UNIVERSIDAD NACIONAL

PEDRO RUIZ GALLO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGA

DOCENTE:
VCTOR MELENDEZ GUERRERO

ASIGNATURA:
ESTRUCTURA Y FISIOLOGA CELULAR

TEMA:
MONOGRAFA

PRESENTADO POR:

VCTOR YOVANI CAJO BARBOZA

QUISPE MORALES EDGART
PEA VEGA KATHERINE
SANTOS RODRIGUEZ JAVIER

CICLO:
II

LAMBAYEQUE, JUNIO DEL

2015

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A
I

LA FOTOSINTESIS
Energa proveniente del Sol

I.

INTRODUCCIN:

La fuente de energa primaria

Si la totalidad de los hidratos de carbono producidos por la fotosntesis en un
ao estuvieran en la forma de terrones de azcar, habra en total trillones de
ellos. Alineados, se extenderan desde la Tierra hasta el planeta Plutn. Esto
representa una enorme proporcin de productos de la fotosntesis.
Imaginemos que sucedera si la fotosntesis en el planeta se redujera. Tal
catstrofe sucedi en realidad hace 65 millones de aos, cuando un gigantesco
meteorito se estrell sobre la superficie terrestre, al sur del actual territorio de
Mxico. La evidencia geolgica sugiere que el impacto levant una enorme
nube de polvo que bloque la luz solar e impidi la fotosntesis, y en
consecuencia, el crecimiento de las plantas y la supervivencia de los
organismos que dependan de ellas. Tambin pudo haber conducido a la
extincin de los dinosaurios y otras especies. Sin embargo, esa extincin
benefici a los primeros mamferos, que prosperaron ante la falta de
competencia de estos reptiles gigantescos. En concusin no estaramos aqu si
no se hubiera interrumpido drsticamente la fotosntesis.
Con la energa que proviene de la luz solar, las plantas realizan las reacciones
de la fotosntesis mediante las cuales convierten los compuestos qumicos
simples del ambiente

como dixido de carbono y agua, en hidratos de

carbono. La aparicin de la fotosntesis result un acontecimiento clave en la

evolucin de la vida que integr una fuente de energa externa la energa de
la luz solar- al mundo vivo. Los organismos fotosintticos que utilizan la luz
solar para elaborar sus propios alimentos suministran un punto de entrada de la
energa qumica

a la biosfera. La mayora de los organismos restantes

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A
I

dependen de los fotosintticos para obtener las materias primas del

metabolismo, como la glucosa, y tambin el oxgeno atmosfrico.
En escala global, ms de 100 000 millones de toneladas de carbono son fijadas
por las plantas anualmente. Esto significa que las molculas que contienen
carbono son transformadas de un simple gas (

CO2

), en molculas ms

complejas y reducidas (hidratos de carbono), que hacen al carbono disponible

para su uso como alimento. Como puede suponerse, las cadenas
alimentarias terrestres requieren de una enorme cantidad de fotosntesis. Los
seres humanos consumen gran parte de la produccin fotosinttica de la Tierra.
Para determinar cunto representa, en el centro de la NASA de Maryland
(Estados Unidos) Mark Imhoff y Cols, estimaron la productividad neta de los
organismos fotosintticos terrestres, es decir, la cantidad de dixido de carbono
que fija menos la cantidad que utilizan para su crecimiento y reproduccin. Una
vez realizado ese clculo, determinaron el consumo humano de hidratos de
carbono. El consumo directo abarc todos los hidratos de carbono consumidos
como alimentos, energa, fibras y madera. El consumo indirecto incluy la
disposicin de cosechas no utilizadas y los incendios provocados a fin de
preparar la tierra para la labranza o para la construccin de ciudades.
La sorprendente conclusin fue que los seres humanos se apropian de un
tercio de todo el carbono fijado por ao y dejan los otros dos tercios para el
resto de la biosfera. Esto es, por mucho, el consumo ms grande para una sola
especie de lo que se conoce en la historia de la evolucin. Es posible
consumir indefinidamente tanta produccin fotosinttica?. La Conferencia de
Naciones Unidas de 2002 acerca de la sustentabilidad concluy que es
necesario tomar medidas para proteger el futuro fotosinttico. Un primer paso
importante para examinar la sustentabilidad ecolgica es comprender el
proceso de fotosntesis.

II.

QU ES LA FOTOSNTESIS?

La fotosntesis, literalmente significa sntesis a partir de la luz y es un proceso

metablico mediante el cual la energa de la luz solar es captada y utilizada
para convertir el dixido de carbono (
de carbono o azcares (

C6 H 12 O6

CO2

) y el agua (

) y oxgeno gaseoso (

H2O
O2

), en hidratos
). A comienzos

del siglo XIX, los cientficos lograron determinar las caractersticas generales
de la fotosntesis y establecieron varios hechos acerca del funcionamiento de
este proceso:
El agua para la fotosntesis en las plantas terrestres provienen
principalmente del suelo y debe viajar desde las races hasta las hojas.
Las plantas toman el dixido de carbono y liberan agua y oxgeno a
travs de diminutas aperturas en las hojas denominadas estomas.
La luz resulta absolutamente necesaria para la produccin de oxgeno y
azcares.
Hacia 1804, los cientficos resumieron el proceso fotosinttico de la siguiente
manera:
Dixido de carbono + agua + energa luminosa azcar + oxgeno
En trminos moleculares, esta ecuacin parece ser la inversa de la ecuacin
general de la respiracin celular. Ms precisamente, puede escribirse:
6 CO2 +6 H 2 O C6 H 12 O6 +6 O2
Si bien en lo esencial se prob que era correcta, esta ecuacin deja mucho
ms por conocer acerca del proceso de la fotosntesis, la cual, de hecho, no es
la inversa de la respiracin celular.
Cules son las reacciones de la fotosntesis? Qu papel desempea la luz
en estas reacciones? De qu manera se enlazan los carbonos que forman
azcares? Y de Dnde proviene el Oxgeno gaseoso: del

CO2 o del H 2 O

Llev casi otro siglo poder determinar cul era la fuente de

O2

liberado

durante la fotosntesis. Uno de los primero experimentos biolgicos que

utilizaron radioistopos traz el flujo del oxgeno en las plantas. Samuel Ruben
y Martin Kamen permitieron que dos grupos de plantas realizaran. A las plantas
del primer grupo se le suministr agua que contenga el isotopo radiactivo del
18O y

CO2

que contena slo la forma isotpica corriente de 16O; en

cambio, a las plantas del segundo grupo se les proporcion

CO2

marcado

con 18 O y agua que contenga nicamente 16O. Se recogi el oxgeno

gaseoso proveniente de cada grupo y se lo analiz. El oxgeno que contena
18O fue producido en abundancia por las plantas a las cuales se les suministr
agua marcada con 18O, pero no por aquellas a las que se le suministr dixido
de carbono marcado con 18O.
Estos resultaron mostraron que todo el gas oxgeno producido durante la
fotosntesis proviene del agua, tal como refleja la ecuacin equilibrada
revisada:
6 CO2 +12 H 2 O C 6 H 12 O6+ 6 O 2+ 6 H 2 O
El agua aparece en ambos lados de la ecuacin porque se usa como reactivo
(las doce molculas de la izquierda) y se libera como producto (las seis nuevas
de la derecha).

2.1. Las membranas fotosintticas: los tilacoides.

En los eucariontes fotosintticos, la fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos
en un sistema interno de sacos interconectados, los tilacoides (Fig. 5.4). Los
tilacoides estn limitados por una membrana que contiene los pigmentos
fotosintticos que capturan luz.
El nmero de cloroplastos por clulas es variable. El alga eucarionte
Chlamydomonas tiene un solo cloroplasto muy grande mientras que la clula
de cualquier hoja tiene de 40 a 50. Hay alrededor de 500 000 cloroplastos por
milmetro cuadrado de superficie de hoja.

Los procariontes fotosintticos carecen de cloroplastos, pero tiene tilacoides

que pueden ser parte de la membrana celular, pueden estar aislados en el
citoplasma o como ocurre en las cianobacterias, pueden constituir una
estructura compleja de la membrana interna.

2.2. La estructura del cloroplasto, una antena en miniatura.

Los cloroplastos, como las mitocondrias, estn rodeados por dos membranas
separadas por un espacio. La membrana interna, a diferencia de la de la
mitocondria, es lisa. La membrana externa es permeable a pequeas
molculas mientras que la interna forma una barrera de permeabilidad, pues
contiene protenas transformadoras que regulan el movimiento de sustancias
hacia adentro y hacia afuera de la organela. Los tilacoides, en el interior del
cloroplasto, constituyen un tercer sistema de membranas.
Dentro del cloroplasto, rodeando los tilacoides, hay una solucin densa, el
estroma que, al igual que la matriz de la mitocondria, difiere en su composicin
de

la

del

citoplasma.

Las

membranas

de

los

tilacoides

delimitan

compartimientos internos interconectados que forman un espacio continuo.

Este espacio tilacoide contiene una solucin de composicin tambin diferente.
Con el microscopio ptico, con el empleo de un gran aumento, es posible ver
pequeas manchas verdes dentro de los cloroplastos de las hojas. Los
primeros microscopistas las llamaron grana. Con el microscopio electrnico
puede verse que los grana aon pilas de tilacoides (Fig. 5.5).
Todos los tilacoides de un cloroplasto estn orientados en forma paralela entre
s. As, cuando el cloroplasto se desva hacia la luz, orienta en forma
simultnea

sus

millones de

molculas de

pigmentos como

antenas

electromagnticas en miniatura y de este modo logra una recepcin mxima.

2.3. La fotosntesis involucra dos vas:

La ecuacin resume el proceso global de la fotosntesis, pero no indica las
etapas mediante las cuales se lleva a cabo. Al igual que la glucolisis y otras

vas metablicas que producen energa en las clulas, la fotosntesis no

consiste en una nica reaccin, sino ms bien de numerosas reacciones. Hace
unos 200 aos se demostr que la fotosntesis requiere de luz. Hoy sabemos
que en la fotosntesis pueden distinguirse dos etapas: la etapa dependiente de
la luz, llamada de reacciones lumnicas, y la etapa enzimtica, independiente
de la luz, mal llamada de reaccionesoscuras (Fig. 5.6). los trminos
reacciones lumnicas y oscuras han creado mucha confusin, pues aunque
las reacciones oscuras no requieren luz como tal sino slo los productos
qumicos de las reacciones lumnicas, pueden ocurrir tanto en la luz como en
la oscuridad. Ms an, algunos estudios han mostrado que varias enzimas que
controlan reacciones oscuras clave son reguladas indirectamente por la luz.
Como resultado, en la actualidad se usan trminos que describen con ms
precisin los procesos que ocurren durante cada etapa de la fotosntesis: las
reacciones dependientes de la luz y las reacciones que fijan carbono. A lo
largos de estas etapas se producen reacciones de oxidorreducin

a) Las

reacciones

de

la

fase

luminosa

dependientes de la luz:
La luz es absorbida por las molculas de clorofila a, compactadas en las
membranas tilacoides. Los electrones de la molcula de clorofila a son
lanzados a niveles energticos superiores y se mueven a lo largo de la
membrana tilacoide por una cadena de molculas transportadoras de
electrones hasta que llegan al aceptor final, el NADP+. El NADP+ se reduce al
recibir dos electrones y un protn y forma NADPH. El transporte de electrones
est acoplado al movimiento de protones desde el estroma hasta el interior del
tilacoide. Cuando los protones retornan al estroma, impulsadas por el gradiente
de potencial electroqumico, a travs de canales especficos, se sintetiza ATP a
partir de ADP y fosfato inorgnico (Pi). En esta primera etapa de la fotosntesis,
tambin se escinden molculas de agua, que suministran electrones que
reemplazan a los que han sido lanzados desde las molculas de clorofila a. la
escisin de las molculas de agua produce oxgeno libre que se difunde hacia
el exterior. La primera etapa puede resumirse de la siguiente manera:

Luz, clorofila, 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 + 12 NADPH + 18

ATP

b) Las reacciones independientes de la luz o que

fijan carbono:
El ATP y el NADPH formados en la primera etapa reducen el carbono del CO2
a un azcar simple. La glucosa (C6H12O6). As, la energa qumica
almacenada temporalmente en las molculas de ATP y NADPH se transfiere a
molculas que transportan y almacenan energa en las clulas de las algas o
las plantas. Como resultado de este proceso se forma un esqueleto de carbono
a partir del cual puede construirse una variedad de molculas orgnicas. La
incorporacin inicial de CO2 en compuestos orgnicos se conoce como fijacin
del carbono. Los pasos por los cuales se lleva a cabo tiene lugar en el estroma
del cloroplasto. Esta etapa puede resumirse como sigue:
12 NADPH + 18 ATP + 6CO2 C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6
H2O
Ambas vas metablicas se hallan ligadas al intercambio de ATP y ADP y de
NADP+ y NADPH, y la velocidad de cada conjunto de reacciones depende de
la velocidad del otro.
A continuacin se describen las reacciones de la fase luminosa y las
independientes de la luz en forma separada y en detalle. Pero como ambas
vas fotosintticas son activadas por la energa luminosa, se comienza por el
anlisis de la naturaleza fsica de la luz y de las molculas fotosintticas
especficas que capturan esa energa.

III.

DE

QU

CONVIERTE

MANERA
LA

LA

ENERGA

FOTOSINTESIS
LUMINOSA

ENERGA QUMICA?
La luz es una fuente tanto de energa como de informacin

EN

3.1.

La luz se comporta a la vez como partcula y como onda.

La luz es una forma de radiacin electromagntica. Se presenta en pequeos

paquetes separados denominados fotones. Tambin se comporta como si se
propagara en ondas. La cantidad de energa contenida en un nico fotn
resulta inversamente proporcional a su longitud de onda: a menor longitud de
onda mayor es la energa de los fotones. Para ser activo en un proceso
biolgico, un fotn debe ser adsorbido por una molcula receptora y debe tener
suficiente energa para realizar el trabajo qumico requerido.

3.2.

La absorcin de un fotn coloca la molcula de pigmento

en un estado excitado.

Cuando un fotn encuentra una molcula, puede suceder una de tres cosas:
El fotn puede rebotar en la molcula (se dice que el fotn es dispersado o
reflejado).
El fotn puede atravesar la molcula (se dice que es transmitido).
El fotn puede ser absorbido por la molcula.
Ninguno de los dos primeros resultados provoca una modificacin en la
molcula. En cambio, en el caso de la absorcin el fotn desaparece. Sin
embargo, su energa no puede desaparecer, ya que de acuerdo con la primera
ley de la termodinmica, la energa no se crea ni se destruye. Entonces,
cuando una molcula absorbe un fotn, adquiere la energa de este. As se
eleva desde un estado fundamental (de baja energa) a un estado excitado (de
alta energa).
La diferencia de la energa libre entre las molculas del estado excitado y del
fundamental equivale aproximadamente a la energa del fotn absorbido (una
pequea cantidad se pierde como entropa). El incremento de la energa
empuja uno de los electrones dentro de la molcula hacia un orbital ms
alejado del ncleo; en consecuencia, el electrn es ahora retenido con menos
fuerza por la molcula, lo que la hace qumicamente ms activa

3.3.

Las longitudes de onda absorbidas se correlacionan con

la actividad biolgica.

El espectro electromagntico comprende el amplio intervalo de longitudes de

onda (y por lo tanto de niveles energticos) que pueden presentar los fotones.
La longitud de onda especfica absorbida por una molcula particular resulta
caracterstica de ese tipo de molcula. Las molculas que absorben longitudes
de onda en el espectro visible se denominan pigmentos.
Cuando un haz de luz blanca (que contiene la luz visible de todas las
longitudes de onda) incide sobre un pigmento, ciertas longitudes de onda de la
luz son absorbidas. Las longitudes de onda restantes, que son dispersadas o
transmitidas, determinan que ese pigmento aparezca coloreado a la vista. Por
ejemplo, si un pigmento absorbe tanto la luz azul, como la roja (como sucede
con la clorofila), lo que se observa es la luz remanente, que es principalmente
de color verde.
Si se grafican las longitudes de onda de la luz absorbida por un pigmento
purificado, el resultado es un espectro de absorcin para ese pigmento. Si se
grfica la actividad biolgica de un organismo fotosinttico en funcin de las
longitudes de onda de la luz a la cual se expone el organismo, el resultado es
un espectro de accin. En la figura 8.6 se muestra el espectro de absorcin de
un pigmento, la clorofila a1 aislado de las hojas de una planta, y el espectro de
accin para la actividad fotosinttica de esa misma planta. La comparacin de
ambos espectros muestra que las longitudes de onda en la que la fotosntesis
es mximas son las mismas que aquellas en las que la clorofila absorbe la luz.

3.4.

La fotosntesis utiliza la energa absorbida por diversos

pigmentos.

Para que los sistemas vivos puedan utilizar la energa lumnica, esta primero
debe ser absorbida. Aqu entran en juego los pigmentos. Un pigmento es
cualquier sustancia que absorbe luz (cuadro 5.1). Algunos pigmentos absorben
luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, nos parecen negros. Otros

slo absorben ciertas longitudes de onda y transmiten o reflejan las longitudes

de onda que no absorben (Fig. 5.2).
Clorofila: el pigmento que hace que las hojas se vean verdes, absorbe
luz en las longitudes de onda violeta y azul y tambin en el rojo. Dado que
refleja la luz verde, la vemos verde. Diferentes pigmentos absorben energa
lumnica a diferentes longitudes de onda. El patrn de absorcin de un
pigmento se conoce como el espectro de absorcin de esa sustancia. Diversos
grupos de plantas y algas tienen varios pigmentos involucrados en la
fotosntesis. En las plantas, la clorofila a es el pigmento involucrado
directamente en la transformacin de la energa lumnica en energa qumica.
La mayora de las clulas fotosintticas tambin contienen un segundo tipo de
clorofila en las plantas es la clorofila b- estas dos molculas difieren muy poco
en su estructura molecular. Ambas tienen una estructura de anillo compleja
similar a la del grupo hemo de la hemoglobina. En el centro de cada anillo
cloroflico hay un tomo de magnesio y, dispuesto en una ubicacin perifrica
del anillo, existe una larga cola de hidrocarburo que puede anclar la molcula
de clorofila a las protenas integrales localizadas en las membranas tilacoides
de un cloroplasto (fig 8.7).
Pigmentos accesorios: si slo la clorofila resultara activa en la
fotosntesis, gran parte del espectro visible resultara intil. Sin embargo, todos
los organismos fotosintticos cuentan con pigmentos accesorios que absorben
los fotones con valores intermedios de energa entre las longitudes de onda
rojo y azul y, a continuacin, transfieren una porcin de esa energa a las
clorofilas. Entre esos pigmentos accesorios estn los carotenoides, como el caroteno, que absorbe fotones en las longitudes de onda del azul y azulverdoso y es de color amarillo intenso. En algunos tejidos, sin embargo, como
los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides.
Lo mismo ocurre en la clulas foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en el
otoo.
Las otras clorofilas y los carotenoide absorben luz de longitudes de onda
diferentes de las que absorbe la clorofila a. estos pigmentos actan como

pantallas que transfieren la energa a la clorofila a y as extienden la gama de

luz disponible para la fotosntesis (Fig. 5.39).
Cuando un pigmento absorbe un fotn o cuanto de luz, un electrn de la
molcula de pigmento es lanzado a un nivel energtico ms alto y alcanza un
estado excitado. Este estado de excitacin puede mantenerse slo por
periodos muy cortos, de alrededor de una millonsima de segundo o incluso
menos. La energa de excitacin puede:
Dispararse como calor.
Remitirse de inmediato como energa lumnica de mayor longitud de onda,
fenmeno que se conoce como fluorescencia.
Provocar una reaccin qumica, como ocurre en la fotosntesis.
Las ficobilinas, que se encuentran en las algas rojas y en las cianobacterias,
absorben varias longitudes de onda en el amarillo, el verde amarillento y el
naranja.

3.5.

La absorcin de la luz provoca un cambio fotoqumico.

Cualquier molcula de pigmento puede ser excitada cuando se espectro de

absorcin se ajusta a las energas de los fotones que ingresan. Despus que
una molcula de pigmento absorbe un fotn y pasa a un estado excitado (fig
8.4) la molcula vuelve al estado fundamental. Cuando esto sucede, parte de la
energa absorbida puede disiparse como calor y el resto como energa
luminosa o fluorescencia. Debido a que parte de esta energa absorbida se
pierde como calor. La fluorescencia tiene menor energa y mayores longitudes
de onda que la luz absorbida. Cuando se produce fluorescencia, no se
observan cambios qumicos permanentes o funciones biolgicas; no se realiza
trabajo qumico. En cambio, si no se produce fluorescencia, la molcula de
pigmento puede pasar la energa absorbida hacia otra molcula, suponiendo
que la molcula diana se halle muy prxima, y siempre que presente la

orientacin precisa y cuente con la estructura adecuada para recibir esa

energa.
Los pigmentos en los organismos fotosintticos se hayan dispuesto en
sistemas antena que absorben energa. En estos sistemas, los pigmentos
estn empaquetados entre s y unidos a las protenas de las membranas
tilacoides de manera que la energa de excitacin de un fotn absorbido puede
trasladarse desde una molcula de pigmento en el sistema hacia otro. La
energa de excitacin se traslada desde los pigmentos que absorben longitudes
de onda ms cortas (de mayor energa) hacia aquellos que absorben
longitudes de onda ms largas (de menor energa). As, la excitacin culmina
en una molcula del pigmento del sistema antena que absorbe las longitudes
de onda ms largas; est molcula constituye el centro de reaccin del sistema
antena.
El centro de reaccin es el que convierte la energa de la luz absorbida en
energa qumica. Es all donde una molcula de pigmento absorbe suficiente
energa de modo tal que cede su electrn excitado (qumicamente se oxida) y
adquiere carga positiva. En las plantas, la molcula de pigmento en el centro
de reaccin es siempre la molcula de clorofila a. si bien existen otras diversas
molculas de clorofila a en el sistema antena, todas ellas absorben longitudes
de onda ms cortas que la molcula ubicada en el centro de reaccin.

3.6.

La clorofila excitada en el centro de reaccin acta como

un agente reductor.

La clorofila desempea dos papeles vitales en la fotosntesis:

Absorbe la energa de la luz y la transforma en energa qumica.
Transfiere electrones hacia otras molculas
Como ya se ha tratado el primer papel, ahora se expondr el segundo.
La fotosntesis libera energa qumica al utilizar la molcula excitada de clorofila
en el centro de reaccin como un agente reductor (dador de electrones) para

reducir un aceptor estable de electrones (fig 8.8). El estado fundamental de la

clorofila (simbolizado Cl) no tiene capacidad reductora, mientras que la clorofila
excitada (Cl*) es un buen agente reductor. Para comprender la capacidad
reductora de Cl*, debe recordarse que en una molcula excitada, uno de los
electrones est agitndose en un orbital alejado del ncleo. Al estar menos
estrechamente unido al tomo, este electrn puede ser transferido en una
reaccin de oxidorreducin a un agente oxidante. Por lo tanto, Cl* puede
reaccionar con un agente oxidante A en una reaccin similar a la siguiente:
Cl* + A Cl* + AEntonces, se tiene la primera consecuencia de la absorcin de la luz por la
clorofila, esta molcula se transforma en un agente reductor (Cl*) y participa en
una reaccin de oxidorreducin.

3.7.

La reduccin conduce al transporte de electrones.

El agente oxidante A que es reducido por Cl* es el primero en una cadena de

transportadores de electrones ubicados en la membrana de los tilacoides de los
cloroplastos, los cuales participan en un proceso denominado transporte de
electrones. Esta cascada energtica de reducciones y oxidaciones es similar
a la que se presenta en la cadena de transporte de electrones de las
mitocondrias. El aceptor final de electrones es la molcula de NADP+
(nicotinamida adenina dinucletido fosfato) que se reduce de la siguiente
manera.
NADP+ + e- NADPH + H+
El NADPH + H+ rico en energa es una coenzima reducida estable. La forma
oxidada es el NADP+, as como el NAD+ acopla las vas metablicas de la
respiracin celular, el NADP+ lo hace con las dos vas fotosintticas. El NADP+
es idntico al NAD+ excepto porque el primero presenta un grupo fosfato
adicional unido a cada ribosa. Mientras que el NAD+ participa en el
catabolismo, el NADP+ se utiliza en las reacciones anablicas o sintticas,

como la sntesis de hidratos de carbono a partir de

CO2

, que requieren

energa de un poder reductor. Hay dos sistemas de transporte de electrones en

la fotosntesis.
Transporte no cclico de electrones que produce NADPH + H+ y ATP.
Transporte cclico de electrones que produce nicamente ATP.
Se consideran estos dos sistemas antes de examinar el papel de la
quimiosmosis en la fotofosforilacin; un proceso similar a la fosforilacin
oxidativa en las mitocondrias.

3.8.

El transporte de electrones no cclico produce ATP y

NADPH.

El transporte de electrones no cclicos, la energa luminosa se utiliza para

oxidar agua, con la formacin de O2, H+ y electrones.
Cuando la clorofila pierde electrones luego de la excitacin por la luz, presenta
un hoyo de electrones y exhibe as una fuerte tendencia a capturar
electrones de otras molculas para reponer los que perdi. En trminos
qumicos, entonces Cl+ es un agente oxidante fuerte. Los electrones
restauradores provienen del agua al romperse los enlaces H-O-H. Como los
electrones son trasladados del agua a la clorofila y finalmente al NADP+,
atraviesan una cadena de transportadores de electrones en la membrana de
los tilacoides. Estas reducciones de oxidorreducin son exergnicas y parte de
la energa libre liberada se usa por ltimo para formar ATP por quimiosmosis.

3.9.

Las reacciones que capturan energa.

Se requieren dos fotosistemas: el transporte de electrones no cclico requiere la

participacin de dos fotosistemas diferentes, unidades moleculares que se
encuentran en las membranas tilacoides; cada uno de ellos consiste en
numerosas molculas de clorofila y pigmentos accesorios unidos a las

protenas localizadas en sistemas antena separado que absorben energa.

Cada unidad contiene unas 300 molculas de pigmentos.
En el Fotosistema I la energa luminosa reduce el NADP+ en NADPH + H+.
En el Fotosistema II la energa luminosa oxida molculas de agua y produce
electrones, protones (H+) y O2.
El centro de reaccin para el Fotosistema I contiene una molcula de clorofila a
llamada P700 ya que puede absorber mejor la luz en longitudes de onda de
700 nm, una longitud de onda ligeramente ms larga que el pico habitual de la
clorofila. En cambio, el centro de reaccin del Fotosistema II contiene otra
molcula de clorofila a llamada P680, cuya absorcin mxima de luz se da 680
nm. Por lo tanto, el Fotosistema II requiere fotones que resulten ms
energticos (presentan longitudes de onda ms cortas) que aquellos
necesarios para el Fotosistema I. Para mantener el transporte no cclico de
electrones en funcionamiento, ambos fotosistemas deben absorber la luz en
forma constante, impulsando electrones hacia los orbitales ms elevados
desde los cuales pueden ser capturados por los agentes oxidantes especficos.
Los Fotosistemas I y II se complementan mutuamente, interactuando de la
manera descrita en el modelo llamado esquema Z (Fig. 8.9).
Cuando un fotn es absorbido por uno de los pigmentos antena, rebota
rpidamente sobre las otras molculas de pigmentos del fotosistema hasta que
alcanza un centro de reaccin, constituido tambin por clorofila. Cuando esta
molcula de clorofila absorbe la energa lumnica, uno de sus electrones salta a
un nivel de energa superior y se transfiere a otra molcula, u aceptor primario
de electrones que se encuentra en la membrana en contacto con el estroma.
La molcula de clorofila del centro de reaccin, al perder un electrn, se oxida y
queda con carga positiva. El aceptor primario de electrones, a su vez, se
reduce y luego, cuando transfiere el electrn a otra molcula diferente, tambin
se oxida.
En general, en un flujo de electrones no cclico como el describiremos, los dos
fotosistemas trabajan en forma simultnea y continua, como se muestra en la
Fig. 5.7. La energa lumnica es atrapada por la molcula reactiva P680 de la

clorofila a. un electrn del centro de reaccin de la molcula P680 es lanzado a

un nivel de energa ms alto, desde el cual es transferido a un aceptor primario
de electrones. El electrn cedido pasa luego cuesta abajo, al Fotosistema I, a lo
largo de una cadena de transportadores de electrones.

3.10.

TRANSPORTE DE ELECTRONES: EL ESQUEMA Z.

En el modelo de esquema Z que describe las reacciones del transporte de

electrones no cclico desde el agua al NADP+, el Fotosistema II aparece antes
que el Fotosistema I. cuando el Fotosistema II absorbe fotones, los electrones
se transfieren de P680 al aceptor primario de electrones y entonces P680 se
oxida a P680+. Los electrones de la oxidacin del agua se trasladan a P680+,
reducindose nuevamente a P680 que entonces puede absorber ms fotones.
Los electrones del Fotosistema II son transferidos a travs de una serie de
reaccione exergnicas a la cadena de transporte de electrones que estn
directamente acopladas al bombeo de protones a travs de la membrana del
tilacoide (Fig., 8.11). Este bombeo quimiosmtico crea una gradiente de
protones que produce energa para la sntesis de ATP.
En el Fotosistema I, el centro de reaccin que contiene P700, se excita a P700*
que conduce a la reduccin de un agente oxidante llamado Ferredoxina (Fd) y
a la produccin de P700+. El P700+ vuelve al estado fundamental al aceptar
electrones trasladados a travs de la cadena de transportes de electrones del
Fotosistema II.
Luego del anlisis de la fuente de electrones que ingresan en el Fotosistema II,
es posible considerar el destino de los electrones del Fotosistema I. estos
electrones son usados en el ltimo paso del transporte de electrones no
cclicos, en el que se utilizan dos electrones y dos protones para reducir una
molcula de NADP+ a NADPH + H+
En conclusin; el transporte de electrones no cclico extrae electrones del agua
y los traslada finalmente al NADPH + H+, utilizando fotones absorbidos por los
Fotosistemas I y II, lo que conduce a la sntesis de ATP; y adems produce
NADPH + H+, ATP y O2.

3.11.

El transporte de electrones cclicos produce ATP pero no

NADPH.

El transporte de electrones no cclico produce ATP y NADPH + H+. Sin

embargo, como se ver ms adelante, las reacciones de la fotosntesis
independientes de la luz usan ms ATP que NADPH + H+. El transporte de
electrones cclico se produce en algunos organismos cuando hay ms NADPH
+ H+ que NADP+ en el cloroplasto. Este proceso, que genera slo ATP, se
denomina cclico debido a que un electrn trasladado de una molcula de
clorofila excitada al comienzo se recicla a la misma molcula de clorofila al final
de la cadena de reacciones. (Fig. 8.10).
Antes de que comience el transporte cclico de electrones P700, la molcula de
clorofila del centro de reaccin del Fotosistema I, se halla en el estado
fundamental. Absorbe un fotn y se transforma en P700*. Esta P700* reacciona
a continuacin con la ferredoxina oxidada (Fdox) y produce ferredoxina
reducida (Fdred). La reaccin es exergnica, libera energa. La ferredoxina
reducida traslada su electrn a un agente oxidante diferente, la plastoquinona
(PQ, una molcula orgnica pequea) que bombea dos H+ nuevamente a
travs de las membranas tilacoides. Entonces, la ferredoxina reducida reduce
la PQ y la PQred traslada los electrones a la cadena de transporte de
electrones por medio de la plastocianina (PC) hasta que se completa este ciclo
retornando a P700+, lo que deriva de la restauracin de su forma no cargada,
P700. En este momento, el electrn de P700* viaja a travs de la cadena de
transporte de electrones y vuelve a la forma reducida P700+; toda la energa
del fotn original se ha liberado de esta manera. El ciclo es una serie de
reacciones de oxidorreducin, cada una de las cuales es exergnica, y la
energa liberada se almacena en un gradiente de protones que puede ser
usado para producir ATP.

3.12.

La quimiosmosis es la fuente del ATP producido en la

fotofosforilacin.

Un mecanismo que genera la produccin de ATP a partir de ADP y P, dirigida

por la luz en los cloroplastos. En estos orgnulos, el transporte de electrones
mediante la cadena transportadora se acopla con el transporte de protones
(H+) a travs de la membrana del tilacoide, que produce un gradiente de
protones a travs de ella (Fig. 8.11).
Los transportadores de electrones en la membrana de los tilacoides se hallan
orientados de tal modo que los protones se mueven desde el estroma hacia la
luz del tilacoide. As, la luz se vuelve cida con respecto al estroma. Esta
diferencia conduce a la difusin de H+ nuevamente hacia el exterior de la luz
del tilacoide mediante canales proteicos especficos en la membrana del
tilacoide. Estos canales son enzimas ATP sintasas- que acoplan la difusin de
los protones a la del ATP, como ocurre en las mitocondrias. Los mecanismos de
las dos enzimas son tambin similares. Lo que resulta diferente es su
orientacin; en las plantas, los protones fluyen a travs de la ATP sintasa hacia
el exterior de la luz de los tilacoides, mientras que en los animales lo hacen
hacia el interior de la matriz mitocondrial.

IV.

CMO SE UTILIZA LA ENERGA QUMICA PARA

LA SNTESIS DE LOS HIDRATOS ED CARBONO?

La mayora de las enzimas que catalizan las reacciones de fijacin del CO2
estn disueltas en el estroma de los cloroplastos,

donde esas reacciones

tienen lugar. Sin embargo, estas enzimas utilizan la energa contenida en el

ATP y la NADPH, producidos en los tilacoides mediante las reacciones de la
fase luminosa, y reducen el CO2 a hidratos de carbono. Dado que no existe un
almacenamiento de estas coenzimas ricas en energa, las reacciones
independientes de la luz ocurren slo en presencia de luz, cuando esas
coenzimas se estn originando.
4.1.

Los experimentos de marcacin con radioistopos revelan los

pasos del Ciclo de Calvin.

Los cientficos hallaron una manera para identificar la secuencia de reacciones

por las cuales el CO2 culmina en un hidrato de carbono: marcar el CO2 de
modo que pueda monitorizarse luego de ser captado por la clula fotosinttica.
En la dcada de 1950, Melvin Calvin, Andrew Benson y otros colaboradores
usaron, en un experimento CO2 marcado radiactivamente y en el cual algunos
de los tomos de carbono no eran los 12C comunes, sino su radioistopo, 14C.
Aunque 14C se distingue por su emisin de radiacin, desde el punto de vista
qumico se comporta en forma casi idntica al12C no radioactivo. En general,
las enzimas no distinguen entre los isotopos de un elemento en sus sustratos,
de modo que las clulas fotosintticas utilizan indistintamente 14CO2 y 12CO2.
Calvin y Cols, expusieron cultivos del alga verde unicelular Chlorella a 14CO2
durante 30 segundos, luego mataron rpidamente las clulas, extrajeron los
compuestos orgnicos y los separaron mediante cromatografa en papel (Fig.
8.12), una tcnica inventada por dos cientficos britnicos algunos aos antes.
Despus disolvieron los extractos de algas en alcohol y los sembraron sobre
una hoja de papel de filtro poroso, sonde formaron enlaces de hidrogeno con la
celulosa del papel. Colocaron el papel en un solvente llamado fenol-agua, el
cual se deslizo por el papel por accin capilar, de modo similar a lo que sucede
con el agua en una toalla de papel. Las diferentes molculas en el extracto de
alga se disolvieron en fenol-agua y se transportaron desde el punto de
sembrado a lo largo del papel. Pero a medida que el solvente se mova,
algunas molculas resultaron cada vez menos atradas por las molculas del
solvente en comparacin con la atraccin ejercida por el papel. Por ltimo, se
separaron de la solucin y permanecieron donde estaban. Las diversas
molculas presentaban propiedades distintas al respecto y el uso de un
segundo solvente que se mova en una direccin diferente permitiendo una
mejor separacin. Los investigadores cubrieron el papel de filtro con una
pelcula de rayos X que se expuso a la radiacin para observar las posiciones
de los compuestos radiactivos.
Pero varios compuestos en el extracto de las algas, incluidos los
monosacridos y los aminocidos, contenan 14C. Para descubrir el compuesto
en el que apareca por primera vez el carbono marcado, Calvin y su equipo

expusieron las algas a 14CO2 durante 3 segundos. Esta exposicin revel que
slo un compuesto resultaba marcado por el 14C: un azcar fosfato de tres
carbonos llamado 3-fosfoglicerato (3PG).
Mediante el trazado de los pasos con sucesivas exposiciones cada vez ms
prolongadas, Calvin y Cols, descubrieron una serie de compuestos a travs de
los cuales fluye el carbono captado en el CO2. Se descubri que esta va
metablica era un ciclo que fijaba el CO2 en una molcula ms grande,
produca un hidrato de carbono y regeneraba el aceptor CO2 inicial. Este ciclo
fue denominado, adecuadamente, Ciclo de Calvin (Fig. 8.13).
La reaccin inicial en el Ciclo de Calvin agrega el compuesto de un solo
carbono CO2 a una molcula aceptora de cinco carbonos, la ribulosa 1,5difosfato (RuBP). Este es un producto intermedio de seis carbonos que
rpidamente se degrada y forma dos molculas de tres carbonos de 3PG (Fig.
8.14). La enzima que cataliza esta reaccin de fijacin, la ribulosa bifosfato
carboxilasa/oxigenasa (rubisco), es la protena ms abundante del planeta y
constituye hasta el 50% de las protenas totales en cada hoja de una planta.

4.2. El Ciclo de Calvin est constituido por tres procesos.

El Ciclo de Calvin es anlogo al Ciclo de Krebs y utiliza coenzimas de elevada
energa elaborada en los tilacoides durante las reacciones de la fase luminosa
(ATP y NADPH) para reducir CO2 a hidratos de carbono en el estroma. Tres
procesos componen el ciclo:
Fijacin del CO2. Como hemos visto, esta reaccin es catalizada por la rubisco
y su producto es la 3PG.
Reduccin de 3PG para formar gliceraldehdo 3-fosfato (G3P). Esta serie de
reacciones involucra una fosforilacin (que utiliza el AT fabricado en las
reacciones de la fase luminosa) y una reduccin (que utiliza el NADPH de estas
reacciones de la fase luminosa).

Regeneracin del aceptor CO2, RuBP. La mayor parte del G3P finaliza en
RuMP (ribulosa monofosfato) y el ATP es utilizado para convertir este
compuesto en RuBP. Entonces, por cada vuelta de ciclo, con un CO2 fijado, se
regenera el aceptor CO2.
El producto de este ciclo es el gliceraldehdo 3-fosfato (G3P), un azcar de tres
carbonos, llamado tambin triosa fosfato.
En una hoja tpica, cinco sextos del gliceraldehdo 3-fosfato se reciclan a RuBP.
Existen dos destinos para el G3P remanente.
Un tercio culmina en el polisacrido almidn, que se almacena en el
cloroplasto.
Dos tercios se convierten en el citosol en el disacrido sacarosa, que es
transportado fuera de la hoja a otros rganos de la planta donde se hidroliza en
sus monosacridos constituyentes: glucosa y fructuosa.
Estos hidratos de carbono son empleados luego por la planta para sintetizar
otros compuestos. Sus molculas de carbono se incorporan a los aminocidos,
a los lpidos y a los bloques constructores de los cidos nucleicos.
Los productos del Ciclo de Calvin son de crucial importancia para toda la
biosfera, ya que las uniones covalentes de los hidratos de carbono generados
por el ciclo representan la energa total que surge a partir de la obtencin de la
luz por los organismos fotosintticos. Estos organismo denominados auttrofos,
liberan la mayor parte de esta energa por glucolisis y respiracin celular, y la
emplean para sostener su propio crecimiento, desarrollo y reproduccin. Una
gran cantidad de materia vegetal termina siendo consumida por los
hetertrofos, como los animales, que no pueden fotosintetizar y dependen de
los auttrofos, tanto para obtener materias primas como para fuente de
energa. La glucolisis y la respiracin celular en las clulas hetertrofas liberan
la energa libre de los alimentos para su uso en estos organismos.

4.3. La luz estimula el ciclo de Calvin.

El ciclo de Calvin usa NADPH y ATP que, como ya se dijo, son fabricados
mediante la fotofosforilacin. Otros dos procesos conectan las reacciones de la
fase luminosa con la va metablica de fijacin del CO2.Ambas conexiones son
indirectas, aunque importantes:
Los cambios de pH en el estroma inducidos por la luz activan algunas enzimas
en el Ciclo de Calvin. El bombeo de protones desde el estroma hacia los
tilacoides incrementa el pH de sta de 7 a 8 (una disminucin de 10 veces la
concentracin de H+). Eso favorece la activacin de rubisco.
El flujo de electrones inducidos por la luz reduce las uniones disulfuro y activa
cuatro enzimas del Ciclo de Calvin (Fig. 8.15). Cuando la ferredoxina se reduce
en el Fotosistema I, traslada algunos electrones a una pequea protena
denominada tiorredoxina. A su vez, esa protena pasa los electrones a cuatro
enzimas en la va de fijacin del CO2. Todas estas enzimas tienen puente
disulfuro cerca de sus sitios activos, los cuales se rompen por la reduccin de
los azufres. El cambio resultante en su estructura tridimensional activa estas
cuatro enzimas.
Aunque todas las plantas verdes realizan el Ciclo de Calvin, en algunos grupos
de plantas las variaciones (o los pasos adicionales) en las reacciones
independientes de la luz han evolucionado en respuestas a determinadas
condiciones ambientales. Se vern ahora esas limitaciones ambientales y las
alternativas metablicas que han surgido en el curso de la evolucin.

V.

CMO SE ADAPTAN LAS PLANTAS A LAS

INEFICIENCIAS DE LA FOTOSINTESIS?

Una limitacin fundamental por parte de la rubisco es su tendencia a reaccionar

con O2 en vez de con CO2. Esta reaccin origina un proceso llamado
fotorrespiracin, el cual disminuye la proporcin total de fijacin de CO2. Luego
de examinar el problema, se analizaron algunas vas metablicas y los rasgos
de la anatoma de las plantas que compensan las limitaciones de la rubisco.

3
5.1.

La rubisco cataliza la reaccin de RuBP tanto con O 2 como

con CO2.
Como indica su nombre completo, la rubisco es una oxigenasa, as como una
carboxilasa, es decir, puede agregar O2 a la molcula aceptora RuBP en vez
de CO2. Ambas reacciones compiten entre s, de modo que si RuBP reacciona
con O2, ya no puede hacerlo con CO2. Esta reaccin reduce la cantidad total
de CO2 que es transformada en hidratos de carbono y, por lo tanto, limita el
crecimiento de las plantas.
Cuando se agrega O2 a RuBP, uno de los productos es un compuesto de dos
carbonos, el fosfoglicolato.
RuBP + O2 fosfoglicolato + 3GP
Las plantas han adquirido una va metablica que puede parcialmente
recuperar el carbono que ha sido canalizado fuera del Ciclo de Calvin como
fosfoglicolato. El fosfoglicolato forma glicolato, el cual se difunde hacia los
orgnulos denominados peroxisomas (Fig. 8.16). All, una serie de reacciones
lo convierten en el aminocido glicina. La glicina entonces se difunde hacia las
mitocondrias, donde dos molculas de esta sustancia se convierten en
glicerato, que es una molcula de tres carbonos y CO2.
Esta va es llamada fotorrespiracin porque consume O2 y libera CO2. Utiliza
ATP y NADPH producidos en las reacciones de la fase luminosa, al igual que el
Ciclo de Calvin. El efecto neto es la captacin de dos molculas de dos
carbonos y la produccin de una molcula de tres carbonos. Por lo tanto, uno
de los cuatro carbonos es liberado como CO2 y los tres restantes (75%) se
convierten en carbono fijado. En otras palabras, la fotorrespiracin reduce un
25% el carbono neto fijado por el Ciclo de Calvin. De qu modo la rubisco
decide si actuar como una oxigenasa o una carboxilasa?. Existen tres
factores involucrados:
La rubisco tiene diez veces ms afinidad por el CO2 que por el O2 y esto
favorece la fijacin del CO2.

En la hoja, la concentracin relativa de CO2 y de O2 vara. Si el O2 es

relativamente abundante, la rubisco acta como una oxigenasa y se produce la
fotorrespiracin. Si, en cambio, predomina CO2, la rubisco lo fija y tiene lugar el
Ciclo de Calvin.
La fotorrespiracin es ms frecuente a elevadas temperaturas. En un da
caluroso y seco, los estomas, que permiten la evaporacin del agua desde la
hoja, se cierran e impiden la prdida de agua (Fig. 8.1); pero eso tambin
impide s otros gases ingresar en la hoja o salir de ella. La concentracin de
CO2 en la hoja cae porque el CO2 est siendo utilizado en las reacciones de la
fotosntesis, mientras que la concentracin de O2 aumenta debido a estas
mismas reacciones. A medida que en la hoja la proporcin de CO2 respecto de
la del O2 disminuye, la actividad oxigenasa de la rubisco se ve favorecida y
tiene lugar la fotorrespiracin.

5.2. Las plantas C4 pueden desviar la fotorrespiracin.

En las plantas como las rosas, el trigo y el arroz, las clulas del mesfilo en
empalizada, que se encuentran justo debajo de la superficie de la hoja, estn
colmadas de cloroplastos que contiene abundante rubisco (Fig. 8.17A). En un
da caluroso, estas hojas cierran sus estomas para conservar el agua. El nivel
de CO2 en los espacios de aire de las hojas disminuye y el de O2 aumenta, a
medida que avanza la fotosntesis. En estas condiciones, la rubisco acta como
una oxigenasa y se produce la fotorrespiracin. Como el primer producto de la
fijacin de CO2 en estas plantas es la molcula de tres carbonos 3PG, se les
denomina plantas C4.
El maz, la caa de azcar y otros pastos tropicales tambin cierran sus
estomas en un da caluroso, pero su velocidad de fotosntesis no disminuye y
tampoco tiene lugar la fotorrespiracin. Mantienen elevada la proporcin de
CO2 y O2 alrededor de la rubisco, de modo que pude seguir actuando como
carboxilasa. Esto lo hacen, en parte, mediante la sntesis de un compuesto de
cuatro carbonos, el oxalacetato, primer producto de la fijacin de CO2; por lo
tanto, se les denomina plantas C4.

Las plantas C4 realizan el Ciclo de Calvin normalmente, pero presentan una

reaccin temprana adicional que fija el CO2 sin perder carbono en la
fotorrespiracin. Como este paso de fijacin inicial de CO2 puede funcionar aun
con bajos niveles de CO2 y elevadas temperaturas. Las plantas C4 optimizan
con eficacia la fotosntesis en las mismas condiciones que la inhiben en las
plantas C3. Las plantas C4 presentan dos enzimas diferentes para la fijacin
CO2, ubicadas en dos partes distintas de la hoja (Fig. 8.18). la primera de estas
enzimas, que se presenta en el citosol de las clulas del mesfilo cerca de la
superficie de la hoja, fijan CO2 a un compuesto aceptor de tres carbonos: el
fosfoenolpiruvato (PEP), y producen el producto de fijacin de cuatro carbonos:
el oxalacetato. Esta enzima PEP carboxilasa tiene dos ventajas sobre la
rubisco:
No presenta actividad oxigenasa.
Fija CO2 aunque este se encuentre en muy bajos niveles.
Entonces, incluso en un da caluroso, cuando los estomas permanecen
cerrados la concentracin de CO2 en la hoja es baja y la de O2 es elevada, la
PEP carboxilasa continua fijando CO2.
El oxalacetato se difunde fuera de las clulas del mesfilo y dentro de las
clulas de la vaina del haz (Fig. 8.17B), ubicada en el interior de la hoja. Los
cloroplastos en las clulas de la vaina del haz contienen abundante rubisco.
All, el oxalacetato de cuatro carbonos pierde uno (se descarboxila), forma CO2
y regenera el compuesto aceptor de tres carbonos, PEP, en las clulas del
mesfilo. As, el papel de PEP es la unin del CO2 del aire de la hoja y su
transporte hacia las clulas de la vaina del haz, donde es descargado en la
proximidad

de

la

rubisco.

Este

proceso

esencialmente

aumenta

la

concentracin de CO2 cerca de la rubisco, de modo que acta como una

carboxilasa y da comienzo al Ciclo de Calvin.
El pasto azul de Kentucky es una planta C3 que prospera en los cspedes en
los meses de abril y mayo. Pero en el calor del verano no lo hacen tan bien;
entonces el llamado pasto de Bermuda o pasto cangrejo, una planta C4, es
responsable del crecimiento del csped. Lo mismo ocurre en escala global con

las cosechas: las plantas C3 como el poroto de soja, el arroz, el trigo y la

cebada, han sido adaptadas para la produccin de alimentos para el hombre en
los climas templados, mientras que las plantas C4 como el maz y la caa de
azcar, se originaron y son cultivadas en los trpicos (Cuadro 8.1, comparacin
de fotosntesis en las plantas C3 y C4).
Las plantas C3 son claramente ms antiguas que las C4. La fotosntesis de las
plantas C3 parece haber comenzado hace unos 3500 millones de aos
mientras que las C4 aparecieron hace 12 millones de aos. Un posible factor
en la aparicin de las vas metablicas de las plantas C4 es el descenso de los
niveles de CO2 en la atmsfera. Cuando los dinosaurios dominaban la Tierra,
hace 100 millones de aos, la concentracin de CO2 atmosfrico era cuatro
veces ms elevada que en la actualidad. Como los niveles de CO2
disminuyeron a partir de entonces, las plantas C4 podran haber tenido una
ventaja respecto de su contrapartida, las plantas C3. En los ltimos doscientos
aos, el nivel de CO2 atmosfrico comenz a incrementarse. La medicin del
CO2 de la atmosfera en sitios alejados de los focos industriales productores de
este gas, como en el crter de un volcn en Hawi y en las burbujas de aire en
el hielo antrtico, muestra que su nivel ha aumentado en forma significativa,
desde 2050 partes por milln (ppm) en 1800 hasta 370 ppm en la actualidad.
Este incremento puede estar afectando la fotosntesis y el crecimiento de las
plantas. El nivel de CO2 no suele ser suficiente para la actividad mxima de
fijacin del CO2 por la rubisco, de modo que tiene lugar la fotorrespiracin y se
reduce el crecimiento de las plantas C3 favoreciendo a las plantas C4. Si el
CO2 en la atmsfera se incrementa todava ms, tendr lugar el efecto inverso
y las plantas C3 presentarn una ventaja comparativa.

5.3. Las plantas CAM tambin usan la PEP carboxilasa.

Otras plantas , adems de la C4, utilizan la PEP carboxilasa para fijar y
acumular CO2, entre ellas algunas plantas almacenadoras de agua (llamadas
suculentas o carnosas) de la familia Crassulaceae, as como diversos cactus y
otros tipos de plantas con flores. El metabolismo del CO2 en estas plantas se

conoce como metabolismo cido crasulceo, o CAM, por la familia de

suculentas en que fue descubierto. El CAM es similar al metabolismo de las
plantas C4, en que el CO2 se fija inicialmente en un compuesto de cuatro
carbonos. Sin embargo, en las plantas CAM, los procesos de iniciacin de la
fijacin del CO2 y el Ciclo de Calvin estn separados en el tiempo ms que en
el espacio.
Durante la noche, cuando est ms fresco y la prdida de agua se reduce, las
estomas se abren. El CO2 es fijado en las clulas del mesfilo y forma el
compuesto de cuatro carbonos

oxalacetato, que entonces se convierte en

cido mlico.
Durante el da, cuando los estomas se cierran para reducir la prdida de agua,
el cido mlico acumulado se dirige hacia los cloroplastos, donde su
descarboxilacin suministra el CO2 para la realizacin del Ciclo de Calvin, y las
reacciones de la fase luminosa proveen el ATP y NADPH + H+ necesarios.

VI.

CMO SE CONECTA LA FOTOSINTESIS CON

OTRAS VAS METABLICAS EN LAS PLANTAS?

Las plantas verdes son organismos auttrofos y pueden sintetizar todas las
molculas que necesitan a partir de materiales iniciales simples: CO2, H2O,
as como fosfato, sulfato e iones amonio (NH4+). El NH4+ se requiere para
formar aminocidos y proviene, ya sea de la conversin de molculas que
contiene nitrgeno en el agua del suelo captada por las races de las plantas, o
de la conversin del gas N2 de la atmsfera por diversas bacterias.
Las plantas usan los hidratos de carbono generados por la fotosntesis para
suministrar la energa necesaria para procesos tales como el transporte activo
y el anabolismo. Tanto la respiracin celular como la fermentacin pueden
producirse en las plantas, si bien la primera es la ms comn. La respiracin
celular de las plantas, a diferencia de la fotosntesis, tiene lugar tanto en la luz
como en la oscuridad. Debido a que la gluclisis se produce en el citosol, la

respiracin en las mitocondrias y la fotosntesis en los cloroplastos, todos estos

procesos pueden llevarse a cabo en forma simultnea.
La fotosntesis y la respiracin celular se halan ntimamente ligadas a travs del
Ciclo de Calvin (Fig. 8.19). La participacin del G3P resulta particularmente
importante:
Parte del G3P del Ciclo de Calvin interviene en la va de la gluclisis y puede
ser convertido en piruvato. Este piruvato puede ser usado en la respiracin
celular para obtener energa, o su esqueleto carbonado puede utilizarse para
sintetizar lpidos, protenas u otros hidratos de carbono mediante procesos
anablicos.
Algunos G3P pueden ingresar en una va metablica que es la inversa de la
gluclisis (la gluconeognesis). En este caso, las hexosas fosfato y luego la
sacarosa se forman y son transportadas a los tejidos no fotosintticos de la
planta como las races.
La energa fluye de la luz solar hacia el carbono reducido en la fotosntesis y
hacia el ATP en la respiracin. La energa tambin puede almacenarse en las
uniones de las macromolculas, como los polisacridos, los lpidos y las
protenas. Para que una planta crezca, el almacenamiento de energa debe
exceder la energa liberada; es decir, la fijacin global del carbono por la
fotosntesis tiene que ser mayor que la respiracin. Este principio es la base de
las cadenas alimentarias ecolgicas.
Al inicio cometamos hasta qu punto los seres humanos dependen de la
fotosntesis. Dad las incertidumbres del futuro de la fotosntesis (debido al
cambio climtico), sera prudente buscar medios para reducir esa dependencia
o para mejorar la eficiencia fotosinttica. En la Fig. 8.20, se ilustran varias
maneras de utilizar la energa solar y de perderla. En esencia, slo el 5% de la
luz solar que alcanza el planeta est disponible para ser convertida en el
crecimiento de las plantas. Las ineficiencias de la fotosntesis involucran tanto
la qumica y la fsica, bsicas (parte de la energa solar no es absorbida por los
pigmentos fotosintticos), como la biologa (la anatoma de las plantas y la
exposicin foliar, la fotorrespiracin y las ineficiencias de las vas metablicas).

Si bien es difcil cambiar la qumica y la fsica, los bilogos pueden usar su

conocimiento para mejorar la base biolgica de la fotosntesis. Esto, a su vez,
tendr como resultado un uso ms eficiente de los recursos y una mejor
produccin de alimentos.

6.1. REACCIONES DE SNTESIS

Cul es exactamente la manera en que el bixido de carbono se fija, es decir,
como se convierte esta molcula en azucares, almidn, celulosa y todos los
dems productos del metabolismo?
Esta pregunta se formul aproximadamente un siglo y medio despus del
descubrimiento del CO2 y los carbohidratos; no obstante, la respuesta correcta
tardo mucho tiempo en encontrarse. Despus de la segunda guerra mundial,
cuando se pudo contar con la tcnica de marcaje reactivo con carbono 14(
14

), los investigadores pudieron comprender como se lleva a cabo la

fijacin del CO2. Las plantas cuentan, cuando menos, con tres formas
diferentes de realizar la fijacin del CO2. Las opciones fotosintticas son: de
tres carbonos (

C3

), de cuatro carbonos

6.1.1 Fotosntesis

C3

C4
) y la fotosntesis CAM.

: ciclo de Calvin

Los primeros experimentos en este campo lo realizaron Melvin Calvin, Andrew

Benson y sus colegas en la universidad de california en berkeley. Emplearon
suspensiones del alga unicelular chlorella. Dependiendo de la acides de la
solucin, parte del dixido de carbono en el agua (y por tanto, una fraccin de
provisin de C02 de chlorella) se encuentra en forma de iones de bicarbonato (

HCO 3 ) es por ello que para estudiar la reaccin de chlorella podran aadir
el bicarbonato que contena

14

radiactivo a una suspensin de las clulas

del alga en la luz, detener la reaccin despus de cierto tiempo (matando a

todas las clulas con alcohol hirviendo) y extraer los carbohidratos radiactivos
que se hubiera producido.

La identificacin de todos los productos radiactivos de la fotosntesis que se

extrajeron en esta forma fue un trabajo muy largo y arduo. Pero, utilizando la
cromatografa bidimensional en papel les fue posible separar estas molculas
aun cuando estn estrechamente relacionadas. Al igual que en la separacin
de los pigmentos de los cloroplastos, el disolvente se mueve en una direccin
a travs de una hoja cuadrada de papel filtro. Despus se deja secar el papel,
de tal modo que un segundo disolvente pueda moverse en algulo recto al
primero.
Cuando calvin y sus colaboradores mataron a las clulas de chlorella en la
fotosntesis, despus de solo 7 segundos, encontraron que ya se haban
formado hasta 12 compuestos radiactivos. Despus de que haban transcurrido
60 segundos aparecieron muchos puntos en las cromatogramas; entre ellos
haban azucares fosforilados (azucares con un fosfato adherido) aminocidos y
cidos orgnicos. Para poder contestar a la pregunta de qu sucede primero al

H 14 CO 3 , el tiempo se tuvo que disminuir a menos de 5 segundos. Despus

de 2 segundos, aun cuando haban aparecido seis o siete radiactivos, uno de
ellos era considerablemente ms radiactivo que el resto: al cido fosfoglicrico
(PGA, segn sus siglas en ingls).
El PGA es el primer producto de la fijacin paso a paso del

co 2

. En los

experimentos del grupo de Calvin a pesar de que el PGA contena tres tomos
de carbono, solo uno de ellos (un carbono terminal) era radiactivo. En esta
forma se vio que al parecer el primer paso en la reaccin de sntesis de la
fotosntesis es la adicin de

co 2

a un

fragmento que llamaron de dos

carbonos. La comprobacin de la naturaleza de este fragmento resulto ser ms

complejo de lo que se esperaba. Calvin y sus colaboradores encontraron
finalmente que el

co 2

en realidad se aada al azcar ribulosa difosfato

(RBP, segn sus siglas en ingls) que contiene cinco tomos de carbono, para
producir un azcar fosforilado de seis carbonos que se rompa inmediatamente

para producir dos molculas de PGA. Esta fue la clave del descubrimiento de
Calvin.
co 2

La combinacin del

con ribulosa difosfato no requiere la adiccin de

energa. Se lleva acabo temporneamente cuando las concentraciones de

co 2

, RBP y la enzima ribulosa difosfato carboxilasa son lo suficientemente

elevados. En las plantas, la cantidad de ribulosa difosfato carboxilasa es

grande, constituyendo con frecuencia del 16 al 25% de las protenas totales de
una hoja. Como consecuencia de que las hojas conformen una proporcin tan
alta de la biomasa terrestre, es probable que esta enzima sea la ms
abundante sobre la superficie terrestre. La ribulosa difosfato carboxilasa no
solo es fundamental para la fotosntesis;
encontrado fijado

co 2

la fotosntesis tambin

se ha

, como la hace en la plantas verdes, en varios

organismos no fotosintticos. Casi en todos los seres vivos incluyendo races

vegetales e hgados animales, se han encontrado enzimas similares a esta,
encargadas de fijar el

co 2

en la oscuridad.

El PGA no es un producto ms importantes que resulta de la fijacin del

co 2

a pesar de ser el primero en formarse en el proceso. Dos molculas de PGA

tienen menos energa que una molcula de RBP; por ello, la sntesis de PGA a
partir de

co 2

no requiere de la energa de los fotones captada por la

molcula de la clorofila. La energa, en forma de ATP y NADPH se emplea en la

transformacin del PGA en una molcula que, aunque est estrechamente
relacionada

con

ella,

es

ms

energtica.

Esa

molcula

se

llama

fosfogliceraldehido, y como se trata de un azcar fosfatado de tres carbones,

tambin se conoce como triosa fosfato.
Ahora bien, de donde proviene la ribosa difosfato?

Todas las cadenas de carbono en la clulas vegetales se forman, en todo

caso, a partir de la fijacin del

co 2

, por lo que se supone que la RBP tambin

provenga de esta fijacin. De una u otra forma, la RBP debe formarse a partir
del PGA y del fosfogliceraldehido. Esto significa que debe existir un ciclo que,
comenzando con

co 2

y RBP y pasando por PGA y fosfogliceraldehido,

produce finalmente RBP.

As, la verdadera pregunta no era de donde proviene la ribosa difosfato sino
ms bien como se forma. Calvin y sus colegas dirigieron sus investigaciones a
solucionar este problema. La manera como la trataron fue identificar todos los
productos de la fijacin del

co 2

que estuvieran marcadas con

14

, y

despus, tratar de situar su aparicin en una secuencia temporal y de esta

manera seria posible sugerir reacciones que pudieran representar lo
observado; finalmente, buscaron las enzimas que controlas las reacciones
postuladas. El resultado del esfuerzo que estos investigado realizaron en el
complicado ciclo de la fotosntesis y su grado de dificultad da idea de por qu
Calvin mereci por este trabajo el premio nobel de qumica en 1961 (nico
premio nobel otorgado por trabajos de fisiologa en plantas verdes). El ciclo, en
su honor, se nombr ciclo de Calvin o ciclo C, (tambin se les llama algunas
veces fotosntesis

C3

,); recibe este nombre porque sus primeros productos

son compuestos con tres tomos de carbono.

El ciclo de clavan se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos, que es el
material que rodea las membranas tilacoides. Una parte de triosa fosfato del
ciclo se convierte en azcares (hexosas) combinados con fosfato estos, a su
vez, se transforma en almidn.*algunos granos de almidn se almacenan en
los mismos cloroplastos. Otra parte de la triosa fosfato atraviesa las
membranas de los cloroplastos hacia el citoplasma circundante, en donde se
utiliza para formar hexosas fosforiladas y todas las molculas que hay una
planta: celulosa, grasas, almidn, azcares solubles, pectinas e incluso
protenas (algunos aminocidos se forman directamente en la fotosntesis y

despus salen de los cloroplastos). Aparentemente no todos los diferentes tipos

de azcares que se pueden producir a partir de triosa fosfato pueden cruzar las
membranas del cloroplasto. Si las cadenas del almidn que estn en los
cloroplastos se necesitan utilizar en el resto de la planta, el almidn debe
degradarse primero a triosa fosfato para poder salir de los cloroplastos. Afuera
de estos organelos, el almidn se almacena en los amiloplastos.
Todas las plantas verdes estudiadas hasta ahora utilizan el ciclo de Calvin
cuando menos en una parte de su fotosntesis. Por otra parte se ha descubierto
que muchas plantas con flor muestran mayor complejidad en la forma que fijan
el

co 2

. Las implicaciones que esto tiene son importantes, tanto para la

comprensin de los ecosistemas naturales como para la agricultura. A

continuacin se revisaran las dos modificaciones principales al ciclo que se
conocen hasta ahora: la fotosntesis

6.1.2 Fotosntesis

C4

y la fotosntesis CAM.

C4

En la dcada de 1960 George O. Burr y sus colaboradores del sugarcane

Research Institute de Hawii descubrieron que el PGA no es el primer producto
de la fotosntesis de la caa de azcar, especie extremadamente eficiente en
cuanto a la fotosntesis. En lugar del PGA, los primeros productos del proceso
son cidos de cuatro carbonos. Los cidos de cuatro, como ya se sabe,
Se forman cuando se aade bixido de carbono al cido fosfoenol pirvico
(PEP, por sus siglas en ingls), que contiene tres tomos de carbono. Esto se
realiza en presencia de la enzima PEP carboxilasa. Cuando menos uno de los
cidos de cuatro carbonos formados es un aminocido; es decir, tiene una
molcula que contiene un grupo amino. Como consecuencia de que sus
primeros productos sean cidos de cuatro carbonos, el proceso denominado
fotosntesis de cuatro carbonos o

C4

. Hasta el momento, los estudios de

estos procesos revelan que sigue ciertos patrones:

1. Muchos pastos tropicales (todos los pastos son monocotiledneas)

parecen ser plantas

C4

(plantas con fotosntesis

C4

). Ejemplos de

importancia agrcola son caa de azcar, pasto Sudn, sorgo y maz. El

pasto Bermuda, pasto Baha, pasto de corral, mijo cola de zorro y otros
pastos, en su mayor parte tropicales, pero algunos templados, tambin
son plantas

C4

2. Las plantas

C4

.
parecen acoplarse muy bien en los lugares donde las

temperaturas son elevadas (como los trpicos), donde el agua este

limitada (varios desiertos templados) y los nutrientes (como ejemplo el
nitrgeno) pueden escasear en el suelo. La fotosntesis

C4

con

frecuencia es ms alta por unidad de rea foliar que lo que es la

fotosntesis

C3

, especialmente en climas muy clidos y con niveles

luminosos elevados. Es por esa razn que las plantas

sobrevivir en condiciones ambientales difciles.
3. Algunas dicotiledneas (no pastos) son plantas

C4

C4

pueden

. Estas tambin

haban en lugares tibios, secos o salinos: el cardo ruso comn, euforbia

moteada, etctera.
4. Muchos pastos son plantas

C3

, especialmente aquellos que viven

bajo condiciones ms fras y hmedas: pasto de huertos y cereales de

importancia agrcola que incluyen trigo, avena, cebada, centeno y arroz
(pasto tropical, pero de hbitat hmedo).
5. Todas las gimnospermas (conferas y otras) as como la mayor parte de
las dicotiledneas son plantas

C3

, incluyendo betabel, espinaca,

mostaza, girasol, lechuga, cizaa, leguminosas (frijol y chcharo),

algodn zanahoria y muchas otras. Como la mayor parte de las
dicotiledneas son plantas
C3

C3

, muchas plantas con flor son plantas

3
ANATOMIA DE LA

Las plantas

C4

C 4 Y VIAS METABOLICAS

tienen una anatoma foliar caracterstica. Rodeando a

cada haz vascular en la hoja (cada vena de la hoja que consiste de

clulas de transporte) se encuentra una capa de clulas con pared
gruesas y cloroplastos densamente distribuidos. Esta capa se conoce
como vaina de haz y otras clulas fotosintticas de la hoja se llaman
clulas del meso filo. L as plantas

C3

tienen capas vasculares; pero

sus clulas son bastantes diferentes de las que se encuentran en las

plantas

C4

ya que es frecuente que carezcan por completo de

cloroplastos; y por otra parte; nunca presentan densa de cloroplastos

comn en las plantas

C4

L a anatoma de las plantas

C4

trabajo. La PEP carboxilasa fija

posibilita una divisin especial del

CO2

y produce cidos de cuatro

carbonos solo en las clulas del meso filo. Despus los cidos de
cuatro carbonos se mueven hacia los cloroplastos de las clulas de la
capa en donde liberan el

CO2

se producen compuestos

tricarbonados 8uno de ellos es un aminocido). Estos compuestos se

reciclan a las clulas del meso filo en donde se activan con ATP para
que puedan aceptar otra vez una molculas de

CO2

en presencia de

la PEP carboxilasa, formando nuevamente, tretracarbonados. El

CO2

liberado en las clulas de la vaina del haz se fija por medio del ciclo de
Calvin, utilizando NADPH y ATP que proviene de las reacciones
luminosas, exactamente como sucede en las especies
embargo, el proceso funciona mejor en las plantas

C4

C3

. Sin

que en las

plamtas

C3

ya que los niveles de

CO2

que manejan las celulas de la

vaina de haz son considerablemente ms altos que en otras celulas

foliares, gracias al movimiento activo tetracarbonados hacia su interior.
Los productos finales de la fotosntesis
tienen en la fotosntesis

C3

C4

son los mismos que se

(carbohidratos, aminocidos, etc9, ya que

se produce por medio del ciclo de Calvin, de la misma forma como

suceden en las plantas
FOTORESPIRACION

C3

Existe otra razn importante para la fotosntesis

C3

sea mas eficiente que la fotosntesis

C4

en niveles altos de

iluminacin. Esta causa esta relacionada directamente con mayor

contenido celular de la capa vascular. Durante la fosintesis se libera
oxigeno, mientras que en la respiracin se consume. Oviamente, la
presencia de luz promueve la tasa a la cual se libera el oxgeno en la
fotosntesis; pero, es posible que la luz tambin afecte a la respiracin?
Durante varias dcadas fue imposible contestar esta pregunta, pero
poco a poco utilizaron experimentos para distinguir al oxigeno liberado
por la fotosntesis de aquel que la planta tomaba. En la actualidad se
sabe que un incremento en la cantidad de luz influye en la cantidad de
oxigeno que toman las plantas

C4

. Sin embargo, si se incrementa

considerablemente el consumo de oxigeno cuando una planta

C3

esta

expuesto a niveles mayores de la luz; este fenmeno recibe el nombre

de foto respiracin. Como se ver en el siguiente prrafo, el oxgeno
consumido en las reacciones durante la foto respiracin interfieren con la
fijacin neta de

CO2

en la fotosntesis de la las plantas

la razn principal por las que las plantas

C4

C3 .

E sta es

son mas eficientes: son

CO2

capaces de trabajar a niveles menores de

. L a fotorrespiracion se

da en las clulas ya que la ribulosa difosfato carboxilasa tiene una gran

afinidad tanto por oxigeno como por
CO2

CO2

. Asi, tanto el

O2

como el

compiten por el ciclo activo de la enzima RBP, disminuyendo as

CO2

la velocidad a la cual de fija el

en el ciclo de Calvin. Al

incrementarse la luz hay mayor cantidad de oxigeno liberado por las

reacciones lumnicas (hidrolisis del agua9, y por tanto, el oxgeno
compite ms exitosamente con el

CO2

por el citio activo de la enzima.

Esto produce una notable disminucin en la velocidad a la cual el

CO2

se fija. La fotorrespiracin puede reducir la fotosntesis neta de las

plantas

C3

por lo menos hasta un 50% cuando hay niveles luminosos

altos. Por otra parte, la anatoma especialde las plantas

en cierta forma que los niveles

CO2

C4

aseguran

sern mucho ms elevados en las

de la capa vascular (y es probable que los niveles de

considerablemente ms bajos). As, molculas de

CO2

O2

sean

tienen mayores

posibilidades de ganar la competencia por la enzima que las moleculas

de

CO2

Si las clulas de la capa vascular se aslan de las plantas

C4

entonces seran suficientemente capase de realizar la fotorrespiracion;

no obstante, esto no ocurre mientras se encueNtran rodeadas por la
celulas del mesofilo en una hoja intacta.
C3
Por otra parte las plantas
pueden fijar
que las plantas

C4

cuando los niveles de

CO2
O2

a la misma velocidad
son menores del 20%

que normalmente se encuentran en el aire (hasta SOLO EL 2%). Pueden

octenerse los mismos resultados elevando los mismos niveles normales
CO2

(0.032%) hasta concentraciones cercanas al 0.1 o 0.2%.

(Cuando la concentracin de

CO2

es muy elevada, los estomas,

poros en la superficie de la hoja de por medio de los cuales se difunden

el

CO2

y el vapor de agua, comienzan a cerrarse y, en consecuencia

disminuye la fotosntesis. La principal ventaja de la fotosntesis

que incluye un mecanismo para concentrar el

CO2

capa vascular. Esto significa que las plantas

fotosintetizando cuando los niveles

de

CO2

C4

es

en las clulas de la

C4

pueden continuar

en la atmosfera son

externamente bajos. Este mecanismo tambin permite a las plantas que

lo presentan llevar a cabo la fotosntesis

en forma efectiva

independientemente de que los estomas se encuentren prcticamente

cerrados. Esto ltimo se refleja en la capacidad de estos organismos de
sobrevivir en los lugares donde el agua es escasa (menos de la mitad de
agua que requieren las plantas

C3

9.

Hoy en da se conoce bastante acerca de lo que sucede despus de que

el

CO2

se a combinado con la ribulosa y fosfato carboxilasa. Por la

parte de las mitocondrias, ciertos organelos especiales que reciben el

nombre de proxisomas, as como los cloroplastos, toman parte en l. el
oxgeno se combina con la ribulosa di fosfato formando una serie d
compuestos y por ultimo hay liberacin de dixido de carbono parte de
este

CO2

liberando se incorpora inmediatamente en la fotosntesis.

6.1.3 Fotosntesis CAM

EL METABOLISMO ACIDO DE LAS crasulceas (CAM, SEGN SUS
SIGLKAS EN INGLES) estn estrechamente relacionado con la

fotosntesis
CO2

C4

. Esto se debe a que la enzima PEP carboxilasa fija

C4

al aadirlo al PEP, dando lugar a los cidos orgnicos

. La

principal diferencia que existe en entre estos dos sistemas es que

mientras en la planta con fotosntesis

C4

la formacin de los cidos

est separada especialmente del ciclo de CICLO DE CALVN , en el

CAM la barrera principal no solo es el espacio, sino que tambin
intervienen en el tiempo , muchas plantas CAM son suculentas ,es decir
, sus hojas (y en algunas ocasiones otros rganos , especialmente los
tallos de los cactus)son gruesas y estn formados por clulas grades y
con vacuolas grandes, como una parte de su adaptacin as los habitan
secos , las plantas de este tipo solo abren sus estomas durante la
noche, por lo que ese es el nico momento que en la gran cantidad de
CO2

puedan penetrar a la hoja. El

CO2

se fija al combinarse con el

PEP en presencia del PEP carboxilasa dando lugar a cidos

C4

(cido mlico principalmente) otros cidos tales como el cido ctrico se

derivan del cido mlico estos cidos se almacenaran despus en las
grandes vacuolas de las clulas fotosintezadoras. Al salir el sol, sus
estomas se cierran (impidiendo la prdida del agua por el calor del da) y
la luz dispara la produccin de ATP y NADPH, mientras que los cidos
se descomponen para liberar

CO2

que a su vez se filtran en el ciclo

de Calvin.
De dnde proviene todo el PEP que se utiliza durante la noche se
proviene del rompimiento de las molculas de algodn que

sern re

sintetizadas durante el da. Es importante recalcar que existe una

separacin, tanto temporal como espacial en este proceso ya que los
cidos

C4

se almacenan vacuolas, en tanto que la fotosntesis del

ciclo del C el almacn de ellos se realiza en los cloroplastos.

Hasta ahora han encontrado 18 familias de mono cotiledneas que
emplean el CAN entre ellas la familia

crassulaceae (en donde se

estudi por primera vez con oseae Liliaceae, Euphorbiaceae, cactaceae

y otras ms. L planta con importancia agrcola que emplea la fotosintes
es la pia, aunque existen otras plantas CAM de menor distancia Como
el caso de Agave fuentes de fibras y tequilas.
De acuerdo con todo lo mencionado se observa que todas las plantas
CAM son suculentas (aunque la mayor parte si lo son) y no todas las
suculentas siguen el CAM. (Muchas halfitos, plantas afines a la sal, son
suculentas pero no siguen el CAM). La anatoma foliar de las
dicotiledneas CAM caractersticas es un poco diferente a la que tiene
mayor cantidad de las dicotiledneas. Las primeras presentan una capa
de clulas verticales llamadas parnquima de empalizada; la mayor
parte de sus clulas son del tipo meso filo esponjosa.

.2. COMPORACION ENTRE PLANTAS

C3 , C 4 CAM

La tabla 5-2 muestra algunos caracteres importantes de la planta con

diferentes tipos de fotosntesis. Es recomendable distinguir que cada tipo de
fotosntesis presenta una anatoma distintiva; las plantas

C3

requieren

mucha ms agua, en tanto que las plantas CAM son quienes necesitan

cantidades menores .Las plantas

C4

y probablemente las plantas CAM

requieren de sodio como nutriente, solo las plantas

respiracin ; las plantas

C4

C3

tienen foto

CAM FOTOSINTETISA EXITOSAMENTE a

temperatura mayores que las plantas

C3

por ltimo , las plantas

C4

puedan producir la mayor cantidad de materia seca en un ao, mientras que

las plantas CAM producen menor cantidad d materia orgnica seca (como
accesiones como es en caso de pia).
La fotosntesis es un ejemplo excelente de la relacin que existe en las
clulas entre estructura y funcin. el proceso solo funciona porque sus
pigmentos y enzimas estn arreglados de una manera determinada en
los cloro clastos. Estos ltimos, a su vez, son estructuras exclusivas de
las plantas. Bajo condiciones adecuadas, la fotosntesis del ciclo de
Calvin se puede llevar a cabo completamente en cloroplastos aislados.
Esto se demostr a principios de la dcada de 1950. La anatoma
especial de las plantas

C4

y CAM tambin es, cada una, un ejemplo

claro de la relacin estructura /funcin.

.3. EFICENCIA FOTOSINTETICAS

En la medida en que la energa se limita cada vez ms en el mundo, el hombre

aprende a valorar la energa luminosa que se capta por medio del proceso
fotosinttico. Esa energa, expresa en forma de caloras o de joules, siempre ha
sido importante como parte bsica de la alimentacin, se utiliza para llevar a
cabo las contracciones musculares y todas las dems actividades del cuerpo.
Los productos vegetales se han utilizado tambin , desde hace mucho tiempo
como combustibles, y en la actualidad ya se habla de granjas de energa, etc.,
Por todo ello, es necesario entender la eficiencia con la que se transforma la
luz del sol en energa de enlaces qumicos por medio de la fotosntesis. De esta
manera es probable que sea posible incrementar estas eficiencias.
.4. INTENSIDAD DE COMPENSACION Y SATURACION

Para poder entender las eficiencias fotosintticas se realiza un experimento

sencillo con el que se mide la fotosntesis en funcin del nivel de luz. Se
C3

examinara la fotosntesis de una planta

intercambio de

CO2

determinando la velocidad de

y graficando los resultados obtenidos (fig. 5-14).en

oscuridad total, la planta desprende

CO2

a consecuencia de la respiracin.

Al incrementar gradualmente el nivel lumnico disminuye la liberacin de

CO2

ya que la fotosntesis empleara mayor nmero de molculas de este

compuesto. A cierto nivel lumnico conocido como nivel de compensacin, la

cantidad de

CO2

que se desprende en la respiracin es igual a la que se

capta en la fotosntesis, por lo que no hay un intercambio neto. Si una planta

va a crecer, deber encontrarse bajo niveles luminosos que en promedio
excedan el nivel de compensacin. Segn aumente los niveles de la luz por
encima del punto de compensacin, habr mayor captacin de

CO2

hasta

que por ltimo se alcance un nivel lumnico determinado: la saturacin.

Despus de este punto, un aumento en el nivel de luz no producir un
incremento e la captacin de

CO2

. En la figura 5-14 se observa que es

posible determinar con exactitud el nivel de compensacin; no obstante, el nivel

de saturacin no es tan claro.
Ahora se repetir el experimento, pero esta vez se realizara a una temperatura
elevada o a una mayor concentracin de

CO2

en el aire que rodea a la hoja.

En la figura 5-14 se muestra los resultados que se esperan obtener a partir de

un experimento como este, A bajo niveles de energa, la tasa fotosinttica se ve
mucho menos afectada por la temperatura o por concentraciones variables de
CO2

que por diferencias los niveles luminosos. En esta forma se observa

que la fotosntesis se ve limitada por las reacciones lumnicas bajas y que las
reacciones lumnicas no se ven afectadas por la temperatura.

Figura 5-14

Liberacin (+

CO2 ) o captacin (- CO2 ) del bixido de carbono

como funcin de incrementos en la cantidad de luz que reciben las plantas verdes. El
nivel de compensacin de la luz es el punto en el que la captacin y liberacin son
iguales (fotosntesis es igual a la respiracin9. Los puntos de saturacin son los
niveles de luz sobre los cuales un pequeo incremento en la luz resulta en un
incremento en la fotosntesis. Las bajas temperaturas o concentraciones tambin
bajas de

CO2

reducen las tasas fotosintticas mximas en los niveles lumnicos

altos.

Por otra parte, cuando se tienen los niveles lumnicos de saturacin, tanto la
temperatura como la concentracin de

CO2

cobran gran importancia, de

hecho, el nivel de saturacin lumnica en si puede verse elevado cuando la

temperatura y el

CO2

son mayores. Bajo estas condiciones, la fotosntesis

est limitada por las reacciones de sntesis y no por las reacciones lumnicas.
As, no resulta sorprendente que las tasas totales de la fotosntesis tambin
sean mayores.

Si se quisieran aumentar las eficiencias fotosintticas, entonces debern

optimizarse las condiciones que son limitantes para este proceso. En niveles
lumnicos bajos, solo se acelera la fotosntesis con la presencia de mayor
cantidad de luz (lo cual rara vez puede lograrse en la prctica agrcola, a
menos de que se eliminaran las hierbas que hacen sombra). Cuando la luz es
la limitante se puede incrementar cualquier otro factor que si lo sea. El bixido
de carbono casi siempre es limitante cuando se tiene altos niveles lumnicos;
los invernaderos constituyen una forma de solucionar este problema.
Tanto la combustin del carbn como otros combustibles fsiles han causado
un incremento gradual en los niveles de

CO2

de la atmosfera terrestre, y

estos niveles seguramente seguirn aumentando en las dcadas por venir.

Este aumento del

CO2

puede tener efectos negativos serios en la tierra

como serian incrementos en su temperatura, e incluso puede llegar a derretir

las capas polares de hielo y aumentar as el nivel del mar. Por otra parte, el
nico efecto positivo que aquello pudiera tener sera un incremento en las
tasas fotosintticas.

Gran parte de la prctica agrcola ha estado dedicada a aumentar la

fotosntesis y proveyendo a la tierra de nutrientes apropiados (fertilizantes) y
abundante agua. La fotosntesis puede verse limitada por una carencia de
nutrientes o agua.

Tambin ha sido posible producir y seleccionar-cultivares (variedades

agrcolas) que tengan alta eficiencia fotosinttica. La figura5-15 muestra la
curva de la fotosntesis como una funcin del nivel de luz de una planta

C3

que crece bajo un sol brillante, una planta

C4.

Como se puede observar las

plantas de sol- como se llama y la planta

C4

nunca se llega a saturar, aun

bajo total iluminacin total. Segn lo que muestran estos resultados, el tipo de
planta, es decir, la gentica, tiene mucho que ver con la eficiencia fotosinttica.

Lmites de la eficiencia fotosinttica

Ha llegado el momento de presentar una ecuacin lineal que represente la
fotosntesis. No obstante, esta ecuacin es imperfecta por no mostrar que
algunos productos fotosintticos son cidos orgnicos o aminocidos. De
hecho, en un sentido estricto, no existe una sola ecuacin que pueda aplicarse
a todas las plantas ya que las proporciones de cada uno de los productos
depende de la especie que se trate. De cualquier forma, es bueno tomar en
cuenta la ecuacin que a continuacin se presenta ya que resumen varios de
los puntos que de comentaron previamente en este captulo. Se emplea la
misma ecuacin para las plantas

C3 , C 4

y CAM. Los asteriscos indican que

el oxgeno proviene originalmente del agua. Los carbohidratos se representan

segn su frmula general y no en forma de un compuesto especifico como la
glucosa (que rara vez es un producto del proceso):

2 n H 2 O +n CO 2+ n ( 810 ) fotones cloroplastos

O
CH 2

En el laboratorio, los cultivos densos de las algas absorben toda la luz pura,
sombreada y roja con la que se iluminan. Las algas son capaces de convertir
cerca del 33% de esta luz en energa de enlace qumico. Es por ello que un
tomo de carbono con su hidrogeno y oxigeno asociados en el carbohidrato
que se producen en la fotosntesis tiene alrededor del 33%de la energa de los
ocho fotones de luz roja que se requieren para fijar al tomo de carbono bajo

condiciones ideales. La mxima eficiencia energtica en la fotosntesis es,

entonces, aproximadamente del 33%. El 67% restante de la energa
inicialmente absorbida se requiere para dirigir el proceso y tarde o temprano
aparece como calor y no como energa de enlace qumico.

Ahora bien, se debe considerar que la luz del sol no es roja oscurecida. Como
se ha visto ya, los fotones azules son ms energticos que los rojos; sin
embargo, ambos actan de igual manera en la fotosntesis y por ello, la energa
adicional que aportan se desperdicia. De hecho, los fotones verdes apenas son
absorbidos por la clorofila. Considerando de esta manera la parte visible de la
luz del sol, la mxima eficiencia real que se puede tener es del 22% y no del
33% mencionado. La diferencia del 11% se debe a la parte de la energa
luminosa visible que se desperdicie y a la que no puede absorber.

En realidad solo alrededor de la mitad de la energa radiante proveniente del

sol se encuentra en la parte visible del espectro. El resto de esta energa
(ultravioleta e infrarroja) no se utiliza en absoluto en la fotosntesis. As, si se
desea calcular la eficiencia fotosinttica mxima de una planta iluminada por el
espectro solar

en su totalidad sobre la superficie terrestre (en donde se

encuentra la mayor parte de las plantas), se debe dividir entre dos. Haciendo
esto se obtiene una cifra de solo 11%.

Sin embargo, por diversas razones (algunas que no se tienden completamente

a la actualidad) las plantas en cultivo rara vez son captan ms del 1 al 4% de
la luz solar que ndice sobre el campo durante su periodo de crecimiento. Esta
cifra es bastante inferior al valor terico mximo de absorcin (11%). Una
causa importante de este hecho es que gran parte de la energa luminosa que
incide sobre el campo cuando comienza la temporada se gasta antes de que
alcance el desarrollo completo de un dosel de hojas. Los cultivos de algas
comerciales tienen aproximadamente la misma eficiencia fotosinttica que las

plantas de cultivo (1 a 4%). Las plantas

eficientes que las plantas
plantas

C3

C3

C4

son en cierta forma mas

, aun cuando en cacahuate y el girasol, ambas

, muestran tasa mximas csi tan elevadas como las plantas

C4

comunes.

Probablemente la planta Oenothera

claviformis, una primavera anual de

invierno que se encuentra en el valle de la Muerte, California, es la campeona

de la eficiencia. Sorprendentemente, esta planta transforma hasta el 8.5% de
la energa solar que incide sobre ella en energa qumica. Esto equivale al 80%
del lmite terico de 11%. Este logro debera dar esperanza en lo tocante al
mejoramiento de la eficiencia fotosinttica de las plantas en cultivo. Si se
lograra incrementar el promedio de energa captada en la parte de los cultivos
que se cosecha del 2 hasta el 4%, se duplicara al abastecimiento de alimento
en todo el mundo.

VII. EL CICLO KREBS

Las clulas aerobias obtienen la mayor parte de su energa de la respiracin,
esto es, de las transferencias electrones de desde las molculas combustibles
hasta el oxgeno molecular. La respiracin implica la mayora de las reacciones
de la ruta glicoltica, hasta el piruvato, pero el proceso oxidativo contina hasta
la transformacin en oxido de carbono y agua. En este tema comenzaremos
con la descripcin de la reaccin catalizada por la piruvato deshidrogenasa, Un
complejo enzimtico que transforma el piruvato en acetil CoA. Este es el
compuesto por el que la mayora de los tomos de carbono procedentes del
metabolismo de carbohidratos, acidos graso, aminocidos entran el ciclo de
Krebs. El ciclo tiene como funciones primordiales, el ser de las ruta final de la

oxidacin de molculas combustibles y el de proporcionar molculas

precursoras para las rutas biosisteticas. Cuando actan con este ltimo
objetivo,

requiere

de

reacciones

denominadas

anapleroticas

que

le

proporcionas metabolitos y evitan que deje de funcionar.

La reaccin piruvato deshidrogenasa
Para que este compuesto sea oxidado completamente a dixido de carbono y
agua en el ciclo de Krebs se requiere:
Que el pirvato pase al interior de la mitocondria.
Que se trasforme en acetil CoA.
La reaccin catalizada por el complejo piruvato deshidrogenasa se encuentra
en una posicin clave del metabolismo, no solo porque sirve de conexin entre
la ruta glicolitica y el ciclo de Krebs sino porque el piruvato y el acetil CoA son
componentes de varias rutas biosinteticas y degradativas. Asi, el piruvato,
adems de ser el producto final de la ruta glicolitica, se forma en el
metabolismo de aminocidos, en la oxidacin del lactato, y es un precursor en
la sntesis de aminocidos, de la glucosa y del lactato. El acetil CoA se forma
en la degradacin de cidos grasos, cuerpos cetnicos, colesterol y otros
lpidos de gran importancia biolgica.

7.1. En

las

clulas

aerobias

distintas

vas

catablicas

convergen en el ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs (de los cidos tricarboxilicos o del cido ctrico) es una va
metablica presente en todas las clulas aerobias, es decir, las que utilizan
oxigeno como aceptor final de electrones en la respiracin celular. En los
organismos aerobios las rutas metablicas responsables de la degradacin de
los glcidos, cidos grasos y aminocidos convergen en el ciclo de Krebs, que
a su vez aporta poder reductor a la cadena respiratoria y libera CO2 (figura 1).

El catabolismo oxidativo de glcidos, cidos grasos y aminocidos puede

dividirse en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs es la segunda. En la
primera etapa, que incluye a las vas catablicas de cidos grasos y a la
glucolisis

se

genera

acetil-CoA (2C).

Los

aminocidos

pueden

dar

indirectamente acetil CoA, o directamente intermediarios del ciclo de Krebs. En

la tercera etapa el poder reductor aportado por el ciclo de Krebs es drenado
hasta el oxgeno a travs de los transportadores de cadena respiratoria
(NADH.H, FADH2, CoQ y citocromos) y parte de la energa liberada se emplea
en la sntesis de ATP por fosforilacion oxidativa (figura 1).
El ciclo de Krebs es una ruta anfibolica: participa en procesos catablicos y
anablicos. El ciclo proporciona a-cetoglutarato y oxalacetato para la sntesis
de

glutamato

aspartato

fundamentales para la clula.

respectivamente,

entre

otras

molculas

7.2. El piruvato genera la principal molecula abastecedora del

ciclo: la acetil coenzima A
La reaccin de oxidacion - decarboxilacion del piruvato es el nexo entre la
glucolisis y el ciclo de Krebs. Esta reaccin irreversible es catalizada por un
complejo enzimtico (piruvato deshidrogenasa) lo catalizado en la matriz
mitocondrial de eucariotas, y en el citosol de procariotas (figura 2).
El piruvato pierde el grupo carboxilo como CO2, y los dos carbonos restantes
unidos a la CoA conforman la acetil-CoA (figura 2). En la reaccin se reduce un
NAD a NADH.H que a su vez cede los H a los otros transportadores de cadena
respiratoria, con la consecuente formacin de 3 ATP.

Figura 2. Reaccin resumen de la descarboxilacion oxidativa del piruvato. PDH (piruvato

deshidrogenada).

7.3. Una vision panoramica del ciclo de Krebs

La acetil-CoA generada por los diferentes catabolismos se condensa con el

oxalacetato y genera citrato. A travs de 7 reacciones de oxidacin y
descarboxilacion sucesivas (de la 2 a la 8, figura
3) se regenera oxalacetato, capaz de iniciar un nuevo ciclo.

Figura 3. Representacin del ciclo de Krebs. Cada reaccin se indica con un

nmero.

En cuatro reacciones del ciclo ocurren oxidacin de intermediarios y reduccin

de coenzimas de cadena respiratoria: tres NAD y un FAD (figura 3). Esas
molculas reducidas que integran la cadena respiratoria se reoxidan, y parte de
la energa liberada se usa para fosforilar el ADP a ATP. En el ciclo propiamente
dicho se produce una fosforilacion a nivel de sustrato que produce un GTP, que
equivale energticamente a un ATP.

El ciclo se puede resumir en la siguiente ecuacin:

Acetil-CoA + 3NAD + FAD + GDP + Pi _ CoA-SH + 3 NADH.H + FADH2 + GTP

+ 2 CO2

7.4. Las reacciones del ciclo

7.4.1. Reaccin 1: condensacin del oxalacetato con la
acetil CoA
La enzima citrato sintasa condensa a la acetil-CoA (2C) con el oxalacetato (4C)
para dar una molcula de citrato (6C). Como consecuencia de esta
condensacin se libera la coenzima A (HSCoA). La reaccin es fuertemente
exergonica: es irreversible.

7.4.2. Reaccin 2: isomerizacin del citrato a isocitrato

La isomerizacin del citrato en isocitrato ocurre por dos reacciones, que se

resumen en una.

7.4.3. Reaccin 3: oxidacin y decarboxilacion del

isocitrato
El isocitrato es sustrato de la isocitrato deshidrogenasa, enzima que tiene como
cofactor un NAD, que forma parte de la cadena respiratoria. En la reaccin 3 se
resumen dos reacciones a partir de las cuales el isocitrato forma Bcetoglutarato (5C). Para lograr ese producto ocurre una decarboxilacion, es
decir la liberacin de una molcula de CO2, y la reduccin de un NAD que
permite la formacin de 3 ATP.

7.4.4. Reaccin 4: el --cetoglutarato se transforma en

succinil-CoA
Este paso implica la segunda decarboxilacion oxidativa, catalizada por la Bcetoglutarato deshidrogenasa, que lleva a la formacin de succinil-CoA (4C). El
NAD es la coenzima de la deshidrogenasa, de manera que se formaran 3 ATP
como consecuencia de la actividad de cadena respiratoria.

7.4.5. Reaccin 5: la succinil-CoA rinde succinato y GTP

La succinil-CoA, es un tioester de alta energa con un DGF de hidrolisis de
-33.5 KJ.mol-1 aproximadamente. La energa liberada por la ruptura de ese
enlace se utiliza para generar un enlace fosfoanhidro entre un fosfato y un GDP
para dar 1GTP por fosforilacion a nivel de sustrato. En la reaccin se libera
HSCoA.

El GTP se puede convertir en ATP segn la siguiente reaccin:

GTP + ADP GDP + ATP DGF = 0 KJ.mol- 1

7.4.6. Reaccin 6: el succinato se transforma en fumarato

El succinato es oxidado a fumarato por la succinado deshidrogenasa, enzima
que tiene como cofactor al FAD: se producen 2ATP en la cadena respiratoria.
La enzima usa FAD porque la energa asociada a la reaccin no es suficiente
para reducir al NAD.

El complejo enzimtico de la succinato deshidrogenasa es el nico del ciclo

que esta asociado a la membrana mitocondrial de eucariotas, y en la
membrana plasmtica de procariotas.

7.4.7. Reaccin 7: el fumarato se hidrata y genera malato

La fumarasa cataliza la adicin de agua, es decir la hidratacin del fumarato. El
producto de la reaccin es el malato.

7.4.8. Reaccin 8: el malato se oxida a oxalacetato

Dada la naturaleza cclica de la va, las reacciones en su conjunto conducen a

la regeneracin del oxalacetato. La malato deshidrogenasa cataliza la
oxidacin del malato a oxalacetato, con la reduccin de un NAD: se forman 3
ATP en la cadena respiratoria.

.5.
Regulacin del Ciclo de Krebs
La regulacin del ciclo hace posible la produccin de molculas de acuerdo a
las necesidades celulares, y asegura que no ocurra sobre o sub produccin en
un momento dado. La regulacin del ciclo se da en diferentes puntos, porque
puede alimentarse o ser abastecido a travs de cualquiera de sus
intermediarios. La regulacin es compleja en comparacin con la de vas
catablicas como la glucolisis, y se consideraran situaciones de regulacin
relacionadas al estado energtico celular.
La regulacin de las enzimas es por modulacin alosterica, por
modificacin covalente y por acumulacin de productos. La lgica de la
regulacin

se

NADH.H/NAD,

rige
as

principalmente
como

por

las

por

la

relacin

concentraciones

ATP/ADP
de

algunos

intermediarios del ciclo.

Las relaciones entre ATP/ADP y NADH.H/NAD estn relacionadas entre
s a travs de la fosforilacion oxidativa que ocurre en la cadena
respiratoria, y ambas son seales del estado energtico de la clula.

A continuacin se presentan tres situaciones regulatorias, relacionadas a la

energa celular momentnea.
Situacin 1: regulacin de la principal reaccin abastecedora del
ciclo
El complejo piruvato deshidrogenasa (PDH) de vertebrados, que cataliza la
transformacin de piruvato en acetilCoA, es un punto de regulacin clave
porque la acetilCoA es la principal molcula abastecedora del ciclo. La
regulacin se logra por dos mecanismos: alosterismo y modificacin covalente
de la enzima.

Figura 4. Esquema de la regulacin de la actividad

de la piruvato deshidrogenasa (PDH) a travs de la
fosforilacion/desfosforilacion

de

cerinas

de

la

subunidad E1 de esta enzima. La quinasa es

inhibida alostericamente por el ATP, de manera que
cuando los niveles de este son elevados el
complejo PDH es inactivado por fosforilacin.
Cuando desciende la concentracin de ATP celular,
la actividad quinasa decrece y la actividad
fosfatasa se incrementa y elimina el fosfato de la
subunidad E1 convirtiendo a la enzima en su
estado activo.

Cuando las relaciones ATP/ADP, NADH.H/ NAD y acetil-CoA/ HSCoA

son altas la enzima PDH es modulada negativamente. Cualquiera de las
tres relaciones indican que en la clula hay un estado metablico rico en
energa. Cuando esas relaciones descienden la enzima se activa, se
incrementa entonces la oxidacin del piruvato y se sintetiza acetil CoA.
La regulacin de la PDH a travs de la subunidad E1 (figura 4) es por
modificacin covalente de la enzima, a la que una quinasa fosforila y una
fosfatasa desfosforila residuos especficos de serinas. Para que la
quinasa fosforile a E1 debe haber alta concentracin de ATP, que es un
modulador positivo de la quinasa, que est regulada entonces

alostericamente. Cuando aumenta la concentracin de ADP la actividad

quinasa desciende y se incrementa la fostatasa, que desfosforila a la
enzima que pasa a su forma activa (figura 4).
Adems, la actividad del complejo PDH esta modulada negativamente a
nivel de la subunidad E2 por alta concentracin de acetilCoA y a nivel de
la subunidad E3 por alta concentracin de NADHH. Es decir, tambin
est regulado alostericamente a travs de distintos moduladores con
diferentes subunidades.
Situacin 2: regulacin de la enzima citrato sintasa
La actividad del citrato sintasa (reaccin 1, figura 3) est regulada por
disponibilidad de sus sustratos: la acetil-CoA y el oxalacetato, cuya
concentracin vara y determina la velocidad de formacin de citrato. El ATP es
un modulador alosterico negativo del citrato sintasa, que aumenta la KM de la
enzima por el acetil CoA. Asi, cuanto mayor sea la concentracin de ATP menor
ser la actividad de la enzima. Lo mismo produce el aumento de la
concentracin de NADH.H (figura 5).
Situacin 3: regulacin de las deshidrogenasas NAD
Los pasos catalizados por las deshidrogenadas NAD dependientes (reacciones
3, 4 y 8, figura 3) regulan la velocidad del ciclo segn la relacin NADH.H/NAD.
Cuando

la

concentracin

de

NADH.

Aumenta

la

actividad

de

las

deshidrogenasas desciende. El ATP tiene el mismo efecto inhibidor sobre las

enzimas, mientras el ADP es un activador (figura 5).
En resumen, si bien no es el nico, hay un principio unificador en la regulacin:
cuando a nivel celular se dan condiciones de alta energa, la clula es capaz de
reducir la eficiencia del proceso de produccin de ATP, y viceversa (figura 5).

Figura 5. Esquema general de regulacin del ciclo de Krebs. Tomado de

Bioquimica, Mathews y van Holde,Editorial McGraw Hill Interamericana.

Un balance posible de la degradacin total de la glucosa

Para calcular la energa que se obtiene de la glucosa se pueden establecer
cuatro instancias en su degradacin: glucolisis, decarboxilacion oxidativa del
piruvato, ciclo de Krebs y cadena respiratoria.
La cantidad de ATP generado difiere segn las lanzaderas implicadas y el tipo
de clula (procariota o eucariota). En el cuadro 1 se plantea un balance en una
clula eucariota, en la que opero solo la lanzadera del glicerol fosfato.
Tabla 1. Resumen del balance energtico en ATP de la degradacin total de la
glucosa. Se us para este balance la lanzadera del glicerol fosfato.

.6. El cido propionico generado en el rumen ingresa al Ciclo de

Krebs como succinil CoA

En los rumiantes, los microorganismos del rumen producen por

fermentacin cidos grasos voltiles (AGV) a partir de los alimentos

ingeridos.
El AGV producido mayoritariamente es el cido propionico (3C). Esta
molcula mediante dos reacciones produce succinil CoA (figura 6). A
partir de esta molcula el hgado puede generar glucosa por
glucognesis.

Figura 10. Produccin de succinil-CoA a partir del propionico.

La succinil-CoA ingresa al ciclo de Krebs (figura3) y mediante 3 reacciones (5,

6 y 7) es transformada en malato, que puede salir de la mitocondria por
transportadores especficos. Una vez en el citoplasma el malato es convertido
en oxalacetato que, mediante el rodeo metablico saltea la reaccin irreversible
de Piruvato a PEP, y puede sintetizar glucosa por glucognesis.

Este proceso incluye otras dos reacciones irreversibles en la etapa de hexosas

(ver Glucolisis).

8.1.

VIII. ORIGEN DE LOS CLOROPLASTOS

Resea del origen de los cloroplastos:

Unos 100 millones de aos despus de que las mitocondrias quedasen

establecidas, un nuevo tipo de organismo se uni a ellas en el citoplasma de
ciertas clulas. Pero el origen de esta unin no fue la infeccin, sino la
ingestin. Los anteriores plastos, probablemente, fueron ingeridos por

protoeucariontes. Estos antepasados debieron ser las cianobacterias que se

encuentran por todas partes. Algunas de estas resistieron la digestin en el
interior de sus hospedadores con sus pigmentos an activos.
Antes de esta adquisicin, los eucariotas eran hetertrofos, todos ellos
requeran compuestos orgnicos preformados u otros organismos enteros en
solucin acuosa. Bacterias fotosintticas como por ejemplo Prochloron y otros
fottrofos (como se explica a continuacin), pudieron ser ingeridos y acabar
convirtindose en los actuales plastos. Este ltimo paso en la teora
endosimbitica sobre el origen de los eucariotas algas y plantas es el ms fcil
de documentar ya que los plstidos han retenido la mayora de las propiedades
de sus ancestros de vida libre.
A finales de los 60, Ralph Lewin, bilogo marino del Instituto Scripps de
Oceana en California, descubri una oscura bacteria de color verde en varias
localidades

del

Ocano

Pacfico.

Lewin

le

dio

el

nombre

de Prochloron (Phycologia 1984; 23(2):203-8). Este microorganismo crece

sobre las ascidias, unos invertebrados marinos que viven fijos en el suelo. Al
recubrirlos, los colorea de verde y probablemente les proporciona tambin
determinados nutrientes. Algunas larvas de ascidias tienen incluso bolsas
repletas de Prochloron para asegurar su crecimiento simbitico en la siguiente
generacin. El gran tamao de las clulas y el color verde de Prochloron haca
suponer que era un alga verde aunque posteriormente se demostr que era
una enorme bacteria.
Prochloron es un organismo muy simple formado
por una membrana que envuelve DNA y pigmentos
vivos, por ejemplo, clorofilas a y b, lo que hace que
sea ms parecida a los vegetales, desde el punto de
vista metablico que las cianobacterias, que slo
tienen

pigmentos

azul

verdosos

clorofila

a. Prochloron sera un cloroplasto de no ser porque

tiene pared celular y vive en el exterior de una
ascidia en vez de encontrarse en el interior de una
planta.
Esta bacteria es un eslabn perdido en la historia de la simbiosis y combina la
fisiologa de un vegetal con la estructura de una bacteria. Parece muy probable

que los antepasados deProchloron fuesen ingeridos por muchos tipos de

protistas. Algunos de ellos debieron resistir la digestin y evolucionaron
convirtindose en los actuales plstidos.
Los plstidos verdes, llamados cloroplastos, de las plantas y algas verdes son
mayores e incluso ms parecidos a bacterias que las mitocondrias. Esto es
debido a que:
Tienen tambin su propio DNA y mRNA.
Sus ribosomas tambin son del mismo tamao que los de las bacterias.
Como en el caso de las mitocondrias, los plstidos se encuentran aislados del
resto de la clula por una membrana.
Su DNA, al igual que el DNA bacteriano, carece de histonas.
Tambin se dividen directamente en dos.
El

DNA,

RNA

protenas

que

producen

estos

orgnulos

son

extraordinariamente semejantes a los de las bacterias, especialmente a los de

las cianobacterias.
A pesar de haberse desprendido de la mayor parte de los
utensilios necesario para su autosuficiencia, los plstidos
pueden sintetizar muchas de sus protenas. La mayora,
pero no todos, han conservado los sistemas fotosintticos
con pigmentos verdes, rojos o verde azulados. Si bien es
cierto que todas las clulas vegetales contienen algn tipo
de plstido, los hay tambin incoloros, no fotosintticos
aunque an no se conoce su funcin.
Los plastos evolucionaron a partir de simbiontes fotosintticos ms de una vez;
por tanto, son considerados polifilticos, como demuestran los diferentes tipos
de plastos: plstidos verdes corrientes de los vegetales (clorofila a y b
procedentes de Prochloron), plastos verde azulados y rodoplastos de algas
rojas

(clorofila

ficobiliprotenas,

procedentes

de

varios

tipos

sitios

de la

de cianobacterias), y diatomeas y algas pardas (clorofilas a y c).

Los

orgnulos

llamados

plastos

son

los

principales

fotosntesis en clulas eucariotas. Los cloroplastos, as como cualquier otro

orgnulo citoplasmtico que contiene pigmentos que permita la recoleccin y la
conversin de la luz y dixido de carbono en alimentos y energa, son
plstidos. Se encuentran principalmente en las clulas eucariotas. Los

plastidios pueden agruparse en dos tipos distintos, dependiendo de su

estructura de membranas: plstidos primarios y secundarios. Los cloroplastos
primarios se encuentran en la mayora de las algas y plantas, y las
secundarios, ms complejos, normalmente se encuentran en parte del
plancton, como diatomeas y dinoflagelados. Explorar el origen de los plastidios
es un apasionante campo de investigacin, ya que mejora nuestra comprensin
de la base de la fotosntesis en las plantas verdes, nuestra fuente principal de
alimento en el planeta Tierra.

8.2. Cloroplasto en una clula eucaritica actual

Plastidios primarios y endosimbiosis
De dnde proceden los plstidos? Su origen se explica por endosimbiosis, el
acto de un protista hetertrofo unicelular que envuelve una cianobacteria
fotosinttica de vida libre y la mantiene, en lugar de formar parte del aparato
digerido en una vacuola (Margulis 1970; McFadden 2001; Kutschera y Niklas
2005). La clula capturada (la endosimbionte) se redujo entonces a un
organelo funcional limitado por dos membranas, y se transmiti verticalmente a
las siguientes generaciones. Este conjunto improbable de eventos estableci
los linajes ancestrales del supergrupo eukaryota Plantae (Cavalier-Smith

1998; Rodriguez-Expeleta et al. 2005; Weber, Linka, y Bhattacharya 2006), que

incluye muchas algas fotosintticas y las plantas terrestres.
La idea de la endosimbiosis fue propuesta por primera vez por Konstantin
Mereschkowski, un prominente bilogo ruso, en 1905. l acu el trmino
simbiognesis cuando observ la relacin simbitica entre los hongos y las
algas (Mereschkowski 1905). El trmino endosimbiosis es de origen griego
(endo, que significa dentro; sndrome, que significa con, y biosis, que
significa vida), y se refiere al fenmeno de un organismo vivo dentro de otro
organismo. En 1923, el bilogo estadounidense Ivan Wallin ampli esta teora
al explicar el origen de las mitocondrias en las clulas eucariotas (Wallin
1923). Sin embargo, no fue hasta la dcada de 1960 cuando Lynn Margulis,
como un joven miembro de la facultad en la Universidad de Boston, aval la
hiptesis endosimbitica. Basndose en evidencias citolgicas, bioqumicas y
paleontolgicas, propuso que la endosimbiosis fue el medio por el cual las
mitocondrias y los plastos se integraron en los eucariotas (Sagan, 1967;
Margulis 1970). En aquellos das, la comunidad investigadora vi su idea como
poco convencional y la recibi con mucho escepticismo, pero su trabajo fue
publicado finalmente en 1967 (Sagan 1967) despus de haber sido rechazado
por quince revistas cientficas! Hoy en da, la endosimbiosis es una hiptesis
ampliamente aceptada para explicar el origen de los orgnulos intracelulares.
Adems

de

estas

ideas

originales

audaces,

qu

ms

hemos

aprendido? Desde 1990 hemos visto un rpido avance en las tcnicas de la

biologa

molecular

moleculares,

y la

numerosos

bioinformtica. Utilizando
estudios

enfoques

comparativos

han

filogenticos
sealado

la cianobacteria como el origen de los genes codificados en los plstidos de

Plantae y proporcionado pruebas de la transferencia de genes del genoma del
endosimbionte al ncleo del husped (Bhattacharya y Medlin 1995; Delwiche
1999; Moreira, Le Guyader, y Phillippe 2000; McFadden 2001; Palmer 2003;
Bhattacharya, Yoon, y Hackett 2004; Rodrguez-Ezpeleta et al. 2005; ReyesPrieto, Weber, y Bhattacharya 2007).Estos estudios se complementan en varias
lneas independientes de evidencia basadas en las protenas de transporte y la
bioqumica de los plastidios (McFadden 2001; Matsuzaki 2004; Weber, Linka, y
Bhattacharya 2006; Reyes-Prieto & Bhattacharya 2007). El establecimiento de

plastos primarios en eucariotas se estima que se ha producido 1,5 mil millones

aos atrs (Hedges 2004; Yoon et al. 2004; Blair, Shah, & Hedges 2005), pero
datar tal acontecimiento basndose en datos moleculares sigue siendo
polmico debido a la apoyo limitado proporcionado por los registros fsiles
(Douzer et al. 2004).
Considerando que la endosimbiosis que implica una cianobacteria explica la
creacin de plastos primarios en Plantae, la historia es ms complicada en
otros eucariotas fotosintticos, que albergan plastos secundarios con
estructuras ms complejas. Los plastos que se encuentran en Paulinella
chromatophora (una ameba filosa) son una excepcin a la regla. Estos
organismos se deriva de endosimbiosis primaria con cianobacterias mucho
ms recientes y que se produjo aproximadamente hace 60 millones de aos
(Bhattacharya, Helmchen, y Melkonian 1995; Marin, Nowack, y Meklonian
2005; Yoon . et al 2006). Estas trazas de plastidios sealan en su origen a un
donante

del

tipo

cianobacteriasProchlorococcus/Synechococcus (Yoon et

al. 2006).
Plstidos son componentes bsicos de la fotosntesis en plantas y algas. Los
cientficos estn actualmente debatiendo los acontecimientos que condujeron a
la aparicin de plstidos en las clulas eucariotas.Orgnulos, llamados plastos,
son los principales sitios de la fotosntesis en las clulas eucariotas. Los
cloroplastos, as como cualquier otro pigmento que contiene orgnulos
citoplasmticos que permite la recoleccin y la conversin de dixido de luz y
de carbono en alimentos y energa, son plstidos. Se encuentra principalmente
en las clulas eucariotas, los plastidios pueden agruparse en dos tipos
distintivos en funcin de su estructura de la membrana: plstidos primarios y
secundarios plastidios. Plstidos primarios se encuentran en la mayora de las
algas y plantas, y plastidios secundarias, ms complejas se encuentran
tpicamente en el plancton, tales como diatomeas y dinoflagelados. Explorando
el origen de plastidios es un apasionante campo de la investigacin, ya que
mejora nuestra comprensin de la base de la fotosntesis en las plantas verdes,
nuestra principal fuente de alimento en el planeta Tierra.

8.3. Plastidos primarios y endosimbiosis

De dnde proceden los plstidos? Su origen se explica por endosimbiosis, el
acto de un protista hetertrofo unicelulares que envuelve una cianobacteria
fotosinttica de vida libre y retener, en lugar de digerir en la vacuola alimentaria
(Margulis 1970; McFadden 2001; Kutschera y Niklas 2005). La clula capturado
(la endosymbiont) se redujo entonces a un orgnulo funcional vinculado por
dos membranas, y se transmite verticalmente a las generaciones posteriores.
Este conjunto improbable de eventos estableci los linajes ancestrales del
supergrupo eucariota "Plantae" (Cavalier-Smith 1998; Rodrguez-Expeleta et al
2005;. Weber, Linka, y Bhattacharya 2006), que incluye muchas algas y plantas
terrestres fotosintticos.
La idea de la endosimbiosis fue propuesto por primera vez por Konstantin
Mereschkowski, un prominente bilogo ruso, en 1905. l acu el trmino
"simbiognesis" cuando observ la relacin simbitica entre los hongos y las
algas (Mereschkowski 1905). El trmino "endosimbiosis" tiene un origen griego
(endo, que significa "dentro"; syn, que significa "con", y BIOSIS, que significa
"vivir"), y se refiere al fenmeno de un organismo que vive dentro de otro
organismo. En 1923, el bilogo estadounidense Ivan Wallin ampli esta teora
al explicar el origen de las mitocondrias en las clulas eucariotas (Wallin 1923).
Sin embargo, no es hasta la dcada de 1960 hicieron Lynn Margulis, como un
miembro de la facultad jvenes de la Universidad de Boston, corroborar la
hiptesis endosimbitica. Sobre la base de citolgico, bioqumico, y la
evidencia paleontolgica, propuso que la endosimbiosis fue el medio por el cual
las mitocondrias y plastidios se originaron en eucariotas (Sagan 1967; Margulis
1970). En aquellos das, la comunidad de investigadores vieron su idea poco
convencional con mucho escepticismo, pero su trabajo fue publicado finalmente
en 1967 (Sagan 1967) despus de haber sido rechazado por quince revistas
cientficas! Hoy en da, la endosimbiosis es una hiptesis ampliamente
aceptada para explicar el origen de los orgnulos intracelulares.Adems de
estas ideas originales y audaces, qu ms hemos aprendido? Desde 1990
hemos visto un rpido avance en las tcnicas de la biologa molecular y
bioinformtica. Utilizando enfoques filogenticos moleculares, numerosos
estudios comparativos han demostrado el origen de cianobacterias de los

genes codificados en el plstido Plantae y aportar pruebas para la transferencia

de genes del genoma endosymbiont al ncleo "host" (Bhattacharya y Medlin
1995; Delwiche 1999; Moreira, Le Guyader, y Phillippe 2000; McFadden 2001;
Palmer 2003; Bhattacharya, Yoon, y Hackett 2004; Rodrguez-Ezpeleta et al
2005;. Reyes-Prieto, Weber, y Bhattacharya 2007). Estos estudios se
complementan varias lneas independientes de pruebas basado en el
transporte de protenas y la bioqumica de plastidios (McFadden 2001;
Matsuzaki 2004; Weber, Linka, y Bhattacharya 2006; Reyes-Prieto y
Bhattacharya 2007). El establecimiento de plastos primarios en eucariotas se
estima que ha ocurrido hace 1500 millones aos (Hedges 2004; Yoon et al
2004;. Blair, Shah, & Hedges 2005), pero salir con un evento tan antigua
basada en datos moleculares sigue siendo controvertido debido a la apoyo
limitado proporcionado por los registros fsiles (Douzer et al. 2004).Mientras
endosimbiosis implican una cianobacteria explica el establecimiento de plastos
primarios en Plantae, la historia es ms complicada en otros eucariotas
fotosintticos, que albergan plastos secundarios con estructuras ms
complejas. Los plstidos se encuentran en chromatophora Paulinella (un filosas
ameba) son una excepcin a la regla. Estos organismos se derivan de un
reciente endosimbiosis primaria de cianobacterias mucho ms que tuvo lugar
hace unos 60 millones de aos (Bhattacharya, Helmchen, y Melkonian 1995;
Marin, Nowack, y Meklonian 2005; Yoon et al., 2006). Esta plstidos remonta su
origen

un

donante

de

cianobacterias

del

tipo

Prochlorococcus-

Synechococcus (Yoon et al. 2006). Los oval Paulinella estrechamente

relacionadas, a pesar de carecer de un plastidio, es un depredador activo de
las cianobacterias que se localiza habitualmente dentro de vacuolas
alimentarias (Johnson, Hargraves, y Sieburth 2005). Por lo tanto, el plstido
cianobacteria derivado en el fotosinttica P. chromatophora proporciona un
ejemplo independiente del origen phagotrophic de un plstido primaria.

8.4. Plastidos secundarios y el Debate Cientfico actual

En comparacin con Plantae y P. chromatophora, el origen de plstidos en
otros eucariotas fotosintticos es ms complicado. Estos organismos poseen
plastidios secundarias, que tienen uno o dos membranas adicionales que

rodean las dos membranas de plstidos primarios existentes. Sin embargo, un

suceso endosimbiosis implica una cianobacteria no puede explicar el origen de
tres - y cuatro - plastidios membrana. En su lugar, estas membranas
adicionales probables forman debido a la endosimbiosis secundaria, cuando
una clula Plantae existente que contiene un plstido primaria se envolvi y se
reduce a un plstido. Hay, sin embargo, el desacuerdo entre los cientficos
sobre el nmero de endosimbiosis secundaria en eucariotas. En general, no se
oponen a los puntos de vista en cuanto a su creacin, a saber, la hiptesis
chromalveolate (Cavalier-Smith 1999, 2003; Keeling 2009) y la hiptesis de
adquisicin independiente (tambin conocida como endosimbiosis serial
eucariota-eucariota, o la AEE serie) (Archibald 2009 ; bodyl, Stiller, y
Mackiewicz 2009; Baurain et al 2010) (Figura 1)..
Cul es la hiptesis chromalveolate? Esta idea controversial propone que una
clula de alga roja de vida libre fue capturado y retenido por un protista
hetertrofo nonphotosynthetic poco despus de la separacin evolutiva de
algas rojas y verdes (es decir, la endosimbiosis secundaria), dando lugar al
ancestro pigmentada del supergrupo "Chromalveolata" (Cavalier-Smith 1999).
El endosymbiont de algas rojas se retuvo en una variedad de linajes
chromalveolate

tales

como

criptofitas,

haptophytes,

stramenopiles,

dinoflagelados. Esta hiptesis se basa en numerosos estudios filogenticos que

apoyan el origen de algas rojas del plstido en la mayora de cromalveolados y
de la mayora de las protenas plastid localizados que estn codificadas en el
ncleo de estos taxones (Fast et al 2001; Harper & Keeling 2003; Bhattacharya,
Yoon, y Hackett 2004; Li et al 2006; Nosenko et al 2006). Aunque los eventos
de transferencia horizontal de genes independientes podran explicar esta
observacin, la explicacin ms razonable es que un evento de endosimbiosis
secundaria en alga roja involucrado en mltiples genes.
Qu otros cambios se han producido en los organismos que contienen plastos
secundarios? Con la excepcin de los criptofitas, que conservan un remanente
de la clula de alga roja (Greenwood 1974), otros cromalveolados no tienen el
ncleo de la endosymbiont de algas rojas, lo que significa que los genes
necesarios para garantizar un plstido completamente funcional han sido
transferidos a el ncleo central (Douglas y Penny 2001; Douglas et al., 2001).

Adems, para un subgrupo de dinoflagelados que contienen el pigmento

peridinina, incluyendo especies que causan "marea roja" en el ocano (por
ejemplo, Alexandrium), los genomas de plstidos son muy reducidos en tamao
debido a la transferencia de genes sustancial de la endosymbiont al host
ncleo (Hackett, 2004).
Para complicar an ms las cosas, adems de la localizacin de su origen no
slo a las algas rojas como era de esperar, las protenas plastid orientada en
muchos dinoflagelados rastrearse tambin incluyen protenas derivadas de
otros eucariotas unicelulares como excava y otros cromalveolados (Ishida &
Green 2002; Hackett 2004; Yoon et al., 2005; Nosenko 2006), lo que sugiere
endosymbioses adicionales (terciario) en sus historias evolutivas. El reciente
descubrimiento de un nmero importante de genes derivados de algas rojas y
verdes en las diatomeas (Moustafa et al. 2009) apoya la idea de un evento
endosimbitica secundario adicional con alga verde durante la evolucin
temprana de cromalveolados.Si la hiptesis chromalveolate es cierto, entonces
por

qu

no

son

todos

cromalveolados

(ciliados

apicomplexans)

fotosintticos? Bajo el supuesto de la hiptesis chromalveolate, la falta de

plstidos en ciliados se explica por la consiguiente prdida de la clula algal
capturado o por los genes de la endosymbiont que fueron adquiridas durante la
endosimbiosis

serial

(Reyes-Prieto,

Moustafa,

Bhattacharya

2008).

Curiosamente, los Apicomplexans parasitarias (por ejemplo, Toxoplasma),

aunque no fotosinttica, poseen orgnulos nicos llamados el apicoplasto
(tambin conocido como los "plastidios" no fotosintticas) que comparten
caractersticas similares con plastos secundarios (Marchal y Cesbron-Delauw
2001; Ralph et al 2004). Los apicoplasts pueden haber compartido orgenes
comunes con plastos secundarios de los dinoflagelados estrechamente
relacionados,

pero

posteriormente

perdi

su

capacidad

fotosinttica,

probablemente debido a la transicin para obligar parasitismo (Funes et al

2002; Waller y McFadden 2005).Explicaciones alternativas para el origen de las
Plastids secundarias.

Existe una explicacin alternativa para el origen de

plastidios secundarios? De hecho, la hiptesis de adquisicin independiente

sugiere que el origen de plastidios secundarios en diferentes grupos de
cromalveolados (por ejemplo, haptophytes, criptofitas, y stramenopiles) resulta

de endosymbioses independientes, de serie que involucran eucariotas

unicelulares, no necesariamente algas rojas (Archibald 2009; bodyl, Stiller, y
Mackiewicz 2009; Baurain et al 2010).. La evidencia experimental para esta
hiptesis no es tan fuerte como para que la hiptesis chromalveolate, sin
embargo. De hecho, muchos anlisis recientes se adaptan a refutar la hiptesis
chromalveolate utilizando el muestreo de datos selectiva (Baurain et al. 2010).
Cul es la ventaja de la hiptesis de adquisicin independiente? Sabemos
que con el tiempo evolutivo cromalveolados plastid carente son propensos a
perder el plastidio y plastid orientada protenas nucleares codificadas derivados
del endosymbiont algas rojas. En biologa evolutiva, se supone que el complejo
explicacin menos (ms parsimoniosa) para una observacin es ms plausible.
La hiptesis de adquisicin independiente evita una explicacin enrevesada de
las prdidas de orgnulos y genes para explicar la distribucin de plstidos
espordica observado hoy en cromalveolados no fotosintticas. En el caso
extremo, algunos cientficos que apoyan esta hiptesis sostienen que la
agrupacin fundamental de los cromalveolados es en s misma imprecisa.
Dada la escasez de datos empricos, tenemos que entender esta compleja
cadena de acontecimientos de adquisicin de plstidos mucho mejores.
Qu pasa con el origen de plstidos en otros eucariotas? Hay otros eucariotas
fotosintticos que no son miembros de Plantae o Chromalveolata, tales como
las

excava

fotosintticas

(por

ejemplo,

Euglena)

las

amebas

chlorarachniophyte (Rhizaria), pero los orgenes de plstidos de estos

organismos no estn tan bien estudiados. Sin embargo una serie de anlisis
filogenticos muestran que estos organismos han adquirido sus plstidos en los
casos ms recientes de la endosimbiosis secundaria, durante el cual un alga
verde fue capturado de forma independiente por sus ancestros comunes
(Rogers et al. 2007).

8.5. La clula vegetal y la fotosntesis

Entre las caractersticas ms notables de las c- lulas vegetales, respecto a las
clulas que constituyen a los animales superiores, destacan la existencia de
una pared celular, a la que deben su rigidez y forma geomtrica, y de

estructuras subcelulares de forma ovoide y color verde, los cloroplastos,

organelos muy distintivos presentes en citoplasma vegetal (figura 1B). A nivel
metablico, las clulas vegetales, como unidades estructurales, y las plantas,
como organismos, se distinguen por su capacidad de producir esqueletos
carbonados (azcares), a travs del proceso denominado fotosntesis (figura
1A). La fotosntesis, que consiste de la produccin de materia orgnica
(carbohidratos) a partir de CO2 inorg- nico empleando la energa luminosa del
sol, es un proceso biolgico central del que depende no slo la sobrevivencia
de las plantas sino, en ltima instancia, la de todos los seres vivos que
habitamos el planeta. De hecho, puesto que la fotosntesis representa la nica
va de entrada de carbono a la bisfera, es innegable que los organismos
fotosintticos

(productores

primarios)

sustentan

la

vida

en

la

tierra,

conformando el eslabn de inicio, de todas las cadenas alimenticias. En

resumen, la fotosntesis es la fuente inagotable de azcares que sirven de
alimento para los organismos consumidores que, como nosotros mismos,
basan su metabolismo en el consumo de materia orgnica.

8.6. Los plstidos, origen, tipo y funcin

Los cloroplastos mencionados anteriormente, en realidad son uno ms de los
miembros de una familia de organelos semiautnomos denominados plstidos
presentes en plantas. En general, los plstidos desempean un papel central
en el desarrollo de las plantas pues albergan una gran variedad de funciones y
vas metablicas indispensables, entre las que destacan la fotosntesis, la
produccin y el almacenamiento de almidn y el geotropismo (o gravitropismo,
crecimento a favor de la fuerza de gravedad) de la raz, por mencionar
algunos. Aunque resulta imposible demostrarlo experimentalmente, es
ampliamente aceptado que los plstidos se originaron a travs de un proceso
de endosimbiosis de manera semejante al de la mitocondria (organelo en el
cual est confinada la respiracin). Se piensa que los cloroplastos provienen de
la fagocitosis (introduccin de materiales exgenos al interior de la clula) de
una bacteria fotosinttica de vida libre por una clula eucaritica primitiva que
ya contena mitocondrias. Esta teora (endosimbitica) para explicar el origen
de plastos (y mitocondrias) es apoyada por la similitud que existe entre los

genomas de estos dos organelos con los genomas bacterianos. De hecho, en

base a dichas similitudes, se ha postulado que el ms probable ancestro de los
cloroplastos sean unas bacterias fotosint- ticas del tipo azul-verdes, tambin
conocidas como cianobacterias. Independientemente de su origen, resulta claro
que la adquisicin de este endosimbionte confiri una ventaja enorme a la
clula receptora, convirtindola en un organismo autnomo en la produccin de
molculas carbonadas (azcares), que se utilizan para la biosntesis de los
distintos componentes celulares y para la generacin de energa metablica
(ATP). Esta ventaja evolutiva dio lugar a una explosin demogrfica de los
organismos vegetales, los cuales rpidamente se expandieron por todo el
planeta. Dicha expansin provoc cambios fundamentales tanto en el paisaje
como en la composicin atmosfrica de la Tierra primitiva. En el primer caso, al
convertirse las plantas en las especies dominantes, la superficie terrestre se
torn verde. Por otro lado, y quiz el cambio ms importante, la atmsfera
reductora (con baja concentracin de oxgeno) se torn lenta, pero
inexorablemente, en una atmsfera oxidante con un alto contenido de oxgeno
(subproducto de la fotosntesis). Dicho cambio dirigi en forma definitiva la
evolucin de la vida en la Tierra, hasta llegar a las actuales formas de vida.

8.7. Tipos de plstidos y su funcin

Si bien es muy probable que el proceso de endosimbiosis origin un organelo
semejante a lo que hoy conocemos como cloroplasto, actualmente las clulas
vegetales contienen diferentes tipos de organelos semejantes, que en su
conjunto se denominan plstidos. Cada uno de estos organelos se localiza en
tejidos particulares y estn especializados en funciones especficas. Algunos de
los plstidos ms estudiados en cuanto a su estructura y funcin son (figura 2):
Cloroplastos. Especializados en realizar fotosntesis. Son indudablemente los
plstidos mejor estudiados. Estos organelos acumulan grandes cantidades de
pigmentos vegetales, tanto clorofila (pigmento responsable del color verde de
las plantas) como carotenos (pigmentos responsables de los colores amarillo a
rojo en las plantas). El desarrollo y diferenciacin de los cloroplastos est
ntimamente ligado con el desarrollo de su membrana interna, que a travs de
numerosos plegamientos conforma estructuras a manera de sacos aplanados

conocidas como tilacoides. Estos tilacoiodes, que se apilan en forma de

monedas para constituir los grana, conforman un andamio membranal donde
se incorporan mltiples protenas y pigmentos para constituir los llamados
complejos fotosintticos. Estos complejos se encargan de realizar las
reacciones que dependen de la luz y que involucran el transporte de electrones
y la sntesis de energa metablica y poder reductor (ATP y NADPH) requeridos
para la fijacin de CO2 atmosfrico (ciclo de CalvinBenson) (figura 1A).
Cromoplastos. Son plstidos con una membrana interna poco desarrollada que
acumulan grandes cantidades de pigmentos de rojos amarillos, responsables
de brindar color a flores y frutos de las plantas. Tambin, en algunos casos,
estos plstidos se acumulan en tubrculos, como la zanahoria, y en hojas
senescentes, ocasionando el espectacular cambio de color caracterstico de los
rboles durante el otoo. Leucoplastos (amiloplastos, oleinoplastos y
proteinoplastos). Son plstidos incoloros presentes en tubrculos y semillas,
especializados en el almacenamiento de almidn, aceites y protenas
respectivamente. Los estatolitos constituyen un tipo especial de amiloplastos
presentes en algunas de las clulas de la raz que son indispensables para el
gravitropismo de este rgano. Etioplastos. Son plstidos presentes en las hojas
de plantas crecidas en oscuridad. La membrana interna en estos organelos no
est desarrollada, pero en el estoma de los etioplastos se forma una estructura
reticular llamada cuerpo prolamelar que est formada bsicamente por la
acumulacin de protenas. Una caracterstica de los etioplastos es su
capacidad de rediferenciarse rpidamente a cloroplastos tras ser expuestos a
la luz, an por un tiempo muy corto. A pesar de las diferentes funciones que
desempea cada plstido, todos se originan de un plstido comn no
diferenciado presente en clulas embrionarias y meristemticas (clulas en
divisin permanente que constituyen puntos de crecimiento continuo en la raz
y el tallo) conocido como proplstido. El proplstido pasa por un proceso de
diferenciacin particular hacia los diferentes tipos de plstidos, que estn en
coordinacin con la funcin y diferenciacin del tejido que los alberga. En
adicin al proceso de diferenciacin, todos los plstidos diferenciados tienen la
capacidad de rediferenciarse para convertirse en cualquier otro tipo de plstido
en respuesta a diversos factores externos e internos. De hecho, por esta

capacidad de rediferenciacin se nombr plstidos (plsticos) a estos

organelos.

8.8. Caractersticas moleculares

Dado su origen endosimbitico, los plstidos son organelos que contienen un
genoma propio que los hace parcialmente independientes. El genoma
plastdico, que est altamente conservado en diferentes especies vegetales y
an en algas, codifica para un centenar de genes involucrados tanto en
funciones bsicas de transcripcin, traduccin y replicacin, como para varias
protenas de los complejos fotosintticos. Sin embargo, debido a que durante
su evolucin la mayora de los genes inicialmente codificados en el genoma del
endosimbionte se han perdido y/o transferido al ncleo de la c- lula que los
alberga, actualmente los plstidos son incapaces de sobrevivir de forma
autnoma. As, ms de 90% de las protenas estructurales, biosntticas y
regulatorias requeridas para la funcin y desarrollo actual de los diferentes
plstidos estn codificadas en el ncleo, traducidas en el citoplasma y
posteriormente importadas al organelo para realizar su funcin. Estas protenas
son indispensables para que los plstidos puedan realizar sus funciones,
dividirse y aumentar su nmero a niveles que les permitan sustentar las
necesidades de los diferentes tejidos de la planta. De tal manera, el proceso de
diferenciacin de los plstidos, junto con la regulacin de la expresin de los
genes plastdicos, depende tanto de protenas codificadas por el genoma
organelar, como del importe continuo, coordinado y regulado de protenas
codificadas en el ncleo.

8.9. Los cloroplastos como importantes fbricas metablicas

Un aspecto que frecuentemente es olvidado sobre la importancia de los
plstidos es que, adems las funciones particulares de cada tipo, estos
organelos llevan a cabo una variedad de procesos metablicos fundamentales
para la estructura y funcin celular. Algunos de estos procesos parecen
provenir del simbionte original, pero otros parecen haber evolucionado de novo
como resultado de una coevolucin del endosimbionte y la clula vegetal que lo
alberEl cloroplasto: un organelo clave en la vida y en el aprovechamiento de las

plantas Biotecnologia V14 CS3.indd 227 11/14/07 5:02:37 PM 228 | g. Entre

dichos procesos destacan por su importancia: a) La sntesis de diferentes
cidos grasos constituyentes de membranas celulares. b) Biosntesis de varios
aminocidos requeridos en la sntesis de protenas citoplsmicas, como
glutamato y glutamina. c) Foto-reduccin de nitrgeno. De hecho, los
cloroplastos son el sitio inicial de asimilacin del nitrgeno para su integracin
posterior a diferentes rutas metablicas. d) Sntesis de las bases pricas y
pirimdicas que constituyen a los cidos nucleicos. e) Asimilacin de azufre.
Este elemento mineral que es un macronutriente esencial para las plantas, se
requiere predominantemente para la sntesis de amino cidos azufrados, como
metionina y cistena, y de otros metabolitos secundarios como fitoalexinas, y
vitaminas como la biotina. f) Sntesis de vitaminas. Varias vitaminas que actan
como cofactores de diferentes enzimas son sintetizadas exclusivamente en los
plstidos. Adems, estos compuestos son suplementos indispensables en la
dieta de los animales, incluyendo al hombre. g) Biosntesis de hormonas
vegetales, como las giberelinas y el cido abscsico, que regulan el crecimiento
y muchas de las respuestas de estrs a cambios ambientales. h) Biosntesis de
tetrapirroles. Molculas esenciales como cofactores de diversas protenas entre
las que se incluyen los grupos hemo (acarreadores de oxgeno), las
fitocromobilinas (cromforos) y la clorofila. Actualmente se han identificado
algunos tetrapirroles que actan como molculas sealizadoras que regulan la
expresin gentica de algunos genes nucleares. i) Biosntesis de metabolitos
secundarios.Entre otros destaca la sntesis de compuestos pertenecientes a la
familia de los isoprenoides (o terpenos). Aunque no todos los isoprenoides se
sintetizan en plstidos, el nmero aqu es muy alto (del orden de miles); pero
sobre todo destaca la importancia de sus funciones para diversos procesos
vegetales. Los isoprenoides tienen un inters adicional, ya que adems de su
papel central en el desarrollo y metabolismo de las plantas, muchos de estos
compuestos tienen un valor comercial muy importante. El potencial econ- mico
que tienen los isoprenoides, ha generado que muchos laboratorios y
compaas en el mundo dirijan sus investigaciones a entender la regulacin de
sus vas de sntesis para su eventual manipulacin. Estas investigaciones,
entre las que se cuentan varias realizadas en nuestro grupo, han generado

resultados novedosos y un avance

importante

en

el

conocimiento

de

aspectos bsicos de su regulacin. Sin

embargo, antes de describir aspectos
ms detallados de nuestros hallazgos y
los de otros grupos alrededor del
mundo, es necesario describir algunos
de los aspectos generales de estos
compuestos naturales.

8.9.1.Funciones
Al igual que la mitocondria, los cloroplastos son tambin orgnulos
convertidores de energa. En el cloroplasto tiene lugar la fotosntesis, en la que
se aprovecha la energa solar para producir molculas ricas en energa
metablica (ATP) y molculas reductoras (NADPH) que se utilizan para
sintetizar molculas orgnicas. Este proceso se realiza mediante dos fases:
Fase luminosa Se realiza en la membrana tilacoidal, donde tienen lugar las
reacciones de la fotosntesis que dependen de la luz. Estas comienzan con la
captacin de energa solar por los fotosistemas y la fotolisis de las molculas
de agua, un proceso que libera oxgeno molecular y proporciona electrones
para la maquinaria fotosinttica. La cadena de transporte de esta membrana
recoge los electrones del agua y los utiliza para reducir las molculas de
NADP+ y formar NADPH. El transporte de electrones genera un gradiente
electroqumico de protones que se utiliza para inducir la sntesis de ATP. Este
proceso, conocido como fotofosforilacin o fosforilacin fotosinttica, est
acoplado con el transporte de electrones y se realiza en los complejos ATP
sintasa de la membrana tilacoidal.
Fase oscura Se realiza en el estroma, donde se suceden las reacciones de la
fotosntesis que no dependen de la luz. En ellas, el ATP y el NADPH se utilizan
para reducir molculas sencillas como el dixido de carbono o los iones nitrato
y sulfato y elaborar molculas orgnicas. El cloroplasto es una verdadera
fbrica de ATP y NADPH a partir de una energa externa, la energa solar. La
abundancia de estas molculas permite tambin que en este orgnulo se

desarrollen algunos procesos metablicos que en las clulas animales tienen

lugar en el citosol.

8.9.2. Partes de un cloroplastos

ESTROMA: En histologa animal, el estroma (del griego stor-/ster: extenderse,

y strma: tapiz) es el armazn o entramado de un rgano, esto es su matriz
extracelular (con sus componentes fibrilares y sustancia fundamental) adems
de aquellos elementos celulares conectivos que sintetizan la matriz. La
estroma

es

tejido

conjuntivo

reticular.

En citologa vegetal, el estroma es la cavidad interna del plasto y el medio que

contiene. Est encerrado dentro de la membrana plastidial interna y a su vez
baa

los

tilacoides.

En el estroma se encuentran el ADN plastidial y los ribosomas plastidiales. Es

el compartimento donde se realizan los procesos de la llamada fase oscura de
la

fotosntesis,

especialmente

el

ciclo

de

Calvin.

El estroma es homlogo al citoplasma de las cianobacterias, de las que

derivan evolutivamente los plastos, y tambin lo es de la matriz de las

mitocondrias.
TILACOIDE: Los tilacoides son sacos aplanados que forman parte de la
estructura de la membrana interna del cloroplasto; sitio de las reacciones
captadoras de luz de la fotosntesis y de la fotofosforilacin; las pilas de
tilacoides

forman

colectivamente

las

granas.

Los tilacoides se apilan como monedas y las pilas toman colectivamente el

nombre de grana (plural neutro de granum). El medio que rodea a los
tilacoides se denomina estroma del cloroplasto. Los tilacoides son rodeados
por una membrana que delimita el espacio intratilacoidal, o lumen. Las
membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos
fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantfilas) y distintos lpidos; protenas
de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la
ATP-sintetasa.
GRANA: Grana. Estructuras que se encuentran dentro de los cloroplastos y
que se visualizan al microscopio ptico como grnulos verdes, y al
microscopio electrnico como una serie de apilamientos de tilacoides; las
granas contienen las clorofilas y los carotenoides y son el lugar en el que se
desarrollan las reacciones luminosas de la fotosntesis. tambien podria decirte
que

son

como

montones

de

monedas

(los

tilacoides)

apiladas.

ESPACIO INTERMEMBRANA: Entre ambas membranas queda delimitado un

espacio intermembrana est compuesto de un lquido similar al hialoplasma;
tienen una alta concentracin de protones como resultado del bombeo de los
mismos por los complejos enzimticos de la cadena respiratoria. En l se
localizan diversos enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de
alta energa del ATP, como la adenilato quinasa o la creatina quinasa.
MEMBRANA INTERNA: Membrana interna La membrana interna contiene
ms protenas, carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos
complejos enzimticos y sistemas de transporte transmembrana, que estn
implicados en la translocacin de molculas. Esta membrana forma
invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales, que aumentan
mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayora
de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al

eje de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen forma tubular o

discoidal. En la composicin de la membrana interna hay una gran
abundancia de protenas (un 80%), que son adems exclusivas de este
orgnulo.
MEMBRANA EXTERA: Es una bicapa lipdica exterior permeable a iones,
metabolitos y muchos polipptidos. Eso es debido a que contiene protenas
que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aninico dependiente
de voltaje), que permiten el paso de grandes molculas de hasta 10.000
dalton y un dimetro aproximado de 20 . La membrana externa realiza
relativamente pocas funciones enzimticas o de transporte. Contiene entre un
60 y un 70% de protenas.