Princpios e prticas da regulao

morfofisiolgica com fitorreguladores

Disciplina IA-115 Fisiologia da Produo

Prof. Carlos Bucher
Seropdica RJ
outubro - 2011

Regulao morfofisiolgica

Fatores de regulao
- Luz

- Temperatura
- gua
- Nutrientes minerais

- Substratos orgnicos
- homem (manejo)

Darwin concluiu que um sinal se move

atravs das plantas controlando seu
crescimento

ns conclumos que quando as

plntulas so expostas a luz lateral
alguma influencia e transportada da
parte superior para a inferior causando
a curvatura desta ltima

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z

Regulao morfofisiolgica

Observaes empricas e cientficas

outro(s) fator(es), sintetizados na planta ou

aplicados exgenamente, translocveis, influenciando no
crescimento e desenvolvimento vegetal: sinalizadores

Reguladores do crescimento

A partir da dcada de 30: expanso da bioqumica e

identificao dos hormnios

O que so Fitohormonios?
........caracterizados pela
propriedade de agir como
mensageiros qumicos, pelo
qual a atividade de certos
rgos coordenada com a de
outros.

-Frits Went and Kenneth Thimann, 1937

Frits Went, 1903-1990

Kenneth Thimann, 1904-1997

Frits Went image courtesy of Missouri Botanical Garden 2010 Kenneth Thimann photo courtesy of UC Santa Cruz

O crescimento diferencial de clulas um

resultado do movimento lateral de auxina
Comprimento
celular.
Acmulo de AIA
no lado
sombreado.

Concentrao
de auxina

Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 236241.
Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415: 806-809.

Fitohormnios
Os fitohormnios controlam a atividade celular (diviso,
elongao e diferenciao) e processos incluindo padro
de formao, determinao do sexo, organognese, e
resposta a fatores abiticos.

Notholaena standleyi 2008 Carl Rothfels

Fitohormnios
Citocinina

Giberelina

Auxina
cido abscisico

Etileno

Brassinosterides

Strigolactonas
cido
Saliclico

cido Jasmnico

Fitohormnios regulam todos os

estdios do ciclo de vida das plantas
Germinao
amadurecimento

Embriognese

Fertilizao e
formao de
frutos

Dormncia
de
sementes

Desenvolvimento
de flores

Crescimento e
ramificao

Fitohormnios: Sintese, transporte,

percepo, sinalizao e respostas

Efeitos
Produo do
hormnio ativo

Transporte

H
Ligao ao
receptor

Transduo de
sinal
Efeitos

Conjugao

Desconjugao

Sintese

Respostas

Degradao
Produo do
hormnio ativo

Transcrio

Produo do
hormnio ativo
Expresso gnica
Transporte

Fosforilao de ptn

H
Ligao ao
receptor

Desfosforilao de
ptn
Protelise

Transduo de
sinal

Respostas
Efeitos no
genomicos (ex.
Controle canais
ionicos)

Mecanismo de ao hormonal
Respostas

Ligao ao
receptor

Transcrio

Transduo
de sinal

Expresso gnica

Fosforilao de ptn

P
Desfosforilao de
ptn
Protelise

Respostas
Efeitos no
genomicos (ex.
Controle canais
ionicos)

Hormnios que afetam o crescimento

vegetativo: elongao, formao de rgos

Elongao de raiz e parte

area de soja
Organogneses

Plntula
Cresc. por
ramificao
Cresc. por
elongao
Photo courtesy of Shawn Conley

Problemas na sintese de Hormnio ou

interferncia na resposta de elongao
GA

Auxina
ervilha

Selvagem

Mutante na
sintese GA

Arabidopsis

Selvagem Mutante pra

resposta ao
AIA

Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendels stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.;Gray WM
(2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311; Clouse SD (2002) Brassinosteroids: The Arabidopsis Book. Rockville, MD:
American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0009

Reguladores de crescimento (Fitorreguladores)

Hormnios vegetais: substncias naturais (sintetizadas

pela planta), no nutrientes, que em baixas concentraes
estimulam, inibem ou modificam as caractersticas
morfolgicas e fisiolgicas das plantas.

Fitorregulador: substncias sintticas ou no que

apresentam as mesmas funes que os hormnios
vegetais.

Outros tipos

Bioestimulantes: conjunto de reguladores vegetais ou

mistura entre um ou mais reguladores vegetais e outras
substncias, como sais minerais e aminocidos.

Bioativadores: substncias de efeito estimulador, que

atuam sobre o metabolismo dos hormnios nas plantas,
levando indiretamente a resultados semelhantes aos dos
fitorreguladores.Alguns herbicidas, inseticidas, fungicidas.

Outro fator importante

Sensibilidade dos tecidos vegetais aos

fitoreguladores

Idade dos mesmos

Presena de protenas receptoras (concentrao do
complexo protena receptora-fitoregulador)

A sensibilidade ao fitoregulador seria simplesmente

reflexo da concentrao
da protena receptora.
(TREWAVAS, 1981, citado por ALMEIDA & PEREIRA, 1996)

Seleo de plantas de porte baixo

Um importante acontecimento
para aumento da produo foi
o desenvolvimento de
variedades semi-ans, que
so deficientes na sntese ou
resposta a GA

Norman Borlaug 1914-2009

Photos courtesy of S. Harrison, LSU Ag center and The World Food Prize.

Hormnios vegetais

- Auxinas
- Giberelinas

- Citocininas
- cido abscsico
- Etileno

Auxinas

Sntese: A partir do aminocido L-triptofano, em

meristemas, gemas, folhas novas, razes, flores.
Transporte polar. Concentrao depende do rgo.
Natural: cido indolilactico (IAA), cido indolbutrico (AIB)
Sintticas: cido naftalenactico (NAA), cido 2,4diclorofenoxiactico (2,4-D), dicamba

IAA

IBA

Auxinas efeitos fisiolgicos

- Expanso celular
- Fototropismo e geotropismo
- Dominncia apical
- Iniciao radicular
- Produo de etileno
- Inibio da absciso
Auxinas crescimento cido

Usos em propagao

Estaquia
Auxinas: chave iniciao

[ ] raiz [ ] parte area

AIB 2%
Crisntemo

Raleio ou Fixao de Frutos

A asperso de ANA (em altas doses) no incio do
desenvolvimento dos frutos causa sua absciso
A asperso de auxina durante a fase de
maturao previne a queda prematura

Raleio Qumico
Produtos com efeito hormonal ou custico sobre a flor

Aplicao na plena florao ou at 30 Dias aps pleno

florescimento (DAPF).
Principal vantagem: eficincia quando de muita
frutificao efetiva.
Principais desvantagens: variabilidade do efeito e no
seletividade.

a) Raleio qumico
Ex.: ANA 10 15 ppm + leo mineral 0,2 % 5 10 DAPF

Controle da queda de frutos

b) Controle de queda de frutos em pr-colheita

Ex.: Cv. Gala ANA (20 ppm)

A ao do etileno na zona de absciso

regulada pela auxina
A auxina endgena da folha
inibe a ao do etileno na
camada de absciso

Poligalacturosnases

Partenocarpia
Jato rpido de uma soluo de 2,4-D
comercial ou alfa-naftalenoacetato de
sdio, no interior da flor feminina.
Dose: 1,5 a 2,0 ml/10 L de gua.
poca de aplicao: diariamente das 6 s
10 horas da manh, durante todo o perodo
de florao.

Abbora hbrida
Embrapa Hortalias

Vantagens: dispensa o plantio da abbora

ou moranga polinizadora e a presena de
abelhas, garantindo maior produtividade.

Estenospermocarpia: Thompson Seedless

Giberelinas

Sntese: compostos complexos, em pontos de crescimento:

sementes, frutos imaturos, pices radiculares. Fungos e
bactrias.
Natural: GA1, GA2, GA3, GA7, GAs

Sintticas: no h. cido giberlico (GA3), GA3+7

Biossntese IAA GAs

cido giberlico GA3

Giberelinas efeitos fisiolgicos

- Alongao celular e reverso de nanismo

- Inibio ou promoo de florescimento

- Fixao de frutos
- Germinao de sementes e mobilizao de reservas

- Manuteno de estado juvenil

Manuteno da cor da casca frutos

Reduz ataque de mosca da fruta

GERMINAO DE SEMENTES DE CEVADA

Produto comercial
PRO-GIB: tratamento de sementes de Arroz,
Activol GA: Batata Semente

Aumento na produo de cana-de-acar

A sacarose armazenada no vacolo central das
clulas do parnquima internodal.

Alongamento do entren
Maior produo de biomassa e de acares.
Aplicao GA = de 50 t/ha na produo de
biomassa total e de 5t/ha produo de acar.

Uso de GA em videiras

Aumento de tamanho e fixao de

bagas, descompactao de cachos e
eliminao de sementes.
Aplicaes efetuadas desde o aparecimento da inflorescncia
at o incio da maturao
Aumento da produo (aumento do peso dos cachos e das
bagas)
Cachos medianamente soltos (que dispensam a operao de
desbaste e facilitam o controle de doenas).

Citocininas

Sntese: reas meristemticas, principalmente meristema

apical da raiz. gua de cco.
Natural: derivados de purina, zeatina
Sintticas: cinetina, 6-benzilamino purina (BAP), BA, 2iP, fenilurias, thidiazuron (TDZ), CPPU

Amino Purina

Cinetina

Zeatina

Citocininas efeitos fisiolgicos

- Diviso celular e diferenciao

- Germinao e abertura estomtica
- Iniciao radicular
- Desenvolvimento de gemas e brotaes
- Retardamento da senescncia
integridade de membranas, translocao de
substncias, sntese e preservao de ptn e clorofila

Citocininas efeitos fisiolgicos

Aplicao de Citocininas + GA provoca o alongamento do fruto de
ma, melhorando a sua forma, raleio
Pode ser usada como inibidor de senescncia em plantas como alface
e brcolis.

Produtos comercias: Maxel, Promali

Formao de gemas em estacas de folhas

Begnia

ALTA CONCENTRAO

cido abscsico

Sntese: A partir de cido mevalnico e carotenides.

Em folhas e pices radiculares.
Natural: cido abscsico (ABA)

Sintticas: no h.

ABA

cido abscsico efeitos fisiolgicos

- Fechamento estomtico
bombeamento de K+

- Defesa contra estresse salino e temperatura

- Dormncia de gemas

-ABA

- Dormncia de sementes
-Substancias que ativam a biosintese

- Paclobutrazol

+ABA

Etileno
Sntese: A partir do aminocido metionina, em rgos vegetais
e em certos frutos,com exceo sementes.

Associado a elevada respirao e induo por ferimentos e

estresses
Natural: etileno C2H4

Sintticas: ethephon ou ethrel (precursor), carbureto (acetileno)

Etileno

Etileno efeitos fisiolgicos

- Amadurecimento de frutos climatrio

- baixas [ ] estimulam brotao
- Absciso de folhas e frutos (camada de absciso)
- Epinastia e espessamento
- Estmulo senescncia (maturao)

Absciso foliar

Ethrel (c. 2-cloroetil fosfnico)

Recomenda-se que a induo seja feita em plantas de 8 a 12 meses

de idade

Uso do Carbureto
Na prtica comum o uso do Carbeto de Clcio (conhecido
vulgarmente como Carbureto.
Esse composto reage com a gua e produz acetileno, de acordo
com a seguinte reao:
CaC2 + 2H2O

C2H2 + Ca(OH)2

O acetileno em altas concentraes pode atuar de forma

semelhante ao etileno
O uso do carbeto de clcio comum no amadurecimento de frutos

(por exemplo, bananas) e no florescimento de abacaxi.

Uma vantagem do carbureto o seu baixo custo, quando
comparado ao Ethrel

Uso do Ethrel

Banana Terra tratada com etefon 500 mg.L-1, armazenada temperatura de 24 3o.C e
umidade relativa do ar de 70 5%. 0 - dia da colheita/tratamento; 1 a 5 - dias aps o
tratamento

Destanizao de caqui

Sala para aplicao de etileno

Algodo
Crescimento indeterminado

Maturadores (Ethefon)
Desfolhantes com efeito hormonal
(Tidiazuron)

Aplicar: 100 % das mas

fisiologicamente maduras

Benefcios da Desfolha e Maturao Artificial

Eliminao da principal fonte de impurezas da fibra
do algodo por ocasio da colheita.
Preveno contra apodrecimento de mas.
Reduo da fonte de alimentao para bicudo.
Operao de colheita mais rpida e eficiente.
Abertura e secagem de capulhos mais rpida
permitindo colheita mais precoce.

Colhedores manuais preferem trabalhar em

algodoal desfolhado.
Menos problemas com a colheita mecnica

Cana-de-acar
Planejamento da colheita
Maturadores
Antecipao da colheita

Ponto de Colheita

Teor de sacarose
Avaliao de 15 em 15 dias

5 - Etileno (C2H4)

Retardo na Colheita de Ma
(1 colheita)
Peso de frutos maduros por colheita

ReTain:
AVG (aminoethoxivinilglicina)

(2 colheita)
Menor queda de frutos
Tempo de armazenamento dos frutos
(Dabul e Ayub, 2005)

Inibidores de ao

Conservao de Flores

EthylBloc= 1-MCP

Pontos de Crescimento
Expanso celular

Diviso celular nos

meristemas

Coleus shoot image by Judy Jernstedt, BSA ; lateral root image from Casimiro, I., et al. (2001) Auxin
transport promotes Arabidopsis lateral root initiation. Plant Cell 13: 843-852.

Inibidor da biossintese de
citocinina

Hidrazida Maleica
Mefluidide (EmbarkTM)
Dikegulac (AtrinalTM)
Morfactina (Multi-propTM)

Hidrazida maleica

Aplicao :

Hidrazida maleica

Etapas de biossntese do GA
O bloqueio pode ocorrer nas tres
fases da biossntese de giberelinas:
1. fase da ciclizao de geranil
geranil-PP para caureno, impedindo
ou dificultando a formao do GA12aldeido, precursor de todos os cidos
giberlicos identificados nas plantas
2. fase envolvendo a oxidao do
caureno a GA12-aldeido
3. Fase na sntese de todas as
giberelinas a partir do GA12-aldeido

Modo de ao dos bloqueadores de sntese de GA

Etapa I

Etapa II

Etapa III

citoplasma

Chlormequat - Tuval e Cycocel (CCC)

Primeiramente foi utilizado apenas em espcies frutferas,
posteriormente foi testado em ornamentais com sucesso.

Interns mais curtos, hastes mais fortes e folhas mais

verdes, com flores normais (planta mais compacta e
atrativa)
Utilizado em pulverizaes foliares
Exceto em Hibiscus sp = utilizada em pulverizao direta
no solo ou substrato, para no
causar fitotoxidade

Algodo
Crescimento indeterminado

Cloreto de Chlormequat
(CCC, Cicocel)

Algodo
Reduo do crescimento
Cloreto de mepiquat
Cloreto de clormequat

Cycocel, Pix,
CCC

Quatro aplicaes,
1 (10% da dose recomendada) plantas com 40-50cm
2 (20% da dose)
3 (30% da dose)
4 (40% da dose)
(1,0 litro ha-1 )

Devem ser testadas

Recomendado:
1 100 mL 35-40 dias aps germinao
2 200 ml ha-1 7 a 14 dias aps
3 300 mL ha-1 7 a 14 dias aps
4 400 mL ha-1 7 a 14 dias aps

Daminozide (SADH)
Daminozide
(cido
succnico-2,2-dimetilhidrazida),
conhecido comercialmente como SADH, Alar-85, Bnine e Kilar
O produto aplicado somente via foliar sendo muito mvel
em todas as partes da planta.
Seu efeito depende de alguns fatores como: idade da
planta e temperatura.
O mecanismo de ao desse fitoregulador ainda no
bem conhecido.

Inibe a ao do cido indolactico

Alguns trabalhos sugerem que pode afetar a biossntese
de giberelina.

 Em azalas utilizado para tornar a planta

mais resistente ao frio folhas mais
resistentes maior vida til
Na variedade Mork Marina atrasa o
florescimento

Paclobutrazol/Uniconazole

Bohzi

Sumagic

Ambos no so prontamente mveis dentro das

plantas.
So muito ativos quando aplicados nos substratos por
serem absorvidos pelas razes translocados para
a parte area (via xilema), nas regies de
crescimento, onde so ativos.
No so mveis no floema (pulverizao via
foliar pode no ser eficiente).

A aplicao do paclobutrazol reduz o alongamento do caule e a

pulverizao com GA3 reverte tal efeito.

Retardador de crescimento em repolho ornamental

Paclobutrazol

Cont

1mg

2mg

4mg

8mg

16mg

Uniconazole

Cont

0,125mg

0,25mg

0,5mg

1mg

2mg

Induo de Florescimento e Produo de

Frutos em Mangueira
Paclobutrazol (PBZ)

Produo de frutos (kg.planta-1)

PBZ em Mangueira

Dose Paclobutrazol (g. m-1 linear de copa)

(Silva, 2006) Tese

O paclobutrazol pode ser aplicado em injees no

tronco de rvores e arbustos, via solo ou por
pulverizaes diretas nas folhas

atinge diretamente os meristemas

apicais e entrens

Reduz o crescimento da planta

Quando aplicado no solo absorvido pelas
razes via corrente xilemtica transportado
para a parte area das plantas

Em crisntemos
Aplicao de Uniconazole aps a poda
das plantas.
Inibio do alongamento das hastes.
Aumento do tempo de florescimento (3
dias acima do controle)

Reguladores quebra de dormncia

Dormncia clima tropical

brotao irregular

Cianamida hidrogenada

at 5%

(Sentelhas, 2006)

Importncia comercial: Ps-Revoluo Verde

Etileno (ethephon)
Cloreto de mepiquate

Composies
cido giberlico
Metilciclopropeno

1
1

10

Hidrazida malica
Flumetralina
Cianamida

1
1

Amonia substituda
Daminozide

1
1

Paclobutrazol
Sulfoniluria
Butralin

1
1

4
2
2

3
2

Benziladenina
cido dioxociclohexanocarboxlico
Cloridrato de aviglicina
Decanol
Cloreto de clormequate
Benzotiadiazol

36 produtos comerciais registrados, 18 ingredientes ativos (MAPA, 2008)

algodo

39 culturas agrcolas registradas (MAPA, 2008)

cana-de-acar

Registros como outros produtos

ma
9

Erros de manejo

fumo

US$ 1 bi / ano
25

batata

abacaxi
uva
6
arroz
soja
5
citros

2
2
5

2
2

seringueira
manga

3
3

feijo
tomate
culturas com 1 produto
registrado

Desafios da Pesquisa

- Novas molculas candidatas classe dos hormnios

- Interao entre hormnios e controle gentico

- Sntese de reguladores de crescimento

- Tecnologia de uso