Bioqumica Ecolgica

Alelopata
Ambrosio, Rafael
Resumen
La alelopata es el efecto que se produce por la presencia de una planta
sobre la germinacin, crecimiento y/o desarrollo de otra/s. El efecto
puede ser positivo (alelopata positiva) o negativo (alelopata negativa)
segn el efecto sea beneficioso o detrimental para la otra planta
respectivamente. Aunque en la bibliografa suele utilizarse ms
frecuentemente el termino para referirse a los efectos negativos, que a
los positivos, y muchas veces se usa para describir fenmenos entre
diferentes tipos de interacciones (microbio-microbio, planta-microbio,
planta-insecto, planta-herbvoro) (Weir, T.L., et al 2004) (Kruse, M., et al,
2000). En el presente trabajo se utilizar el trmino para referirse a
interacciones directas o indirectas entre planta-planta.
Los efectos de alelopata son generados por los aleloqumicos, que son
sustancias qumicas sintetizadas por una gran variedad de plantas que
pueden afectar el normal desarrollo de otra. Existe una gran variedad de
ellas, y se encuentran clasificadas bajo diferentes criterios (naturaleza
qumica, efectos, modos de liberacin, etc.). A su vez los efectos de las
mismas dependern de la naturaleza qumica del aleloqumico
producido, las posibles vas de excrecin/ingreso, subsecuentes
transformaciones en el ambiente y en las plantas target, entre otras
(Kruse, M., et al, 2000).
Adems de la naturaleza qumica de los aleloqumicos, los efectos
dependern tambin de la forma por la cual stos son liberados y
encontrados. Estos compuestos pueden detectarse en: la rizsfera, tras

la descomposicin o lixiviacin de restos vegetales como hojas, u otras

partes areas, as como por exudados radiculares, o travs de la
volatilizacin de algunos de ellos. (Weir, T.L., et al, 2004)

Introduccin:
El fenmeno de alelopata data, por lo menos, desde su reconocimiento
por los Griegos que notaron la ausencia de determinadas especies
vegetales, o de algunos efectos adversos, en reas prximas a
determinada especie. Entre algunos de los ejemplos histricos se
encuentra el reporte de la ausencia de hierbas debajo de rboles de
pino, o la aparicin de dolores de cabeza si se permanece mucho tiempo
bajo un nogal (Plinius Secundus, 1 A.C.), o que la ruda nunca crece cerca
de la albahaca (Culpeper, 1633), entre otros.
Slo en el siglo XX, junto con el desarrollo de la qumica orgnica,
comienzan a surgir los primeros experimentos cientficos para estudiar
estos fenmenos, y en 1925 Massey demostr que la juglona (un
aleloqumico extrado de plantas de nogal) provocaba fitotoxicidad. No
obstante, no fue hasta 1937 que Molisch introduce el trmino alelopata,
el cual pasa a englobar todos estos efectos de interacciones entre
plantas. (Kruse, M., et al, 2000)
l la define para referirse a los efectos perjudiciales o benficos que son,
ya sea directa o indirectamente, el resultado de la accin de compuestos
qumicos liberados por una planta que ejercen su accin sobre otra. En
todo fenmeno aleloptico existe una planta (donor) que libera al medio
ambiente aleloqumicos, los cuales al ser incorporados por otra planta
(receptora) de diferente especie, provocan un efecto perjudicial o
benfico sobre su germinacin, crecimiento o desarrollo. Cuando la
planta productora y la receptora son de la misma especie se puede
considerar un caso especial llamado autotoxicidad. (Blanco, Y., 2006)
Existen varias cuestiones a considerar respecto de la definicin de
Molisch. Debido a la poca, tambin abarcara diferentes grupos como
los hongos y microorganismos, y no solo entre plantas. Esto dificulta el
estudio de la alelopata, ya que muchos de los aleloquimicos, adems de
poseer un efecto sobre plantas, tambin lo tienen sobre otros grupos de
organismos (microorganismos, herbvoros, fitfagos, etc.). Sumado a
esto el efecto es dependiente de la dosis, donde en ocasiones, bajas
concentraciones de un aleloqumico posee efectos benficos, pero al ir

aumentando comienzan a tener efectos detrimentales. (Kruse, M., et al,

2000) (Blanco, Y., 2006)
Debido a esto y a la gran variedad de aleloquimicos presentes en la
naturaleza, hasta ahora descubiertos, y sus diferentes formas de
respuestas, el estudio del fenmeno aleloptico con rigor cientfico se ha
vuelto una tarea dificultosa. No obstante, la actual demanda de
sustancias qumicas que puedan ayudar a dar mejores resultados en la
agricultura ha sido una gran fuerza impulsora para dar con desarrollos
en esta rea.(Vyvyan, J. R., 2001)
Del fenmeno aleloptico surgen algunas dificultades en cuanto a su
forma de estudio. Es problemtico clasificarlo como una forma de
competencia, un tipo especfico de interaccin, o una forma de defensa
(Kruse, M., et al, 2000) (Inderjit and Weiner, J., 2001). Existen numerosas
evidencias que dan soporte a una u otra forma de abordaje, as como
cuestiones no resueltas que dificultan el mismo si se lo toma desde un
solo punto de vista. Esto es debido en gran medida a la dificultad de
realizar experimentos de campo que demuestren fehacientemente que
determinado compuesto qumico es el responsable de un efecto. Incluso
en caso de encontrarse (en concentraciones suficientes) y demostrarse
ello, surgira la duda de cmo es que co-evolucionaron hasta generar
dicha interaccin (Weir, T.L., et al, 2004).
Adems se deberan considerar otros aspectos como por ejemplo que
muchos aleloquimicos encontrados forman parte de numerosas vas
metablicas que interactan de diferentes modos en la planta y, a su
vez, fuera de ella con el medio bitico y abitico que la rodea. Por esta
razn, surge la incgnita de si se puede hablar de alelopata o
interferencia qumica ecolgica (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Aleloqumicos.
Existen numerosas vas metablicas en plantas que llevan a la
biosntesis de una gran diversidad de metabolitos secundarios. Muchos
de estos se fueron aislando tanto de la planta como del suelo y
estudiando individualmente, de modo que se pudo reconocer diferentes
funciones y en algunos casos efectos alelopticos en diferentes grupos
de plantas.

Debido a la gran diversidad de compuestos aislados, los aleloquimicos

suelen clasificarse de acuerdo a su naturaleza qumica como se muestra
en la Tabla 1. Es interesante destacar que muchos de ellos guardan una
gran similitud estructural con hormonas vegetales, as como con algunos
herbicidas de uso comercial, como las atrazinas. (Vyvyan, J. R., 2001)
Las vas de sntesis de metabolitos secundarios son las principales
fuentes de biosntesis de aleloquimicos, siendo las vas del cido
shikmico y del acetato mevalonato las principales vas de formacin de
estos agentes. La va del acetato mevalonato es la principal productora
de terpenos, compuestos alifticos, lpidos y cidos grasos de cadena
larga, y quinonas; mientras que la va del cido shikmico es responsable
de la mayora de los compuestos aromticos, cumarinas, glicsidos,
cidos benzoicos, alcaloides, fenlicos y taninos. Asimismo existen
algunos compuestos, como los flavonoides, que comparten metabolitos
de ambas vas (Figura 1) (Li, Z., et al, 2010)

Figura 1: Vas de biosntesis de diferentes grupos de aleloqumicos. (Li,

Z., et al, 2010)
Una cuestin a destacar es que la produccin, acumulacin y excrecin
de estos compuestos se ve influenciada por el balance entre sntesis y
degradacin de los mismos. Estas tasas son intrnsecas de cada especie,
no obstante, en ocasiones tambin pueden responder a factores

ambientales tanto biticos como abiticos. Por ejemplo, en condiciones

de deficiencia de nutrientes en suelos puede promoverse la produccin y
liberacin de aleloquimicos, como el acido fenlico. En otros casos, la
cercana con otras plantas, infecciones o la presencia en suelo de
determinados microrganismos puede influenciar la liberacin de agentes
alelopticos. (Inderjit and Weiner, J., 2001)
Grupo
qumico

Compuest
os
Alifticos

Lactonas
no
saturadas
Lpidos y
cidos
grasos

Representantes

Efectos

cidos orgnicos (oxlico, crotnico,

frmico, butrico, actico, lctico,
succnico) y Alcoholes (metanol, etanol,
propanol, butanol)

Son solubles en agua,

aunque altamente
hidrolizables. Son poco
persistentes. En
general poseen
actividad inhibitoria de
la germinacin y
afectan el crecimiento.

Protoanemonina, psilotina, psilotinina

Fuertes inhibidores del

crecimiento.

Linoleico, mirstico, palmtico, lurico,

hidroxiesterico.

Inhibidores del
crecimiento vegetal.

Terpenoide
s

Monoterpenos (alcanfor, a y b pieneno,

1,8-cienol, dipenteno) y Sesquiterpenos
(cido abscsico)

Glicsidos
cianognic
os

Durrina, amigdalina, prunasina.

Pueden descomponerse y generar
otras especies con actividad
aleloptica

Compuest
os
aromtico
s

Fenoles simples (hidroxiquinona,

arbutina). Acido benzoico y derivados
(cidos hidroxibenzoico, vainllico).
Acido cinmico y derivados (cidos
clorognico, cafeico, cumrico,
ferlico). Quinonas (juglona y
naftoquinona). Cumarinas (metil
esculina, escopolina, escopoletina,
furanocumarinas). Flavonoides

Si bien hay una gran

variedad pocos estn
involucrados en
alelopata. Principales
inhibidores de
crecimiento y de la
germinacin.
Actan como
inhibidores de la
germinacin.
Inhibidores de la
respiracin.
Son el grupo ms
diverso de agentes
alelopticos. Suelen
ser persistentes en
suelos. Inhibidores del
crecimiento y
germinacin.
Inhibidores de
protenas y de la

Alcaloides

(florifizina, quempferol, quercetina,

myrcetina). Taninos (acidos glico,
elgico, triglico, tratraglico,
queblico)

nitrificacin (taninos).

Cocana, cafena, fisostigmina, quinina,

cinconina, estricnina, gramina

Inhibidores de la
germinacin y
crecimiento.

Tabla 1: Agentes aleloqumicos clasificados por estructura qumica y

efectos de los mismos. (Inderjit and Keating, J., 1999)

Actividad aleloptica
La actividad aleloptica depende de diversos factores, como la
sensibilidad de la especie receptora, la liberacin de la toxina al medio,
su actividad e interacciones biticas y abiticas que ocurren en el suelo
con el agente que pueden llegar a modificarlo (microorganismos,
exposicin a UV, humedad, temperatura, pH, etc.) (Inderjit and Keating,
J., 1999). Por ello, para que ocurra la alelopata deben establecerse un
mnimo de condiciones necesarias para que la interaccin ocurra. Los
agentes alelopticos deben ser sintetizados y almacenados en la planta
(libre o conjugadamente), pero a su vez poder ser liberados y poder
permanecer tiempo suficiente en el ambiente para poder generar su
efecto (Figura 2) (Vyvyan, J. R., 2001) (Blanco, Y., 2006). Si bien se
desconoce si estos procesos son regulados activamente o, por el
contrario, son liberados pasivamente, hay evidencias que algunas
especies vegetales lo regulan en funcin a diferentes condiciones de
estrs bitico y abitico. (Kruse, M., et al, 2000) (Inderjit and Weiner, J.,
2001)

Figura 2: Efecto del aleloqumico mimosina (alcaloide) sobre el

crecimiento de la radcula de cuatro especies de cultivo. El crecimiento
es presentado como diferencia entre el porcentaje con el control (sin
aleloqumico). Los resultados muestran una clara disminucin del
crecimiento a medida que aumenta concentracin del aleloqumico. Esto
refleja la importancia del efecto dependiente de la dosis que acta sobre
la planta receptora, y la necesidad de alcanzar la concentracin
necesaria para lograr una dosis efectiva. (Gui, A.F. and Alves, M. E. A.,
2000)
La liberacin de un aleloqumico variar en funcin de su naturaleza
qumica, es decir de sus capacidad de volatilizacin, afinidad al agua,
peso molecular, polaridad, entre otras. A partir de ello se puede
reconocer cuatro vas de liberacin de estos compuestos orgnicos: a
travs de la volatilizacin en sus superficies, de lixiviados de hojas y
otras partes areas, y de exudados radiculares, as como de
subsecuentes procesos de descomposicin del material vegetal en el
suelo (Figura 3).

Figura 3: Esquema que representa los diferentes tipos de liberacin de

aleloqumicos al ambiente (volatilizacin, exudados radiculares,
lixiviados y descomposicin). Adems se muestran algunos ejemplos de
aleloqumicos propios de cada forma de liberacin. (Weir, T.L., et al,
2004)
Volatilizacin: Entre los aleloqumicos ms voltiles se encuentran los
terpenoides (monoterpenos y sesquiterpenos). El eucaliptus (Eucalyptus
globulus), la artemisa (Artemisia princeps) o la salvia (Salvia reflexa) son
algunas de las plantas ms conocidas que producen estos compuestos.
Su toxicidad es prolongada debido a la alta resistencia de los
compuestos, y a que es capaz de ser adsorbido a partculas de suelo,
pudiendo llegar a acumularse y aumentar su concentracin en el suelo.
Factores climticos como altas temperaturas y baja humedad favorecen
la liberacin de estos agentes. (Weir, T.L., et al, 2004)
Lixiviados: Dentro de los aleloqumicos que se encuentran en lixiviados
de restos vegetales se pueden reconocer una gran variedad como
compuestos fenlicos, terpenos, alcaloides, compuestos alifticos, entre

otros. La lixiviacin de estos agentes depender del nivel de

precipitaciones, las caractersticas de retencin del suelo, los tipos de
tejidos vegetales, su cantidad y edad. Muchos de estos pueden quedar
retenidos en el suelo, aunque la mayora son de persistencia baja, otros
pueden perdurar durante meses. A su vez, muchos de estos pueden
sufrir subsiguientes alteraciones que modifican sus propiedades y
efectos sobre otros organismos. (Inderjit and Weiner, J., 2001)
Exudados radiculares: La rizosfera es un espacio de suelo inmediato que
rodea las races de las plantas. En este ecosistema a pequea escala es
donde se encuentra la mayor variedad de compuestos qumicos, siendo
una gran porcin de los mismos, exudados radiculares. Aunque se
desconozcan los mecanismos exactos por los cuales son liberados, en
stos se encuentran la mayora de los agentes alelopticos conocidos
actualmente, habiendo representantes de cada grupo qumico citados en
la Tabla 1. Los factores que controlan la liberacin de agentes
alelopticos como exudados radiculares dependen de las caractersticas
intrnsecas de la planta as como de su condicin fisiolgica, adems de
interacciones con el medio bitico y abitico que le rodea (Inderjit and
Weiner, J., 2001)
Descomposicin: Los aleloquimicos liberados por las plantas, as como
los restos vegetales sufren procesos de descomposicin en el ambiente
que le confiere diferentes caractersticas. En el primer caso,
modificaciones en las estructuras qumicas por parte de
microorganismos u otros factores ambientales pueden generar nuevas
especies con diferentes capacidades alelopticas. Por ejemplo, ciertos
glicsidos cianognicos como la amigdalina tienen la habilidad de inhibir
irreversiblemente la respiracin por bloquear de la cadena de transporte
de electrones en la mitocondria. No obstante, algunos de ellos pueden
descomponerse para generar otros compuestos adems del grupo
cianhdrico, como el hidroxibenzaldehdo, un compuesto aliftico con
propiedades alelopticas diferentes. En este caso por inhibicin
enzimtica inespecfica (Inderjit and Weiner, J., 2001) (Weir, T.L., et al,
2004). En el segundo caso, la descomposicin de los restos vegetales
puede liberar una gran cantidad de agentes alelopticos, que de otra
manera no estaran disponibles en el ambiente. Esta liberacin
depender de las condiciones de descomposicin, tipo de suelo y
caractersticas del resto vegetal. (Inderjit and Keating, J., 1999) (Inderjit
and Weiner, J., 2001)

Mecanismos de accin alelopticos

Los mecanismos de accin de los aleloquimicos poseen una gran
importancia desde el punto de vista de la agricultura. Dada la gran
variedad de compuestos alelopticos, la potencialidad de encontrar
nuevos sitios de accin que permitan el desarrollo de compuestos que
ayuden a combatir plagas y malezas resulta promisoria (Vyvyan, J. R.,
2001). Dada la gran diversidad y naturalezas qumicas de los agentes
alelopticos, existen numerosos mecanismos de accin (Figura 4).
Dentro de estos pueden ser reconocidos ms frecuentemente cuatro
mecanismos de accin especficos sobre plantas. No obstante, existen
pocos estudios completos que permitan elucidar de manera integral
todos los procesos que conllevan al afecto aleloptico. Sumado a esto
hay limitaciones en cuanto al estudio de los aleloquimicos. La dificultad
radica en poder demostrar una relacin directa entre el efecto de un
aleloqumico sobre una planta adyacente en campo, ya sea porque este
no acte directamente (sufra transformaciones o acte sinrgicamente)
(Inderjit and Weiner, J., 2001) o porque no se encuentre en
concentraciones suficientes para presentar actividad aleloptica. (Weir,
T.L., et al, 2004)

Figura 4: Resumen de los diferentes sitios de accin de los

aleloquimicos y sus efectos. (Li, Z., et al, 2010)
Inhibicin de la fotosntesis: Uno de los sitios de accin ms comunes de
los aleloquimicos es la inhibicin del fotosistema dos, afectando el
crecimiento y desarrollo de la planta. Estos actan inhibiendo la cadena
de transporte de electrones en el cloroplasto, en general interrumpiendo
la transferencia de electrones entre la plastoquinona A y la B. Otros
compuestos alteran funciones enzimticas claves para la sntesis de
carotenoides, lo que produce un deterioro de la integridad fisiolgica de
la hoja. Un ejemplo de esto es el sorgoleone, una quinona que acta
afectando en ambos niveles. (Figura 5) (Weir, T.L., et al, 2004)

Figura 5: Efecto de extractos de dos plantas invasoras del gnero

Cynodon y del sorgo (Sorgum halepense) - productor de sorgoleone sobre el largo de la raz (raz) y la parte area (pa) de la planta de arroz.
Cont= control con agua. Trat=extracto de la planta. Los resultados
muestran los efectos que poseen los extractos sobre el crecimiento de la
parte area y de la raz de las plantas de arroz. (Gui, A.F. and Alves, M. E.
A., 2000)
Efectos sobre la respiracin: Otra forma de accin es actuando a travs
de la inhibicin de la respiracin y la sntesis de ATP. Esto genera
inhibicin de la germinacin as como altera el crecimiento y desarrollo
de plantas adultas. Catequinas y varios compuestos fenlicos son
habituales ejemplos de inhibidores de la germinacin. Se cree que estos
poseen un efecto sobre la actividad de enzimas metablicas de la
glucolisis y la va de oxidacin de pentosas. Hay evidencia de
disminucin de la actividad de varias enzimas involucradas en estas vas
(Weir, T.L., et al, 2004). En otros casos, la accin es directa sobre la
mitocondria. Varios terpenos disminuyen la actividad respiratoria por
desacople de la cadena respiratoria mitocondrial, inhibiendo la ATP
Sintetasa, o bloqueando la fosforilacin oxidativa (Weir, T.L., et al, 2004)
Alteracin de la formacin de especies reactivas de oxgeno (ROS):
Varios aleloqumicos como quinonas, fenoles y catequinas tienen efectos

sobre los niveles de ROS, ya sea por la induccin de la formacin de

estos, o por alteraciones de enzimas especficas que los regulan (Figura
6). Por ejemplo, las quinonas pueden originar compuestos intermedios,
que a su vez actan como catalizadores para formar aniones superxido
y subsecuentes especies como hidroxilos y perxido de hidrgeno, y
otros radicales libres. Los efectos de estos son alteraciones en la
membrana, dao al DNA y protenas, generacin de peroxidacin lipdica
pudiendo llevar a la muerte celular. cidos fenlicos en cambio reducen
la actividad de enzimas detoxificantes como la superxido dismutasa
(SOD) y la peroxidasa (POD). (Weir, T.L., et al, 2004)

Figura 6: Efecto de las catequinas en la formacin de ROS

(flourescencia blanca) en radcula de A. thaliana y C. diffussa a
diferentes tiempos. Los efectos de la catequina son la formacin de ROS
que se origina primariamente en la punta de la raz y se trasloca hacia el
resto de la misma en el tiempo. (Weir, T.L., et al, 2004)
Alteraciones hormonales: Diversos agentes alelopticos tienen
capacidades para alterar balances hormonales en plantas. Pueden
alterar procesos de transporte, sntesis o degradacin, as como
imitarlas, inhibiendo o sobre estimulando diferentes targets hormonales
(Weir, T.L., et al, 2004). Algunos compuestos fenlicos pueden modificar
los niveles de cido indol actico (AIA) desregulando las vas auxnicas.
Monofenoles tienden a reducir la cantidad de AIA por promocin de su
decarboxilacin o induccin de AIA oxidasas. Por el contrario, polifenoles
y cidos benzoicos tienden a aumentar los niveles por inhibicin de vas
degradatorias de la hormona y estimular vas de sntesis
respectivamente. Los flavonoides pueden inhibir el transporte polar de
auxinas, modificando los patrones de crecimiento, mientras que algunos

cidos hidroxmicos alteran la afinidad de unin de auxinas en

receptores de membrana. A su vez, los niveles de auxinas estimulan la
produccin de etileno, el cual es responsable de inhibir el crecimiento
radicular y de tallos. (Weir, T.L., et al, 2004) (Blanco, Y., 2006)
A su vez los compuestos fenlicos, as como muchos taninos son
capaces de alterar los niveles de giberelinas, inhibiendo el crecimiento y
morfognesis mediado por stas. Su modo de accin es por bloqueo
unindose a la molcula hormonal, o por inhibicin de procesos
asociados a las mismas. (Weir, T.L., et al, 2004) (Blanco, Y., 2006)
Los flavonoides y cumarinas poseen actividad antagnica contra el
efecto inhibitorio del cido abscsico (ABA) y estimulan el crecimiento
inducido por el cido giberlico. Por esta razn son responsables de una
desregulacin de la respuesta ante estreses ambientales provocando
alteraciones en los patrones de crecimiento. (Blanco, Y., 2006)
Cabe destacar, que si bien estos compuestos alelopticos son capaces
de provocar alteraciones hormonales, los mismos podran jugar un rol en
la regulacin del balance hormonal endgeno de la planta productora.
(Blanco, Y., 2006)

Alelopata y competencia
Si bien hemos definido alelopata como el efecto de un aleloqumico
producido por una planta sobre otra, tambin da a lugar a una
concepcin desde un punto de vista ecolgico.
La competencia entre plantas involucra la reduccin en la disponibilidad
de algn recurso del entorno (luz, agua, nutrientes minerales, espacio,
etc.) el cual se vuelve limitante debido a su utilizacin y genera efectos
negativos sobre los individuos afectados. (Kruse, M., et al, 2000). En
cambio la alelopata implica la liberacin al entorno por parte de una
planta de un compuesto qumico que ocasiona un efecto sobre otra
(Inderjit and Weiner, J., 2001). Por tanto, el efecto detrimental en
crecimiento y desarrollo en la competencia es debido a la reduccin en
la disponibilidad de recursos comunes, mientras que en la alelopata
tiene su origen en compuestos qumicos liberados por una planta que
afectan a otra. Estos conceptos son diferentes entre s pero desde un

punto de vista ecofisiolgico se pueden considerar estrechamente

ligados y ser complementarios en su efecto. (Blanco, Y., 2006)
No obstante los efectos alelopticos pueden ser directos como los
mencionados anteriormente, o indirectos. En este ltimo caso, muchos
aleloqumicos pueden tener efectos que alteren el normal desarrollo de
una planta por modificaciones en: 1) Cambios en la habilidad para
competir por recursos. 2) Cambios en las poblaciones microbianas del
suelo (fraccin bitica). 3) Modifique la composicin del suelo
(nutrientes, materia organica, pH, etc) (Inderjit and Weiner, J., 2001)
Los restos vegetales en descomposicin as como sus lixiviados son
fuentes de numerosos metabolitos secundarios, muchos de stos
pueden ser utilizados como fuente de carbono para poblaciones de
microorganismos. Esto puede a su vez condicionar el crecimiento de las
poblaciones microbianas y por ende la capacidad de diferentes plantas
de establecerse. Un ejemplo de esto se observa al agregar saponina a
suelos cultivados con Trifolium subterraneum, donde los gneros
dominantes Chryseomonas spp. y Acinetobacter spp. decrecen dejando
lugar a Aquaspirillum spp., lo que a su vez mejora la cantidad de
nitrgeno en el suelo disponible para las plantas (Weir, T.L., et al, 2004).
Algunos compuestos fenlicos alteran las poblaciones microbianas de
modo tal que son capaces se suprimir el crecimiento de algunos
microorganismos patgenos de plantas (Figura 7) (Inderjit and Weiner, J.,
2001)

Figura 7: Efecto del extractos de nogal sobre la germinacin de

semillas de diferentes especies de cultivo. Los resultados evidencian que
existe una inhibicin de la germinacin en tomate, arabidopsis y
calndula, y un retraso en repollo y pepino. En cambio, en girasol hubo
un efecto positivo en la germinacin, producto de que el extracto evito
que las semillas fueran atacadas por hongos. En trigo no se observ
efecto.
Por otro lado, ciertos compuestos fenlicos forman complejos con
nutrientes minerales, y tienden a competir con aniones, como por
ejemplo el fosfato, haciendo que este ltimo se encuentre ms
disponible para las plantas. Asimismo, junto con los terpenoides, poseen
un rol importante en la inhibicin de la nitrificacin y por lo tanto en el
ciclo del nitrgeno. Tambin pueden jugar un rol importante en la
determinacin del pH del suelo, acidificndolo, lo cual a su vez puede
hacer que otros iones (Fe, Mn, Al, PO4, N, Mn, K, Ca) se encuentren en
mayor disponibilidad. Estos cambios producidos por algunos
aleloquimicos pueden no tener un efecto directo sobre otras plantas, no
obstante si puede alterar el desarrollo de plantas vecinas, y estos
efectos pueden ser tanto positivos como negativos. (Inderjit and Weiner,
J., 2001)

Conclusiones
Las plantas producen una gran variedad de qumicos, muchos de estos
son metabolitos secundarios de varias vas conocidas. stos presentan
una gran variedad de funciones, muchas de ellas an desconocidas, y lo
que despierta gran inters es la gran versatilidad de acciones de los
mismos (Li, Z., et al, 2010). Las dificultades que encuentra la agricultura
en la actualidad (resistencia de malezas, pocos sitios de accin de
herbicidas y otros agroqumicos, persistencia y toxicidad de los mismos,
alteraciones en comunidades agroecosistmicas, desertificacin, entre
otros) fomenta el estudio de los mecanismos alelopticos, para dar
respuesta a estas adversidades dentro de un sistema de cultivo a su vez
mas integral y ecolgico (Inderjit and Keating, J., 1999) (Vyvyan, J. R.,
2001).
Muchos de estos metabolitos secundarios se han reportado como
aleloqumicos de accin directa, pudiendo actuar sobre diferentes vas
metablicas de las plantas (fotosntesis, respiracin, balance hormonal,
actividad enzimtica, generacin de ROS, etc). No obstante podran
encontrarse vinculados a funciones endgenas, en la planta, con
algunas vas de regulacin hormonal, por ejemplo de auxinas (Blanco,
Y., 2006). Otros pueden jugar un rol importante en procesos de ecologa
del suelo, donde pueden realizar cambios tanto en las propiedades
biticas como abiticas del mismo, as como actuar sobre diferentes
especies vegetales vecinas (Inderjit and Weiner, J., 2001)
Es por esto que se desprende su utilidad en la agricultura y para una
mayor comprensin de cmo se producen las sucesiones de las
comunidades en los ecosistemas por parte de las plantas, y a su vez,
arrojar mayor informacin para comprender el comportamiento de las
comunidades edficas.

Bibliografa
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