UNIVERSIDAD AUTONOMA GABRIEL RENE MORENO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS

CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

MEJORAMIENTO DE LA CALIDAD
PROTENICA DE LA SEMILLA DE MAZ
MEDIANTE EL GEN OPACO-2

POR: BRBARA ALEJANDRA ROJAS HINOJOSA

Santa Cruz Bolivia

2015

RESUMEN
El gen mutante Opaco-2 de una forma recesiva, bloquea la capacidad de la planta para
producir la fraccin proteica zeina, dando en el cereal una mejor situacin del balance
protenico, principalmente un mejor contenido de los aminocidos lisina y triptfano. En el
maz demuestra que la calidad de la protena en el endospermo del maz normal puede ser
modificada favorablemente mediante el aumento de los niveles de aminocidos esenciales
(lisina y triptfano), lo que contribuye a la superioridad biolgica de este maz sobre el maz
normal. La calidad de la semilla de maz es importante para los agricultores y la industria
semillera. Para el agricultor, porque de ello depende el nmero de plantas existentes en un rea
determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor
Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es capaz de
emerger de manera rpida y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales.
Para generar maz con alto contenido de lisina y triptfano, es necesario manipular tres
sistemas genticos distintos: El alelo recesivo simple del gene opaco-2; los modificadores o
enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que aumentan los niveles de lisina y
triptfano; los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo
transforman en endospermo duro.
Al igual que en todos los programas genotcnicos, se requieren elementos como germoplasma
fuente elite, donadores y probadores para el Mejoramiento de maz con calidad de protena
(QPM). Mediante el desarrollo de este trabajo, se pudo ver como se genera el mejoramiento
del maz con calidad protenica, adems de los factores que estn involucrados en el proceso,
para los productores agrcolas el usar la variedad QPM les permitir mejorar su produccin y
ofrecer un producto con alto contenido protenico.

CONTENIDO
1.

INTRODUCCIN..............................................................................................................5

2.

OBJETIVOS.......................................................................................................................6

2.1.

Objetivo General.............................................................................................................6

2.2.

Objetivos Especficos......................................................................................................6

3.

REVISIN DE LITERATURA........................................................................................7

3.1.

Historia del gen opaco-2.................................................................................................7

3.2.

La Semilla de maz..........................................................................................................7

3.2.1.

Estructura de la semilla..............................................................................................8

3.2.2.

Formacin de la semilla..............................................................................................8

3.2.3.

Forma y tamao de la semilla....................................................................................9

3.2.4.

Germinacin..............................................................................................................10

3.2.5.

Temperatura..............................................................................................................10

3.2.6.

Vigor de la semilla.....................................................................................................10

3.2.7.

Deterioro de la semilla..............................................................................................11

3.3.

Gentica del Maz..........................................................................................................12

3.3.1.

Fenotipo......................................................................................................................13

3.3.2.

Genotipo.....................................................................................................................13

3.4.

Importancia del mejoramiento gentico.....................................................................13

3.5.

Calidad Fisiolgica de la semilla..................................................................................15

3.6.

El desempeo de la semilla...........................................................................................16

3.6.1.

Triangulo del desempeo de la semilla....................................................................16

3.6.2.

Mejorando el desempeo de la semilla....................................................................17

3.7.

Desarrollo del Maz con calidad Protenica................................................................18

3.8.

Aspecto gentico del maz con alto contenido de lisina y triptfano........................19

2

3.8.1.

Alelo recesivo simple del gene opaco-2....................................................................19

3.8.2.

Modificadores del endospermo que contiene el o2o2.............................................20

3.8.3.

Genes que modifican el endospermo suave producido por el opaco-2.................21

3.9.

Mejoramiento de maz con calidad de protena.........................................................22

4.

CONCLUSIONES............................................................................................................25

5.

LITERATURA CITADA.................................................................................................26

ANEXOS...................................................................................................................................27

1. INTRODUCCIN
2. El Centro de Investigacin y Promocin del Campesinado (CIPCA), en Bolivia el maz
constituye el segundo cultivo ms importante desde el punto de vista de seguridad
alimentaria despus de la papa. Es un cultivo tradicional cuya produccin es utilizada
principalmente como materia prima para la elaboracin de alimentos balanceados y
como componente esencial de la dieta de sus habitantes. Forma parte de todos los
sistemas de produccin agrcola, cultivndose en diferentes latitudes y altitudes, desde
las regiones del chaco, valles interandinos, el sub trpico y la llanura oriental. (CIPCA,
2012)
3. En 1963, se descubri en el maz un mutante opaco 2, que tiene mayor contenido de
lisina en la protena (4%) que los encontrados en los maces normales (2%) as como el
doble del nivel de triptfano) (Mertz, 1964). El maz opaco -2 puede reducir en un 70
% el contenido de zena en estado homocigota (Wall & Bietz, 1987). Adems, cuando
es ofrecido en la dieta como nica fuente de protena, presenta un valor biolgico de 87
% comparado con la casena de la leche (Bressani et al., 1969). Sin embargo, los
cultivares de maz opaco 2 no fueron aceptados por los agricultores debido a que
presentan reduccin en el potencial de rendimiento en comparacin con la versin
normal (Singh & Asnini, 1975)
4. A partir de esa fecha se iniciaron los trabajos de investigacin en las universidades,
centros internacionales de investigacin como CYMMIT, programas oficiales y
empresas privadas para incorporar esta caracterstica a los maces normales. A los
maces normales con el gene opaco-2 se los conoce actualmente como maces de alta
calidad de protena (QPM por sus siglas en ingles) que contienen en sus biomoleculas
de protena ms cantidad de los aminocidos de lisina y triptfano.
5. Mediante este trabajo queremos conocer como el gen opaco-2 es utilizado para mejorar
la calidad protenica de la semilla de maz.
6.

7. OBJETIVOS
7.1.

Objetivo General
8. Determinar el mejoramiento de la calidad protenica de la semilla de maz mediante el
gen opcaco-2.

8.1.

Objetivos Especficos
Definir el gen opaco 2.
Identificar la estructura de la semilla de maz.
Mostrar el proceso de mejoramiento gentico de la semilla de maz.
Determinar el aspecto gentico de la semilla de maz.
9.
10.
11.
12.

13. REVISIN DE LITERATURA

13.1. Historia del gen opaco-2
14. Segn Castellar (1976), el gen opaco -2 fue descubierto por Singleton y Jones en 1934
en la estacin experimental de Connecticut, sin que en esa poca se supiera de su valor
nutritivo.
15. El mismo autor manifiesta que o se le vio ninguna posibilidad de mejorar la calidad
nutricional del maz hasta los aos 1963 y 1964 cuando Lion Bates, estudiantes de
post-grado de bioqumica, al revisar los resultados de pruebas realizadas sobre
muestras de maz, donde se observaron que una de ellas indicaba cantidades anormales
altas de aminocidos lisina. Anuncio a un grupo de cientficos de la Universidad de
Purdue, Indiana, EE.UU. ms tarde confirmaron que el alto contenido de lisina fue
originada por el gen mutante Opaco-2.
16. Al respecto Maquez (1987), seala que la presencia del gen mutante Opaco-2 de una
forma recesiva, bloquea la capacidad de la planta para producir la fraccin proteica
zeina, dando en el cereal una mejor situacin del balance protenico, principalmente un
mejor contenido de los aminocidos lisina y triptfano.
17. Claros (1987), menciona que las investigaciones sobre el efecto bioqumico de un gen
simple recesivo denominado Opaco-2 en el maz demostrado que la calidad de la
protena en el endospermo del maz normal puede ser modificada favorablemente
mediante el aumento de los niveles de aminocidos esenciales (lisina y triptfano), lo
que contribuye a la superioridad biolgica de este maz sobre el maz normal. Por lo
tanto, el desarrollo de variedades de maz con alto contenido de aminocidos
esenciales presenta nuevas posibilidades de reducir la deficiencia proteica que
prevalece entre las familias de bajos ingresos en los pases en vas de desarrollo.
17.1. La Semilla de maz
18. La semilla no es solamente algo que los agricultores siembran, es la portadora del
potencial gentico que permite obtener una produccin ms alta. Las semillas de
variedades mejoradas pueden activar cambios y contribuyen a alcanzar los objetivos de
la produccin agrcola". (Jhonson E. Douglas, 1991)

18.1.1. Estructura de la semilla

19. Los granos de maz se desarrollan mediante la acumulacin de los productos de la
fotosntesis, la absorcin a travs de las races y el metabolismo de la planta de maz en
la inflorescencia femenina denominada espiga. Esta estructura puede contener de 300 a
1000 granos segn el nmero de hileras y el dimetro y longitud de la mazorca. El
peso del grano puede variar mucho, de aproximadamente 19 a 30 g por cada 100
granos.
20. El grano de maz se denomina en botnica caripside o cariopsis; cada grano contiene
el revestimiento de la semilla, o cubierta seminal, y la semilla. Las cuatro estructuras
fsicas fundamentales del grano: el pericarpio, cscara, o salvado; el endospermo; el
germen o embrin; y la pilorriza (tejido inerte en que se unen el grano y el carozo).
Wolf et al. (1952) y Wolf, Koo y Seckinger (1969) han descrito adecuadamente la
anatoma general y la estructura microscpica de estos elementos anatmicos. Tambin
han estudiado la estructura del maz opaco-2 mejorado y han determinado que se
diferencia del comn en lo tocante al endospermo: su matriz proteica es ms delgada y
presenta menos y ms pequeos cuerpos proteicos, pues en el maz opaco-2 se da una
limitacin de la sntesis de zeina. Robutti, Hoseny y Deyoe (1974) y Robutti, Hoseny y
Wasson (1974) han estudiado la distribucin proteica, el contenido de aminocidos y la
estructura del endospermo del maz opaco-2.
20.1.1. Formacin de la semilla
21. Robles (1987), menciona sobre la formacin de semillas de diferentes especies. A
partir de la fecundacin, la primera etapa en el desarrollo de la semilla corresponde a la
histo-diferenciacin, la segunda al crecimiento propiamente de la semilla, tambin
conocido como el periodo de llenado de grano y finalmente la fase de madurez o
reposo. La calidad mxima de la semilla (con respecto a germinacin y vigor) es
tradicionalmente asociada a la acumulacin del peso seco mximo (llamado tambin
madurez fisiolgica o madurez de masa), ese punto marca la suspensin del transporte
del floema a la semilla, y en algunos casos, cambios especficos ocurren en los tejidos
que ligan la semilla a la planta madre (formacin camada negra en pedicelos de maz).
La interrupcin de la importacin de la savia del floema y/o separacin de la semilla de
4

la planta madre en la regin del funculo puede ser la seal para el inicio de la fase
final (pre-absorcin) de desarrollo de la semilla, despus de ese punto las semilla que
estn secas en la madurez comienzan a perder agua.
21.1.1. Forma y tamao de la semilla
22. En el cultivo de maz (Zea mays L.) existe gran diversidad en tamao, forma y
composicin de la semilla debido a factores genticos, ambientales y a la ubicacin de
sta en la mazorca (Boyer y Hannah, 2001).
23. Por otro lado, el tamao de la semilla induce variaciones en la germinacin y en el
crecimiento de las plntulas dentro de un mismo genotipo, atribuidas a la influencia del
tamao de la semilla en la tolerancia a estas condiciones, como lo demuestra la
investigacin sobre el efecto del estrs por sequa en genotipos de maz (Muchena y
Grogan, 1977). Esto sugiere la posible seleccin de un determinado tamao de semilla
de un cultivar con objeto de brindar mayor tolerancia al estrs bien sea durante la
germinacin, o bien, durante los primeros das de crecimiento de las plntulas.
24. La semilla y su forma estn directamente relacionadas con el lugar en la mazorca as
como tambin las condiciones meteorolgicas:

Temperatura

Lluvia

Humedad del suelo

Fertilidad del suelo

25. La ubicacin de la semilla dentro de la mazorca afecta el tamao en general ya que los
granos buscan aprovechar los fotosintatos disponibles y el espacio dentro de la
mazorca esto da como resultado semillas de distintos tamaos y formas; grandes y
redondas en la base de la coronta, planas en el centro, y pequeas y redondas en la
punta.
26.

26.1.1. Germinacin
27. La importancia de este proceso en la semilla es vital, pues si no hay germinacin no
hay planta y sin planta no hay cosecha. El inicio de la vida de una planta se ve
amenazada por varios inconvenientes, como seran, la falta o exceso de riegos, plagas,
demasiada solarizacin o temperatura inapropiada, por estas y otras razones se
extremarn los cuidados para obtener plntulas. (Ruiz, 2010)
27.1.1. Temperatura
28. Robles (1978), y segn el INTA (1890), indican que las exigencias trmicas del maz
son superiores a las de cualquier cereal en invierno; la temperatura optima de
crecimiento se encuentra entre los 25 y 29C., a mayor o menor temperatura la
velocidad del crecimiento disminuye. Desde la emergencia de las plantas hasta la
madurez fisiolgica, la plata debe acumular temperatura. Es necesario tener como
mnimo una temperatura media de 18C.
29. Tambin indica que la no formacin de las semillas puede deberse a una falta de
produccin de polen viable, a la muerte del polen por las altas temperaturas, a un
retraso en la aparicin de los estigmas con relacin a la emisin del polen no pueda
germinar.
30. Sobre este particular, Llanos Company (1984), manifiesta que la temperatura mnima,
por debajo de la cual el crecimiento puede considerarse nulo, se estima en 12.8C
contando con un adecuado suministro de agua, la mxima velocidad de crecimiento
alcanza con temperaturas entre 28 y 30C. Adems, el mismo autor aade que
temperaturas de 30 a 35C. Reducen el rendimiento y determinan un cambio
cualitativo significativo en la composicin de las protenas del grano.
30.1.1. Vigor de la semilla
31. Por vigor de semilla se entiende por la suma de las propiedades que determinan el
nivel de actividad y capacidad de la semilla durante la germinacin y emergencia de la
plntula. Las semillas de buen comportamiento se denominan de alto vigor y las de
pobre comportamiento de bajo vigor (International Seed Testing Association, 1977).
32. Segn Heydecker (1972), el vigor de semilla puede expresarse de cuatro maneras:
6

(a) sobrevivencia intacta cuando culmina una condicin de quiescencia: la semilla

vigorosa mantiene esta caracterstica;
(b) sobrevivencia cuando es sembrada en campo: la semilla vigorosa resiste o supera las
condiciones adversas imperantes;
(c) capacidad para establecer plantas: la semilla vigorosa posee cantidad suficiente de
reservas adecuadas y las utiliza durante las fases de crecimiento hetertrofo y de
transicin, y
(d) capacidad de crecimiento: la semilla vigorosa origina una planta que crece
vigorosamente durante la fase de crecimiento auttrofo.
33. No obstante, pueden ocurrir variaciones en el vigor por factores como: la constitucin
gentica, las condiciones ambientales y nutricin de la planta madre, el estado de
madurez en la cosecha, el tamao, peso y densidad de la semilla, as como su
condicin fsica e integridad mecnica, el grado de deterioro o envejecimiento y la
presencia de patgenos (Abascal, 1984).
33.1.1. Deterioro de la semilla
34. El vigor de semillas y el deterioro estn fisiolgicamente ligados porque son aspectos
recprocos de la calidad de las semillas. El deterioro tiene una connotacin negativa, en
tanto que el vigor tiene una muy positiva; de este modo, el vigor disminuye a medida
que el deterioro aumenta. El deterioro es el proceso de envejecimiento y muerte y el
vigor es el principal componente de calidad afectado por el proceso de deterioro
(Delouche, 1976).
35. El deterioro se refiere al complejo de cambios que ocurren con el transcurrir del
tiempo, que causan perjuicios a los sistemas y funciones vitales y disminuyen la
capacidad de desempeo de la semilla de tal modo que el deterioro de semillas incluye
cualquier transformacin degenerativa irreversible, despus de que la semilla ha
alcanzado su mximo nivel de calidad (mximo contenido de materia seca).

36. Para Delouche (1976) el deterioro es inexorable, irreversible y mnimo en la madurez;

su progreso es variable entre las especies, entre lotes de semilla de una misma especie
y entre semillas del mismo lote.
37. Las transformaciones degenerativas en la semilla son de origen bioqumico, fisiolgico
y fsico, y ocurren en la siguiente secuencia:

Degeneracin de las membranas celulares y posterior prdida del control de la

permeabilidad celular.

Daos en los mecanismos de produccin energtica y de biosntesis.

Reduccin de la actividad respiratoria y de biosntesis.

Germinacin ms lenta.

Reduccin del potencial de almacenamiento.

Crecimiento y desarrollo de la planta ms lentos.

Menor uniformidad en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Mayor susceptibilidad a factores ambientales adversos.

Reduccin del potencial para el establecimiento de una poblacin de plantas.

Mayor porcentaje de plntulas anormales.

Prdida del poder germinativo (Popinigis, 1977).

37.1. Gentica del Maz

38. Pohellman (1990), afirma que el maz se ha tomado como un cultivo muy estudiado
para investigaciones cientficas en los estudios de gentica. Continuamente se est
estudiando su genotipo y por tratarse de una planta monoica aporta gran informacin
ya que posee una parte materna (femenina) y otra paterna (masculina) por lo que se
pueden crear varias recombinaciones (cruces) y crear nuevos hbridos para el mercado.

39. Los objetivos de estos cruzamientos van encaminados a la obtencin de altos

rendimientos en produccin. Selecciona en masa aquellas plantas que son ms
resistentes a virosis, condiciones por ello, se climticas, plagas y que desarrollen un
buen porte para cruzarse con otras plantas de maz que aporten unas caractersticas
determinadas de lo que se quiera conseguir como mejora de cultivo. Tambin se
selecciona segn la forma de la mazorca de maz, aquellas sobre todo que posean un
elevado contenido de granos sin deformacin.
39.1.1. Fenotipo
40. El fenotipo puede ser cualquier caracterstica medible o rango distintivo que posee un
organismo, es el resultado de productos gentico que se manifiesta en el ambiente
dado. (Barba, 2000)
41. Gran Pierre (1971) seala las diferencias fenotpicas que se presentan entre los
individuos que integran una poblacin de plantas de una misma especie, variedad, raza
o familia.
41.1.1. Genotipo
42. Gardner (1975), lo define como la constitucin gentica expresada y latente en un
organismo.
43. As mismo Brauer (1973), sostiene que el genotipo determina una variacin intrnseca
de cada organismo y que depende de su origen.
44. Para Allard (1978), menciona que el genotipo como la constitucin gentica de una
organismo
44.1. Importancia del mejoramiento gentico
45. Pohellman (1990), afirma que el mejoramiento gentico del maz es de suma
importancia porque se quiere obtener variedades que posean caractersticas
agronmicas deseables y una alta productividad, beneficindose as los pequeos,
medianos y grandes productores.
46. El mejoramiento gentico de las especies es el arte y la ciencia que permite cambiar y
mejorar la herencia de las plantas, en beneficio de los intereses de la humanidad. Al

obtener cultivares superiores se benefician, desde los productores hasta los

consumidores.
47. El mismo autor afirma que los objetivos ms importantes del mejoramiento de la soya
son:

Alto rendimiento.

Maduracin que se ajuste a la zona de produccin.

Capacidad para permanecer en el campo sin acame y sin desgrane.

Calidad del grano.

48. El poder de adaptacin es una habilidad gentica que poseen las variedades cultivadas
para producir un elevado rendimiento en ambientes diferentes, ajenos a su lugar de
origen (Matsuo, citado por Lpez, 1995).
49. Prez (1984), citado por Mariscal (1999), define a la adaptacin como un valor de
supervivencia bajo las condiciones adversas que existen en su habitad. Este carcter le
puede permitir a la planta hacer un uso ms completo y eficiente de los nutrientes, luz,
temperatura y protegerla contra factores adversos, como temperaturas extremas, plagas
y otros. Bajo estas condiciones las plantas pueden expresar adaptaciones morfolgicas
y fisiolgicas que otorguen resistencia a factores adversos y mejor capacidad para
competir por nutrientes.
50. La adaptacin puede ser definida como cualquier carcter de un organismo que tiene
valor de sper vivencia, bajo las condiciones que existen en su habitad. Este carcter o
caracteres pueden permitirle a la planta hacer uso ms completo y eficiente de los
nutrientes, agua, luz, temperaturas excesivas, insectos dainos enfermedades y otros,
(Calvimontes, 1986).
51. Robles (1987), define que adaptacin es la capacidad de un individuo o de una
poblacin a un ambiente ecolgico segn su constitucin gentica, principalmente
despus de varias generaciones como resultado de los procesos de seleccin durante
segregacin y de recombinacin gentica formando la poblacin con genotipo
adaptables; lgicamente las frecuencias genticas cambiaron para ellos los caracteres
considerados.

10

52. Segn Poehlman (1990), la adaptacin es la capacidad de una variedad para adaptarse
a un nuevo clima, adems asegura que, una especie o una variedad de una especie,
adquiere aclimatacin solamente por un incremento de los genotipos de la poblacin
que se adapte mejor a un medio ambiente, que el promedio de los genotipos presentes
originalmente.
53. Billings (1952) citado por Rodrguez (1982), defini el ambiente como la suma de
todas las sustancias y fuerzas externas que tienen algn efecto sobre la estructura de
crecimiento y reproduccin de las plantas.
54. Rueda (1988), citado por Choque (2009), afirma que tanto el rendimiento como el
desarrollo de una planta son el resultado de una interaccin que existe entre su
constitucin gentica y los factores del medio y que este determina su naturaleza
individual y al mismo tiempo la forma en que reacciona contra las influencias
ambientales.
55. Lnea pura es un grupo de individuos en el que todos sus miembros se han originado
por autofertilizacin de un individuo homocigoto simple. Una lnea es genticamente
pura, (Pohellman, 1990).
56. Douglas (1997), define el trmino variedad como una subdivisin de una clase que es
diferente, uniforme y estable. Diferente en el sentido de que la variedad se puede
identificar mediante una o ms caractersticas morfolgicas, fsicas y de otro tipo que
la diferencian de otras variedades conocidas; uniformes, porque se puede describir la
variacin de las caractersticas esenciales y tpicas; estables por cuanto la variedad
permanece inmodificable.
56.1. Calidad Fisiolgica de la semilla
57. Basra, 1995; INSTA, (2005), destaca que la calidad fisiolgica se refiere a mecanismos
intrnsecos de la semilla que determinan su capacidad de germinacin, la emergencia y
el desarrollo de aquellas estructuras esenciales para producir una planta normal bajo
condiciones favorables
58. En la produccin de semillas es importante definir la madurez fisiolgica, ya que en
este punto, es donde se alcanza el mximo de calidad fisiolgica (Copeland y
McDonald 2001)

11

59. (Kelly, 1988), indica que la calidad de la semilla es un concepto basado en la

valoracin de diferentes atributos, los cuales mejoran el establecimiento de la planta en
campo, entre los que se destacan: la calidad gentica, fisiolgica, fsica y sanitaria.
60. La calidad de la semilla de maz es importante para los agricultores y la industria
semillera. Para el agricultor, porque de ello depende el nmero de plantas existentes en
un rea determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor
(Delouche y Cadwell, 1962).
61.

12

61.1. El desempeo de la semilla

62. Las funciones biolgicas bsicas de las semillas deben servir de restauradores de la
herencia de una poblacin. Debido a que las semillas son relativamente fciles de
producir, y son multiplicadas envs de consumidas en el proceso de produccin, ellas
eran hasta hace poco tiempo, consideradas como uno de los factores esenciales y
cruciales, no obstante de bajo costo en la produccin. Las cosas cambiaron. Las
semillas se tornaron un sistema de entrega y una propiedad en nuestra agricultura
moderna, mecanizada, comercializada y genticamente transformada. Ellas no son ms
el tem de menor costo en el presupuesto de produccin. Los altos costos de las
semillas y tasas asociadas, de tecnologa demandadas por los propietarios y
productores de semillas, estn siendo opuestos por las expectativas rpidamente
crecientes de los consumidores de semillas con relacin al desempeo de las semillas
en sus operaciones. Adicionalmente, la competicin global requiere vigilancia
constante para minimizar los costos de produccin a travs del gerenciamiento y de las
innovaciones que reducen o eliminan el trabajo y la energa usados para operaciones
especficas de la agricultura.
63. Semillas como propiedad - la ms revolucionaria mudanza en la agricultura en los
ltimos 100 aos fue en el status de las semillas. Los fitomejoradores y los productores
de semillas pueden ahora recuperar totalmente los costos y un lucro razonable de sus
investigaciones y del desarrollo de su trabajo y esfuerzos operacionales y, de esa
forma, tener los incentivos, oportunidad y recursos para atender a las demandas de los
consumidores con relacin a la calidad y el desempeo de las semillas que
comercializan.
63.1.1. Triangulo del desempeo de la semilla
64. Pohellman (1990), Seala que el desempeo de la semilla es determinado por tres
componentes vinculados e interactivos, que constituyen el tringulo del desempeo:
herencia, calidad fisiolgica y el ambiente.
a)

Herencia es la dotacin gentica recibida de los padres, inclusive para las variedades
auto polinizadas y vegetativamente propagadas, una vez que, excepto para variedades
13

mutantes, la herencia deseada para ambos los tipos sea establecida a travs de la
combinacin de los pares sexuales.
b)

Calidad fisiolgica de las semillas se refiere a su capacidad de realizar su funcin

primaria de propagacin, la cual puede ir de cero a una total y perfecta capacidad,
comnmente descrita o caracterizada en trminos de porcentual de germinacin y,
ms recientemente, vigor. Otros dos factores que influencian el desempeo de la
semilla precisan ser mencionados: la condicin fsica de las semillas (tamao,
formato) y el suelo y aditivos, o sea, productos, en la mayora qumicos, no obstante
incluyendo coberturas aplicadas en las semillas o cargadas por ellas.

c)

Ambiente para la agricultura tiene tres aspectos pertinentes: el edfico, que pertenece
al suelo el otro medio para produccin; el bitico, que consiste tanto de bio-formas
tiles cuanto daosas, Ej., insectos, microorganismos, plantas dainas; y el climtico,
que incluye factores que soportan y/o controlan el crecimiento y el desarrollo de una
variedad Ej., seca, lluvia, temperatura, luz solar.

64.1.1. Mejorando el desempeo de la semilla

65. Faiguenbaum y Romero (1991), sealan que la calidad fisiolgica de la semilla para
distintas especies se relaciona con el tamao de la misma. Otros autores (Shieh y
McDonald, 1982; Kelly, 1988) reportan que la calidad fisiolgica no depende del
tamao de semilla. Quintana (1992) al estudiar el efecto del tamao y la forma de la
semilla de maz en la calidad fisiolgica, no encontr diferencias significativas en el
primero y el ltimo conteo de la prueba de germinacin estndar ni en las pruebas de
vigor.
66. En tanto que Martinelli y Moreira de Carvalho (1999), al evaluar la influencia del
tamao de semilla de maz en campo, encontraron que semillas grandes germinaron
ms rpidamente que semillas pequeas, resultando 25 das despus de la siembra,
plantas ms altas y posteriormente, mazorcas con mayor nmero de granos por hilera y
mayor rendimiento por unidad de superficie.
67. Estos autores tambin mencionan que el tipo de hbrido ocasiona respuesta diferente a
las variaciones del tamao de semilla.

14

68.

15

68.1. Desarrollo del Maz con calidad Protenica

69. En 1970, dos cientficos del CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maz
y Trigo). La cientfica mexicana Evangelina Villegas y el genetista hind Surinder K.
Vasal, los dos cientficos trabajaron durante 35 aos con el objetivo de desarrollar
genotipos de maz que tuvieran el gen opaco-2 pero con caractersticas agronmicas
aceptables y buena calidad de grano. Entre 1982 y 1983 los cientficos lograron
cambiar la apariencia del maz opaco-2 y as se gener un producto nuevo llamado
maz con calidad de protena por sus siglas en ingls (QPM, Quality Protein Maize).
70. Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es
capaz de emerger de manera rpida y uniforme, bajo diferentes condiciones
ambientales. Un factor bsico para el xito de la agricultura moderna es la utilizacin
de variedades con potencial para obtener altos rendimientos en granos o forrajes. Para
contribuir a este propsito, se han desarrollado tcnicas de anlisis que permiten
evaluar la calidad de las semillas para la siembra, las cuales son de inters tanto para la
industria semillera como para las instituciones responsables de la certificacin, ya que
determinan el valor de las semillas para beneficio del agricultor. Por lo que el grano
QPM es un alimento biofortificado, no transgnico, que provee una mejor calidad de
protena a las personas que lo consumen. Aunque parece y sabe a maz normal, el QPM
contiene un gen mutante que existe naturalmente en el maz y que aumenta en ste la
cantidad de dos aminocidos, lisina y triptfano, que los seres humanos necesitan para
sintetizar protenas.
71. La protena del maz, y en general la de los cereales, es de bajo valor nutricional
cuando se compara con la protena de origen animal. Esta deficiencia es el resultado de
un desbalance de aminocidos y un bajo contenido protenico. En el caso del maz la
mayor cantidad de la protena se encuentra en el endospermo (75 a 85%), y es
deficiente en dos aminocidos esenciales: lisina y triptfano. Al compararla de forma
visual al maz QPM con el normal no se observan diferencias en cuanto a sabor, similar
rendimiento por hectrea, idntica o superior resistencia a plagas y enfermedades.
72.

16

72.1. Aspecto gentico del maz con alto contenido de lisina y triptfano
73. Para generar maz con alto contenido de lisina y triptfano, es necesario manipular tres
sistemas genticos distintos:

El alelo recesivo simple del gene opaco-2,

Los modificadores o enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que

aumentan los niveles de lisina y triptfano,

Los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo transforman
en endospermo duro.

73.1.1. Alelo recesivo simple del gene opaco-2

74. Este alelo es un componente central del sistema gentico que confiere niveles altos de
lisina y triptfano a la protena del endospermo del maz. El alelo o2 se hereda de
manera simple y recesiva (anexo 1). La presencia del o2 en estado homocigoto
recesivo (o2o2) es indispensable para poder obtener maz con alto contenido de lisina y
triptfano, procedimiento descrito en las secciones subsecuentes.
75. Las protenas ms abundantes en el endospermo del grano son las zenas y,
especialmente, las alfa-zenas (la fraccin II en el cuadro 1), que son deficientes en
lisina y triptfano (Gibbon y Larkins, 2005). El mutante homocigoto o2 provoca una
reduccin en la produccin de la fraccin de alfa-zena de la protena del endospermo y
un aumento correspondiente en la proporcin de protenas no-zenas (las fracciones I,
IV y V) que en forma natural contienen niveles mayores de lisina y triptfano (Gibbon
y Larkins, 2005). Por tanto, en una cantidad dada de protena proveniente de maz
o2o2, la proporcin de no-zenas es mayor, lo cual predispone al maz o2 a tener
mayores niveles de lisina y triptfano.
76.

17

77.

Cuadro 1.

Distribucin de la fraccin protenica en muestras de

endospermo normal y endospermo suave (o2).

78.
80.
81.

79. Fuente: Citada por Bjarnason y Vasal (1992).

Ntese que:
El o2o2 reduce la cantidad de zena en la fraccin de protena porque inhibe la

transcripcin de zena. El contenido de lisina en la zena es muy bajo.

82.
Al disminuir la cantidad de zena, aumentan otras fracciones; por ejemplo, se
duplican las fracciones I y V, que tienen alrededor de 60 veces ms lisina que la zena.
82.1.1. Modificadores del endospermo que contiene el o2o2
83. ste es el segundo sistema gentico esencial que confiere niveles altos de lisina y
triptfano al maz.
84. Dicho sistema consiste en loci modificadores menores que afectan los niveles de lisina
y triptfano del endospermo. Los niveles de lisina en el maz normal y el o2
representan, en promedio, 2.0% y 4.0%, respectivamente, de la protena total en la
harina de grano integral. Sin embargo, en una diversidad de configuraciones genticas,
estos niveles se sitan entre 1.5 y 2.8% en maz normal y hasta 2.6 y 5.0% en sus
contrapartes convertidas en o2 (Moro et al., 1996). Por tanto, si los niveles de lisina y
triptfano no son monitoreados mientras se generan variedades nuevas, al final se
podra obtener una variedad con el genotipo o2o2 y con niveles de lisina y triptfano
iguales a los del maz normal, debido a que los lmites inferiores de estos aminocidos
en el maz o2o2 son iguales a los lmites superiores de los mismos en el maz normal.
18

85. Cuadro 2. Los niveles de lisina y triptfano como porcentajes de la protena total
en harina de grano integral de maz normal y maz o2o2.

86.
87. Fuente: (a) Moro et al. (1996); (b) Sub-programa de maz tropical de tierras bajas del
CIMMYT.
87.1.1. Genes que modifican el endospermo suave producido por el opaco-2
88. La mutacin o2 y los modificadores o enriquecedores de lisina y triptfano no son, por
s solos, suficientes para generar maz con alto contenido de estos aminocidos y buen
comportamiento agronmico.
89. Los efectos pleiotrpicos del alelo o2 vuelven el endospermo suave y susceptible a las
cuarteaduras, a las pudriciones de la mazorca y a los gorgojos (ver anexo 2). Estos
efectos secundarios negativos son obviamente indeseados. La suavidad se expresa en
un fenotipo opaco que es observable en una mesa de luz. Por tanto, para mejorar el
contenido de lisina y triptfano del maz, se requiere seleccionar con base en un tercer
sistema gentico, tambin compuesto por loci modificadores menores, que convierte el
endospermo mutante de fenotipo suave, opaco y harinoso en uno duro y cristalino,
semejante al del maz normal.
90. Se ha demostrado (Wallace et al., 1990) que un nivel mayor de zena gamma
contribuye a recuperar el fenotipo de endospermo duro, dado que los granos con el o2
modificado (endospermo duro) tienen aproximadamente el doble de zena gamma en el
endospermo que los mutantes que portan slo el o2. (Si bien es cierto que la
proporcin de zenas generalmente disminuye en el endospermo o2, como se observa
en el Cuadro 1, la zena gamma aumenta durante la recuperacin del endospermo duro
[no se muestran datos].) Los alelos benficos de los loci modificadores que controlan
la produccin de zena gamma pueden ser seleccionados utilizando el mtodo de la
mesa de luz, rpido y de bajo costo.
90.1. Mejoramiento de maz con calidad de protena

19

91. El procedimiento para generar germoplasma de maz QPM es relativamente breve. En

vista del creciente inters que est suscitando el QPM, los programas de mejoramiento
deberan comenzar la conversin a QPM de sus lneas endogmicas (o puras) elite y
variedades de polinizacin libre (VPL) que no son QPM, ya sea mediante retrocruzas o
cruzas genealgicas entre germoplasma elite no-QPM y donadores QPM elite. Una vez
que el programa genotcnico cuenta con germoplasma QPM elite, puede comenzar a
reciclar dicho germoplasma con otro germoplasma del mismo tipo que provenga del
programa mismo o de otros (es decir, usar cruzas entre QPM elite y QPM elite).
92. Con cualquiera de los mtodos genotcnicos descritos anteriormente, existen dos
maneras de mejorar el maz QPM, ya sea utilizando un enfoque convencional o
marcadores moleculares (de ahora en adelante, denominado el mtodo molecular) para
ayudar a hacer la seleccin del o2.
93. No importa el mtodo genotcnico que se utilice, hay dos pasos distintivos (es decir,
que son diferentes de los pasos que se siguen al mejorar otras caractersticas del maz)
y esenciales para generar germoplasma QPM:

Identificacin de lneas segregantes de una familia o poblacin que tienen el alelo o2

en el estado homocigoto recesivo (o2o2) y el endospermo duro (identificados al mismo
tiempo). El mtodo convencional requiere el uso de una mesa de luz. Con el mtodo
molecular, se analizan muestras foliares de plantas que podran portar el alelo,
utilizando marcadores para identificar el genotipo o2o2; sin embargo, al igual que en el
mtodo convencional, se necesita una mesa de luz para distinguir los tipos con
endospermo duro de los genotipos o2o2.

Identificacin y confirmacin de la calidad QPM (porcentaje de triptfano y protena

en la muestra) por medio de anlisis de laboratorio.

94. Al igual que en todos los programas genotcnicos, se requieren elementos como
germoplasma fuente elite, donadores y probadores para mejorar el QPM. La anterior
95.

exposicin del procedimiento se resume en el Cuadro 3.

Cuadro 3.
Mtodos, componentes, pasos y herramientas utilizados en el
mejoramiento de QPM.

20

96.
97. Las siguientes secciones estn ordenadas de abajo para arriba, como sigue:

Primero se describen las herramientas utilizadas en cada uno de los dos pasos
distintivos del mejoramiento de QPM. Es necesario entender estas herramientas para
seguir estos dos pasos.

A continuacin se describen los componentes del mejoramiento de QPM. Si se est

familiarizado con las herramientas y los pasos, esto ayuda a entender los componentes.

Por ltimo, damos una descripcin detallada de los protocolos utilizados en los
distintos mtodos genotcnicos (principalmente, retrocruzamiento y mejoramiento
genealgico), incluyendo todos los pasos del mejoramiento de QPM con el uso
apropiado de los componentes. Cabe sealar que los mtodos de mejoramiento de
poblaciones, que utilizan poblaciones establecidas, no se incluyen en este manual.

98.
99.
100.

21

101.

CONCLUSIONES

102.

La presencia del gen mutante Opaco-2 de una forma recesiva, bloquea la

capacidad de la planta para producir la fraccin proteica zeina, dando en el cereal una
mejor situacin del balance protenico, principalmente un mejor contenido de los
aminocidos lisina y triptfano.
103.
El gen Opaco-2 en el maz demuestra que la calidad de la protena en el
endospermo del maz normal puede ser modificada favorablemente mediante el
aumento de los niveles de aminocidos esenciales (lisina y triptfano), lo que
contribuye a la superioridad biolgica de este maz sobre el maz normal.
104.
La calidad de la semilla de maz es importante para los agricultores y la
industria semillera. Para el agricultor, porque de ello depende el nmero de plantas
existentes en un rea determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran
alto vigor
105.
Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya
que es capaz de emerger de manera rpida y uniforme, bajo diferentes condiciones
ambientales.
106.
Para generar maz con alto contenido de lisina y triptfano, es necesario
manipular tres sistemas genticos distintos: El alelo recesivo simple del gene opaco-2;
los modificadores o enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que
aumentan los niveles de lisina y triptfano; los genes que modifican el endospermo
suave producto del opaco-2 y lo transforman en endospermo duro.
107.
Al igual que en todos los programas genotcnicos, se requieren elementos como
germoplasma fuente elite, donadores y probadores para el Mejoramiento de maz con
calidad de protena (QPM).
108.
Mediante el desarrollo de este trabajo, se pudo ver como se genera el
mejoramiento del maz con calidad protenica, adems de los factores que estn
involucrados en el proceso, para los productores agrcolas el usar la variedad QPM les
permitir mejorar su produccin y ofrecer un producto con alto contenido protenico.
109.

22

110.

LITERATURA CITADA

1) Calvimontes, M. L. 1986. Adaptacin regional de 18 variedades de soya en Santa Cruz,

durante verano 1985/86. Tesis de grado. Facultad de Ciencias Agrcolas, U.A.G.R.M.
Santa Cruz, Bolivia.
2) Douglas, J. M. 1982. Programa de semillas; Gua de planificacin y manejo. CIAT, Cali,
Colombia.
3) Lpez, V. P. 1995. Adaptacin regional de 10 lneas y variedades de soya en cuatro localidades
de Santa Cruz, Tesis de grado, Facultad de Ciencias Agrcolas, U.A.G.R.M. Santa Cruz,
Bolivia.
4) Mariscal, E. 1999. Adaptacin regional avanzada de 14 lneas y variedades [Glycine max (L)
Merrill], en cuatro localidades del departamento de Santa Cruz, durante el verano 1997/98.
Tesis de grado, Facultad de Ciencias Agrcolas, U.A.G.R.M. Santa Cruz, Bolivia.
5) Prez, JA. 1998. Adaptacin Regional de doce variedades de soya (Glycines max L. Merril) en
tres pocas de siembra en la zona norte de expansin invierno 2011 1996/1997. Tesis de
Grado. UCEBOL. Santa Cruz, Bolivia.
6) Poehlman, J. M. 1987. Mejoramiento gentico de las cosecha. Ed. LIMUSA, Mxico D.F.
7) Robles, R. 1987. Terminologa gentica y citogentica. Monterrey, Mxico.
8) Rodrguez, F. 1982. Adaptabilidad y productividad de variedades de grano amarillo en el rea
de Santa Cruz. Acta de reunin de especialistas en maz de la zona andina. Santa Cruz,
Bolivia.
9) Ruiz, 2010. Agrometeorologa de la soya. Mxico Tampico.
10)

Vivek, B. 2008. Mejoramiento de maiz con calidad de proteina (QPM): Protocolos para
generar variedades. QPM CIMMYT Institutional Multimedia Publications Repository.
AGROVOC. Mxico. Consultado el 21 de febrero de 2016. Disponible en:
http://repository.cimmyt.org/

23

111.
112.

114.

ANEXOS
Anexo 1. Herencia simple y recesiva del gene o2.

113.
Anexo 2. Mazorcas o2 de endospermo suave que presentan cuarteaduras

del pericarpio.

115.
116.
117.
118.
119.
120.

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