ser asimilados rpidamente por las bacterias
(Mnster y Chrst, 1990; Mudryk y Donderski, 1997).
El aislamiento del canal
principal del ro con respecto al borde de la planicie de inundacin que est en

contacto con el sustrato vegetal, limita la disponibilidad de este recurso durante las
etapas de sequa.
Bayley (1983) y Junk (1985) sugieren que las macrfitas acuticas aportan ms
carbono a la cadena alimentaria debido a su alta productividad y tasa de
descomposicin. Fernndez (1993) mostr que una importante fraccin de carbono
usado por peces juveniles derivan del carbono de las macrofitas. El gran nmero de
rotferos y bacterias en sus contenidos estomacales, sugieren la importancia del
microbial loop en donde, la biomasa bacteriana representa un recurso alimentario
alternativo en la trama trfica acutica (Azam y col., 1983) para peces juveniles. Los
rotferos probablemente obtienen carbono de las bacterias, los cuales a su vez,
utilizan a su vez el carbono principalmente de las macrfitas.
La habilidad de muchas bacterias de hidrolizar pectina y quitina y la alta actividad de
sus enzimas indican la importancia considerable de estos grupos de organismos
para los procesos de descomposicin de desechos animales y vegetales (Mudryk y
Donderski. 1997). En las aguas dulces la importancia de la celulosa es mayor que
en las aguas marinas, por la mayor proporcin de macrofitas, de algas de membrana
fundamentalmente celulsica y de aportes detrticos procedentes de los bosques
inundables. En este estudio la dominancia de grupos funcionales capacitados para
degradar pectina y celulosa entre otros compuestos, durante todo el ao de estudio
y, especialmente durante las etapas de subida de aguas y aguas altas, sugieren la
importancia fundamental de las bacterias en mantener la estabilidad del ecosistema.
Por otra parte, la
presencia de grupos funcionales especficos en un paisaje o
margen en particular, as como en una etapa precisa, permiten inferir que existen
diferencias en la constitucin del sustrato durante todo el ao, o pueden indicar la
presencia de focos de contaminacin en aquellas zonas como el margen derecho de
Ciudad Guayana, donde se realiza una intensa actividad industrial. Los grupos
funcionales encontrados slo en este punto mostraron una amplia capacidad de

degradar diferentes sustratos como fuente de carbono y adems de algunos
compuestos vegetales, lo que sugiere una tolerancia a los cambios adversos en el
agua, pudiendo ser utilizados como indicadores, ya que, las comunidades
bacterianas son capaces de hacer disponibles los metales pesados para los
organismos que conforman las diferentes tramas trficas, favoreciendo los procesos
de bioacumulacin, biotransferencia y biomagnificacin. Estos procesos toxicolgicos
traen como consecuencia importantes efectos sobre los organismos y modificaciones
relevantes sobre el ambiente. (Surez y Reyes, 2002).
Las bacterias encontradas en este estudio en las aguas del ro Orinoco, se
caracterizaron morfolgicamente en mayor parte como cocos y bastones pequeos.
La mayora de las bacterias reportadas para el ro Orinoco y sus grandes tributarios
en otros estudios son de vida libre sin embargo, algunas se encuentran unidas a
pequeas partculas orgnicas (Lewis y col., 1990). Estas pequeas clulas son
tpicamente dominantes en cantidades en aguas dulces (Hobbie y Write, 1979). En
general, los cocos fueron las bacterias ms numerosas encontradas en este estudio.
Sin embargo, se evidenci una variabilidad temporal y espacial en las proporciones
morfolgicas de las bacterias, caracterizada por el aumento de las bacterias en
forma de bastones durante la etapa de aguas altas en el paisaje Almacn y durante
subida de aguas en los Castillos. La mayor proporcin de bastones en esta etapa
durante aguas altas y bajada de aguas, sugieren la incorporacin de bacterias
alctonas al cuerpo de agua durante la fase de inundacin. Por otra parte, las
constantes proporciones altas de bastones, con respecto a los cocos en el paisaje
Ciudad Guayana, permiten suponer que estas bacterias provienen adems de su
procedencia alctona por lluvias y escorrentas,
de los efluentes incorporados
constantemente al sistema.
En el bacterioplancton de otros cuerpos de agua estudiado,
los cocos tambin
fueron ms dominantes, comprendiendo las mayores proporciones (52,8-88,3 %)

(Oleinik, 1999). En el Mar Bltico se encontr que el bacterioplankton estuvo
representado principalmente por pequeos bacilos y cocos. (Kudryavtsev y Tsuban,

2002). En un estuario del ro Neva se encontr que los cocos variaron desde el 11 al
50% en proporcin (Drabkova y col., 2001). En el ro Amazonas, la mayora de las
clulas bacterianas observadas tambin fueron cocos (Benner y col., 1995).
Las clulas esfricas y aisladas son las mejor adaptadas a la existencia planctnica.
Un tamao muy pequeo puede interpretarse como beneficioso en aguas
oligotrficas por representar una superficie relativa elevada (Blanchard, 1970). De
acuerdo a Letarte y Pinel-Alloul (1991), la abundancia relativamente alta
de
bacterioplancton de pequeas clulas a pocas clulas grandes, mejor adaptadas a

los nutrientes que son al mismo tiempo relativamente abundantes, podra dominar la
produccin por reproduccin a altas tasas y por la produccin de mucho ms
biomasa por clula. La sucesin competitiva de las bacterias es causada por su
pequeo tamao (alta relacin superficie/volumen) comparada con el fitoplancton,
por esta misma razn, el fitoplancton (picoplancton) es buen competidor por los
nutrientes orgnicos a baja concentracin, comparado con el fitoplancton grande y
sin embargo, a menudo dominan en la biomasa de fitoplancton y produccin en los
lagos oligotrficos de aguas claras (Stocner y Shorteed, 1994).
La disponibilidad de recurso est reconocida como un factor importante en la
regulacin de la bacteria hetertrofa. La evidencia de la limitacin bacterial por los
nutrientes inorgnicos se ha estudiado en sistemas de aguas marinas y
continentales. (Morris and Lewis, 1992; Rivkin y Anderson, 1997). En este estudio se
encontr una relacin positiva de las bacterias hetertrofas viables con el fsforo,
principalmente durante las etapas de subida de aguas, aguas altas y bajada de
aguas. La variacin estacional
del fsforo total
puede estar relacionada a la
variacin de la produccin bacterial (Tranvik 1998) Castillo (2000) sugiere que las
bacterias utilizan
carbono orgnico disuelto con alta proporcin C:P y C:N (por
ejemplo, las sustancias hmicas) esto podra ser limitado por los nutrientes
inorgnicos, especialmente, cuando el ingreso de carbono lbil no esta sincronizado
con la disponibilidad de nutrientes inorgnicos.
En el canal principal del ro Orinoco, la influencia de los tributarios de aguas blancas

aumenta el nivel de nutrientes (Weibezahn, 1990). En condiciones donde el fsforo
limita el procesamiento bacteriano del carbn, la confluencia del agua de ros con
diferente contenido de fsforo, puede aumentar el procesamiento del carbono
orgnico disuelto lbil, afectando la cantidad y calidad del carbono transportado por
el ro Orinoco. Castillo y col., (2003) sugieren que la limitacin de la produccin
bacteriana por fsforo inorgnico puede ser caracterstica de los sistemas acuticos
donde el fsforo es deficiente. A escala temporal, en la cual esta condicin de
limitacin de fsforo persiste, la limitacin arriba mencionada podra depender de la
variacin estacional e interanual en el suministro de fsforo y carbono lbil a los ros.
Otro elemento relacionado con las bacterias hetertrofas durante este estudio fue el
hierro. La variacin estacional del hierro durante todo el ao de estudio con valores
superiores especialmente durante bajada de aguas y aguas bajas permite suponer
una posible explicacin al gradiente encontrado relacionado a la variabilidad de este
metal en el ro Orinoco. Las bacterias producen polmeros extracelulares que atrapan
metales, e intervienen en los procesos de movilizacin e inmovilizacin de los
mismos en el agua. El in frrico es indispensable para el crecimiento microbiano,
porque forma complejos insolubles (hidrxidos frricos) bajo condiciones aerbicas y
de pH neutro, que restringen su disponibilidad (Lindsay y Riley, 1994; Ventury y col.,
1995) y es atrapado del medio por las bacterias mediante la secrecin de
compuestos especficos llamados siderforos.
La biosntesis de siderforos est
regulada por los niveles de hierro, y se reprime en ambientes con altas

concentraciones de ste. Los niveles intracelulares de hierro son controlados en las
bacterias, porque su deficiencia produce disminucin del crecimiento, pero el exceso
puede ser txico para la clula (Ventury y col., 1995).
En este estudio el potencial de oxido-reduccin se present ms relacionado a las
bacterias heterotrficas especficamente durante la etapa de subida de aguas, y el
manganeso se encontr influenciando negativamente a estas bacterias durante
aguas altas. El recipiente de reaccin donde actan las enzimas bacterianas es el

agua libre de los ros
y, en consecuencia, principalmente
por el potencial de
reduccin-oxidacin. Por esta razn, las actividades dominantes de los diversos

grupos de bacterias aparecen estratificadas en relacin con los gradientes de
potencial redox, y la mayor variedad de las reacciones mediadas por bacterias se
desenvuelven a valores de potencial redox mas bien bajos (Blanchard, 1970). La
reduccin de hierro (Fe) y Manganeso (Mn) en los sedimentos de las mrgenes
continentales, puede jugar un papel importante en la distribucin de estos elementos
en la columna de agua. Existe la posibilidad de que alguna fraccin del Fe o Mn
disuelto, producido en las profundidades de los sedimentos durante la disolucin
reductiva, escape de los sedimentos como un flujo bentnico (Ghiorse, 1984).
Lo anterior podra ocurrir si la frontera redox de Mn en los sedimentos est
suficientemente cerca de la interfase sedimento/agua como resultado de flujos
grandes de carbono orgnico a los sedimentos, y concentraciones bajas de oxgeno
en el fondo. Se ha sugerido que este tipo de situaciones ocurren en algunos
mrgenes continentales y que los metales disueltos que salen de los sedimentos
como flujos bentnicos son entonces transportados al ocano abierto (Ingallinella, y
col., 2001). Este tipo de procesos podra afectar las distribuciones de Mn (y
posiblemente Fe) en la columna de agua en el canal principal del ro Orinoco.
La principal caracterstica del metabolismo bacteriano es su naturaleza cataltica, por
la cual se puede lograr una oxidacin rpida del hierro y el manganeso, y su
precipitacin. En base a las observaciones realizadas en varias plantas de remocin
biolgica de hierro (Ghiorse, 1984), los mecanismos bacterianos para la oxidacin
del hierro disuelto seran principalmente dos; una oxidacin primaria intracelular,
mediante una accin enzimtica y una oxidacin secundaria extracelular, causada
por la accin cataltica sobre los polmeros excretados por las bacterias.
Las bacterias involucradas en la remocin biolgica tienen la propiedad de causar la
oxidacin del hierro y el manganeso disuelto bajo determinadas condiciones de
potencial redox (Eh) y de pH (Mouchet, 1992). Para la remocin biolgica de hierro,

el rango de pH ptimo est entre 6,5 y 7,2 y el Eh debe estar comprendido entre 100
y 400 mV. Con respecto a la remocin biolgica del manganeso, el rango de pH
recomendado est entre 7,5 y 8,5 y el Eh debe ser mayor de 300 mV. Por otra parte,
la concentracin de oxgeno disuelto ptima para el hierro es baja, ya que las
bacterias
involucradas
son
microaerfilas,
pero
para
el
manganeso,
las
concentraciones de oxgeno disuelto deben ser mayores a 5 mg/L.
Estudios recientes sugieren la existencia de un proceso en el cual ciertos

microorganismos aparentemente son capaces de coordinar la reduccin de xidos de
manganeso con la oxidacin de sulfuro a sulfato (Ingallinella y col., 2002). Esto
podra explicar la presencia de bacterias con capacidad sulfato-reductoras en el
paisaje Almacn,
especialmente durante la etapa de aguas bajas, donde se
encontraron las mayores concentraciones de manganeso.
Aunque la relacin entre
las fuentes de sustrato de carbono, nutrientes y
contaminantes con la actividad bacteriana en el ro Orinoco puede ser difcil de

determinar, primero, porque la produccin bacteriana puede ser influenciada por
cambios en la composicin de la comunidad bacteriana, por ejemplo, crecimiento
ms rpido y eficiente de especies o grupos bacterianos durante perodos cuando el
carbono orgnico disuelto est cambiando y, segundo, la cantidad relativa de
material alctono y autctono pueden variar estacionalmente. Los resultados
obtenidos en este estudio, constituyen una base importante para entender parte de
estas relaciones, y evidenciar la necesidad de tcnicas moleculares en estudios
futuros que contemplen el uso de metodologas avanzadas y confiables, para el
estudio de estructura de comunidades bacterianas, que permitan obtener resultados
comparables a los que se estn realizando a nivel mundial. De igual manera, basado
en la estrecha relacin de las bacterias con los procesos ecolgicos en el sistema
acutico y su sensibilidad a las perturbaciones, los estudios de las comunidades
bacterianas deberan ser ms considerados en aquellas investigaciones que

involucren el estudio integral de los ecosistemas acuticos.
CONCLUSIONES
1) La dinmica espacial y temporal de las bacterias hetertrofas viables en el

bajo Orinoco, no mostr una variabilidad significativa durante las cuatro etapas
hidrolgicas estudiadas.
2) Existe una importante contaminacin microbiolgica por vertidos de efluentes
cloacales e industriales directamente al ro en la margen derecha del paisaje
Ciudad Guayana, donde se detectaron permanentemente niveles de
coliformes fecales.
3) La variacin del ndice de diversidad funcional de las bacterias en el bajo
Orinoco,
indica
una
respuesta
paralela
los
cambios
ambientales
estacionales derivados del proceso de inundacin y a la modificacin espacial

de este patrn en reas alteradas por la actividad humana.
4) La dominancia de grupos funcionales capaces de degradar pectina y celulosa
entre otros compuestos, sugiere la importancia fundamental de estas bacterias
en mantener la estabilidad del ecosistema.
5) Las bacterias en forma de cocos fueron las ms numerosas
en el bajo
Orinoco, mostrando una variabilidad temporal y espacial asociada al proceso

de inundacin de la planicie.
6) La densidad de las bacterias hetertrofas esta relacionada a la variacin
estacional del hierro en el ro Orinoco.
47
7) Las bacterias hetertrofas presentaron una relacin positiva con la variabilidad

del fsforo en el bajo Orinoco, lo cual es caracterstico de los sistemas
acuticos donde el fsforo es deficiente.
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
Addo-Ashong, F. 1969. The effect of flooding on the decomposition of wood. In Manmade lakes: The Accra Symposium., L. Obeng. Accra, guana Univ. Press. p.
398.
Alongi, D. 1994. The role of bacteria in nutrient recycling in tropical mangrove and
other coastal benthic ecosystem. Hydrobiologia. 285:19-32.
Anesio, A., Abreu P. and I. Wais. 1997. Influence of the hydrological cycle on the
bacterioplankton of an impacted clear water Amazonian lake. Microb. Ecol.
34: 66-73.
A.P.H.A. (American Public Health Association). 2000. Standard Methods for the
Examination of Water and Wastewater, 20th edition American Public Health
Association New York.
Atlas, R. Horowitz, A. Krichevsky, M. y A. Bej. 1991. Response of microbial

populations to environmental Disturbance: Microbial Ecology. 22: 249-256.
Azam, F., Fenchel T., Field J., Gray J., Meyer-Reil L. and F. Thingstad. 1983. The
ecological role of water-column microbes in the sea. Marine Ecology
Progress Series, 10: 257-263.
Baines, S. and L. Pace. 1991. The production of dissolved organic matter by

phytoplnckton and its importance to bacteria: Patterns across marine and
freshwater systems. Limmnol. Oceanogr. 36: 1078-1090.
49
Brlocher, F. 2002. Exotic riparian vegetation lowers fungal diversity but not leaf
decomposition in Portuguese streams. Freshwater Biology,. 47: p. 11231135.
Bastardo, A., Bastardo, H. y J. Rosales. 2004. Distribucin temporal de coliformes

totales y fecales en el bajo ro Orinoco.
III Jornadas de Investigacin
Institucional de la Universidad Nacional Experimental de Guayana. Puerto

Ordaz, Estado Bolvar.
Bastardo, H. 1988. Estudio Preliminar del Proceso de Descomposicin en el Bosque

de Manglar de la Laguna de Tacarigua. Acta Cientfica Venezolana. 39: 184185.
Bastardo, H. 1993.
Decomposition Proccess in Avicenia germinans, Rhizophora
mangle and Laguncularia racemosa
Under Oil Spill. Acta Biolgica
Venezuelica. 14(2):53-60.
Bastardo, H. 1999.
El Proceso de Descomposicin y su Importancia Ambiental
Trabajo de Ascenso a Titular en el escalafn Universitario de la Ilustre

Universidad Central de Venezuela.
Battle, J. 2000. Decomposition dynamics of aquatic macrophytes in the lower
Atchafalaya, a large floodplain river. Hydrobiologia, (418): p. 123-136.
Bayley, P. 1983. Central Amazon fish populations: biomass, production and some
dinamycs characteristics. Ph. D. Thesis, Dalhouise Univ. Nova Scotia,
Canda, 330 pp.
Bayley, P. 1991. The flood pulse adventage and restoration of river-floodplain

systems. Regulated Rivers Res. Manage. 6: 75-86.
Benner, R., Richey, J., and B. Forsberg. 1995. Bacterial carbon metabolism in the
Amazon River system. Limnol. Oceanogr. 40(/): 1262-1270.
Blanchard, D. y
L. Szydek. 1970. Mechanism for the water-to-air transfer and
concentration of bacteria. Science, 170: 626-628.

Blanco-Belmonte, L. 1990. Estudio de las comunidades de invertebrados asociados a
las macrofitas acuaticas de tres lagunas de inundacin de la seccin baja del
ro Orinoco, Venezuela. Memoria Soc. Cienc. Nat. La Salle. IL/L:71-107.
Bobkova, A. 2002. The matter in sedimentation traps as a biological system.
Hydrobiological Journal, Vol. 38(1): 97-104.
Bodungen, V., Von Brockel K., Smetacek V. y B. Zietschel. 1975. Ecological studies
on the plankton in Kiel Bight. I. Phytoplankton Merentutkimuslalt. Julk.
(Havsforsk. Inst. Skr. Helsingf.). 179-186 239.
Bogart, O. 1992. Enumeration of phenantrene-Degrading bacteria by an Overlayer

Technique and its use in evaluation of Petroleum-contaminated sites. Applied
and Enviromental Microbiology,. 58(8): p. 2579-2582.
Bond, N, 2002. A simple device for estimating rates of fine sediment transport along
the bed of shallow streams. Hydrobiologia 468: 155161.
Boneto, A. and
I. Wais. 1995. Southern south America streams and rivers. In
Cushing, C., K. Cummins and G. Minshall (ed). River and stream

ecosystems. Elseiver, Amsterdam: 257- 293.
Bouroche L. and M. Saporta. 1982. Anlise de dados. Zahar Editores S.A, Rio de
Janeiro, 116 pp.
Branco, C. y P. Senna. 1996. Relations among heterotrophic bacteria, chlorophyll-a,
total phytoplankton, total zooplankton and physical and chemical features in
the Parano reservoir, Brasilia, Brazil. Hydrobiologia. 337: 171-181.
Brettar, I., Sanchez-Perez, J. and M. Trmolieres. 2002. Nitrate elimination by
denitrification in hardwood forest soils of the Upper Rhine floodplaincorrelation with redox potential and organic matter. Hydrobiologia, (469): p.
11-21.
Castanier, S., Bernet-Rollande, M., Maurin, A. and J. Perthuisot. 1993. Effects of
microbial activity on the hydrochemistry and sedimentology of lake Logipi,
Kenya. Hidrobiologa. 267: p. 99-112.
Castillo, 2000b. Influence of hydrological seasonality on bacterioplanckton in two
neotropical flodoplain lakes. Hydrobiologia 437: 57-65.
Castillo, M., 2000a. The dynamics of bacterial production and abundance in tropical
lowland rivers of the Orinoco basin. PhD. Thesis, University of Michigan.
Castillo, M., Kling G. and J. Allan. 2003. Bottom-up controls on bacterial production in
tropical lowland rivers. Limnol. Oceanogr. 48(4): 1466-1475.
Craft, J., J. Stanford and M. Pusch, Microbial respiration within a floodplain aquifer of
a large gravel-bed river. Freshwater Biology, 2002. 47: p. 251-261.
Cummins, K., and M. Klug. 1979. Feeding ecology of stream invertebrates. Ann. Rev.
Ecol. System. 10: 147-172.
Cunha-Santino, M and Bianchini,
I. 2002.
Humic substance mineralization in a
tropical oxbow lake (So Paulo, Brazil) Hydrobiologia 468: 3343.

Danovaro, R., Della C. and M. Fabiano. 1998. Biochemical composition of particulate
organic matter and bacetrail dynamics at the sediments-water interface in a
Mediterranean seagrass system. Hydrobiologia. 363: p. 241-251.
Davis, J. and J. Roberts. 1973. Statitics and data analysis in geology. Editorial Wiley,
New York.
De Giorgio P. and J. Cole. 1998. Bacterial growth efficiency in natural aquatic

systems. Annu. Rev. Ecol. Syst 29: 503-541.
Dent, C. and J. Curro. 1999. Modelling nutrient-periphyton dynamics in streams with

surfacesubsurface exchange Ecological Modelling 122 (1999) 97116.
Drabkova, V., Kaurova, Z., and N. Khlopotina. 2001. Peculiarities of the heterotrophic
activity of bacterioplankton in the estuary of the Neva River (Neva Bay and
the Eastern Part of Finish Bay). Hydrobioological Journal. 37(6): 122-133.
Ellis, J., D. Schenider and S. Thursh. 2000. Detecting antropogenic disturbance in an

enviroment with multiple gradients of physical disturbance, manukau
Harbour, New Zealand. Hydrobiologia. 440: p. 379-391.
Emiliani, M. 1990. Phytoplankton ecology of middle Parana River. Acta limnol. Brasil.
3: 329-417.
Engle, L. and J. Melack. 1993. Consequences of riverine flooding for seston and the
periphyton
of floating meadows in an Amazon floodplain lake. Limnol.
Oceanogr. 38: 1500-1520.
Erikson, R., Vammen, K., Zelaya, A. and R. Bell. 1998. Distribution and dinamics of
bacterioplankton production in a polymictic tropical lake (Lago Xolotln,
Nicaragua). Hydrobiologia. 382: p. 27-39.
Ertel, J., Hedges, J., Devol, A. and J. Richey. 1986. Dissolved humic substances of
the Amazon River system. Limnol. Oceanogr. 31: 739-754.
Espeland, E., Francour S. and R. Wetzel. 2002. Microbial phospatase in biofilms: A
comparison of whole community enzyme activity and individual bacterial
ceel-surface phosphatase expression. Arch. Hydrobiol., 153(4): p. 581-593.
Esteves, F., Enrich-Prast A. and D. Biesboer. 2001. Potential denitrification in
sumerged natural and impacted sediemnts of lake Batata, an Amazonian
lake. Hydrobiologia, 444: p. 111-117.
Fernandez, J. 1993. Fontes autotrficas de energia em juvenis de jeraqui
Semaprochilodus insignis (Schomburgk, 1841) e curimat Prochilodus
nigricans (Agassiz, 1829) (pises: Prochilodontidade) da Amaznia central.
M.Sc. Thesis, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia/Universidade
Federal do Amazonas, Manaus, 58 pp.
Fernandes R., D. Rodrguez, E. Menezes, N. de Santana Evangelista, E. Reis and L.

Barreto. 2001.
Microbial contamination of sand from major beaches in
fortaleza, cear state, brazil. Brazilian Journal of Microbiology. 32:77-80.

Fisher, T. and P. Parseley. 1979. Amazon lakes: water storage and nutrient stripping
by algae. Limnol. Oceanogr. 24: 547-553.
Friberg, N. 1996. Interactions between riparian leaves and algal/microbial activity in
streams. Hydrobiologia. 341: p. 51-56.
Gasol, J., Comerma M., Garca J., Armengol J., Casamayor, E. Kojeck P. and K.
Simek. 2002.
A transpalnt experiment to identify the factors controlling
bacterial abundance, activity, production, and commnunity composition in

aeutrophic canyon-shaped reservoir. Limnol. Oceanogr. 47(1): p. 62-77.
Ghiorse, W. 1984. Biology of iron and manganese depositing bacteria, Ann.
Rev.Microbiol., 38:515-550.
Gilbert, D., Amblard, C., Bourdier G. and A-J. Francez. 1998., Short-term effect of
nitrogen
enrichment
on
the
microbial
communities
of
peatland.
Hydrobiologia, 373/374: p. 111-119.

Goosen, N., Rijswijk, P and U. Brockmann 1995. Comparison of heterotrophic
bacterial production rates in early spring in the turbid estuaries of the Scheldt
and the elbe. Hydrobiologia,. 311: p. 31-42.
Guzmn, A., Bistoni, M., E. Tamagnini y J. Gonzalez. 2002. Los peces como
reservorios de bacterias indicadoras de contaminacin fecal. XIX Congreso
Nacional del Agua. Villa Carlos Paz - Crdoba - Rep. Argentina. Agosto
2002. Resumen.
Hamilton S., Sippel S. and J. Melack . 1995. Oxygen depletion and carbon dioxide
and methane production in waters of the pantanal wetland of Brazil.
Biogeochemistry 30: 115-141.
Hamilton, S. and Lewis, W. 1990. Physical characteristics of the fringing floodplain of

the Orinoco river, Venezuela. Interciencia 15:491-500.
Hamilton, S. and W. Jr. Lewis. 1987. Causes of seasonality in the chemistry of a lake
on the Orinoco river floodplain, Venezuela. Limnology and Oceanography 32:
1277-1290.
Hedges, J., Cowie, G., Richey, J., Quay P., Benner, R., Strom, M. and B. Forsberg.
1994. Origins and processing of organic matter in the amazon River as
indicated by carbohirates an amino acids. Limnol. Oceanogr. 39: 743-761.
Hobbie, J y R. Write. 1979. An assessment on quantitative measurements of acuatics

microbes. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 13: 85-95.
Huber, O. &
Alarcn, C. 1988.
Mapa de vegetacin de Venezuela. Caracas:
Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables y Nature

Conservancy.
Hued A. y M. Bistoni. 2002. Los peces como bioindicadores en la evaluacin de la

calidad del agua en la cuenca del ro Suqua (crdoba, argentina). XIX
Congreso Nacional del Agua. Villa Carlos Paz - Crdoba - Rep. Argentina.
Agosto 2002. Resumen.
Ingallinella, A., Sanguinetti, G., and V. Pacini. 2001. Remocin de Hierro y

Manganeso en aguas subterrneas mediante biooxidacin, WEFTEC Latin
America 2001, Water Environmental Federation, USA, San Juan, Puerto
Rico, noviembre 2001.
Junk, W. 1985. The Amazon Floodplain- a sink or source for organic carbon? Mitt.
Geolo. Palont. Inst. Univ. Hamburg. SCOPE/UNEP Sondebd. 58: 267-283.
Junk, W. 1997. Structure and function of the large Central Amazonian River
floodplains: Synthesis and discussion. Pages: 455-468 in Junk, W. Ed. The
central Amazon floodplain. New York: Springer-Verlag.
Junk, W. and C. Da Silva. 1995. Neotropical floodplains: a comparation between the

Pantanal of Mato grosso and the Large Amazonian river floodplains. In:
Tundisi, J., C., Bicudo & T. Matsumura-Tundisi (eds.) Limnology in Brazil.
ABC/SBL, Ro de Janeiro: 195-217.
Junk, W., Bayley P. and R. Sparks. 1989. The flood pulse concept in river-floddplain
systems. In doge. D. (ed.) Proceedings of the International Large Rivers
Symposium (LARS). Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 106: 110-127.
Junk, W. and G. Weber. 1995. Amazonian floddplains: a limnological perspective.

Verh. Int. Ver. Limnol. 26: 149-157.
Kolm, H., Schoenenberger, M., Piemonte M., Souza P., Schnell G., Mucciatto M. and
R. Mazzuco. 2002. Spatial variation of bacteria in surface waters of
Paranagu and Antonina Bays, Paran, Brazil. Brazilian Archives of Biology
and Technology. 45(1): 27-34.
Kolm, H. and T. Monteiro. 1995. Spatial and temporal variability of saprophytic

bacteria in the surface waters of Paraguan and Antonina Bays, Paran,
Brazil. Hydrobiologia 308: 197-206.
Krstulovi, N and M. Soli, 1988. Distribution of proteolytic, amylolytic and lipolytic
bacteria in Kastela Bay. Acta Adria. 29: 75-83.
Kudryavtsez, V
and A. Tsuban. 2002. Number, biomass, and production of
bacterioplankton in the Open part of the Baltic sea. Hydrobioological Journal.

38(1): 134-139.
Laansbroek, 1999. Detritus-dependent development of the microbial community in an
experimental system: qualitative analysis by denaturing gradient gel
electrophoresis. Appl. Environm. Microbiol. 65: 2478-2484.
Lee, C., Kudo I., Tokokawa T., Yanada M. and Y. Maita. 2002. Dynamics of bacterial
respiration and related growth efficiency, dissolved nutrients and dissolved
oxygen concentration in a subartic coastal embayment. Mar. Freshwater
Res., 2002. 53: p. 1-7.
Legendre l. and W. Legendre, 1983. Numerical Ecology. Elsevier Scientific Publishing
Company, msterdam, Oxford, New York, 217 pp.
Letarte, Y. and
production
Pinel-Alloul B. 1991. Relationships between bacterioplanckton

and
limnological
variables:
Necessity
considerations. Limnol. Ocanogr. 33: 1055-1067.
of
bacterial
size
Lewis, W., Halminton S., Rodriguez M., Saudners J., and Lasi M. 2001. Foodweb
anlisis of the Orinoco floodplain based on production estimates and stable
isotope data. J.N. Am. Benthol. Soc. 20 (2): 241-254.
Lewis, W Jr., Frost, M. and D. Morris. 1982. Studies of planktonic bacteria in Lake
Valencia, Venezuela. Arch. Hydrobiol. 106: 184-194.
Lewis, W Jr. and J. Saunders. 1990. Chemistry and element transport by the Orinoco
main stem and lower tributareies. En: F. Weibezahn, H. Alvarez, y W. Lewis
Jr. (eds.). El ro Orinoco como Ecosistema. Editorial Galac S.A. CaracasVenezuela.430 p.
Lewis, W Jr. Stephen J., Hamilton K., Margaret A., Lasi, M. and J. Saudners. 2000.
Ecological determinism on the Orinoco floodplain. BioScience 50(8): 681693.
Linares, 1996. Distribucin especial y temporal de las bacterias acuticas y su

implicacin sanitaria en la calidad del agua de la Laguna de Tacarigua.
T.E.G. Escuela de Biolog., Facultad de Ciencias, Universidad Central de
Venezuela.
Lindell, M. 1996. Influence of light on bacterioplankton ina tropical lake.

Hydrobiologia. 323: p. 67-73.
Lindsay, J. y R. Riley. 1994. Staphylococcal iron requeriments, siderophore

production, and iron-regulated protein expression. Infec. Inmun. 62: 23092314.
Lizarraga-Partida, M., Carballo R., Izquierdo-Vicua F. Y L. Wong, Bacteriologa de

laguna de trminos, Campeche, Mxico. Anales del Instituto de Ciencias del
mar y limnologa, 1986. 156: p. 58-72.
Lokk, S. and Kingsand V. 1996. Microbiological characteristics and sanitary status of
Lake Peipsi-Pihkva and its inflows in 1980s. Hydrobiologia. 338: p. 133-138.
Lombardo, A., Bianchi A. y J. Bianchi, 1983. Comparaison de la structure des

communites bactriennes de diffrents echantillons d'eau prlens dans la
Laguna de Venise Oceanol. Acta.. 6 (3): 313-320.
Mac Faddin, J. 1993. Pruebas bioqumicas para la identificacin de bacterias de

importancia clnica. Editorial Mdica Panamericana S. A. De C.V. Mjco D.F.
301 p.
McGrady-Steed, J. and P. Morin. 1996. Experimental studies of disturbance and

diversity in the microbial communities of rain pools. Oikos 76:93-102.
McGrady-Steed, J. and P. J. Morin. 2000. Biodiversity, density compensation and the

dynamics of populations and functional groups. Ecology 81: 361-373.
Mendoza1 J., Botsford, J., Hernndez, J., Montoya, A., Senz R., Valles R., Vzquez
A. Y M. lvarez. 2003. Microbial contamination and chemical toxicity of the
Rio Grande. BMC Microbiology, 4: 9-16.
Morin, P. 1995. Functional redundancy, nonadditive interactions, and supply-side

dynamics in experimental pond communities. Ecology 76: 133-149.
Mouchet, P. 1992. From conventional to biological re moval of iron and manganese in

France. Journal AWWA. April 1992.
Mudryk, Z. y
W. Donderski. 1997. The ocurrence of heterotrophic bacteria
decomposing some macromolecular compounds in shallow estuarine lakes.

Hydrobilogia. 342/343: 71-78.
Mnster, U.
R. Chrst. 1990. Origin, composition, and microbial utilization of
dissolved organic matter. In Overbeck J. and R. Chrst (eds), Aquatic

Microbial Ecology, Springer-Verlag, New York: 8-46.
Muylaert, K., K. Van Mieghem, M.
Saabe, M. Tackx and W. Vyverman.
2000.
Dynamics and trophic roles of heterotrophics protist in the planckton of a

freswaters tidal estuary. Hydrobiologia 432: 25-36.
Nakano, S. 1996. Bacterial
release
from
response to extracellular dissolved organic carbon
healthy
and
senescent
Fragillaria
crotonenesis
(Bacillariophyceae) in experimental systems. Hydrobiologia. 339: p. 47-55.
Nakano, S. and Z. Kawabata. 2000. Changes in cell volume of bacteria and

heterotrophic nanofalgellates in a hypereutrophic pond. Hydrobiologia. 428:
p. 197-203.
Oleinik, L. 1999. Bacterioplanckton and bacteriobenthos in ecotone ecosystems.
Hydrobiological Journal. 35(1): 138-150.
Oliveira, M. and D. Calheiros. 2000. Flood pulse influence on phytoplankton

communities of the south Pantanal floodplain, Brazil. Hydrobiologia 427: 101112.
Paolini, J., Herrera, R. y A. Nemeth. 1987. Hidrochemistry of the Orinoco of th Caron

rivers. En: Transport of Carbon and Minerals in Major World Rivers. Part 2
Degens, E., Kempe, S. y E. Soliman). Mitt. Geol. Palaont Inst. Univ.
Hamburg. SCOPE/UNEP Sonderband Heft 55: 223-236.
Pearl, H. and C. Goldman. 1972. Stimulation of heterotrophic and autotrophic
activities of a planktonic microbial community by siltation at lake Tahoe,
California. Mem. Ist. Ital. Idrobiol, 29: 129-147.
Prez, L. E. Y E. Vzquez. 1982. Actividad trfica y patrones de distribucin del pez

zooplanctfago Anchoviella sp. En una laguna del sistema fluvial de
anegamiento del Orinoco medio durante 24 horas. Acta Cient. Venezolana,
33 (Supl.1):94.
Petts, G. 2000. A perspective on the abiotic processes sustaining the ecological

integrity of running waters. Hydrobiologia. 422/423: p. 15-27.
Petts, G. and C. Amoros. 1996. Fluvial hydrosystems: a mangement perspective. In:

Petts G. and Amoros C. (eds.) Fluvial Hydrosystems. Chapman an Hall,
London. 263-278 pp.
Polovinko, G. 2001. Microbial studies of water and Mucilaginous biofilms in the

source of the Ob river in the section contaminated by industrial sewage.
Hydrobiological Journals, 2001. 37(5): p. 22-31.
Pomeroy, L. 1999. Food web connections: Links and sinks. In: Brylinsky M. and P.
Johnson-Green (eds) Microbial Biosystems: New Frontiers. Proceedings of
the 8th International Symposium on Microbial Ecology Bell CR, Atlantic
Canada Society for Microbial Ecology, Halifax, Canada.
Pomeroy, L., Shenton L., Jones R. and R. 1972. Reimold. Nutrient flux in estuaries.
Limnol. Oceanoor. 274-291 1.
Rai, H. and Hill, 1981 a. Observations on heterotrophic activity in lago Januari: a

ria/vrzea lake of central Amazon. Verh. Int. Ver. Luimnol. 21: 715-720.
Rai, H. and Hill, 1981 b. Bacterial biodynamics in Lago Tup, a central Amazonian
blackwatre Ria Lake. Arch. Hydrobiol/suppl. 58: 420-468.
Rai, H. and Hill, 1984 b. Microbiology of amazonian waters: In Sioli, H. (ed). The
Amazon: Limnology and Landscape Ecology of a Mighty Tropical River and
ists Basin. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht: 413-441.
Ramos,
J.
1996. Modelos matemticos y estadsticos y la biodegradacin de
crudos. Memorias del V Seminario Guayans sobre Conservacin del

Ambiente. Puerto Ordaz. Estado Bolvar, Venezuela.
Reitner B. and G. Herndl, Microbial activity under the ice cover the shallow Neusiedler
See (Austria, Central Europe). Hydrobiologia, 1997. 357: p. 173-184.
Renaut, R. 1993. Morphology, distribution, and preservation potential of microbial
mats in the hydromagnesite-magnesite playas of the Cariboo Plateau, British
Columbia, Canada. Hydrobiologia,. 267: p. 75-98.
Rheinheimer, G. 1985. Mikrobiolgie der Gewsser. Gustav Fischer Verlag, Jena, 262
pp.
Rivkin, R. and M. Anderson. 1997. Inorganic nutrient limitation of oceanic
bacterioplankton. Limnol. Oceanogr. 42: 730-740.
Rosales, J. Petts, G. and Salo, J. 1999. Riparian forests of the Orinoco and Amazon
basins: a comparative review. Biodiversity and Conservation 8: 551-586.
Rosemond, A., Pringle C., Ramirez, A., Paul, M. and J. Meyer. 2002. Landscape
variation in phosphorus concentration and effects on detritus-based tropical
streams. Limnol. Oceanogr., 47(1): p. 278-289.
Snchez, J. 1990. La calidad de las aguas del ro Orinoco. En: F. Weibezahn, H.
Alvarez, y W. Lewis Jr. (eds.). El ro Orinoco como Ecosistema. Editorial
Galac S.A. Caracas-Venezuela.430 p.
Snchez , L. y E. Vsquez. Estudio estacional y longitudinal de la hidroqumica y
fitoplancton en una seccin del bajo Orinoco, (Venezuela). Mem. Soc. Cien.
Nat. La Salle, 125-126.
Schaub, B.
and Germeden H. 1996. Sulfur bacteria in sediments two coastal
ecosystems: the bassin d?Arcachon and the etang du Prvost, France.

Hydrobiologia. 329: p. 199-210.
Schlegel, H. 1993. General Microbiology. Cambrige University Press. 7th . pp. 655.
Seki, H., Skelding J., y T. Parsons. 1968. Observations on the decomposition of a

marine sediment. Limnol. Oceanogr. 440-447 13.
Shaw, N. 1998. Productivity of clear and humic lakes: nutrients, phytoplankton,

bacteria. Hydrobiologia. 382: p. 97-112.
Singahal, P., Varghese, L.
and L. Talegaoonkar. 1993. Abiotic and microbial
decomposition of pre and post-bloom leaves of water hyacinth (Eichhornia

crassipes (mart.) Solms). Hydrobiologia, (259): p. 115-119.
Smetacek, V., Bodungen B., Von Brockel K. and B. ZeitscheL The plankton tower. II.
Release of nutrients from sediments due to change in the density of bottom
water. Mar. Biol. 1976 373-378 34.
Sneath, Peter H.A. y Sokal, Robert R. (1973). Numerical Taxonomy. The principles
and practice of numerical classification. W.H. Freeman and Company. 573 p.
Sorokin, Y., Sorokin P., Avdeev V., Sorokin D. and S. Ilchenko. 1995. Biomass,
production and activity of bacteria in the black Sea, with special reference to
chemosynthesis and the sulfur cycle. Hydrobiologia. 308: p. 61-76.
Stallard, R., Koehnken L. and M. Johnsson. 1990. Weathering processes and the
composition of inorganic material transported through the Orinoco river
system, Venezuela and Colombia. En: F. Weibezahn, H. Alvarez, y W. Lewis
Jr. (eds.). El ro Orinoco como Ecosistema. Editorial Galac S.A. CaracasVenezuela.430 p.
Stockner, J. and Shortreed K. 1994. Autotrophic picoplnkton community dynamics in
a pre-alpine lake in British Columbia, Canada. Hydrobiologia, 274: 133-142.
Surez, P y R. Reyes. 2002. La incorporacin de metales pesados en las bacterias y
su importancia para el ambiente. Interciencia, 27(4): 75-86.
Train, S. and L. Rodriguez, 1997. Distribuo
espao-temporal da comunidae
fitoplanctonica. In: Vazzoler, A., A. Agostino & N. Hahn (eds.) A plancie de
inundao do alto rio Parana: Aspectos fscos biolgicos e socioeconmicos

EDUEM, Maring, 105-115. Pp.
Tranvik., L.1998. Degradation of disolved organic matter in humic waters by bacteria,

pp. 259-283. In: D. Hessen and L. Tranvik (eds.) Aquatic humic substances.
Spriger.
Truu, J. Noges, K and M. Truu. 1998. Incorporation of special structure into the
analysis of relationships between environment and marine microbiological
parameters. Hydrobiologia. 363: 283- 288.
Van Hannen, E., Mooij, W., Vanagterveld, M., Gons, H. and Laanbroek, H. 1999.
Detritus-dependent
development
of
the
microbial
community
in
an
experimental system: qualitative analysis by denaturing gradient gel

electrophoresis. Appl. Environ. Microbiol. 65: 2478-2484.
Vargas, B. J. Ramos, L. Manzanero
M. Rincones.
1992. Estudios de las
comunidades bacterianas de un sistema de lodos activados. Ecotrpicos.

5(2): 1-10.
Ventury, V., Wisbeek, P. y M. Koster. 1995. Gene regulation of siderophore mediated

iron adquisition in Pseudomonas: not only the fur repressor. Mol. Microbiol.
17: 603-610.
Villar, M. 1997. Variaciones del fitoplancton y carbono orgnico disuelto en dos ros
del estado Amazonas. Tesis de maestra. Universidad Simn Bolvar,
Caracas, Venezuela.
Ward J. 1989. The four-dimensional nature of lotic ecosystems. J North Am Benthol.

Soc. 8:28.
Ward, J. y Stanford, J.A. 1995. Ecological connectivity in alluvial river ecosystems

and its disruption by flow regulation. Regulated Rivers: Research and
Management 11: 105119.
Ward, J., Tockner, K., Arscott, D.B. y Claret, C., 2002. Riverine landscape diversity.
Freshwater Biology 47:517-539.
Weibezahn, F. 1990. Hidroqumica y slidos suspendidos en el alto y medio Orinoco,
pp: 150-210. En: F. Weibezahn, H. Alvarez, y W. Lewis Jr. (eds.). The
Orinoco river as an ecosystem. Editorial Galac. Caracs-Venezuela. 430 p.
Wiens, J. 2002. Riverine landscapes: taking landscape ecology into the water.
Freshwater Biology. 47:501-515.
Wood, M., Miller S., Li M. and R. Castenholz. 2002.
Preliminary studies of
cyanobacteria, picoplankton, and virioplankton in the Salton sea with special

attention to phylogenetic divresity among eight strains of filamentous
cyanobacteria. Hydrobiologia. 473: p. 77-92.
Wootton, J. T. and M. E. Power. 1993. Productivity, consumers, and the structure of a

river food chain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90: 1384-1387.
Zhukova, T. 1999. The role of Biota in Release of Nutrients from Bottom Sediments
into Water (Review). Hydrobiological Journal. 35(4): p. 3-14.
Zwart G, Hiorns W., Meth B., Van Agterveld M., Huismans R., Nold S., Zehr J. and
H. Laanbroek. 1998b. Nearly identical 16S rRNA sequences recovered from
lakes in North America and Europe indicate the existence of clades of
globally distributed freshwater bacteria. Systematic and Applied Microbiology
21:546-556.
ANEXOS
PRUEBA PRESUNTIVA
COLIFORMES TOTALES
Anlisis Microbiolgicos
Gas48h
Prueba negativa
Gas+
24h
Gas+
48h
Gas48h
Prueba negativa
Gas+
48h
Prueba positiva
Tablas NMP/100 mL (Standard Methods, 1995)
Reincubar
24h
PRUEBA CONFIRMATIVA
COLIFORM ES TOTALES
PRUEBA CONFIRMATIVA
COLIFORMES FECALES
Gas+
24h
Prueba positiva
Caldo EC
44 0.5 C
Reincubar
24h
Caldo Lauril triptosa 35 0.5 C
MUESTRA 100 ml
(Inculos de 10, 1.0 y 0.1 mL)
Gas24h
Prueba negativa
Gas24h
Gas24h
Gas+
24h
Caldo Bilis Verde Brillante

35 0.5 C
AnexoDiagrama
1. Diagramade
deFlujo
flujo para
la determinacin
delColiformes
NMP/100 mLTotales
de Coniformes
totales
y fecales
para
la Prueba de
y Fecales
NMP
10-1
10-2
SSP
10 ml
Muestra
1
mL
SSP
10 ml
1
mL
10ml
1
mL
Incubar: 48-72 h 28C

AnexoDeterminacin
2. Determinacin de
UFC/mL
Pour
PlatePlate
(Marielarena
y Mariazzi, 1995)
de
UFC/mL
Pour
(Marielarena
y Mariazzi,
1995)
Placas de recuento
Aislar en caldo
Cepas puras
Anexo 3. Aislamiento de cepas pura para la identificacin de grupos funcionales (Bastardo, 1998)
Identificacin de grupos funcionales (Bastardo, 1999)
TABLAS
Tabla 3. Variacin de los niveles de bacterias hetertrofas viables (HT) en UFC/mL, Coliformes
Totales (CT) y Coliformes Fecales (CF) en NMP/100ml, del agua del bajo ro Orinoco: Aguas
bajas (AB), subida de aguas (SA), aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA), Paisaje Almacn (Al),
Paisaje Ciudad Guayana (CG), Paisaje Castillos de Guayana (C), margen derecho (d), margen
izquierdo (i).
HT
AB
SA
AA
BA
CT
CF
Al
352.0
536.0
10.5
4.5
7.5
4.5
CG
213.0
687.0
39.0
870.0
27.0
870.0
700.0
975.0
23.0
2.0
23.0
2.0
Al
308.5
416.0
67.0
45.5
67.0
33.5
CG
299.0
1061.0
285.0
600.0
90.0
570.0
288.0
412.0
170.0
280.0
90.0
170.0
Al
782.0
592.0
95.0
71.5
40.0
39.5
CG
300.0
321.0
60.0
500.0
40.0
300.0
755.0
475.0
70.0
110.0
70.0
70.0
Al
116.0
164.0
6.0
51.5
4.0
36.5
CG
192.0
701.0
18.5
500.0
11.5
400.0
128.0
241.0
50.0
241.0
17.0
80.0
Tabla 4. Significancia de las variaciones de los niveles de bacterias hetertrofas viables (HT),
coliformes totales (CT) y coliformes fecales (CF), entre en las diferentes etapas, paisajes y
mrgenes estudiados. (Fisher p>0.05)
HT
CT
CF
ETAPAS
2,60 NS
1,39 NS
1,06 NS
PAISAJES
1,26 NS
15,82 *
11,44 *
MARGENES
2,91 NS
6,53 *
4,94 *
NS: No significativo
Significativo (0,05)
Tabla 5. Caractersticas Bioqumicas de los Grupos Funcionales (GF) presentes en el agua del
bajo ro Orinoco. Pruebas: catalasa (CAT), fermentacin de glucosa (GLU), Hidrlisis de
gelatina (GEL), Produccin de cido sulfhdrico (H2S), actividad pectinoltica (PEC) y
celulolitica (CEL), utilizacin de citrato (CIT), actividad descarboxilasa-ornitina (ORN) y
lipoltica (LIP). ndice de importancia bacteriana (Pi).
GF
CAT
GLU
GEL
H2S
PEC
CEL
CIT
ORN
LIP
N
CEPAS
Pi
0.0025
0.0025
0.015
0.017
0.005
0.005
0.0125
35
0.0875
0.0075
10
0.005
11
0.01
12
0.0025
13
0.005
14
0.01
15
0.05
16
0.005
17
0.005
18
0.0025
19
0.01
20
0.005
21
19
0.0475
22
14
0.035
23
11
0.0275
24
11
0.0275
25
45
0.1125
26
31
0.0775
27
0.0025
28
0.005
29
0.075
30
20
0.05
31
22
0.055
32
37
0.0925
33
72
0.18
34
0.0175
35
14
0.035
Tabla 6. Grupos Funcionales (GF) presentes en los paisajes Almacn (AL); Ciudad Guayana (CG)
y Castillos (C), durante las etapas hidrolgicas aguas bajas (1), subida de aguas (2), aguas altas
(3) y bajada de aguas (4), en el bajo ro Orinoco. ndice de Diversidad Funcional (IDF).
GF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
FREC/
GRUPO
IDF
1AL
2AL
3AL
4AL 1CG 2CG 3CG 4CG
1C
2C
3C
4C
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
14.3 37.1
45.7 22.8 28.5 34.2 37.1
31.4 28.5
0.13 0.32
0.4
0.25
0.2
0.25
0.3
0.32
0.5
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
20
22.8
37.1
0.35
0.4
0.65
X
X
FRECUENCIA/
ETAPA
8.3
8.3
25
41.6
16.6
16.6
16.6
75
8.3
16.6
8.3
8.3
8.3
8.3
16.6
16.6
16.6
8.3
16.6
16.6
33.3
75
41.6
83.3
83.3
75
8.3
8.3
8.3
58.3
33.3
75
100
33.3
8.3
Tabla 7. Grupos Funcionales (GF) presentes en el agua en la margen derecha (d) y margen
izquierda (i) en los paisajes Almacn (AL); Ciudad Guayana (CG) y Castillos (C) del bajo ro
Orinoco. ndice de diversidad funcional (IDF).
GF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
FREC/GRUPO
IDF
AL i
AL d
CG i
X
X
X
X
X
X
X
X
X
CG d
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Ci
X
Cd
X
X
X
X
X
X
X
X
X
x
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
57.1
0.125
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
48.5
0.106
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
40
0.08
48.5
0.106
37.1
0.16
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
51.4
0.225
FRECUENCIA
16.6
16.6
66.6
66.6
16.6
33.3
33.3
100
33.3
16.6
33.3
16.6
16.6
33.3
33.3
33.3
16.6
16.6
33.3
33.3
50
83.3
66.6
83.3
100
100
16.6
16.6
16.6
100
50
100
100
50
33.3
Tabla 8. Grupos Funcionales presentes en los paisajes Almacn (AL); Ciudad Guayana (CG) y
Castillos (C) en el agua del bajo ro Orinoco. ndice de diversidad funcional (IDF).
GF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
FREC/GRUPO
IDF
AL
X
X
X
X
CG
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
C
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
68.5
0.15
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
60
0.13
60
0.26
FRECUENCIA/PAISAJE
33.3
33.3
66.6
66.6
33.3
66.6
66.6
100
66.6
33.3
33.3
33.3
33.3
33.3
66.6
66.6
33.3
33.3
66.6
66.6
66.6
100
100
100
100
100
33.3
33.3
33.3
100
66.6
100
100
100
33.3
Tabla 9. Grupos Funcionales presentes en las etapas hidrolgicas aguas bajas (AB), subida de
aguas (SA), aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA), en el bajo ro Orinoco. ndice de diversidad
funcional (IDF).
AB
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
FREC/GRUPO
IDF
X
X
X
X
X
SA
AA
X
X
X
X
X
X
X
X
BA
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
60
0.21
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
51.4
0.18
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
62.8
0.22
X
X
57.1
0.2
FRECUENCIA/PAISA
JE
25
25
50
75
50
25
75
100
50
25
25
25
25
25
50
50
50
25
50
50
75
100
100
100
100
100
75
25
50
75
75
100
100
50
25
Tabla 10. Variacin de la forma en las bacterias del agua del bajo ro Orinoco durante las
principales etapas hidrolgicas.
Bacilos (%)
Cocos (%)
Aguas bajas
23,1
76,9
Subida de aguas
32,8
67,2
Aguas altas
39,8
60,2
Bajada de aguas
33.4
66,6
Tabla 11. Variacin de la forma en las bacterias del agua del bajo ro Orinoco.
Bacilos (%)
Cocos (%)
Almacn
9,58
90,42
Ciudad Guayana
44,4
55,6
Castillos
31,57
68,42
Tabla 12. Variacin de la forma en las bacterias del agua del bajo ro Orinoco en los paisajes
Almacn, Ciudad Guayana y Castillos para etapas de aguas bajas (AB), subida de aguas (SA),
aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA).
%
Almacn
Ciudad Guayana
Castillos
AB
SA
AA
BA
15,6
10
cocos
100
100
84,4
90
Bacilos
33,3
35,1
52,6
83,3
cocos
66,7
64,9
47,4
16,7
Bacilos
27,7
57,1
25
31.2
cocos
72,3
42,9
75
68,8
Bacilos
Tabla 13. Promedio de los parmetros fisicoqumicos del agua del bajo ro Orinoco en los paisajes Almacn (Al), Ciudad Guayana
(CG), y Castillos de Guayana (C), durante las etapas de aguas, en ambas mrgenes: izquierda (i) y derecha (d). Conductividad (Cond),
Temperatura (T), Solidos totales disueltos (TDS), Oxigeno disuelto (O2 dis), Potencial de oxidorreduccin (ORP), Manganeso (Mn),
Niquel (Ni), Cadmio (Cd), Cromo (Cr), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Plomo (Pb), Aluminio (Al), Magnesio (Mg), Sodio (Na), Calcio (Ca),
Potasio (K), Fosforo (P), Acalinidad (CaCO3) y Sulfatos (SO4).
Cond
sitio S/cm
tds
mg/L
O2 dis
mg/L
orp
mV
Mn
ph
Ni
Cr
ppb ppb Cd ppb ppb
Fe
ppb
Cu
Pb
ppb ppb
Al
ppb
Mg
Na
Ca
ppm ppm ppm ppm mg/L
CACO3
SO4
mg/L
mg/L
Al
X
DS
Sx
48.73 27.57
8.38 0.05
5.99 0.03
29.30
4.96
3.54
4.59
0.26
0.18
294.50 7.20 14.48 1.43

9.90
0.00 4.28 0.11
7.07
0.00 3.06 0.08
0.09
0.01
0.01
1.12
0.03
0.02
296.00 1.05
83.44 0.07
59.60 0.05
0.80
0.28
0.20
490.00 1.14
292.74 0.19
209.10 0.14
2.29
0.01
0.01
5.38
0.12
0.08
0.83
0.05
0.03
34.25
5.30
3.79
18.05
0.22
0.15
5.37
0.23
0.17
CG
X
DS
Sx
57.88 27.60
4.49 0.14
3.21 0.10
34.73
2.72
1.94
4.60
0.29
0.21
310.50 7.15 12.45 1.38

32.53 0.07 7.14 0.04
23.23 0.05 5.10 0.03
0.10
0.00
0.00
1.05
0.07
0.05
230.75 1.00
175.72 0.00
125.51 0.00
0.75
0.35
0.25
214.00 1.35
97.58 0.07
69.70 0.05
2.40
0.14
0.10
5.75
0.35
0.25
0.90
0.00
0.00
37.75
10.25
7.32
16.20
2.40
1.72
7.15
2.33
1.67
C
X
DS
Sx
40.20 28.47
5.94 1.04
4.24 0.74
24.85
4.31
3.08
3.78
0.01
0.01
348.00 7.05
7.07
0.07
5.05
0.05
0.11
0.01
0.01
1.04
0.23
0.16
292.50 0.90
215.67 0.00
154.05 0.00
0.45
0.21
0.15
146.50 0.97
70.00 0.18
50.00 0.13
1.89
0.16
0.12
3.67
0.75
0.54
0.73
0.10
0.07
26.54
2.77
1.98
10.85
0.78
0.55
5.39
0.73
0.52
7.95
0.92
0.66
1.15
0.07
0.05
(CG), y Castillos de Guayana (C), durante las etapas de subida de aguas, en ambas mrgenes: izquierda (i) y derecha (d).
Conductividad (Cond), Temperatura (T), Solidos totales disueltos (TDS), Oxigeno disuelto (O2 dis), Potencial de oxidorreduccin (ORP),
Manganeso (Mn), Niquel (Ni), Cadmio (Cd), Cromo (Cr), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Plomo (Pb), Aluminio (Al), Magnesio (Mg), Sodio (Na),
Calcio (Ca), Potasio (K), Fosforo (P), Acalinidad (CaCO3) y Sulfatos (SO4).
Cond
sitio S/cm
Tds
O2 dis
mg/L mg/lL
orp
mV
ph
Mn
ppb
Ni
ppb
Cd
ppb
Cr
ppb
Fe
ppb
Cu
ppb
Pb
ppb
Al
ppb
Mg
ppm
Na
Ca
K
ppm ppm ppm
P
CACO3 SO4
mg/L mg/L mg/L
AL
X
DS
Sx
29.18
0.60
0.43
28.16
0.52
0.37
17.48
0.36
0.26
3.08
0.43
0.31
391.75
11.67
8.33
6.10 29.58
0.14 25.70
0.10 18.36
1.48
0.32
0.23
0.09
0.01
0.01
1.73
0.04
0.03
186.75
27.93
19.95
2.43
0.04
0.03
34.13
31.08
22.20
66.75
2.47
1.77
0.70
0.00
0.00
0.88
0.03
0.02
2.81
0.12
0.09
0.95
0.07
0.05
97.65
27.94
19.95
5.02 8.01
0.39 0.12
0.28 0.09
CG
X
DS
Sx
27.05
4.24
3.03
27.68
0.06
0.04
17.58
4.59
3.28
5.23
0.05
0.04
352.25
3.18
2.27
6.15 12.48
0.07 0.95
0.05 0.68
1.30
0.00
0.00
0.12
0.03
0.02
1.92
0.17
0.12
175.75
10.25
7.32
2.13
0.18
0.13
15.95
20.58
14.70
70.50
14.85
10.61
0.62
0.03
0.02
0.90
0.28
0.20
2.20
0.00
0.00
0.81
0.02
0.01
64.67
7.54
5.39
5.24 6.55
0.06 0.21
0.04 0.15
C
X
DS
Sx
23.20
3.11
2.22
27.90
0.00
0.00
13.95
1.86
1.33
2.86
0.08
0.06
347.00
5.66
4.04
6.15 10.65
0.07 1.91
0.05 1.36
1.10
0.14
0.10
0.10
0.00
0.00
2.30
0.71
0.51
156.50
34.65
24.75
2.40 371.00
0.28 521.84
0.20 372.75
60.50
2.12
1.52
0.56
0.05
0.04
0.80
0.00
0.00
2.09
0.44
0.32
0.74
0.09
0.06
65.65
26.80
19.15
3.53 5.95
1.93 0.92
1.38 0.66
(CG), y Castillos de Guayana (C), durante las etapas de aguas altas, en ambas mrgenes: izquierda (i) y derecha (d). Conductividad
(Cond), Temperatura (T), Solidos totales disueltos (TDS), Oxigeno disuelto (O2 dis), Potencial de oxidorreduccin (ORP), Manganeso
(Mn), Niquel (Ni), Cadmio (Cd), Cromo (Cr), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Plomo (Pb), Aluminio (Al), Magnesio (Mg), Sodio (Na), Calcio (Ca),
Potasio (K), Fosforo (P), Acalinidad (CaCO3) y Sulfatos (SO4).
Cond
sitio S/cm
Tds
O2 dis
mg/L
mg/L
Orp
mV
Ph
ppb
Mn
ppb
Ni
ppb
Cd
ppb
Cr
ppb
Fe
ppb
Cu
ppb
Pb
ppb
Al
ppb
Mg
Na
Ca
ppml ppml ppm
ppm
mg/L
CACO3 SO4
mg/L mg/L
Al
X
DS
Sx
23.18 26.68
0.46 1.59
0.33 1.14
14.25
0.77
0.55
4.54
0.68
0.49
364.00 6.10 11.45 1.28

24.75 0.00 0.64 0.04
17.68 0.00 0.45 0.03
0.10
0.00
0.00
1.82
0.02
0.02
163.00 1.83 8.68

26.87 0.67 10.78
19.19 0.48 7.70
88.15
25.24
18.03
0.60
0.00
0.00
0.75
0.07
0.05
2.15
0.22
0.16
0.72
0.11
0.08
56.27
29.74
21.24
5.21
0.30
0.21
4.86
2.47
1.76
CG
X
DS
Sx
24.05 26.80
0.21 0.42
0.15 0.30
14.74
0.41
0.29
4.16
0.95
0.68
359.88 6.15 10.83 1.29

21.39 0.07 1.59 0.09
15.28 0.05 1.14 0.06
0.12
0.02
0.02
1.68
0.17
0.12
163.75 2.50
25.10 0.00
17.93 0.00
4.83
6.05
4.32
65.80
1.70
1.21
0.62
0.02
0.02
0.79
0.01
0.01
2.28
0.17
0.12
0.72
0.11
0.08
61.28
27.89
19.92
5.57
0.94
0.67
5.38
1.72
1.23
C
X
DS
Sx
24.60 26.50
6.22 1.56
4.44 1.11
14.71
3.74
2.67
4.61
1.79
1.28
388.00 5.65 12.15 1.15

29.70 0.64 2.90 0.07
21.21 0.45 2.07 0.05
0.16
0.08
0.06
1.93
0.10
0.07
142.00 2.10
2.83
0.85
2.02
0.61
1.30
0.28
0.20
103.00 0.63
46.67 0.10
33.34 0.07
0.86
0.08
0.06
2.00
0.42
0.30
0.51
0.29
0.21
37.20
10.04
7.17
6.36
1.33
0.95
3.76
1.21
0.86
(CG), y Castillos de Guayana (C), durante las etapas de bajada de aguas, en ambas mrgenes: izquierda (i) y derecha (d).
Conductividad (Cond), Temperatura (T), Solidos totales disueltos (TDS), Oxigeno disuelto (O2 dis), Potencial de oxidorreduccin (ORP),
Manganeso (Mn), Niquel (Ni), Cadmio (Cd), Cromo (Cr), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Plomo (Pb), Aluminio (Al), Magnesio (Mg), Sodio (Na),
Calcio (Ca), Potasio (K), Fosforo (P), Acalinidad (CaCO3) y Sulfatos (SO4).
Cond
sitio S/cm
tds
mg/L
O2
dis
orp
mV
ph
Mn
ppb
Ni
ppb
Cd
ppb
Cr
ppb
Fe
ppb
Cu
ppb
Pb
ppb
Al
ppb
AL
X
DS
Sx
60.90 28.88
11.60 0.25
8.28 0.18
36.68
7.04
5.03
6.73 431.25
1.17
1.06
0.83
0.76
6.85 116.45
0.21 147.57
0.15 105.41
1.15
0.00
0.00
0.08
0.03
0.02
1.86 190.25
0.06
50.56
0.04
36.11
1.95
0.49
0.35
1.40
0.57
0.40
CG
X
DS
Sx
58.90 28.58
6.51 0.25
4.65 0.18
35.58
4.14
2.95
7.40 418.00
0.16
18.38
0.11
13.13
7.10
0.28
0.20
25.68
14.11
10.08
2.35
0.71
0.51
0.22
0.02
0.02
1.94 167.25
0.05
45.61
0.04
32.58
5.50
0.85
0.61
0.90 1484.50
0.14 152.03
0.10 108.59
C
X
DS
Sx
46.05 29.35
9.26 0.78
6.62 0.56
27.40
5.37
3.84
7.03 412.00
0.18
28.28
0.13
20.20
6.90
0.14
0.10
15.35
2.33
1.67
1.35
0.21
0.15
0.10
0.01
0.01
1.57 307.00
0.04
45.25
0.03
32.32
1.20
0.57
0.40
0.90 132.50
0.14
20.51
0.10
14.65
95.00
16.26
11.62
Mg
Na
Ca
K
ppm ppm ppm ppm
0.93
0.18
0.13
1.16
0.09
0.06
CACO3 SO4
mg/L mg/L
0.88
0.26
0.19
56.57
3.91
2.79
8.69
2.67
1.91
2.99
0.01
0.01
1.28 28.84
0.11 0.23
0.08 0.16
4.44 10.15
0.19 1.91
0.14 1.36
39.57
16.73
11.95
61.29
1.12
0.80
6.88
1.11
0.79
0.69
0.13
0.10
2.49
0.83
0.59
23.00
11.17
7.98
6.78
1.53
1.09
3.36
1.05
0.75
1.68
0.96
0.69
3.46
0.64
0.46
P
mg/L
0.74
0.06
0.04
Tabla 17. Correlacin entre las variables qumicas y bacteriolgicas del agua en el ro Orinoco.
Bacterias hetertrofas viables (HT), coliformes totales (CT), coliformes fecales (CF). Conductividad
(Cond), Temperatura (T), Solidos totales disueltos (TDS), Oxigeno disuelto (O2 dis), Potencial de
oxidorreduccin (ORP), Manganeso (Mn), Niquel (Ni), Cadmio (Cd), Cromo (Cr), Hierro (Fe), Cobre
(Cu), Plomo (Pb), Aluminio (Al), Magnesio (Mg), Sodio (Na), Calcio (Ca), Potasio (K), Fosforo (P),
Alcalinidad (CaCO3) y Sulfatos (SO4).
HT
CT
CF
Cond ( S/cm )
-0.32
-0.02
0.07
T (C)
-0.30
-0.06
-0.05
TDS (mg/L)
-0.32
-0.02
0.07
O2 dis (mg/L)
-0.22
-0.02
-0.02
ORP (mV)
-0.19
-0.06
-0.09
Ph (ppb)
-0.20
-0.08
-0.01
Mn (ppb)
-0.34
-0.20
-0.16
Ni (ppb)
0.05
0.22
0.22
Cd (ppb)
0.14
0.06
0.05
Cr (ppb)
-0.22
0.03
-0.09
Fe (ppb)
-0.09
-0.36
-0.36
Cu (ppb)
-0.13
0.08
0.05
Pb (ppb)
-0.12
0.00
-0.03
Al (ppb)
-0.01
0.01
0.04
Mg (ppm)
-0.04
0.06
0.19
Na (ppm)
-0.01
0.12
0.12
Ca (ppm)
-0.03
0.07
0.20
K (ppm)
0.02
0.17
0.16
P (mg/L)
-0.03
0.21
0.18
CACO3 (mg/L)
-0.01
0.07
0.11
SO4 (mg/L)
0.22
0.45
0.48
Tabla 18. Variacin de los primeros cuatro componentes del anlisis de componentes principales.
Factor 1
Factor 2
Factor 3
Factor 4
Autovalor
8.714
4.303
2.376
1.670
Porcentaje de variacin
41.494
20.489
11.313
7.950
Porcentaje acumulado
41.494
61.98
73.295
81.246
Tabla 19. Anlisis de componentes principales: contribucin de las variables a los factores de
variabilidad. Conductividad (Cond), Temperatura (T), Solidos totales disueltos (TDS), Oxigeno
disuelto (O2 dis), Potencial de oxidorreduccin (ORP), Manganeso (Mn), Niquel (Ni), Cadmio (Cd),
Cromo (Cr), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Plomo (Pb), Aluminio (Al), Magnesio (Mg), Sodio (Na), Calcio
(Ca), Potasio (K), Fosforo (P), Acalinidad (CaCO3) y Sulfatos (SO4).
Factor 1
Factor 2
Factor 3
Cond ( S/cm )
0.300
-0.129
-0.111
Factor 4
-0.207
T (C)
0.140
0.030
-0.190
-0.211
TDS (mg/L)
0.299
-0.129
-0.105
0.121
O2 dis (mg/L)
0.199
0.098
-0.387
0.139
ORP (mV)
0.010
0.291
-0.433
-0.105
Ph (ppb)
0.270
-0.214
0.013
-0.094
Mn (ppb)
0.102
0.070
-0.238
-0.489
Ni (ppb)
0.225
0.233
0.162
0.054
Cd (ppb)
0.162
0.345
-0.022
0.254
Cr (ppb)
-0.139
0.361
-0.148
-0.134
Fe (ppb)
0.108
-0.252
-0.094
-0.137
Cu (ppb)
0.042
0.450
0.066
-0.069
Pb (ppb)
-0.190
0.148
0.195
-0.307
Al (ppb)
0.301
0.085
0.082
0.185
Mg (ppm)
0.305
-0.108
0.130
-0.068
Na (ppm)
0.293
0.205
0.087
0.088
Ca (ppm)
0.278
-0.177
0.220
-0.118
K (ppm)
0.247
0.310
0.087
-0.009
P (mg/L)
-0.140
0.167
0.265
-0.426
CACO3 (mg/L)
0.323
0.059
0.103
0.110
0.101
0.528
-0.159
SO4 (mg/L)
0.030
Tabla 20. Anlisis de correspondencia cannica (CCA) de las variables ambientales y sitios
muestreados, utilizando las densidades de bacterias hetertrofas, coliformes fecales y coliformes
fecales, durante todas las etapas hidrolgicas. Fsforo (P), Sulfatos (SO4), Cromo (Cr), Hierro
(Fe).
Eje 1
Eje 2
Autovalor
Porcentaje
Correlacin bacteria- ambiente
0.127
48.086
48.086
0.717
0.005
2.069
50.155
0.567
CCA bacterias
Hetertrofas viables
Coliformes totales
Coliformes fecales
0.286
-0.374
-0.520
-0.008
0.111
-0.124
Coeficiente cannico
P (mg/L)
SO4 (mg/L)
Cr (ppb)
Fe(ppb)
0.114
-0.846
-0.699
0.540
-0.488
0.053
0.977
0.139
fecales, durante la etapa de aguas bajas. Hierro (Fe), Alcalinidad (CACO3), Sulfatos (SO4).
Eje 1
Eje 2
Autovalor
Porcentaje
0.495
99.936
99.936
1.000
0.000
0.064
100.000
1.000
CCA bacterias
Hetertrofas viables
Coliformes totales
Coliformes fecales
0.592
-0.826
-0.847
0.000
0.028
-0.028
Coeficiente cannico
Fe (ppb)
CACO3 (mg/L)
SO4 (mg/L)
-0.098
-0.991
-0.291
-1.641
0.441
-0.742
fecales, durante la etapa de subida de aguas. Potencial de oxidorreduccin (ORP), hierro (Fe),
Fsforo (P).
Eje 1
Eje 2
0.109
82.233
82.233
0.996
0.016
12.142
94.376
0.843
CCA bacterias
Hetertrofas viables
Coliformes totales
Coliformes fecales
0.30
-0.40
-0.25
0.02
0.13
-0.23
Coeficiente cannico
ORP (mV)
Fe (ppb)
P (mg/L)
-0.618
0.868
1.441
-1.049
0.462
1.113
Autovalor
Porcentaje
fecales, durante la etapa de aguas altas. Manganeso (Mn), Hierro (Fe), fsforo (P), Sulfatos (SO4).
Eje 1
Eje 2
Autovalor
Porcentaje
0.284
99.524
99.524
1.000
0.001
0.476
100.00
1.000
CCA bacterias
Hetertrofas viables
Coliformes totales
Coliformes fecales
-0.377
0.751
0.760
0.000
-0.050
0.082
Coeficiente cannico
ph
Mn (ppb)
Fe (ppb)
P (mg/L)
SO4 (mg/L)
0.755
-0.682
0.532
0.313
0.149
-0.358
1.284
0.402
0.712
-0.919
fecales, durante la etapa de bajada de aguas. Temperatura (T), Hierro (Fe), Fsforo (P).
Eje 1
Eje 2
Autovalor
Porcentaje
0.055
43.425
43.425
0.689
0.005
3.702
47.126
0.663
CCA bacterias
Hetertrofas viables
Coliformes totales
Coliformes fecales
0.213
-0.227
-0.293
-0.006
0.096
-0.108
Coeficiente cannico
cond ( S/cm )
T (C)
Fe (ppb)
P (mg/L)
-0.168
0.294
-0.331
0.767
-0.846
-0.256
0.568
0.066
FIGURAS
NMP/100 mL
1000,0
900,0
800,0
700,0
600,0
500,0
400,0
300,0
200,0
100,0
0,0
AG U AS B AJAS
AL
S U B IDA DE AG U AS
CG
NMP/100 mL
C T iz q
1 0 0 0 ,0
9 0 0 ,0
8 0 0 ,0
7 0 0 ,0
6 0 0 ,0
5 0 0 ,0
4 0 0 ,0
3 0 0 ,0
2 0 0 ,0
1 0 0 ,0
0 ,0
C T de r
A G U A S A L TA S
AL
AL
CG
C F iz q
C F de r
B A JA D A D E A G U A S
CG
AL
CG
Figura 2. Variacin temporal y espacial de HT: bacterias hetertrofas viables (UFC/mL), CT: Coliformes Totales (NMP/100 mL) y CF:
Coliformes Fecales (NMP/100 mL) escala logartmica, en la margen derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante
la etapa de aguas bajas (A), subida de aguas (B), aguas altas (C) y bajada de aguas (D).
Conductividad (mS/cm)
80
izq
der
70
60
50
40
30
20
10
Temperatura (C)
31,0
30,0
29,0
28,0
27,0
26,0
25,0
24,0
23,0
50,0
TDS (mg/L)
40,0
30,0
20,0
10,0
0,0
Al
CG
AB
Al
CG
SA
Al
CG
AA
Al
CG
BA
Figura 3. Variacin temporal y espacial de la conductividad, temperatura y slidos totales

disueltos(TDS) en la margen derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante
la etapa de aguas bajas (AB), subida de aguas (SA), aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA).
izq
O2 dis (mg/L)
8,0
der
6,0
4,0
2,0
0,0
ORP (mV)
500.0
400.0
300.0
200.0
100.0
0.0
8.0
pH
6.0
4.0
2.0
0.0
Al
CG
AB
Al
CG
SA
Al
CG
AA
Al
CG
BA
Figura 4. Variacin temporal y espacial del A) Oxigeno disuelto (O2 dis), B) Potencial e Oxidorreduccin
(ORP) y C) pH, en la margen derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante la
etapa de aguas bajas (AB), subida de aguas (SA), aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA).
izq
250.0
der
Mn (ppb)
200.0
150.0
100.0
50.0
0.0
3.0
Ni (ppb)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0.3
Cd (ppb)
0.2
0.2
0.1
0.1
0.0
Al
CG
AB
Al
CG
SA
Al
CG
AA
Al
CG
BA
Figura 5. Variacin temporal y espacial del A) Manganeso (Mn), B) Nquel (Ni) y C) Cadmio (Cd), en la
margen derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante la etapa de aguas bajas
(AB), subida de aguas (SA), aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA).
izq
3.0
der
Cr (ppb)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
500.0
Fe (ppb)
400.0
300.0
200.0
100.0
Cu (ppb)
0.0
7.0
6.0
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
Al
CG
AB
Al
CG
SA
Al
CG
AA
Al
CG
BA
Figura 6. Variacin temporal y espacial del A) Cromo (Cr), B) Hierro (Fe) y C) Cobre (Cu) en la margen
derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante la etapa de aguas bajas (AB),
subida de aguas (SA), aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA).
izq
Pb (ppb)
800.0
der
600.0
400.0
200.0
0.0
2000.0
Al (ppb)
1500.0
1000.0
500.0
0.0
Mg (ppb)
1.5
1.0
0.5
0.0
Al
CG
AB
Al
CG
SA
Al
CG
AA
Al
CG
BA
Figura 7. Variacin temporal y espacial del A) Plomo (pb), B) Aluminio (Al) y C) Magnesio (Mg) en la
margen derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante la etapa de aguas bajas
7,0
Ca (mg/L)
6,0
izq
der
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
Na (mg/L)
0,0
35,0
30,0
25,0
20,0
15,0
10,0
5,0
0,0
K (mg/L)
15,0
10,0
5,0
0,0
Al
CG
AB
Al
CG
SA
Al
CG
AA
Al
CG
BA
Figura 8. Variacin temporal y espacial del A) Calcio (Ca), B) Sodio (Na) y C) Potasio (K), en la margen
derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante la etapa de aguas bajas (AB),
subida de aguas (SA), aguas altas (AA) y bajada de aguas (BA).
140.0
izq
der
120.0
P (ppm)
100.0
80.0
60.0
40.0
20.0
CaCO3 (mg/L)
0.0
80,0
60,0
40,0
20,0
0,0
SO4 (mg/L)
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
Al
CG
AB
Al
CG
SA
Al
CG
AA
Al
CG
BA
Figura 9. Variacin temporal y espacial del A) Fsforo (P), B) alcalinidad (CaCO3) y C) Sulfato (SO4) en
la margen derecha (der) e izquierda (izq) del agua del bajo ro Orinoco, durante la etapa de aguas bajas
Cu
0.45
Cr
Cd
0.36
orp
0.27
Pb
Ni
0.18
SO4
0.09
Factor 2
-0.27
-0.18
Na
-0.09
O2
Mn
T
0.09
Al
CACO3
0.18
0.27
0.36
tds
-0.09
-0.18
Fe
Ca
ph
0.45
Mg
cond
-0.27
Factor 1
Figura 10. Representacin grfica del anlisis de componentes principales de todas las variables
fisicoqumicas durante las cuatro etapas hidrolgicas estudiadas en el agua del bajo ro Orinoco.
Conductividad (Cond), Temperatura (T), Slidos totales disueltos (TDS), Oxigeno disuelto (O2 dis),
Potencial de oxidorreduccin (ORP), Manganeso (Mn), Nquel (Ni), Cadmio (Cd), Cromo (Cr), Hierro
(Fe), Cobre (Cu), Plomo (Pb), Aluminio (Al), Magnesio (Mg), Sodio (Na), Calcio (Ca), Potasio (K),
Fsforo (P), Alcalinidad (CaCO3) y Sulfatos (SO4).
1.42
CGd
1.14
0.85
(-)
Ci
Ci
CGi
0.57
CGd
Ali 0.28
CGd Ald Cd
CGi
Factor 2
Ald
CGi
Ali
-0.28
-0.57
0.85
-0.85
-1.14
Ald 0.28 CGd 0.57
Cd
Ali
-0.28 Cd
Ci
Ci
CGi
Ald
-0.57
Ali
Cd
-0.85
-1.14
Factor 1
1.14
1.42
(+)
BA
AB
AA
SA
Figura 11. Representacin grfica de la distribucin de muestreos de acuerdo a los factores I y II del
anlisis de componentes principales: Almacn (Al), Ciudad Guayana (CG), Castillos (C), bajada de
aguas (BA), aguas bajas (AB), subida de aguas (SA), aguas altas(AA), margen derecha (d), margen
izquierda (i).
Cd
CGi 4.97
3.98
2.98
CGd
Ci
Ci
1.99
Cd
-3.98
0.99
Eje 2
-2.98
-1.99
-0.99
CGd
SO4
CGd
CGd
Cd
0.99
Fe
1.99
Ali
Ald
CGi
2.98
3.98
4.97
Ald CGi
CGi
-0.99
Ald Ali Ali
Cd
Ali
Ci
Ci Ald
-1.99
-2.98
-3.98
Eje 1
Bajada de aguas
Aguas bajas
Subida de aguas
Aguas altas
Figura 12. Diagrama de ordenamiento del anlisis de correspondencia cannica (ACC) entre las
variables ambientales (flechas) y los sitios de muestreos (crculos) del agua del ro Orinoco durante todo
el ao de estudio, utilizando la abundancia de las bacterias hetertrofas (HT), coliformes totales (CT) y
coliformes fecales (CF). El cdigo de los sitios se especifica en la tabla 1. Fsforo (P), Hierro (Fe) y
Sulfatos (SO4).
5.47
CGD1
4.38
3.28
2.19
Eje 2
-5.47
CGi1
SO4
-4.38
ALI1 ALI2
1.09
CF
2.19
-2.19 -1.09 CT
Ci1
HT
CGD2
CGi2
Cd1
ALD2
-1.09
ALD1
1.09
-3.28
CACO3
3.28
4.38
5.47
Fe
-2.19
-3.28
-4.38
-5.47
Eje 1
variables ambientales (flechas) y los sitios de muestreos (crculos) del agua del ro Orinoco durante la
etapa de aguas bajas, utilizando la abundancia de las bacterias hetertrofas (HT), coliformes totales
(CT) y coliformes fecales (CF). El cdigo de los sitios se especifica en la tabla 1. Sulfatos (SO4), Hierro
(Fe) y Alcalinidad (CACO3).
3.63
CGi1
2.90
2.18
1.45
Pb
Eje 2
-3.63
Fe
Ci1
0.73
-2.90
-2.18
-1.45
CGi2
Cd1
-0.73 CF
CT
-0.73
0.73
1.45
Ald1
Ald2
Ali2
2.18
2.90
orp
3.63
HT
Ali1
CGd1
CGd2
-1.45
-2.18
-2.90
-3.63
Eje 1
etapa de subida de aguas, utilizando la abundancia de las bacterias hetertrofas (HT), coliformes totales
(CT) y coliformes fecales (CF). El cdigo de los sitios se especifica en la tabla 1. Hierro (Fe), Fsforo
(P), Potencial de xido-reduccin (orp) y Plomo (Pb).
2.80
CGI2
Ci1
Mn
2.24
1.68
1.12
0.56
Eje 2
-2.24
Fe
-1.68
-1.12
Cd1
ALD2
-0.56
HT
-0.56
ALD1
CGI1
ALI1
pH
CF
0.56
1.12
CT
1.68
CGD1
2.24
2.80
CGD2
SO4
-1.12
ALI2
-1.68
-2.24
Eje1
etapa de aguas altas, utilizando la abundancia de las bacterias hetertrofas (HT), coliformes totales (CT)
y coliformes fecales (CF). El cdigo de los sitios se especifica en la tabla 1. Manganeso (Mn), Hierro
(Fe) y Sulfatos (SO4).
3.59
2.87
C I1
CG D2
2.15
Fe
1.43
E je 2
-2.87
-2.15
-1.43
-0.72
CF
C G I1
A LD 1
0.72
CT
0.72
1.43
HT
2.87
3.59
-0.72
CG D1
2.15
ALI1
C G I2
CD1
-1.43
A LI2
A LD 2
-2.15
-2.87
E je 1
etapa de bajada de aguas, utilizando la abundancia de las bacterias hetertrofas (HT), coliformes totales
(CT) y coliformes fecales (CF). El cdigo de los sitios se especifica en la tabla 1. Fsforo (P) y Hierro
(Fe).

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REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTAL DE GUAYANA

DINAMICA Y FUNCIONALIDAD ESPACIO-TEMPORAL DE LAS

Trabajo especial de grado presentado por la

Lic. Asmine V. Bastardo E.

Como requisito para optar al ttulo de

Ciudad Guayana, Junio del 2006

y Hernn Castellanos, por su importante

orientacin para la realizacin de este trabajo.

por la beca otorgada a travs del

Incentivo al investigador, la cual fue un valioso apoyo econmico para el logro de

y a quien debo gran parte de este

A Dorasmi, Kaosmi y Carlos

Ubicacin geogrfica de los puntos de muestreos en el bajo ro Orinoco .......

Mtodos utilizados en los anlisis fsico-qumicos realizados en el agua del

Variacin de los niveles de bacterias hetertrofas viables (HT) en UFC/ml,

de los niveles de bacterias

hetertrofas viables (HT), coliformes totales (CT) y coliformes fecales (CF),

Grupos Funcionales presentes en el agua del bajo ro Orinoco.......................

Grupos Funcionales presentes en los paisajes Almacn (AL); Ciudad

Grupos Funcionales presentes en el agua en el margen derecho y margen

Grupos Funcionales presentes en los paisajes Almacn (AL); Ciudad

Grupos Funcionales presentes en las distintas etapas hidrolgicas en el bajo

las principales etapas hidrolgicas...................................................................

los paisajes Almacn, Ciudad Guayana y Castillos.........................................

etapa de agua bajas.........................................................................................

las etapas de subida de aguas.........................................................................

(C), durante las etapas de aguas altas.............................................................

(C), durante la etapa de bajada de aguas........................................................

Contribucin de las variables a los factores de variabilidad en el anlisis de

aplicado a las variables fsico-qumicas del agua

durante todo el estudio.....................................................................................

Anlisis de correspondencia cannica (ACC) de las variables ambientales y

Anlisis de correspondencia cannica (ACC) de las variables ambientales y

Anlisis de correspondencia cannica (ACC) de las variables ambientales y

Anlisis de correspondencia cannica (ACC) de las variables ambientales y

Anlisis de correspondencia cannica (ACC) de las variables ambientales y

Ubicacin del rea de estudio y estaciones de muestreo en el bajo ro

Variacin temporal y espacial de HT: bacterias hetertrofas viables

Variacin temporal y espacial de HT: bacterias hetertrofas viables

Variacin temporal y espacial del Oxigeno disuelto (O2 dis), Potencial de

el pH, en la margen derecha e izquierda del

Variacin temporal y espacial del Manganeso (Mn), Nquel (Ni) y Cadmio

Variacin temporal y espacial del Plomo (pb), Aluminio (Al) y Magnesio

Variacin temporal y espacial del Fsforo (P), alcalinidad (CaCO3) y

Representacin grfica del anlisis de componentes principales de todas

Representacin grfica de la distribucin de muestreos de acuerdo a los

Diagrama de ordenamiento del anlisis de correspondencia cannica

Diagrama de ordenamiento del anlisis de correspondencia cannica

Diagrama de ordenamiento del anlisis de correspondencia cannica

Diagrama de ordenamiento del anlisis de correspondencia cannica

Diagrama de ordenamiento del anlisis de correspondencia cannica

entre las variables biolgicas y ambientales del agua del ro

Orinoco durante la etapa de bajada de aguas................................................

organismos a los cambios en los factores ambientales. El ro Orinoco provee una

enzimas catalasa y gelatinasa, segn Mac Faddin

(1993) y, la presencia de las enzimas ornitina-decarboxilasa, pectinasa, celulasa y

Bastardo (1988). A estos

resultados se aplic un anlisis de cluster para obtener los grupos funcionales y

temperatura, conductividad, potencial de oxido reduccin, en el agua in situ con

las ms bajas densidades

bacterianas, menor variacin de grupos funcionales y altas concentraciones de

diversidad funcional de la comunidad