MINISTRIO DA EDUCAO

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

PR-REITORIA DE PESQUISA E PS-GRADUAO
DEPARTAMENTO DE CINCIA FLORESTAL
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS FLORESTAIS

ADELSON ROCHA DANTAS

DINMICA E DISTRIBUIO ESPACIAL DE Pentaclethra macroloba (Willd.)

Kuntze (Fabaceae) EM FLORESTA DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

RECIFE PERNAMBUCO
2015

ADELSON ROCHA DANTAS

DINMICA E DISTRIBUIO ESPACIAL DE Pentaclethra macroloba (Willd.)

Kuntze (Fabaceae) EM FLORESTA DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

Dissertao apresentada ao Programa de

Ps-graduao em Cincias Florestais da
Universidade Federal Rural de Pernambuco,
como requisito para obteno do ttulo de
Mestre em Cincias Florestais.

Orientador:
Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon
Coorientadores:
Dr. Marcelino Carneiro Guedes
Profa. Dra. Ana Lcia Patriota Feliciano

RECIFE PERNAMBUCO
2015

Ficha catalogrfica
D192d

Dantas, Adelson Rocha

Dinmica e distribuio espacial de Pentaclethra
macroloba (Willd.) Kuntze (Fabaceae) em floresta de vrzea
do esturio amaznico / Adelson Rocha Dantas. -- Recife,
2015.
78 f. : il.
Orientador: Luiz Carlos Marangon.
Dissertao (Mestrado em Cincias Florestais)
Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento
de Cincia Florestal Recife, 2015.
Referncias.
1. Autoecologia de Pracaxi 2. Padro agregado
3. Demografia populacional I. Marangon, Luiz Carlos,
orientador II. Ttulo
CDD 634.9

ADELSON ROCHA DANTAS

DINMICA E DISTRIBUIO ESPACIAL DE Pentaclethra macroloba (Willd.)

Kuntze (Fabaceae) EM FLORESTA DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

Aprovado em 19 de fevereiro de 2015

Banca examinadora:

_____________________________________________
Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon
(Orientador - Departamento de Cincia Florestal/UFRPE)

_____________________________________________
Profa. Dra. Elba Maria Nogueira Ferraz Ramos
(Instituto Federal de Pernambuco/IFPE)

_____________________________________________
Profa. Dra. Maria de Jesus Nogueira Rodal
(Departamento de Biologia/UFRPE)

RECIFE PERNAMBUCO
2015

AGRADECIMENTOS

A Deus, pelo dom da vida, por ter me concedido sabedoria e por me fortalecer nos
meus momentos de fraqueza;
A toda a minha famlia por me incentivar nos meus estudos, em especial a minha
me que sempre esteve no meu lado;
Universidade Federal Rural de Pernambuco e ao Programa de Ps-Graduao em
Cincias Florestais, pela oportunidade de cursar o mestrado;
Ao CNPq, pela concesso da bolsa de estudo;
Ao Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon, por ter aceitado a me orientar com toda a sua
sabedoria;
Ao Dr. Marcelino Carneiro Guedes, pela co-orientao, ensinamento, por sempre
estar disposto a ajudar e por ter me aceito no projeto Florestam;
Dra. Ana Cludia Silva Lira Guedes, por estar sempre presente na minha vida
cientifica;
Aos professores do departamento de Cincias Florestal, pelas valiosas contribuies
e ensinamentos.
Aos colegas da ps-graduao, em especial ao Irapu, Robson Carmo, Cinthia,
Carla, Juvenal, Guera e Salom;
equipe de tcnicos do Campo Experimental do Mazago;
A meus colegas de campo, em especial a Danielle Miranda, Jonas Rodrigues,
Marciane, Ediglei, Ezaquiel e Anderson;
Ao projeto Florestam e Embrapa Amap, por oferecer toda a estrutura para
elaborao desta dissertao.

"S quando a ltima rvore for derrubada, o ltimo

peixe for morto e o ltimo rio for poludo que o
homem perceber que no pode comer dinheiro."
Provrbio Indgena

Dedico esta dissertao a minha querida me

Osvaldina Rocha Dantas, a meu pai Ademir Rocha
Dantas, a minha querida av Maria Carmlia
Dantas Pantoja (in memria), a minha irm
Cleidiane Rocha Dantas, a meus irmos Adenilson
Rocha Dantas e Adriano Rocha Dantas e as minhas
sobrinhas Ana Clara Gemaque Dantas e Nicolly
Dantas.

DANTAS, ADELSON ROCHA. Dinmica e distribuio espacial de Pentaclethra

macroloba (Willd.) Kuntze (Fabaceae) em floresta de vrzea do esturio
amaznico. 2015. Orientador: Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon; Co-orientadores: Dr.
Marcelino Carneiro Guedes e Profa. Dra. Ana Lcia Patriota Feleciano.

RESUMO GERAL
As florestas de vrzea do esturio do rio Amazonas so ecossistemas
energeticamente abertos, dinmicos e com a maior biodiversidade dentre os
ecossistemas alagveis do mundo. Essas florestas so ricas em espcies de
mltiplas utilidades e amplas variedades de recursos madeireiros e no madeireiros.
Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze uma das espcies teis, tpica do esturio
amaznico. O leo extrado de suas sementes possui propriedades medicinais. O
objetivo geral deste trabalho foi estudar o crescimento e a demografia da espcie,
alm da distribuio espacial de populaes de P. macroloba, para auxiliar em
estratgias de manejo e conservao da espcie e da floresta de vrzea do esturio
do rio Amazonas. O estudo da dinmica ocorreu em parcelas permanentes,
vinculadas ao projeto Florestam, instaladas em trs reas de floresta de vrzea no
municpio de Mazago, sudoeste do Estado do Amap. Na Estao Experimental da
Embrapa Amap, tambm localizada municpio de Mazago, foi realizado o estudo
da distribuio espacial em uma rea de 55,96 ha. Para o estudo da dinmica foram
realizados durante execues do projeto Florestam, liderado pela Embrapa Amap,
quatro inventrios durante os anos de 2011, 2012, 2013 e 2014. No primeiro
inventrio, foram mensurados todos os indivduos com DAP 5 cm. Nos inventrios
seguintes (2012, 2013 e 2014), as rvores foram remedidas e foram quantificados os
indivduos mortos e computados os recrutas que atingiram o DAP mnimo de
incluso no ano seguinte. Os principais parmetros populacionais calculados foram:
taxa peridica de mortalidade, taxa peridica de recrutamento e incremento
peridico anual. Para a distribuio espacial foi realizado em agosto de 2014, um
inventrio 100% de todos os indivduos vivos e mortos, que possuam CAP 30 cm,
os quais foram georreferenciados. Para anlise da distribuio espacial foi utilizada
a funo K de Ripley (univariada), sob a hiptese nula de completa aleatoriedade
espacial. Foram criados envelopes de confiana a partir de 1000 permutaes. A
funo k foi transformada para a funo L. A taxa peridicas de mortalidade foi de
3,72% e a de recrutamento foi de 0,56%. A taxa de mortalidade superou a de
recrutamento, indicando que a regenerao natural da espcie pode estar sendo
suprimida por alguma fora ambiental ou antrpica. A estrutura diamtrica da
populao seguiu um padro atpico, com menor nmero de indivduos nas classes
iniciais. Considerando o primeiro inventrio (2011) e o ltimo (2014), o incremento
peridico anual obtido foi de 0,55 cm.ano-1. A populao apresentou padro de
distribuio agregado. As classes diamtricas 1 e 2 apresentaram padro agregado
seguido de uma aleatoriedade espacial nas escalas finais de distncia. As classes 3
e 4 obtiveram padro totalmente agregado. Nas maiores classes diamtricas (5, 6, 7
e 8) o padro foi completamente aleatrio. A mortalidade dos indivduos ocorre de
forma aleatria. As estratgias de conservao devem ser direcionadas para o
manejo da regenerao natural da espcie. O padro de distribuio espacial
exibido pela populao resultado das interaes que ocorre entre a espcie e seu
habitat.

Palavras-chave: Pracaxi, Florestam, funo K, conservao, manejo, autoecologia.

DANTAS, ADELSON ROCHA. Dynamic and spatial distribution of Pentaclethra
macroloba (Willd.) Kuntze (Fabaceae) in floodplain forest of the amazon
estuary. 2015. Supervisor: Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon; Co-supervisors: Dr.
Marcelino Carneiro Guedes and Profa. Dra. Ana Lcia Patriota Feliciano.

GENERAL ABSTRACT
The floodplain forests are dynamic ecosystems energetically open and with a great
biodiversity associated with its flora. These forests are producing a variety of timber
and non-timber products, this is due mostly species of multiple uses. Pentaclethra
macroloba (Willd.) Kuntze is a species of multiple uses, typical of the Amazon
estuary, with great potential for oil production because the oil extracted from its
seeds has medicinal properties and dermatological. The aim of this work was to
study the dynamics and the spatial distribution of populations of P. macroloba to
support in strategies of the management and conservation of the species. The study
of population dynamics was conducted in permanent plots, linked to the project
FLORESTAM, installed in three areas of floodplain forest in the city of Mazago,
southwest state of Amap. In the area of Embrapa-AP (Estao Experimental do
Mazago, located in the city of Mazago, Amap, Brazil) was conducted study the
spatial distribution. For the study of dynamic were conducted four inventories during
the years 2011, 2012, 2013 and 2014. In the first inventory were measured all trees
with DBH 5 cm. Was performed one georeferencing of all the trees with the aid of a
GPS. To analyze the spatial distribution was used function K univariate Ripley, under
the null hypothesis of complete spatial randomness. Were created envelopes of
confidence from 1000 permutations. The function k was transformed to the function
L. The annual mortality rate was 3.72% and the recruitment was 0.56%. The annual
rate of mortality exceeded recruitment, indicating that the natural regeneration of the
species may be being suppressed by some environmental force or anthropogenicThe
population showed aggregated patterns at all scales. The smaller diameter classes
are distributed in the aggregate and larger classes are randomly distributed in the
area. Mortality of individuals occurs randomly. The diameter distribution of the
population followed an atypical pattern, with fewer individuals in the initial classes.
The annual periodic increment obtained was 0.55 cm.ano-1. Conservation strategies
should be directed to the management of natural regeneration of the species. The
spatial distribution pattern displayed by the population is the result of interactions that
occur between the species and its habitat.

Keyword: Pracaxi, Florestam, function K, management, autoecology.

LISTA DE FIGURA
REVISO DE LITERATURA

Figura 1: Caractersticas dendrolgicas da espcie Pentaclethra macroloba (Willd.)

Kuntze, uma espcie arbrea tpica das florestas de vrzeas do esturio amaznico:
(a) tronco e base; (b) casca viva e morta; (c) copa densa; (d) folhas; (e)
inflorescncia; e (f) frutos e sementes. ...................................................................... 25

LISTA DE FIGURAS
CAPTULO I

Figura 1: Localizao das trs reas deste estudo, onde esto instaladas as
parcelas permanente do projeto Florestam em florestas de vrzea do esturio
amaznico no municpio de Mazago, Amap. ......................................................... 38
Figura 2: Densidade populacional de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em
parcelas permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio
amaznico no municpio de Mazago, Amap. ......................................................... 44
Figura 3: rea basal de uma populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze,
em parcelas permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio
amaznico no municpio de Mazago, Amap. ......................................................... 47
Figura 4: Distribuio diamtrica, mensuradas em quatro ocasies, de uma
populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em parcelas permanentes do
projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio amaznico no municpio de
Mazago, Amap. ..................................................................................................... 48
Figura 5: Incremento peridico anual (IPA) de uma populao de Pentaclethra
macroloba (Willd) Kuntze, em parcelas permanentes do projeto Florestam, em
florestas de vrzea do esturio amaznico no municpio de Mazago, Amap. ....... 49

LISTA DE FIGURAS
CAPTULO II

Figura 1: Localizao da Estao Experimental do Mazago no lado leste da sede

municipal do Mazago, Amap. ................................................................................ 60
Figura 2: No interior da Estao Experimental do Mazago, se estabelece
gradientes ambientais, em funo do perodo de inundao e da topografia do
terreno. ...................................................................................................................... 61
Figura 3: Esquema do procedimento amostral utilizado no inventrio de
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze na floresta de vrzea da Estao
Experimental da Embrapa Amap no municpio de Mazago. .................................. 63
Figura 4: Padro de distribuio da populao de Pentaclethra macroloba (Willd)
Kuntze (nas escalas de 0 a 350 m) na floresta de vrzea da Estao Experimental
da Embrapa Amap no municpio de Mazago......................................................... 66
Figura 5: Mapa da distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap
no municpio de Mazago. ........................................................................................ 68
Figura 6: Padro de distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze, dividida por transecto, (nas escalas de 0 a 25 m) na floresta de
vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio de Mazago: (a)
transecto 1; (b) transecto 2; (c) transecto 3; (d) transecto 4; (e) transecto 5; (f)
transecto 6; (g) transecto 7; (h) transecto 8; (i) transecto 9; (j) transecto 10; e (l)
transecto 12............................................................................................................... 69
Figura 7: Mapa de distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze, dividida por transecto, na floresta de vrzea da Estao Experimental
da Embrapa Amap no municpio de Mazago......................................................... 70
Figura 8: Distribuio diamtrica da populao de Pentaclethra macroloba (Willd)
Kuntze na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no
municpio de Mazago. ............................................................................................. 70
Figura 9: Padro de distribuio espacial da populao Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze, por classe diamtrica, (nas escalas de 0 a 350 m) na floresta de
vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio de Mazago: (a)
classe 1; (b) classe 2; (c) classe 3; (d) classe 4; (e) classe 5; (f) classe 6; (g) classe
7; e (h) classe 8. ........................................................................................................ 71

Figura 10: Mapa de distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba

(Willd) Kuntze, por classe diamtrica, na floresta de vrzea da Estao Experimental
da Embrapa Amap no municpio de Mazago: (a) classe 1; (b) classe 2; (c) classe
3; (d) classe 4; (e) classe 5; (f) classe 6; (g) classe 7; e (h) classe 8. ....................... 72
Figura 11: Padro de distribuio espacial da mortalidade de Pentaclethra
macroloba (Willd) Kuntze (nas escalas de 0 a 350 m) na floresta de vrzea da
Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio de Mazago. .................... 73
Figura 12: Mapa de distribuio espacial da mortalidade de Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap
no municpio de Mazago. ........................................................................................ 74

LISTA DE TABELAS
CAPTULO I

Tabela 1: Parmetros populacionais de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em

parcelas permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio
amaznico no municpio de Mazago, Amap. ......................................................... 46
Tabela 2: Perda e ganho em rea basal em funo da mortalidade e do
recrutamento, respectivamente, de uma populao Pentaclethra macroloba (Willd)
Kuntze, em parcelas permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do
esturio amaznico no municpio de Mazago, Amap. ........................................... 47

SUMRIO
1 INTRODUO GERAL ........................................................................ 14
2 REVISO DE LITERATURA ................................................................ 16
2.1 Floresta de vrzea do esturio amaznico ........................................ 16
2.2 Dinmica florestal .............................................................................. 18
2.3 Distribuio espacial das rvores ...................................................... 20
2.4 Dinmica e distribuio espacial aplicadas ao manejo e conservao das
espcies florestais ................................................................................. 22
2.5 Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze ............................................. 24
3 REFERNCIAS .................................................................................... 27
Captulo I
Dinmica populacional de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em floresta
de vrzea do estario amaznico
1 INTRODUO...................................................................................... 36
2 MATERIAL E MTODOS ..................................................................... 38
2.1 Caracterizao da rea de estudo ..................................................... 38
2.2 Coleta de dados ................................................................................. 39
2.3 Anlise dos dados.............................................................................. 40
3 RESULTADOS E DISCUSSO ........................................................... 44
4 CONSIDERAES FINAIS ................................................................. 51
5 REFERNCIAS .................................................................................... 52
Captulo II
Distribuio espacial de uma populao de Pentaclethra macroloba (Willd)
Kuntze em floresta de vrzea do estario amaznico
1 INTRODUO...................................................................................... 58
2. MATERIAL E MTODOS .................................................................... 60
2.1 Caracterizao da rea de estudo ..................................................... 60
2.2 Coleta de dados ................................................................................. 62
2.3 Anlise dos dados.............................................................................. 63
3 RESULTADOS E DISCUSSO ........................................................... 66
4 CONSIDERAES FINAIS ................................................................. 75

5 REFERNCIAS .................................................................................... 76

1 INTRODUO GERAL

As florestas de vrzea dominam as plancies inundadas da Amaznia

(FERREIRA et al., 2005). So ecossistemas energeticamente abertos que esto
associados a rios de guas brancas, com grande aporte de gua doce e sedimentos
decorrentes do ciclo dirio de enchentes e vazantes, representados pelas mars
semidiurnas. Devido s inundaes, carreado diariamente para essas reas, uma
grande quantidade de material sedimentar, o que lhe confere alta fertilidade
(RABELO, 2000).
Essas florestas so detentoras de importante biodiversidade vegetal, e ricas
em produtos madeireiros e no madeireiros, sendo destacadas no cenrio cientifico
e econmico. Em funo disso, so necessrios mais estudos para que se conhea
o potencial e a capacidade reprodutiva das espcies que a compem,
principalmente, das espcies que sofrem maiores presses antrpicas ou daquelas
que possuem grande potencial para a explorao de seus recursos.
Dentre as espcies com elevado potencial para explorao nas florestas de
vrzea,

destaca-se

Pentaclethra

macroloba

(Willd.)

Kuntze,

conhecida

popularmente na regio amaznica pelo nome de pracaxi. A madeira da espcie no

possui valor comercial, mas segundo Almeida e Jardim (2012) algumas populaes
ribeirinhas utilizam a madeira para fabricao de carvo.
O seu grande potencial est no leo proveniente de suas sementes, que
possui propriedades medicinais. Segundo os moradores da ilha de Cotijuba em
Belm (Par), o leo usado para tratar enfermidades como: dores musculares,
inflamaes, picada de cobra e at no tratamento do cncer (CRESPI; GUERRA,
2013).
O leo extrado das sementes do pracaxi possui vrias propriedades
cosmticas, sendo um poderoso hidratante dermatolgico que auxilia na renovao
celular. Tambm indicado no combate a estrias, manchas na pele e
despigmentao (REDE DIRIO DE COMUNICAO, 2010).
Em funo da presso para explorao da espcie, devem ser priorizados
estudos que direcionem o uso e o manejo dessa espcie, evitando que seus
recursos se esgotem devido as presses. Nesse caso, estudos que investiguem a

14

dinmica e a distribuio espacial da populao so requisitos fundamentais para

implementao de planos de manejo e conservao.
Segundo Pires e Salomo (2000), o conhecimento da dinmica de uma
floresta permite avaliar os parmetros demgraficos da populao como crescimento,
mortalidade, recrutamento e longevidade. Os autores ressaltam, que estes dados
so de extrema importncia para o manejo sustentvel dos recursos florestais e da
diversidade biolgica a eles intrnseca e ao ecossistema como um todo.
Alm da dinmica, estudos investigando a distribuio espacial da populao
dentro da floresta um aspecto relevante a ser considerado no manejo florestal
(SILVA et al., 2012). A maneira como os indivduos de uma espcie se distribuem
em uma comunidade um dos primeiros passos para se entender a dinmica de
populaes vegetais (HAY et al., 2000), o que possibilita planejar estratgias de
manejo e conservao das espcies.
Este trabalho de dissertao est inserido em um projeto mais amplo
denominado de Florestam (Florestas do Esturio Amaznico). Neste projeto, vrios
estudos esto sendo realizados, com o objetivo de conhecer a ecologia, o
funcionamento, a forma de uso pelos ribeirinhos, os estoques de madeira e produtos
no madeireiros da vrzea estuarina, como forma de subsidiar o desenvolvimento de
tcnicas silviculturais, de manejo e monitoramento da sustentabilidade da produo.
O projeto liderado pela Embrapa Amap, em parceria com a Universidade Federal
do Amap, Instituto Estadual de Florestas do Amap, Universidade do Estado do
Amap e o Instituto Estadual de Pesquisas do Amap, alm de outras instituies de
fora do Estado.
Esta dissertao est estruturada com uma reviso de literatura e dois
captulos que abordam aspectos da ecologia populacional de P. macroloba: 1) sobre
a dinmica e 2) sobre a distribuio espacial da espcie. O objetivo geral deste
trabalho, foi estudar o crescimento, a demografia da espcie e a distribuio
espacial de populaes de P. macroloba para auxiliar em estratgias de manejo e
conservao da espcie e da floresta de vrzea do esturio amaznico.

15

2 REVISO DE LITERATURA

2.1 Floresta de vrzea do esturio amaznico

O alto nvel de precipitao incidente na bacia amaznica e a sazonalidade

climtica da regio, so fatores que favorecem a existncia de reas periodicamente
inundadas ao longo dos principais sistemas de rios amaznicos (WITTMANN et al.,
2006). Na regio Amaznica, reas que so sazonalmente inundadas e que sofrem
influncia de rios de gua branca (a colorao branca devido a alta carga de
material sedimentar de origem Andina e pr-andina) so denominadas de vrzea
(WITTMANN et al. 2010).
As reas de vrzea dominam a plancie estuarina amaznica e esto
concentradas nos campos de inundao, cujos sedimentos comearam a se
depositar no Holoceno durante os ltimos 10.000 anos (FERREIRA et al., 2005).
Estima-se que essas reas j existiam deste o incio da Orognese Andina
(WITTMANN et al., 2010).
Com rea de cobertura ao redor de 300.000 km, as vrzeas ocupam
aproximadamente dois teros das reas alagveis Amaznicas e cerca de 70% das
reas de vrzea so cobertas por florestas (WITTMANN et al., 2010). No esturio
amaznico, segundo Arima et al. (1998), as florestas de vrzea englobam uma rea
de aproximadamente 25.000 km, compreendendo as ilhas do arquiplago de Maraj
e as margens dos rios que compem o esturio, desde sua foz at o rio Xingu.
Segundo Aparcio (2011), a rea estuarina constituda por ambientes que seguem
o regime de mars, banhada por um rio de gua branca, com diferenas
topogrficas claras, dispostas medida que h um distanciamento da margem do
rio.
No Amap, o ecossistema de vrzea o segundo maior ambiente florestado
da regio, considerando estrutura, diversidade e representatividade espacial. Este
ambiente compreende 4,85% da superfcie total do Amap. Sua maior rea de
abrangncia e concentrao ocorre, principalmente, em margens de rios de guas
brancas onde, de certo modo, passa a ser regulada pelos regimes de mars
(RABELO, 2008).
16

O clima nas reas alagveis tpico dos Neotrpicos equatoriais, com mdia
de temperaturas mensais entre mnimas de 24 a 26C e mxima de 28C
(WITTMANN et al., 2010). O perodo chuvoso geralmente ocorre de dezembro a
maio e a poca de estiagem ocorre de junho a novembro (PAROLIN et al., 2010). O
perodo das chuvas decisivo para o estabelecimento e crescimento das rvores
nessas reas, porque o perodo seco coincide parcialmente com o incio da fase
terrestre, momento que as plantas emergem da inundao e o crescimento
vegetativo tem incio (WITTMANN et al., 2010).
Os solos de vrzea podem ser classificados como Glaysolos. So solos
formados pela deposio de sedimentos aluviais e que possuem alta fertilidade,
dependendo da origem do material sedimentar (QUESADA et al., 2011). Os
nutrientes que se depositam nas florestas de vrzea impem a esse ecossistema
alta produtividade e extrema dinmica dos solos (PAROLIN et al., 2004).
Anualmente, os rios da Amaznia e seus tributrios, transbordam e alagam as
florestas adjacentes formando extensas reas inundadas (SCHNGART et al.,
2002; FERREIRA et al., 2010) que periodicamente esto mudando em funo da
eroso lateral causadas pelos canais e meandros dos rios (SALO et al., 1986).
Devido a isso, podemos encontrar reas que so periodicamente inundadas, como
no caso das florestas de vrzea, e reas que so permanentemente inundadas,
chamadas de igap (PRANCE, 1980).
Segundo Ferreira et al. (2005), a composio de espcies entre as vrzeas e
os igaps na Amaznia so muito diferentes. As rvores desses ambientes fazem o
uso de diferentes adaptaes morfolgicas e ecofisiolgicas para lidar com a
peridica falta de oxignio sobre o solo inundado (WITTMANN et al., 2006).
As espcies arbreas mais frequentes neste tipo de ecossistema, segundo
Carim et al. (2008) e Almeida et al. (2004) so: Mora paraensis (Ducke) Ducke
(pracuubeira), Carapa guianensis Aublet (andirobeira), Pentaclethra macroloba
(Willd.) Kuntze (pracaxizeiro), Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. (ucuubeira),
Calycophyllum spruceanum (Bth.) Hook. f. ex K. Sch. (pau-mulateiro) e Pouteria
bilocularis (H. Winkl.) Baehni (abiuraneira). Dentre as palmeiras podem ser
encontradas: Astrocaryum murumuru Mart. (murumuruzeiro), Euterpe oleracea Mart.
(aaizeiro), Manicaria saccifera Gaertn. (bussuzeiro) e Attalea sp. (urucurizeiro).

17

As plancies de inundao so componentes importantes da biogeoqumica,

ecologia e hidrologia das terras baixas da bacia amaznica. As vrzeas modificam a
hidrologia, influenciam nos ciclos biogeoqumicos e emitem dixido de carbono e
metano para a atmosfera (MELACK et al., 2009). Essas plancies desempenham um
papel importante no balano de carbono orgnico da bacia amaznica e so stios
com altas taxas de produo de plantas aquticas e importantes fontes de metano
para a troposfera (MELACK et al., 2009), desempenhando papis relevantes e
especficos em relao aos servios ecossistmicos da Amaznia.
As vrzeas sustentam ecossistemas altamente diversos e uma indstria
pesqueira produtiva (MELACK et al., 2009). Elas so uma importante fonte de
recursos para a maioria da populao rural da Amaznia (WITTMANN et al., 2010).
Segundo Marinho (2008), essas reas apresentam uma diversidade de usos que
incluem uma grande variedade de produtos florestais no madeireiros que so
utilizados para diversos fins e produtos madeireiros que abastecem as indstrias nos
grandes centros comerciais.
O manejo sustentvel das florestas de vrzea importante para que se possa
assegurar as suas mltiplas funes, os seus recursos naturais e seus servios
ecossistmicos, possibilitando o crescimento sustentvel da populao humana na
Amaznia (SCHNGART, 2008).

2.2 Dinmica florestal

No mbito florestal, a dinmica de populaes ou de comunidades significa,

em uma primeira avaliao, o estudo do desenvolvimento e demografia das
espcies. Avalia o crescimento das plantas em altura, expanso lateral pelo
aumento do dimetro, estabelecimento de novas plantas provenientes do banco de
sementes que chegaram at o dimetro mnimo considerado no estudo, brotao de
uma planta que havia quebrado, crescimento de um perfilho de uma palmeira e
morte de plantas pelas mais diversas causas (QUEIROZ, 2008).
Neste contexto, a dinmica florestal estuda os processos de mudanas na
composio estrutural e funcional da floresta ao longo do tempo (MAGNON et al.,
2012), incluindo os distrbios antropognicos e naturais (PRETZSCH, 2009). As
mudanas temporais e estruturais das florestas tropicais s podem ser observadas
18

por meio de monitoramento de longo prazo que requer dedicao, ateno e

cautela, pois os processos dinmicos das florestas so bastante complexos e
heterogneos (SCHAAF et al., 2005).
Estudos de longa durao geram informaes importantes sobre os diversos
processos que determinam os padres ecolgicos em comunidades florestais ao
longo do tempo (DINIZ, 2013). O Inventario Florestal Continuo (IFC) uma tcnica
de amostragem mais indicada para monitoramento das mudanas temporais da
comunidade florestal. Segundo Azevedo (2006), o IFC consiste em efetuar medies
sucessivas, no tempo, na comunidade florestal, ou seja, medies em vrias
ocasies em parcelas permanentes.
O monitoramento de parcelas permanentes gera dados fundamentais quando
se pensa em manejo e colheita de produtos florestais madeireiros e no madeireiros
com previso da produo e retorno econmico da floresta sob manejo (FELFILI et
al., 2005). As informaes sobre as taxas de crescimento, ingresso, mortalidade e
distribuio dos indivduos em classes diamtricas so importantes dados
provenientes de medies de parcelas permanentes (SCHORN; GALVO, 2009).
Segundo Aparcio (2013), os termos referentes dinmica florestal como
crescimento, recrutamento ou ingresso e mortalidade, esto relacionados aos
processos temporais da estrutura da floresta.
Segundo Vanclay (1994), no mbito florestal, o termo crescimento se refere
ao incremento (que pode ser em DAP, volume ou em rea basal), no tempo, nas
dimenses da comunidade florestal. O crescimento das rvores depende das
condies ambientais, que sendo favorveis em um determinado perodo
possibilitam o mximo rendimento (HESS; SCHNEIDER, 2010).
Estimativas de recrutamento e mortalidade so descritores fundamentais de
populaes florestais (LEWIS et al., 2004). O recrutamento refere-se ao nmero de
novos indivduos que atingiram ou ultrapassaram um tamanho mnimo mensurvel
no inventrio subsequente ao primeiro.
Segundo Sanquetta et al. (2003), a mortalidade se refere ao nmero de
rvores que foram mensuradas no inventario inicial, que no foram cortadas, e
morreram durante o perodo de crescimento. O padro de mortalidade no tempo e
no espao est estreitamente relacionado com a caracterstica fisiolgica da
espcie, com a distribuio dos indivduos em classes de tamanho, com a
19

abundncia relativa das espcies e com o tamanho e intensidade do distrbio

(REZENDE, 2002).
As mudanas na populao resultam da variao no nmero de nascimentos,
mortos e movimentos de indivduos. Estes so influenciados pelas interaes dos
indivduos uns com os outros e com o seu ambiente. Assim, compreender a
dinmica populacional tambm proporciona uma viso da estrutura da comunidade e
da funo do ecossistema (RICKLEFS, 2010).
O estudo da estrutura diamtrica das rvores procura informar sobre o
agrupamento dos dimetros em classes, as quais podem variar de acordo com o
objetivo do estudo ou da convenincia do pesquisador. Assim, para o estudo da
dinmica de um determinado ambiente florestal, as classes costumam contemplar
desde DAP de 5 cm at DAP de 100 cm. Inventrios com objetivo de explorao
madeireira, normalmente comeam com dimetros superiores a 15 cm e vo at a
capacidade dos equipamentos de corte ou desdobramento das toras (QUEIROZ,
2008).

2.3 Distribuio espacial das rvores

A parte da estrutura populacional que estuda a densidade do espaamento

dos indivduos chamada de estrutura espacial ou distribuio espacial (RICKLEFS,
2010). No conceito de Gangying et al. (2007), a distribuio espacial refere-se
posio horizontal dos indivduos na rea. O padro de distribuio em vegetao
o arranjo espacial de indivduos pertencentes determinada espcie ou populao
em uma rea ou hbitat especifico (SILVA et al., 2012). Para Dale (1999), padro
espacial o arranjo de pontos, de plantas ou outros organismos, no espao
amostral.
A estrura espacial de espcies arbreas tropicais vem atraindo os
pesquisadores para seu estudo, pois a distribuio espacial da populao est
relacionada com a coexistncia da espcie no seu habitat (GAVIN; PEART, 1997).
A distribuio espacial revela como os indivduos se encontram organizados
horizontalmente no ambiente (SILVA et al., 2008). Essa organizao espacial so
reflexos das interaes que ocorrem entre a populao e seu habitat (ZHANG et
al.,2012). Negrini et al. (2012) ressaltam que a disperso de propgulos, alm de
20

outros fatores, pode influenciar na distribuio espacial dos indivduos de

determinadas espcies.
Do ponto de vista do arranjo espacial, os indivduos de uma espcie ou
populao em uma rea podem estar localizados ao acaso, agrupados formando
manchas ou em intervalos regulares. Assim, no estudo do arranjo espacial de
plantas em populaes naturais, tem sido costumeiro distinguir trs tipos de padres
bsicos: o aleatrio, o agregado ou agrupado e o regular ou uniforme (SILVA et al.,
2012).
O padro aleatrio ocorre quando a posio de cada indivduo
independente de todos os outros na populao, ou seja, todos tm a probabilidade
igual e independente de ocorrncia em qualquer ponto da rea (SILVA et al., 2012).
No padro agregado, os indivduos da populao ocorrem em grupos, pois h
uma atrao entre os indivduos levando ao agrupamento (SILVA et al., 2012). O
padro regular ou uniforme pode ocorrer quando a competio entre os indivduos
severa ou quando h antagonismo positivo que promove espaamento uniforme
(ODUM; BARRETT, 2007).
Odum e Barrett (2007) destacam um quarto tipo de padro de distribuio, o
agregado regular. Esse padro caracterizado pela concentrao de indivduos
agregados em grupos. Na natureza, o padro de distribuio espacial predominante
o agregado, para a maioria das espcies (LEGENDRE; FORTIN, 1989).
O padro de distribuio espacial da espcie importante no entendimento
de como as espcies vegetais utilizam os recursos na comunidade, alm de informar
sobre as caractersticas reprodutivas da espcie (CONDIT et al., 2000).
Existe inmeros mtodos na literatura para se avaliar a distribuio espacial
da populao. Segundo Silva et al. (2012), dois mtodos principais tm sido usado
para detectar e descrever o padro espacial de uma espcie ou populao. O
primeiro requer amostragem de parcelas ou unidades amostrais e os dados obtidos
so comparados a distribuies matemticas. O outro procedimento no usa
amostragem de parcelas, mas medidas de distncia entre plantas ou de pontos
aleatrios a partir de mapas espaciais (CAPRETZ, 2004).
O padro de distribuio espacial uma das caractersticas fundamentais de
populaes vegetais, no entanto, essa caracterstica de difcil compreenso (em
virtude dos diversos padres exibidos pelas populaes) e de mensurao, pois h
21

uma variedade de mtodos no padronizados de mensurao do padro espacial

(CLARK; EVANS, 1954).
Um dos mtodos, bastante utilizado na ecologia florestal, a funo K de
Ripley univariada. Segundo Silva et al. (2012), a funo K uma das ferramentas
estatsticas mais apropriadas para anlises do padro espacial de comunidades e
populaes florestais. Este mtodo tem como principais vantagens a deteco do
padro espacial em diferentes escalas de distncias, simultaneamente, permitindo
que o padro espacial observado seja comparado com modelos conhecidos.
Outra vantagem importante que a funo K bem conhecida sob a hiptese
de Completa Aleatoriedade Espacial (CAE), permitindo que o padro espacial
observado seja comparado com modelo terico sob a hiptese de CAE (SCALON et
al., 2012).
A funo K de Ripley univariada, um mtodo baseado em contagens e em
distncia, exigindo o conhecimento das coordenadas (x, y) de todos os indivduos da
populao.
Esta funo computa todas as distncias (s), rvore por rvore, de todos os
componentes da populao. A distncia s no possui uma regra para ser
determinada e depende do fenmeno a ser estudado (ANJOS et al., 2004). Variando
o raio s possvel detectar o padro espacial em diferentes escalas. Esta
flexibilidade em relao a escala de distncias o que difere substancialmente a
funo K de outras ferramentas mais utilizadas (CAPRETZ, 2004).

2.4 Dinmica e distribuio espacial aplicadas ao manejo e conservao das

espcies florestais
As florestas da regio amaznica, possuem elevado potencial econmico e
ecolgico. No entanto, seus produtos florestais madeireiros e no madeireiros ainda
so explorados irracionalmente, por que no h um planejamento adequado da
colheita de seus recursos (VIANA; JARDIM, 2013).
A finalidade do manejo florestal, segundo Gama et al. (2005), conseguir que
as florestas forneam continuamente benefcios econmicos, ecolgicos e sociais
mediante um planejamento mnimo para o aproveitamento dos recursos madeireiros
e no madeireiros disponveis.

22

A introduo de planos de manejo florestal sustentveis de importncia

crucial na manuteno da biodiversidade e das mltiplas funes ecolgicas das
florestas (WITTMANN et al., 2010). Segundo Schngart et al. (2000), os planos de
manejo florestal ajudam a proteger as mltiplas funes dos ecossistemas,
garantindo o uso dos recursos naturais de forma racional pela populao.
A falta de conhecimento sobre a heterogeneidade, a estrutura e a dinmica
das florestas tropicais impedem sua explorao sustentvel. Os estudos de dinmica
em florestas tropicais so importantes para auxiliar nas tomadas de decises
quando se deseja selecionar melhores sistemas silviculturais para as florestas em
regenerao (VIANA; JARDIM, 2013).
A determinao dos parmetros que caracterizam a floresta no tempo deve
ser considerada nos planos de manejo florestal, pois se trata de uma informao
bsica na estimativa da produo e ordenamento sustentvel (APARCIO, 2013).
O conhecimento da dinmica de uma floresta permite avaliar os parmetros
populacionais como crescimento, mortalidade, recrutamento e longevidade das
espcies e dos indivduos da floresta. Estes conhecimentos so de extrema
importncia para o manejo sustentvel dos recursos florestais e da diversidade
biolgica a eles intrnseca e ecossistema como um todo (PIRES; SALOMO, 2000).
Alm da dinmica, estudos investigando a distribuio espacial da populao
dentro da floresta um aspecto relevante a ser conhecido para o manejo florestal
(SILVA et al., 2012). A maneira como os indivduos de uma espcie se distribuem
em uma comunidade um dos primeiros passos para se entender a dinmica de
populaes vegetais (HAY et al., 2000).
Conhecer o padro de distribuio das espcies e a estrutura da vegetao
so importantes passos quando se pretendem restaurar reas degradadas,
sobretudo aquelas que apresentam problemas de regenerao devido as suas
peculiaridades naturais (GIEHL et al., 2007).
Em ecossistemas florestais, as informaes sobre alguns aspectos ecolgicos
como as sndromes de disperso de propgulos, a distribuio espacial dos
indivduos e a sua participao no perfil vertical da floresta so fundamentais para
tomadas de decises em planos de manejo e conservao (NEGRINI et al., 2012).

23

2.5 Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze

Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze uma espcie pertencente famlia

Fabaceae (APG III, 2009), podendo ser reconhecida popularmente como: pracachy,
pracax (Brasil); gavilan, tamarindo (Costa Rica); congo acacia, gabon yellow-wood
(Congo); oil bean tree (Inglaterra); bois amarante, bois mulatre, koloballi (Guiana
Francesa); gavilan (Nicargua); gavilan (Panam); koeroebaharo (Suriname);
carbonero, mulato, palo mulato, pau mulato (Venezuela) (RIOS; PASTORE JR.,
2011).
A espcie pode ser encontrada na Costa Rica, Guatemala, no sudeste do
Mxico, Nicargua, Panam, Colmbia, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Brasil
(CHAPMAN; HALL, 1994). uma espcie muito abundante nas florestas inundveis
da Costa Rica (CHAZDON; WHITMORE, 2002), chegando a compor, em algumas
reas, cerca de 40% da comunidade florestal (ANHALZER et al., 2010).
Na Amaznia Brasileira, esta espcie pode ser encontrada tanto em terra
firme (COND; TONINI, 2013), como tambm em floresta de vrzea (QUEIROZ et
al., 2005), sendo mais abundante em reas periodicamente inundveis (DUARTE;
MONTENEGRO, 1987).
O porte arbreo da espcie de aproximadamente 14 m, o DAP pode medir
59 cm, a copa densa (Figura 1-c) e o tronco reto (Figura 1-a) ou tortuoso com a
base em sapopemas. O ritidoma (Figura 1-b) verrugoso apresenta tonalidades em
verde e cinza, com lenticelas elpticas e enegrecida. O alburno (Figura 1-b)
apresenta cor avermelhada e o cerne (Figura 1-a) de cor amarelada. As folhas
(Figura 1-d) so compostas bipinadas (dados projeto Florestam). Inflorescncia
(Figura 1-e) em forma de espigas terminais ou subterminais, flores com corola
campanulada branca, com 4 a 5,5 mm de comprimento (PESCE, 2009). Os frutos
(Figura 1-f) so do tipo vagem, secos, deiscentes, de colorao verde, tornando-se
marrom escuro com a maturao. As sementes (Figura 1-f) so de colorao
marrom escura, opaca, com depresses superficiais, formando linhas salientes, s
vezes reticuladas, prximas base. Quando a semente prensada o leo exsuda
rapidamente.
A espcie pioneira (COND; TONINI, 2013), possui rpido crescimento,
ocorre em elevadas densidades e tem uma boa capacidade de regenerao
24

(SEARS; PINEDO-VASQUEZ, 2005). A rvore produz uma grande quantidade de

sementes, as quais so dispersas por alguns roedores (CHAZDON; WHITMORE,
2002), pois nem todos suportam a sua toxidade (ANHALZER et al., 2010). Nas
florestas de vrzea, as sementes so dispersas a longa distncia, tendo assim a
possibilidade de colonizar locais com maior incidncia de luz, onde a germinao
epgea fanerocotiledonar mais vantajosa (MOREIRA; MOREIRA, 1996).

Figura 1: Caractersticas dendrolgicas da espcie Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze, uma

espcie arbrea tpica das florestas de vrzeas do esturio amaznico: (a) tronco e base; (b) casca
viva e morta; (c) copa densa; (d) folhas; (e) inflorescncia; e (f) frutos e sementes.

25

Fonte: (a) e (b) Projeto Florestam; (c) tramil.netfoto.com; (d) Cal's Plant of the Week; (e)
costaricatrees.wordpress.com; e (f) skincare-amazonia.com.

O leo de pracaxi de cor amarelo-clara, lquido temperatura ambiente e

depois de algum tempo no depsito, libera grande quantidade de gordura slida e
branca (PESCE, 2009), a qual apresenta alta concentrao de cidos gordurosos
que contribuem na hidratao da pele (COSTA et al., 2013). Os moradores da ilha
de Cotijuba, em Belm (Par), utilizam o leo para tratar dores musculares,
inflamaes, picada de cobra e at no tratamento do cncer, segundo relatos da
populao local (CRESPI; GUERRA, 2013).
Este leo serve para preparar sabes moles e a substncia gordurosa, que
deposita com abundncia, pode ser matria prima para o preparo de velas (PESCE,
2009).
A casca do tronco, por possuir taninos, utilizada para tingir a pele e tambm
um remdio contra disenteria e diarreia (CORDERO; BOSHIER, 2003). O farelo
produzido com a semente descascada pode ser utilizado na fabricao de rao
para o gado, que muito apreciado pelo mesmo, devido ao cheiro e sabor agradvel
(PESCE, 2009).
Enquanto as espcies madeireiras tornam-se escassas na Amaznia, alguns
compradores se interessam por espcies no tradicionais como P. macroloba
(SEARS; PINEDO-VASQUEZ, 2005). O fuste processado pelas pequenas
serrarias para o desdobro de tbuas (GAMA et al., 2002), enquanto outros utilizam a
madeira para fabricao de carvo (ALMEIDA; JARDIM, 2012).

26

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33

CAPTULO I
DINMICA POPULACIONAL DE Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze EM
FLORESTA DE VRZEA DO ESTURIO AMAZNICO

CAPTULO I
DANTAS, ADELSON ROCHA Dinmica populacional de Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze, em floresta de vrzea do esturio amaznico. 2015. Orientador:
Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon; Co-orientadores: Dr. Marcelino Carneiro Guedes e
Profa. Dr. Ana Lcia Patriota Feliciano.

RESUMO
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze uma espcie oleaginosa, pois de suas
sementes se extrai um leo que possui propriedades medicinais. O leo tambm
muito cobiado pelas indstrias de cosmticos devido suas propriedades
dermatolgicas. Em funo da sua importncia, o objetivo desse trabalho foi
determinar os parmetros populacionais (crescimento, recrutamento e mortalidade)
de uma populao de P. macroloba, para que se possa planejar estratgias para seu
manejo e conservao. O estudo ocorreu em parcelas permanentes, vinculadas ao
projeto Florestam, instaladas em trs reas de floresta de vrzea no municpio de
Mazago, sudoeste do Estado do Amap. Para a amostragem dos indivduos, foram
utilizados doze transectos, de 1 km cada, sendo quatro em cada rea. Em cada
transecto, foram instaladas 20 parcelas de 10 m x 25 m. Foram realizados quatro
inventrios durante os anos de 2011, 2012, 2013 e 2014. No primeiro inventrio
(2011) foram mensurados todos os indivduos com DAP 5 cm. Em seguida, as
rvores foram plaqueadas com numerao progressiva e o local da medio foi
pintado com tinta vermelha. Nos inventrios seguintes (2012, 2013 e 2014), foi
adotada a mesma metodologia do primeiro, sendo que foram quantificados os
indivduos mortos e computados os recrutas que atingiram o DAP mnimo de
incluso. Foram registrados 295 indivduos em 2011, 289 em 2012, 274 em 2013 e
266 em 2014. No incio do monitoramento (2011) a densidade observada foi de
49,16 ind./ha-1 e no final da avaliao (2014) foi de 44,33 ind./ha-1. Apesar dessa
queda na densidade, a espcie apresenta uma populao bastante numerosa, de
acordo com alguns estudos florsticos realizados na rea deste estudo.
Considerando o primeiro inventrio (2011) e o ultimo (2014), a taxa peridica de
mortalidade foi de 3,72% e a de recrutamento foi de 0,56%. A taxa de mortalidade
superou a de recrutamento, indicando que a regenerao natural da espcie pode
estar sendo suprimida por alguma fora ambiental ou antrpica. O valor de meia vida
foi de 25 anos e de duplicao 165 anos. A espcie pode conseguir a estabilidade
populacional em 140 anos. A estimativa para o tempo de reposio foi baixa, 95
anos. Nos anos de 2011, 2012, 2013 e 2014 a rea basal da populao obteve
valores de 55,49 m/ha, 56,12 m/ha, 53,25 m/ha e 52,99 m/ha respectivamente.
Nos quatro anos de monitoramento, a populao estudada se estruturou em nove
classes de DAP, com amplitude mdia entre classes de 4,70 cm. O DAP mnimo e
mximo encontrado foi de 5 cm e 47,15 cm respectivamente. A estrutura diamtrica
da populao seguiu um padro atpico, com menor nmero de indivduos nas
classes iniciais. Considerando o primeiro inventrio (2011) e o ltimo (2014), o
incremento peridico anual obtido foi de 0,55 cm.ano-1. As estratgias de
conservao devem ser direcionadas para o manejo da regenerao natural da
espcie.

34

Palavras-chave: Crescimento, mortalidade, recrutamento, manejo.

CHAPTER I
DANTAS, ADELSON ROCHA Population dynamics of Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze in floodplain forest of the Amazon Estuary. 2015. Supervisor:
Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon; Co-supervisors: Dr. Marcelino Carneiro Guedes and
Profa. Dra. Ana Lcia Patriota Feliciano.

ABSTRACT
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze is an oleaginous species, because of its
seeds is extracted an oil that has medicinal properties. The oil is highly coveted by
cosmetic industries because their dermatological properties. The objective of this
study was to determine the population parameters (growth, recruitment and mortality)
of three populations of P. macroloba, to plan strategies for their management and
conservation. The study occurred in permanent plots, linked to the project Florestam,
installed in three areas of floodplain forest in the city of Mazago, southwest state of
Amap. For the sampling of individuals, Were utilized twelve transects of 1 km each,
four in each rea. In each transect, were installed 20 plots of 10 x 25 m. Were
conducted four inventories during the years 2011, 2012, 2013 and 2014. In the first
inventory (2011) were measured all individuals with dbh 5 cm. After the trees were
plated with progressive numbering and the measurement location was painted with
red paint. The following inventories (2012, 2013 and 2014), was adopted the same
methodology of the first, however were quantified the individuals dead and computed
recruits that reached the minimum dbh inclusion. Were recorded 295 individuals in
the year 2011, 289 in the year 2012, 274 in the year 2013 and 266 in the year 2014.
At the start of monitoring (2011) the observed density was 49.16 ind./h-1 and at the
end of the evaluation (2014) was 44.33 ind./h-1. Despite this decrease in density the
species has a very large population, according to some floristic studies in the study
area. Considering the first inventory (2011) and the last (2014), the annual mortality
rate was 3.72% and the recruitment was 0.56%. The annual rate of mortality
exceeded recruitment, indicating that the natural regeneration of the species may be
being suppressed by some environmental force or anthropogenic. The value of halflife was 25 years and duplication 165 years. The species can achieve population
stability in 140 years. The estimate for the spare time was low, 95 years. In the years
2011, 2012, 2013 and 2014 the basal area of the population obtained values of 55.49
m/ha, 56.12 m/ha, 53.25 m/ha and 52.99 m/ha respectively. In the four years of
monitoring, the studied population was structured in nine dbh classes, with average
amplitude between classes of 4.70 cm. The minimum and maximum DAP was found
to be 5 cm and 47.15 cm, respectively. The diameter distribution of the population
followed an atypical pattern, with fewer individuals in the initial classes. The annual
periodic increment obtained was 0.55 cm.ano-1. Conservation strategies should be
directed to the management of natural regeneration of the species.

Keyword: Growth, mortality, recruitment, management.

35

1 INTRODUO

As florestas de vrzea da Amaznia brasileira so ricas em grandes

variedades de produtos madeireiros e no madeireiros, devido a sua rica
composio florstica, que de acordo com Wittmann et al. (2006), incomparvel a
outros ecossistemas inundveis do mundo. Essas multiplicidades de produtos so
provenientes, em sua maioria, das espcies de mltiplas utilidades, pois de um nico
indivduo, se pode obter vrios produtos como: leos, resinas, remdios, lenha,
madeira, etc.
Nas florestas de vrzea amaznica, uma das espcies que mais se destaca
pelo seu potencial ecolgico e econmico Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze,
conhecida popularmente pela populao ribeirinha como Pracaxi. A espcie
pertence famlia Fabaceae (APG III, 2009), frequentemente encontrada no dossel
intermedirio da floresta, formando populaes densas. Segundo Pesce (2009), a
espcie possui folhas bipinadas, inflorescncia em forma de espigas terminais ou
subterminais, flores com corola campanulada branca e o fruto uma vagem que
apresenta deiscncia explosiva.
Sua madeira tem pouco valor comercial, sendo utilizada para fabricao de
carvo (ALMEIDA; JARDIM, 2012) e desdobro de tbuas (GAMA et al., 2002), mas
seu grande potencial est nas suas sementes, de onde se extrai um leo que possui
propriedades medicinais. O leo pode ser utilizado para tratar dores musculares,
inflamaes, picada de cobra e at no tratamento do cncer segundo relatos da
populao local da ilha de Cotijuba no Estado do Par (CRESPI; GUERRA, 2013). A
empresa brasileira Beraca, desenvolveu o BBA (BioBehenic Active), um ativo
condicionante capilar produzido com o leo de pracaxi, que vendido para as
principais empresas do ramo do cosmtico como a Lreal, com a marca Krastase
(REDE DIRIO DE COMUNICAO, 2010).
Por ser uma espcie oleaginosa de grande potencial econmico, so
necessrios estudos que investiguem o seu comportamento ecolgico e a dinmica
populacional da espcie em seu habitat natural, afim de traar estratgias de manejo
e conservao, para que suas populaes sejam autossustentveis, frente s
presses antrpicas.

36

O conhecimento da dinmica florestal um dos requisitos para qualquer

iniciativa de manejo e conservao das espcies (WEISSENHOFER, 2005), pois a
dinmica nos informa os parmetros da populao como crescimento, recrutamento
e mortalidade. Esses parmetros podem ser utilizados como estimadores da
capacidade reprodutiva da populao.
Diante disso, o objetivo desse trabalho foi determinar os parmetros
populacionais (crescimento, recrutamento e mortalidade) de uma populao de P.
macroloba, para que se possa planejar estratgias de manejo e conservao para a
espcie.

37

2 MATERIAL E MTODOS

2.1 Caracterizao da rea de estudo

Para o estudo da dinmica populacional de P. macroloba foram utilizadas as

parcelas permanentes do projeto Florestam. As parcelas esto instaladas em trs
reas de floresta de vrzea localizadas no municpio de Mazago, no sul do Estado
do Amap, que so: Mazago Velho, Marac e Ajuruxi (Figura 1). Essas reas so
formadas pelo encontro de afluentes do rio Amazonas (rio Mazago, rio Marac e rio
Ajuruxi) com seu canal norte (FERREIRA, 2012; PINTO, 2014).
Figura 1: Localizao das trs reas deste estudo, onde esto instaladas as parcelas permanente do
projeto Florestam em florestas de vrzea do esturio amaznico no municpio de Mazago, Amap.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Segundo Ferreira (2012), o relevo das regies deste estudo compreende a

Plancie Fluviomarinha Macap Oiapoque, cuja gnese est ligada a movimentos
estusticos no final do Pleistoceno.
38

Os solos so provenientes de sedimentos geologicamente recentes do

perodo Holoceno. So solos mal drenados e com diversas formas de composies
fsico-qumicas. O horizonte superficial apresenta espessuras variveis, podendo
conter altos teores de matria orgnica (RABELO, 2005). Segundo Pinto (2014), os
solos da rea deste estudo so do tipo Gelissolo Ta Melnico Eutrfico Tpico.
Dados climatolgicos de quinze anos (1983 a 1997), do municpio de
Mazago, obtidos da estao experimental da Embrapa-AP, mostraram que as
temperaturas mdias mensais ponderadas sofrem pequenas variaes ao longo do
ano, com amplitude trmica de 1,7C, obtida da diferena das mdias dos meses de
outubro (28,3C) e fevereiro e maro (26,6C). A mdia anual de 27,3C, sendo
que as temperaturas mdias mximas esto no intervalo de 34C e 36,7C e as
mdias mnimas entre 19,4C e 20,5C. A mdia, de 15 anos, da precipitao anual
est em torno de 2.250 mm (RABELO, 2005).
No sistema de classificao fitogeogrfica da vegetao brasileira, proposto
pelo IBGE (2012), a floresta de vrzea deste estudo, est inserida na tipologia
denominada Floresta Ombrfila Densa Aluvial, pois so formaes ribeirinhas ou
florestas ciliares que ocorrem ao longo dos cursos de gua, ocupando os terraos
antigos das plancies quaternrias.

2.2 Coleta de dados

As realizaes dos inventrios seguiram a metodologia do projeto Florestam,

que realiza suas atividades nas reas deste estudo desde 2010. Para realizao dos
inventrios, foram alocados quatro transectos, em cada rea, de 1.000 m cada,
perpendiculares ao rio principal, distantes pelo menos 1 km um do outro, para
garantir a independncia entre eles. Em cada transecto, foram instaladas 20
parcelas de 10 m x 25 m, totalizando 2 ha de amostragem da vegetao por rea e 6
ha no total. As parcelas foram alocadas ao longo de cada transecto, obedecendo um
gradiente de microrelevo da rea, ou seja, tentando abranger reas com drenagem
boa e ruim.
Em 2011, foi realizado o primeiro inventrio nas trs localidades. Em cada
parcela, todos os indivduos com DAP (Dimetro na Altura do Peito) 5 cm foram
mensurados, plaqueados com numerao progressiva e marcados com tinta no local
39

da medio. Nos anos de 2012, 2013 e 2014, ocorreram o segundo, terceiro e

quarto inventrios, respectivamente, com a mesma metodologia do primeiro
inventrio. No entanto, nestes, foram quantificados os indivduos mortos (so
aqueles indivduos que tiveram seu DAP mensurados e que no decorrer dos
inventrios morreram de causas naturais ou antrpicas) e computados os recrutas
ou ingresso (so aqueles indivduos que foram includos na populao, devido
atingirem o DAP mnimo de incluso).

2.3 Anlise dos dados

Para anlise dos parmetros populacionais, foram utilizados os dados dos

quatro inventrios (2011, 2012, 2013 e 2014) das reas de Mazago Velho, Marac
e Ajuruxi, os quais foram utilizados para calcular os seguintes parmetros:
densidade populacional (DP), taxa peridica de mortalidade (M), taxa peridica de
recrutamento (R), meia vida (T0,5), tempo de duplicao (T2), estabilidade (E),
reposio (Re), rea basal (G), distribuio diamtrica e incremento peridico anual
(IPA).
A densidade populacional refere-se ao nmero de indivduos por unidade de
rea (hectare), expressa pela seguinte formula (PINTO-COELHO, 2007):

(1)

em que: DP = densidade populacional; Ni = nmero total de indivduos da amostra; A

= tamanho da rea amostral (ha).

Taxa peridica de Mortalidade (M) e de Recrutamento (R) foram calculadas

utilizando as seguintes equaes proposta por Sheil (1995):

(2)

40

(3)

em que: t = o tempo decorrido em anos entre os inventrios; N 0 = nmero de

indivduos no primeiro inventrio; m = nmero de indivduos mortos; r = nmero de
indivduos recrutados.

O parmetro meia vida (T0,5), corresponde ao tempo necessrio para que a

populao reduza seu tamanho metade, mantida a atual taxa de mortalidade, na
qual foi obtida utilizando-se a frmula de Korning e Balslev (1994):

(4)

em que: T0,5 = perodo de meia vida; Ln = logaritmo de base neperiana; M = taxa

anual de mortalidade.

O tempo de duplicao (T2) o tempo necessrio para que a populao dobre

seu tamanho, se mantida a taxa de recrutamento (R). A formula utilizado para
calcular este parmetro a proposta por Korning e Balslev (1994):

(5)

em que: T2 = perodo de duplicao; Ln = logaritmo na base neperiana; R = taxa

anual de recrutamento.

Estabilidade (E) e Reposio (Re) em nmero de indivduos e em rea

basal, utilizando as seguintes equaes (KORNING; BALSLEV, 1994):
41

(6)

(7)

em que: E = estabilidade da populao; T 0,5 = perodo de meia vida; T2 = perodo de

duplicao; Re = reposio da populao.

A rea mais estvel quando o valor obtido for mais prximo de zero e
quanto menor o valor de reposio, mais dinmica a populao (KORNING;
BALSLEV, 1994).
O nmero de classes diamtricas e suas amplitudes foram definidas pela
frmula de Sturgens (1926):

(8)
(9)
na qual: K = nmero de classes; n = nmero de indivduos; AC = amplitude de
classe; AT = amplitude total.

O teste de Kolmogorov-Smirnov (D) foi aplicado com o intuito de avaliar se

houve diferena na estrutura diamtrica da populao entre a primeira e a ltima
medio (BROWN; ROTHERY, 1993).
A rea basal foi determinada a partir do somatrio das reas basimtricas de
cada indivduo da populao pelas seguintes formulas (SOARES et al., 2011):

(10)

(11)

em que: g = rea basimtrica do indivduo; e G = rea basal da populao.

42

O incremento peridico anual (IPA) da populao, foi calculado utilizando o

DAP (cm) dos componentes da populao. A formula utilizada para o clculo do IPA
foi a proposta por Braga e Rezende (2007), na qual:

(12)

em que: IPA = incremento peridico anual; DAP1i = dimetro tomado a 1,30 m de

altura da isima rvore viva na 1 medio; DAP2i = dimetro tomado a 1,30 m de
altura da isima rvore viva na 2 medio; i = 1, 2,.., n.; e N = nmero total de anos
monitorado.

Todas as anlises foram efetuadas no programa Excel 2013, sendo que o

teste Kolmogorov-Smirnov (D) foi executado no programa BioEstat 5.0.

43

3 RESULTADOS E DISCUSSO

Foram inventariados 295 indivduos no ano de 2011, 289 em 2012, 274 em

2013 e 266 em 2014, sendo que no foi encontrado dois indivduos no inventrio de
2012. Durante quatro anos de monitoramento, foi possvel observar que ao longo
dos anos a densidade populacional foi decrescendo (Figura 2). No incio do
monitoramento (ano 2011) a densidade observada foi de 49,16 ind./ha -1 e no final da
avaliao (ano 2014) foi de 44,33 ind./ha -1, ou seja, a perda na densidade, no
intervalo de quatro anos, foi de 4,83 ind./ha-1.
Figura 2: Densidade populacional de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em parcelas
permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio amaznico no municpio de
Mazago, Amap.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Apesar desse decrscimo populacional ao longo do tempo, P. macroloba

uma espcie bastante representativa, pois Apricio (2011) e Ferreira (2012),
estudaram a composio florstica nas reas deste estudo e constataram que P.
macroloba ocupa o segundo lugar em termos de densidade populacional, s
perdendo para Mora paraensis (Ducke). Em outras partes da regio Amaznica, a
espcie apresenta populaes bastante densas nas florestas de vrzea e est
44

sempre presente nas listas florsticas desses ambientes e sempre ocupando as

primeiras posies (ALMEIDA et al., 2004; QUEIROZ et al., 2005; CARIM et al.,
2008).
Isso mostra que a espcie apresenta uma grande plasticidade ecolgica e
elevada adaptabilidade ao ambiente de vrzea e a dinmica desse ecossistema.
Segundo Aparcio (2011), o que tambm explica a dominncia dessa espcie em
ambiente de vrzea, seu baixo potencial madeireiro e devido ser uma oleaginosa
de grande valor econmico.
No total morreram 32 indivduos, sendo que no ano de 2012 houve sete
indivduos mortos, em 2013 morreram 16 indivduos e em 2014 os indivduos mortos
somaram no total sete. Em 2012 houve trs ingressos de indivduos na populao e
nos anos de 2013 e 2014 ingressou um indivduo em cada ano. Considerando o
primeiro inventrio (2011) e o ultimo (2014), a taxa peridica de mortalidade foi de
3,72% e a de recrutamento foi de 0,56%. Dentre os 32 indivduos mortos, 12,5%
foram provenientes de aes antrpicas (tiveram seus troncos cortados) e 87,5%
foram de causas naturais (vendavais).
Queiroz et al. (2007), estudaram a estrutura e a dinmica em floresta de
vrzea na cidade de Mazago-AP (prximo rea deste estudo) entre os anos 2000
e 2005, encontraram na localidade do Furo do Mazago, taxa anual de mortalidade
de 0,72% e de recrutamento 2,05%. Nesta localidade, praticada pelas populaes
locais o extrativismo de baixo impacto de subsistncia. J para a localidade do rio
Mutuac, onde as intervenes antrpicas so mais intensas, os autores
encontraram uma taxa anual de mortalidade de 6,82% e a de recrutamento de
2,06%.
A taxa anual de mortalidade foi superior a de recrutamento, indicando que a
regenerao natural da espcie pode estar sendo suprimida por alguma fora
ambiental ou antrpica. A primeira alternativa parece ser mais plausvel, pois de
acordo com Queiroz et al. (2007), a floresta de vrzea deste estudo se encontra em
um estado sucessional de clmax ou se encaminha para essa condio. No estado
sucessional de clmax, o dossel da floresta , na maioria das vezes, ocupado pelas
espcies dos estgios finais de sucesso. O fechamento do dossel provocado pelas
copas densas e largas dessas espcies, dificulta a penetrao de raios solares para
o sub-bosque. Consequentemente, as espcies pioneiras (como no caso de P.
45

macroloba),

que

necessitam

que

luz

para

sua

sobrevivncia,

tem

seu

desenvolvimento afetado, refletindo em baixas taxas de ingressos e altas taxas de

mortalidade.
O percentual de mortalidade maior do que o recrutamento, refletiram no
tempo de meia vida e de duplicao da populao respectivamente. Estima-se que
daqui a 25 anos a populao de P. macroloba reduza o nmero de indivduos a
metade do seu tamanho original. Se mantido a atual taxa anual de recrutamento
(0,56%), espera-se que daqui a 165 anos a populao tenha o dobro de seu
tamanho atual. A espcie pode conseguir a estabilidade populacional, termos de
nmero de indivduos, em 140 anos. A estimativa para o tempo de reposio foi
baixa, 95 anos, considerando que quanto mais prximo de zero, mais dinmica a
populao (Tabela 1).
Tabela 1: Parmetros populacionais de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em parcelas
permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio amaznico no municpio de
Mazago, Amap.

Parmetros

Estimativas (anos)

Meia vida (T0,5)

25

Tempo de duplicao (T2)

165

Estabilidade (E)

140

Reposio (Re)

95

Os resultados dos parmetros populacionais mostram que a populao de P.

macroloba apresenta uma baixa dinmica e no possui um equilbrio estrutural. No
entanto, essas afirmaes devem ser tratadas com muita cautela, pois se trata de
uma espcie pioneira altamente adaptada ao ambiente de vrzea.
Durante os quatro anos de monitoramento, houve acrscimo e decrscimo na
rea basal da populao (Figura 3). No incio do monitoramento (2011), a rea basal
da populao foi de 55,49 m/ha. No ano seguinte (2012), os indivduos obtiveram
um valor de 56,12 m/ha, um acrscimo de 0,63 m/ha com relao ao ano anterior,
sendo que neste perodo a densidade populacional obteve um decrscimo. Neste
mesmo ano, houve mortalidade de sete indivduos e trs indivduos ingressaram,
representando 1,70 m/ha e 0,15 m/ha de perda e contribuio de rea basal
respectivamente (Tabela 2). Nos anos seguintes a rea basal da populao foi
decaindo, sendo que em 2013 passou de 53,25 m/ha e chegou no final do
46

monitoramento com 52,99 m/ha. Em 2013 e 2014, a mortalidade de 16 e 9

indivduos deixaram de contribuir com 3,75 m/ha e 1,67 m/ha de rea basal nos
respectivos anos.
Figura 3: rea basal de uma populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em parcelas
permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio amaznico no municpio de
Mazago, Amap.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Tabela 2: Perda e ganho em rea basal em funo da mortalidade e do recrutamento,

respectivamente, de uma populao Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em parcelas
permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio amaznico no municpio de
Mazago, Amap.

Anos
2012

2013

2014

rea basal da mortalidade (m/ha)

1,70

3,75

1,67

rea basal dos recrutas (m/ha)

0,15

0,05

0,06

Essas variaes ao longo dos anos na rea basal da populao, devido ao

desequilbrio entre as taxas de mortalidade e de recrutamento. Em uma floresta de
vrzea de 63 ha localizada na Costa Rica, Valverde-Barrantes e Rocha (2014)
encontraram uma rea basal de 10,26 m/ha, com DAP 2,5 cm para P. macroloba.
Considerando DAP 15 cm e uma rea amostral de 3 ha, Queiroz et al. (2007)
estudando a estrutura e a dinmica de floresta de vrzea estuarina, encontraram
acrscimo de rea basal em dois momentos de avalio para P. macroloba, sendo
47

que no ano de 2000 a rea basal chegou a 6,89 m/ha e em 2006 a rea basal
obtida foi de 7,36 m/ha. Os autores ressaltam que os valores de taxa de
mortalidade e de recrutamento foram altos para a espcie, mas sempre o
recrutamento mais alto do que a mortalidade, no entanto os valores de rea basal
obtidos foram baixos, considerando um intervalo de quatro anos entre medies,
para uma espcie pioneira. Isso mostra que a taxa de mortalidade influenciou
bastante no incremento em rea basal e o prprio estado sucessional da floresta,
que segundo os autores se trata de uma floresta pouco explorada em estado de
clmax.
Nos quatro anos de monitoramento, a populao estudada se estruturou em
nove classes de DAP (para cada ano avaliado), com amplitude mdia entre classes
de 4,70 cm, sendo que o DAP mnimo e mximo encontrado foi de 5,25 cm e 47,15
cm respectivamente. Em 2011, observa-se um incio de uma desestabilizao na
distribuio diamtrica da populao, pois na primeira classe verifica-se 53
indivduos, na segunda classe 52 indivduos e na terceira classe aparece novamente
53 indivduos e nas classes seguintes o nmero de indivduos foi decrescendo.
No ano de 2012, a desestabilizao na estrutura diamtrica foi confirmada,
sendo que houve diminuio de indivduos nas menores classes de dimetro e
aumento nas maiores. O mesmo comportamento foi encontrado para os anos
seguintes (2013 e 2014). Em todos os perodos de monitoramento, possvel
observar que as classes oito e nove permaneceram estticas. Houve diferena
significativa na estrutura diamtrica entre o primeiro (2011) e o ltimo (2014)
inventrio (D = 0,1874; P = 0,0261).
Figura 4: Distribuio diamtrica, mensuradas em quatro ocasies, de uma populao de
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, em parcelas permanentes do projeto Florestam, em florestas
de vrzea do esturio amaznico no municpio de Mazago, Amap.

48

Fonte: Adelson Dantas (2015)

A no conformao de um formato de J inverso na estrutura diamtrica da

populao nos quatro perodos analisados e a diferena significativa nas classes
diamtricas, no perodo inicial e final, revela uma baixa capacidade autoregenerativa e desestabilidade estrutural da populao. Segundo Machado et al.
(2010), uma relativa insuficincia de indivduos com dimetros menores nas
primeiras classes, indica que h limitao no desenvolvimento do banco de plntulas
da populao. Para Schaaf et al. (2006), uma grande quantidade de indivduos nas
primeiras classes diamtrica nem sempre indica que a estrutura da populao vai
estar garantida futuramente. Isso depende das caractersticas ecolgica da espcie
e da dinmica ambiental de seu habitat, que precisam ser investigados com maior
nvel de detalhes, afim de relacion-las com o padro de estruturao da populao
na floresta.
Entre o primeiro (2011) e o segundo (2012) inventrio foi encontra um
incremento peridico anual (IPA) de 0,74 cm.ano-1. Para um intervalo de dois anos
de monitoramento, entre os anos de 2011 e 2012, a populao obteve um
incremento em dimetro de 0,56 cm.ano-1. Analisando o primeiro (2011) e o ltimo
(2014) inventrio, a populao obteve um incremente de 0,55 cm.ano-1.
Figura 5: Incremento peridico anual (IPA) de uma populao de Pentaclethra macroloba (Willd)
Kuntze, em parcelas permanentes do projeto Florestam, em florestas de vrzea do esturio
amaznico no municpio de Mazago, Amap.

49

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Santos et al. (2012), analisando a dinmica da comunidade arbrea de

floresta de vrzea em uma rea localizada na cidade de Macap-AP, encontraram
um IPA de 0,3 cm.ano-1 para a espcie P. macroloba, entre os anos de 2008 a 2009,
considerando CAP 15 cm. Queiroz (2008), estudando a estrutura e a dinmica de
uma comunidade arbrea em florestas de vrzea (situadas em ilhas do Par e
Amap), encontrou IPA de 0,4 cm.ano-1 entre os anos de 2000 e 2006, com DAP 5
cm de incluso para a espcie P. macroloba.

50

4 CONSIDERAES FINAIS

A taxa peridica de mortalidade e de recrutamento encontrada nos quatro

anos de monitoramento foi de 3,72% e 0,56% respectivamente.
A perda e ganho de rea basal so reflexos do desiquilbrio entre mortalidade
e recrutamento. Esse desequilbrio tambm foi sentido na estrutura diamtrica da
populao, na qual foi perdendo indivduos jovens nas classes iniciais ao longo dos
anos. O incremento peridico anual da populao foi de 0,55 cm.ano -1, considerando
o perodo inicial (2011) e final (2014) de medies.
Diante destes resultados, as estratgias de manejo e conservao da espcie
devem comear pela regenerao natural da espcie, devido no haver recrutas o
suficiente para equilibrar a taxa de mortalidade. Tambm deve ser investigado o
estado sucessional da floresta, pois os resultados obtidos da espcie pioneira P.
macroloba (Ex.: taxa de mortalidade superior a de recrutamento e baixo nmero de
indivduos nas menores classes de dimetro), mostram um possvel estado de
clmax da floresta.

51

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54

55

CAPTULO II
DISTRIBUIO ESPACIAL DE UMA POPULAO DE Pentaclethra macroloba
(Willd) Kuntze EM FLORESTA DE VRZEA DO ESTARIO AMAZNICO

CAPTULO II
DANTAS, ADELSON ROCHA Distribuio espacial de uma populao de
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze em floresta de vrzea do esturio
amaznico. 2015. Orientador: Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon; Co-orientadores: Dr.
Marcelino Carneiro Guedes e Profa. Dra. Ana Lcia Patriota Feliciano.

RESUMO
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze uma espcie arbrea tpica de floresta de
vrzea estuarina. O leo extrado de suas sementes utilizado na medicina popular
para tratar de dores musculares, inflamaes, picada de cobra e at no tratamento
do cncer. Atualmente, o leo no produzido em larga escala, no entanto, a
espcie pode ser tornar um grande atrativo para as indstrias do ramo, o que pode
exigir muito de sua capacidade reprodutiva. Em funo disso, o objetivo deste
trabalho foi verificar o padro de distribuio espacial de uma populao arbrea de
P. macroloba para auxiliar em estratgias de manejo e conservao dessa espcie.
O estudo ocorreu na Estao Experimental do Mazago, rea de 55,95 ha de
floresta de vrzea, pertencente a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria do
Amap. No perodo de julho a agosto de 2014 foi realizado um inventrio de todos
os indivduos, vivos e mortos, que possuam a Circunferncia Altura do Peito
(CAP) 30 cm. Foi realizado um georreferenciamento de todos os indivduos
inventariados com auxlio de um GPS (marca Garmin CSx) de alta sensibilidade.
Para anlise da distribuio espacial, foi utilizada a funo K de Ripley (univariada),
sob a hiptese nula de completa aleatoriedade espacial. A anlise da distribuio
espacial foi realizada utilizando as coordenadas, em UTM, de cada indivduo. O
padro de distribuio foi determinado para a populao, por transecto, por classe
diamtrica e para a mortalidade. O raio s (m) utilizado para esse estudo foi de 1
350 m (para a populao, para a mortalidade e por classe diamtrica), pois este
valor , mais ou menos, a metade do menor lado da rea. A distncia s (m) para
cada transecto foi 1 25 m (50 m o menor lado de cada transecto). Foram criados
envelopes de confiana a partir de 1000 permutaes utilizando o nmero total de
indivduos da amostra. A funo K foi transformada para a funo L. Todas as
anlises foram realizadas no programa R, atravs do pacote de estatstica espacial
Splancs. Foram registrados 1.015 indivduos, destes 22 estavam mortos. A
densidades populacional obtida, dos indivduos vivos, foi de 18 ind.ha -1. O padro
espacial da populao foi totalmente agregado em todas as escalas de distncias.
Houve uma maior concentrao de indivduos na vrzea alta e na baixa, sendo que
no igap observa-se poucos indivduos. A anlise por transecto revelou que os
indivduos se distribuem de forma agregada em todos os transectos. As classes 1 e
2 iniciaram com padro agregado e finalizando com padro aleatrio. As classes 3 e
4 obtiveram padro totalmente agregado. Nas maiores classes diamtricas (5, 6, 7 e
8) o padro foi aleatrio. Um padro agregado nas menores classes e aleatrio nas
maiores revela uma estratgia reprodutiva, pois dificilmente os indivduos jovens
sobreviveriam em baixo da sombra das rvores de maiores dimetros por se tratar
de uma espcie pioneira. A mortalidade dos indivduos ocorre de forma aleatria. A
dinmica de inundao da floresta de vrzea e o processo de disperso da espcie
so fatores relacionados com o padro de agregao da populao.
56

Palavras-chave: Funo k de Ripley, padro agregado, ecologia de populao.

CHAPTER II
DANTAS, ADELSON ROCHA Spatial distribution of a population of Pentaclethra
macroloba (Willd) Kuntze in floodplain forest of the Amazon Estuary. 2015.
Supervisor: Prof. Dr. Luiz Carlos Marangon; Co-supervisors: Dr. Marcelino Carneiro
Guedes and Profa. Dra. Ana Lcia Patriota Feliciano.

ABSTRACT
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze is a typical tree species of estuarine floodplain
forest. The oil extracted from its seeds is used in popular medicine to take care
muscular pain, inflammation, snakebite and even in the treatment against cancer.
Currently, the oil is not produced on large scale, however, the species can become a
great attraction for industries, which can require much of their reproductive capacity.
The objective of this study was to check the spatial distribution pattern of a tree
population of P. macroloba to support in strategies for management and conservation
of this species. The study was conducted at the Estao Experimental do Mazago
area of 55.95 ha of floodplain forest, belonging to the Brazilian Agricultural Research
Corporation (Embrapa) of Amap. In the period from July to August 2014 was
performed an inventory of all individuals, living and dead, who had a circumference at
breast height (CBH) 30 cm. For analysis of spatial distribution, was used the
Ripley's K function (univariate), under the null hypothesis of complete spatial
randomness. The spatial distribution analysis was performed using the coordinates,
in UTM, of each individual. The distribution pattern was determined for the
population, per transect, per diameter class and mortality. The distance s (m) used
for this study was 1 to 350 m (for the population and per diameter class), because
this value is half the lower side of the area. The distance s (m) for each transect was
1 to 25 m (50 m lower side of each transect). Were created envelopes of confidence
from 1000 permutations using the total number of individuals in the sample. The
function k was transformed to the function L. All analyzes were performed using R
program, through spatial statistics package Splancs. Were registered 1.015
individuals with 22 dead. Population densities obtained, of living individuals, was 18
ind.ha-1. The population showed aggregated patterns at all scales. A higher
concentration of individuals at high and low floodplain and in the igap is observed
few individuals. The transect analysis revealed that individuals are distributed in
aggregate in all transects. The classes 1 and 2 started with aggregate pattern and
ending with random pattern. The classes 3 and 4 obtained fully aggregated pattern.
In the larger diameter classes (5, 6, 7 and 8), the pattern was random. An aggregate
pattern in the smaller classes and random in major reveals a reproductive strategy,
because hardly young individuals survive beneath the shade of larger diameter trees
for being a pioneer species. Mortality of individuals occurs randomly. The dynamics
of flood floodplain forest and the species dispersion process are factors related to the
aggregation pattern of the population

57

Keyword: Ripley's K function, aggregate pattern, population ecology.

1 INTRODUO

A grande biodiversidade das florestas de vrzea amaznica impe a esse

ecossistema um grande atrativo para pesquisas cientificas e para o desenvolvimento
sustentvel. As rvores dessas florestas apresentam mltiplas utilidades de usos,
entretanto, segundo Wittmann et al. (2010), poucas informaes existem a respeito
da importncia comercial e ecolgica desses diferentes recursos florestais.
Dentre as espcies de mltiplas utilidades que se destacam, pode-se citar
Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, conhecida popularmente na regio
amaznica como Pracaxi. A rvore apresenta tronco cilndrico e reto com
sapopemas na base, copa densa, podendo alcanar at 35 m de altura e DAP de
at 130 cm (FLORES, 2003). As folhas so bipinadas, com 15 a 20 pares de pinas
de 4 a 10,5 cm de comprimento, 16 a 50 pares de fololos linear-falcados de 5 a 9
mm de comprimento, pice agudo ou apiculado e a base auriculada, com estpulas
lineares e caducas. As inflorescncias possuem formas de espigas terminais ou
subterminais, flores com corola campanulada branca 4 a 5,5 mm de comprimento
(PESCE, 2009). O seu fruto uma vagem de 20 a 25 cm de comprimento,
encurvada, formada por duas faces cartilaginosas quase lenhosas, de cor verde
quando imatura e pardo-escura quando madura e com deiscncia explosiva
(PESCE, 2009).
P. macroloba considerada uma espcie de mltiplos usos (HERREROJUREGUI et al., 2013), pois o leo extrado de suas sementes, de cor amareloclaro rico em cidos graxos (PESCE, 2009), utilizado na medicina popular para
tratar dores musculares, inflamaes, picada de cobra e at no tratamento do cncer
(CRESPI; GUERRA, 2013). Segundo Bentes-Gama et al. (2002), a espcie tem
grande potencialidade para produo de madeira.
Atualmente, o leo da espcie (que seu grande potencial) no
comercializado em grande escala, no entanto, pode se tornar um grande atrativo
para as indstrias de cosmticos e medicinal devido suas qualidades relatadas
anteriormente. Nesses casos, justifica-se estudar o comportamento ecolgico, seus
aspectos reprodutivos e sua organizao espacial na comunidade.
58

Estudos ecolgicos objetivando investigar a distribuio espacial do indivduo

na floresta, so fundamentais em programa de manejo e conservao das espcies
de mltiplas utilidades. Com a determinao do padro de distribuio, pode-se
traar estratgias de manejo e conservao das espcies arbreas em seus
ambientes naturais, pois de acordo com Condit et al. (2000), o padro de distribuio
que a espcie exibe, permite-nos entender como determinada espcie utiliza os
recursos disponveis na comunidade e o seu processo reprodutivo.
Conhecer a maneira como os indivduos de uma espcie se distribuem em
uma comunidade um dos primeiros passos para se entender a dinmica (HAY et
al., 2000), histria natural e as interaes ecolgicas que correm entre populaes
(FORGET et al., 1999). Com a determinao do padro espacial, podemos
estabelecer as matrizes mais produtivas e a localizao destas e de todos os
indivduos da populao na comunidade florestal, atravs da anlise de mapas de
distribuio espacial.
Segundo Pin-Rodrigues (1999), a determinao do padro espacial permite
definir mtodos de amostragens mais adequados para a populao e nos permite
entender a distncia do fluxo gnico dentro e entre populaes. A autora ressalta
que a formulao de propostas de manejo e conservao gentica deve ter por base
dados de distribuio espacial.
Um mtodo bastante utilizado em ecologia florestal para se determinar o
padro de distribuio espacial da populao a funo K de Ripley (1981). A
funo K de Ripley (univariada), um mtodo baseado em contagens de pontos em
uma determinada distncia s, exigindo o conhecimento das coordenadas (x, y) de
cada ponto (ANJOS et al., 2004). A principal vantagem do mtodo que ele permite
a deteco do padro espacial em diferentes escalas de distncias simultaneamente
(SCALON et al., 2012).
Desta forma, o objetivo deste trabalho foi verificar o padro de distribuio
espacial de uma populao arbrea de Pentaclethra macroloba para auxiliar em
estratgias de manejo e conservao dessa espcie.

59

2. MATERIAL E MTODOS

2.1 Caracterizao da rea de estudo

O presente estudo ocorreu na Estao Experimental do Mazago (Figura 1),
rea pertencente a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria do Amap. A
Estao Experimental est localizada no municpio de Mazago (interior do Estado
do Amap) nas coordenadas 000233 sul e 511524 oeste, a 15 m de altitude
(YOKOMIZO et al., 2010). Segundo o IBGE (2010), o municpio de Mazago possui
uma rea de 13.131 km, fazendo limite ao norte com os municpios de Pedra
Branca do Amapari, Porto Grande e Santana, ao Sul com Vitria do Jari, Leste
com Santana e Rio Amazonas e a Oeste com Laranjal do Jar.
Figura 1: Localizao da Estao Experimental do Mazago no lado leste da sede municipal do
Mazago, Amap.

60

Fonte: Adelson Dantas (2015)

A Estao Experimental possui uma rea de 55,95 ha de floresta de vrzea.

Seu relevo pouco acidentado e com declividades no sentido norte/leste, proporciona
habitats diferenciados na rea (Figura 2). Quando a gua do rio Furo do Mazago
transborda para o interior da floresta, metade da rea fica submersa (vrzea baixa),
sendo que a outra parte da rea, que se encontra mais ao norte/sul (vrzea alta),
fica livre da enchente. Mas este evento s ocorre quando no h o perodo da
lanante (perodo de maior cheia dos rios durante a lua nova e cheia), na qual
provoca a submerso total da rea, chegando nas maiores declividades do terreno.
No centro da rea existe uma parte mais rebaixa, onde formado um igap. Nesse
ambiente a gua fica represada durante o ano todo ou durante a maior parte deste
(DANTAS et al., 2014).
Figura 2: No interior da Estao Experimental do Mazago, se estabelece gradientes ambientais, em
funo do perodo de inundao e da topografia do terreno.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

O tipo climtico da regio o Ami, caracterstica de clima tropical chuvoso

(YOKOMIZO et al., 2010). A mdia anual de temperatura de 27C e a amplitude
mdia diria de temperatura menos de 3C em todos os meses. A mdia anual de
precipitao de 2.550 mm, com estao chuvosa de janeiro a maio (FORTINI;
ZARIN, 2011).
Os solos da rea so em sua maioria do tipo Gley Pouco Hmico, de textura
mdia, mau drenados e de mdia a alta fertilidade natural (YOKOMIZO et al., 2010).
61

So solos geologicamente recentes (do perodo Holoceno), devido a deposio

peridica de sedimentos e apresentam as mais diversas formas de composies
fsico-qumicas, dependendo da origem do material sedimentar (RABELO, 2005).
A vegetao predominante a Floresta Ombrfila Densa Aluvial (IBGE,
2012), com grande frequncia de palmeiras e rvores de grande porte e valor
comercial,

destacando-se

surinamensis),

pracuuba

andiroba

(Mora

(Carapa

paraensis),

guianensis),
pau-mulato

virola

(Virola

(Calycophyllum

spruceanum), seringueira (Hevea brasiliensis), macacaba (Platymiscium ulei),

macucu (Licania sp.), cedro (Cedrella odorata), pracaxi (Pentaclethra macroloba),
mututi (Pterocarpus amazonicus), ananim (Symphonia globulifera), mauba (Licaria
mahuba), ventosa (Hernandia guianensis), dentre outras (RABELO, 2005).

2.2 Coleta de dados

O projeto Florestam vem realizando suas atividades na Estao Experimental

deste 2011. Alm de P. macroloba, outras cinco espcies de mltiplas utilidades
foram inventariadas, sendo que quatro so arbreas (Carapa guianensis Alblet;
Virola surinamensis (Rol.) Warb; Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook. f. ex K.
Schum.; e Mora paraenses Ducke) e uma palmeira (Attalea excelsa Mart.). No
perodo de julho a agosto de 2014, foi realizado um inventrio de todos os indivduos
de P. macroloba, vivos e mortos, que possuam a Circunferncia Altura do Peito
(CAP) 30 cm. Para isso, utilizou-se 12 transectos, que so linhas imaginrias,
fixadas no ano 2011, onde se realizou o primeiro inventrio da rea de estudo. Os
transectos foram instalados perpendicularmente ao rio Furo do Mazago,
distanciados entre si em 50 m, dispostos paralelamente entre si no sentido sul-norte
e com comprimento variado conforme a sinuosidade da borda da rea de estudo.
Para facilitar a coleta de dados, a distncia de separao de um transecto
para outro (50 m) foi dividida, resultando em faixas de 25 m em cada transecto. O
inventrio foi realizado partindo das margens do rio Furo do Mazago em direo
vrzea alta, sempre indo e voltando em cada faixa (Figura 3).

62

Figura 3: Esquema do procedimento amostral utilizado no inventrio de Pentaclethra macroloba

(Willd) Kuntze na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio de
Mazago.

Fonte: Nunes Filho (2013)

Todos os indivduos inventariados foram identificados, numericamente, com

placa de alumnio na altura do CAP. Foi realizado o georreferenciamento de todos
os indivduos inventariados, utilizando-se um GPS (marca Garmin CSx) de alta
sensibilidade.

2.3 Anlise dos dados

A anlise da distribuio espacial foi realizada utilizando as coordenadas, em

UTM, de cada indivduo. Foi calculada a distribuio espacial da populao, da
mortalidade, por transecto e por classe diamtrica atravs da funo K de Ripley
univariada (RIPLEY, 1981), sob a hiptese nula de Completa Aleatoriedade Espacial
(CAE) (CAPRETZ, 2004), ou seja, o processo que gerou o padro aleatrio em
qualquer escala de distncia (SILVA et al., 2012).
Este mtodo de anlise da distribuio espacial calculado pela seguinte
funo (RIPLEY, 1981):

(1)

63

em que:

= nmero esperado de eventos; n = o nmero de rvores na regio

de estudo; ||Xi - Xj|| = distncia euclidiana entre as localizaes Xi e Xj; s = vetor

arbitrrio de distncia; Wi I(Xi Xj) = funo de correo para efeito de borda, a qual
representa a proporo da circunferncia com centro Xi e com raio ||Xi - Xj|| que est
fora da regio de estudo;

= nmero de rvores dividido pela rea da regio de

estudo, sendo um estimador no viciado da intensidade do processo; e I(U) = funo

indicadora que assume valor 1 sempre que a condio U for verdadeira, e zero
quando falsa.

Segundo Diggle (2003), em regies de estudos com formato regulares, a

distncia s definida na metade do menor lado do retngulo, pois de acordo com o
autor, o estimador de distncia da funo no ser viciado. No entanto, a rea deste
estudo possui lados irregulares, mas Bruzinga et al. (2013), aplicou esta funo em
uma rea com lados irregulares e no verificou nenhum vicio do estimador. Em
funo disso, o raio s (m) utilizado para esse estudo variou de 1 350 m (para a
populao, por classe diamtrica e para a mortalidade), pois este valor , mais ou
menos, a metade do menor lado da rea. A distncia s (m) para cada transecto foi
de 1 25 m (50 m o menor lado de cada transecto).
Para testar a hiptese nula de completa aleatoriedade espacial, foram criados
envelopes de confiana a partir de 1000 permutaes utilizando o nmero total de
indivduos da amostra (RIPLEY, 1981; HIGUCHI et al., 2010; BRUZINGAN et al.,
2013).
Para melhor visualizao dos resultados e comparar a estimativa de
o padro aleatrio, Ripley (1981) recomenda a transformao da funo
funo

com
para a

, na qual realizada pela seguinte funo:

(2)

O grfico gerado da transformada

, facilita a visualizao dos desvios

(pacotes de completa aleatoriedade espacial) em relao a hiptese nula, cujo o

eixo das abscissas representa a distncia s (m) e o das ordenadas a funo
transformada

da funo

(RIPLEY, 1981; BRUZINGAN et al., 2013).

64

Se o padro for completamente aleatrio, a funo

se apresenta como

uma linha horizontal sobre o eixo das abcissas. A agregao em padro espacial se
refletir em nmero maior de rvores que o esperado pela CAE, e a funo assume
valores positivos. Se o padro apresentar regularidade na localizao das rvores, o
nmero destas ser menor que o esperado pela CAE e a funo

assume valores

negativos (SILVA et al., 2012).

Todas as anlises foram realizadas utilizando o Programa R 3.1.0 (R CORE
TEAM, 2014) atravs do pacote de estatstica espacial Splancs (ROWLINGSON;
DIGGLE, 2013). Para calcular os envelopes de confianas foi utilizado o comando
Kenv. O efeito de borda da rea foi corrigido atravs do comando getpoly. A funo
K (j transformada) calculada pelo comando khat e seus limites superior e inferior
pelos comandos sqrt(envelope$upper/pi) e sqrt(envelope$lower/pi) respectivamente.
Para calcular a distribuio espacial por classe diamtrica, foi utilizado a
formula de Sturges (1926), para determinar o nmero de classes e a amplitude de
dimetros. Os mapas foram confeccionados no Sorftware ArcMap verso 10.1.

65

3 RESULTADOS E DISCUSSO

Foram inventariados 1.015 indivduos. Destes, 22 estavam mortos. No

transecto 1 foi registrado um maio nmero de indivduos (146 indivduos), seguido
do transecto 2 (116 indivduos), 4 (107 indivduos), 9 (107 indivduos), 6 (103
indivduos), 5 (91 indivduos), 3 (89 indivduos), 12 (78 indivduos), 7 (71 indivduos),
8 (62 indivduos), 10 (20 indivduos) e o transecto 11 apresentou apenas trs
indivduos. Levando em considerao os indivduos vivos, a densidade populacional
obtida foi de 18 ind. ha-1. Dentre as quatro espcies arbreas inventariadas na rea
de estudo, P. macroloba foi a que apresentou maior nmero de indivduos e
consequentemente maior densidade populacional.
Em um estudo fitossociolgico na floresta ombrfila densa de terra firme do
municpio de Caracara, no estado de Roraima, Cond e Tonini (2013) concluram
que P. macroloba foi a espcie mais populosa, com uma densidade de 166 ind. ha-1.
Queiroz et al. (2005), tambm encontrou uma populao numerosa de P. macroloba
em reas de floresta de vrzea do Esturio Amaznico.
A populao amostrada apresentou padro de distribuio agregado, pois a
funo L(h) se encontra acima do envelope de confiana, rejeitando a hiptese de
completa aleatoriedade espacial e assumindo padro agrupado nas escalas de 0 a
350 m (Figura 4).
Figura 4: Padro de distribuio da populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze (nas
escalas de 0 a 350 m) na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no
municpio de Mazago.

66

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Diferentes fatores biticos e abiticos podem determinar o padro de

distribuio de uma espcie (FANGLIANG et al., 1997) como o processo de
disperso da espcie, a dinmica ambiental e a topografia do terreno.
O padro agregado de P. macroloba pode estar relacionado com o tipo de
disperso da espcie e com a dinmica de inundao da rea deste estudo. A
espcie tem como disperso primria a autocrica, pois suas sementes so
dispersas a distncias considerveis pela deiscncia explosiva de seus frutos, mas
no o suficiente para afast-las da rvore matriz e ocasionar o padro agregado. O
padro agregado est fortemente relacionado com a disperso secundaria da
espcie, a hidrocrica. As sementes so transportadas, a longas distncias, pelas
correntezas dos igaraps, j que suas sementes so flutuantes. As barreiras
naturais formadas por troncos, serrapilheira, galhos, razes e barrancos de terra
interceptam as sementes, possibilitando uma concentrao considervel de
propgulos. Na parte mais alta do terreno (vrzea alta) so formados grandes
bancos de plntulas, devido ao carreamento de sementes pelas constantes entradas
e sadas das mars dessa floresta.
Aparcio (2013), estudando a distribuio espacial de uma comunidade
arbrea em parcelas permanentes da Floresta Estadual do Amap, floresta
ombrfila densa de terras baixas, pelo ndice de Payandeh (Pi) encontrou padro
agregado para espcie a P. macroloba. Queiroz et al. (2007), utilizando o ndice de
McGuinnes (IGA), tambm encontraram padro agregado para a espcie em
parcelas instaladas em floresta de vrzea. O padro agregado foi detectado pelo

67

ndice de Morisita no estudo de Gama et al. (2003), na floresta de vrzea do

municpio de Afua-PA.
Segundo Capretz (2004), ndices de deteco do padro espacial baseados
em distncia entre vizinhos ou rea da parcela, como os citados anteriormente, no
traduzem a realidade da rea, pois so mtodos que se baseiam na simples
contagem de indivduos dentro de parcelas ou pela procura pelo primeiro vizinho
mais prximo da mesma espcie. Em funo disso, muitas informaes so
perdidas, devido esses mtodos detectarem o padro espacial naquela escala
particular em que os dados foram coletados (SILVA et al., 2012).
Na rea deste estudo os indivduos se distribuem de acordo com o gradiente
topogrfico, sendo que a maior concentrao se d nas partes mais alta (vrzea
alta) e baixa (vrzea baixa) da rea. Porm, no igap, observam-se poucos
indivduos (Figura 5).
Figura 5: Mapa da distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze na
floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio de Mazago.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Segundo Ricklefs (2010), a estrutura espacial das populaes acompanham

as variaes ambientais, em funo disso as espcies tendem a se estabelecer em
habitat adequados. Talvez, o habitat adequado de P. macroloba (em floresta de
vrzea) seja as reas mais baixas e altas do terreno, na qual se concentra a maior
parte da populao. Essa parte do terreno favorecida com uma grande quantidade
de nutrientes e matria orgnica devido ao carreamento pela mar. O mapa de
distribuio espacial da espcie nos leva a vrias hipteses acerca de sua estratgia
68

de disperso e colonizao que precisam ser investigadas em trabalhos especficos

sobre o assunto.
A anlise da distribuio espacial por transecto (Figuras 6 e 7) revelou que os
indivduos se distribuem em padro agregado em todos os transectos, sendo que o
transecto 11 no foi possvel estabelecer o padro de agregao, devido apresentar
apenas trs indivduos.

Figura 6: Padro de distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze,

dividida por transecto, (nas escalas de 0 a 25 m) na floresta de vrzea da Estao Experimental da
Embrapa Amap no municpio de Mazago: (a) transecto 1; (b) transecto 2; (c) transecto 3; (d)
transecto 4; (e) transecto 5; (f) transecto 6; (g) transecto 7; (h) transecto 8; (i) transecto 9; (j) transecto
10; e (l) transecto 12.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

69

Figura 7: Mapa de distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze,

dividida por transecto, na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no
municpio de Mazago.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

A espcie apresentou padro agregado, tanto a nvel de populao e tambm

dividida por transecto. Segundo Bruzigan et al. (2013), o padro agregado, analisado
de vrias perspectivas, indica que a espcie possui disperso limitada em relao a
sua fonte de propgulos ou ela exigente s condies micro-ambientais
especficas. A segunda alternativa parece se enquadrar melhor realidade da
espcie, pois os indivduos so encontrados em quase toda a extenso da rea
deste estudo.
A populao amostrada se enquadra em oito classes de DAP com amplitude
de 5,4 cm entre classes. As classes 9, 10 e 11 apresentaram apenas um indivduo
cada (Figura 8).
Figura 8: Distribuio diamtrica da populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze na floresta
de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio de Mazago.

70

Fonte: Adelson Dantas (2015)

A distribuio espacial por classe diamtrica revelou que os indivduos

pertencentes as classes 1 e 2 apresentaro alternncia entre padro agregado e o
aleatrio. Na classe 1, o padro foi agregado nas escalas de 0 300 m e a
aleatoriedade espacial se manifestou nas escalas de 301 350 m. A classe 2
apresentou agregamento nas escalas de 0 250 m seguida de uma aleatoriedade
nas escalas de 251 a 350 m. As classes 3 e 4 apresentaram padro totalmente
agregado. Nas maiores classes de dimetro (classes 5, 6, 7 e 8) o padro foi
aleatrio em todas as escalas de distncias analisadas. Para as classes 9, 10 e 11
no foi possvel analisar o padro de distribuio, devido apresentarem apenas um
indivduo cada.
Figura 9: Padro de distribuio espacial da populao Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, por
classe diamtrica, (nas escalas de 0 a 350 m) na floresta de vrzea da Estao Experimental da
Embrapa Amap no municpio de Mazago: (a) classe 1; (b) classe 2; (c) classe 3; (d) classe 4; (e)
classe 5; (f) classe 6; (g) classe 7; e (h) classe 8.

71

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Figura 10: Mapa de distribuio espacial da populao de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze, por
classe diamtrica, na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio
de Mazago: (a) classe 1; (b) classe 2; (c) classe 3; (d) classe 4; (e) classe 5; (f) classe 6; (g) classe
7; e (h) classe 8.

72

Fonte: Adelson Dantas (2015)

O padro agregado nas menores classes e aleatria nas maiores, indica que
os indivduos jovens se estabelecem longe de sua rvore matriz, corroborando com
a hiptese de Janzen (1970), que afirma quanto mais longe o indivduo jovem se
estabelecer da rvore matriz, maiores so as chances de sobrevivncia. Este
comportamento tpico de espcie pioneira, pois dificilmente uma espcie do
estgio inicial de sucesso sobreviveria embaixo da sombra da sua rvore matriz.
O padro espacial encontrado para a mortalidade das rvores foi aleatrio
(Figuras 11 e 12), pois a funo L(h) se encontra dentro do envelope de confiana,
sendo assim, admite-se e a hiptese de completa aleatoriedade espacial proposta
pela funo.

Figura 11: Padro de distribuio espacial da mortalidade de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze
(nas escalas de 0 a 350 m) na floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no
municpio de Mazago.

73

Fonte: Adelson Dantas (2015)

Figura 12: Mapa de distribuio espacial da mortalidade de Pentaclethra macroloba (Willd) Kuntze na
floresta de vrzea da Estao Experimental da Embrapa Amap no municpio de Mazago.

Fonte: Adelson Dantas (2015)

O padro espacial de rvores mortas pode ser causado pela heterogeneidade

espacial da rea ou por agentes primrios de distrbios (LIN et al., 2004). Na rea,
observou-se que a mortalidade dos indivduos de P. macroloba foram causadas por
vendavais que no atingem s o pracaxi, mas tambm outras espcies. rvores
grandes e velhas so as mais afetadas pelos vendavais e causam maiores danos
aos indivduos ao seu redor, pois quando caem destroem um nmero considervel
de rvores no seu entorno, inclusive o pracaxi, proporcionando aberturas de grandes
clareiras na floresta.

74

4 CONSIDERAES FINAIS

75

A populao apesentou padro agregado de distribuio espacial. Os

menores dimetros esto distribudos de forma agregada e os maiores de forma
aleatria. A mortalidade dos indivduos ocorre de forma aleatria na rea.
A topografia do terreno e a dinmica de inundao da floresta de vrzea, so
fatores relacionados com a padro de distribuio da espcie.
O mapa de distribuio espacial e o padro espacial obtidos da anlise,
auxiliaro em planos de manejo e conservao da espcie, pois auxiliaram em
tcnicas de amostragem mais adequadas para a espcie, alm de identificar os
indivduos produtivos na populao.

5 REFERNCIAS

76

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