El Origen de La Vida PDF

2o TRIMESTRE 2008
6,50 EUROS
www.investigacionyciencia.es
TEMAS 52
00052
9 778411 355668
SUMARIO
2o trimestre 2008 / Temas 52
TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA

4 El origen de la vida
Robert Shapiro
12 Hielo y origen de la vida

David F. Blake y Peter Jenniskens
18 Origen mineral de la vida

Robert M. Hazen
26 Vino de otro mundo la vida?

KEN EWARD / BIOGRAFX
David Warmash y Benjamin Weiss
DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD
36 Orgenes de la diversidad biolgica
Jean Vannier
44 Orgenes de la complejidad animal

David J. Bottjer
ESCALA DE LOS SERES

50 El origen de las clulas eucariotas
Christian de Duve
60 El origen de las larvas

Donald I. Williamson y Sonya E. Vickers
70 El origen de las aves y su vuelo

Kevin Padian y Luis M. Chiappe
80 Origen y evolucin de la pluma

Richard O. Prum y Alan H. Brush
90 El origen de la mano humana

David M. Alba, Salvador Moy Sol y Meike Khler
KAZUHIKO SANO
KEN EWARD / BIOGRAFX
TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA
El
ORIGEN
de la VIDA
TEMAS 52
La aparicin repentina de una macromolcula autorreplicante como el ARN era

extremadamente improbable. Los iniciadores de la vida habran sido entramados
de reacciones qumicas impulsados por una fuente de energa
Robert Shapiro
KEN EWARD BioGrafx
os descubrimientos extraordinarios inspiran conclusiones extraordinarias. As,

James Watson explica que inmediatamente despus de que l y Francis Crick
desvelasen la estructura del ADN, Crick sali
disparado hacia el pub Eagle para contar a
todo el que estuviese dispuesto a escucharle
que haban descubierto el secreto de la vida.
La estructura del cido nucleico, una elegante
doble hlice, mereca tamao entusiasmo. Sus
dimensiones permitan el almacenamiento de
informacin en un lenguaje de cuatro compuestos qumicos, las bases nitrogenadas, que
llevaban a cabo una funcin anloga a la que
desempean las 28 letras del alfabeto.
La informacin se almacenaba en dos largas
cadenas. Cada una especicaba el contenido
de la otra. Tal organizacin sugera un mecanismo para la reproduccin: primero, las dos
hebras de la doble hlice de ADN se separaban;
luego, nuevos nucletidos (los ladrillos del
ADN y que contienen las bases) se alineaban
a lo largo de las hebras separadas y se unan.
Se obtenan, as, dos dobles hlices, cada una
rplica de la original.
La estructura de Watson y Crick desencaden una avalancha de descubrimientos sobre
el modo en que operan las clulas. Esos hallazgos estimularon tambin las especulaciones en
torno al origen de la vida. H. J. Muller, premio
Nobel, escribi que el material gentico era
material vivo, el representante actual de la primera forma de vida; Carl Sagan lo represent
como un gen primitivo desnudo, con vida
independiente e inmerso en una disolucin
diluida de materia orgnica. (En ese contexto, orgnico hace referencia a molculas
que contienen tomos de carbono enlazados,
tanto las que se encuentran presentes en las
formas de vida como las que no desempean
ninguna funcin biolgica.)
Se han propuesto multitud de deniciones
de la vida. El comentario de Muller estara en
consonancia con la que se ha denominado
la denicin de la NASA: la vida corresponde a un sistema qumico autosuciente,
capaz de experimentar una evolucin de tipo
darwinista.
En su libro El gen egosta, Richard Dawkins
profundiz sobre esta imagen de la primera
EL ORIGEN DE LA VIDA
entidad viva: En algn momento, surgi por

casualidad una molcula de particular inters.
La denominaremos el replicador. Puede que no
fuese la molcula de mayor tamao o complejidad, pero posea la extraordinaria capacidad
de autorreplicarse. Cuando Dawkins escribi
esas palabras hace 30 aos, el ADN era el
candidato ms probable para desempear ese
papel. Ms tarde, los investigadores volvieron
su atencin hacia otras molculas como posibles replicadores primordiales. Sin embargo,
otros expertos y yo mismo pensamos que el
modelo del origen de la vida basado en una
estructura replicadora es, en su esencia, errneo. Proponemos un modelo alternativo, a
nuestro parecer mucho ms convincente.
Cuando el ARN dominaba la Tierra

Las primeras objeciones a la teora del ADN
primordial no tardaron en aparecer. La replicacin del ADN requiere la intervencin
de cierta serie de protenas, macromolculas
que dieren qumicamente del ADN. Ambos,
protenas y ADN, se obtienen mediante la
concatenacin de subunidades o monmeros; pero mientras el ADN se fabrica a partir
de nucletidos, las protenas se construyen
con aminocidos. Las protenas llevan a cabo
numerosas funciones celulares. Las enzimas,
la subclase de protenas ms famosa, operan
como catalizadores: aumentan la velocidad de
procesos qumicos que, sin ellas, se desarrollaran de una forma exasperantemente lenta
e intil para la vida. Pero las protenas se
fabrican siguiendo las instrucciones codicadas
en el ADN.
Llegamos as al viejo dilema evolutivo: qu
fue primero, el huevo o la gallina? El ADN
contiene la receta para la sntesis de protenas.
Sin embargo, esa informacin no se puede
recuperar o copiar sin la ayuda de protenas.
Cul fue la primera macromolcula: las protenas (la gallina) o el ADN (el huevo)?
Una posible respuesta surgi cuando se
centr la atencin en un nuevo candidato:
el ARN, molcula verstil que se construye,
al igual que el ADN, mediante el ensamblaje
de nucletidos, aunque desempea numerosas
funciones celulares. Ciertos ARN transportan
la informacin desde el ADN hasta los ribo-
CONCEPTOS BASICOS
Q
Las teoras sobre el origen

de la vida se dividen en
dos grupos principales: las
que se basan en un replicador primordial, una
macromolcula autorreplicante (as, el ARN) que
se habra formado por
casualidad, y las teoras
que se fundan en un metabolismo primigenio,
un sistema de molculas
pequeas que formaran
un entramado de reacciones qumicas impulsado
por una fuente de energa
y capaz de evolucionar.
Los defensores del modelo

del replicador primordial
deben explicar cmo se
pudo formar una molcula
de tamaa complejidad
antes de que arrancara el
proceso evolutivo.
Los partidarios del modelo

del metabolismo primigenio deben demostrar que,
cuando la Tierra era joven,
pudieron establecerse
entramados de reacciones
qumicas con capacidad
para el crecimiento y la
evolucin.
PREGUNTAS
FRECUENTES
Implica la hiptesis de un
metabolismo primigenio
un origen de la vida nico
o mltiples orgenes independientes?
Segn el modelo basado en un
metabolismo primordial, parece ms viable un escenario
con mltiples orgenes. En el
libro Life beyond Earth que
Scientific American public
en 1980, Gerald Feinberg y el
autor del artculo discuten la
posibilidad de vida aliengena
(que no est basada en el
ARN, ADN y otros elementos
bioqumicos con los que
estamos familiarizados). Los
expertos que asistieron al
congreso que organiz Paul
Davies en la Universidad estatal de Arizona en diciembre
de 2006 concluyeron que es
posible que la vida aliengena
exista incluso en nuestro
planeta, aunque no la hayamos detectado. La inmensa
mayora de los microorganismos que se observan con
un microscopio no crecen en
los medios de cultivo al uso;
por tanto, siguen sin estar
caracterizados. Los microorganismos aliengenas quizs
existan tambin en hbitats
de la Tierra que resultan
demasiado extremos para las
formas de vida conocidas,
incluso las ms resistentes.
Por qu es necesaria la
demostracin experimental de la hiptesis del
metabolismo primordial?
No bastan las simulaciones por ordenador?
Stuart Kauffman, Doron
Lancet y otros investigadores
han utilizado simulaciones
por ordenador para mostrar
la viabilidad de los ciclos de
reaccin autosucientes. Pero
esas simulaciones no especican la concentracin de los
reactivos, ni las condiciones
de reaccin necesarias para la
aparicin de redes qumicas
autosucientes. No conocemos todava todas las rutas de
reaccin que pueden seguir
las mezclas de compuestos
orgnicos sencillos y, mucho
menos, sus constantes de
reaccin termodinmicas.
somas, orgnulos integrados en buena medida

por otros tipos de ARN y donde se lleva a cabo
la sntesis de protenas. Mientras desempea
sus mltiples funciones, el ARN adopta la
forma de una doble hlice, que recuerda al
ADN, o la de una hebra sencilla plegada, a
la manera de la protena.
A principios del decenio de los ochenta, se
descubrieron las ribozimas, molculas similares
a las enzimas pero hechas de ARN. Surgi
as una sencilla solucin a la adivinanza del
huevo y la gallina. La vida comenzara con
la aparicin de la primera molcula de ARN
capaz de autorreplicarse.
En un artculo clsico publicado en 1986,
Walter Gilbert, premio Nobel, escriba en la
revista Nature: Se puede considerar un mundo
de ARN, donde slo hay molculas de ARN
que catalizan la sntesis de s mismas... Por tanto, la primera etapa de la evolucin se desarrolla mediante molculas de ARN que llevan a
cabo las actividades catalticas necesarias para
autoensamblarse a partir de una sopa de nucletidos. Segn esa hiptesis, el primer ARN
autorreplicante que surgi de la materia inerte
desempeaba las funciones que hoy cumplen
el ARN, el ADN y las protenas.
Varios datos adicionales respaldan la hiptesis de que, en la evolucin de la vida, el ARN
surgi antes que las protenas y que el ADN.
As, los cofactores, molculas de un tamao
restringido, intervienen en las reacciones catalizadas por enzimas. Con frecuencia, esos cofactores portan unido un nucletido de ARN,
sin funcin maniesta. Tales estructuras se han
considerado fsiles moleculares, reliquias de
una poca en que el ARN, ausentes ADN y
protenas, dominaba el mundo bioqumico.
Sin embargo, esa y otras pruebas respaldan
slo la conclusin de que el ARN precedi al
ADN y a las protenas. No aportan, sin embargo, ninguna informacin sobre el origen de la
vida, que puede haber precisado de etapas previas al mundo de ARN, en las que imperaban
otras entidades vivas. Para mayor confusin,
suele emplearse la expresin mundo de ARN
para referirse a ambos conceptos. Nosotros
restringiremos el uso de ARN primordial a
la participacin del ARN en el origen de la
vida, para distinguirlo de la aseveracin de
que el ARN apareci antes que el ADN y
las protenas.
Sopa primitiva de molculas

La hiptesis del ARN primordial se enfrenta a una cuestin crucial: Cmo surgi ese
primer ARN autorreplicante? Hay obstculos
imponentes que se levantan contra la tesis de
Gilbert, segn la cual el ARN se form a partir
de una sopa de nucletidos inertes.
Los nucletidos del ARN corresponden

a molculas orgnicas complejas. Cada uno
consta de varias subunidades: un azcar, un
grupo fosfato y una de las cuatro posibles
bases nitrogenadas. Por tanto, cada nucletido de ARN contiene entre 9 y 10 tomos
de carbono, numerosos tomos de oxgeno
y nitrgeno, y el grupo fosfato, todos ellos
enlazados segn un patrn tridimensional preciso. Existen mltiples formas alternativas de
establecer tales conexiones; podran generarse,
por tanto, miles de otros posibles nucletidos.
Sin embargo, todas esas opciones alternativas
no aparecen representadas en el ARN. Adems,
esa cifra resulta nma al lado de los cientos
de miles o millones de molculas orgnicas
que presentan un tamao similar y no corresponden a nucletidos.
La hiptesis de que, pese a todo, se habran
formado los nucletidos adecuados se inspira en un experimento archifamoso. En 1953
Stanley L. Miller aplic una descarga elctrica
a una mezcla de gases sencillos que, supuestamente, representaban la atmsfera terrestre
primitiva. Observ entonces la formacin de
aminocidos. Tambin se han identicado
aminocidos entre los componentes del meteorito Murchinson, que cay sobre Australia en 1969. La naturaleza parece haber sido
generosa a la hora de suministrar ladrillos
moleculares. A partir de la extrapolacin de
esos resultados, algunos autores han imaginado
que todos los componentes de la vida se encontraban ya en los meteoritos y podran formarse
fcilmente mediante experimentos parecidos
al de Miller. Pero se no es el caso.
Los aminocidos incluidos los que se
obtienen en experimentos parecidos a los de
Miller evidencian una complejidad menor
que la de los nucletidos. Constan de un grupo amino (un nitrgeno y dos hidrgenos) y
un grupo cido carboxlico (un carbono, dos
oxgenos y un hidrgeno), unidos ambos al
mismo tomo de carbono. El ms sencillo
de los 20 aminocidos que se utilizan para
la sntesis de las protenas naturales contiene
slo dos tomos de carbono; otros diecisiete
constan de seis tomos de carbono o menos.
Los aminocidos y otras sustancias producidas en abundancia en el experimento de Miller
contenan entre dos y tres tomos de carbono.
En cambio, nunca se ha detectado la presencia
de ningn nucletido, ni entre los productos
de los experimentos con descargas elctricas
ni en los estudios de meteoritos. Parece que
la materia inerte muestra preferencia por la
formacin de molculas compuestas de pocos
tomos de carbono; no favorece, por tanto,
la sntesis de los nucletidos necesarios para
nuestra forma de vida.
TEMAS 52
JEN CHRISTIANSEN
Para salvar ese escollo, los defensores de la

hiptesis del ARN primordial han desarrollado
un nuevo campo de investigacin, la sntesis
prebitica. Se aprestan a demostrar que el
ARN y sus componentes pueden prepararse
en el laboratorio a travs de una secuencia de
reacciones cuidadosamente controladas, con las
condiciones y los materiales de partida que
ellos consideran pertinentes.
Pero la investigacin sobre la sntesis prebitica tampoco carece de defectos. Imaginemos
el cuadro siguiente: un golsta que habiendo
jugado una bola por un circuito de 18 hoyos,
supone que, en su ausencia, la bola tambin
podra desplazarse por el campo dejada a su
arbitrio. Se demuestra as la posibilidad del
suceso; slo cabe suponer que alguna combinacin de fuerzas naturales (terremotos, vientos,
tornados e inundaciones) dara lugar al mismo
resultado, siempre y cuando transcurriera el
tiempo suciente. No hay que violar ninguna
ley fsica para que se produzca la formacin
espontnea de ARN. Pero la probabilidad en
contra es inmensa.
Algunos qumicos han sugerido que primero surgi una molcula autorreplicante ms
sencilla, parecida al ARN, que domin la vida
en el mundo anterior al ARN. Es de suponer
que ese primer compuesto tendra tambin la
capacidad cataltica del ARN. Dado que hasta
la fecha no se ha hallado ningn rastro de tal
hipottico replicador y catalizador primordial,
el ARN tuvo que haber asumido, en algn
momento posterior a su aparicin, todas las
funciones del mismo.
Sin embargo, aun en el caso de que la
naturaleza hubiese proporcionado una sopa
primitiva con los materiales de construccin
adecuados (nucletidos o algn sustituto ms
sencillo), su ensamblaje espontneo para la
creacin de un replicador resulta tan inverosmil, que deja pequea la imposibilidad de
la preparacin del caldo de cultivo.
Supongamos que la sopa con los ladrillos
moleculares se ensambl en condiciones que
privilegiaran la formacin de cadenas. Estaran
en compaa abundante de unidades defectuosas; la inclusin de una de ellas en una
cadena naciente arruinara la capacidad de
la misma para operar como un replicador.
La pieza defectuosa ms sencilla tendra, por
ejemplo, un solo brazo disponible para conectarse con las otras piezas de construccin,
en vez de los dos requeridos para asegurar el
crecimiento de la cadena.
En teora, una naturaleza indiferente combinara las piezas al azar; generara una variedad
inmensa de cadenas cortas, en vez de la cadena
de mayor longitud y uniformidad geomtrica
que se precisa para posibilitar las funciones cataEL ORIGEN DE LA VIDA
DOS MODELOS
SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA
A grandes rasgos, las teoras cientcas sobre el origen de la vida se dividen en dos
modelos enfrentados: el que supone la aparicin de una macromolcula autorreplicante y el que se funda en la formacin de un entramado metablico de molculas
pequeas. Ambas hiptesis parten de molculas formadas en procesos qumicos,
no biolgicos. En la gura, las molculas aparecen representadas en forma de
bolas marcadas con smbolos (1).
En el modelo del replicador, algunos de estos compuestos se unen entre s en
una cadena que, de un modo aleatorio, da lugar a una molcula (quizs algn tipo
de ARN) autorreplicante (2). La macromolcula fabrica numerosas copias de s
misma (3); en ocasiones forma versiones mutantes, tambin autorreplicantes (4).
Los replicadores mutantes que mejor se adaptan al medio suplantan a las versiones
anteriores (5). En ltima instancia, ese proceso evolutivo debe conducir al desarrollo
de compartimentos (como las clulas) y de un metabolismo, en el cual molculas de
menor tamao utilizan energa para llevar a cabo procesos biolgicos (6).
El modelo del metabolismo comienza con la formacin espontnea de compartimentos (7); algunos contienen mezclas de los compuestos iniciales que establecen un entramado de reacciones qumicas (8) que, con el tiempo, aumentan en
complejidad (9). Por ltimo, el sistema debe dar el salto que le permita almacenar
en polmeros la informacin (10).
SISTEMA METABOLICO
1 ! T
A S
Compartimentos
, % L
Molcula
F
#
+
replicadora
@
C
R
7 Azar
T
2 Azar
+
S T A R T L I F E
D
A
C
R
%
#
@
3 Replicacin
MACROMOLECULA
AUTORREPLICANTE
Ciclos de reaccin
4 Mutacin
T
5 Seleccin
Seleccin
Ciclos de mayor
complejidad
S
S
M A
M A
R
A
M
S
R
A
F
L
Se almacena la informacin
en forma de polmeros
E
F
Metabolismo
C
M
S
Protoclula
10
I
Se forman compartimentos
y surge el metabolismo
M
C
W
Pero aunque contramos con
tales datos, no bastara una
simulacin terica. La ltima
palabra la tiene siempre la
demostracin experimental.
Por qu todas las
biomolculas muestran
preferencia por una de sus
formas quirales?
Si la transformacin mineral
que impulsa el ciclo de
reacciones que aparece en el
artculo seleccionase una de
las imgenes especulares del
compuesto qumico A, el producto B y otros miembros del
ciclo tambin existiran slo
en una de las formas especulares. El control de la quiralidad resulta crucial cuando hay
molculas quirales pequeas
que se conectan entre s para
crear molculas de mayor
tamao. Una enzima moderna
puede estar formada por la
unin de 100 aminocidos,
todos con la misma quiralidad
(L-aminocidos). Si en una
regin sensible de la enzima
hubiese un D-aminocido, en
vez de su imagen especular (la
forma L), cambiara la forma
de la enzima y podra perder
su funcin.
lticas y de replicacin. La probabilidad de que

ese ltimo suceso tenga xito es tan pequea,
que el hecho de que ocurra, aunque slo fuere
una vez, en cualquier lugar del universo visible,
se considerara una suerte de milagro.
Vida a partir de molculas pequeas

Christian de Duve, premio Nobel, realiz un
llamamiento al rechazo de teoras basadas en
probabilidades tan inconmensurablemente
pequeas que slo pueden considerarse milagros, fenmenos que se alejan del mbito de
la investigacin cientca. Desde este enfoque,
debe descartarse la participacin del ADN, el
ARN, las protenas y otras macromolculas
complejas en el origen de la vida. A cambio,
la naturaleza inerte nos ofrece un repertorio
muy diverso de molculas pequeas con las
que trabajar.
Por fortuna, durante decenios se han venido
desarrollando otras teoras alternativas, basadas
en la accin de esas molculas. No parten
de una denicin gentica de la vida, sino
termodinmica, de acuerdo con un esquema
propuesto por Sagan en la Enciclopedia Britnica: una regin circunscrita que aumenta el
orden (disminuye la entropa) mediante ciclos
impulsados por un ujo de energa podra
considerarse algo vivo. Ese enfoque basado
en molculas de tamao reducido radica en
las ideas del bioqumico sovitico Alexander
Oparin. Si bien dieren en ciertos detalles,
las propuestas sobre el origen metablico de
la vida cumplen cinco principios bsicos comunes, que presento a continuacin (junto
con algunas ideas de mi cosecha).
1. Entre lo vivo y lo inerte se necesita

una barrera de separacin. La vida se caracteriza por su elevado grado de organizacin,
a pesar de que la segunda ley de la termodinmica requiere que el universo se mueva en
una direccin en la que aumente el desorden,
o entropa. Existe, sin embargo, una excepcin a esa ley: la entropa puede disminuir
en determinada regin siempre que se produzca un mayor incremento de entropa en
sus alrededores. Cuando las clulas crecen y se
multiplican, convierten la energa qumica o la
radiacin en calor. El calor liberado aumenta
la entropa del entorno, lo que compensa la
disminucin que tiene lugar en los sistemas
vivos. La barrera mantiene esa divisin del
mundo entre los compartimentos que contienen vida y el entorno inerte donde deben
hallar sustento.
Ahora, las clulas se rodean de una membrana de doble capa lipdica que las separa
de su entorno. Cuando comenz la vida,
es probable que algn rasgo de la naturaleza operase con el mismo propsito. David
W. Deamer, de la Universidad de California
en Santa Cruz, ha observado en meteoritos
estructuras con aspecto de membrana, lo que
parece respaldar tal supuesto. Otras hiptesis
hablan de barreras naturales que no utilizan
hoy los seres vivos: membranas de sulfuro
de hierro, supercies rocosas (en donde las
interacciones electrostticas apartan de su
entorno molculas seleccionadas), pequeos
estanques y aerosoles.
2. Una fuente de energa debe impulsar
el proceso de organizacin. Para mantener-
CINCO REQUISITOS PARA UN ORIGEN METABOLICO DE LA VIDA

Para que las molculas de parvo tamao adquieran cierto tipo de
vida vale decir, la creacin de ms orden, en regiones circunscritas y mediante ciclos qumicos impulsados por un ujo de energa, deben darse cinco procesos, por lo menos. En primer lugar,
ha de formarse una barrera que separe del entorno inerte la regin
viva (1). Luego, se exige una fuente de energa accesible; en este
ejemplo, un mineral (azul) que experimenta una reaccin exotrmica (2). Se precisa que la energa liberada impulse una reaccin
qumica (3). Se necesita, asimismo, la creacin de un entramado de

reacciones qumicas cuya complejidad vaya en aumento para favorecer la adaptacin y la evolucin (4). Por n, la red qumica debe
incorporar material ms rpidamente de lo que lo consume; sin
olvidar que los compartimentos han de poder reproducirse (5). No
se demanda ninguna molcula que almacene informacin (del estilo
del ARN o el ADN); la herencia queda almacenada en la identidad y
la concentracin de los compuestos qumicos del entramado.
Molcula
Mineral
3
5
Energa
JEN CHRISTIANSEN
TEMAS 52
nos vivos consumimos hidratos de carbono y

grasas, y los combinamos con el oxgeno que
inhalamos. Los microorganismos son ms verstiles: utilizan minerales, en vez de comida u
oxgeno. En cualquier caso, las transformaciones que tienen lugar corresponden a reacciones
redox (de reduccin y oxidacin). Implican
la transferencia de electrones desde una sustancia rica en electrones (reducida) hacia una
sustancia pobre en electrones (oxidada). Las
plantas captan directamente la energa solar y
la adaptan para las funciones biolgicas.
En circunstancias especiales, las clulas utilizan otras formas de energa: por ejemplo, las
diferencias de acidez a ambos lados de una
membrana. Sin embargo, en otras partes del
universo podran utilizarse otras formas de
energa para la vida como la radiactividad o
los gradientes trmicos.
3. Un mecanismo de acoplamiento debe
conectar la liberacin de la energa con el
proceso de organizacin que produce y sustenta la vida. La liberacin de energa no
da lugar, necesariamente, a un resultado til.
Durante la combustin de la gasolina en el
interior de los cilindros de un automvil, se
libera energa qumica; pero el vehculo no
se mover a menos que se utilice esa energa
para hacer girar las ruedas. Se necesita una
conexin mecnica, o acoplamiento. Cada da,
en el interior de nuestras clulas, degradamos
kilos del nucletido ATP. La energa liberada mediante esa reaccin sirve para impulsar
procesos necesarios para nuestra bioqumica
que, sin tal auxilio, no tendran lugar o seran
demasiado lentos. La conexin se consigue
cuando las reacciones comparten un intermediario comn y el proceso se acelera mediante
la intervencin de una enzima. La hiptesis
del micrometabolismo primigenio supone
en la naturaleza la existencia de las reacciones
acopladas y los catalizadores primitivos necesarios para iniciar la vida.
4. Debe establecerse un entramado de
reacciones qumicas que facilite la adaptacin y la evolucin. Llegamos ahora al quid
de la cuestin. Imaginemos, por ejemplo, que
una reaccin redox energticamente favorable
en un mineral impulsa, en el interior de un
compartimento, la conversin de una sustancia
orgnica A en otra, B. Una transformacin clave, que denominaremos reaccin impulsora,
pues acta a modo de motor del proceso de
organizacin. Si B se volviera a convertir en A
o abandonara el compartimento, el proceso no
conducira a una mayor organizacin. Ahora
bien, si una ruta qumica vuelve a convertir B
en A (supongamos que B se convierte en C,
C en D y D en A), las etapas de este ciclo se
ven favorecidas para seguir operando porque
restituyen el suministro de A, continuando as

con la liberacin til de energa mediante la
reaccin mineral.
Pueden darse tambin reacciones ramicadas, como las que convierten la molcula D
en otro compuesto qumico E (o viceversa), en
una ruta que no forma parte del ciclo ABCD.
Puesto que el ciclo viene impulsado, se favorece la reaccin de E a D, que incorpora material
en el ciclo y maximiza la liberacin de energa
que acompaa a la reaccin impulsora.
El ciclo se adaptara tambin a circunstancias cambiantes. De nio, me fascinaba la
forma en que el agua que sala de una boca
de riego con fugas encontraba, cuesta abajo,
una ruta hacia la alcantarilla ms cercana. Si
el camino se vea bloqueado por hojas cadas o
algn otro obstculo, el agua retroceda hasta
encontrar otra ruta que lo rodease. Del mismo
modo, si un cambio en la acidez o en cualquier otra variable ambiental interrumpiese
una de las etapas de la ruta que lleva de B
a A, el material retrocedera hasta encontrar
otro camino. Una serie de cambios de ese tipo
convertira el ciclo original en un entramado.
Tal exploracin del panorama qumico basada
en el ensayo y error promovera la aparicin de
compuestos que catalizaran las etapas cruciales
del ciclo, con el consiguiente aumento del
rendimiento energtico de la red metablica.
5. El entramado de reacciones qumicas
debe crecer y reproducirse. Para sobrevivir y
crecer, el entramado metablico debe captar
materia ms rpidamente de lo que la consume. La difusin de los elementos del entramado hacia el exterior del compartimento, que
tendr lugar en mayor o menor medida, se ve
favorecida por la entropa. Algunas reacciones
secundarias pueden producir gases, que se escapan, o formar alquitranes, que abandonarn
la disolucin. Si tales procesos combinados
superasen la velocidad con la que el entramado incorpora materia, ste se extinguira. El
agotamiento del combustible externo tendra
el mismo efecto.
Podemos imaginar, en la Tierra primitiva,
una situacin en la que se produjeran multitud de inicios del tipo expuesto, en los que
intervendran numerosas reacciones impulsoras alternativas y muchas fuentes externas de
energa. Al nal, se aanzara la que mostrara
mayor resistencia y autonoma.
En ltima instancia, debe desarrollarse un
sistema de reproduccin. Si nuestro entramado
metablico est delimitado por una membrana
lipdica, podra escindirse mediante fuerzas fsicas, tras haber alcanzado un tamao suciente. (Freeman Dyson, del Instituto de Estudios
Avanzados de Princeton en Nueva Jersey, ha
descrito ese sistema como el mundo en una
EN DEFENSA
DEL MODELO
DEL ARN
PRIMIGENIO
A pesar de que algunos expertos sostienen que el modelo
del ARN primordial es estril,
porque es altsimamente
improbable que el ARN surgiese de forma espontnea, la
investigacin est recogiendo
datos que respaldan esta
hiptesis.
Reconozcamos de entrada
que la mayora de las sustancias orgnicas, cuando se les
aporta energa (la de un rayo
o el calor de un volcn), se
convierten en algo parecido al
asfalto, ms apropiado para
la construccin de carreteras
que para el inicio de la vida.
Pero los modelos que sugieren
un origen metablico de la
vida, desde el momento en
que se basan en cualquier tipo
de molculas reales, tambin
se enfrentan a esa paradoja:
las molculas sucientemente
reactivas como para intervenir
en un metabolismo lo son, asimismo, para descomponerse.
La solucin no es sencilla.
Igual que otros, mi grupo de
investigacin ha regresado al
principio cientco segn el
cual la investigacin del modo
en que pudo haber surgido el
ARN en la Tierra debe llevarse
a cabo en el laboratorio.
El azcar ribosa, la R del
ARN, proporciona un buen
ejemplo de cmo un problema
declarado irresoluble puede
ser en realidad un problema todava sin resolver.
Durante muchos aos result
imposible fabricar ribosa
mediante sntesis prebitica
(reacciones entre mezclas
de molculas que podan
haber existido en una Tierra
prebitica) debido a la
presencia en la molcula de
un grupo carbonilo, un tomo
de carbono unido mediante
un doble enlace a un tomo
de oxgeno. El grupo carbonilo
conere una reactividad
beneciosa (que le capacita
para intervenir en el metabolismo), aunque tambin otra
perjudicial (que le faculta
para formar asfalto). Un de-
W
cenio atrs, Stanley L. Miller
lleg a la conclusin de que
la inestabilidad de la ribosa
debida al grupo carbonilo
descartaba el uso de este y
otros azcares como agentes
prebiticos. Tales compuestos, por tanto, no podan ser
componentes del material
gentico primigenio.
Pero las sopas prebiticas necesitan recipientes fabricados
con los minerales apropiados,
no con el pyrex del material
de laboratorio. Un recipiente
atractivo lo encontramos en
el Valle de la Muerte. En los
primeros tiempos de su existencia, la zona, que alternaba
estados hmedo y seco, era
rica en molculas orgnicas
suministradas por el propio
planeta y repleto de minerales
que contenan boro. Por qu
resaltar el boro? Porque ese
elemento estabiliza hidratos
de carbono como la ribosa.
Asimismo, si se mezcla borato
(un xido de boro) con los
compuestos orgnicos que
abundan en los meteoritos
y se calienta mediante
descargas elctricas se forma
abundante ribosa a partir de
formaldehdo; adems, la
ribosa no se descompone.
El hecho de que se haya
encontrado una solucin
tan sencilla a un problema
declarado irresoluble no
signica que la primera forma
de vida usara el ARN para hacer gentica. Pero s debera
hacernos recapacitar cuando
alguien sugiera el abandono
de una lnea de investigacin
sencillamente porque todava
no se han resuelto algunos de
los aspectos problemticos.
Steven A. Benner,
Instituto Westheimer para la
Ciencia y la Tecnologa
en Gainesville, Florida
10
bolsa de basura, en contraste con el escenario

impoluto y hermoso del mundo de ARN.)
Un sistema que opera en un compartimento en
el interior de una roca puede desbordarse hacia
compartimentos adyacentes. Cualquiera que sea
el mecanismo, esa dispersin en unidades separadas protege al sistema de su extincin total por
un suceso destructivo local. Una vez establecidas
las unidades independientes, seguan diferentes
trayectorias evolutivas y competiran entre s
por las materias primas; se habra producido
la transicin de una vida surgida a partir de la
materia inerte, merced a la accin de una fuente
de energa, a una vida que se adapta al entorno
mediante evolucin darwinista.
Cambio de paradigma
Los sistemas de esa clase corresponden al modelo que atribuye el origen de la vida a un
metabolismo primordial; carecen, por tanto,
de un mecanismo para la herencia. En otras
palabras, no cuentan con una molcula o estructura encargada de duplicar y transmitir a
sus descendientes la informacin que contienen (la herencia). Sin embargo, un conjunto
de elementos de tamao reducido contiene
la misma informacin que una lista que los
enumere. Pensemos en la bolsa de bienes comprados en el supermercado: contiene la misma
informacin que la lista de la compra. Doron
Lancet, del Instituto Weizmann de Ciencias
en Rehovot, ha denominado genoma composicional a la herencia almacenada en forma
de molculas pequeas, en vez de en una lista
como el ADN o el ARN.
La hiptesis que basa el origen de la vida
en un sistema de molculas pequeas impone
ciertas exigencias a la naturaleza (un compartimento, un suministro externo de energa, una
reaccin impulsora acoplada a ese suministro,
un metabolismo que incluya esa reaccin y un
mecanismo sencillo de reproduccin). Unos
requerimientos que son comunes en la naturaleza. E inmensamente ms probables que las
complejas y mltiples etapas que requiere la
formacin de una molcula autorreplicante.
A lo largo de los aos, se han presentado
numerosos artculos tericos sobre modelos
basados en un metabolismo primordial,
pero pocos trabajos experimentales que los
respalden. Adems, esos escasos estudios experimentales suelen demostrar la viabilidad
slo de etapas particulares dentro del ciclo
propuesto. La mayora de los datos proceden
de los trabajos de Gnter Wchtershuser y
sus colaboradores, de la Universidad Tcnica
de Mnich. Han demostrado fases de un ciclo
que implica la combinacin y separacin de
aminocidos en presencia de sulfuros metlicos
que operan a modo de catalizadores. La energa
que impulsa las transformaciones se suministra

mediante la oxidacin del monxido de carbono en dixido de carbono. Pero no se ha
demostrado todava la viabilidad de un ciclo
completo ni su capacidad para ser autosuciente y experimentar una evolucin ulterior.
Para conrmar la validez de la hiptesis del
micrometabolismo primigenio hacen falta experimentos en los que esas tres caractersticas
queden patentes sin ambigedad.
La tarea principal consiste en la identicacin de las posibles reacciones impulsoras:
transformaciones de molculas pequeas (A en
B, en el ejemplo anterior) acopladas a una
fuente externa de energa abundante (como
la oxidacin del monxido de carbono o de
un mineral). Una vez identicada una posible
reaccin impulsora, no habra necesidad de
especicar por adelantado el resto del sistema.
Los componentes seleccionados (incluida la
fuente energtica), junto con una mezcla de
otras molculas pequeas producidas mediante
procesos naturales (y con una probabilidad
elevada de haber existido en abundancia en la
Tierra primitiva), se combinaran en un baln
de reaccin.
Si se estableciese un entramado de reacciones qumicas en evolucin, cabra esperar que
la concentracin de los reactivos aumentara
y se alterara con el tiempo. Podran aparecer
nuevos catalizadores que acelerasen la velocidad
de las reacciones clave, al tiempo que mermara
la cantidad de compuestos irrelevantes. El reactor necesitara un dispositivo de entrada (para
facilitar el aujo de energa y materias primas)
y una salida (para la expulsin de los productos
de desecho y de las sustancias qumicas que
no formaran parte del entramado).
En los experimentos de ese tenor, los fallos
se descubren en seguida. Podra acontecer que
la energa se disipara sin que se produjeran
cambios signicativos en la concentracin de
otros compuestos qumicos, o que las sustancias se convirtieran en un alquitrn, que
obturara el aparato. El xito, en cambio,
vendra a demostrarnos los primeros pasos
en el camino que conduce a la vida. No hay
razn para que esas etapas iniciales fueran
exactamente las mismas que tuvieron lugar en
la Tierra primitiva. Reviste inters mayor la
demostracin del principio general y que ste
pueda someterse a investigaciones ulteriores.
Caben quiz numerosas vas potenciales que
desemboquen en la vida. Correspondera al
entorno local escoger la indicada.
El conocimiento de las fases iniciales del
proceso que condujo a la aparicin de vida no
nos revelara qu sucesos especcos condujeron hasta los organismos basados en ADN,
ARN y protenas.
TEMAS 52
EVOLUCION DE REDES QUIMICAS

La hiptesis de un origen metablico de la vida requiere el establecimiento de un entramado de reacciones qumicas cuya complejidad aumente y que se adapte a los cambios del entorno.
FORMACION DEL CICLO: Una fuente de energa (en este caso, la reaccin redox que convierte
el mineral X en el mineral Y) se acopla a una reaccin que transforma la molcula orgnica A en B.
Reacciones ulteriores (B en C, C en D...) generan un ciclo que regresa a A. Las reacciones en las que
participan especies moleculares ajenas al ciclo (E) tendern a aportar ms material al sistema.
AUMENTO DE LA COMPLEJIDAD: Si un cambio en las condiciones inhibe una de las reacciones del
ciclo (por ejemplo, la transformacin de C en D), se pueden explorar otras vas. En este caso, se ha
dado un rodeo mediante el cual C se convierte en D a travs de los intermediarios F, G y H. Otra solucin consistira en la incorporacin de un catalizador (I) cuya actividad (lnea punteada) desbloquee
la transformacin de C en D. Para sobrevivir, la red debe captar del entorno molculas que contengan
tomos de carbono y hacerlo con mayor prontitud de lo que las pierde por difusin o mediante reacciones secundarias, como la formacin de alquitranes, que abandonan la disolucin.
FORMACION DEL CICLO
Reaccin
redox
AUMENTO DE LA COMPLEJIDAD
Reaccin
redox
Calor
Reaccin
impulsora
C
Mineral
Reaccin
impulsora
Accin
cataltica
D
E
I
F
Molcula
orgnica
Reaccin
qumica
Bibliografa
complementaria
Calor
Alquitrn
PREBIOTIC CYTOSINE SYNTHESIS: A CRITICAL ANALYSIS.

IMPLICATIONS FOR THE ORIGIN
OF LIFE. Robert Shapiro en
Proceedings of the National

Academy of Sciences USA,
vol. 96, pgs. 4396-4401,
abril 1999.
PREBIOTIC CHEMISTRY AND THE
ORIGIN OF THE RNA WORLD.
Leslie E. Orgel en Critical

Reviews in Biochemistry and
Molecular Biology, vol. 39,
pgs. 99-123, 2004.
JEN CHRISTIANSEN
Suministro de carbono
Adems, puesto que sabemos que la evolucin no anticipa eventos futuros, cabe imaginar que los nucletidos aparecieran en el
metabolismo con una nalidad distinta, quiz
como catalizadores o como contenedores para
el almacenamiento de energa qumica (el nucletido ATP sigue desarrollando esa funcin
en la actualidad). Alguna circunstancia o suceso azaroso habra conducido a la unin de
nucletidos para formar ARN.
La funcin ms obvia del ARN moderno es la de servir de elemento estructural
que facilita la formacin de enlaces entre
aminocidos durante la sntesis de protenas. Los primeros ARN podran haberse
utilizado para el mismo fin, pero sin mostrar ninguna preferencia hacia aminocidos
especficos. Haran falta muchas ms etapas
en la evolucin para inventar los elaborados mecanismos de replicacin y sntesis
de protenas especficas que operan hoy en

los seres vivos.
Si se conrmase el paradigma basado en
el micrometabolismo, cambiaran nuestras
expectativas sobre el lugar de la vida en el
universo. Un inicio de la vida muy improbable,
como el escenario del ARN primordial, implica
que estamos solos en el universo. En palabras
del bioqumico Jacques Monod, el universo
no estaba preado de vida ni la biosfera de
hombres. Nuestro nmero sali en el juego
de la ruleta.
En cambio, la posibilidad alternativa que se
funda en un metabolismo primordial est en
armona con la visin del bilogo Stuart Kauman: Si todo esto es verdad, la vida es mucho
ms probable de lo que hemos supuesto. No
somos los nicos habitantes el universo; lo ms
probable es que lo estemos compartiendo con
compaeros que no conocemos todava.
EVOLUTIONARY POTENTIAL AND

REQUIREMENTS FOR MINIMAL
PROTOCELLS. E. Szathmry,
M. Santos y C. Fernando en
Topics in Current Chemistry,
vol. 259, pgs. 167-211, 2005.
PROGRESS TOWARD UNDERSTANDING THE ORIGIN OF THE
RNA WORLD. Gerald F. Joyce
y Leslie E. Orgel en The RNA

World, tercera edicin, pgs.
2356. Dirigido por Raymond
F. Gesteland, Thomas R. Cech
y John F. Atkins. Cold Spring
Harbor Laboratory Press,
2006.
SMALL MOLECULE INTERACTIONS WERE CENTRAL TO THE
ORIGIN OF LIFE. Robert Shapiro
en Quarterly Review of Biology, vol. 81, pgs. 105-125,

junio 2006.
11
HIELO y
ORIGEN
de la VIDA
El hielo que conocemos en la Tierra es un elemento hostil

para la prosperidad de la vida. Pero existe en el espacio una forma
extica del mismo que fomenta la creacin de molculas orgnicas.
Quiz sembr las semillas de la vida en nuestro planeta
1. NUBES OSCURAS de gas y polvo en nebulosas como NGC1999

(en Orin) constituyen las mejores
reservas de hielo en el espacio.
12
TEMAS 52
CREDIT
David F. Blake y Peter Jenniskens
NASA Y HUBBLE HERITAGE TEAM
uando la sonda Voyager 1 se alejaba del sistema solar, hace 18 aos,

los ingenieros de la nasa giraron la
cmara del satlite para que tomara
una fotografa parcial de la Tierra. El planeta
apareca reducido a un solo pxel azulado;
deba el color al reejo de la luz solar sobre
sus vastos ocanos. La Tierra es un planeta con
agua. En cualquier punto del globo, prximo
o cercano, elevado o profundo, doquiera haya
agua lquida, los investigadores se encontrarn
con alguna forma de vida que es capaz de
desenvolverse en su seno.
Ello no obstante, la naturaleza del agua
presenta una cruel dicotoma. El agua lquida acuna la vida, mientras que el agua en
su forma de cristal slido la destruye. Los
organismos pueden refugiarse en los giseres,
sumergirse en aguas muy saladas y deglutir
cido, pero todos rehyen el hielo. La rgida ordenacin de las molculas de agua en
los cristales de hielo expulsa las impurezas y
rompe las clulas orgnicas sin posibilidad de
recuperacin. Tal es la naturaleza del hielo
en la Tierra. Pese a ello, los descubrimientos de cierto tipo inslito de agua helada,
inexistente en la Tierra y abundante en el
espacio exterior, han provocado que los investigadores revisen sus teoras sobre el hielo.
En su forma interestelar, el hielo de agua (a
diferencia de los hielos de dixido de carbono
y otros compuestos) puede alojar la clase de
compuestos orgnicos simples de los que la
vida surgi; podra incluso haber desencadenado su formacin. En consecuencia, el hielo
interestelar pudo haber desempeado un papel
determinante en el origen de la vida.
El conocimiento de la fuente de los materiales orgnicos que tal vez fueran los precursores
de la vida ha constituido, desde hace mucho
tiempo, uno de los retos ms apasionantes y
fecundos de la investigacin sobre los orgenes. Desde hace casi dos decenios, se conoce
la presencia de compuestos orgnicos en las
nubes interestelares y en los cometas. Se ha
conjeturado incluso que hay una escarcha rica
en agua helada en todos los lugares del espacio
donde el polvo y el gas se hallan a una temperatura lo sucientemente baja para condensarse
en slidos, sobre todo en las nubes moleculares
fras [vase Materias primas de la vida, por
Max P. Bernstein, Scott A. Sandford y Louis
J. Allamandola; Investigacin y Ciencia,
septiembre de 1999].
Muchos expertos en planetologa han ido
ms lejos. Proponen que los materiales orgnicos encerrados en los hielos viajaron hasta
la Tierra. Cuando la contraccin de una nube
molecular fra form nuestro sistema solar
hace 4500 millones de aos, tal y como dice

la teora, algunos hielos de la nube pudieron
agruparse en cometas. Estas bolas de hielo
y rocas pudieron entonces haber trado los
compuestos orgnicos a la joven Tierra en sus
colisiones con ella. Una vez en nuestro planeta,
los materiales orgnicos intervendran en las
reacciones qumicas de las cuales surgieron los
primeros organismos.
De semejante cuadro parta la hiptesis
que explicaba la arribada de los compuestos
orgnicos a la Tierra. Pero hasta hace poco
nadie saba cmo se formaron primero ellos
en el espacio interestelar. El estudio exhaustivo
del comportamiento del agua a temperaturas
prximas al cero absoluto (cuando cesa todo
movimiento molecular) ha revelado que bastaron unos pequeos cambios en la estructura del hielo para desencadenar las primeras
asociaciones de carbono, nitrgeno y otros
elementos cruciales para la biologa.
En el espacio exterior
Nuestro equipo del Centro de Investigacin
Ames de la nasa estudia las misteriosas y sorprendentes propiedades del hielo interestelar.
All se conrm que se trataba de un hielo carente de estructura cristalina. Es, pues,
amorfo. No tiene ningn orden molecular
o atmico apreciable, ni tampoco presenta
supercies de cristal; para cualquier viajero
interestelar, ofrece la transparencia del vidrio
de una ventana.
En la naturaleza la mayora de los slidos
se dan en forma cristalina, con sus molculas
agrupadas en una estructura ordenada. Sin
embargo, cuando sometemos algunos lquidos a un brusco enfriamiento, se elimina la
transicin por el estado cristalino y el lquido se solidica amorfamente. De ese proceso
contamos con un ejemplo harto conocido en
la fabricacin del vidrio, una forma amorfa
del silicio. Aunque el enfriado rpido permite
manufacturar silicio amorfo, no opera igual
con el agua lquida. Las gotas de agua tienden
siempre a cristalizarse. Por ese motivo tard en
descubrirse el hielo amorfo hasta 1935, cuando se empez a investigar el comportamiento
del vapor de agua depositado lentamente en
un vaco.
El hallazgo revisti enorme inters para los
astrnomos, quienes saban ya que el agua se
comportaba en el espacio exterior de un modo
distinto que en la Tierra. Suele decirse que
una molcula de agua consta de un tomo de
oxgeno qumicamente unido a dos tomos
de hidrgeno. Pero lo que hace que el agua
sea una sustancia tan verstil es que el tomo
de oxgeno tiene dos cargas negativas: un par
CONCEPTOS BASICOS
Q
El agua se presenta en diversas formas, de acuerdo

con los enlaces especiales
que las molculas de
H2O establecen con sus
molculas vecinas.
Los enlaces de hidrgeno

permanecen rgidos en el
hielo cristalino que se da
en la Tierra, pero tienden
a reordenarse cuando se
hallan expuestos a la radiacin ultravioleta tpica
del espacio profundo.
A la rotura de los enlaces

de hidrgeno se debe
que el hielo amorfo del
espacio guarde un mayor
parecido con el agua lquida que con el agua helada
de los copos de nieve o de
los cubitos de hielo.
13
14
de electrones que pueden formar enlaces dbiles con los tomos de hidrgeno, dotados
de carga positiva, de otras molculas de agua
prximas. A temperaturas inferiores al punto
de congelacin, las molculas de agua adoptan
sus conguraciones ms estables, intensicando por tanto sus enlaces de hidrgeno; el hielo
resultante se organiza limpiamente con cientos
de molculas.
El modelo particular de empaquetamiento que se origine cuando el agua se congele
depender de la presin. Pueden existir hasta
12 fases de hielo cristalino, pero slo uno el
hielo hexagonal ocurre de forma natural en
la Tierra. Los tomos de oxgeno adoptan un
modelo sxtuplo, que podemos observar en
los copos de nieve. A temperaturas muy por
debajo del punto de congelacin, los tomos
de oxgeno se empaquetan de acuerdo con el
sistema cbico o, como en el caso del hielo
amorfo, carentes de orden apreciable alguno.
Gran parte de la red de enlaces que caracteriza al hielo cristalino se une tambin a
TEMAS 52
DAVID F. BLAKE Y PETER JENNISKENS, CORTESIA DE SCIENCE, VOL. 265; 1994, AAAS
2. SE FORMO UNA CAPA

MICROSCOPICA de hielo amorfo
y cbico (azul) cuando los investigadores calentaron una pelcula
de hielo de escasos centenares
de molculas hasta unos 183
kelvin dentro de un microscopio
criognico.
las molculas de agua lquida. La diferencia

esencial decisiva para la vida estriba en
la redistribucin rpida e incesante de los
enlaces de hidrgeno en el agua lquida. Por
eso mismo, el agua lquida puede ajustar su
estructura para acomodarla a los requerimientos fsicos y qumicos de los seres vivos. As
como una burbuja de aire puede desplazarse
a travs del agua y no a travs del hielo,
debe permitirse que las molculas orgnicas
se muevan entre las molculas de agua si han
de recombinarse para formar compuestos ms
complejos.
Quiz la propiedad ms atractiva del hielo
amorfo interestelar sea la de que, expuesto
a la radiacin del espacio profundo, puede
uir aun cuando su temperatura apenas supere pocos grados por encima del cero absoluto (equivalente a 273 grados Celsius). Sin
duda, la similitud de este hielo con el agua
lquida lo hace ser partcipe de la creacin
de los compuestos orgnicos. Se comenz a
sospechar estas propiedades a principios de
los aos setenta, cuando empez a abordarse
la qumica del hielo en el corazn de nubes
moleculares fras del espacio interestelar. Los
experimentos pioneros de J. Mayo Greenberg,
de la Universidad de Leiden, y de Louis J. Allamandola, del Centro de Investigacin Ames,
demostraron que hasta un 10 por ciento del
volumen de los granos de hielo interestelar
se hallaba constituido por molculas simples:
dixido de carbono, monxido de carbono,
metanol y amonaco.
Desde entonces, los telescopios especializados que pueden observar radiacin infrarroja
y submilimtrica capaces de penetrar en
grandes cantidades de polvo y gas, mayores
que con la radiacin visible han permitido
a los astrnomos detectar ms de 100 especies
distintas de compuestos orgnicos en las nubes
moleculares fras. Al comparar los espectros
infrarrojos de las nubes en el espacio con mediciones similares de hielo amorfo en los laboratorios, brot la sospecha de que muchos de
los compuestos orgnicos nacidos en los granos
de hielo interestelar se congelan en ncleos de
silicatos o carbono. En las nubes moleculares
densas, estos ncleos de polvo no superan la
milsima parte de un milmetro.
A pesar de esas observaciones complicadas,
segua ignorndose por qu persistan las molculas orgnicas en el interior del hielo y de
qu modo reaccionaban all. La importancia
de las propiedades materiales del hielo para
la sntesis orgnica se vislumbr en 1993,
cuando en el laboratorio de microscopa de
Ames comenzamos a estudiar la estructura del
hielo a baja presin. Obtuvimos pelculas de
hielo con un espesor de apenas unos pocos
EL VIAJE AMORFO
La estructura rgida del hielo terrestre expulsa cualquier molcula
orgnica. Sin embargo, la investigacin experimental ha revelado
que la mayor parte del hielo espacial presenta mayor similaridad
con la estructura siempre cambiante del agua lquida. El hielo
amorfo puede promover la formacin de compuestos orgnicos y
conservarlos, aun cuando se caliente. Cuando una nube molecular
antigua se contrajo y engendr nuestro Sol, algunos hielos de la
nube portadores de molculas orgnicas se agruparon en cometas, que, andando el tiempo, cayeron contra una Tierra joven.
Hielo amorfo de alta densidad

La radiacin ultravioleta hace que
el hielo uya como el agua lquida,
lo que facilita la formacin de
molculas orgnicas en su seno.
Temperatura: 10 a 65 kelvin
Hielo amorfo de baja densidad

Con su calentamiento gradual, el hielo
pierde densidad y los enlaces de
hidrgeno se rompen y se recomponen,
permitiendo la recombinacin de
compuestos orgnicos.
Hielo cbico
Alrededor de un tercio del hielo
cometario cristaliza en el sistema cbico.
El resto permanece amorfo y puede
retener los materiales orgnicos hasta
que alcancen la Tierra.
Hielo hexagonal
Las molculas de agua se empaquetan de
forma muy ordenada manifestada en
los copos de nieve expulsando as los
compuestos orgnicos de la estructura de
cristal.
Agua lquida
Los enlaces de hidrgeno se
reorganizan rpidamente. Esta
estructura en incesante cambio puede
acomodar las molculas orgnicas,
como tambin lo hace el hielo amorfo.
DON FOLEY
15
16
cientos de molculas al congelar vapor de

agua dentro de un microscopio electrnico de transmisin criognico, preparado al
efecto. Para seguir los cambios en la forma
y estructura del hielo, grabamos imgenes
de gran ampliacin y modelos de difraccin
electrnica conforme el hielo iba calentndose
o enfrindose.
Cuando la temperatura dentro de nuestro
microscopio criognico bajaba (a menos de 30
kelvin) y las molculas de agua se depositaban
con suma parsimonia (menos de 100 micras
la hora), crebamos slidos amorfos muy similares a las estructuras del hielo interestelar
segn se interpreta de sus espectros infrarrojos.
Nuestros experimentos mostraron que el hielo en cuestin era de una altsima densidad,
un tipo conocido hasta entonces slo por un
experimento sin conrmar de difraccin de
rayos X llevado a cabo en 1976. Tambin
determinamos que el vapor de agua depositado
a 14 grados por encima del cero absoluto presentaba una estructura amorfa diferente de la
creada a una mayor temperatura de 77 kelvin.
Logramos observar la transicin de la forma
de baja temperatura a la forma de mayor
temperatura a medida que calentbamos el
hielo. Podamos ofrecer una explicacin ms
coherente de los patrones de difraccin de la
forma de baja temperatura si suponamos que
algunas de las molculas de agua se congelaban dentro de las cavidades creadas por las
molculas vecinas. Este sobreempaquetamiento
de los tomos de oxgeno produca un hielo
amorfo con una densidad de 1,1 gramos por
centmetro cbico, un 15 por ciento ms denso
que el hielo comn.
TEMAS 52
DOMINIC HART, CORTESIA DE NASA / Ames Research Center
3. EL HELIO LIQUIDO se escapa

de un microscopio criognico
electrnico, proyectado al efecto,
conforme los autores, Peter
Jenniskens (izquierda) y David F.
Blake, preparan una muestra de
hielo amorfo.
Conrmamos, asimismo, los resultados obtenidos en 1984 por H. G. Heide, del Instituto Fritz Haber de la Sociedad Max Planck
en Berln, tras bombardear hielo amorfo de
alta densidad con electrones de gran energa. Cuando se llev a cabo este experimento
a temperaturas inferiores a los 30 kelvin, el
hielo se reestructur rpidamente; de hecho,
se torn uido. Constituy una sorpresa absoluta ver que el hielo amorfo se pareca al
agua lquida ms que a una estructura cristalina. Se vena creyendo hasta entonces que
todas las formas de agua helada, enfriadas a
unas pocas decenas de kelvins, permaneceran
por siempre inalteradas. Heide observ que,
con independencia de su estructura inicial, el
hielo se transformaba en hielo amorfo muy
denso, una vez irradiado. Desde esa fecha,
otros investigadores han descubierto que los
fotones ultravioleta, habituales irradiadores en
las nubes moleculares, alteran de un modo
similar la estructura del hielo.
A partir de lo experimentado en Ames,
propusimos que esta radiacin converta la
mayor parte del hielo interestelar en el tipo
amorfo de alta densidad. Comprendemos
ahora que las molculas de agua sobreempaquetadas en ese hielo, as como los defectos
que existen en dicho proceso de agregacin,
facilitan la movilidad molecular dentro de
la estructura amorfa. Resultado de ello, en
el hielo interestelar comenzaron por primera
vez a combinarse los elementos de inters
biolgico (oxgeno, carbono y nitrgeno)
para producir compuestos orgnicos. La
investigacin revela que, al bombardear el
hielo amorfo de alta densidad con partculas
muy energticas o con fotones, se rompen el
monxido de carbono, el amonaco y otras
impurezas en radicales, que emigran por el
interior del hielo hasta que se combinan con
otras especies reactivas.
Una vez habamos establecido un mecanismo razonable para explicar el origen de
los compuestos orgnicos dentro del hielo
interestelar, abordamos luego la conservacin
de dichas sustancias durante el tiempo y a la
distancia necesaria para alcanzar la Tierra. Los
mejores candidatos para cumplir esa tarea son
los cometas, reliquias de los planetesimales de
hielo que se agruparon durante el proceso de
contraccin gravitatoria de la nube molecular
que dio origen a nuestro sistema solar. En
el curso del proceso se registraban cerca del
protosol altas temperaturas, que convertan los
elementos y los compuestos ms resistentes al
calor en gas. Pero en las regiones ms fras de la
nebulosa solar, ms all de la rbita de Jpiter,
el hielo amorfo y los compuestos orgnicos
que se haban formado all se preservaron en
forma de polvo, congregado en cometas y otros

planetesimales.
Ligados a la Tierra
Del estudio de las colas de los cometas a su
paso por el sistema solar interior se ha llegado
a la conclusin de que la mayor parte del hielo
que portan esos cuerpos debe hallarse an en
su forma amorfa. En su aproximacin al Sol,
los cometas van liberando monxido de carbono y metano, generando as la cola. Pero esa
liberacin ocurre a temperaturas bastante ms
altas de lo que se esperara si los compuestos
se hubieran solidicado en depsitos distintos
de los del hielo. (Si tales compuestos voltiles
se congelaran por separado, los cometas los
liberaran a temperaturas ms bajas, bastante
antes de entrar en el interior del sistema solar.) Por tanto, los gases deben haber quedado
atrapados dentro de la estructura del hielo;
pero, cmo?
Durante la formacin de los cometas, el
hielo se calienta; no resulta, pues, verosmil
que mantenga su estructura amorfa de alta
densidad. Antes bien, ese suave calentamiento
transforma la estructura en la forma amorfa
de baja densidad. De acuerdo con nuestro
experimento criognico, semejante transicin procede gradualmente entre los 35 y los
65 kelvin. Los enlaces de hidrgeno se rompen
y se restablecen en el curso del proceso, permitiendo el movimiento y la recombinacin
qumica de fragmentos moleculares dentro del
hielo. Cuando el hielo se calienta lo suciente
como para cristalizar, las molculas voltiles
dejan la estructura del agua y salen expulsadas
al espacio.
Al estudiar la dependencia de la cristalizacin con respecto al tiempo y la temperatura, observamos que la primera fase de
verdadera cristalizacin comienza alrededor
de los 135 kelvin; induce a las molculas de
agua a empaquetarse en un sistema cbico.
Las molculas orgnicas no sobreviviran en
el hielo cbico; pero descubrimos tambin
que permaneca otro componente amorfo aun
cuando se calentara el hielo. Slo cristaliza
un tercio del volumen total de hielo, ms o
menos; el balance sigue siendo el de una estructura desordenada que apenas diere de las
variedades amorfas de alta y baja densidad.
Antes de que empezaran nuestros experimentos, se saba ya que el hielo amorfo se
converta en un lquido viscoso entre los 125
y 136 kelvin. Dentro de esa horquilla, se opera
un cambio brusco en la velocidad de calentamiento del hielo, fenmeno bien conocido a
travs del estudio de otros materiales amorfos
como el vidrio de las ventanas. Por debajo de
ese intervalo crtico de temperaturas, llamado
la transicin del vidrio, el material opone resistencia a la deformacin y se comporta como

un slido; por encima de ese intervalo, puede
moldearse y conformarse. No obstante, la viscosidad del lquido por encima mismo de la
temperatura de transicin del vidrio guarda
mayor parecido con la de la melaza que con
la del agua lquida comn. Cualquier desplazamiento dentro de ese estado viscoso requerira
100.000 aos. Una cantidad de tiempo, pese a
todo, irrelevante en la vida de un cometa.
Tambin antes de nuestro descubrimiento,
suponase que esa forma inslita de agua lquida constitua una rareza en el espacio. Los
investigadores admitan, en su mayora, que
el agua a esas temperaturas adquirira rpidamente la estructura de hielo cbico, pero
nosotros encontramos que, entre los 150 y
los 200 kelvin, el lquido viscoso coexista
indenidamente con hielo cbico. Por tanto, el
lquido en cuestin constituye un componente,
de potencial inters, de las supercies de los
comentas y de las lunas heladas de los planetas
vecinos, todos los cuales se encuentran dentro
de este rango de temperaturas. En cuanto a
los cometas, la mezcla de lquido viscoso con
hielo cristalino podra atrapar a las molculas
de gas subyacentes bajo la supercie, ayudando
a conservar, en el curso del tiempo, los compuestos orgnicos clave, quizs hasta que el
cometa alcanzara la rbita de la Tierra.
Y esto nos devuelve hacia la forma ms
familiar de agua helada que hay en la Tierra.
El calentamiento ulterior hasta los 200 kelvin
(73 grados Celsius) de la mezcla de agua
lquida viscosa con hielo cristalizado en el sistema cbico har que el hielo se reestructure por
entero en un sistema hexagonal, peculiar de la
Tierra. Durante el proceso de recristalizacin,
se expulsan del slido todas las impurezas remanentes, incluidos los compuestos orgnicos.
Desde este momento, el hielo se parece al que
conocemos en copos de nieve, glaciares y cubitos de la nevera. Mas, para nuestra fortuna,
los materiales orgnicos disponen ahora de un
lugar nuevo donde refugiarse: el agua lquida
de nuestros cuatro puntos cardinales.
El agua, as parece, ha estado presente en
todas y cada una de las etapas de creacin y
desarrollo de las molculas necesarias para la
vida. Ha recorrido un largo camino desde sus
orgenes, escarcha sobre los granos de polvo
interestelar, hasta su ltimo destino, agua lquida en la Tierra, y tambin en otros lugares
habitables del universo. Esas formas exticas
de hielo cuyas propiedades fsicas y qumicas
hemos comenzado a descifrar, podran aportar
a la interpretacin de la historia del universo
mucho ms de lo que jams se haba sospechado.
Bibliografa
complementaria
SOLAR SYSTEM ICES.
B. Schmitt, C. DeBergh y
M. Festou. Kluwer Academic
Publishers, 1998.
ORGANIC MOLECULES IN THE
INTERESTELLAR MEDIUM,
COMETS AND METEORITES: A
VOYAGE FROM DARK CLOUDS TO
THE EARLY EARTH. P. Ehren-
freund y S. Charnley en
Annual Review of Astronomy
and Astrophysics, vol. 38,
pginas 427-483; 2000.2001.
17
Origen
MINERAL
de la VIDA
El aire, el agua y las rocas constituan las nicas materias primas de la Tierra
primitiva. Con esos recursos tuvieron que construirse los primeros seres vivos.
Nuevos experimentos dan a entender que ciertos minerales cumplieron
un papel decisivo en tan extraordinario proceso
Robert M. Hazen
18
8
TE
TEM
T
EMAS
EMAS
AS 52
5
ROBERT LEWIS
CONCEPTOS BASICOS
Q
La vida surgi en la Tierra

hace miles de millones
de aos, cuando en sta
haba slo aire, agua y
rocas.
Los minerales podran

haber desarrollado
funciones decisivas en las
reacciones qumicas que
resultaron en las primeras
molculas orgnicas
autorreplicantes.
Las transformaciones
fundamentales para la
aparicin de la vida no
hubieran sido posibles
sin la ayuda de minerales
que hicieron de moldes,
recipientes, catalizadores,
andamios y reactivos
qumicos.
1. LAS TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA se han sucedido

a lo largo de la historia. El experimento de Miller permiti pasar
del terreno de la especulacin al
del ensayo en el laboratorio. Con
el descubrimiento, en 1977, de
una eclosin de formas orgnicas
en los humeros ocenicos se
puso en entredicho la idea que
asociaba la aparicin de la vida a
la supercie tranquila del mar. El
autor da un paso ms y concede
una importancia fundamental a
los minerales, que aportaron la
energa y permitieron el desarrollo
de reacciones qumicas favorables a la sntesis de molculas
biolgicas.
o se sabe cmo naci la vida en la

Tierra joven, tan desolada. Pero hay
una cosa segura: el origen de la vida
fue un fenmeno qumico. Una vez
formado el planeta, hace 4500 millones de
aos, los impactos de los meteoritos fueron
destrozando peridicamente y manteniendo
estril su supercie durante 500 millones de
aos. Y sin embargo, slo unos cientos de
millones de aos despus de esa era infernal
apareca y medraba la vida microscpica. En
algn momento intermedio se haba montado
con aire, agua y piedra el primer ser vivo.
De esas tres materias primas, a la atmsfera
y los ocanos se les han venido atribuyendo
desde hace mucho en los guiones del origen
de la vida los papeles estelares. Las rocas, y
los minerales que las componen, han sido slo
gurantes o meras piezas del atrezzo. Ahora se
va comprendiendo que ese reparto restrictivo
es un error. Una serie de experimentos apasionantes ha descubierto que a los minerales
les toc un papel decisivo en las reacciones
qumicas bsicas de las que hubo de surgir
la vida.
En el primer acto de la historia del origen
de la vida tuvieron que aparecer conjuntos de
molculas de carbono capaces de sintetizar
copias de s mismas. Para llegar siquiera a
ese paso preliminar en la evolucin, hubo de
haber una secuencia de transformaciones qumicas que fueran aadiendo niveles nuevos
de estructuracin y complejidad a un grupo de
molculas orgnicas. Los compuestos de carbono ms abundantes de que se dispona en
la Tierra primordial eran gases con slo un
tomo de carbono por molcula: el dixido
y el monxido de carbono y el metano. Pero
los ladrillos esenciales de los organismos vivos
glcidos ricos en energa, lpidos capaces de
formar membranas y aminocidos complejos
pueden tener hasta ms de una docena de
tomos de carbono por molcula. A su vez,
las molculas han de combinarse entre s para
construir las cadenas polimricas y dems disposiciones moleculares necesarias para la ejecucin de las tareas qumicas de la vida. Debi
de ser especialmente difcil engarzar molculas
pequeas hasta producir esas macroestructuras
complejas en las condiciones extremas de la
Tierra primigenia, donde la intensa radiacin
ultravioleta escinda los agregados moleculares
en cuanto se creaban.
Las molculas con esqueleto de carbono necesitaron proteccin y ayuda para llegar a lo
que llegaron. Sabemos ahora que los minerales
pudieron cumplir al menos cinco funciones
importantes, como accesorios pasivos o agentes
activos, en las reacciones qumicas que fueron
generando la vida. Pequeos compartimentos
dentro de las estructuras minerales pueden

hospedar molculas simples, mientras que las
supercies minerales dan el andamio donde se
ensamblan y crecen esas molculas. Aparte de
servir como refugio y sostn, las caras cristalinas de ciertos minerales escogen activamente
molculas determinadas, parecidas a las que
estaban destinadas a adquirir inters biolgico.
Los iones metlicos de otros minerales pueden
catalizar reacciones importantes, como las que
debieron de convertir unas molculas simples
en entidades capaces de autorreplicarse. Nada
ha sorprendido quiz ms que haber encontrado
indicios de que algunos elementos de minerales
disueltos pueden incorporarse en las molculas
biolgicas. En otras palabras: puede que los
minerales no slo facilitaran la formacin de
molculas biolgicas, sino tambin que pasaran
a ser parte de la vida misma.
El experimento de Miller
Durante casi un siglo, tras la publicacin en
1859 del Origen de las especies de Charles
Darwin, todo un desle de cientcos hizo
cbalas acerca de los orgenes qumicos de
la vida. Algunos fueron tan prescientes que
mencionaron las rocas y los minerales en las
historias de su invencin. Pero las pruebas
experimentales slo respaldaron de vez en
cuando sus conjeturas.
Uno de los experimentos ms famosos se
llev a cabo en la Universidad de Chicago en
1953. Ese ao, Stanley L. Miller, alumno de
doctorado de Harold C. Urey, intent imitar
los ocanos y la atmsfera primitivos de la
Tierra. En un recipiente de cristal relleno parcialmente con agua encerr metano, amonaco
y otros gases de los que se pensaba fueron
los componentes de la atmsfera primitiva.
Cuando someti la mezcla de gases a descargas
elctricas, para remedar una tormenta elctrica
prehistrica, el agua transparente se volvi rosa
y luego marrn a medida que fue enriquecindose con aminocidos y otras molculas
orgnicas esenciales. Con tan sencillo procedimiento experimental, Miller transform el
curso de la investigacin de los orgenes de
la vida, hasta entonces lucubracin losca.
La prensa present de forma sensacionalista el
hallazgo y dio a entender que pronto saltaran
bichos sintticos de los tubos de ensayo. Los
cientcos fueron ms comedidos, pero muchos tuvieron la impresin de que se haba
superado el mayor obstculo que los separaba
de la creacin de vida en el laboratorio.
No pasara mucho antes de que se les cayese
la venda de los ojos. Miller habra descubierto
una forma de hacer muchos de los componentes
de la vida a partir del aporte original de agua
y gas de la Tierra, pero no cmo o dnde se
19
20
fueron conjugando esas unidades simples hasta

crear las complejas estructuras moleculares las
protenas, el ADN inherentes a la vida.
En busca de una solucin del problema,
Miller y otros dedicados al estudio de los orgenes empezaron a pensar que las rocas hicieron quiz de puntales. Conjeturaron que las
molculas orgnicas que otaban en las aguas
ocenicas pudieron acabar en lagunillas creadas
por las mareas a lo largo de las costas rocosas.
Ciclo de evaporacin tras ciclo de evaporacin,
esas molculas se habran ido concentrando
ms, hasta devenir una sopa espesa.
En los ltimos aos, en cambio, se ha
venido pensando que los ingredientes de la
vida pudieron acumularse en ambientes mucho
menores. Hay rocas, como la piedra pmez
volcnica gris, que estn horadadas por bolsas
de aire creadas al expandirse los gases dentro de ellas cuando estaban todava fundidas.
A muchos minerales comunes, al feldespato,
por ejemplo, les salen hoyos microscpicos
con la erosin. Cada minscula cmara de
cada roca de la Tierra primigenia podra haber
albergado un experimento aislado de autoorganizacin molecular. Con tiempo y cmaras sucientes, el azar habra producido una
combinacin de molculas que nalmente se
mereciesen que se las llamara vivas.
Tras muchas de estas conjeturas estaba la
impresin de que la vida era tan frgil que
necesit de las rocas para sobrevivir. Pero un
notable descubrimiento de 1977 puso en entredicho la comn idea de la fragilidad de la
vida y, tambin quizs, lo que crea saberse ya
acerca de sus orgenes. Hasta entonces, se daba
por sentado que la vida brot en la supercie
tranquila del mar, o en su vecindad, como
resultado de procesos qumicos alimentados
por la luz solar. Este punto de vista cambi
cuando la exploracin del ocano profundo
encontr diversos ecosistemas que medraban
Anclaje en la roca
Aunque las materias primas correctas se hallaran en un lugar protegido una laguna
de marea, un hoyo microscpico en una supercie mineral o la boca de una chimenea
hidrotermal, las molculas no dejaran de
estar suspendidas en el agua. Esas molculas
otantes necesitaban una estructura de sostn
una especie de andamio donde aferrarse
para reaccionar unas con otras.
Para reunir las molculas a partir de una
solucin diluida basta concentrarlas en una supercie plana. Las molculas errantes podran
haber sido arrastradas a la calma supercie de
una laguna de marea o quizs a una primitiva
pelcula aceitosa de compuestos atrapados en
la supercie del agua. Pero unos entornos as
habran planteado un riesgo en principio fatal
a las delicadas molculas. Violentas tormentas
elctricas y radiaciones ultravioletas atacaban
la Tierra joven en cantidades mucho mayores
que las actuales. Esas condiciones habran roto
rpidamente los enlaces de las cadenas moleculares complejas.
Los geoqumicos que estudian el origen
de la vida saben desde hace mucho que otras
TEMAS 52
CORTESIA DEL Museo Americano de Historia Natural CON PERMISO DEL Dept.de la Tierra y Ciencias Planetarias
2. EL FELDESPATO podra
constituir una pieza clave en los
procesos que desembocaron en
el nacimiento de la vida. Con
la erosin se forman en l unos
hoyuelos microscpicos, donde
podran haberse presentado los
primeros experimentos de autoorganizacin molecular.
en las ms que calientes bocas de los humeros

volcnicos del suelo ocenico. Estos entornos
extremos consiguen mantener complicadas comunidades de criaturas aisladas del sol. En esos
mbitos oscuros, buena parte de la energa que
necesitan los organismos no procede de la luz,
sino del calor interno de la Tierra. Sabiendo
esto, algunos empezaron a preguntarse si no
podran haberse producido las reacciones orgnicas que necesitaba la vida en el calor y presin
intensos de esas fumarolas hidrotermales.
Miller y sus compaeros objetaron, contra la
hiptesis del origen hidrotermal, que los aminocidos se descomponen deprisa con el calor.
Pero se descubri luego que la objecin slo era
vlida si se dejaban fuera de la ecuacin minerales clave. La idea de que los minerales quiz
hubiesen sido un refugio de los ingredientes
de la vida se fortaleci gracias a unos experimentos realizados en mis reales, el Laboratorio
Geofsico de la Institucin Carnegie de Washington. Segn Jay A. Brandes, los minerales conseguan que permaneciesen intactos los
delicados aminocidos. Hicimos en 1998 un
experimento en el que el aminocido leucina se
degrad en cosa de minutos en agua presurizada
a 200 grados C, tal y como Miller y sus compaeros predecan. Pero cuando Brandes aadi
a la mezcla un mineral, sulfuro frrico, del tipo
que por lo normal se encuentra en las fumarolas
hidrotermales, el aminocido persisti inalterado
durante das, tiempo ms que suciente para
reaccionar con otras molculas fundamentales.
supercies que habran venido muy bien para

que se ensamblasen molculas importantes
eran las que ofrecan los minerales. Hace medio siglo, algunos estudiosos se percataron de
que las arcillas tienen una capacidad especial
de atraer molculas orgnicas. Esos minerales
ubicuos se vuelven untuosos al mojarse porque
sus tomos forman capas planas y lisas. Las
supercies de esas capas tienen con frecuencia
una carga elctrica capaz de atraer a molculas
orgnicas y retenerlas. Los experimentos conrmaran luego estas conjeturas. A nales del
decenio de 1970 un grupo de investigadores
israeles mostr que los aminocidos pueden
concentrarse en supercies de arcilla e irse
engarzando en cadenas cortas que recuerdan
a protenas biolgicas. Estas reacciones qumicas se producan cuando los investigadores
hacan que se evaporase una solucin acuosa
de aminocidos en un recipiente revestido de
arcilla, situacin no del todo diferente a la
evaporacin de una charca somera o laguna
de marea de fondo cenagoso.
Hace menos, sendos equipos de investigacin, dirigidos por James P. Ferris, del Instituto
Politcnico Rensselaer, y por Gustav Arrhenius,
de la Institucin Scripps de Oceanografa,
demostraron por separado que las arcillas y
otros minerales lamelares atraan y ensamblaban diversas molculas orgnicas. En los
aos noventa del siglo pasado, el equipo del
Rensselaer hall, tras una serie monumental de
experimentos, que las arcillas pueden hacer de
andamios para la construccin de componentes
del ARN, la molcula que traduce en protenas
la informacin gentica de los organismos.
Una vez adheridas las molculas orgnicas al
andamio mineral, se habra podido ya sintetizar
muchos tipos de molculas complejas. Pero slo
unas pocas acabaron incorporadas en las clulas
de los seres vivos. Algn tipo de molde, pues,
debi de seleccionar las molculas primitivas
que terminaran por tener valor biolgico. Los
experimentos muestran, una vez ms, que los
minerales podran haber desempeado un papel
fundamental en esa tarea.
Miller producen siempre mezclas al cincuenta

por ciento de molculas L y D, mientras que
en los seres vivos hay casi un cien por cien
de aminocidos levgiros.
Se han propuesto docenas de teoras para
explicar este curioso fenmeno. Algunos astrofsicos han sostenido que la Tierra pudo
formarse con un excedente de aminocidos L
como consecuencia de procesos que sucedieron
en la nube de polvo y gas de donde surgi
el sistema solar. El mayor problema de esta
teora es que tales procesos generan excedentes insignicantes menos de un uno por
ciento de molculas L o D.
Pudo, en cambio, ocurrir que la mezcla inicial empezase con una mezcla a partes iguales
de aminocidos L y D, y se diera luego alguna
caracterstica importante del entorno fsico que
privilegiase una de las versiones. Para m, el
candidato ideal de un tal entorno son las caras
de los cristales cuyas estructuras superciales
son imgenes especulares unas de otras. En
2000, me centr en la calcita, el mineral, muy
corriente, de que estn hechos la caliza y el
mrmol, en parte porque suele exhibir magncos pares de caras especulares. La estructura
qumica de la calcita de las conchas de muchos
moluscos se enlaza fuertemente con aminocidos. Sabiendo esto, empec a sospechar que
las supercies de calcita podran quiz tener
sitios de enlace qumico idealmente adaptados
a slo un tipo u otro de aminocido. Con la
colaboracin de Timothy Filley y de Glenn
Goodfriend, hice ms de cien comprobaciones
de esta hiptesis.
Nuestros experimentos eran conceptualmente simples, pero haba que proceder con
3. MOSCOVITA, un mineral estraticado que pudo servir de armadura de sostn para el desarrollo
de molculas de complejidad
creciente.
ROBERT LEWIS
Quiralidad
Puede que el ms misterioso episodio de la
evolucin fuese el que dej a todos los organismos vivos con un extrao predominio de
un tipo determinado de aminocido. Como
pasa con muchas molculas orgnicas, de los
aminocidos hay dos variantes. Cada versin
consta de los mismos tipos de tomos, pero
la molcula de una es una imagen especular
de la del otro. A este fenmeno se le llama
quiralidad y existe, pues, una versin levgira
(L) y una dextrgira (D). Los experimentos de sntesis orgnica por el estilo del de
21
EL PODER DE LOS CRISTALES

Nada ms inanimado que las piedras. Cmo podran haber contribuido las rocas o los minerales que las constituyen a la aparicin
de la vida? La respuesta est en la qumica. A partir de molculas
sencillas, los minerales adquieren estructuras ordenadas mediante
reacciones qumicas. Por la misma razn, todos los seres vivos de
las bacterias a los murcilagos deben su capacidad de crecer y la
ejecucin de sus funciones a los cientos de reacciones qumicas que se
producen en el interior celular.
Hace cuatro mil millones de aos no haba vida en la Tierra: la qumica, no la biologa, transform la supercie del planeta. En aquellos
tiempos remotos los minerales junto con los ocanos y la atmsfera eran las nicas materias primas disponibles. Las reacciones
qumicas, pues, hubieron de dar los primeros pasos en los orgenes
de la vida. Una secuencia de transformaciones qumicas podra haber
recongurado los componentes ms simples del aire, del agua y las
rocas en conjuntos primitivos de molculas con esqueleto de carbono,
capacitadas para replicarse a s mismas.
Los experimentos han demostrado que seguramente no hubieran sido
posibles las transformaciones fundamentales sin la ayuda de minerales
que hicieron de recipientes, moldes, catalizadores y reactivos.
AMINOACIDO
LEVOGIRO
AMINOACIDO
DEXTROGIRO
CRISTAL
DE CALCITA
MOLDES. El mineral calcita atrae los aminocidos levgiros y dextrgiros hacia caras diferentes del cristal. Este proceso de clasicacin
podra explicar por qu las molculas biolgicas son levgiras.
HIDROGENO
FELDESPATO
MOLECULAS
PRECURSORAS
NITROGENO
AMONIACO
MAGNETITA
RECIPIENTES. En las supercies erosionadas del feldespato y de otros

minerales comunes aparecen abundantes hoyuelos microscpicos.
Esas cmaras minsculas podran haber protegido de las radiaciones
letales a las molculas precursoras de la vida.
CAPA DE ARCILLA
MOLECULA
ATRAPADA
CATALIZADORES. La magnetita, un mineral de xido de hierro, puede

desencadenar la recombinacin del nitrgeno y el hidrgeno gaseosos
en amonaco, el grupo qumico esencial del que obtienen nitrgeno las
clulas.
ENZIMA ACONITASA
AMINOACIDO
SIMPLE
AZUFRE
ANDAMIOS. Los minerales estraticados, las arcillas, por ejemplo,

pueden atrapar molculas orgnicas errantes entre sus rgidas capas de
tomos. Mantenidas cerca unas de otras, las molculas simples pueden
reaccionar y formar complejos.
22
REACTIVOS. El hierro y el azufre, los elementos que forman el centro

activo de ciertas enzimas como la aconitasa, pueden liberarse por
disolucin, bajo temperaturas y presiones extremas, de minerales de
sulfuro de hierro.
TEMAS 52
KENNETH EWARD
HIERRO
CORTESIA DE LAWRENCE H. CONKLIN
mucho cuidado en salas limpias para evitar que

se contaminasen con los aminocidos que hay
por todas partes. Sumergamos un cristal bien
formado, grande como un puo, de calcita en
una solucin a partes iguales de cido asprtico, un aminocido comn. A las veinticuatro
horas sacbamos el cristal de esa solucin,
lo lavbamos en agua y recogimos minuciosamente todas las molculas que se haban
adherido a caras determinadas del cristal. Una
y otra vez observamos que las caras levgiras
de la calcita seleccionaban aminocidos L y
viceversa, con desproporciones que llegaban
en algunos casos al 40 %.
Era curioso que las caras de calcita con supercies escalonadas fueran las que mostrasen
una mayor selectividad. Este resultado nos
hizo conjeturar que esos bordes escalonados
forzaban a los aminocidos L y D a alinearse
en las bien denidas sobre sus respectivas
caras. En unas circunstancias ambientales correctas, esas las organizadas de aminocidos
podran unirse qumicamente y formar molculas similares a las protenas, unas hechas de
aminocidos L, otras slo con los D. Si realmente se produjesen protenas, este resultado
sera an ms apasionante; los experimentos de
otros investigadores indican que hay protenas
capaces de autorreplicarse. Es posible que en
los comienzos de la historia de la Tierra se
formase una protena autorreproductora en
la cara de un cristal de calcita.
Hay ms o menos un mismo nmero de
caras levgiras y dextrgiras de cristales; por
eso la seleccin quiral de los aminocidos L
no se producira de golpe en todas partes.
De acuerdo con nuestros resultados y predicciones, el primer conjunto de molculas
autorreproductoras precursor de todas las
diversas formas de vida que hay hoy en la
Tierra cuaj en un instante y un lugar concretos. Fue una pura casualidad que la molcula que tuvo suerte se desarrollase en una
cara cristalina que seleccionara de preferencia
aminocidos levgiros.
No cabe duda de que ciertos minerales
pudieron hacer de recipientes, de andamios
y de moldes, y as contribuir a la seleccin y
organizacin de la mirada de molculas de la
Tierra primitiva. Pero los minerales podran
haber desempeado una funcin ms activa
y catalizar ciertas reacciones de sntesis que
acrecentaron el primer muestrario de molculas biolgicas complejas.
Sntesis de Fischer-Tropsch
Los experimentos que Brandes realiz en 1997
ilustran esa posibilidad. Para las reacciones biolgicas el nitrgeno debe hallarse en forma
amoniacal, pero en la Tierra primitiva no haEL ORIGEN DE LA VIDA
bra ms compuesto comn de nitrgeno que el

nitrgeno molecular. Pens Brandes que en el
entorno de las fumarolas hidrotermales podra
darse algo parecido al proceso industrial donde
se sintetiza amonaco haciendo pasar nitrgeno
e hidrgeno sobre una supercie metlica caliente. Como esperbamos, cuando sometimos
hidrgeno, nitrgeno y magnetita, mineral de
xido de hierro, a las presiones y temperaturas
propias de una fumarola del suelo ocenico, el
mineral cataliz la sntesis de amonaco.
La idea de que los minerales quiz desencadenaron los primeros y cruciales pasos de la
vida irrumpi con gran fuerza gracias a la teora
de Gnther Wchtershuser. En 1988 propuso
que los minerales sobre todo los sulfuros de
hierro y de nquel que abundaban en las fumarolas hidrotermales de las profundidades del
mar eran los moldes, catalizadores y fuentes
de energa que impulsaron la formacin de las
molculas biolgicas. Los seres vivos primitivos
seran estratos moleculares que se adheran a
las supercies de carga positiva de la pirita,
mineral compuesto de hierro y azufre. Esos seres
extraan energa de las reacciones qumicas que
producen pirita. Esta hiptesis tiene sentido en
parte porque algunas enzimas metablicas las
molculas que ayudan a las clulas a procesar
la energa tienen en su ncleo un cmulo
de tomos metlicos y de azufre.
4. EN LA CALCITA encontramos un mineral adecuado para

explicar la quiralidad de ciertas
molculas biolgicas. La estructura qumica de la calcita de las
conchas de muchos moluscos se
enlaza fuertemente con aminocidos. Es posible incluso que en
los comienzos de la historia de la
Tierra se formase una protena
autorreproductora en la cara de
un cristal de calcita.
23
24
medio de un proceso industrial corriente, la

sntesis de Fischer-Tropsch (F-T).
Mediante la tcnica F-T se obtienen molculas orgnicas con estructura de cadena a partir
del monxido de carbono y del hidrgeno. Este
y aqul reaccionan primero y forman metano,
que tiene slo un tomo de carbono. Aadir
ms monxido de carbono e hidrgeno al metano produce etano, molcula con dos carbonos,
y la reaccin se va repitiendo, aadiendo un
tomo de carbono cada vez. Industrialmente se
controla esta reaccin para fabricar molculas
con casi cualquier nmero de carbonos que
se desee. Nuestros primeros experimentos de
sntesis orgnica, en 1996, y las investigaciones
mucho ms amplias de Thomas McCollom, de
la Institucin Oceanogrca de Woods Hole,
demostraron que las reacciones F-T pueden
sintetizar, en menos de un da, molculas con
30 tomos de carbono o ms en condiciones
similares a las de las fuentes hidrotermales
ocenicas en menos de un da. Si este proceso
fabrica molculas orgnicas grandes en las zonas
hidrotermales que hay hoy en el mundo, es muy
probable que lo hiciera tambin en el pasado
prebiolgico del planeta.
Cuando empleamos sulfuros de nquel o
de cobalto, vemos que la adicin de carbono
se produce por carbonilacin, que es la insercin de una molcula de carbono y oxgeno, o grupo carbonilo. Los grupos carbonilos
se unen fcilmente a los tomos de nquel
o cobalto, pero no con tanta fuerza que no
puedan enlazarse con otras molculas para
formar molculas mayores. Observamos en
una serie de experimentos cmo se alargaba
la molcula de nonanetiol, con nueve tomos
de carbono, y se converta en cido decanoico, de 10 tomos de carbono, un compuesto
similar a los cidos orgnicos que alimentan
las reacciones metablicas en las clulas. Ms
an, todos los componentes de la reaccin experimental un tiol, el monxido de carbono
y el aguaabundan cerca de las fumarolas
hidrotermales ricas en sulfuros. Mediante la
repeticin de estos tipos simples de reacciones aadir un grupo carbonilo aqu o uno
hidroxilo all podemos sintetizar una rica
variedad de molculas orgnicas complejas.
Nuestros ms de 1500 experimentos de
sntesis orgnicas hidrotermales de la Carnegie
han hecho algo ms que ampliar el catlogo de
molculas interesantes que debieron de producirse en la Tierra primitiva. Han descubierto un
comportamiento diferente y ms complejo de
los minerales que quiz tuviese consecuencias
importantes para la qumica de la vida. Para la
mayora de los estudios que se haban hecho
antes acerca de los orgenes de la vida, los minerales eran slidos e inalterables, plataformas
TEMAS 52
CORTESIA DE LAWRENCE H. CONKLIN
5. LA MAGNETITA, mineral de
xido de hierro, pudo catalizar
reacciones bioqumicas en ausencia de enzimas. En el laboratorio
del autor, al someter hidrgeno,
nitrgeno y magnetita a las presiones y temperaturas propias de
una fumarola del suelo ocenico,
el mineral cataliz la sntesis de
amonaco.
La estimulante teora de Wchtershuser

inuy en nuestros experimentos de nales de
los aos noventa. Nuestro equipo, que contaba entonces con el geoqumico George Cody
y el petrlogo Hatten S. Yoder, ha centr en
la posibilidad de que el metabolismo pudiera
realizarse, sin enzimas, en presencia de minerales (xidos y sulfuros sobre todo). Nuestra
sencilla estrategia, en lnea con la simplicidad
experimental de Miller, consista en someter
unos ingredientes de los que se sabe que la
Tierra joven dispona agua, dixido de carbono y minerales a un entorno controlado.
En nuestro caso, intentbamos reproducir las
presiones aplastantes y las temperaturas abrasadoras de una fumarola hidrotermal ocenica. La
mayora de nuestros experimentos examinaban
las relaciones entre ingredientes encerrados en
cpsulas de oro selladas del tamao de una
pldora vitamnica. Ponamos seis cpsulas en
la bomba de Yoder, una cmara de acero presurizada que somete las cpsulas a una presin
de casi 2000 atmsferas y a una temperatura
de unos 250 grados C.
Nos proponamos en estos experimentos de
sntesis orgnica un objetivo principal, que es
a la vez una de las reacciones qumicas fundamentales de la vida: la jacin del carbono, o
produccin de molculas con un nmero creciente de tomos de carbono en su estructura
qumica. Esas reacciones siguen dos caminos
diferentes, segn el mineral que usemos. Muchos minerales comunes, incluidos la mayora
de los xidos y sulfuros de hierro, cobre y
cinc, promueven la adicin de carbonos por
estables donde podan ensamblarse las molculas

orgnicas. Pero hemos obtenido que en presencia
de agua caliente a alta presin los minerales empiezan a disolverse, y as los tomos y molculas
liberados de los minerales pueden convertirse en
reactivos cruciales de la sopa primigenia.
ROBERT LEWIS
El nudo de la cuestin
Habamos realizado ese descubrimiento inesperado de la funcin reactiva de los minerales en el
curso de una serie de experimentos de catlisis,
dirigidos por Cody. De acuerdo con lo previsto,
las reacciones de carbonilacin produjeron cido
decanoico, a partir de una mezcla de molculas
simples guardadas en nuestras cpsulas de oro.
Pero aparecieron tambin cantidades de azufre
elemental, sulfuros orgnicos, metiltiol y otros
compuestos de azufre. El azufre de todos estos
productos tuvo que liberarse del mineral de
sulfuro de hierro.
Ms impresionante an fue que se liberase
hierro, que colore brillantemente las soluciones acuosas dentro de las cpsulas. Cuando el
mineral se disolvi, el hierro form complejos organometlicos naranjas y rojos en los
que los tomos de hierro estn rodeados por
varias molculas orgnicas. Estamos investigando ahora en qu medida esos complejos
potencialmente reactivos podran actuar como
enzimas que promuevan la sntesis de estructuras moleculares.
Que los minerales sean ingredientes qumicos
esenciales de la vida no es del todo inesperado.
Es bien sabido que los uidos hidrotermales
disuelven y concentran minerales. En los humeros ocenicos crecen espectaculares columnas
de sulfuro de varios metros de altura a medida
que los penachos de agua caliente cargada de
minerales emergen del subsuelo marino, entran
en contacto con el agua glida de la profundidad del ocano y se van depositando nuevas
capas de minerales sobre la columna creciente.
Pero el papel de estos minerales disueltos no
ha contado apenas an en los guiones sobre
los orgenes de la vida. Sea cual sea su comportamiento, parece que los minerales disueltos
hacen que la historia de la aparicin de la vida
sea mucho ms interesante.
Cuando miramos ms all de los aspectos
especcos de la qumica prebiolgica, se hace
evidente que el origen de la vida fue demasiado
complejo para reducirlo a un solo episodio.
Antes bien, hemos de partir de la idea de
que hubo una secuencia gradual de sucesos
modestos, cada uno de los cuales aada orden y complejidad al mundo de las molculas
prebiolgicas. El primer paso debi ser la sntesis de los ladrillos bsicos. Medio siglo de
investigacin ha descubierto que las molculas
de la vida se produjeron en abundancia, en la
nebulosa de la que sali nuestro sistema solar,

sobre la supercie del ocano y cerca de las
chimeneas hidrotermales. La Tierra primigenia
cre una diversidad de molculas muy superior
a la que la vida poda emplear.
Los minerales ayudaron a poner orden en
ese caos. Al connar y concentrar primero las
molculas, con su ulterior seleccin y organizacin de las mismas, los minerales pondran
en juego los primeros sistemas moleculares
autorreplicantes. Tales sistemas no seran vida
en el sentido genuino del trmino, pero es
posible que tuvieran, por vez primera, una
propiedad clave de la vida.
En ese marco, un sistema molecular autorreproductivo empez a utilizar los recursos de su
entorno. Cuando las mutaciones llevaron a variantes un poco diferentes, la competencia por los
recursos limitados impuls la seleccin molecular
natural. Los sistemas moleculares autorreplicantes
empezaron a evolucionar y de manera inevitable
se volvieron ms ecientes y complejos.
Un objetivo a largo plazo de nuestros trabajos en la Institucin Carnegie es el de iterar
pasos qumicos simples que puedan llevar hasta
un sistema autorreproductor, quiz relacionado
con los ciclos metablicos comunes a todas
las clulas. Se est muy lejos de crear vida en
el laboratorio, y quiz no conozcamos nunca
qu transformaciones qumicas fueron las que
trajeron la vida en la Tierra. De lo que s podemos estar seguros es de que los minerales
desempearon un papel mucho ms complejo e
imprescindible en el origen de la vida de lo que
se haba pensado. Al conceder a los minerales
papeles de protagonistas en los experimentos
que abordan los principios de la vida, quiz nos
estemos acercando a la respuesta de una de las
preguntas ms antiguas de la ciencia.
6. DE LA PIRITA, mineral compuesto de hierro y azufre, pudo

extraerse la energa necesaria
para determinadas reacciones
bioqumicas en los primeros procesos de la vida. Se supone que
las entidades vivas primitivas
seran estratos moleculares que
se adheran a las supercies
de carga positiva de la pirita.
Esta hiptesis tiene sentido en
parte porque algunas enzimas
metablicas las molculas que
ayudan a las clulas a procesar la
energa tienen en su ncleo un
cmulo de tomos metlicos y de
azufre.
Bibliografa
complementaria
BEGINNINGS OF CELLULAR LIFE.
Harold J. Morowitz. Yale

University Press, 1992.
ORIGINS OF LIFE: THE CENTRAL
CONCEPTS. David D. Deamer y
Gail R. Fleischaker. Jones and

Bartlett, 1994.
EMERGENCE: FROM CHAOS TO
ORDER. John H. Holland. Helix
Books, 1998.
BIOGENESIS: THEORIES OF LIFE
ORIGIN. Noam Lavah. Oxford
25
Vino
de
OTRO MUNDO
la VIDA
?
Torna la hiptesis de la panespermia.
Hubo microorganismos transportados por meteoritos?
David Warmash y Benjamin Weiss
26
TEMAS 52
DUNG HUANG
27
CONCEPTOS BASICOS
Q
Segn la hiptesis de la
panespermia, las clulas
o sus precursores habran
aparecido en otro planeta
o satlite hace miles de
millones de aos y viajado
a la Tierra transportados
por un meteorito.
Una pequea fraccin

de las rocas expulsadas
de Marte por impactos
de asteroides o cometas
habran llegado a la Tierra
en unos pocos aos.
Para evaluar la viabilidad

de la panespermia, los
expertos estudiarn si
los microorganismos
sobreviven a un viaje
interplanetario.
28
urante largo tiempo se haba venido

admitiendo que la vida en la Tierra
constitua un fenmeno local. De
acuerdo con la hiptesis ms extendida, las clulas vivas primitivas surgieron de
la evolucin qumica en nuestro planeta, hace
miles de millones de aos, en un proceso de
abiognesis. La posibilidad de que las clulas,
o sus precursores, llegaran del espacio perteneca al reino de la fantasa cientca. Pero los
avances logrados en el curso de los ltimos
aos abonan la idea de que la biosfera de
nuestro planeta habra surgido de una semilla
extraterrestre.
Sabemos que en las primeras etapas de
la historia de nuestro sistema solar habran
existido numerosos mundos con agua lquida, el ingrediente esencial para la vida tal y
como la conocemos. Datos obtenidos de las
exploraciones que la NASA ha realizado en
Marte corroboran las antiguas sospechas: el
agua uy alguna vez por el planeta rojo, al
menos de forma intermitente. No es descabellado, pues, pensar que la vida existi en Marte
largo tiempo atrs y que quiz contina all.
La vida pudo haberse desarrollado tambin en
Europa, satlite de Jpiter (el cuarto en razn
del tamao), que parece albergar agua lquida
bajo su helada supercie. El mayor satlite
de Saturno, Titn, abunda en compuestos
orgnicos; habida cuenta de las temperaturas
glidas de dicha luna, la posibilidad de hallar
formas de vida all es escasa, pero no debe
descartarse. La vida podra haberse desarrollado incluso en el trrido Venus. Aunque
la supercie venusiana est sometida a una
temperatura y presin atmosfrica excesivas
para ser habitable, el planeta podra haber
albergado vida microscpica en las capas altas
de la atmsfera. Adems, puede que en la
supercie de Venus no hayan reinado siempre esas condiciones dursimas. Quiz Venus
presentara antao un ambiente similar al de
la Tierra primitiva.
Por otra parte, la extensin del espacio
interplanetario no constituye la barrera infranqueable que aparenta. En el curso de los
ltimos veinte aos se ha descubierto, a partir
de la composicin de los gases atrapados en
ciertas rocas, que una treintena larga de meteoritos hallados en la Tierra proceden de la
corteza de Marte. Al propio tiempo, se han
hallado organismos aptos para sobrevivir en el
interior de tales meteoritos, al menos durante
un viaje corto. Aunque ello no signica que
fueran los mismos organismos que viajaron,
demuestra que otros podran haberlo hecho.
La vida habra aparecido en Marte y luego
venido a la Tierra, o viceversa. Los expertos
estudian ahora con tenacidad el transporte
interplanetario de materiales biolgicos para

averiguar si el viaje pudo haber ocurrido alguna vez. Estos trabajos arrojarn nueva luz
sobre algunas cuestiones candentes: Dnde
y cmo surgi la vida? Caben otras formas
de vida? Hay vida en algn otro lugar del
universo?
De la filosofa al laboratorio
A los primeros lsofos, la creacin de vida
a partir de materia inerte les pareca algo
tan mgico, exclusivo de las deidades, que
algunos optaron por suponer que las formas
vivas llegaron a la Tierra procedentes de otro
lugar. Anaxgoras, lsofo griego de hace 2500
aos, formul la hiptesis de la panespermia
(semillas por doquier). De acuerdo con la
misma, la vida, todas las cosas en realidad,
surgieron de la combinacin de semillas sutiles
y dispersas por el cosmos. En la era moderna, Lord Kelvin, Svante Arrhenius y Francis
Crick, entre otros, han abogado por formas
diversas de panespermia. Aunque la proponen
tambin otros autores de menos renombre, se
trata de una idea que no podemos ignorar a
la hora de estudiar la distribucin y evolucin
de la vida en el universo y cmo sta apareci
sobre la Tierra.
En su formulacin actual, la hiptesis de
la panespermia se centra en los medios empleados por el material biolgico para alcanzar
nuestro planeta, no en el propio origen de
la vida. Donde quiera que empezara, la vida
surgi de materia inerte. La abiognesis pas
del dominio losco a la experimentacin
cientca durante los aos cincuenta del siglo
pasado, cuando Stanley L. Miller y Harold C.
Urey, de la Universidad de Chicago, demostraron que los aminocidos y otras molculas de
importancia biolgica se generaban a partir
de compuestos simples que, se supona, existieron en la Tierra primitiva. Ahora se cree que
tambin las molculas de cido ribonucleico
(ARN), cruciales para el desarrollo de la vida,
se ensamblaron a partir de componentes ms
elementales.
En las clulas actuales, molculas especializadas de ARN participan en la sntesis de
las protenas. Algunos cidos ribonucleicos
actan de mensajeros entre los genes (hechos
de cido desoxirribonucleico, o ADN) y los
ribosomas (las fbricas de protenas de la
clula). Otros ARN transportan aminocidos (los constituyentes de las protenas) a
los ribosomas, que a su vez contienen otra
clase de ARN. Los ARN trabajan a la par
con enzimas que catalizan la unin de los
aminocidos, pero los ARN ribosmicos realizan la etapa crucial de la sntesis proteica
por s mismos. Durante las primeras fases de
TEMAS 52
la evolucin de la vida, las enzimas pudieron

haber sido ARN, no protenas. Puesto que
estas enzimas de ARN habran fabricado las
primeras protenas sin la existencia previa de
enzimas protenicas, la abiognesis escapa del
viejo problema sobre la prioridad del huevo
o la gallina, al que se le haba atado con
anterioridad. Un sistema prebitico de ARN
y protenas habra desarrollado, andando el
tiempo, la capacidad de replicar sus constituyentes moleculares, de una forma basta
en un comienzo, para ir adquiriendo ecacia
creciente.
Esa nueva concepcin del origen de la
vida ha obligado a replantearse el debate
cientfico sobre la panespermia. Ya no se
discute si los primeros microorganismos surgieron en la Tierra o llegaron del espacio.
Durante los comienzos caticos del sistema solar, nuestro planeta estuvo sometido
a un intenso bombardeo de meteoritos que

contenan compuestos orgnicos simples. La
Tierra joven pudo haber recibido tambin
molculas de mayor complejidad con funciones enzimticas; molculas que, si bien
prebiticas, formaban parte de un sistema
que poda conducir a la vida. Tras aterrizar
en un medio adecuado, stas habran continuado evolucionando hasta formar clulas
vivas. Cabe, pues, un escenario intermedio
en el que la vida hundiera sus races en la
Tierra y en el espacio. Pero, cules fueron
las etapas que condujeron al desarrollo de la
vida y dnde se dieron? Y, una vez la vida
arraig, hasta dnde se extendi?
Los investigadores acostumbraban centrarse
en la plausibilidad de la idea de panespermia.
Han dado un paso al frente, para calcular la
probabilidad de que los materiales biolgicos
realizaran el viaje a la Tierra desde otros pla-
EL EXPRESO INTERPLANETARIO
A una cadencia de pocos millones de aos, un asteroide o un cometa choca contra Marte con la energa suciente para hacer que material
rocoso escape de la gravedad del planeta rojo y, con el tiempo, llegue a la Tierra. Si la vida evolucion en Marte hace miles de millones de
aos, pudo darse el fenmeno de que unas rocas portadoras de material biolgico hicieran el viaje interplanetario con celeridad tal, que
trasplantaron las semillas extraterrestres.
Incluso en los impactos ms violentos, algunas rocas y partculas de polvo
cercanas a la supercie de Marte se expulsan del planeta sin sufrir calentamientos que pondran en peligro la vida de los microorganismos polizones.
Marte
ALFRED T. KAMAJIAN; Centro Espacial Johnson de la NASA (meteorito ALH84001)
Sol
Trayectoria
interplanetaria rpida
Tierra
La mayora de las rocas que alcanzan la Tierra pasan largos perodos en el espacio. El meteorito marciano ALH84001 (arriba) viaj durante 15 millones
de aos. Pero uno de cada 10 millones de objetos
llega a la Tierra en menos de un ao, minimizando
la exposicin a la radiacin interplanetaria.
La entrada en la atmsfera terrestre calentara

(debido a la friccin) la supercie del meteorito,
pero no su interior. Cualquier microorganismo
sobrevivira dentro de la roca. Las partculas de
polvo se frenan en la atmsfera alta de la Tierra,
evitando as el calentamiento.
29
EL ARCA DE NOE COSMICA

Los materiales biolgicos sortearan mejor los peligros del espacio interplanetario si viajaran en el interior de los meteoritos.
La radiacin constituye la principal amenaza.
Mxima penetracin
de la luz ultravioleta
La radiacin solar ultravioleta

penetra en la roca slo escasos
micrometros de profundidad (lnea
discontinua amarilla); en cambio,
las partculas dotadas de carga,
los rayos X de alta energa y la
radiacin gamma se inltran ms
adentro produciendo lluvias de
radiacin secundaria.
Radiacin
ultravioleta
Radiacin
gamma
y rayos X
Radiacin
secundaria
Atomo
del meteorito
Electrn
Protn
Ncleo de helio
La panespermia podra haberse desarrollado

en distintas situaciones. Las molculas de cido
ribonucleico (ARN) podran haberse ensamblado en
Marte a partir de componentes de menor tamao
y viajado a la Tierra. Tambin, el ARN podra haberse combinado para crear fbricas de protenas
similares a los ribosomas actuales, antes de realizar
el viaje interplanetario. Asimismo, cabra que los
meteoritos de Marte hubieran vehiculado clulas
como Deinococcus radiodurans, una bacteria
moderna, muy resistente a la radiacin.
netas y satlites. Para iniciar el viaje interplanetario, los materiales (rocas y partculas de
polvo) habran sido expulsados de su planeta
de origen tras el impacto de un cometa o un
asteroide. Durante el viaje espacial, el campo
gravitatorio de otro planeta o de un satlite
los habra capturado. Luego, habran decelerado hasta caer hacia la supercie cruzando la
atmsfera, si la hubiera.
Transferencias de ese tipo ocurren con frecuencia por todo el sistema solar, aunque para
el material expulsado resulta ms fcil viajar
desde los cuerpos ms alejados del Sol hacia
los ms cercanos y terminar en un objeto de
mayor masa. De hecho, las simulaciones realizadas por Brett Gladman, de la Universidad
de Columbia Britnica, sugieren que la masa
transportada de la Tierra a Marte es muy inferior a la transferida de Marte a la Tierra. El
escenario panesprmico ms estudiado se basa,
pues, en el transporte de microorganismos, o
sus precursores, de Marte a la Tierra.
30
Deinococcus
radiodurans
ARN
Ribosoma
Las simulaciones de impactos de asteroides

y cometas en Marte indican que los materiales salen lanzados en mltiples direcciones.
Para Gladman y sus colaboradores, cada pocos
millones de aos Marte sufre un impacto de
violencia suciente para eyectar rocas que,
con el tiempo, alcanzaran la Tierra. El viaje
interplanetario suele ser bastante largo: gran
parte de la casi tonelada de rocas marcianas
que aterrizan en la Tierra anualmente ha pasado varios millones de aos en el espacio. Slo
una diminuta fraccin (una de cada 10 millones) habr permanecido menos de un ao en
el espacio. A los tres aos del impacto, han
completado el viaje Marte-Tierra unas 10 rocas
del tamao de un puo con un peso superior
a los 100 gramos. Guijarros y partculas de
polvo tienden a realizar viajes interplanetarios
con mayor rapidez; con rocas, sin embargo,
esos recorridos menudean menos.
Sobreviviran las entidades biolgicas a
esos viajes? Analicemos primero si los miTEMAS 52
ALFRED T. KAMAJIAN
Partculas
dotadas
de carga
elctrica
CENTRO DE INVESTIGACION LANGLEY DE LA NASA; TONY BRAIN Photo Researchers, Inc. (arriba)
croorganismos resistiran la eyeccin desde

el cuerpo celeste progenitor del meteorito.
En el laboratorio se ha observado, a travs
de ensayos de choque, que ciertas cadenas de
bacterias sobreviven a las aceleraciones y
sacudidas (cambios de aceleracin) que sufriran en una tpica eyeccin de altas presiones
en Marte. Resulta de vital importancia, no
obstante, que durante el impacto y la expulsin los meteoritos no se calienten hasta
el punto de destruir el material biolgico
que portan.
En un principio se crey que cualquier
material expulsado con una velocidad superior a la velocidad de escape de Marte terminara, si no convertido en vapor, fundido
del todo. A raz del posterior descubrimiento
de meteoritos totalmente intactos (sin fundir) procedentes de la Luna y de Marte, se
desech esa idea. H. Jay Melosh, de la Universidad de Arizona, calcul que un pequeo
porcentaje de las rocas eyectadas seran expulsadas de Marte sin sufrir ningn calentamiento. Segn Melosh, cuando la onda de
presin que, debida al impacto, se propaga
del interior al exterior alcanza la superficie
del planeta, lo hace con una diferencia de
fase de 180 grados, lo que cancela la presin
en una fina capa de rocas justo por debajo
de la superficie. Dado que esta capa apenas
sufre compresin, mientras que las capas
interiores se hallan sometidas a una enorme
presin, las rocas cercanas a la superficie se
expulsan a grandes velocidades y sin sufrir
apenas deformacin.
Qu decir de la capacidad de los microorganismos de sobrevivir a la entrada en
la atmsfera terrestre? Edward Anders, adscrito por entonces al Instituto Enrico Fermi
de la Universidad de Chicago, demostr que
las partculas interplanetarias se frenan en la
atmsfera alta de la Tierra, evitando as el
calentamiento. Los meteoritos, en cambio,
sufren una friccin fortsima: su supercie se
funde cuando atraviesan la atmsfera. Pero el
pulso trmico tiene tiempo de penetrar unos
milmetros meteorito adentro, de forma que
los organismos encerrados en la profundidad
de la roca sobreviviran.
En el curso de los ltimos siete aos, uno
de los autores (Weiss) ha venido analizando
con sus colaboradores dos tipos de meteoritos
marcianos: los nakhlites, un conjunto de rocas
expulsadas de Marte por un impacto cometario
o de asteroide hace unos 11 millones de aos,
y ALH84001, que abandon el planeta rojo
cuatro millones de aos antes. (ALH84001
se hizo famoso en 1996, cuando un grupo
de cientcos liderados por David McKay, del
Centro Espacial Johnson de la NASA, anunci
el hallazgo de trazas de microorganismos fsiles

que recordaban a las bacterias terrestres. Un
decenio despus contina el debate sobre si
este meteorito contiene o no huellas de vida
marciana.)
A partir del estudio de las propiedades
magnticas de los meteoritos y la composicin de los gases atrapados dentro de stos,
el equipo de Weiss hall que ALH84001, y al
menos dos de los siete nakhlites descubiertos
hasta la fecha, apenas se haban calentado
unos pocos cientos de grados Celsius desde
El LDEF (Long Duration Exposure
Facility), ingenio que la NASA
utiliza para el estudio de exposiciones de larga duracin, puso
en rbita esporas de la bacteria
Bacillus subtilis (arriba) durante
seis aos. Se comprob que una
na capa de aluminio era suciente para protegerlas de la radiacin
ultravioleta daina, permitiendo
que el 80 por ciento de las mismas
sobreviviera.
31
La nave Mars Odyssey evala los peligros del entorno interplanetario mediante
el dispositivo MARIE (Martian Radiation Environment Experiment), que mide
los rayos csmicos galcticos y las partculas solares de alta energa conforme el
satlite orbita alrededor del planeta rojo.
Antena
de ganancia alta
Sensor
de radiacin
gamma
MARIE
Panel
solar
que formaron parte de la supercie marciana.

Es ms, el hecho de que los nakhlites sean
rocas casi prstinas, inalteradas por los efectos
de las ondas de choque de altas presiones,
signica que el impacto en Marte no elev
su temperatura por encima de los 100 grados
centgrados.
No todos, pero s buena parte de los procariotas terrestres (organismos unicelulares simples como las bacterias, cuyo ncleo carece de
membrana) y los eucariotas (organismos con
ncleos bien denidos) sobreviviran dentro
de ese intervalo de temperaturas. Este resultado ofreci la primera prueba experimental
de que los materiales viajaran de planeta a
planeta sin experimentar esterilizacin trmica
en ningn momento, desde la eyeccin hasta
el aterrizaje.
El problema de la radiacin
Con todo, para que la panespermia resulte
viable los microorganismos deben sobrevivir
no slo a la expulsin del planeta de origen
y la entrada en la atmsfera del cuerpo de
llegada, sino superar tambin el viaje interplanetario. Los meteoroides y las partculas
de polvo estaran expuestos al espacio vaco,
a temperaturas extremas y a varios tipos de
radiacin. La de mayor peligro para la vida
32
por ellos portada sera la luz solar ultravioleta

(UV) de alta energa, que rompe los enlaces
que unen los tomos de carbono de las molculas orgnicas. Pero no resulta complicado protegerse de esa radiacin: bastan unas
micras de material opaco para resguardar a
las bacterias.
Un proyecto europeo realizado en las instalaciones que la NASA utiliza para el estudio
de exposiciones de larga duracin (Long Duration Exposure Facility, o LDEF, un satlite
desplegado por la lanzadera espacial en 1984
y rescatado de su rbita seis aos despus)
demostr que con una na capa de aluminio se poda proteger de la radiacin UV a
esporas de la bacteria Bacillus subtilis. De las
esporas protegidas por el aluminio, aunque
expuestas al vaco y a las temperaturas extremas
del espacio, un 80 por ciento sobrevivi (se
reanimaron como clulas bacterianas activas al
nal de la misin). En cuanto a las esporas
que no estaban protegidas por el aluminio y,
por tanto, quedaban a merced de la radiacin
UV directa del Sol, la mayora se destruyeron.
No todas, sin embargo: una de cada diez mil
permaneci viable (la presencia de sustancias
como la glucosa y las sales aumentaron la
tasa de supervivencia). Incluso en cuerpos de
las dimensiones de una partcula de polvo, la
radiacin solar ultravioleta no tendra por qu
esterilizar a una colonia microbiana entera. En
el interior de un cuerpo de mayor tamao (un
guijarro, por ejemplo), la proteccin frente a la
radiacin ultravioleta sera todava mayor.
Este estudio de las radiaciones se llev
a cabo en una rbita baja terrestre, dentro
de la proteccin del campo magntico de
nuestro planeta. Por tanto, los resultados
nada dicen sobre los efectos de las partculas interplanetarias dotadas de carga que no
atraviesan la magnetosfera de la Tierra. De
vez en cuando, en el Sol se registran estallidos que producen iones y electrones de alta
energa; adems, las partculas dotadas de
carga constituyen una de las componentes
principales de la radiacin csmica galctica
que bombardea sin cesar el sistema solar.
Proteger a los organismos de radiaciones tan
energticas como los rayos gamma entraa
mayor complejidad que apantallarlos ante la
radiacin ultravioleta. Una capa de roca de
slo unos micrometros de espesor bloquea la
radiacin ultravioleta. Sin embargo, a mayor
escudo, mayor es la dosis de otros tipos de
radiacin, por una razn clara: la interaccin
entre partculas dotadas de carga y fotones de
alta energa, por un lado, y material rocoso
del escudo, por otro, produce una autntica
lluvia de radiacin secundaria en el interior
del meteorito.
TEMAS 52
ALFRED T. KAMAJIAN
MONITORIZACION
DEL ENTORNO MARCIANO
Esa lluvia alcanzara a cualquier microorganismo del interior de la roca, salvo que
sta midiera dos o ms metros de dimetro.
Ahora bien, segn hemos avanzado, ese tipo
de rocas no suelen emprender viajes interplanetarios rpidos. En consecuencia, adems de
la proteccin ultravioleta, importa sobremanera la resistencia del microorganismo a todos
los componentes de la radiacin espacial y
la celeridad con la que el meteorito portador se desplaza de planeta a planeta. Cuanto
ms corto sea el viaje, menor ser la dosis de
radiacin y, por tanto, mayor el ndice de
supervivencia.
En trminos de resistencia a la radiacin,
B. subtilis es bastante robusta. Deinococcus radiodurans, una bacteria que Arthur W. Anderson descubri en los aos cincuenta del siglo
pasado, lo es todava ms: sobrevive a las dosis
de radiacin que se aplican para esterilizar
los productos alimenticios y prospera incluso
en el interior de los reactores nucleares. Los
mismos mecanismos celulares que reparan
el ADN de D. radiodurans fabrican paredes
celulares extragruesas, que protegen a la clula de la radiacin, a la vez que mitigan los
efectos de la deshidratacin. En teora, si los
organismos con estas propiedades se hallaran
incluidos en un material catapultado desde
Marte de la forma en la que los nakhlites y
ALH84001 lo fueron (es decir, sin sufrir un
calentamiento excesivo), una fraccin de los
mismos permanecera viable tras viajar por el
espacio interplanetario durante varios aos,
quiz decenios.
Pero no se ha investigado el perodo de
supervivencia de organismos activos, esporas
o molculas orgnicas complejas ms all de
la magnetosfera terrestre. Los experimentos,
que se basaran en introducir los materiales
biolgicos en simuladores meteorticos sometidos al entorno del espacio interplanetario, se
realizaran en la supercie de la Luna.
De hecho, se llevaron muestras biolgicas
a bordo de las misiones Apolo en el marco de
un estudio preliminar europeo sobre efectos
de las radiaciones. Sin embargo, la misin
ms longeva no dur ms de 12 das; las
muestras permanecieron en todo momento
dentro de la nave, sin quedar expuestas a
la radiacin espacial. En el futuro, los simuladores meteorticos se instalaran en la
supercie lunar o se lanzaran en trayectorias
interplanetarias durante varios aos, antes de
traerlos de vuelta a la Tierra para analizarlos
en el laboratorio. (Hablamos de posibilidades
hoy en estudio.)
S se ha acometido el proyecto MARIE
(Martian Radiation Environment Experiment), un estudio a largo plazo de las conEL ORIGEN DE LA VIDA
COLABORADORES DE ESTE NUMERO

Asesoramiento y traduccin:
Juan Manuel Gonzlez Maas: El origen de la vida, El origen de las larvas; M.a Rosa Zapatero: Hielo
y origen de la vida, Vino de otro mundo la vida?; Juan Pedro Campos: Origen mineral de la vida;
Joandomnec Ros: Orgenes de la diversidad biolgica, Orgenes de la complejidad animal; Esteban
Santiago: El origen de las clulas eucariotas; Jos Joaqun Moratalla Garca: El origen de las aves y su
vuelo, Origen y evolucin de la pluma
Portada: iStockphoto / Spectral-Design (Tierra); Dung Huang (fondo);

Fotolia / Kirsty Pargeter (ADN); Investigacion y Cienca (fotomontaje)
Jos M.a Valderas Gallardo

Pilar Bronchal Garfella
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ISSN 0210136X
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Imprime Rotocayfo-Quebecor, S.A. Ctra. de Caldes, km 3 08130 Santa Perptua de Mogoda (Barcelona)
Printed in Spain - Impreso en Espaa
33
diciones de radiacin en Marte. Lanzado por

la NASA en 2001 a bordo de la nave Mars
Odyssey, el dispositivo MARIE mide la dosis
de rayos csmicos galcticos y de partculas
energticas solares, conforme el satlite orbita
alrededor del planeta rojo. Aunque MARIE
no transporta material biolgico, sus sensores
operan en el rango de radiacin ms daino
para el ADN.
Futuras investigaciones
Bibliografa
complementaria
WORLDS IN THE MAKING: THE
EVOLUTION OF THE UNIVERSE.
Svante Arrhenius. Harper;

1908.
THE STRUCTURAL BASIS OF
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of Biochemistry, vol. 74, pgs.
179-198; julio 2005.
34
En teora, la panespermia resulta viable. Algunos de los aspectos ms importantes de la

hiptesis han pasado de la validez terica a
la conrmacin experimental. El estudio de los
meteoritos muestra que se ha transferido material de un planeta a otro en el transcurso de
la historia del sistema solar y que este proceso
se sigue produciendo a un ritmo conocido. Es
ms, los anlisis demuestran que una fraccin
considerable de microorganismos en el interior
de la materia eyectada de planetas como Marte
sobrevivira a la expulsin hacia el espacio y a
la entrada en la atmsfera terrestre.
Otros aspectos de la hiptesis panesprmica, en cambio, son de difcil comprobacin.
Para determinar si los organismos resistentes
a la radiacin (B. subtilis y D. radiodurans)
sobreviviran a un viaje interplanetario, se
requieren ms datos. Y aunque ello se demostrara, tampoco probara que as hubiera
sucedido en el caso de la biosfera de la Tierra,
puesto que los experimentos se realizan con
formas de vida terrestre actuales. Los organismos de hace miles de millones de aos
podran haber sobrevivido con mayor xito,
o menor.
Adems, es imposible cuanticar la probabilidad de que la vida exista o haya existido
alguna vez en planetas distintos de la Tierra.
Los conocimientos sobre el origen de cualquier forma de vida (incluida la terrestre),
todava demasiado escasos, no permiten extraer
conclusiones slidas acerca de la probabilidad
de que la abiognesis haya sucedido en otro
mundo. Dadas las condiciones y los ingredientes adecuados, si la vida podra emerger
en cientos de millones de aos o en cinco
minutos lo ignoramos. Lo nico que sabemos
con certeza es que hace 2700 millones de aos,
si no varios cientos de millones de aos antes,
la vida prosper en la Tierra.
Por ahora ni podemos cuanticar todas las
etapas de la panespermia, ni estimar cunto
material biolgico o cuntas clulas vivas llegaron a la supercie de la Tierra en un perodo
determinado. Ni siquiera la transferencia de
organismos viables garantiza el xito de la germinacin en el planeta que los recibe, sobre
todo si ya hay vida anterior.
Caben varias situaciones imaginables. Los

microorganismos de Marte llegaron a la Tierra
despus de que la vida surgiera de forma independiente en nuestro planeta y no lograron
reemplazar las especies locales ni coexistir con
ellas. La vida marciana encontr en la Tierra
un nicho apropiado, que no se ha identicado
todava; de hecho, del total de especies bacteriolgicas que habitan nuestro planeta apenas
se ha catalogado un pequeo porcentaje; incluso pudiera ser que pervivieran, sin identicar,
grupos de organismos carentes de relacin gentica con la vida terrestre conocida.
Mientras no se descubra vida en otro planeta o satlite, seguiremos ignorando si hubo
panespermia y en qu grado. En el supuesto
de que las futuras misiones espaciales hallaran
vida en el planeta rojo y llegaran a la conclusin de que la bioqumica marciana diere
de la terrestre, quedara demostrado que la
vida terrestre no procede de Marte. Pero si
las bioqumicas fueran similares, cabra preguntarse sobre la posibilidad de una fuente
comn para ambas biosferas. Para abordar esta
cuestin, y suponiendo que las formas de vida
marcianas utilizaban el ADN para almacenar
la informacin gentica, deberan estudiarse las
secuencias de nucletidos. Si las secuencias de
ADN marcianas no siguieran el cdigo gentico
que las clulas vivas terrestres utilizan para la
sntesis de protenas, la hiptesis panesprmica
entre Marte y la Tierra perdera fuerza.
No se agotan ah las situaciones plausibles.
Quiz la vida de Marte utilizara el ARN o
una estructura parecida para su replicacin.
De hecho, podra ser que algunos organismos
de la Tierra, an por descubrir, se ajustaran
a esa categora, en cuyo caso tales criaturas
terrestres exticas se hallaran emparentadas
con las formas de vida marcianas.
A modo de resumen: la vida terrestre pudo
originarse en el propio planeta, resultar de
una semilla biolgica procedente del espacio o
surgir de una combinacin de ambos procesos.
Cualquiera de esas situaciones fue posible. La
conrmacin de una panespermia entre Marte y la Tierra sugerira que la vida, una vez
iniciada, se esparcira con presteza por todo
un sistema estelar.
Si, por el contrario, se hallaran organismos
marcianos surgidos con independencia de la
vida terrestre, ello indicara que la abiognesis
ocurre con facilidad por todo el cosmos. Es
ms, podran compararse organismos terrestres
con formas de vida aliengena para elaborar
una denicin ms general de la vida. Por n,
comenzaramos a entender las leyes de la biologa igual que comprendemos las de la fsica
y la qumica: como propiedades fundamentales
de la naturaleza.
TEMAS 52
AMADEO BACHAR
DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD
Orgenes
de la DIVERSIDAD
BIOLOGICA
La fauna de los ocanos de principios del Cmbrico,

hace 530 millones de aos, guardaba ya una estrecha semejanza
con la de los ocanos actuales
CONCEPTOS BASICOS
Q
Hace alrededor de
quinientos millones de
aos, las especies marinas
experimentaron una diversicacin sin precedentes.
Se produjo la explosin
del Cmbrico.
En Chengjiang y Kaili, en
el sur de China, se han
hallado yacimientos cmbricos que destacan por la
calidad y la diversidad de
sus fsiles.
Los fsiles han revelado un

ecosistema primitivo de
estructura compleja, caracterizado por la ocupacin
de una multitud de nichos
ecolgicos y el desarrollo
de la depredacin.
La complejicacin de
las interacciones trcas,
debida a la depredacin,
potenci en el Cmbrico la
multiplicacin de las formas de vida y la aparicin
de nuevas adaptaciones.
Jean Vannier
ace unos quinientos millones de aos,

la vida experiment cambios profundos. En apenas diez millones de aos
un instante en la escala de tiempo
geolgico, las especies marinas protagonizaron una diversicacin sin precedentes, se
multiplicaron las formas y aparecieron nuevas
adaptaciones. La mayora de los grandes tipos
animales actuales (cada uno, cada phylum,
corresponde a un plan de organizacin particular), incluido el de los vertebrados, hicieron entonces su aparicin. A menudo nos
referimos a ese acontecimiento sbito con la
expresin: explosin del Cmbrico.
Hasta los aos ochenta, el conocimiento
sobre la vida del Cmbrico se basaba en los
datos procedentes de la fauna de Burgess Shale
(del Cmbrico medio, hace unos 515 millones
de aos), descubierta a principios del siglo xx

por Charles Walcott en las montaas de la
Columbia Britnica [vanse Los animales de
Burgess Shale, por Simon Conway Morris y
H. B. Whittington, Investigacin y Ciencia, septiembre, 1979 y La edad de oro de
la evolucin animal, por Jerey S. Levinton,
Investigacin y Ciencia, enero 1993]. Hoy
da, otros yacimientos descubiertos en varias
partes del planeta amplan nuestros conocimientos sobre la organizacin de los primeros
ecosistemas complejos. Segn esos hallazgos,
dichos ecosistemas habran aparecido antes
de lo que se crea. Entre esas localidades,
las de Chengjiang (Cmbrico inferior, hace
unos 530 millones de aos) y Kaili (Cmbrico
medio), en el sur de China, destacan por la
calidad y la diversidad de sus fsiles.
a
5 mm
36
TEMAS 52
3 mm
J. VANNIER, ESPECIMENS COLLECTIONS CHEN JUNYUAN/Pour la Science
1. LOS FOSILES DE CHENGJIANG,

en China, de 530 millones de aos
de antigedad, presentan un
estado de conservacin excepcional. As lo demuestran estos
organismos de cuerpo blando
(lobpodos, a y e, y cordados, b)
o cuyo exoesqueleto no estaba
mineralizado (artrpodos, c y d).
3 mm
5 mm
37
3 mm
500 m
f
2 cm
38
A partir de los datos reunidos en los

ltimos aos, los paleontlogos han determinado la cronologa de aparicin y diversificacin de los tipos animales. El estudio
de numerosos fsiles descubiertos en los
yacimientos chinos ha proporcionado un
inventario preciso de la diversidad cmbrica
en el medio marino. Los fsiles han revelado
un ecosistema primitivo de estructura compleja, caracterizado por la ocupacin de una
multitud de nichos ecolgicos y el desarrollo
de la depredacin. Esa organizacin basada
en interacciones mltiples no tiene punto
de comparacin con los ecosistemas precedentes: la explosin cmbrica dio origen a
un ecosistema marino cercano al ecosistema
actual.
Las primeras investigaciones paleontolgicas en el sudeste de China se remontan a
principios del siglo xx. Varias campaas de exploracin sucesivas revelaron la existencia
de series cmbricas ricas en fsiles. Sin
embargo, hubo que esperar a 1984 para
que Hu Xiang-Guang, de la Universidad de
Yunn en Kunming, desenterrara los primeros fsiles cerca de Chengjiang. Se hallaron
luego, en numerosos lugares, sin salir de la
provincia de Yunn, fsiles caractersticos de
la fauna de Chengjiang, datada en 530 millones de aos.
Estado de conservacin excepcional

Los fsiles de Chengjiang deben su buen
estado de conservacin a la celeridad de su
enterramiento, la nura de los sedimentos y
las condiciones anaerobias del medio. Los sedimentos en cuestin constan de una sucesin
de niveles de grano no (en su origen eran
fangos), en donde se conservaron los fsiles,
y niveles de grano ms grueso. Esos depsitos alternos resultan de tempestades sucesivas
que levantaron los sedimentos del fondo y
pusieron en suspensin los fangos nos que
atraparon la fauna. Al quedar sepultada con
tanta presteza, la fauna se libr de la accin
de los necrfagos, a la vez que quedaba protegida de la destruccin mecnica provocada
por el oleaje.
La presencia de numerosas algas fotosintticas entre los fsiles nos habla de un mar
2. ORGANOS RELACIONADOS CON LA DEPREDACION aparecen desde el inicio del Cmbrico,
prueba de la existencia de relaciones depredadorpresa. Estos gusanos priaplidos (a y b) posean
una trompa evaginable, provista de multitud de
dientes, que se proyectaban para agarrar la presa.
Se observa un rgano similar en especies actuales
(c), fotograadas aqu al microscopio electrnico
(d, e y f ).
TEMAS 52
J. VANNIER, ESPECIMENS COLLECTIONS CHEN JUNYUAN, DISEOS DE HUANG DIYING/Pour la Science
DESSINS ORGANISMES DAPRES HOU ET AL. (2004, MODIFICADOS), J. VANNIER, HUANG DIYING/Pour la Science
3. MAS DE 150 ESPECIES se han inventariado en

Chengjiang. Ocupaban diversos nichos ecolgicos: en la columna de agua (desde la superficie
hasta el fondo del ocano), sobre el fondo y en el
interior del sedimento. Se distinguen organismos
pelgicos que formaban parte del zooplancton
plancton
(a), organismos que nadaban en la proximidad
ximidad
del fondo (b), esponjas y otros organismos fijos en el lecho (c) o que se
desplazaban sobre la superficie del
sedimento (en su mayora artrpodos, d), organismos milimtricos que
medraban en la interfase aguasedimento (e) y animales excavadores
como gusanos (f ), que vivan en el sedimento.
Su tamao variaba de milmetros a decenas de
centmetros.
somero en Chengjiang (algunas decenas de

metros). Adems, los estudios geoqumicos
han demostrado aportes de agua dulce en
el medio marino, lo que sugiere la cercana
de tierras emergidas. La mayora de las improntas son pardas o rojizas, muy visibles en
la supercie de un sedimento amarillento.
Una fraccin notable de los fsiles corresponde a gusanos, organismos de tipo medusa
y animales de cuerpo blando; otros poseen
un exoesqueleto sin mineralizar, artrpodos
sobre todo. Su excelente estado de conservacin permite estudiar sus estructuras internas:
aparato digestivo, rganos sensoriales (ojos) y
aparato respiratorio.
El segundo yacimiento, Kaili (en la provincia de Guizu), pertenece a una fecha ms
reciente que el de Chengjiang y es contemporneo de Burgess Shale. Podemos, pues,
comparar entre faunas que medraban en regiones geogrcamente alejadas (las actuales
Canad y China) en el Cmbrico medio.
En Kaili se han identicado numerosas especies: entre ellas una mayora de trilobites
y otros artrpodos, esponjas y equinodermos
(los actuales lirios de mar, erizos de mar y
cohombros de mar). La presencia de esos
ltimos indicara un ambiente marino ms
profundo que el de Chengjiang (entre 150
y 200 metros).
En total, se han descrito en Chengjiang
150 especies: artrpodos (50 por ciento de
la fauna local), gusanos, cordados (organismos que presentan un eje dorsal de sostn),
esponjas y braquipodos (organismos de caparazn bivalvo). Esos animales pertenecen a
una veintena de tipos distintos; en su mayora,
forman parte de grupos principales del mundo
marino actual. Slo el 20 por ciento de las
especies de difcil clasicacin pertenecen
a grupos extinguidos. Nos encontramos, pues,
ante una fauna que ofrece un ejemplo exceEL ORIGEN DE LA VIDA
Columna
de agua
Sedimentos
39
ORIGENES DE LA EXPLOSION CAMBRICA

co y la aparicin de nuevas formas de vida. Todo lo ms, se puede
imaginar un trastorno del ecosistema precmbrico, que habra
dejado vacos algunos nichos ecolgicos. Las modicaciones de la
cadena trca (sobre todo un aumento de la produccin primaria ocenica) quizs explicaran la diversicacin de las estirpes
animales. Segn Nick Buttereld, de la Universidad de Cambridge,
la aparicin del zooplancton habra modicado de forma notable
la cadena trca marina. Al aadirse a otros detritos, la materia
orgnica contenida en las pellas fecales del zooplancton habra
constituido un recurso alimentario nuevo y abundante para los
organismos que medraban sobre el fondo. Aunque no justicara
la explosin del Cmbrico, habra favorecido el desarrollo de los
primeros organismos cmbricos.
En cualquier caso, la complejicacin de las interacciones,
debida a la depredacin, potenci la diversicacin biolgica. Fuera
cual fuere la importancia relativa de los factores ambientales, la explosin cmbrica corresponde a la ltima etapa de un largo proceso
evolutivo, de orden gentico y de desarrollo, que se vena produciendo desde el Precmbrico. Tambin aqu la paleontologa aporta
pruebas de ello. Un equipo chino-norteamericano ha identicado
en sedimentos precmbricos de China, de 590 millones de aos
de antigedad, los primeros animales bilaterales conocidos [vase
Orgenes de la complejidad animal, en este mismo nmero]. Son
extremadamente pequeos (menos de 200 micras), pero complejos
(poseen boca, faringe y rganos sensoriales).
CLICHE J. VANNIER, SPECIMEN COLLECTIONS CHEN JUNYUAN, DIBUJO BASADO EN COLLINS (1996, MODIFICADO)/Pour la Science
Varios acontecimientos han trastornado el mundo vivo en el

decurso de los ltimos 600 millones de aos. Recurdese la gran
extincin en la transicin del Prmico al Trisico (hace 250 millones
de aos), que vio desaparecer el 90 por ciento de las especies.
O la extincin en masa del nal del Cretcico, hace 65 millones de
aos, caracterizada por el n de los dinosaurios. Todos los perodos
de crisis presentan un denominador comn: van seguidos de una
reconstitucin de los ecosistemas y de la aparicin de especies
nuevas. Los grupos supervivientes se diversican y ocupan los
nichos ecolgicos que dejaron libres los grupos extinguidos. Pero la
gran diversicacin biolgica que seala la transicin PrecmbricoCmbrico no pertenece a ese tipo de acontecimiento. Cules
fueron sus causas?
Algunos expertos apelan a un aumento de la concentracin
del oxgeno atmosfrico y disuelto en el agua de los ocanos. En
efecto, los organismos del Cmbrico, algunos muy activos (los
depredadores, las especies nadadoras), vean crecer sus requerimientos de oxgeno. Pero tal hiptesis carece todava de pruebas.
Andrew Knoll, de la Universidad de Harvard, ha demostrado que
se lleg a la concentracin necesaria de oxgeno mucho antes del
Cmbrico. Algunos quieren ver la inuencia de glaciaciones importantes que tuvieron lugar a nales del Precmbrico. Se conoce
por hiptesis de la Tierra bola de nieve. Y postula una glaciacin
sobre el conjunto del planeta, incluidos los ocanos. Sin embargo,
resulta difcil establecer una relacin entre un escenario catastr-
1 cm
Ojo
Organo
natatorio
4. ANOMALOCARIS era el mayor depredador de la fauna de Chengjiang. Estaba

provisto de rganos de natacin y, en la
parte anterior, de potentes garras.
Garra
40
TEMAS 52
Columna
de agua
lente de la biodiversidad litoral a principios

del Cmbrico.
Esa biodiversidad est acompaada de una
sorprendente complejidad funcional, manifestada en el rgano de la visin, sistemas digestivo
y respiratorio, apndices locomotores, sistemas
de captura de partculas alimenticias, rganos
prensiles (en los depredadores), apndices y
rganos de otacin. Gran parte de los organismos de la fauna de Chengjiang, entre ellos
numerosos artrpodos, posean ojos pedunculados y las estructuras neurolgicas asociadas,
como las gambas actuales. Se han identicado tambin rganos de la visin en algunos
vertebrados primitivos. Aunque ignoramos las
capacidades de deteccin de tales ojos, la visin
ya estaba muy desarrollada en el Cmbrico
inferior. Semejante avance supona una ventaja
evidente para los animales, ya que facilitaba la
deteccin de presas y depredadores y percatarse
de variaciones en la intensidad luminosa a lo
largo del da.
DIBUJOS DE ORGANISMOS BASADOS EN HOU ET AL. (2004, MODIFICADOS), J. VANNIER, HUANG DIYING/Pour la Science
Ms de 150 especies
Los artrpodos de Chengjiang respiraban igual
que los crustceos actuales: a travs de laminillas branquiales (conservadas a menudo al
nivel de las patas), que permitan la captacin
del oxgeno disuelto.
El ochenta por ciento de los tipos animales presentes en Chengjiang no aparecen en
series geolgicas ms antiguas (Precmbrico).
Observacin que refuerza la hiptesis de una
aceleracin evolutiva en el trnsito Precmbrico-Cmbrico. En la fauna de Chengjiang
se han identicado ms del cincuenta por
ciento de los tipos animales actuales. Entre
los ltimos grupos descubiertos por Chen JunYuan y Huang DiYing, en Nanqun, guran
los gusanos priaplidos y sipunclidos, y los
quetognatos. Los tipos que faltan corresponden a grupos zoolgicos actuales menores o
bien a organismos minsculos y frgiles, con
pocas probabilidades de haberse preservado
en estado fsil.
Aadamos que, en 1999 y 2003, Shu Degan, de la Universidad de Xian, descubri
en Chengjiang dos formas que guardan una
estrecha semejanza con las larvas de lamprea
actuales, hallazgo que nos obliga a retrotraer
la fecha de aparicin de los vertebrados y
de nuestra propia historia evolutiva hasta el
inicio del Cmbrico. De ese modo, se consolida la hiptesis de que la mayora de los
planes de organizacin animal actuales se
encontraban ya establecidos hace quinientos
millones de aos.
Algunos de los animales descubiertos en
Chengjiang persisten envueltos en el misterio,
al carecer de referencia actual. Aludimos a
d
?
5. UNA NUEVA CADENA TROFICA se establece al principio del Cmbrico. En

este esquema, los depredadores se enmarcan en un rectngulo rojo y las presas
en uno gris. Anomalocaris (b) se alimentaba de trilobites y de otros artrpodos
nadadores; los artrpodos del fondo (c, d) se abastecan de pequeos trilobites
y de organismos de cuerpo blando no identicados; los gusanos priaplidos (e),
de pequeas presas que medraban en la interfase agua-sedimento. El rgimen
alimentario de los depredadores pelgicos (a) sigue sin conocerse.
Sedimentos
41
5 mm
6. EN EL YACIMIENTO CHINO DE
KAILI se conserva el tubo digestivo de un artrpodo (a); contiene
restos de pequeos trilobites
agnstidos (b), como el que se
muestra aqu reconstruido (c).
organismos, pequeos y medusiformes (eldnidos), y a los vetuliclidos, interpretados a

veces como cordados, pero cuya segmentacin
corporal recuerda la de los artrpodos. Citemos asimismo los hiolitos, animales cnicos
de tamao reducido que vivan sobre el fondo.
Con todo, el ocano cmbrico habra resultado
familiar a un zologo del siglo xxi.
Primeros ecosistemas
Durante aos, el inventario de la diversidad constituy el objetivo principal de los
paleontlogos; pocos de ellos se dedicaron a
desentraar el funcionamiento del ecosistema
cmbrico. En el mundo marino actual, todos
los nichos ecolgicos estn ocupados; los organismos interaccionan en el seno de cadenas
alimentarias y de redes trcas. Qu ocurra
al respecto a principios del Cmbrico?
Los fsiles demuestran que multitud de
organismos medraban en la supercie de los
sedimentos marinos y en su inmediatez. Los
bradridos, artrpodos de tamao milimtrico,
extremadamente abundantes y protegidos por
un escudo bivalvo, ocupaban un nicho eco42
lgico parecido al de los actuales ostrcodos

(bivalvos), en la interfase agua-sedimento. Por
otra parte, los ostrcodos sustituyeron a los
bradridos hace 490 millones de aos. Junto
a ellos, otros organismos cnicos de tamao
reducido, como los hiolitos (posibles moluscos), as como trilobites muy pequeos, se
repartan los nichos disponibles en la interfase
agua-sedimento.
Los primeros centmetros de sedimentos
estaban poblados por mltiples organismos
excavadores, sobre todo gusanos (priaplidos,
sipunclidos). Numerosas especies hallaban
refugio y alimento en ese ambiente; se han
conservado algunas de sus trazas de actividad
(madrigueras, pistas).
La columna de agua estaba asimismo colonizada por numerosos organismos, de manera
permanente o temporal: quetognatos, ctenforos, formas parecidas a medusas y artrpodos bivalvos, algunos de los cuales alcanzan
varios centmetros, como Isoxys. Dichas formas muestran adaptaciones a la natacin y a
la otacin, adaptaciones que se encuentran
tambin en el plancton actual. En otros yacimientos chinos se han descubierto pequeos artrpodos bivalvos, muy parecidos a los
ostrcodos pelgicos (de alta mar) actuales.
Revelan la existencia de un zooplancton abundante y la colonizacin de ambientes marinos
profundos. La aparicin de un zooplancton
en el Cmbrico inferior debi constituir una
innovacin clave, que abri el camino a las
cadenas alimentarias modernas.
Cada uno a la bsqueda de su presa

Los fsiles chinos arrojan luz sobre las relaciones depredador-presa en el seno del ecosistema cmbrico marino. En Kaili (Cmbrico
medio), se ha encontrado el tubo digestivo
de un artrpodo de una decena de centmetros de longitud. Contiene los restos de
trilobites minsculos que abundaban en la
interfase agua-sedimento. A un lado y a otro
del tubo se conservan glndulas digestivas,
lo que atestigua una actividad enzimtica
notable en relacin directa con la digestin
de presas. La conservacin de contenidos estomacales es extraordinariamente rara en el
Cmbrico. En la fauna de Burgess hallamos
otro ejemplo: el tubo digestivo de un gusano
depredador, el priaplido Ottoia, lleno de
hiolitos alineados.
En Chengjiang se han descubierto aparatos digestivos enteros, sobre todo, en los
naraoidos, parientes de los trilobites. La comparacin con los crustceos actuales arroja
luz sobre su funcin. Argulus, un crustceo
parsito de peces, utiliza una red de divertculos muy parecidos, unidos al tubo diTEMAS 52
1 cm
CLICHES Y RECONSTRUCCION J. VANNIER Y ZHU MAOYAN/Pour la Science
CLICHES Y RECONSTRUCCION J. VANNIER, SPECIMEN COLLECTIONS CHEN JUNYUAN/Pour la Science
7. NUMEROSOS ORGANOS COMPLEJOS aparecieron

durante el Cmbrico. Aqu, el aparato digestivo
ramicado de un artrpodo (a, b). Los divertculos
arborescentes servan para el almacenamiento y
la digestin del alimento. Se observa un sistema
parecido en el crustceo actual Argulus (c), parsito
de peces.
gestivo, para almacenar, y digerir luego lentamente mediante enzimas, la sangre de sus
presas. Se observan dispositivos arborescentes
semejantes en las cacerolas de las Molucas y
en algunos arcnidos. Esos dispositivos se
hallan adaptados a un rgimen alimentario
basado en tejidos blandos o uidos; permiten
el almacenamiento de alimento. En consecuencia, se supone que los naraoidos y otros
artrpodos del Cmbrico disponan de un
modo de alimentacin parecido.
Tambin los rganos prensiles ofrecen
indicios de comportamientos depredadores.
En determinados gusanos cmbricos, hemos
identicado una trompa armada de dentculos
que deba de constituir un dispositivo ecaz
de captura. En la Estacin Marina de Kristineberg, hemos estudiado el comportamiento
de los gusanos priaplidos actuales, que descienden de formas del Cmbrico. Capturan
a sus presas mediante una trompa evaginable
y denticulada; se dirige lentamente la presa
hacia el conducto digestivo del animal cuando
la trompa se repliega (por invaginacin, como
si se tratara del dedo de un guante).
Otras pruebas, ms indirectas, conrman
la importancia de la depredacin en el ecosistema cmbrico. Nos referimos a los coprolitos. En Chengjiang se han encontrado
esos excrementos fsiles, depositados por los
depredadores. Ovoides o acintados, contienen
los restos no digeridos de presas (bradridos, hiolitos o gambas primitivas), correspondientes a organismos que medraban sobre
el fondo o en su proximidad. Los coprolitos
ms voluminosos son los de Anomalocaris, el
mayor depredador conocido de la fauna del
Cmbrico; se estima que poda sobrepasar
el metro de longitud. Ese cazador adaptado
a la natacin y a la captura de presas estaba
dotado, asimismo, de una serie de glndulas
digestivas.
Orgenes todava oscuros

El ecosistema marino de principios del Cmbrico, tal como nos aparece a travs del estudio de los yacimientos chinos, se halla muy
diversicado. As lo indican la morfologa, el
modo de vida de los organismos y la variedad
de nichos ecolgicos ocupados. Se trataba de
un sistema estructurado; presentaba estrecha semejanza con los ecosistemas marinos
b
c
actuales. Basaba su funcionamiento en un

entramado de interacciones complejas y mltiples, indito, sin precedentes en los ecosistemas precmbricos. Por botn de muestra,
las faunas de tipo ediacarense, conocidas en
numerosas regiones del mundo de hace entre
565 y 540 millones de aos, no ofrecen una
complejidad biolgica pareja. Por qu una
tal revolucin ecolgica en los albores del
Cmbrico?
Los elementos de respuesta son todava
fragmentarios. Pero hay varios factores que
desempearon, a buen seguro, un papel crucial: la diversicacin de la produccin primaria ocenica, las modicaciones de la red
trca (introduccin del zooplancton) y de
los recursos alimentarios disponibles, la presencia de numerosos nichos ecolgicos vacos
y, sobre todo, la depredacin, sin olvidar la
cascada de estrategias y adaptaciones que la
acompaan. Aunque la ecologa no lo explica
todo, la reorganizacin completa del ecosistema marino aceler, probablemente, la evolucin biolgica.
Bibliografa
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SMALL BILATERIAN FOSSILS FROM
40 TO 55 MILLION YEARS BEFORE
THE CAMBRIAN. Jun-Yuan Chen
et al. en Science, vol. 305,

pgs. 218-222; 2004.
43
Orgenesde la
1. EL ANIMAL FOSIL MAS ANTIGUO con simetra bilateral conocido, Vernanimalcula, viva en los mares har
de 580 a 600 millones de aos. Esta reconstruccin lo
aumenta para revelar su complejidad; tena aproximadamente el tamao de la cabeza de un aller.
44
TEMAS 52
AMADEO BACHAR
COMPLEJIDAD
ANIMAL
Fsiles minsculos descubiertos en China revelan que la complejidad animal

apareci unos 50 millones de aos antes de lo que crean los paleontlogos.
Precedi a la explosin del Cmbrico
David J. Bottjer
E
CONCEPTOS BASICOS
Q
El desarrollo de la simetra
bilateral supuso un paso
fundamental en los
comienzos de la evolucin
de los animales.
Segn el anlisis gentico,

la simetra bilateral surgi
hace de 573 a 656 millones de aos, pero muchas
dudas empaaban esa datacin. La de mayor peso
era la antigedad de slo
555 millones de aos de
los fsiles bilaterales ms
antiguos encontrados.
El autor y sus colaboradores han descubierto

pruebas fsiles convincentes de una fecha
anterior: unos animales
microscpicos hallados en
yacimientos chinos de 580
a 600 millones de aos de
antigedad.
Los fsiles minsculos no

slo apoyan una fecha
ms temprana para el
inicio de la vida animal
compleja, sino que
demuestran tambin que
la evolucin produjo la
complejidad interna antes
que el tamao grande.
n ese camin va un bilateral, me dijo

Jun-Yuan Chen mientras el vehculo
desapareca tras un recodo de la carretera. Con Chen, paleontlogo de la
Academia China de las Ciencias en Nanjing,
y Stephen Q. Dornbos, por entonces en la
Universidad de California del Sur, acababa
de recolectar un cargamento de rocas negras
en un yacimiento de 580 a 600 millones de
aos de antigedad, de la provincia china
de Guizhou. Chen estaba seguro de que contenan algo importante.
Habamos ido a Guizhou en 2002. Queramos dar con fsiles microscpicos de algunos
de los animales ms antiguos de la Tierra.
Esperbamos encontrar un bilateral. La aparicin de la simetra bilateral (la correspondencia especular de extremidades y rganos)
seala un paso fundamental en la historia de
la vida. Los primeros animales pluricelulares
no presentaban esa simetra. Se trataba de
burujos acuticos asimtricos (esponjas) que
ltraban partculas alimenticias de las corrientes que ellos mismos generaban. Los cnidarios,
animales acuticos de simetra radial, son un
poco ms complejos; poseen clulas urticantes
especializadas para inmovilizar a sus presas.
El resto del mundo animal, de los gusanos al
hombre, es bilateral. En un momento u otro
de su ciclo biolgico, todos exhiben no slo el
equilibrio izquierda-derecha fundamental, sino
tambin un cuerpo estructurado en diversas
capas, con boca, tubo digestivo y ano.
Todava hace poco, se admita que los animales bilaterales aparecieron en el registro fsil
hace unos 555 millones de aos, aunque la
inmensa mayora surgiera algo ms tarde, en
un estallido de innovacin, la explosin del
Cmbrico, que empez hace unos 542 millones de aos. La escasez de fsiles anteriores
haca imposible comprobar las teoras acerca
de la causa desencadenante de la explosin,
ni siquiera armar con seguridad que se produjera tal explosin o bien que se trataba de
un espejismo asociado al registro mnimo
de trazas de animales anteriores. Pero las investigaciones de los ltimos seis aos entre
ellas, las nuestras en la provincia de Guizhou
han modicado nuestro conocimiento de ese
perodo. Segn parece, los animales complejos
surgieron al menos 50 millones de aos antes

de la explosin del Cmbrico.
Relojes moleculares y Lagersttten

El estudio de los relojes moleculares result
decisivo para establecer la fecha de aparicin
de los primeros animales con simetra bilateral.
El anlisis en cuestin se funda en la hiptesis
segn la cual ciertas mutaciones genticas se
producen a un ritmo regular en el transcurso de millones de aos. Las diferencias en el
ADN de dos organismos pueden entonces
servir de indicador del tiempo, vale decir, nos
ofrecen una estimacin de la fecha en que dos
lneas divergieron a partir de un antepasado
comn. Luego, cada una seguira su propio
camino y acumulara sus propias mutaciones
distintivas.
Para establecer una cronologa del origen de
grandes grupos zoolgicos, Gregory Wray y sus
colaboradores, de la Universidad Duke, utilizaron
un reloj molecular cuyo ritmo de cambio se
dedujo de los vertebrados. Segn sus resultados,
publicados en 1996, los bilaterales divergieron de
animales ms primitivos en plena era Precmbrica, hace al menos 1200 millones de aos.
Estudios subsiguientes, que se basaban tambin en el reloj molecular, produjeron estimas
para el momento de esta divisin muy dispares;
iban desde hace mil millones de aos hasta
el lmite entre el Precmbrico y el Cmbrico
(unos 600 millones de aos). Tales discrepancias generaron dudas sobre la abilidad de la
datacin por ese reloj molecular. En un trabajo
ms reciente, el equipo encabezado por Kevin
Petersen, del Colegio Dartmouth, se sirvi de
otra cadencia de reloj molecular, derivada
de los invertebrados y ms clere que la fundada sobre los vertebrados.
Esta investigacin situaba al ltimo antepasado comn de los animales bilaterales en una
fecha mucho ms reciente, hace entre 573 y
656 millones de aos, aunque anterior tambin a la explosin del Cmbrico. Pero incluso
esta fecha gener controversia. Resultaba claro
que slo los fsiles reales proporcionaran las
pruebas incontrovertibles de la poca en que
surgieron los bilaterales. Ante ese reto, los
paleontlogos se pusieron a buscar fsiles de
organismos que vivieron antes del Cmbrico.
45
A
Wengan
Provincia
de Guizhou
Chengjiang
Provincia
de Yunn
2. EN DOS YACIMIENTOS CHINOS

se han conservado restos de
animales de cuerpo blando que
proporcionan nueva informacin
sobre las primeras pocas de la
evolucin. En 2004, el autor y
otros paleontlogos descubrieron
el animal bilateral ms antiguo
conocido en unas rocas extradas
de la formacin Doushantuo,
situada cerca de Wengan, con
una antigedad de entre 580 y
600 millones de aos. Fsiles
bastante ms jvenes, hallados en
los depsitos cercanos a Chengjiang, de har unos 525 millones
de aos, han ampliado nuestro
conocimiento de la explosin del
Cmbrico.
Pero haba un problema: cmo descubrir

animales que no haban adquirido un esqueleto
rgido capaz de mineralizarse y convertirse en
fsil? No haba ms que una solucin. Hallar
un yacimiento que, en virtud del tipo particular de rocas que lo integrase y de su contexto
geoqumico, conservara detalles sutiles de tales
organismos. Estos depsitos se denominan Lagersttten, palabra alemana que signica yacimiento o ln. Un Lagersttte que conserve
tejidos blandos es una autntica rareza: slo
conocemos varias decenas de ellos, repartidos
por todo el mundo. Uno de los ms famosos
es la caliza de Solnhofen, en Alemania, de 150
millones de aos de antigedad, en la que se
conservan especmenes de la que se suele considerar el ave fsil ms antigua, Archaeopteryx.
En la Columbia Britnica hay un yacimiento anterior, los esquistos de Burgess (Burgess
Shale). Contiene una cornucopia de curiosos
organismos de cuerpo blando procedentes de
los viejos ocanos del perodo Cmbrico que
Stephen Jay Gould hizo famosos.
Y ahora a China
Los paleontlogos no tardaron en advertir que
la formacin Doushantuo podra ser la ventana
a travs de la cual se observaran las primeras etapas de la vida bilateral. En el otoo de
1999, varios paleontlogos, incitados por Eric
Davidson, bilogo molecular del Instituto de
EL LUGAR EN LA HISTORIA DE UN FOSIL MINUSCULO

Antes se crea que la evolucin de la vida animal compleja se inici de golpe en el perodo Cmbrico Temprano, acontecimiento al que a menudo
se hace referencia como explosin del Cmbrico. El descubrimiento en 2004 del microscpico Vernanimalcula por el autor y sus colegas retrotrae
los orgenes de la vida animal compleja hasta 50 millones de aos antes del Cmbrico.
Hace 4500 millones de aos
se form la Tierra

se haban desarrollado los
primeros organismos
pluricelulares complejos
Hace unos 3500 millones

de aos surgieron
microorganismos
unicelulares y tapetes
microbianos
Hace 600-580 millones de

aos el animal bilateral ms
antiguo conocido se
desplazaba sobre el fondo
marino
Filamentos microbianos
46
Bangiomorpha
ERA PRECAMBRICA
Vernanimalcula

Hace 555 millones de aos se empez la explosin del
haban desarrollado animales Cmbrico
bilaterales grandes
Kimberella
Anomalocaris
CAMBRICO
TEMAS 52
ALISON KENDALL (arriba); AMADEO BACHAR (abajo)
Pekn
Ms antiguo que Burgess Shale, un Lagersttte situado en el rea de Chenjiang, en la

provincia china de Yunn, ha proporcionado
muchos hallazgos recientes e importantes de
organismos de cuerpo blando, caractersticos
asimismo de la explosin del Cmbrico. Y en
varios puntos del planeta, los Lagersttten ediacarenses, que reciben este nombre por las colinas australianas de Ediacara donde se encontr
el primer ejemplar, albergan madrigueras y
extraos fsiles de animales de cuerpo blando
procedentes del Precmbrico; stos incluyen
indicios de bilaterales primitivos.
De manera sorprendente dos grupos independientes de paleobilogos informaron, en
1998, de un hallazgo extraordinario: fsiles
de tejido blando en perfecta conservacin en
la formacin Doushantuo, otro Lagersttte
del Precmbrico. Este depsito, situado en la
provincia de Guizhou, en China meridional,
contiene diminutas esponjas y cnidarios de
cuerpo blando, as como huevos y embriones
minsculos. Gran parte del sedimento en el que
se encontraron est compuesto por apatita (mineral de fosfato clcico), que ha sustituido con
precisin los tejidos blandos originales de estos
fsiles. Los ltimos estudios demuestran que
esas rocas preceden a las de la biota de Ediacara:
con mucha probabilidad, tienen de 580 a 600
millones de aos de antigedad. Los microfsiles que alojan vivieron, pues, entre 40 y
55 millones de aos antes del Cmbrico.
CORTESIA DE SCIENCE, VOL. 305, PAGS. 218-222; 9 DE JULIO DE 2004. 2004, AAAS; AMADEO BACHAR (abajo)
Tecnologa de California, nos unimos para estudiar los microfsiles de Doushantuo. En el

grupo entraban Chen y Chia-Wei Li, dos de los
primeros investigadores que informaron de la
existencia de huevos y embriones en la formacin Doushantuo. Li, profesor de la Universidad
Nacional Tsing Hua, es un experto en biomineralizacin, y Chen tiene mucha experiencia
en el estudio de las primeras etapas de la vida
animal por su trabajo pionero en el Lagersttte
del Cmbrico inferior de Chengjiang.
Nuestras catas iniciales sugeran que un
estrato sedimentario bastante delgado, de color
negro, sera el ms prometedor para encontrar
un amplio repertorio de microfsiles. Otros
investigadores del yacimiento, al aplicar cido en el laboratorio a la matriz rocosa para
disolverla, haban hallado diminutos fsiles
fosfatizados. Por desgracia, la tcnica de disolucin con cido no funcionaba con el estrato
de roca negra que habamos elegido. Por ello
adoptamos un mtodo diferente: recolectamos grandes cantidades de esta roca negra
y los llevamos al laboratorio de Chen, en el
Centro de Investigacin de la Vida Primitiva
del Instituto de Geologa y Paleontologa de
Nanjing, en la contigua provincia de Yunn.
Hacia all se diriga nuestro volquete cuando
Chen arm que llevaba bilaterales.
De nuevo en Yunn con nuestras rocas,
cortamos las muestras en miles de secciones,
tan nas que fuesen translcidas y, montndolas sobre un portaobjetos de vidrio, se las
pudiera examinar bajo el microscopio. Hicimos
ms de 10.000 de dichas secciones. El anlisis
minucioso de las preparaciones, que nos ocup varios aos, revel miradas de huevos y
embriones; conrm la presencia de esponjas
y cnidarios, adultos pero diminutos, de la que
ya se haba informado previamente.
Pero nuestro verdadero objetivo era encontrar un bilateral. Sera cierto que los haba
en las muestras del volquete? En el verano de
2003 empezamos a centrarnos en un tipo de
microfsiles cuyas caractersticas morfolgicas
complejas nos llamaron la atencin en particular. Entre las 10.000 preparaciones, localizamos
10 ejemplos de este tipo y, a principios de
2004, despus de meses de anlisis, llegamos a
la conclusin de que ese minsculo organismo
exhiba los rasgos distintivos de un bilateral.
Pese a su tamao, entre 0,1 y 0,2 milmetros,
impresiona la complejidad de estos fsiles microscpicos. Constituyen un ejemplo de bilateral
casi de manual: constan de las tres principales
capas de tejido (el endodermo, el mesodermo
y el ectodermo), cuentan con un tubo digestivo
con boca y ano, y un par de cavidades corporales
(del celoma) en torno al intestino. Es probable
que este animal oval, que deba de parecerse a
una bolita de goma, se desplazara sobre el fondo
marino para comer. La boca, en un extremo del
valo, aspirara microorganismos. Unas fositas
que presenta a cada lado de la boca fueron
quizs rganos sensoriales.
Denominamos Vernanimalcula a nuestro
descubrimiento: animalito primaveral. El
nombre se reere al largo invierno de la Tierra
bola de nieve, la poca en que los glaciares
cubrieron el planeta [vase La Tierra, una bola
de nieve, de Paul F. Homann y Daniel P.
Schrag; Investigacin y Ciencia, marzo de
2000]: las rocas que contienen Vernanimalcula
se encuentran un poco por encima de las que
marcan el nal de aquel episodio glacial.
El legado de Vernanimalcula
De la complejidad biolgica que exhibe Vernanimalcula, se sigue que algn largo perodo de
cambios evolutivos hubo de preceder a la poca
Mesodermo
Fositas
superficiales
Boca
Ectodermo
Celoma
Area
del ano
Endodermo
Tubo digestivo
Celoma
3. EL EJEMPLAR MEJOR CONSERVADO de Vernanimalcula es

el que se muestra en la microfotografa de arriba. Son evidentes
las caractersticas diagnsticas de
un bilateral: cuerpo con mltiples
capas, las cavidades pares del
celoma, una boca y un tubo digestivo. El esquema de abajo destaca
los rasgos clave (el ano no se ha
conservado en este espcimen; su
localizacin se basa en su situacin en otros especmenes).
Hace 150 millones de aos las aves

emprendieron el vuelo
Hasta hace ms de 10.000 aos, orecieron los
grandes mamferos de la Edad del Hielo
Hace entre 230 y 65 millones

de aos, los dinosaurios
recorran la Tierra
Hace 355 millones de aos los

vertebrados haban empezado
a ocupar la tierra emergida
Balanerpeton
PERIODOS
EL ORIGEN DESUBSIGUIENTES
LA VIDA
Triceratops
Archaeopteryx
Mamut lanudo
Humano
moderno
47
EL SIGNIFICADO REAL DE LA EXPLOSION DEL CAMBRICO
EL DEPREDADOR PRIMITIVO Haikoucaris,

de unos cuatro centmetros de longitud.
Bibliografa
complementaria
CRADLE OF LIFE: THE DISCOVERY
OF E ARTHS E ARLIEST FOSSILS.
J. William Schopf. Princeton
EVOLUTION: THE TRIUMPH OF AN
IDEA. Carl Zimmer. Perennial
(Harper Collins), 2002.
LIFE ON A YOUNG PLANET: THE
FIRST THREE BILLION YEARS OF
EVOLUTION ON E ARTH. Andrew
H. Knoll. Princeton University
Press, 2003.
ON THE ORIGIN OF PHYLA. James W. Valentine. University
of Chicago Press, 2004.
48
que vivan embutidos en el fondo marino, debieron de extinguirse

al hacerse ese suelo cada vez ms inestable. Por el contrario, otros
organismos reaccionaron a este aumento de bioturbacin con
adaptaciones que les permitan vivir en los nuevos ambientes.
En segundo lugar, el Cmbrico Temprano seala la poca en que
los paleobilogos detectan la primera presencia de depredadores
bilaterales que haban evolucionado para comer a otros animales.
En ese contexto, Jun-Yuan Chen y Di-Ying Huang, de la Academia
China de Ciencias en Nanjing, y otros han informado de varios tipos
nuevos de depredadores procedentes del Lagersttte de Chengjiang, en China. Entre ellos hay artrpodos con extraos apndices
frontales para capturar presas (abajo), as como gusanos excavadores, presentes por doquier, que se desplazaban bajo el sedimento
marino y se alimentaban de otros pequeos animales.
Estas interacciones biolgicas desempearon un importante
papel en la evolucin temprana de los animales. Pero, como ha
aducido Charles Marshall, de la Universidad de Harvard, y como
nuestros hallazgos corroboran, es probable que para la poca
de la explosin del Cmbrico la evolucin ya hubiese creado las
herramientas genticas y los mecanismos que forman los patrones
caractersticos de los bilaterales. As, la explosin de tipos de
animales consistira en la explotacin de nuevas circunstancias
por animales que ya contaban con los medios genticos para sacar
partido de esos hbitats nuevos, y no en un cambio fundamental en
la dotacin gentica de los animales.
en que, har entre 580 y 600 millones de aos,

vivi ese animal minsculo. Sin la menor duda,
no pudo haber adquirido de golpe semejante
grado de simetra y complejidad. Debemos,
pues, dar con Lagersttten ms antiguos que
nos documenten sobre sus antepasados.
Hemos tambin de proyectarnos hacia delante en el tiempo, para desentraar lo que les
ocurri a sus descendientes. Lo que sabemos
acerca de la vida durante el perodo que media entre Vernanimalcula y los animales de la
explosin del Cmbrico, un lapso de entre 40
y 55 millones de aos, procede sobre todo de
estudios de Lagersttten que contienen la biota
de Ediacara: impresiones y moldes de organismos de cuerpo blando considerablemente
mayores que Vernanimalcula, ya que medan
desde unos centmetros hasta un metro.
Los recientes descubrimientos del grupo de
Guy Narbonne, de la Universidad de Queens
en Ontario, han conrmado la existencia de
estos animales hace 575 millones de aos;
sin embargo, slo en ejemplos de 555 millones de aos de antigedad y ms recientes
encontramos fsiles que parecen representar
bilaterales. A diferencia del minsculo Vernanimalcula, estos bilaterales de Ediacara eran
organismos macroscpicos. Es el caso de Kimberella, un animal marino de cuerpo blando y
unos 10centmetros de longitud, antepasado
quiz de los moluscos (bivalvos, caracoles y
calamares) de los mares de hoy. Lamentablemente, ningn yacimiento ediacarense que

hayamos localizado presenta las caractersticas
minerales exclusivas que se necesitan para conservar animales microscpicos. Para descubrir
si existieron bilaterales microscpicos junto a
los animales ediacarenses mayores, hemos de
encontrar un yacimiento fsil de edad ediacarense cuya conservacin sea similar a la de la
formacin Doushantuo, ms antigua.
Aunque todava no podemos seguir la pista
de los antepasados y de los descendientes de Vernanimalcula, estos diminutos fsiles han revelado
una etapa crucial de la evolucin: demuestran
que existi la capacidad de construir un cuerpo
complejo sin esperar que hubiera un tamao
grande. Ahora se quiere saber la razn por la que
se lleg al cambio de escala. Segn la explicacin
ms probable, un aumento drstico en la cantidad
de oxgeno disuelto en el agua proporcion el acicate: disponer de ms oxgeno para la respiracin
reduce las restricciones de la talla.
Vernanimalcula proporciona sin duda nuevos
alicientes a la busca de fsiles de animales de
cuerpo blando. Tenemos todava muchas cosas
por descubrir, pero el trabajo realizado hasta
aqu ha dado consistencia a nuestra sospecha:
las races de los animales complejos se hunden
ms profundamente en el tiempo de lo que se
crea. El Cmbrico no fue tanto una explosin
de vida animal, cuanto su orecimiento.
TEMAS 52
AMADEO BACHAR
Por explosin del Cmbrico suele entenderse una multiplicacin

repentina de tipos de animales bilaterales (los que tienen simetra
izquierda-derecha de extremidades y rganos)[vase Orgenes de
la diversidad biolgica, en este mismo nmero]. Pero en aquella
poca ocurri algo ms complicado, y ms interesante. La investigacin ha puesto de maniesto que una intensicacin espectacular de las interacciones animales desempe un papel importante
en ese aumento de la diversidad.
En primer lugar, los animales empezaron a modicar el entorno.
Las nuevas condiciones crearon, a la vez, oportunidades y barreras
para otros habitantes del mundo antiguo. Por ejemplo, los animales
del Precmbrico que vivan sobre el fondo del mar estaban adaptados a desplazarse sobre tapetes microbianos almohadillados,
que cubran la mayor parte del fondo y haban formado parte del
ecosistema desde que se origin la vida. Sin embargo, al inicio del
Cmbrico (que dur desde hace 542 hasta hace 488 millones de
aos), innovaciones evolutivas permitieron que los animales bilaterales excavaran tneles verticalmente en el sedimento. Las excavaciones destruyeron los tapetes ubicuos y los sustituyeron por una
supercie de consistencia blanda e inestable. Algunos organismos,
como los helicoplacoides, pequeos animales en forma de peonza
KAZUHIKO SANO
ESCALA DE LOS SERES
ElORIGEN
de las CELULAS
EUCARIOTAS
Animales, plantas y hongos deben su existencia
a una transformacin en virtud de la cual clulas diminutas
y elementales se convirtieron en clulas grandes y dotadas
de una organizacin compleja
Christian de Duve
Las clulas procariotas

entre ellas las bacterias carecen de un
ncleo interno, protegido
por una membrana, que
albergue los cromosomas.
As debieron de ser las
primeras clulas.
En el curso de la evolucin
hubo procariotas que se
convirtieron en eucariotas, clulas mucho
mayores, con ncleo. Casi
todas las eucariotas, sin
embargo, entre ellas las
clulas de que estamos
compuestos, albergan
orgnulos, en especial
las mitocondrias, que en
su origen eran bacterias
libres fagocitadas por clulas en las que acabaran
incorporndose.
Sigue debatindose cul

era la naturaleza de las
primeras clulas hospedadoras de mitocondrias.
En este artculo se expone
la hiptesis de que eran
protoeucariotas grandes,
dotadas de ncleo.
50
ace unos 3700 millones de aos aparecieron sobre la Tierra los primeros
seres vivos. Eran microorganismos
pequeos, unicelulares, no muy distintos de las bacterias actuales. A las clulas de
ese tenor se las clasica entre los procariotas,
porque carecen de ncleo (karyon en griego),
un compartimento especializado donde se
guarda la maquinaria gentica. Los procariotas alcanzaron pleno xito en su desarrollo y
multiplicacin. Gracias a su notable capacidad
de evolucin y adaptacin, dieron origen a
una amplia diversidad de especies e invadieron
cuantos hbitats el planeta poda ofrecerles.
La biosfera estara repleta de procariotas si

no se hubiera dado el avance extraordinario del
que surgi una clula perteneciente a un tipo
muy distinto: eucariota, es decir, que posee
un ncleo genuino. (El prejo eu, de origen
griego, signica bueno.) Las consecuencias
de este acontecimiento marcaron el inicio de
una nueva poca. En nuestros das todos los
organismos pluricelulares estn constituidos
por clulas eucariotas, que tienen una complejidad mucho mayor que las procariotas. Si no
hubieran aparecido las clulas eucariotas, no
existira ahora la extraordinaria variedad, tan
rica en gamas, de la vida animal y vegetal en
CELULAS PROCARIOTAS
ROBERTO OSTI
CONCEPTOS BASICOS
TEMAS 52
nuestro planeta; ni tampoco habra hecho acto

de presencia el hombre para gozar de tamaa
diversidad y arrancarle sus secretos.
Las clulas eucariotas surgieron con toda
probabilidad de antepasados procariotas. Pero,
cmo? De entrada se trata de una cuestin
difcil de abordar. No han sobrevivido representantes de las etapas intermedias, ni nos han
dejado fsiles que proporcionen alguna pista
directa. Slo podemos examinar el producto
eucariota nal, algo realmente diferente de
cualquier clula procariota. Sin embargo, el
problema ha dejado de ser insoluble. Con
las herramientas de la moderna biologa, los
investigadores han descubierto parentescos re-
veladores entre bastantes rasgos eucariotas y

procariotas, que arrojan luz sobre el proceso
a travs del cual los eucariotas pudieron originarse a partir de clulas procariotas.
Para poder apreciar esa asombrosa trayectoria de la evolucin necesitamos conocer,
siquiera en sus grandes lneas, las diferencias
fundamentales entre ambos tipos de clulas.
Las eucariotas tienen un tamao mucho mayor
que las clulas procariotas (en trminos de
volumen unas 10.000 veces); asimismo, el depsito de su informacin gentica est mucho
ms organizado en las primeras. En las clulas
procariotas todo el archivo gentico se halla
constituido por un solo cromosoma, formado
1. CELULAS procariotas y
eucariotas. Dieren en tamao
y complejidad. Las primeras
(derecha) miden en torno a un
micrometro de dimetro; el de
las clulas eucariotas oscila entre
diez y treinta micrometros. Estas
ltimas, representadas aqu por
un alga verde hipottica (pgina
siguiente), presentan mltiples
estructuras especializadas y
diversas, incluido un ncleo diferenciado que contiene el conjunto
principal del material gentico de
la clula.
CELULA EUCARIOTA
51
PRIMEROS PASOS EN LA EVOLUCION

La transformacin de una clula procariota en eucariota pudo haber comenzado con la serie de
cambios esquematizados en estas dos pginas.
PARED CELULAR
ADN
MEMBRANA DESNUDA
CON LA PERDIDA DE LA PARED CELULAR empezara

probablemente todo. La clula se qued revestida de slo
una membrana exible con muchos ribosomas adosados (puntos negros); en los ribosomas se ensamblan las
protenas que sirven aqu para la sntesis de enzimas
digestivas que se liberan al exterior.
ONDULACION
DE LA MEMBRANA
VESICULA
INTRACELULAR
LAS ONDULACIONES de la membrana celular permitieron que la clula alcanzara mayor tamao. Los pliegues
resultantes aumentaron, en efecto, la supercie para la
absorcin de nutrientes del entorno (verde). Las enzimas
digestivas degradaban todava el material slo en el
exterior de la clula.
52
plastos (donde acontece la fotosntesis). Con

semejante variedad de orgnulos e intrincadas
estructuras internas, hasta los eucariotas unicelulares, pensemos en levaduras o amebas,
resultan organismos dotados de extraordinaria
complejidad.
La organizacin de las clulas procariotas
es mucho ms rudimentaria. Y, sin embargo, procariotas y eucariotas estn, sin ningn
gnero de dudas, emparentados. Eso se hace
patente en cuanto nos jamos en sus mltiples
semejanzas genticas. Se ha podido establecer
la poca aproximada en que la rama eucariota
se desprendi del tronco procariota. Dicha
divergencia comenz en un pasado remoto,
distante probablemente ms de 3000 millones
de aos. Los acontecimientos posteriores en el
desarrollo de los eucariotas, que pudieron suceder en el transcurso de ms de mil millones
de aos, estaran an envueltos en el misterio
si no hubiera sido por una pista iluminadora,
surgida del anlisis de numerosos orgnulos
alojados en el citoplasma.
MERCED AL PLEGAMIENTO interno de la membrana, se formaron

recodos que originaron compartimentos interiores aislados. La
digestin ocurra ahora dentro y
fuera de la clula. La internalizacin del fragmento de membrana
al que estaba anclado el ADN dio
lugar a un sculo con el ADN unido, precursor del ncleo celular.
Por ingestin
ROBERTO OSTI
por una ristra de ADN circular que est en

contacto directo con el resto de la clula. En
las clulas eucariotas la mayor parte del ADN
se almacena, de un modo mucho ms estructurado, en los cromosomas. Estos se agrupan a su
vez dentro de un recinto central bien denido,
el ncleo. La regin que rodea el ncleo (el
citoplasma) est segmentada por una serie de
membranas que dan lugar a una elaborada red
de compartimentos que cumplen funciones
muy dispares. Los elementos esquelticos del
interior citoplasmtico aportan a las clulas
eucariotas el sostn estructural interno. Con
la ayuda de diminutos motores moleculares,
tales elementos capacitan a las clulas para que
los compartimentos intercambien entre s su
contenido y los propulsen en sus movimientos
de un sitio a otro.
Adems, la mayora de las clulas eucariotas se distinguen de las procariotas por la
existencia, en su citoplasma, de varios millares
de estructuras organizadas, los orgnulos, cuyo
tamao viene a ser el de una clula procariota.
Entre los orgnulos, destacan los peroxisomas
(que realizan diversas funciones metablicas),
las mitocondrias (centrales energticas de las
clulas) y, en las algas y clulas vegetales, los
Desde haca ms de un siglo, venan los bilogos sospechando que las mitocondrias y los
TEMAS 52
DE UNA CELULA EUCARIOTA
LA APARICION de elementos esquelticos, constituidos

por bras y microtbulos, proporcion el andamiaje para
la clula en crecimiento y la capacit para exionar la
membrana externa y trasladar los materiales por su interior.
La clula, recin liberada de su dependencia del suministro
de alimentos, aprendi a engullir macropartculas y digerirlas
en su interior. Acab absorbiendo todo su alimento de esta
forma, utilizando enzimas que se vertan a los sculos digestivos por medio de una red de compartimentos interiores en
expansin. Algunos de estos compartimentos se aplanaron y
rodearon el conjunto, cada vez mayor, de ADN.
POR FIN, SE DESARROLLO un fagocito primitivo, como consecuencia de una serie creciente de cambios evolutivos. Esta
clula utilizaba agelos, proyecciones en forma de ltigo, para
su propulsin. El fagocito adquiri tambin un ncleo verdadero
(a medida que los compartimentos que rodeaban el ADN se
fundieron entre s), junto con una familia cada vez ms compleja
de estructuras celulares que evolucionaron a partir de trozos
internalizados de la membrana celular.
FLAGELO
LISOSOMA
RETICULO
ENDOPLASMATICO
MEMBRANA
NUCLEAR
FIBRAS DE ACTINA
MICROTUBULOS
APARATO
DE GOLGI
GRANULO
DE SECRECION
53
plastos descendan de bacterias adoptadas por

alguna clula hospedadora como endosimbiontes (etimolgicamente, vivir juntos en el interior). Pero la idea no empez a gozar del
favor de los expertos hasta que la recuper
Lynn Margulis en 1967, por entonces en la
Universidad de Boston; desde entonces Margulis la defendi con ardor, al principio no
sin fuerte oposicin. No necesitamos ya de
sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen
bacteriano de mitocondrias y plastos son hoy
aplastantes.
Los datos ms convincentes son la presencia en estos orgnulos de un sistema gentico
vestigial, aunque funcional. Ese sistema abarca
genes vinculados al ADN, los medios necesarios para replicar el ADN y las herramientas
moleculares requeridas para la construccin de
protenas a partir de los planos escondidos en
el ADN. Unas cuantas propiedades caracterizan este aparato gentico como similar al de
los procariotas y lo distinguen, adems, del
principal sistema gentico eucariota.
A menudo, se presenta la adopcin endosimbitica cual si se tratara del resultado de
algn tipo de encuentro predacin agresiva,
invasin pacca, asociacin o fusin mutuamente beneciosa entre dos procariotas
tpicos. Pero esa suerte de descripciones induce a confusin: las bacterias modernas no
muestran ese comportamiento. Ms an, la

mera unin de simples procariotas dejara sin
justicar otras peculiaridades de las clulas
eucariotas. Hay una explicacin mucho ms
directa, que la propia naturaleza sugiere. De
acuerdo con ella, los endosimbiontes fueron
engullidos para alimentacin de una clula
de dimensiones mucho mayores, que haba
adquirido ya muchas de las propiedades que
hoy denen a las clulas eucariotas.
Muchas clulas eucariotas actuales los
leucocitos, por ejemplo engullen procariotas. Por regla general, los microorganismos
atrapados mueren y se someten a degradacin.
A veces escapan a la destruccin, continan
daando a los captores y llegan incluso a
causarles la muerte. En alguna rara ocasin,
captor y vctima sobreviven en un estado de
mutua tolerancia, que puede tornarse despus
en asistencia recproca y, por ltimo, incluso en
dependencia. Mitocondrias y plastos podran
as haber sido huspedes permanentes de una
clula que los alberg.
Si este supuesto es cierto, revela bastantes cosas acerca de los primeros pasos en la
evolucin del hospedador. La adopcin de
endosimbiontes hubo de ser la consecuencia
de una etapa previa, en la que un antepasado
procariota de los eucariotas evolucion hasta
dar lugar a un fagocito primitivo (trmino
PRECURSORES DE PEROXISOMAS
54
TEMAS 52
PRECURSORES
DE MITOCONDRIAS
griego que signica clula que come), una

clula capaz de engullir cuerpos del volumen
de las bacterias. Y si esta clula primitiva
guardaba alguna semejanza con los fagocitos
que hoy conocemos, tuvo que haber sido de
un tamao mayor que el de su presa y estar
rodeada por una membrana exible, capaz
de ceir objetos extracelulares voluminosos.
Estos primeros fagocitos debieron de contar,
adems, con una red interna de compartimentos conectados con la membrana externa
y estar preparados para degradar los materiales
ingeridos. Tambin habran dispuesto de una
suerte de esqueleto interno que les sirviera de
sostn estructural, y portaran probablemente
una maquinaria molecular capaz de deformar
la membrana externa y mover de un sitio a
otro el contenido interno.
El desarrollo de ese tipo de estructuras celulares representa la esencia de la transicin
de procariotas a eucariotas. El problema mayor estribara en el diseo de una explicacin
plausible de la construccin progresiva de estos
rasgos que fuera congruente con la operacin
ROBERTO OSTI
PRECURSORES
DE CLOROPLASTOS
de la seleccin natural. Cada cambio pequeo introducido en la clula tiene que haber
incrementado su posibilidad para sobrevivir
y reproducirse (con una ventaja selectiva), de
suerte que la innovacin se extendiera con
rapidez por el conjunto de la poblacin.
Los primeros fagocitos

Qu fuerzas habrn impulsado la evolucin
de un procariota primitivo hacia una moderna
clula eucariota? Antes de responder a la cuestin es forzoso hacer algunas consideraciones y
aceptar ciertos supuestos. En primer lugar, que
la clula ancestral se alimentaba de los desechos
excretados por otros organismos; era, como
dicen los bilogos, hetertrofa. Viva, pues,
en un medio donde encontraba el alimento.
Quiz residiera, y sa es una posibilidad interesante, en colonias mixtas de procariotas
del estilo de las que han fosilizado en capas
rocosas de estromatolitos. Todava hoy perviven colonias de estromatolitos, formadas por
capas de hetertrofos cubiertas por organismos
fotosintticos que se multiplican con la ayuda
55
ULTIMOS PASOS
EN LA EVOLUCION
DE UNA CELULA
EUCARIOTA
La adopcin de procariotas
como huspedes permanentes del interior de fagocitos,
mayores en talla, seal la
fase nal de la evolucin de
las clulas eucariotas. Los
precursores de los peroxisomas (beige, izquierda) pudieron ser los primeros procariotas que acabaron
convirtindose en orgnulos
eucariotas. Detoxicaban
compuestos destructores
originados por los niveles
crecientes de oxgeno en la
atmsfera. Los precursores
de mitocondrias (naranja,
centro) mostraban una
mayor ecacia en la labor
protectora de las clulas
hospedadoras frente al oxgeno; dotaron a stas de una
ulterior capacidad, la de
generar trifosfato de adenosina (ATP), una molcula rica
en energa. El desarrollo de
peroxisomas y mitocondrias
permiti la adopcin de precursores de plastos, como
los cloroplastos (verde, derecha), centros productores de
oxgeno de la fotosntesis. En
esta etapa nal las clulas
hospedadoras recibieron,
pues, los medios para la sntesis de materiales utilizando la energa de la luz solar.
56
de la luz solar y suministran alimentos a las

capas subyacentes. El registro fsil nos revela
que ese tipo de colonias exista ya hace ms
de 3500 millones de aos.
De acuerdo con una segunda hiptesis,
corolario de la primera, el organismo ancestral tena que digerir su alimento. Debemos
suponer que ello sucedi (a la manera de lo
que observamos en la mayora de los modernos
procariotas hetertrofos) por medio de enzimas
segregadas que descomponen el alimento fuera
de la clula. Es decir, la digestin enzimtica
aconteca antes que la ingestin.
Por ltimo, se parte del supuesto segn el
cual el organismo habra perdido la capacidad
de elaborar una pared celular, la cubierta rgida que rodea la mayora de los procariotas
y que les proporciona el sostn y proteccin
estructural necesarios frente a las agresiones
externas. Pese a su fragilidad, existen todava,
incluso en ambientes hostiles, formas desnudas
de este tipo que poseen vida independiente.
En el caso que estamos considerando, la colonia de estromatolitos ofrecera al organismo
primitivo un refugio excelente.
Aceptadas estas tres premisas, podemos
imaginarnos el organismo ancestral como una
burbuja exible, aplastada, dotada de poderosa
capacidad para cambiar de forma y en contacto
directo con el alimento. Una clula de este tipo
vera allanado el camino para crecer y multiplicarse mejor que sus parientes encerrados
entre paredes. Para crecer, no necesitara, sin
embargo, responder con un reejo automtico
de divisin, como sucede con la mayora de las
clulas. Cabra un comportamiento alternativo,
en el que resultaran fciles la expansin y el
plegamiento de la membrana envolvente, incrementando as la supercie disponible para
la captacin de nutrientes y la excrecin de
los materiales de desecho, factores ambos limitantes del crecimiento de cualquier clula. La
capacidad para crear una supercie con pliegues
profundos permitira al organismo expandirse
hasta alcanzar tamaos mucho mayores que los
de los procariotas habituales. Los procariotas
gigantes de nuestros das poseen una membrana
externa con profundos surcos y hendiduras, un
probable requisito previo para el enorme dimetro que llegan a alcanzar. Recibe as cmoda
explicacin el enorme tamao que ha llegado
a adquirir la clula eucariota.
Entra dentro de lo verosmil que la seleccin
natural primara el aumento de tamao en vez
de la divisin por la sencilla razn de que los
pliegues profundos incrementaran las posibilidades de la clula a la hora de obtener el
alimento: creara reas parcialmente connadas
islotes estrechos a lo largo de las accidentadas costas celulares en cuyo interior habra
elevadas concentraciones de enzimas digestivas

que degradaran de un modo ms eciente el
alimento. Ah, precisamente, pudo producirse
un avance decisivo: dada la propensin de las
membranas biolgicas para el autosellado (tal
y como ocurre con las pompas de jabn), no
hace falta mucha imaginacin para ver cmo
los pliegues podran desprenderse y formar
sculos intracelulares. Una vez iniciado este
proceso, como un efecto colateral ms o menos
aleatorio de la expansin de la membrana,
cualquier cambio gentico que promoviera
su ulterior desarrollo gozara del favor de la
seleccin natural. Los islotes quedaran convertidos ahora en lagunas interiores, dentro de
las cuales el alimento estara atrapado junto
con las enzimas que lo digeriran. De extracelular, la digestin habra pasado a constituir
un proceso intracelular.
Capaces ya de atrapar y procesar as el alimento, las clulas habran dado un paso gigantesco hacia la explotacin de lo que el entorno
les ofrece; no menor habra sido el empuje
consiguiente en su potencial de supervivencia y
reproduccin. Estas clulas habran adquirido
los rasgos fundamentales de la fagocitosis: la
captacin de objetos extracelulares mediante el
cierre de pliegues de la membrana (endocitosis), seguido de la degradacin de los materiales
engullidos dentro de las bolsas digestivas intracelulares (lisosomas). Todo lo que vino despus pueden considerarse retoques evolutivos,
importantes y tiles, aunque no esenciales. Los
sculos intracelulares primitivos dieron lugar
de manera gradual a muchas subsecciones especializadas, formando lo que se conoce como
el sistema de citomembranas, caracterstico
de cualquier clula eucariota actual. Modelo
que recibe slido respaldo de la observacin
a tenor de la cual muchos sistemas presentes
en la membrana celular de los procariotas se
encuentran en diversas partes del sistema de
citomembranas de los eucariotas.
Reviste el mayor inters jarse en que la
gnesis del ncleo el elemento estructural
ms caracterstico de las clulas eucariotas
puede explicarse, al menos de manera esquemtica, como el resultado de la internalizacin
de una zona de la membrana externa de la
clula. En los procariotas el cromosoma de
ADN circular est unido a la membrana. El
plegamiento interno de este fragmento de la
membrana celular podra dar origen a un saco
intracelular que llevase prendido en su supercie el cromosoma. Esa estructura podra haber
constituido el germen del ncleo eucariota,
que est rodeado por una membrana doble
formada por partes aplanadas del sistema intracelular de membranas que se funde para
dar una envoltura esfrica.
TEMAS 52
DIMITRY SCHIDLOVSKY
PLURICELULAR
0
ANIMALES
HONGOS
VEGETALES
PROTISTAS
UNICELULAR
ARQUEOBACTERIAS
EUBACTERIAS
0,5
MILES DE MILLONES DE AOS
Este guin explica la evolucin plausible de

un pequeo procariota hacia una clula gigante
que reuniera algunas de las notas principales
de las clulas eucariotas, a saber, ncleo con
envoltura propia, vasta red de membranas
internas y capacidad de atrapar alimento y
digerirlo internamente. Semejante progreso
podra haberse desarrollado a travs de un
nmero altsimo de etapas, casi imperceptibles,
cada una de las cuales habra potenciado la
autonoma de la clula y le habra conferido
una ventaja selectiva. Pero haba una exigencia. Una vez perdido el apoyo de la rgida
membrana externa, la clula precisara un
cierto andamiaje que le permitiera asegurar
el incremento de tamao.
Las clulas eucariotas actuales estn reforzadas por estructuras brosas y tubulares,
asociadas a menudo con diminutos motores,
que posibilitan el trco de materiales por
el interior celular. No hay en los procariotas
los equivalentes de muchas de estas protenas
que constituyen dichos sistemas. Por consiguiente, tuvo que darse un nmero elevado
de autnticas innovaciones para que se forjara
el sistema citoesqueltico. Nada se sabe acerca de estos acontecimientos fundamentales
del curso de la evolucin, excepto que muy
probablemente estuvieron asociados con el
aumento del tamao celular y la expansin
de las membranas, procesos estos que iran
gradualmente apareciendo.
Al final de tan largo camino se encontrara el fagocito primitivo: una clula dotada
de una organizacin eficiente para alimentarse de bacterias, un poderoso cazador que
habra dejado de estar condenado a residir
entre depsitos de alimento y ahora podra
moverse con entera libertad por el mundo
persiguiendo activamente su presa, una clula dispuesta, cuando llegara el momento,
a convertirse en el hospedador de los endosimbiontes.
Cabe esperar que estas clulas, que an carecan de mitocondrias y otros orgnulos clave
caractersticos de las actuales clulas eucariotas,
hubieran invadido muchos nichos llenndolos con una progenie con una diversidad de
adaptaciones. Pero hemos de aadir en seguida
que muy pocos de estos descendientes, por
no decir ninguno, han conseguido sobrevivir
hasta nuestros das. Existen algunos eucariotas
unicelulares que carecen de mitocondrias, pero
no puede excluirse la posibilidad de que sus
antepasados hubieran posedo mitocondrias
que luego perdieran. En denitiva, pues, todos los eucariotas podran muy bien haber
evolucionado a partir de fagocitos primitivos
que hubieran incorporado los precursores de
las mitocondrias.
1,0
1,5
ATMOSFERA
RICA EN OXIGENO
ENDOSIMBIONTES
2,0
2,5
3,0
3,5
ATMOSFERA
SIN OXIGENO
FAGOCITO
PRIMITIVO
EUCARIOTAS
PROCARIOTAS
4,0
FORMA
ANCESTRAL COMUN
2. ESTE ARBOL EVOLUTIVO muestra los acontecimientos principales de la historia de la

vida. Se trata de un guin cronolgico aceptado por la mayora, aunque recientemente lo
ha puesto en cuestin el grupo que lidera Russell F. Doolittle, de la Universidad de California en San Diego. Aducen stos que el ltimo antepasado comn de todos los seres vivos
existi hace algo ms de dos mil millones de aos.
No se ha resuelto la polmica sobre si se

produjeron, en el curso de la evolucin, una o
mltiples adopciones. La opinin mayoritaria
deende que las mitocondrias surgieron de
un tronco comn. Se acepta que la adopcin
de las mitocondrias salv una lnea de clulas
eucariotas del peligro de extincin o conri
tal ventaja selectiva; su predominio provoc
la extincin casi universal de las que no las
haban adquirido. Por qu esa importancia
tan aplastante de las mitocondrias?
Holocausto en el oxgeno
En las clulas actuales, las mitocondrias cumplen una funcin principal: llevar a cabo, gracias al oxgeno, la combustin de los metabolitos procedentes de los nutrientes para sintetizar
trifosfato de adenosina (ATP), un compuesto
rico en energa. La vida depende en buena
medida de este proceso que es el suministrador
fundamental de energa para la mayora de los
organismos aerobios, es decir, dependientes del
oxgeno. Sin embargo, cuando las primeras
clulas hicieron su aparicin sobre la Tierra,
no haba ni rastro de oxgeno en la atmsfera.
El oxgeno molecular libre es un producto de
la vida; comenz a generarse cuando las cianobacterias, microorganismos fotosintticos, aparecieron sobre la Tierra. Estas clulas recurren
a la energa de la luz solar para extraer de las
molculas de agua el hidrgeno que necesitan
en la construccin de su propio organismo,
dejando libre como subproducto el oxgeno
molecular. El oxgeno comenz a penetrar en
la atmsfera en cantidades apreciables hace
57
0,5 micras
3. CUATRO ORGANULOS
aparecen en una hoja de tabaco.
Los dos cloroplastos (izquierda y
abajo) y la mitocondria (centro,
derecha) surgieron a partir de
endosimbiontes procariotas.
El peroxisoma (centro) que
contiene una inclusin cristalina
prominente, muy probablemente
constituida por la enzima catalasa puede haberse derivado
tambin de un endosimbionte.
58
58
unos 2000 millones de aos, cuanta que se

elev progresivamente hasta alcanzar un nivel
estable hace 1500 millones de aos.
Antes de la aparicin del oxgeno atmosfrico, todas las formas de vida tuvieron que
adaptarse a un entorno anaerobio, carente de
oxgeno. Observando lo que ocurre con los
anaerobios estrictos de nuestros das, seran,
cabe presumirlo, sumamente sensibles al oxgeno. En el interior de las clulas, el oxgeno
genera grupos funcionales qumicos que son
txicos. Entre estos venenos celulares se encuentran el ion superxido, el radical hidroxilo
y el perxido de hidrgeno. Cuando hace dos
mil millones de aos se elev la concentracin de oxgeno, probablemente muchos de
los organismos primitivos cayeron vctimas
del holocausto del oxgeno. Haba entre los
supervivientes clulas que hallaron refugio en
lugares a los que no llegara el oxgeno o que
haban desarrollado un sistema de proteccin
frente a la toxicidad del oxgeno.
Estos hechos apuntan hacia una hiptesis
bastante sugestiva. El precursor fagoctico de
los eucariotas, posiblemente anaerobio, fue
rescatado de la crisis del oxgeno por antepasados aerobios de las mitocondrias: clulas que
no slo destruan el oxgeno txico (convirtindolo en agua inocua), sino que incluso lo
convertan en un aliado extraordinariamente
til. Esta hiptesis, que ha gozado de gran
predicamento, explicara de una manera muy
elegante el efecto salvador de la adopcin de
las mitocondrias.
Pero el guin entraa una dicultad grave.
La adaptacin al oxgeno tuvo lugar muy probablemente de una manera gradual, comenzando con sistemas primitivos de detoxicacin
del oxgeno. Hubo de transcurrir un largo
perodo antes de alcanzarse las nas complejidades de las mitocondrias actuales. Cmo
consiguieron sobrevivir los fagocitos anaerobios

todo el tiempo que pas antes de que surgieran
los antepasados de las mitocondrias?
Hay una solucin de este rompecabezas que
viene sugerida por la presencia, en las clulas
eucariotas, de otros orgnulos consumidores de
oxgeno. Presentan pareja distribucin general
en plantas y animales como las mitocondrias,
aunque su estructura y composicin sean mucho ms primitivas. Se trata de los peroxisomas
[vase Microcuerpos celulares, por Christian
de Duve; Investigacin y Ciencia, julio de
1983]. Los peroxisomas, al igual que las mitocondrias, llevan a cabo reacciones metablicas
oxidativas. Sin embargo, a diferencia de las
mitocondrias, no utilizan la energa extrada de
estas reacciones para sintetizar ATP, sino que la
liberan en forma de calor. En el proceso, convierten el oxgeno en perxido de hidrgeno,
pero a continuacin destruyen este compuesto
peligroso con la ayuda de una enzima llamada
catalasa. Los peroxisomas contienen tambin
una enzima que elimina el ion superxido.
Estn, por tanto, cabalmente cualicados para
defender de la toxicidad del oxgeno.
Present ya este guin argumentativo en
1969, cuando se crea que los peroxisomas
eran componentes especializados del sistema de
citomembranas. Por eso inclu los peroxisomas
dentro del modelo general de expansin de
membranas que haba propuesto para explicar
el desarrollo del fagocito primitivo. Despus,
los experimentos de Brian H. Poole, ya desaparecido, y de Paul B. Lazarow, colaboradores
mos en la Universidad de Rockefeller, demostraron de una manera concluyente que los
peroxisomas no guardaban relacin alguna con
el sistema de citomembranas. Antes bien, adquiran sus protenas de una manera semejante
a como lo hacen las mitocondrias y plastos
(por un proceso que explicar en seguida).
Pareca, pues, razonable pensar que estos tres
orgnulos hubieran comenzado siendo endosimbiontes. En coherencia con ello revis, en
1982, mi tesis original y suger que los peroxisomas podran provenir de bacterias aerobias
primitivas cuya adopcin precedi a la de las
mitocondrias. Estos precoces detoxicadores de
oxgeno podran haber protegido a sus clulas hospedadoras durante todo el tiempo que
transcurri antes de que los antepasados de las
mitocondrias alcanzaran la elevada eciencia
que poseyeron al adoptarlas.
Hasta ahora los investigadores no han obtenido ningn dato que apoye esta hiptesis,
ni tampoco que la desapruebe. A diferencia
de mitocondrias y plastos, los peroxisomas
no contienen restos de un sistema gentico
independiente. Esta observacin, sin embargo, es compatible con la teora de que los
TEMAS 52
S. E. FREDERICK, UNIVERSIDAD DE WISCONSIN-MADISON
peroxisomas se hayan desarrollado a partir

de un endosimbionte. Las mitocondrias y los
plastos han perdido la mayor parte de sus
genes originales que han pasado al ncleo,
y los peroxisomas primitivos podran haber
perdido todo su ADN.
Cualquiera que sea el modo de su incorporacin, los peroxisomas podran haber permitido a los eucariotas primitivos capear la
crisis del oxgeno. Su distribucin universal
podra, pues, explicarse. La enorme ganancia que signica la recuperacin de la energa proporcionada por el acoplamiento de
la formacin de ATP con la utilizacin del
oxgeno justicara la adopcin subsiguiente
de las mitocondrias, orgnulos que tienen la
ventaja adicional de mantener el oxgeno del
entorno dentro de niveles inferiores a los que
los peroxisomas pueden mantener.
Por qu no desaparecieron los peroxisomas tras la llegada de las mitocondrias? Para
cuando las clulas eucariotas adquirieron las
mitocondrias, algunas actividades de los peroxisomas (por ejemplo, el metabolismo de
ciertos cidos grasos) debieron haber llegado
a ser tan vitales, que la seleccin natural no
pudo eliminar ya estos orgnulos primitivos.
De ah que peroxisomas y mitocondrias se
encuentren juntos en la mayora de las clulas
eucariotas actuales.
Los otros orgnulos fundamentales de origen endosimbitico son los plastos, cuyos
representantes principales son los cloroplastos,
los orgnulos fotosintticos verdes de las algas
unicelulares y de los vegetales pluricelulares.
Los plastos proceden de las cianobacterias,
procariotas responsables de la crisis del oxgeno. Su adopcin como endosimbiontes tuvo
lugar probablemente despus de la adopcin
de las mitocondrias. Las ventajas selectivas
que instaron la adopcin de endosimbiontes
fotosintticos resultan obvias. Las clulas que
antes haban necesitado contar con un suministro constante de alimentos prosperaron sin
otros ingredientes que luz, aire, agua y unos
pocos minerales en disolucin. En efecto, hay
datos de que las clulas eucariotas adquirieron
plastos al menos en tres momentos diferentes, dando lugar a las algas verdes, rojas y
pardas. Los miembros del primero de estos
grupos originaron ms tarde los vegetales
pluricelulares.
De prisionero a esclavo
Lo que haba comenzado en tregua incmoda
se torn pronto en una esclavizacin de los
prisioneros endosimbiticos capturados por
sus hospedadores fagocticos. Esa sujecin se
consigui con la transferencia paulatina de la
mayora de los genes de los endosimbiontes
al ncleo de la clula hospedadora. En s

misma, la captacin de genes por parte del
ncleo no encierra ningn misterio. Cuando
penetran genes forneos en el citoplasma de
una clula (lo observamos en los experimentos
de bioingeniera), pueden fcilmente aposentarse en el ncleo y realizar all su funcin.
Es decir, pueden replicarse durante la divisin
celular y servir de moldes maestros para la
sntesis de protenas. Pero s llama la atencin que la migracin de los genes desde los
endosimbiontes hacia el ncleo parezca haber
creado ms problemas que resuelto dicultades. Una vez producida dicha transferencia,
las protenas codicadas por estos genes comenzaron a elaborarse en el citoplasma de
la clula hospedadora (donde se construyen
los productos de todos los genes nucleares).
Estas molculas deban trasladarse despus al
endosimbionte para cumplir su funcin. Pese
a un rodeo tan complicado, ese proceder no
slo aguant los embates de la evolucin,
sino que tambin se revel de una contundente ecacia; aquellos endosimbiontes que
se reservaron copias de genes transferidos
acabaron desapareciendo.
Hoy da, las mitocondrias, plastos y peroxisomas reciben las protenas sintetizadas
en el citoplasma circundante con la ayuda de
estructuras transportadoras complejas, que forman parte de sus membranas. Tales estructuras
reconocen, en ciertas secciones de las molculas proteicas recin sintetizadas, la tarjeta de
direccin especca para cada orgnulo. El
aparato de transporte permite entonces que
las molculas apropiadas atraviesen la membrana con la ayuda de energa y de protenas
especializadas (chaperonas). Estos sistemas que
trasladan protenas a los orgnulos podran
haberse desarrollado a partir de sistemas, semejantes, destinados a la secrecin de protenas
que ya existan en las membranas originales
de los endosimbiontes. En su nueva funcin,
sin embargo, estos sistemas operaran desde
el exterior hacia el interior.
La adopcin de endosimbiontes desempe un papel crucial en el nacimiento de los
eucariotas. Con todo, no fue se el acontecimiento fundamental. Ms signicativo (y el
que requiri asimismo un nmero mayor de
innovaciones evolutivas) fue el largo y misterioso proceso que posibilit tal incorporacin:
la lenta conversin, a travs de ms de mil
millones de aos, de un antepasado procariota
en un gran microorganismo fagoctico que
posea la mayora de los atributos de las clulas
eucariotas modernas. La ciencia levanta el velo
que envuelve esta transformacin capital, sin la
cual buena parte del mundo de los seres vivos,
incluido el hombre, no hubiera existido.
Bibliografa
complementaria
THE ORIGIN OF EUKARYOTE
AND ARCHAEBACTERIAL CELLS.
T. Cavalier-Smith en Annals
of the New York Academy of
Sciences, vol. 503, pginas
17-54; julio de 1987.
BLUEPRINT FOR A CELL: THE
NATURE AND ORIGIN OF LIFE.
Christian de Duve. Neil Patterson Publishers/Carolina

Biological Supply Company,
1991.
TRACING THE HISTORY OF
EUKARYOTIC CELLS: THE ENIGMATIC SMILE. Betsy D. Dyer
y Robert A. Obar. Columbia

VITAL DUST: LIFE AS A COSMIC
IMPERATIVE. Christian de
Duve. Basic Books, 1995.
59
El
ORIGEN
de las LARVAS
Las diferencias morfolgicas entre los animales adultos y sus larvas
pueden ser reejo de genomas fusionados, expresados de forma secuencial
CONCEPTOS BASICOS
Q
La teora clsica de la
evolucin biolgica considera que sta transcurre
mediante continuas adaptaciones y mutaciones. La
historia natural de Darwin
presenta el aspecto de un
rbol con ramicaciones
crecientes desde un tronco
comn.
La teora del equilibrio

puntuado, basada en
las rfagas de actividad
y perodos de estasis que
presenta el registro fsil,
sugiere que las especies
aparecen de golpe y plenamente constituidas.
La hiptesis de la transferencia larvaria introduce

otro matiz: la posibilidad
de que un animal se
convierta, mediante hibridacin, en la larva de otro.
Numerosas fecundaciones
cruzadas entre especies,
gneros o incluso los habran convertido el rbol
de Darwin en un arbusto
enmaraado.
60
esde los inicios de la biologa evolutiva

(cuando un joven Charles Darwin trabajaba con percebes, organismos con
concha que adhieren su parte posterior
a las rocas y que empujan con las patas la comida hacia la boca) los evolucionistas sienten
fascinacin por las formas, mltiples y curiosas,
que adoptan los seres vivos. El naturalista que
se enfrenta a particularidades morfolgicas,
ciclos biolgicos o comportamientos para los
que no se ha encontrado todava explicacin,
busca una respuesta cientca. Hace unos
150 aos, un empeo as dio lugar al Origen
de las especies, que sentara las bases de la que
sigue constituyendo la teora fundamental sobre
los cambios que han experimentado plantas y
animales a lo largo del tiempo.
El nmero de animales que eclosionan o
se paren supera al de los que sobrevivirn y
tendrn descendencia, escribi Darwin. Bajo
esa presin, las poblaciones cambian de manera
gradual con el tiempo; producen una descendencia modicada. Darwin resalt la naturaleza gradual del cambio morfolgico en los
seres vivos que hoy denominamos evolucin:
la acumulacin de cambios, o mutaciones, a
travs de la herencia.
Pero no todos los evolucionistas aceptan la
idea de la gradualidad del cambio. De hecho,
hallamos en la naturaleza formas que se explican slo mediante un cambio repentino. Uno
de los autores (Williamson) se ha centrado
en un ejemplo arquetpico, las larvas, formas
jvenes caractersticas que adoptan numerosos

animales. Las larvas dieren de los adultos
hasta tal punto, que parecen especies distintas.
Y pudieran serlo, en cierto modo.
La teora de la transferencia larvaria avanzada por Williamson propone que las larvas, y
los genes que las determinan, han sido transferidos de un linaje animal hereditario a otro
por medio de fecundaciones cruzadas entre
especies, gneros o incluso los. Ello sugiere
una hiptesis que se desmarca del pensamiento
evolutivo mayoritario: podran ser hbridos
los animales con formas larvarias, es decir,
resultado de una fusin de genomas en la
que ambos se expresan de manera secuencial
durante el ciclo biolgico?
Las larvas, consideradas estados inmaduros en
numerosos ciclos biolgicos, abundan sobre todo
en el plancton marino. La oruga que teje la crislida a partir de la que eclosiona una mariposa
adulta medra en tierra, pero la transformacin
larva-adulto ms espectacular pertenece al medio
marino. Los bivalvos, estrellas de mar y erizos
marinos liberan los huevos y el esperma al mar,
donde se produce la fecundacin.
Segn la hiptesis de la transferencia larvaria,
todas las larvas se han transferido a sus linajes
actuales a partir de otros grupos animales con
un parentesco evolutivo remoto mediante fecundacin cruzada. En el lenguaje cientco del
siglo xxi, diramos que una parte de la dotacin
gentica de un animal, o genoma, fue adquirida
por otro, dando lugar a una quimera.
TEMAS 52
D. P. WILSON/FLPA/American Scientist
Donald I. Williamson y Sonya E. Vickers
1. LUIDIA SARSI. Esta estrella de mar

medra en el mar del Norte y a lo largo de las
costas sur y oeste de las Islas Britnicas. A
partir de un huevo fecundado se desarrolla
una larva con simetra bilateral, en cuyo
interior crece luego un individuo juvenil que
presenta la simetra radial de las estrellas
de mar. En un extrao ciclo biolgico, el
juvenil migra hacia el exterior y abandona
la larva nadadora (la forma translcida que
se observa en la fotografa); cada uno sigue
una vida independiente durante un perodo
de tiempo que puede llegar a los tres meses.
Segn la hiptesis de la transferencia larvaria, esa singularidad responde a la fusin
de los genomas de dos animales marinos
ancestrales, que hibridaron para convertirse
uno en la larva del otro. Adems de aportar
respuestas a cuestiones abiertas sobre
la biologa evolutiva del desarrollo, esa
propuesta radical sugiere junto a otras
que el rbol de la vida propuesto por
Charles Darwin guardara mayor semejanza
con un arbusto.
61
legado que ha quedado tras la combinacin

de lneas ancestrales distintas corresponde al
estado de transicin que denominamos metamorfosis, la etapa en que la larva se transforma
en adulto. Con frecuencia, el resultado no es
la transformacin, sino la muerte.
2. A PARTIR DE DARWIN, LA TEORIA CLASICA ha considerado que

la evolucin biolgica transcurre
mediante continuas adaptaciones
y mutaciones. El rbol de la vida
de Darwin presentara un aspecto
dendriforme: cada bifurcacin indica un ancestro comn y las ramas
truncadas corresponden a extinciones (a). En 1972, Niles Eldredge
y Stephen Jay Gould, al detectar
perodos de intensa actividad en
el registro fsil, introdujeron el
concepto de equilibrio puntuado; sugirieron que las especies
surgen plenamente constituidas
(b). La hiptesis de la transferencia
larvaria de Williamson introduce
otro matiz: la posibilidad de que un
animal se convierta en la larva de
otro, incluso entre animales remotamente emparentados, mediante
hibridacin, estableciendo as una
conexin entre dos ramas del rbol
de la vida (c). Los diagramas representan los orgenes ancestrales
de una hipottica estrella de mar
(rojo), una de las diversas especies
que pueden haber adquirido larvas
mediante hibridacin (flechas
azules).
62
c
Siguiendo los postulados de Darwin, la
mayora de los bilogos acepta la teora del
linaje comn o la liacin directa: la larva
y la forma adulta comenzaron siendo un nico
individuo; andando el tiempo, la forma juvenil
se apart cada vez ms de la morfologa del
adulto. Hasta hace poco, no haba una teora
alternativa. Las anomalas inexplicables se consideraban meras curiosidades. Segn la opinin
generalizada, las semejanzas entre multitud de
larvas se deben a la evolucin convergente.
Declara sta que muchos organismos habran
llegado a la misma solucin al tratar de resolver problemas comunes; as, la dispersin
o la alimentacin.
En este artculo presentamos otra teora
sobre el origen de las larvas, que se aleja de
la tesis del linaje comn, aunque no deja
de ser coherente con la teora de Darwin
sobre la seleccin natural:
En su origen, larvas y adultos correspondan
a animales distintos; cada uno se desarrollaba a
partir de su propio tipo de huevo. En algn
momento del pasado evolutivo, sus ancestros se
cruzaron y generaron descendencia. La mayora
de los hbridos no sobrevivi. La expresin de
genomas tan distintos (la traduccin de genes
a protenas) entraaba serias dicultades. Los
pocos hbridos que sobrevivieron resolvieron
el dilema mediante la expresin secuencial, no
simultnea pues, de los genomas combinados:
primero los genes de la larva y despus los del
adulto. El nuevo animal combinado sobrevivi.
Sigui reproducindose y generando formas
especializadas, mucho mejor dotadas para procurarse hbitat y comida y, posteriormente, en
la forma adulta, para diseminar sus genes. El
El Origen de las especies aport a la ciencia

una poderosa metfora: el rbol de la vida. La
visin darwinista de la historia natural corresponde a un rbol cuyo tronco se enraza en
un antepasado comn. Las ramas (las ramicaciones principales a partir de las cuales divergen nuevas ramas y donde cada bifurcacin
representa un ancestro comn) corresponden
a las formas de vida que fueron apareciendo
con el tiempo. La mayora de las ramas no
alcanza la copa (que describe el presente): ms
del 99 por ciento de los organismos que aparecieron sobre la Tierra en tiempos remotos
pertenecen a formas extintas.
En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay
Gould introdujeron el equilibrio puntuado, un concepto que se propona sustituir
al rbol de ramicacin gradual de Darwin.
Eldredge y Gould sealaron que el registro
fsil contradeca las numerosas, sucesivas y
leves modicaciones descritas por Darwin.
Una especie, declaraban, no surge de manera
gradual a partir de una transformacin continua de sus antepasados, sino que aparece
de golpe, plenamente formada. El equilibrio
puntuado explica el registro fsil mediante
pulsos de actividad seguidos de perodos de
estasis. El esquema que esbozan Eldredge y
Gould en sustitucin del rbol de Darwin
presenta el aspecto de un candelabro.
La transferencia larvaria constituye uno ms
de los fenmenos que conforman un tipo de
rbol ms tupido, donde las ramas se fusionan
en alguna ocasin. Aunque menos estructurado, el concepto se haba avanzado ya. En los
animales dotados de sexualidad, la fecundacin
fusiona genomas, entre miembros de la misma
especie por lo comn.
Pero la fusin de genomas acontece tambin entre reinos biolgicos distintos, como
ocurre en los lquenes. Esas manchas de color gris verdoso que cubren rocas y rboles
corresponden a formas de vida compuestas:
fusiones entre un alga verde del reino de los
protistas (o una cianobacteria del reino de
los procariotas) con un ascomiceto especfico
del reino de los hongos.
A nales de 2006, se descubri que el
genoma de la mosca de la fruta Drosophila
ananassae albergaba en su interior el genoma
completo de la bacteria Wolbachia, de modo
que cada generacin de insectos heredaba de
TEMAS 52
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE UN DIAGRAMA DE SONYA E. VICKERS/American Scientist
El rbol de la vida
sus progenitores el genoma del parsito. En

opinin de W. Fred Doolittle, de la Universidad Dalhousie, ese descubrimiento constituye
una prueba de la existencia generalizada y
elevada frecuencia de un proceso que hasta hace poco hubiramos tildado de fantasa
cientca: la transferencia horizontal de genes
entre organismos superiores.
Cada seis u ocho semanas, la fusin de un
hongo con Nostoc (una cianobacteria) origina
ejemplares adultos de Geosiphon pyriforme, un
organismo que presenta el aspecto de un musgo pequeo y bulboso. Lynn Margulis, de la
Universidad de Massachusetts en Amherst, ha
estudiado la que quiz sea la fusin de genomas
por excelencia: la que tuvo lugar cuando las
bacterias que respiraban oxgeno atmosfrico
se fusionaron, hace unos dos mil millones de
aos, para dar lugar a protistas aerbicos con
mitocondrias. Lo novedoso de la hiptesis de la
transferencia larvaria no es la fusin permanente de dos genomas, sino el hecho de que cada
uno supervise una etapa del ciclo biolgico del
animal resultante. Durante la metamorfosis, se
produce un cambio de guardia radical.
Si el animal adulto y su larva corresponden
a una quimera que ha evolucionado a partir de
la fusin de dos animales distintos, el esquema
de la historia natural no debera dibujar un
rbol, sino una red. La propia hiptesis de la
transferencia larvaria nos ofrece un mecanismo plausible para el equilibrio puntuado de
Eldredge y Gould.
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE UN DIAGRAMA DE SONYA E. VICKERS/American Scientist
Transferencia larvaria
Williamson rehace la historia del origen de
la hiptesis de la transferencia larvaria en los
trminos siguientes: Todo comenz con los
cangrejos esponja y los cangrejos ermitaos.
Estudi primero los cangrejos ermitaos, as
llamados porque introducen su abdomen en
el caparazn de un caracol y lo llevan consigo
a todas partes. (Pese al nombre, no son cangrejos genuinos.) Los compar con los cangrejos esponja, cangrejos reales, que transportan
sobre su caparazn fragmentos de esponjas.
Los adultos dieren de una especie a otra,
sin parentesco alguno. Las larvas, en cambio,
presentan ambas aspecto de misidceos y una
notable semejanza. Pareca como si los cangrejos esponja hubiesen adquirido esas larvas con
aspecto de camarn a partir de los cangrejos
ermitaos: pero tamaa curiosidad sin explicacin constitua, para el pensamiento de la
poca, una imposibilidad.
De qu modo poda un camarn comn,
me pregunt, originar, por metamorfosis, dos
tipos de cangrejo? Aparecieron ms anomalas.
Las estrellas de mar con simetra radial y los
gusanos bellota con simetra bilateral poseen
2
O
Sipunclido
1
O
Anlido
tambin larvas muy parecidas. De acuerdo

con la explicacin admitida, adelantada ya por
Ernst Haeckel en 1866, habra un precursor
comn de simetra bilateral: las estrellas de
mar ancestrales se habran jado sobre un
sustrato y habran desarrollado, poco a poco,
una simetra radial ms ecaz para las formas
ssiles. Las larvas en natacin libre, por contra,
habran retenido la simetra primitiva. Cuestion semejante hiptesis, por inverosmil; puse
tambin en cuarentena la armacin sobre la
imposibilidad de transferir larvas o su dotacin gnica. Andando el tiempo, me convenc
de que la transferencia se produca mediante
fecundacin cruzada o hibridacin.
De manera paulatina me fui percatando
de que la hiptesis de la transferencia poda
aplicarse a todas las larvas; adems, para todas
las larvas existe (o existi en algn momento)
una forma adulta correspondiente: un animal
que no experimenta metamorfosis. Se transere
la totalidad del genoma de ese animal, pero el
hbrido resultante utiliza slo una parte.
La oruga y el caracol
Centrmonos en las larvas. Las que resultan
ms familiares para el hombre son las orugas
de los lepidpteros (mariposas y polillas): larvas con tres pares de patas, que se extienden
desde el trax, y una cifra variable de esbozos
de patas adicionales, o propatas, adheridas al
abdomen. Una oruga vendra a ser una mquina de comer extensible, que repta pero
no vuela.
Ahora bien las larvas de tipo oruga no son
exclusivas de los lepidpteros. Las observamos
en la mosca escorpin (mecptero), en la avispa
de la madera y la mosca de sierra (himenpteros). Las hormigas, las abejas, las avispas y otros
himenpteros tienen larvas sin patas.
Si hubiera que clasicar las larvas de insectos obtendramos un esquema independiente
de la clasicacin de los adultos. Aunque ese
esquema no facilita la bsqueda de un precur-
Molusco
Rotfero
3. LOS ROTIFEROS tienen ciclos

biolgicos sencillos. Con todo,
estos microorganismos marinos
y de agua dulce pueden haber
aportado una etapa larvaria al
ciclo biolgico de otros animales;
ello explicara la dispersin de
las larvas trocforas entre los
sin parentesco. En ese escenario,
empezando a contar el tiempo
evolutivo desde la parte inferior
de la gura, un gusano poliqueto
hibrid con un rotfero, con lo que
adquiri una larva trocfora (1);
esta parte del genoma del poliqueto pas a formar parte de un
gusano sipunclido en una segunda hibridacin (2). Hibridaciones
posteriores con rotferos dotaron
de larvas trocforas a los ancestros de los moluscos actuales con
aspecto de bivalvo o de caracol.
Sus parientes cercanos, pulpos
y calamares, carecen de larvas.
Segn la lnea de pensamiento
general, las formas larvarias surgieron con el tiempo conforme las
formas juveniles y adultas de una
misma especie divergieron cada
vez ms. Por tanto, las semejanzas entre las larvas de especies
remotamente emparentadas
suelen explicarse por evolucin
convergente; vale decir, muchos
organismos desarrollaran etapas
larvarias para dar respuesta a
necesidades como la dispersin y
la alimentacin.
63
64
extremo, podr haber animales estrechamente

emparentados que desarrollen larvas distintas
o ciclos biolgicos divergentes, en el caso de
que slo algunos adquieran larvas. La hiptesis
implica tambin la existencia de formas adultas
parecidas a las larvas.
Y las hay, adems de los peripatos descritos
anteriormente. Por citar otro ejemplo, el lo
de los rotferos, con aspecto de rueda, comprende microorganismos marinos o de agua
dulce que presentan cilios y un ciclo biolgico
sencillo. Trocosphaera corresponde a un rotfero
con un estrecho parecido con las larvas trocforas. Estamos convencidos de que los bivalvos,
caracoles, gusanos poliquetos y algunos gusanos sipunclidos adquirieron larvas trocforas mediante la hibridacin con rotferos. Los
pulpos, calamares, lombrices de tierra y otros
sipunclidos nunca han hibridado.
Uncida a la seleccin natural, la hiptesis
explica la distribucin de las larvas a partir
de la existencia o ausencia de hibridacin, as
como la desaparicin de larvas en especies que
hibridaron en algn momento. Probablemente,
algunos caracoles marinos y gusanos poliquetos, que carecen de larvas aunque guardan una
estrecha relacin con especies que s las tienen,
perdieron sus larvas. La divisin celular que se
desarrolla en el huevo de esos animales sigue
un patrn parecido al de las especies larvarias.
En pulpos, calamares y lombrices de tierra, en
cambio, la divisin celular diere bastante; lo
que resulta coherente con la idea de que estos
animales nunca contaron con larvas.
Segn la teora del linaje comn, los rotferos adultos corresponden a larvas persistentes (descendientes de formas que han madurado en estado larvario). De ser as, los genes
del adulto que no se ha llegado a desarrollar
persistiran integrados en el ADN basura.
La verdad es que los rotferos cuentan con un
nmero insignicante de genes basura.
Estrellas de los fondos marinos

Los animales que pertenecen al lo de los
equinodermos gozan de simetra radial. Comprende estrellas de mar, ouros, comtulas,
erizos de mar y holoturias (pepinos de mar).
Las larvas de los equinodermos presentan una
simetra distinta de la que dene a los adultos.
No slo portan simetra bilateral, sino que
algunas de ellas, con su mezcla de bandas
ciliadas dispuestas en lnea recta y atravesadas,
nos recuerdan a las larvas tornarias de los hemicordados, el lo donde se cobijan los gusanos
bellota. La explicacin ms aceptada de esa
anomala, propuesta por Haeckel, establece
que las larvas bilaterales de equinodermos y
hemicordados han evolucionado a partir de
un precursor comn con las larvas tornarias.
TEMAS 52
PETER PARKS/imagequestmarine.com/American Scientist
4. LOS EQUINODERMOS SON

ANIMALES MARINOS con simetra radial. Entre ellos se incluyen
las estrellas de mar, los erizos
de mar y las holoturias. Aunque
siempre se ha considerado que
la simetra radial de los adultos
surgi en respuesta a un estilo de
vida sedentario, las pruebas no
son concluyentes. El registro fsil
aloja adultos con simetra radial.
Las holoturias adultas muestran
una mezcla de rasgos bilaterales
y radiales; sus larvas auricularias
(izquierda) guardan mayor parecido con las larvas tornarias de
criaturas como el gusano bellota
(derecha) que con las larvas de
otros equinodermos. Williamson
propone que el gusano bellota
adquiri su larva mediante hibridacin con un planctosferoideo
ancestral; se hibrid luego con
una holoturia.
sor comn, es coherente con la idea de que

las larvas constituyen adquisiciones posteriores
de los ciclos biolgicos.
Segn la teora de la transferencia larvaria, las
larvas de tipo oruga originales se transrieron
a partir de adultos semejantes a los actuales
peripatos (gusanos del gnero Peripatus). Se trata
de la forma adulta correspondiente a todas las
larvas de tipo oruga. El peripato medra en suelos
ricos en materia orgnica de la Amrica tropical,
el sur de Africa y Australia. Esos gusanos con
patas pertenecen, pues, al lo Onychophora
(onicforos), separado de los insectos y las lombrices de tierra. Cuando se produjo la hibridacin entre insectos y peripatos, las quimeras
resultantes disfrutaron de lo mejor de ambos
progenitores: una forma larvaria especializada en
la alimentacin y un adulto volador experto
en la dispersin de los genes. Onicforos e insectos voladores han sobrevivido a una rigurosa
seleccin natural durante millones de aos. La
hibridacin aport facultades novedosas, vedadas a cada uno por separado.
Si ampliamos nuestro enfoque hacia otros
tipos de larva, la organizacin clsica de los
seres vivos se tambalea. En el lo de los moluscos (Mollusca) hallamos bivalvos, caracoles,
pulpos y calamares. Los anlidos constituyen
otro gran lo de gusanos segmentados; incluye
a los poliquetos y las lombrices de tierra. Los
miembros de esos dos grandes grupos estn
tan lejanamente emparentados como puedan
estarlo los conejos y las mariposas.
Dentro de esos grupos, se observa una curiosa distribucin de las formas larvarias. La
mayora de los bivalvos y caracoles marinos se
desarrollan a partir de larvas trocforas, translcidas, que portan una o ms bandas de cilios; no comparten ningn rasgo morfolgico
con los adultos en los que se convertirn. Los
pulpos y los calamares, tambin moluscos,
carecen de larvas.
Numerosos gusanos poliquetos presentan
larvas trocforas que guardan semejanza con
las de bivalvos y caracoles. Pero dentro del mismo lo, descubrimos las lombrices de tierra,
sin larvas. Ciertos miembros de varios los
marinos menos conocidos, entre ellos algunos
gusanos sipunclidos, presentan larvas trocforas. La explicacin que suele darse de tales
semejanzas se apoya en que todos esos los
descienden de ancestros con larvas trocforas.
De acuerdo con esa lnea de razonamiento,
los pulpos, lombrices de tierra y algunos sipunclidos habran evolucionado mediante la
prdida de las larvas.
La hiptesis de la transferencia larvaria implica, por tanto, que pueden aparecer larvas
similares en el ciclo biolgico de animales
distintos y apenas emparentados. En el otro
STEPHANIE FREESE, DE BARNES Y COL. BLACKWELL SCIENCE, OXFORD, 2001 (Planctosferoideo y Tornaria); DONALD WILLIAMSON, 2003 (resto de ilustraciones), CON PERMISO DE SPRINGER SCIENCE AND BUSINESS MEDIA/American Scientist
Un ancestro de los equinodermos modernos

habra desarrollado simetra radial en respuesta
a la vida sedentaria.
Los fsiles y larvas descritos con posterioridad a Haeckel no apoyan su teora sobre el
origen de los equinodermos. Hay en el registro
fsil equinodermos adultos con simetra radial
y una antigedad de 540 millones de aos,
por lo menos. Algunas larvas de hemicordados
parecen trocforas, no tornarias. De las larvas
equinodermas, las de holoturia son las que
mayor semejanza guardan con las tornarias.
Las holoturias adultas acogen una mezcla de
caractersticas bilaterales y radiales.
Una interpretacin haeckeliana sugiere que
las holoturias constituyen los equinodermos vivos ms cercanos a la forma ancestral. Mas, por
paleontologa sabemos que, en la logenia de
los equinodermos, las holoturias surgieron en
un momento tardo. Para deshacer esa apora,
Williamson sugiere que las larvas corresponden
a incorporaciones posteriores a esa rama del
intrincado rbol de la vida. La forma adulta
a partir de la cual evolucionaron las larvas
tornarias sera entonces Planctosphaera pelagica, el nico planctosferoideo conocido. Este
animal planctnico, esfrico, cuyo dimetro
llega a alcanzar 25 milmetros, se impulsa por
medio de bandas ciliadas atravesadas.
Aunque hemicordado por su parecido con
una larva tornaria, se considera un miembro
adulto del grupo que dio lugar a las larvas
tornarias mediante una transferencia hbrida.
Es decir, un antepasado de Planctosphaera hibrid con un gusano bellota para generar un
gusano bellota con una larva tornaria. Ese
tipo de larva se extendi luego, va fecundacin cruzada entre un gusano bellota y una
holoturia. Hibridaciones posteriores entre
holoturias y estrellas de mar, estrellas de mar
y erizos de mar, y erizos de mar y ouros
explicaran las formas larvarias que presentan
estos equinodermos.
No ha podido establecerse una relacin
entre las larvas doliolarias de las comtulas
(un grupo de equinodermos) y un planctosferoideo. Pero no se necesitan tales nexos en
transferencia larvaria; de acuerdo con sta,
la dispersin evolutiva de las larvas tornarias
debe ser independiente de la evolucin de los
equinodermos adultos.
Comprobacin de la hiptesis
Como indic Michael W. Hart, de la Universidad Simon Fraser, en 1996, la hiptesis de
la transferencia larvaria resulta tan heterodoxa
que se dara por satisfecha con un ejemplo que
la avalara. A modo de prueba, Williamson
dise un experimento encaminado a inducir
la hibridacin en el laboratorio. En 1990, feEL ORIGEN DE LA VIDA
cund huevos de Ascidia mentula (una ascidia

del sublo de los urocordados) con esperma
de erizo de mar (Echinus esculentus), un equinodermo. Williamson public los resultados
en 1992, en el libro Larvae and Evolution:
Toward a New Zoology.
Qu ocurri? Aunque, como era de suponer, los huevos de Ascidia no se dividieron
en la mayora de los experimentos (la hibridacin constituye un fenmeno muy raro),
hubo uno en que eclosionaron ms de 3000
huevos y dieron lugar a larvas pluteus, la forma
larvaria tpica del erizo de mar paterno, con
sus esbeltos brazos sujetados por lamentos
calcreos. Ms del 90 por ciento reabsorbieron
sus brazos para convertirse en esferoides, que
vivieron ms de un mes, aunque no avanzaron
en su desarrollo. El otro 7-9 por ciento de
las larvas pluteus sufrieron metamorfosis para
convertirse en erizos de mar, cuatro de los
cuales sobrevivieron ms de un ao. Dos de
los supervivientes presentaban simetra radial
pentamrica, tpica del erizo de mar; los otros
dos desplegaban una simetra tetramrica. Los
tres de mayor tamao sobrevivieron durante
ms de cuatro aos, hasta que se estrope
el sistema de circulacin de agua marina del
laboratorio; todos produjeron huevos durante
las etapas avanzadas de su vida.
Hart propuso que si los supervivientes eran
hbridos, un anlisis gentico detectara ADN
mitocondrial procedente de la madre, la ascidia
A. mentula, as como ADN nuclear aportado
por ambos progenitores. Tres aos despus de
la muerte de las larvas, extrajo ADN de los pies
ambulacrales congelados de los tres erizos supervivientes. Lo compar con el ADN de individuos
silvestres de las dos especies implicadas.
La comparacin de las secuencias alineadas
de nucletidos as como de un fragmento del
gen nuclear del ARN ribosmico de 28S no
demostr la presencia de material gentico de
la ascidia en los supervivientes del experimento.
Hart supuso que, pese a las precauciones adoptadas, el experimento podra haberse contaminado
con huevos de erizo de mar. Junto con Richard
Strathmann, de la Universidad de Washington,
plante la posibilidad de que en la poblacin de
erizos utilizada hubiera hermafroditas, no obstante su conocida escasez. Williamson rechaza
de plano semejante razonamiento en The Origins
of Larvae, publicado en 2003.
Aunque Williamson fracas en su bsqueda
de ADN de ascidia en las muestras tisulares,
la biologa molecular empieza a aportar datos
que respaldan la hiptesis de la transferencia
larvaria. Ernest W. MacBride, que en 1914
abord el problema de la morfologa de los
equinodermos, reconoci una secuencia de
aparicin de larvas en el registro evolutivo:
Planctosfera
Gusano bellota
Holoturia
Estrella de mar
Tornaria
Auricularia
Bipinnaria
Comtula
Doliolaria
Erizo de mar
Pluteus
Ouro
Pluteus
5. LAS DESIGUALDADES ENTRE

ADULTOS (izquierda) Y LARVAS
(derecha) del gusano bellota (un
hemicordado) y los equinodermos
son notables. Todas estas larvas
pueden haber sido adquiridas mediante una serie de hibridaciones
que comenz cuando el gusano
bellota incorpor un planctosferoideo ancestral (arriba). (Se ha
reducido el tamao de los adultos
y aumentado el de las larvas.)
65
66
empezando con las tornarias (gusanos bellota), siguiendo con las auricularias (holoturias),
bipinnarias (estrella de mar) y, por ltimo,
las pluteus (erizos de mar y ouros). Se ha
descubierto esa misma secuencia (coherente
con la transferencia larvaria) en la distribucin
de un gen ribosmico.
Los genes de ARN ribosmico constituyen
el material gentico que mejor se ha conservado en los reinos biolgicos. Sirven para construir logenias moleculares que dibujan los
linajes y estiman la velocidad con que divergen
las nuevas especies. En ocasiones, los diagramas
resultantes dieren de los esquemas basados en
otro tipo de observaciones, como los fsiles,
los ciclos biolgicos o la morfologa de los
organismos adultos.
Michael Syvanen, de la Universidad de California en Davis, se viene dedicando desde
hace decenios al anlisis de patrones a gran
escala del gen para el ARN ribosmico de 18S.
Los genticos han depositado en una base de
datos unas 4500 secuencias del ARN de 18S
procedentes de animales pluricelulares. Syvanen ha compartido con Williamson algunos
de los patrones logenticos descubiertos durante su anlisis. Un cladograma, o diagrama
logentico, derivado de las secuencias del
ARN de 18S, muestra la misma secuencia
temporal de aparicin que hall MacBride:
gusano bellota, holoturia, estrella de mar, erizo
de mar. Aunque ese orden de aparicin es el
mismo que muestran las larvas de tales grupos,
no guarda ninguna relacin con la historia
evolutiva de los adultos obtenida a partir de
pruebas de otra naturaleza.
La hiptesis de la transferencia larvaria
ofrece una explicacin simple para ese patrn: el ARN ribosmico de 18S se habra
transferido varias veces entre taxones. En el
caso de hemicordados y equinodermos, parece
haberse transferido al tiempo que los genes que
Un huevo, dos organismos

Si desmontamos los diagramas logenticos
y los contemplamos desde el punto de vista
de una larva, hallamos explicacin para otras
anomalas del desarrollo de los equinodermos.
Los ouros y los erizos de mar, muy distintos en su etapa adulta, comparten la singular
morfologa de la larva pluteus. Por qu larvas semejantes generan adultos diferentes? La
teora de la transferencia larvaria propone que
la larva pluteus bsica apareci slo una vez
durante la evolucin, en un erizo de mar, y fue
conservada por los descendientes de este erizo.
Posteriormente, un precursor de la mayora de
los ouros actuales adquiri una larva pluteus
mediante hibridacin con un erizo de mar.
Uno de los miembros de ese grupo, el ouro
de Kirk, se desarrolla directamente a partir del
huevo fecundado, sin trazas de larva bilateral.
El blastoporo se convierte en una boca; se trata,
por tanto, de un protstomo. Todas las larvas
de equinodermos pertenecen a una categora
que presenta un desarrollo distinto, los deuterstomos, en los que la boca corresponde a una
nueva abertura; varios equinodermos han perdido su desarrollo larvario deuterstomo. Si el
ouro de Kirk perdi su larva, se vera obligado
a adoptar un patrn de divisin celular radicalmente distinto en el embrin. Sin embargo,
creemos que si el ouro de Kirk no tiene larvas
es porque ninguno de sus ancestros hibrid
con un erizo de mar. El erizo acorazonado
Abatus cordatus y las tres especies conocidas
de margaritas de mar tampoco tienen larvas y
muestran un desarrollo protstomo. Tal sera,
intuimos, el mtodo ancestral de desarrollo en
equinodermos. La deuterostoma debi surgir
con la transferencia larvaria.
TEMAS 52
CORTESIA DE DONALD I. WILLIAMSON, CON PERMISO DE SPRINGER SCIENCE AND BUSINESS MEDIA/American Scientist
6. HUEVOS DE UNA ASCIDIA se

fecundaron, en el laboratorio,
(Ascidia mentula) con esperma
de un erizo de mar (Echinus
esculentus). Esta fotografa, de
1993, muestra los erizos marinos
de tres aos de edad que sobrevivieron. Dos de ellos presentan
una simetra radial pentmera,
tpica de un erizo de mar; los otros
dos, en cambio, muestran una
simetra tetrmera. A la derecha,
una larva pluteus procedente del
experimento, fotograada al cabo
de un mes.
especican las formas larvarias. La hibridacin

constituye el mtodo ms probable para la
transferencia simultnea de los genes ribosmicos en cuestin y otros genes nucleares.
Aunque la hiptesis se desarroll a partir de
la morfologa animal, resulta compatible con
las pruebas moleculares.
El anlisis de ARN de Syvanen proporciona,
cabe agregar, datos gnicos de los paralelismos
que existen entre los principales linajes de
organismos superiores. Los patrones paralelos
suelen atribuirse a un fenmeno de evolucin
convergente: delnes y peces, por ejemplo,
poseen una estructura corporal adecuada para
la natacin. Pero el trabajo de Syvanen sugiere
que las transferencias gnicas se producen a
travs de grandes distancias taxonmicas en
plantas y animales pluricelulares. La transferencia larvaria constituye, probablemente, uno
de los varios mecanismos de fusin genmica
que estn an por descubrir.
Planctosferoideos
(planctosferas)
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE DONALD I. WILLIAMSON/American Scientist
La hiptesis de la transferencia larvaria no es

la nica teora que se baraja en los debates
sobre biologa evolutiva del desarrollo. Esa
nueva frontera evo-devo (de evolutionary developmental biology) se encuentra en plena
efervescencia.
La abundante bibliografa sobre la evolucin
de los animales con larvas da por supuesto
que un organismo comenz careciendo de un
estadio larvario y que, posteriormente, en el
transcurso de la evolucin, desarroll uno en
aras de la supervivencia y la propagacin. Por
botn de muestra, el nemtodo Caenorhabditis
Enteropneustos
(gusanos bellota)
Trocforo
Pterobranquios
(pterobranquios)
Auricularia
Doliolaria
Pluteus
Bipinnaria
Ancestro
protstomo
Holoturoideos
(holoturias)
Equinoideos
(erizos de mar)
Asteroideos
(estrellas de mar)
Pluteus
Equinodermos
Otras teoras
Tornaria
Hemicordados
Los erizos Lytechinus variegatus y L. verruculatus, pese a compartir gnero, se desarrollan de

larvas pluteus muy dispares. Este y otros casos
como se son difciles de comprender si consideramos que las larvas y los adultos correspondientes evolucionaron a partir de un precursor
comn. Pero se explican en cuanto aceptamos
que las larvas se adquirieron por hibridacin
y que los dos adultos similares hibridaron con
especies distintas en una poca reciente.
Quiz la anomala ms extraa corresponda
a la estrella de mar Luidia sarsi. Como en
otras estrellas de mar, el huevo fecundado se
desarrolla para dar lugar a una larva bilateral
en cuyo interior se encuentra un pequeo espcimen juvenil con simetra radial; el juvenil
migra luego hacia el exterior de la larva. En
la mayora de las estrellas de mar, las larvas
caen al fondo del mar y degeneran, dejando
que el individuo juvenil se aleje libremente.
En L. sarsi el juvenil se suelta de la larva,
que sigue nadando; ambos siguen una vida
independiente durante meses.
Esos dos organismos tan distintos corresponden al mismo individuo: han eclosionado
del mismo huevo fecundado. Cmo es posible
que un organismo se divida para generar dos
animales dispares, los dos con el mismo genoma? Segn la hiptesis de la transferencia
larvaria, la coexistencia en Luidia sarsi de la
larva nadadora y la estrella de mar reptante se
explica si atendemos a la fusin de los genomas
de dos animales que hibridaron para producir
un animal con una larva. Con todo, los dos
genomas han conservado un grado notable de
independencia; se expresan juntos durante el
desarrollo. Se trata de una metamorfosis solapada, un fenmeno conocido tambin en otros
equinodermos, en dolilidos y en poliquetos.
Si bien el solapamiento en esas especies no
dura tanto como en Luidia sarsi. Dado que
la larva y el juvenil coexisten a la par, la larva
no se desarrolla para generar el juvenil, como
cabra esperar si adultos y larvas hubiesen evolucionado de un ancestro comn.
Ancestro
deuterstomo
Ouroideos
(ouros)
Concentricicloideos
(margaritas de mar)
Doliolaria
elegans crea una estructura corporal ligeramente

peculiar si se somete a estrs durante su desarrollo. Cuando desaparece la causa de estrs,
revierte a su estructura corporal normal. Se han
localizado los genes responsables de esa estructura divergente. El equipo dirigido por Birgit
Gerisch, del Instituto Max Planck de Gentica
Molecular en Berln, junto con John Wang y
Stuart K. Kim, de la Universidad de Stanford,
han avanzado la hiptesis de que los continuos
cambios ambientales podran determinar que
las dos estructuras corporales diverjan tanto,
que una de ellas acabe por convertirse en la
larva que, ms tarde, se desarrollar para originar la estructura corporal adulta. Semejante
plasticidad nos recuerda la notable exibilidad
de los genomas animales y, por ende, su capacidad de generar diversidad.
La explicacin ms frecuente para las semejanzas entre larvas de los tan dispares como
los moluscos y los anlidos se esconde en la
evolucin convergente. Dos larvas parecidas
de grupos diversos deben esa semejanza a un
fenmeno comn: han de acometer los mismos
retos. No existe la forma planctnica perfecta
hacia la que converger. El plancton marino
adopta una diversidad de formas sorprendente:
todas ellas, en apariencia, adaptadas al entorno.
Cabe preguntarse si Luidia sarsi, la estrellita de
mar que se separa de su larva y ambos siguen
viviendo, encaja en el paradigma del organismo
que desarrolla el estado larvario. A primera
vista se tratara de una paternidad doble.
Otra teora sostiene que las larvas aparecieron primero. Se la conoce como la hiptesis
del precursor larvariforme, pues no acepta
que las larvas se adquieran por hibridacin.
Crinoideos
(lirios de mar)
7. NO SE HALLARON SECUENCIAS GENICAS que indicasen,

en el experimento descrito en la
gura 6, la presencia del ADN de
la ascidia. Sin embargo, existen
pruebas moleculares ms generales que apoyan una secuencia
de transferencias larvarias entre
especies de hemicordados y
equinodermos. Esas pruebas se
han obtenido a partir del anlisis
de patrones a gran escala del ARN
ribosmico de 18S. Realizado por
Michael Syvanen, el anlisis nos
permite seguir el rastro de los
linajes y estimar la divergencia.
El cladograma resultante, o rbol
hipottico de parentescos, indica
que las especies aparecieron en
el mismo orden que se deducira
a partir de las transferencias larvarias propuestas por Williamson
(flechas azules). Ello se explicara
si el ARN ribosmico de 18S se hubiese transferido al propio tiempo
que los genes de la forma larvaria.
De forma ms general, el trabajo
de Syvanen sugiere que, en los
animales superiores, se transeren genes a travs de largas distancias taxonmicas. Protstomos
y deuterstomos se diferencian
por su patrn de desarrollo: en los
primeros, el blastoporo de la larva
se convierte en la boca del animal;
en los segundos, la boca se forma
a partir de una nueva abertura.
67
Invaginacin
del ectodermo oral
Celoma medio
Esbozo
del adulto
Intestino medio
de la larva
Intestino de la larva
Celoma posterior
Disco de la probscide
Disco ceflico
Blastocele con clulas
del mesnquima
Disco cerebral
Disco somtico
Intestino medio
Disco dorsal
8. LAS CELULAS APARTADAS

centran una de las propuestas
recientes sobre la evolucin
larvaria. Kevin J. Peterson, Eric H.
Davidson y sus colaboradores arman que las larvas se componen
de clulas exclusivamente larvarias y de regiones formadas por
otras clulas distintas (las clulas
apartadas), facultadas para
diferenciarse y que generarn el
esbozo del cuerpo del adulto. Los
diagramas que aparecen en la
gura corresponden a secciones
transversales de una larva de erizo de mar (arriba) y de un gusano
nemertino (abajo); se muestran en
color las regiones que contienen
clulas apartadas. Peterson
sugiere que los patrones de
clulas apartadas y los genes
relacionados respaldan la idea de
que las larvas son primigenias y
que forman parte de los ancestros
de multitud de los. Williamson
ofrece otra interpretacin de las
clulas: en el caso del erizo de
mar, constituiran un legado de
la adquisicin de larvas de tipo
tornaria.
68
Celoma
posterior
Disco
de la probscide
Cavidad amnitica
Disco ceflico
Musculatura
del adulto
en desarrollo
Fusin de los discos
cerebral, somtico
y dorsal
Amnios
Esa propuesta, avanzada por Kevin J. Peterson,

Eric H. Davidson y sus colaboradores, del
Instituto de Tecnologa de California, responda al hecho siguiente: las larvas constan de
clulas exclusivamente larvarias (con capacidad
limitada para dividirse e incapaces de diferenciarse) y de regiones bien diferenciadas que
contienen clulas apartadas que darn lugar
al rudimento del cuerpo del adulto. Mediante
un desarrollo indirecto (un ciclo biolgico
que se interrumpe para pasar por una etapa
larvaria, la larva proporciona un sistema de
soporte vital para el esbozo, que se desarrolla en el interior de la larva o como si fuese
un apndice de ella. Tras la metamorfosis se
pierden las estructuras larvarias.
A partir del examen de los patrones de las
clulas apartadas y de los genes en varios
los, el grupo de Peterson y Davidson lleg, en
1997, a la conclusin de que las formas larvarias
de diversos los eran homlogas; vale decir,
guardaban un estrecho parentesco desde el punto de vista evolutivo. Representaban, adems,
programas reguladores del desarrollo, que usan
todava sus descendientes modernos. Aplicando
la lgica evolutiva, ese anlisis sugiere que las
formas larvarias pertenecieron a una estirpe
primitiva de erizos, sanguijuelas e insectos. En
2000, Peterson y Davidson propusieron que la
evolucin de la simetra bilateral debe haber
pasado por una amplia etapa previa en la que
existan micrometazoos bilaterales con categora
de organismo similar a las larvas primarias de
los animales bilaterales modernos.
En 2003, el grupo encabezado por Belinda
J. Sly, de la Universidad de Indiana, lanz una
crtica mordaz contra la hiptesis del ancestro

larvariforme. Presentaron datos que demostraban que las larvas surgieron en breves lapsos
de tiempo evolutivo. En el escenario planteado
por Sly, las larvas evolucionaran mediante la
incorporacin de genes del genoma del adulto
para que operasen en la larva. Muchos de
los patrones que apoyan la hiptesis de Sly
observados en los genomas y en el registro
evolutivo se explicaran mediante la transferencia larvaria.
El equipo de Peterson elabor la hiptesis de
las clulas apartadas, basndose en el desarrollo
de los equinodermos. Williamson ofrece una
explicacin distinta para la metamorfosis de los
equinodermos. Las clulas en cuestin corresponden a clulas mesodrmicas no diferenciadas
(clulas madre), que recubren los sacos celmicos (cavidades corporales) en las larvas de los
equinodermos. La hiptesis de la transferencia
larvaria las identica como un legado adquirido
junto con las larvas tornarias, transferidas desde
un gusano bellota mediante hibridacin.
Al carecer de larvas, los equinodermos ancestrales habran extendido sus cinco brazos a
partir de la gstrula, una estructura formada
durante una etapa intermedia del desarrollo
embrionario, tal y como hace hoy el ouro de
Kirk. Los equinodermos modernos con larvas
sustituyen un saco celmico larvario de tamao
apropiado por una gstrula. Las clulas a partir
de las cuales se desarrolla un equinodermo con
simetra radial no fueron clulas apartadas,
sino el resultado de una hibridacin aleatoria
entre un gusano bellota y un equinodermo.
Para distinguir entre tales enfoques y las
hiptesis que implican hibridacin se podra
comparar las secuencias de ADN de las formas
larvaria y adulta. Las larvas similares de adultos diferentes poseeran, hemos de presumir,
genes similares que habran heredado de sus
ancestros comunes durante la hibridacin.
Por otro lado, adultos estrechamente emparentados y con larvas distintas mostraran
desigualdades en los genes expresados durante
la etapa larvaria, si es que realmente arrancan
de fuentes distintas hibridadas. La tarea no
es sencilla. El panorama se complica con la
creacin de quimeras en serie, ya que la transferencia larvaria sugiere que muchos de los
animales actuales no son el resultado de una
sola hibridacin sino de muchas, como se ha
visto en equinodermos.
Si el rbol de la vida no fuese un rbol,
sino una maraa enrevesada de relaciones interconectadas, la prueba del ADN resultara
tan confusa para los evolucionistas como los
datos obtenidos a partir del ARN ribosmico
de 18S. Pero disponemos ya de potentes herramientas para abordar esas cuestiones. En 2006
TEMAS 52
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE PETERSON ET AL. 1997, CON PERMISO DE WILEY-LISS/JOHN WILEY & SONS/American Scientist
Celoma anterior
termin la secuenciacin del genoma del erizo

de mar prpura. Haba transcurrido un siglo
desde que Theodor Boveri determinase, apoyado en su investigacin sobre huevos del erizo
de mar, que el desarrollo embrionario normal
requera que cada clula portara una dotacin
cromosmica completa. Esperemos que no
transcurra otro siglo hasta el descubrimiento
del origen de las larvas de tan extraordinario
equinodermo.
Problemas
Lo mismo que las hiptesis anteriores, que han
generado debates acalorados, la transferencia
larvaria plantea mltiples interrogantes que
aguardan respuesta. Strathmann ha sealado
las graves dicultades que impiden la hibridacin: sobre todo, la unin huevo-esperma
y la inuencia del citoplasma del huevo sobre
la expresin gnica durante las etapas precoces
del desarrollo. Los mecanismos de fecundacin
y embriognesis dieren de un organismo a
otro; tampoco los genomas de grupos taxonmicos distintos animales se muestran proclives
a la fusin.
Tales barreras no tienen por qu ser infranqueables, aunque pudieran explicar la imponente dicultad de conseguir en el laboratorio
una hibridacin, con la posterior supervivencia hasta la etapa adulta. No parece probable
que sea frecuente la fecundacin aleatoria
entre animales distintos. Pero se ha dado. En
ocasiones, huevos no fecundados de insectos
resultan inseminados por el esperma de otra
especie. De forma anloga, la fecundacin de
los onicforos es externa. Los animales marinos
suelen liberar los huevos y el esperma al mar
abierto, donde la fecundacin entre especies
distintas parece ms probable. La mayora de
las pruebas en favor de la hiptesis de la transferencia larvaria procede de animales marinos;
no resultara difcil completar otra lista larga de
dicultades para las teoras del linaje comn.
Como escribieron Brian K. Hall y Marvalee
H. Wake en la introduccin de su libro de
1999 sobre formas larvarias:
A pesar de toda la investigacin realizada,
el denir en qu consista una larva, entender qu sea la metamorfosis y despejar
otras cuestiones bsicas siguen intrigando
hoy a naturalistas, zologos, bilogos marinos y bilogos evolucionistas igual que
hace ms de un siglo y medio.
Implicaciones
de la transferencia larvaria
Si, como propone Williamson, las larvas fueron adquisiciones tardas del ciclo biolgico,
los primeros animales no pueden haber tenido
larvas. Cuando se produjo una hibridacin con

xito, la quimera resultante posea las ventajas
que cada progenitor haba adquirido a lo largo
de aos de seleccin natural, junto con las
ventajas que ofrece el acoplamiento de una
etapa temprana centrada en la alimentacin
con una etapa posterior dedicada a la reproduccin. Esas ventajas le facultaban para crear
muchos ms animales de su mismo tipo, la
diversidad que observamos ya entre los animales con larva.
De una manera episdica prosperaron hibridaciones entre adultos en el mar, donde los
huevos y el esperma se dispersan al azar. El
fenmeno no se limita a un pasado remoto.
Los ouros del mismo gnero que presentan
formas larvarias distintas nos hablan de una
hibridacin reciente. De donde se desprende
que pudieran no compartir un mismo ancestro
parientes cercanos. El entramado no el rbol de la vida presenta ramas fusionadas en
tiempos remotos en las que estn involucrados
multitud de los y fusiones que han ocurrido
en fecha ms reciente y que separan a especies
del mismo gnero.
La transferencia larvaria explica el modo
en que se originaron las larvas, as como la
distribucin de los tipos de larva en el reino
animal. La distribucin es independiente de la
logenia de los adultos. Por tanto, los rboles
logenticos que se han venido admitiendo
desde comienzos del siglo xx adolecen de errores fatales. Dado que las larvas fueron adquisiciones posteriores del ciclo biolgico, desde
esta nueva perspectiva, los moluscos, anlidos y
otros los trocforos no evolucionaron a partir
de un ancestro comn con larvas trocforas;
en pura analoga, tampoco equinodermos y
cordados surgieron a partir de un ancestro
comn con larvas tornarias.
Ahora podemos responder a la cuestin
planteada por el equipo de Sly. Qu fue primero, la larva o el adulto? Estamos convencidos de que las larvas corresponden a incorporaciones posteriores al ciclo biolgico. Hubo
moluscos y equinodermos antes de que ambos
adquiriesen una larva. Sin embargo, los rasgos
larvarios bsicos deben haber evolucionado
mucho antes de que existiesen los animales
con larva, segn seal Margulis al armar
que las funciones que desempean hoy los
orgnulos celulares aparecieron mucho antes
de que existiesen las clulas eucariotas. En
el caso de las larvas, hubo rotferos antes de
que moluscos y anlidos adquiriesen larvas
trocforas. Los rotferos, los planctosferoideos
y los onicforos no corresponden a larvas persistentes; antes bien, fueron el origen de las
larvas adquiridas por otros organismos.
Bibliografa
complementaria
WHO CAME FIRST LARVAE OR
ADULTS? ORIGINS OF BILATERIAN
METAZOAN LARVAE. B. J. Sly,
M. S. Snoke y R. A. Raff en
International Journal of Developmental Biology, vol. 47,
pgs. 623-632; 2003.
GLOBAL ANALYSIS OF DAUER GENE
EXPRESSION IN CAENORAHBDITIS
ELEGANS. J. Wang
y S. K. Kim en Development,
vol. 130, pgs. 1621-1634;
2003.
THE ORIGINS OF LARVAE .
D. I. Williamson. Kluwer;
Dordrecht, 2003.
HYBRIDIZATION IN THE EVOLUTION OF ANIMAL FORM AND

LIFE-CYCLE. D. I. Williamson
en Zoological Journal of the

Linnean Society, vol. 148,
pgs. 585-602; 2006.
THE ORIGINS OF CRUSTACEAN
LARVAE. D. I. Williamson en
Treatise on Zoology, The

Crustacea, vol. 2, dirigido por
J. Forest y J. C. Vaupel Klein,
pgs. 461-482. Brill; Leiden,
2006.
American Scientist Magazine.
69
ElORIGEN
de lasAVES
y su
VUELO
El anlisis anatmico y aerodinmico de especies fsiles y actuales nos revela que las
aves evolucionaron a partir de dinosaurios carnvoros pequeos y moradores del suelo
Kevin Padian y Luis M. Chiappe
ED HECK
Snorns
70
TEMAS 52
H
CONCEPTOS BASICOS
Q
Thomas Huxley ya
advirti en 1870 que aves
y dinosaurios estaban
estrechamente emparentados. Gerhard Hellmann,
en 1916, expona las
semejanzas entre aves
y terpodos, pero como
crea que estos no tuvieron clavculas, pensaba
que no pudieron ser los
antecesores de aquellas.
Sin embargo, los

lo terpo dos s tenan claavculas,
y a nales de loos aos
sesenta John H. Ostrom
assever
e quee lass aves descenddan de
d los terpodos.
Un nuevoo mt
oodo de
biologa compaarada, la
cladstica, tal y como lo
aplic a las avees Jacques
A. Gauthier, y nuevos
n
hallazgos paleoontolgicos
conrmaron la hiptesis
de Ostrom: los pjaros son
pequeos dinosaurios con
plumas.
asta no hace muchos aos, el origen de

las aves constitua uno de los grandes
misterios de la biologa. Dieren maniestamente del resto de los organismos.
Plumas, picos sin dientes, huesos huecos, pies
prensiles, huesos del deseo, esternn vigoroso
y espolones son componentes de una combinacin de caracteres esquelticos que ningn otro
animal vivo comparte. Pues bien, ms difcil
resulta incluso hacerse una idea de los mecanismos evolutivos del plumaje y el vuelo.
Ello no ha impedido, sin embargo, que
los hallazgos de nuevos fsiles y mtodos de
investigacin de los ltimos aos del siglo xx
permitieran a los paleontlogos establecer que
las aves descienden de los terpodos, dinosaurios carnvoros moradores del suelo. De
la investigacin ha derivado tambin una explicacin coherente acerca de la conquista del
aire por las aves primitivas.
En 1859 Charles Darwin propona su teora
de la evolucin en El origen de las especies. Un
ao despus, zologos y paleontlogos comenzaron ya a plantearse la historia evolutiva
de las aves, a raz del hallazgo de una pluma
solitaria de un ave en depsitos calizos de Baviera. Tenan stos unos 150 millones de aos
(justo antes de que el perodo Jursico dejara
paso al Cretcico). En 1861, en la misma
regin, se encontr el esqueleto de un animal
que tena plumas y alas como las de un ave,
aunque contaba tambin con una cola muy
larga y dientes. Se trataba de los dos primeros ejemplares de Archaeopteryx lithographica,
la especie ms arcaica y basal de cuantas se
conocen de las aves.
Iberomesorns
La hiptesis de Huxley
La anatoma esqueltica de Archaeopteryx ofrece una demostracin clara del origen dinosaurio de las aves. Pero en 1861 los expertos no
estaban todava en condiciones de establecer
esa relacin de descendencia. Pocos aos despus, Thomas Henry Huxley, tenaz defensor de
Darwin, vinculaba las aves con los dinosaurios.
Comparando las extremidades posteriores de
Megalosaurus, un terpodo gigante, con las
de los avestruces, observ que ambos compartan 35 caracteres, lo que no aconteca con ningn otro animal. De ello extrajo la conclusin
de que las aves y los dinosaurios podan estar
estrechamente emparentados, aunque ignoramos si pensaba que fueran primos dos linajes descendientes de un precursor comn o
si las aves procedan de los dinosaurios.
Huxley present sus resultados a la Sociedad Geolgica de Londres en 1870. Pero
Harry Govier Seeley, paleontlogo, rechaz
el parentesco entre terpodos y aves. Seeley
pensaba que la similaridad de los miembros
posteriores de avestruces y Megalosaurus debase verosmilmente a que ambos, grandes bpedos, utilizaran las extremidades de un modo
parecido. Aduca, adems, que los dinosaurios
eran mayores que las aves y ninguno de ellos
podra volar; cmo iban, pues, a descender
de los dinosaurios las aves voladoras?
El misterio del origen de las aves gan renovada atencin medio siglo despus. En 1916
Gerhard Heilmann public un libro brillante
sobre el origen de las aves. Sostena que, por
su anatoma, las aves se aproximaban ms a
los terpodos que a cualquier otro grupo fsil;
1. LAS AVES PRIMITIVAS que vivieron hace ms de 100 millones de aos

diferan de las actuales. Como reejan estas reconstrucciones artsticas,
algunas presentaban garras en los dedos de las manos y mandbulas
con dientes, tpicas de los dinosaurios no avianos. Sinornis (izquierda)
se hall en China; Iberomesornis y Eoalulavis, en Espaa. Estos tres pjaros venan a ser de la talla de un gorrin. Eoalulavis es el primer caso
conocido de lula o ala del pulgar, una adaptacin que les facilita la
navegacin lenta.
Eoalulavs
71
DE LOS DINOSAURIOS A LAS AVES

El dendrograma representado traza el linaje
de las aves desde sus antepasados dinosaurianos. Este rbol, conocido tambin como
cladograma, es resultado de la aplicacin del
mtodo que se toma por cannico hoy para
el parentesco evolutivo entre animales, la
cladstica.
Los cladistas determinan la historia evolutiva
de un grupo a partir del examen de ciertos tipos de
caracteres. Durante la evolucin, alguien adquirir un nuevo
carcter que transmitir a sus descendientes. Dos grupos que
compartan esas novedades o caracteres derivados guardarn, para
los paleontlogos, un parentesco ms estrecho entre s que con otro grupo que
carezca de ellos.
Los nodos o puntos de ramicacin de un cladograma sealan la aparicin de
una lnea que rene una nueva serie de caracteres derivados. En este cladograma,
los terpodos proceden de un precursor dinosaurio que posea ya huesos huecos y
slo tres dedos. Los terpodos siguen siendo, vale decir, un subgrupo dentro de los
dinosaurios saurisquios. Cada lnea o clado se incluye en otro mayor (rectngulos de
color). Por lo mismo, las aves son manirraptores, tetanuros y dinosaurios terpodos.
Titanosaurus
LINAJES DE DINOSAURIOS
QUE NO DESEMBOCARON
EN LAS AVES
DINOSAURIA
con una inexcusable discrepancia, sin embargo:

estos dinosaurios carecan de clavculas, los dos
huesos que en las aves se fusionan formando
el hueso del deseo o frcula. Puesto que otros
reptiles s presentaban clavculas, Heilmann
dedujo que los terpodos las haban perdido.
Para l, esta prdida signicaba que las aves
no haban evolucionado de los terpodos,
convencido como estaba (errneamente segn
veremos despus) de que un carcter perdido
durante la evolucin no poda recuperarse.
Las aves, deca, evolucionaran de un grupo
reptiliano ms antiguo que poseyera clavculas.
Igual que se expresara Seeley, Heilmann atribua las semejanzas entre aves y dinosaurios
al bipedismo de ambos grupos.
Las tesis de Heilmann calaron, pese a
nuevos indicios que reclamaban una
explicacin diferente. Dos hallaz-
Los animales de estas

pginas no estn
dibujados a escala
SAURISCHIA
gos independientes demostraron que los terpodos posean clavculas. En 1924 se public
un dibujo anatmico de Oviraptor, terpodo
con cabeza de loro, que mostraba la presencia
de frcula, pero la estructura no se identic
acertadamente. Ms tarde, en 1936, Charles
Camp encontr los restos de un pequeo terpodo del Jursico inferior, con clavculas incluidas. Se haba desvanecido la objecin letal
de Heilmann, por ms que fueran pocos los
que lo reconocieran. En los ltimos tiempos
se han recuperado clavculas de terpodos muy
diversos, emparentados con las aves.
Un siglo despus de la polmica presentacin
de Huxley ante la Sociedad Geolgica de Londres, John H. Ostrom recuperaba la idea del
parentesco de las aves con los dinosaurios terpodos: las aves descendan por va directa
TETANURAE
Allosaurus
THEROPODA
Coelophysis
MANO CON TRES DEDOS
TRES DEDOS FUNCIONALES
72
TEMAS 52
THEROPODA Tres dedos funcionales; huesos neumatizados

TETANURAE Mano con tres dedos
MANIRAPTORA Hueso de la mueca en media luna
AVES Reversin del primer dedo
del pie; menos de 26 vrtebras
Coelophysis
Allosaurus
de los terpodos, sin ms rodeos. A nales de

los sesenta Ostrom haba descrito el esqueleto
del terpodo Deinonychus, depredador feroz del
tamao de un humano adolescente, con garras
falciformes, que pululaba por Montana hace
unos 115 millones de aos (Cretcico inferior).
En una serie de trabajos publicados ms tarde,
Ostrom identic numerosos caracteres que las
aves, Archaeopteryx incluida, compartan con
Deinonychus y otros terpodos, pero no con otros
reptiles. En razn de esos datos, concluy que
las aves descendan por va directa de pequeos
dinosaurios terpodos.
Mientras Ostrom ensartaba sus pruebas sobre el origen teropodiano de las aves, se iba
fraguando un nuevo mtodo para descifrar
el parentesco entre organismos. Ocurra ello
en los museos de historia natural de Nueva
York, Pars y otras capitales. Nos referimos a
Archaeopteryx
Velociraptor
FURCULA
ESTERNON
AQUILLADO
PIGOSTILO
AVES (actuales)
Columba
AVES (primitivas)
Archaeopteryx
MANIRAPTORA
Velociraptor
CORACOIDES
ESTERNON
HUESO DE
LA MUECA
EN MEDIA LUNA
2. TEROPODOS REPRESENTATIVOS de la lnea evolutiva que

conduce hasta las aves. Se resaltan caracteres que sirvieron para
establecer el origen dinosauriano
de las aves; entre otros, y en el
orden de su evolucin, tres dedos
funcionales en el pie (prpura),
mano tridctila (verde) y hueso
de la mueca en forma de media
luna (rojo). Archaeopteryx, el ave
ms antigua de las que nos ha
sido dado conocer, posee nuevos
rasgos; as, una ua en el dedo
posterior del pie que se dirige
hacia los restantes dedos. En su
evolucin, los rasgos de las aves
experimentaron modicaciones.
Por mencionar algunos, se fusionaron los dedos de la mano, la
cola crea el pigostilo de vrtebras
fusionadas, y el dedo posterior
del pie sufri un giro, permitiendo
que la garra pudiera asirse a las
ramas del rbol con rmeza.
TOMO NARASHIMA (arriba); ED HECK (abajo)
ESCAPULA
Columba
(paloma)
GARRA CURVANDOSE
EN DIRECCION
A LAS OTRAS
73
THEROPODA
Coelophysis
MANIRAPTORA
Velociraptor
TETANURAE
Allosaurus
AVES (primitivas)
Archaeopteryx
AVES (actuales)
Columba
PELVIS
ISQUION
HUESO PUBICO
HUESO DE
LA MUECA
EN FORMA
DE MEDIA
LUNA
RESTO
DEL V
MUECA Y MANO
IV
III
III
I
III
II
III
II
II
III
II
II
Segisaurus
(Pariente cercano de Coelophysis)
CLAVICULAS
Sin fusionar
3. COMPARACION DE ESTRUCTURAS ANATOMICAS. Ese cotejo ayud a desentraar la

relacin de vinculacin entre aves y terpodos; puso tambin de maniesto los cambios
operados en algunos caracteres, su acercamiento creciente a la conguracin aviana y su
resolucin en las aves modernas. En la pelvis (vista lateral) el hueso pbico (marrn) se
orientaba en un principio hacia adelante (hacia la derecha); ms tarde se verticaliz y se
orient hacia atrs. En la mano (vista superior) las proporciones relativas de los huesos fueron constantes en las aves primitivas, pero la mueca cambi. En la mueca manirraptora,
el hueso discoidal se transform en un hueso en media luna (rojo), lo que permiti el vuelo
batido de las aves. El ancho hueso del deseo (clavculas fusionadas) en tetanuros y otros
grupos posteriores se pareca al de las aves primitivas, pero se fue adelgazando y adquiri
forma de U ms profunda, con lo que adquiri importancia creciente para el vuelo.
74
la sistemtica logentica o cladismo, mtodo

que se ha convertido en el criterio estndar de
biologa comparada. Su aplicacin ha servido
para respaldar las conclusiones de Ostrom.
Los mtodos tradicionales de agrupacin de
organismos se limitaban a tomar en cuenta las
semejanzas y diferencias. Podan, pues, dejar
fuera del grupo a una especie por la exclusiva
razn de presentar ella una peculiaridad de la
que careca el resto. La cladstica, por contra,
agrupa los organismos fundada en ciertos tipos
de caracteres compartidos y que ofrecen una
informacin sustantiva.
El mtodo cladista se basa en el principio
darwiniano de que la evolucin opera cuando
TEMAS 52
ED HECK
No hay clavculas
de Coelophysis en buen
estado de conservacin
aparece un nuevo carcter heredable en algn

organismo, que lo transmite a sus descendientes.
A tales caracteres novedosos la cladstica los
llama derivados. En esta doctrina, dos grupos
de animales que comparten un conjunto de
caracteres novedosos estn ms estrechamente
emparentados entre s que con los grupos que
muestran solamente los caracteres originales,
pero no los derivados. Mediante la identicacin de los caracteres derivados compartidos,
los cladistas pueden determinar el grado de
parentesco entre los organismos estudiados.
El resultado de los anlisis cladistas, que
acostumbran abarcar muchos caracteres, se
recoge en un cladograma: un dendrograma
que muestra el orden en que evolucionaron
los nuevos caracteres y los nuevos organismos. Cada punto de ramicacin, o nodo,
reeja la aparicin del fundador de un nuevo
grupo, con caracteres derivados no presentes
en los grupos que le precedieron en la evolucin. Este fundador y todos sus descendientes
constituyen un clado, un grupo de estrecho
parentesco.
Ostrom no aplic la metodologa cladstica
para determinar que las aves evolucionaron a
partir de pequeos dinosaurios terpodos. En
los aos setenta el mtodo empezaba a introducirse. Pero una dcada ms tarde, Jacques
A. Gauthier acometi un profundo anlisis
cladstico de las aves, los dinosaurios y sus
parientes reptilianos. Gauthier utiliz, en su
anlisis cladstico, los datos de Ostrom as
como otros muchos caracteres y conrm que
las aves evolucionaron a partir de pequeos
dinosaurios terpodos. Entre los parientes
ms prximos a las aves est Deinonychus, el
manirraptrido de garras falciformes que con
tanto grasmo haba descrito Ostrom.
Hoy, el cladograma que porte de los terpodos a las aves nos mostrar que el clado aves
consta de Archaeopteryx, como antepasado, y todos sus descendientes. Este clado es subgrupo de
otro mayor, el de los terpodos manirraptridos,
subgrupo a su vez de los terpodos tetanuros
que descienden de los terpodos ms basales.
Los terpodos ancestrales procedan, por su
parte, de dinosaurios no terpodos. El cladograma reejar que las aves no slo descienden
de los dinosaurios, sino que son dinosaurios (y
reptiles), al igual que los humanos somos mamferos, pese a que diferimos de otros mamferos
no menos que las aves de otros reptiles.
Primeros pasos evolutivos

hacia las aves
Los trabajos de Gauthier y otros posteriores
demuestran que muchos caracteres que la tradicin vena considerando avianos aparecieron en los terpodos antes del advenimiento
de las aves. En buena medida, son rasgos que

ayudaron a sus poseedores originarios a sobrevivir en su condicin de dinosaurios terrestres;
muchos de ellos se aprovecharan luego directamente, o previa transformacin, para el
vuelo y el modo de vida arbreo. La obligada
brevedad del artculo no nos permite catalogar
las docenas de detalles que sustentan la hiptesis de que las aves evolucionaron a partir de
pequeos dinosaurios terpodos; tendremos
que concentrarnos en los relacionados con el
origen del vuelo.
Los caracteres avianos que surgieron en los
terpodos antes de que aparecieran las aves
no lo hicieron todos a la vez. Algunos estaban presentes ya en dinosaurios ms antiguos,
anteriores a los terpodos. As, el antepasado
reptiliano inmediato de los dinosaurios era ya
bpedo, erecto (esto es, caminaba bsicamente
como un ave), pequeo y carnvoro. Sus manos, al igual que en las primeras aves, tenan
libertad para agarrar (aunque la mano tuviese
cinco dedos, no los tres que poseen, si no
todos, la mayora de los terpodos basales y
las aves). Adems, el segundo dedo era el ms
largo y no el tercero como en otros reptiles.
Adems, en los antepasados de los dinosaurios, la articulacin del taln era ya de tipo
bisagra y, elongados, los metatarsales o huesos
del pie. Los metatarsales no tocaban el suelo.
Ello signica, pues, que los parientes directos
de los dinosaurios, y stos mismos, caminaban
sobre los dedos de los pies y ponan un pie
frente a otro, con las extremidades verticalizadas. Se acepta que los cambios operados
en los pies serviran, en buena medida, para
incrementar la longitud de zancada y la velocidad de carrera, algo que ayudara algn da
a los terpodos avianos a volar.
Los primeros terpodos posean huesos
neumatizados y cavidades en el crneo. Estos
rasgos aligeraban el esqueleto. De largo cuello,
disponan su espalda horizontalmente, a la
manera que lo hacen hoy las aves. Los dedos
cuarto y quinto de la mano (equivalentes al
anular y meique) estaban ya reducidos en
los primeros dinosaurios. El quinto dedo, casi
borrado, no tardara en desaparecer del todo;
el cuarto quedara reducido a una protuberancia. Estos dedos reducidos faltan en los
terpodos tetanuros; los tres restantes (I, II,
III) se fusionaran algn tiempo despus de
la aparicin de Archaeopteryx.
En los primeros terpodos, los miembros
mostraban ya cierta semejanza con los caractersticos de las aves. Extremidades largas,
muslo ms corto que la pierna y reducida la
fbula, el hueso que est al lado de la tibia.
(En las aves actuales, el hueso en forma de
palillo de dientes que hay al lado del hueso
VIEJAS
CONTROVERSIAS
Son de naturaleza muy diversa las pruebas en que se
basa la tesis de la evolucin
de las aves a partir de pequeos dinosaurios terpodos
terrestres. Lo que no impide
que haya voces discrepantes.
Los crticos, sin embargo, no
han podido defender su postura con el recurso al mtodo
cladstico o a cualquier otro
de anlisis objetivo del
parentesco entre grupos animales. Presentamos aqu
una seleccin de sus argumentos, con algunas pruebas
que los rebaten.
Las manos de las aves
dieren de las manos de
los terpodos. Estos dinosaurios mantienen los
dedos I, II y III (han perdido el meique y el anular); por contra, las aves
tienen los dedos II, III y IV.
Esta idea sobre la mano de las
aves se basa en estudios
embrionarios que sugieren
que, cuando existe una prdida de dedos en una mano
pentadctila, los dedos externos (I y V) son los primeros en
desaparecer. Sin embargo,
nadie duda de que los terpodos conservan los dedos I, II y
III, por lo que esta ley tiene
claras excepciones y no es
una regla que obligue a la
retencin de los tres primeros
dedos. Y lo que reviste mayor
importancia: el registro
esqueltico rechaza tales
diferencias entre la mano de
las aves y la de los terpodos
no avianos. Los tres dedos de
los terpodos no avianos,
despus de haber perdido el
cuarto y el quinto, tienen forma semejante y las mismas
proporciones y conexiones a
la mueca que se observan
en Archaeopteryx y aves
posteriores (fila central
de la figura 3).
W
75
W
Los terpodos aparecieron en poca muy tarda;
las aves no pudieron salir
de ellos. Para los partidarios
de esta tesis, Archaeopteryx
aparece en el registro fsil
hace unos 150 millones de
aos, mientras que los
manirraptores no avianos
los parientes ms cercanos
a las aves seran de hace
unos 115 millones de aos,
hiptesis que qued debilitada tras el descubrimiento de
huesos que pertenecen a
pequeos manirraptores no
avianos de la edad de
Archaeopteryx. En cualquier
caso, el hecho de no hallar
fsiles de un tipo determinado no quiere decir que no se
puedan encontrar en yacimientos desconocidos.
La frcula de las aves (formada por la fusin de las
clavculas) diere de las
clavculas de los terpodos. Esta objecin tena
inters cuando slo se conocan clavculas en los terpodos primitivos. Pero se han
descubierto ya frculas en
bumern, parecidas a las de
Archaeopteryx, en muchos
otros terpodos.
Los complejos pulmones
de las aves no pudieron
evolucionar a partir de los
pulmones de los terpodos. Nos hallamos ante una
sentencia que no puede ni
raticarse ni contradecirse,
toda vez que el registro no
conserva pulmones fsiles.
Por otro lado, los defensores
de esta idea no proponen
ningn animal cuyos pulmones s puedan haber producido los de las aves, que son
muy complejos y distintos de
los de cualquier animal
actual.
76
grande de la tibia es todo lo que queda de

la fbula.) Estos dinosaurios caminaban sobre
los tres dedos centrales del pie, lo mismo
que hacen las aves actuales. El quinto dedo,
muy corto y delgado, careca de articulacin;
el primero inclua un metatarsal corto (con
una pequea articulacin y una ua) que se
proyectaba desde el lateral del segundo dedo.
El primer dedo se mantena ms alto que
todos los dems y sin funcin aparente; andando el tiempo sera bien aprovechado por
las aves. Cuando apareci Archaeopteryx, este
dedo haba sufrido una rotacin hacia atrs.
En las aves posteriores, descendi hasta una
posicin oponible para terminar formando
parte importante del pie prensil.
Ms cambios
Durante la evolucin de los terpodos aparecieron muchos caracteres que se atribuan
en exclusiva a las aves. Los ms signicativos
ataan a brazos y cintura escapular. Gracias a
esos reajustes, los terpodos mejoraron en su
capacidad de captura de presas y, ms tarde, se
facilit el vuelo. Durante la evolucin de los
terpodos, los brazos se fueron alargando, salvo
en Carnotaurus, Allosaurus y Tyrannosaurus,
carnvoros gigantes de miembros anteriores
bastante pequeos. En los terpodos primitivos, la longitud del brazo vena a ser la mitad
de la longitud de la pierna. Cuando apareci
Archaeopteryx, el miembro anterior era ms
largo que el posterior y creci todava ms
en las aves posteriores. Este alargamiento de
los brazos en las aves permiti una batida ms
fuerte para el vuelo.
La mano adquiri tambin longitud mayor
y, progresivamente, aument su proporcin
respecto a la medida del brazo; la mueca
tampoco qued exenta de drsticos cambios
morfolgicos. Los terpodos basales posean
un carpal distal plano que se superpona a la
base del primer y segundo huesos de la palma
(metacarpales) y dedos. En manirraptores, ese
hueso dibujaba, en la supercie que contactaba
con los huesos del brazo, una media luna.
Gracias a esa forma semilunar, la mueca poda exionar a un lado y otro, arriba y abajo.
Podran as doblar su larga mano, casi como
lo hacen las aves actuales. Esta larga mano
podra entonces rotar y lanzarse hacia adelante
para agarrar la presa.
La escpula (paletilla) de la cintura escapular de los terpodos primitivos era larga y
delgada, redondeado el coracoides (que junto
a la escpula constituye la articulacin del
hombro). Dos clavculas separadas en forma de
S conectaban el hombro al esternn o hueso
del pecho. La escpula no tard en hacerse
ms larga y delgada; el coracoides tambin
se adelgaz y alarg, extendindose hacia el

esternn. Las clavculas se fusionaron en su
lnea media y se ensancharon para formar el
hueso del deseo, con gura de bumern. El esternn, constituido en su origen por cartlago,
se calcic en los tetanuros en dos placas seas
fusionadas. Todos estos cambios fortalecieron
el esqueleto. Ms tarde, este fortalecimiento
fue aprovechado para reforzar el aparato y los
msculos del vuelo. El nuevo hueso del deseo,
por ejemplo, se convirti probablemente en
slido punto de anclaje de los msculos que
movan los brazos, primero para ramonear y
luego durante el vuelo.
Se fueron agregando ms vrtebras a la
cintura pelviana. El hueso pbico (el hueso
plvico situado hacia adelante y hacia abajo
del acetbulo) cambi su orientacin. En los
primeros terpodos, como en la mayora de
los reptiles, el pubis apuntaba hacia abajo y
hacia adelante, pero entonces sufri un giro
hacia atrs. Por ltimo, en aves ms avanzadas
que Archaeopteryx se orientara paralelo al isquin, el hueso plvico que se extiende hacia
atrs desde la parte inferior del acetbulo. Las
ventajas derivadas de estos cambios, si alguna,
las desconocemos, pero el hecho de que estos
caracteres sean compartidos por aves y otros
manirraptores muestra su origen comn.
Finalmente, durante la historia de los terpodos, la cola se fue acortando de manera
gradual. Gan rigidez y desempe un papel
estabilizador en la carrera, segn lo observamos
hoy en el correcaminos. Steven M. Gatesy ha
demostrado que esta transicin en la estructura
caudal lleva aparejado otro cambio en la funcin: la cola fue cada vez menos signicativa
para los msculos de la pierna. As, la pelvis
se encarg de esta funcin y, en los manirraptores, el msculo que originalmente echaba la
pierna hacia atrs controlaba ahora la cola. En
las aves que sucedieron a Archaeopteryx, estos
msculos se utilizaran para acomodar la cola
plumosa a las necesidades del vuelo.
Muchos caracteres esquelticos que antao se suponan innovaciones exclusivas de las
aves huesos huecos y ligeros, brazos largos,
manos con tres dedos siendo el tercero muy
elongado, frcula, pelvis dirigida hacia atrs,
largas piernas con pies tridctilos las posean
ya los terpodos. Estos caracteres cumplieron
una misin distinta de la que desarrollaran en
las aves: se les acomodara a las necesidades del
vuelo y otras funciones tpicamente avianas,
incluido un modo de vida arborcola.
Las pruebas que avalan el origen teropodiano de las aves no se limitan al esqueleto. Los
recientes descubrimientos de nidos, en Mongolia y Montana, revelan que ciertos comportamientos de las aves ligados a la reproduccin
TEMAS 52
se haban originado ya en los terpodos. Estos

dinosaurios no ponan muchos huevos a la vez,
como hacen los reptiles, sino que, a la manera
de las aves, iban llenando poco a poco el nido,
huevo a huevo (o un par) en el decurso de
varios das. Se han encontrado recientemente
esqueletos del terpodo cretcico Oviraptor
cubriendo el nido; los dinosaurios quedaron
enterrados mientras protegan los huevos en
una pauta de conducta tpicamente aviana.
Lo que no deja de resultar un tanto paradjico, si consideramos que la palabra Oviraptor
signica ladrn de huevos, en alusin a la
depredacin que se le vena atribuyendo. La
propia cscara de los huevos de terpodos
muestra caracteres que se observan slo en
los huevos de las aves; consta, en efecto, de dos
capas de calcita, una prismtica (cristalina) y
otra esponjosa (ms irregular y porosa).
Si tuvisemos que mencionar un carcter
denidor de los pjaros que falta en los dinosaurios no avianos, citaramos las plumas
sin pensarlo. Pero tambin hay indicios de
que las plumas podran haber precedido a la
aparicin de las aves.
En 1996 y 1997 Ji Qiang y Ji Shuan dieron
a conocer el hallazgo de dos animales fsiles
en la provincia de Liaoning; pertenecan al
Jursico superior o Cretcico inferior. Uno
de los dinosaurios, del tamao de un pavo,
ha recibido el patronmico de Sinosauropteryx;
presenta estructuras lamentosas a lo largo del
dorso y en la supercie corporal. Estas estructuras de la piel, o tegumento, pueden haber
sido precursoras de las plumas. El animal, con
todo, dista de ser un ave. Sus brazos cortos y
otros caracteres esquelticos denuncian un posible parentesco con Compsognathus, terpodo
alejado de las aves y de otros manirraptores.
El segundo ejemplar, Protarchaeopteryx, dirase dotado de plumas genuinas, cortas en el
tronco y ms largas en la cola. Las primeras
observaciones sugieren que este animal es un
terpodo manirraptrido. Habr que ahondar
ms en su anatoma para decidir si se trata o
no de un ave. En cualquier caso, los hallazgos
chinos indican que al menos las estructuras
que originaron las plumas aparecieron probablemente antes que las aves y con certeza antes
de que stas alzaran el vuelo. No sabemos si su
funcin inicial tena que ver con la insolacin,
la exhibicin u otra desconocida.
MICK ELLISON
El origen del vuelo de las aves

El origen de las aves y el origen del vuelo,
aunque relacionados, son dos problemas distintos. Las plumas cumplan ya otras funciones
antes de que se desarrollase el vuelo. Tampoco
Archaeopteryx fue quizs el primer terpodo
volador, aunque no se conozcan fsiles de voEL ORIGEN DE LA VIDA
4. TEROPODOS FOSILES descubiertos en China

sugieren que las estructuras que han dado lugar a las
plumas precedieron probablemente a la aparicin de
las aves. Sinosauropteryx (arriba) presenta un borde
lamentoso a lo largo del dorso, cuyas estructuras
podran haber sido las precursoras de las plumas.
Protarchaeopteryx (abajo) muestra plumas reales,
como se aprecia en la ampliacin de detalle; la
siguiente ampliacin muestra parte de una pluma.
ladores anteriores. Qu podemos decir sobre

el comienzo del vuelo en los antecesores de
las aves?
Se han venido sugiriendo dos hiptesis contrapuestas. De acuerdo con la explicacin arborcola, los antecesores de las aves se suban a
los rboles y se lanzaban desde las ramas con la
ayuda de las incipientes plumas. La altura de los
rboles proporciona una plataforma suciente
para el lanzamiento, en especial para un cierto
planeo. Puesto que las plumas adquirieron con
el tiempo mayores dimensiones, aument la
capacidad de aleteo hasta que terminaron por
alcanzar la autonoma area.
Esta hiptesis, muy verosmil en su desarrollo, presenta varios problemas. Ni en
Archaeopteryx ni en sus parientes manirraptridos se observan adaptaciones arborcolas
claras; por ejemplo, pies plenamente adaptados
a la actividad prensil. Quizs algunos de ellos
podran trepar a los rboles, pero ningn anlisis ha demostrado que Archaeopteryx hubiera
trepado ni tratado de volar con sus brazos.
Adase que en los ambientes donde se han
hallado fsiles de este animal no haba plantas
que se elevaran ms all de pocos metros.
Y aun cuando pudieran trepar a los rboles,
no hemos de confundir semejante habilidad
con los hbitos arborcolas o la capacidad de
planeo. La mayora de los animales pequeos,
incluso cabras y canguros, pueden trepar a
los rboles, sin por ello ser arborcolas. Por
otro lado, Archaeopteryx carece de una amplia
membrana que conecte los brazos y las extremidades posteriores, entre otros rasgos tpicos
de planeador.
La hiptesis corredora sostiene que los
dinosaurios pequeos corran por el suelo y
extendan sus brazos para mantener el equilibrio mientras cazaban insectos o huan de sus
depredadores. La presencia de plumas rudimentarias podra haber expandido la supercie
del brazo y haber mejorado la capacidad de
sostenerse en el aire. Las plumas de mayor
talla habran reforzado esta capacidad, hasta
la adquisicin gradual del vuelo sostenido.
Por supuesto, un salto en el aire no produce la misma aceleracin que el lanzamiento
desde un rbol; el animal tiene que correr
muy rpido para despegar. Algunos animales
77
78
pequeos pueden, sin embargo, conseguir altas

velocidades.
La hiptesis corredora est respaldada por
el hbito terrestre de los terpodos que fueron
antecesores inmediatos de las aves. Presentaban
los caracteres necesarios para altas velocidades: eran pequeos, activos, giles, ligeros,
de largas piernas y buenos corredores. En
cuanto bpedos, sus brazos quedaban libres
para el desarrollo de la capacidad de aleteo,
algo que no podemos decir de otros reptiles
de su tiempo.
Pese a la escasez de pruebas disponibles,
ni la hiptesis arborcola ni la corredora explican por s mismas todos los problemas.
Resulta ms probable que los antecesores de
las aves utilizaran una combinacin de ambas,
despegando desde el suelo o aprovechando la
ventaja desde alturas accesibles (promontorios,
rocas o rboles cados). Quiz no treparan
a los rboles, pero podran haber utilizado
cualquier objeto disponible del paisaje para
soltarse a volar.
Ms importante que la polarizacin suelo
o rboles es la evolucin del mecanismo de la
batida para el vuelo. Esta batida no solamente
permite la sustentacin del individuo al mover las alas en el aire (como una hoja), sino
tambin el empuje hacia adelante resultante
de este aleteo. (Por contra, los rganos
que sustentan e impulsan a los
aviones las alas y los
motores estn
separados.)
En aves y murcilagos, la parte del ala que

corresponde a la mano proporciona el empuje;
el resto de la misma aporta la sustentacin.
Jeremy M. V. Rayner demostr a finales
de los aos setenta que la batida arriba y
abajo de las alas de aves y murcilagos produca una serie de torbellinos que empujaban
al animal volador hacia adelante. Padian y
Gauthier demostraron a mediados de los
ochenta que el movimiento que producen
estos torbellinos en las aves era el mismo
flexin hacia los lados de la mano que se
adverta en los manirraptridos Deinonychus
y Velociraptor y tambin en Archaeopteryx.
Segn hemos dejado dicho, los primeros
manirraptridos debieron de utilizar este
movimiento para cazar una presa. Cuando
aparecieron Archaeopteryx y otras aves la cintura escapular haba cambiado su orientacin
hacia un lado, en vez de hacia abajo y atrs.
Esta diferente orientacin transform el movimiento del miembro anterior: dejaba de servir
para la caza y se adaptaba a la batida para el
vuelo. Nuevas pruebas procedentes de Argentina sugieren que la cintura escapular en los
manirraptridos ms cercanos a las aves (el
nuevo dinosaurio Unenlagia) presentaba ya la
orientacin lateral, con lo cual podra realizar
este tipo de batida.
Gracias a los trabajos de Farish A. Jenkins
Jr., George E. Goslow y sus colaboradores disponemos de abundante informacin sobre el
papel de la frcula o hueso del deseo durante
el vuelo; han arrojado asimismo mucha luz
sobre la adquisicin del mecanismo de batida.
La frcula de algunas aves modernas acta de
amortiguador entre los hombros, almacenando
energa producida por el aleteo durante el
vuelo. Era, por contra, menos elstica en las
primeras aves; debi de desempear entonces
la funcin principal de anclaje para los msculos de los miembros anteriores. Todo indica
que el msculo responsable de la agitacin y
elevacin del ala durante la batida de recuTEMAS 52
MICK ELLISON (arriba a la izquierda); ED HECK (dibujos)
5. OVIRAPTOR fue un terpodo

manirraptrido anterior a las aves.
Se aposentaba en el nido para
proteger los huevos (arriba), igual
que hacen hoy el avestruz (abajo)
y otras aves. Es decir, observamos
un comportamiento originado antes de la aparicin de las aves. En
el fsil que sirvi como base para
el dibujo de Oviraptor (fotografa,
arriba) la posicin de las garras revela que los miembros rodeaban
los huevos (grandes valos) para
protegerlos.
EVOLUCION DE LAS CAPACIDADES

Golpe de brazo para cazar la presa
Velociraptor
Brazos largos para

agarrar; muecas
giratorias
Vuelo con batida
Archaeopteryx
Plumas para el
vuelo; brazos
alargados; cola corta
Golpe ms poderoso para

el vuelo; arborcola
Iberomesornis
Hueso coraides que une

el hombro al trax;
pigostilo (cola fusionada);
pies prensiles
Mejora de la
maniobrabilidad
del vuelo
Capacidad de vuelo
esencialmente
moderna
Enantiornithes
Ichthyornithiformes
Ms fusin
esqueltica; lula
(ala del pulgar)
La mayora, con
nidicacin en rboles
y migracin
Aves actuales
Cola y espalda ms
cortas; esternn en
quilla; dorso y pelvis
ms compactos
AVES
peracin no estaba, ni en Archaeopteryx ni en

otras aves primitivas, en la posicin que ocupa
ahora. De donde se desprende que no seran
expertas voladoras; se mostraran incapaces
de aletear con la celeridad y precisin de las
aves actuales. Pero no pasara mucho tiempo
slo unos millones de aos, quiz para
que las aves desarrollasen el aparato necesario
para controlar el vuelo.
ED HECK
Ms all de Archaeopteryx
En los aos noventa se desenterraron tres veces
ms fsiles de aves del Cretcico que en toda
la historia del registro. Con la investigacin de
estos nuevos especmenes de Espaa, China,
Mongolia, Madagascar y Argentina empezaron a aclararse los primeros pasos de la evolucin de las aves que siguieron a Archaeopteryx,
incluida la adquisicin de un sistema ms seguro de vuelo. Los anlisis llevados a cabo en estos
hallazgos por Chiappe y otros investigadores
han demostrado que las aves no tardaron en
multiplicar tamaos, formas y conductas (desde
buceadoras a no voladoras), diversicndose
a lo largo del perodo Cretcico, que se cerr
hace unos 65 millones de aos.
Un ornitlogo de campo que se adentrara
en un bosque del Cretcico inferior no asociara lo observado con lo que pudiera hallar hoy.
Aquellas protoaves pasaran mucho tiempo en
los rboles y tendran capacidad prensil, pero
no hay datos de que nidicaran en los rboles, produjesen cantos renados o emigraran a
travs de largas distancias. Tampoco sabemos
si empezaran a volar slo cuando adquiriesen
casi el tamao adulto, como hoy, y si, como
hoy tambin, crecan muy deprisa. Slo nos
cabe imaginar su aspecto; sin duda, seran muy
extraos, con garras en los dedos de las manos
y, en muchos casos, con picos dentados.
Por debajo de la piel, sin embargo, algunos
caracteres esquelticos se fueron congurando
de forma ms aviana durante el Cretcico inferior y posibilitaron que volasen bastante bien.
Se fusionaron muchos huesos de la mano y de
la pelvis, aumentando la fortaleza del esqueEL ORIGEN DE LA VIDA
leto para el vuelo. El esternn se ensanch y

desarroll, para las inserciones musculares, una
quilla en la lnea media del trax. El brazo se
alarg y los huesos del crneo y las vrtebras
se aligeraron, ahuecndose. Los huesos de la
cola devinieron una serie corta de segmentos
exentos que remataban en el pigostilo (u obispillo), que controlaba las plumas caudales.
Y emergi el lula o ala del pulgar, una parte
del ala esencial para controlar el vuelo a baja
velocidad; apareci tambin un primer dedo
del pie muy largo, con capacidad prensil.
En la medida en que las aves primitivas
pudieran volar, tendran tasas metablicas
superiores a las de los reptiles de sangre fra;
debieron de poder generar, al menos, el calor
y la energa sucientes para volar sin depender
de la temperatura externa. Pero no conoceran
el rgimen de sangre caliente tan desarrollado
de las actuales. Sus plumas, adems de para
volar, serviran para mantener el calor de la
insolacin, igual que los precursores de las
plumas podran haber ayudado a preservar el
calor y conservar la energa en los antecesores
de las aves. Comparadas con las especies vivas,
sas no volaran a buen seguro ni tan lejos ni
tan raudas.
Los ornitlogos que recorriesen un bosque
unos 50 millones de aos despus encontraran
todava representantes de linajes primitivos de
aves. Pero distinguiran con nitidez los primeros engendradores de los grupos actuales.
Ya antes del nal del perodo Cretcico habran orecido al menos cuatro grandes lneas
de aves actuales, incluidos parientes de aves
acuticas, marinas, colimbos, patos y gansos.
Contamos, adems, con pruebas paleontolgicas y moleculares de la presencia entonces
de los precursores de otras aves.
La mayora de los grupos de aves que evolucionaron durante el Cretcico desaparecieron
en ese mismo intervalo, aunque no hay datos
de que fuese de forma repentina. En cualquier
caso, los pjaros que hoy existen no son ms
que pequeos dinosaurios terpodos de rabo
corto y con plumas.
6. CLADOGRAMA de la evolucin
de las aves. La interpretacin
del mismo nos ensea que stas
perfeccionaron gradualmente su
batida para el vuelo desde que
aparecieron, hace unos 150 millones de aos. Sin embargo, muy
pronto se hicieron arborcolas. Se
sealan algunas de las innovaciones en el esqueleto con las que
reforzaron su adaptacin.
Bibliografa
complementaria
THE FIRST 85 MILLION YEARS
OF AVIAN EVOLUTION. Luis
M. Chiappe en Nature, vol.

378, pginas 349-355; 23 de
noviembre, 1995.
THE ENCYCLOPEDIA OF DINOSAURS (vanse las entradas
Aves y Bird Origins).

Coordinada por Philip J. Currie y Kevin Padian. Academic
Press, 1997.
THE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF BIRDS. Kevin Padian
y Luis M. Chiappe. Chiappe

en Biological Reviews (en
prensa).
79
ORIGENy
EVOLUCION
de la PLUMA
Durante largo tiempo se admitieron una serie de supuestos sobre
los mecanismos originantes de las alas que la investigacin reciente ha desmentido.
La pluma no naci con las aves
Richard O. Prum y Alan H. Brush
80
TEMAS 52
KAZUHIKO SANO
1. LAS PLUMAS EVOLUCIONARON

en los dinosaurios carnvoros bpedos antes del origen de las aves.
La escena da vida a fsiles con
plumas hallados en China. El dinosaurio imponente que devora al
lagarto es Sinornithosaurus; a su
derecha se encuentra Sinosauropteryx; el dinosaurio pequeo
del rbol es Microraptor.
elo, escamas, piel o plumas. De todos

los revestimientos corporales que ha
creado la naturaleza, las plumas ofrecen
la mayor diversidad. Encierran tambin
el mayor misterio. Cmo evolucionaron esos
apndices de increble vigor, complejidad sorprendente y maravillosamente livianos? De
dnde procedan? Casi a nales de los aos noventa, la ciencia todava careca de respuestas.
Pero el trabajo acometido en diferentes lneas
de investigacin ha convergido ya hacia una
conclusin espectacular: antes de que aparecieran las aves, las plumas haban evolucionado
en los dinosaurios.
El origen de las plumas es un caso especco
del marco, mucho ms general, del origen
de las innovaciones evolutivas. Por tales se
entienden las estructuras que no presentan
antecedentes maniestos en otros organismos
anteriores, ni podemos asociar con estructuras
anes (homlogas) de parientes contemporneos. Aunque la teora de la evolucin proporciona una explicacin consistente sobre la
aparicin de variaciones menores en el tamao y la forma de los organismos y sus partes
constituyentes, no ha aclarado todava los mecanismos que determinan el advenimiento de
estructuras completamente nuevas, tales como
dedos, extremidades, ojos y plumas.
En el captulo concreto del origen de las
plumas, la bsqueda de una explicacin encontr una dicultad aadida: las ideas arraigadas, que han resultado ser falsas. Para unos,
la pluma primitiva haba evolucionado por
elongacin y divisin de la escama reptiliana;
segn otros, las plumas aparecieron con una
funcin especca, el vuelo. La ausencia de
plumas primitivas fsiles no ayudaba a resolver la cuestin. Durante muchos aos, el ave
fsil ms antigua era Archaeopteryx lithographica, que vivi en el Jursico superior (hace
aproximadamente 148 millones de aos). Pero
Archaeopteryx no aporta informacin novedosa
sobre cmo evolucionaron las plumas; apenas
si podemos distinguir las suyas de las que
poseen las aves actuales.
Una gavilla de trabajos recientes, en campos
muy dispares, ha obligado a prescindir de las
viejas hiptesis. En primer lugar, los bilogos
comprenden mejor los procesos de desarrollo, complejos mecanismos en cuya virtud el
individuo crece hasta alcanzar su tamao y
forma denitivos, que arrojan nueva luz sobre
la evolucin de la anatoma de una especie.
A este enfoque se le denomina biologa evolutiva del desarrollo, o evo-devo. Constituye
una poderosa herramienta para sondear en el
origen de las plumas.
En segundo lugar, los paleontlogos han hallado en China un generoso muestrario de dino81
saurios con plumas. Estos organismos presentan

una diversidad de plumas no tan evolucionadas
como las que ofrecen las aves actuales o el propio
Archaeopteryx. Proporcionan claves fundamentales sobre la estructura, funcin y evolucin de
los apndices complejos de las aves.
Tomados en su conjunto, estos avances han
congurado un cuadro detallado y revolucionario: las plumas aparecieron y se diversicaron
en dinosaurios terpodos, carnvoros y bpedos
antes del origen de las aves y del vuelo.
La pluma tubular
CONCEPTOS BASICOS
Q
A travs del estudio del

desarrollo de una pluma
de un ave actual podemos
entender el curso evolutivo seguido durante
perodos prehistricos que
nos son inaccesibles. El
recurso al desarrollo para
as conocer la evolucin
ha congurado una nueva
disciplina: la biologa
evolutiva del desarrollo,
abreviada evo-devo.
De acuerdo con la teora

del desarrollo aplicada al
estudio del origen de las
plumas, stas atravesaron
una serie de estadios.
Cada uno supone la adquisicin de una novedad
evolutiva que concerna
al sistema de crecimiento,
novedad que se convirti
en sustrato de la innovacin siguiente.
La nueva teora halla respaldo en diversas reas de

la biologa y la paleontologa. La prueba ms sugestiva procede de fsiles de
dinosaurios cuyo plumaje
ha aparecido en los diferentes estadios predichos
por el modelo.
82
Este cuadro sorprendente se ha conjuntado, en

buena medida, gracias a la comprensin de qu
sea una pluma y cmo se desarrolla en un ave
actual. Lo mismo que el pelo, las uas o las escamas, las plumas son apndices tegumentarios:
rganos de la piel que se forman a travs de
la proliferacin de las clulas de la epidermis,
capa externa de la piel productora de protenas
de queratina. Una pluma tpica est constituida por un vstago principal, el raquis. Unidas
al raquis hay una serie de ramas, las barbas.
Y como si se tratara de una reexin fractal
de raquis ramicado y barbas, stas se hallan,
a su vez, ramicadas: una serie de lamentos
pares, o brbulas, hincan en el eje principal de
la barba, el ramus. En la base de la pluma, el
raquis se expande para formar un eje tubular
hueco, el clamo, que se inserta en el folculo
de la piel. Las aves mudan peridicamente el
plumaje, que evidencia el crecimiento de nuevas
plumas a partir de los mismos folculos.
Las variaciones en la forma y estructura
microscpica de las barbas, brbulas y raquis
dan lugar a un extenssimo repertorio de plumas. Ahora bien, pese a tamaa diversidad,
la mayora de las plumas pertenecen a dos
categoras estructurales. Una pluma alargada
en penacho, la penncea tpica, consta de un
raquis prominente y barbas que forman el
vano o vexilo. Las barbas del vexilo estn, a
su vez, unidas por pares de brbulas especializadas. Las brbulas de la parte superior de
la pluma poseen una serie de garos que se
aferran a surcos de las brbulas adyacentes.
Las plumas pennceas cubren el cuerpo de las
aves; las barbas, apretadas unas contra otras,
crean las supercies aerodinmicas de alas y
cola. A diferencia de la penncea, la pluma
plumulcea, o plumn, posee un raquis rudimentario y un mechn revuelto de barbas
y brbulas. Las brbulas, largas y enredadas,
proporcionan a estas plumas su ligereza y sus
maravillosas propiedades trmicas as como un
tacto confortable. Las plumas pueden tener un
vexilo pennceo y una base plumulcea.
En esencia, todas las plumas son variaciones
a partir de un tubo producido por la prolife-
racin de la epidermis con la papila drmica

nutricia en el centro. Aun cuando la pluma
despliegue una ramicacin dendriforme, crece
desde la base igual que un pelo. Cmo consiguen esto las plumas?
El crecimiento de la pluma empieza con
un engrosamiento de la epidermis, la placoda.
Se alarga sta y forma un tubo, el germen
de la pluma. La proliferacin anular de las
clulas alrededor del germen crea una depresin cilndrica, el folculo, que constituye su
base. El crecimiento de clulas queratinosas
o queratinocitos en la epidermis del folculo
el collar folicular empuja a las clulas
viejas hacia arriba y hacia el exterior, proceso
que terminar por generar la pluma entera de
una forma orquestada y que representa una
de las maravillas de la naturaleza.
Como parte de esta coreografa, el collar
folicular se dividir en una serie de crestas
longitudinales barbas incipientes que formarn cada una de las barbas. En una pluma
alargada o en penacho (penncea), las barbas
crecen helicoidalmente alrededor del germen
tubular de la pluma y se fusionan por un lado
formando el raquis. Simultneamente y por
el otro lado, se desarrollarn nuevas barbas
incipientes. En los plumones, sin embargo,
las barbas incipientes crecen sin movimiento helicoidal. En ambos tipos de plumas, las
brbulas se desarrollan a partir de la placa
barbular, una capa de clulas que se halla en
la periferia de la cresta de la barba.
Evo-devo
Nosotros pensamos que el proceso de desarrollo de una pluma puede arrojar luz sobre la
probable naturaleza de las estructuras primitivas que, en el curso de la evolucin, fueron
las precursoras de la pluma. De acuerdo con
la teora del desarrollo que propugnamos, las
plumas evolucionaron a travs de una serie de
estadios de transicin, sealado cada uno por
la aparicin de una novedad evolutiva, es decir, un nuevo mecanismo de crecimiento. Los
avances alcanzados en un estadio sirvieron de
plataforma para la innovacin siguiente.
En 1999 propusimos el esquema evolutivo
que resumimos. El estadio 1 consisti en un
alargamiento tubular de la placoda a partir del
germen de pluma y del folculo. Se produjo
as la primera pluma: un cilindro hueco sin
ramicaciones. Posteriormente, en el estadio 2,
el collar folicular, un anillo de tejido epidrmico, se diferenci (especializ): la capa interna
se convirti en las crestas longitudinales generadoras de barbas; la capa externa, en una
funda protectora. En ese estadio se adquiri un
penacho de barbas fusionadas con un cilindro
hueco o clamo.
TEMAS 52
LA NATURALEZA DE LAS PLUMAS

LAS PLUMAS PRESENTAN UNA SORPRENDENTE DIVERSIDAD y cumplen funciones muy dispares,
desde el cortejo hasta el vuelo, pasando por el camuaje. Responsables de esa diversidad son las
variantes en barbas, brbulas o raquis, los componentes estructurales del apndice. Ello no obstante,
podemos agrupar las plumas en dos tipos bsicos. La pluma alargada en penacho, o pluma penncea,
es laa tpica del ala. El plumn, o pluma plumulcea, es la pluma blanda, suave y enmaraada que
proporciona
porciona aislamiento trmico.
DETALLE DE LAS BARBAS
Zona
abierta
del vexilo
Vexilo abierto
Gancho
(barbicela)
Vano
o
vexilo
Surco
Zona
cerrada
del vexilo
Brbula
Eje principal
de la barba
Barba
Ampliacin de la zona
de vexilo cerrado
Porcin
plumosa
Raquis
ILUSTRACIONES DE PATRICIA J. WYNNE; MICROGRAFIAS DE TIM LEE QUINN; TINA WEST (fotografas de plumas);
GAIL J. WORTH AVES INTERNATIONAL (cacatas)
Clamo
LA PLUMA EN PENACHO. Las barbas fusionadas por pares con el

raquis central constituyen el vano o vexilo. En la porcin cerrada
de ste, los ganchos (barbicelas) de unas brbulas se anclan en los
surcos de brbulas adyacentes (detalle y microfotografa del centro)
para formar una supercie fuerte y consistente. En la porcin abierta del vano, las brbulas no se unen entre s. Las plumas con vexilo
cerrado son fundamentales para el vuelo.
PLUMA DE COBERTERA.
La estructura en forma
de mechn proporciona
aislamiento trmico.
PLUMA DE CONTORNO.
El vexilo plano ayuda
a realzar la silueta del
cuerpo.
PLUMON O COBERTERA. El plumn

carece de vexilo. Presenta un raquis
rudimentario y un mechn de barbas con
brbulas elongadas.
PLUMA PARA EL VUELO.

El vexilo asimtrico
produce fuerzas aerodinmicas.
Plumn (cobertera)
PLUMAS PUNTIAGUDAS. Dos especies de cacata muestran

plumas nuevas, en fase de desarrollo.
83
CRECIMIENTO DE LA PLUMA
AL IGUAL QUE EL PELO, LAS UAS Y LAS ESCAMAS, las plumas crecen por proliferacin y
diferenciacin de queratinocitos. Estas clulas epidrmicas productoras de queratina dejan,
al morir, depsitos de queratina en la piel. La queratina est constituida por lamentos de
protenas que polimerizan para crear estructuras slidas. Las plumas estn formadas por
beta-queratinas, exclusivas de reptiles, aves incluidas. Durante el crecimiento, la cubierta
externa, de funcin protectora, est formada por alfa-queratina, mucho ms blanda, que se
encuentra en todos los vertebrados y forma parte de nuestra propia piel y pelo.
Germen de la pluma
Concentracin
de clulas
Placoda
La placoda forma entonces un tubo alargado, el germen de la pluma.
Dermis
Epidermis
La proliferacin de clulas en un anillo que rodea el

germen de la pluma forma el folculo (abajo), el rgano
que genera la pluma. En la base del folculo, en el collar
folicular, la produccin continua de queratinocitos empuja a las clulas viejas hacia arriba y hacia el exterior,
dando lugar a una pluma tubular.
Dermis
del folculo
FOLICULO
Pulpa
drmica
Epidermis
del folculo
El crecimiento de la pluma comienza en la placoda: un

engrosamiento de la epidermis por encima de un grupo
de clulas de la dermis.
Cavidad folicular
Collar folicular
84
adyacentes para crear una pluma penncea con

un vexilo plano cerrado. Despus del estadio 4,
apareceran nuevas variaciones en la pluma,
incluidas las numerosas especializaciones que
observamos en el estadio 5, tales como el vexilo
asimtrico de la pluma adaptada al vuelo.
El modelo generador
Esta teora se inspira en la observacin del
propio desarrollo jerrquico de las plumas.
Predice, por ejemplo, que una simple pluma
tubular precedi a la evolucin de las barbas,
porque stas se crearon por diferenciacin del
tubo en crestas o barbas incipientes. En el
mismo orden, el plumn precedi a las plumas alargadas en penacho con raquis, pues
el raquis se constituye mediante fusin de
crestas generadoras de barbas. Una lgica similar subyace en cada uno de los diferentes
estadios postulados por nuestro modelo de
desarrollo.
En parte, la teora se apoya en la diversidad
de las plumas de las aves actuales, con ejemplos
de cada uno de los estadios del modelo. Lgicamente, estas plumas son simplicaciones,
recientes y derivadas por evolucin, que nos
remiten a estadios que se dieron en el curso de
TEMAS 52
PATRICIA J. WYNNE
Para explicar el estadio siguiente, el tercero,

nuestro modelo ofrece una doble opcin: o
bien el origen del desarrollo helicoidal de las
barbas incipientes y formacin del raquis (estadio 3a) o bien el origen de las brbulas (estadio
3b). La duda sobre qu proceso ocurri antes
surge porque el desarrollo de la pluma no aclara qu acontecimiento precedi al otro. En el
estadio 3a el folculo generara una pluma con
un raquis y una serie de barbas simples; en el
estadio 3b, producira un penacho de barbas
con brbulas ramicadas. Independientemente
de cul de los dos procesos ocurriera antes,
la evolucin de los rasgos de ambos, estadio
3a + b, dara lugar a las primeras plumas con
ramicacin doble, constituidas por un raquis,
barbas y brbulas. Debido a que estas ltimas
permanecan todava indiferenciadas en ese
estadio, una pluma debi ser al principio un
penacho abierto; esto es, el vexilo no formara
una supercie fuerte y consistente donde las
brbulas se hallaran imbricadas.
Durante el estadio 4 se desarrollaron las
brbulas. Este avance permiti que un folculo
de estadio 4 produjera garos (barbicelas) en
los extremos de las brbulas que pudieran jarse a los surcos de las brbulas de las barbas
La capa epidrmica ms externa se transforma en

la cubierta, una estructura efmera que protege el
crecimiento de la pluma. Mientras tanto, la capa
epidrmica interna se divide en compartimentos,
barbas incipientes, primordios que se desarrollarn en barbas.
Cubierta
protectora
Raquis
incipiente
Barbas
incipientes
Barba
Raquis
CRECIMIENTO
HELICOIDAL
Clamo
Raquis
incipiente
Barba
incipiente
recin
formada
Collar folicular
Arteria
En una pluma alargada en penacho, las barbas

crecen de forma helicoidal alrededor del collar,
hasta que se fusionan dando lugar al raquis.
En un plumn (no representado) las barbas
no crecen de forma helicoidal y la base de la
pluma est formada por un raquis simple.
su lognesis, pues esta compleja diversidad de

plumas (propia del estadio 5) debi de surgir
antes de Archaeopteryx. Las plumas modernas
demuestran que todos los estadios propuestos
se inscriben en la capacidad de desarrollo que
poseen los folculos. Por tanto, para explicar el
origen de la diversidad, la teora del desarrollo
evolutivo de las plumas no necesita apelar a
ninguna estructura puramente hipottica.
En apoyo de nuestra tesis, podemos aducir los excepcionales hallazgos moleculares
que conrman los tres primeros estadios del
modelo evo-devo. Las tcnicas modernas nos
permiten penetrar en el interior de las clulas
y comprobar, a travs del estudio de las protenas, si hay genes especcos implicados. En
el laboratorio se han combinado estos mtodos
con tcnicas experimentales, para as determinar
la funcin de las protenas cifradas por dichos
genes y expresadas durante el desarrollo de
las plumas.
Matthew Harris y John F. Fallon, de la
Universidad de Wisconsin-Madison, y uno de
nosotros (Prum) estudiamos dos genes importantes en la formacin de patrones: el Shh y
el Bmp2. Se trata de genes que desempean
un papel crucial en el desarrollo de las extreEL ORIGEN DE LA VIDA
Segn avanza el crecimiento, la pluma emerge

de la cubierta protectora y adquiere una
morfologa plana. Cuando la pluma alcanza su
tamao denitivo, el collar folicular forma el
clamo, un tubo simple de la base de la pluma.
midades de los vertebrados, dedos y apndices

tegumentarios, tales como pelo, dientes y uas.
Y hemos descubierto que las protenas Shh
y Bmp2 operan como un par modular de
molculas sealizadoras que, al igual que un
componente electrnico de funcin mltiple,
se reutiliza repetidamente a lo largo del desarrollo de la pluma. La protena Shh induce la
proliferacin celular; la protena Bmp2 regula
el alcance de la proliferacin y promueve la
diferenciacin de las clulas.
La expresin de las protenas Shh y Bmp2
comienza en la placoda de la pluma. All se
produce este par de protenas segn un patrn
polarizado anteroposterior. A continuacin, se
expresan Shh y Bmp2 en la punta del germen
tubular de la pluma durante su alargamiento
inicial y, luego, en el epitelio que separa las
barbas incipientes, para establecer un patrn
de desarrollo de las crestas. En las plumas de
penacho, las pennceas, la sealizacin de Shh
y Bmp2 esboza un patrn para el desarrollo
helicoidal de las barbas incipientes y formacin
del raquis. En los plumones, las seales de las
protenas Shh y Bmp2 crean, sin embargo,
un simple patrn del desarrollo de las barbas. Cada estadio de desarrollo de la pluma
85
presenta una pauta peculiar de la funcin sealizadora de Shh y Bmp2. Una y otra vez,
las dos protenas cumplen misiones decisivas
en el curso de la gestacin de la pluma hasta
que sta adquiere su forma denitiva.
La investigacin molecular conrma que el
desarrollo de las plumas consta de una serie
de estadios jerrquicos, en los que un episodio posterior depende, en su mecanismo
estructural, del episodio que le ha precedido.
As, la evolucin de las bras longitudinales
en la expresin Shh-Bmp2 se halla vincula-
da al desarrollo previo de un germen tubular

elongado. Del mismo modo, las variaciones
en la creacin de patrones por Shh-Bmp2 durante el desarrollo de una pluma en penacho
dependen, a su vez, del desarrollo previo de
las bras longitudinales. Por consiguiente, los
resultados moleculares se ajustan muy bien a
un modelo segn el cual las plumas iniciaron
su andadura en un tubo hueco elongado (estadio 1), pasaron por un mechn de barbas
(estadio 2) y adquirieron luego una estructura
penncea (estadio 3a).
EVO-DEVO Y LA PLUMA
LA TEORIA DE LOS AUTORES sobre el origen de la pluma brot tras
reexionar sobre los mecanismos de desarrollo. Advirtieron que
pueden stos dar cuenta de la aparicin de novedades evolutivas: un
campo denominado evo-devo. De acuerdo con el modelo propuesto,
las caractersticas singulares de las plumas evolucionaron a travs de
una serie de innovaciones en el modo de crecimiento, cada una de las
cuales result decisiva para la aparicin del estadio siguiente. La teora
basa, pues, su tesis en el conocimiento de los pasos que se suceden en
el desarrollo actual de las plumas, dejando de lado las consideraciones
de antao sobre los usos a que se destinaron o los grupos de animales
en que podran haber evolucionado.
Debemos a los descubrimientos recientes de fsiles en Liaoning las

primeras comprobaciones del modelo propuesto: en los dinosaurios
terpodos se dio la evolucin de las plumas segn la secuencia de
estadios establecida por la teora de los autores. Partiendo de las
semejanzas entre las estructuras tericas de las plumas primitivas y
la forma real de stas en los fsiles, los autores sugieren que cada
estadio evolucion en un grupo particular de dinosaurios.
ESTADIO 3
3A
Pluma plana con barbas
sin ramicar fusionadas
con un raquis central
Raquis incipiente
ESTADIO 2
Mechn de barbas sin ramicar
insertadas en el clamo
ESTADIO 1
Origen
del crecimiento
helicoidal y formacin
del raquis
La primera pluma,
un cilindro hueco
NOVEDAD
EVOLUTIVA
Barba
incipiente
(Todas las
secciones estn
realizadas a nivel
del collar folicular)
Origen del collar folicular
PATRICIA J. WYNNE
Ceratosauroideos
86
Allosauroideos
Compsognathus
Diferenciacin del collar folicular
Sinosauropteryx
ESTADIO 1
Alvarezsuridos
ESTADIO 2
3B
Pluma con barbas
y brbulas unidas
a la base del clamo
Shuvuuia
Ornitommidos
Origen de placas
de brbulas
Beipiaosaurus
Therizinosauroideos
ESTADIO 3?
TEMAS 52
Protagonistas
Nuestro planteamiento se ha aprovechado de
nuevos marcos tericos, al par que el progreso
en el renamiento de las tcnicas de laboratorio ha permitido seguir el proceso de
desarrollo desde una clula hasta la formacin
de una pluma. Con todo, fue un trabajo
detectivesco a la antigua usanza el que nos
proporcion la prueba ms espectacular en
favor de la teora del desarrollo evolutivo.
Se llev a cabo en las canteras fosilferas del
norte de China. Paleontlogos chinos, esta-
dounidenses y canadienses han descubierto,

en la provincia de Liaoning, una rica coleccin de fsiles del Cretcico inferior en
sedimentos de la Formacin Yixian (124 a
128 millones de aos de antigedad).
Las excelentes condiciones que all coincidieron han conservado un conjunto esplndido de organismos extintos, incluido el ms
antiguo mamfero placentario, la ms antigua
planta con or, abundante cantidad de aves y
una amplia diversidad de dinosaurios terpodos con conspicuos detalles tegumentarios. Di-
ESTADIO 5
Vexilo cerrado asimtrico
ESTADIO 4
Vexilo cerrado (los ganchos barbicelas
de una brbula se unen a los surcos de las
brbulas de las barbas adyacentes)
3A+B
Pluma plana con barbas ramicadas
y vexilo abierto
Adicin de ms
barbas incipientes
en uno de los lados
Diferenciacin
de placas de brbulas
Tiranosauroideos
Ovirraptorosuridos
Caudipteryx
Troodntidos
ESTADIO 4
Sinornithosaurus
Microraptor
Taxn sin denominacin
Enantiornithines
Archaeopteryx
Dromeosaurios
Confuciusornis
Euornithes
ESTADIO 5
87
88
nosaurios de linajes diferentes posean plumas

totalmente modernas, as como tipos distintos
de estructuras primitivas de plumas. La inferencia es concluyente: las plumas se originaron
y evolucionaron hasta alcanzar su estructura
moderna en un grupo de dinosaurios carnvoros, bpedos y terrestres, antes incluso de la
aparicin de las aves y del vuelo.
El primer dinosaurio con plumas encontrado all, en 1997, fue un celurosaurio del
tamao de un pollo (Sinosauropteryx); posea
en su piel pequeas estructuras tubulares, ramicadas quiz. Posteriormente, se descubri
un ovirraptorosaurio del tamao de un pato
(Caudipteryx) que posea, tanto en la zona
terminal de la cola como en las extremidades
anteriores, hermosas plumas en penacho de
aspecto moderno. Algunos escpticos pensaron
que Caudipteryx era simplemente un ave corredora, pero el anlisis logentico lo sita entre
los dinosaurios terpodos ovirraptorosaurios.
Nuevos hallazgos en el yacimiento de Liaoning han proporcionado plumas en penacho
en diversos especmenes de dromeosaurios, los
terpodos que se suponen ms cercanamente
emparentados con las aves, aunque no son
aves en absoluto.
Una nueva mirada

Gracias a los ltimos descubrimientos, podemos cribar las hiptesis propuestas sobre
TEMAS 52
MICK ELLISON
2. LOS FOSILES DESCUBIERTOS,

a lo largo de los ltimos cinco
aos, en las canteras de Liaoning,
como la extremidad anterior de
Caudipteryx, revelan la presencia
de plumas en los apndices. Este
dinosaurio, que tena aproximadamente el tamao de un pato,
presentaba plumas alargadas
en la cola y en las extremidades
anteriores.
En resumen, se han encontrado plumas

fsiles en ms de una docena de dinosaurios terpodos no avianos; entre ellos, un tericinosaurio del tamao de un avestruz, Beipiaosaurus,
as como en los dromeosaurios Microraptor y
Sinornithosaurus.
La heterogeneidad de las plumas observadas
en estos dinosaurios, sorprendente, suministra
una prueba directa de la teora del desarrollo.
Las plumas ms primitivas conocidas las de
Sinosauropteryx son tambin las estructuras
tubulares ms simples; guardan una extraordinaria semejanza con las postuladas por el modelo
para el estadio 1. Sinosauropteryx, Sinornithosaurus y algunos otros terpodos no avianos
muestran estructuras, sin raquis, en forma de
mechn, cabalmente congruentes con el estadio 2 del modelo. Existen, asimismo, plumas
alargadas en penacho que obviamente han diferenciado brbulas y vexilos planos, igual que en
lo predicho por el modelo para el estadio 4.
Estos fsiles abren un nuevo captulo en
el estudio del tegumento de los vertebrados.
Sabemos que las plumas aparecieron primero
en un grupo de dinosaurios terpodos y se
diversicaron, posteriormente, en otros grupos
de terpodos antes del origen de las propias
aves. Entre los numerosos dinosaurios con
plumas, las aves slo representan un grupo
particular que adquiri la capacidad de volar
al utilizar las plumas presentes en sus brazos y
colas. Caudipteryx, Protopteryx y los dromeosaurios muestran un abanico de plumas en
la zona posterior de la cola, lo que sugiere
que el plumaje de las aves modernas se haba
desarrollado ya en los terpodos.
La recuperacin de hallazgos fsiles tan excepcionales ha obligado a redenir el concepto
de ave; exige tambin replantearse la biologa e
historia de los dinosaurios terpodos. Las aves
que incluyen todas las especies descendientes
de un antecesor comn a Archaeopteryx y a las
aves modernas se han venido deniendo
tradicionalmente como vertebrados con plumas y con capacidad voladora. Ahora debemos
decir que las aves son un grupo de dinosaurios
terpodos con plumas que desarrollaron la
capacidad de vuelo activo.
Los nuevos descubrimientos han colmado
el vaco que haba entre las aves y los dinosaurios, hasta el punto de que resulta harto
difcil precisar la nocin de ave. Y a la inversa,
muchos dinosaurios atractivos para el gran
pblico, como Tyrannosaurus y Velociraptor,
pese a no haber sido aves, han podido poseer
plumas en su tegumento.
AVES O DINOSAURIOS? LA DISTANCIA SE ACORTA
XING XU
A los fsiles indicados en el texto hay que agregar el descubrimiento en China de un dinosaurio que tena plumas asimtricas
las nicas tiles para el vuelo, en sus extremidades anteriores y
posteriores. Antes de ese hallazgo pensbase que slo las aves
posean plumas asimtricas. De hecho, estas plumas constituan el
nico carcter que distingua las aves de sus antecesores dinosaurianos. Pero, por lo que se ve, las plumas tiles para el vuelo,
adems de las plumas en cuanto tales, aparecieron antes que las
propias aves.
Segn Xing Xu, Zhonghe Zhou y sus colaboradores, del Instituto
de Paleontologa de Vertebrados y Paleoantropologa de la Academia de Ciencias de China, la especie de Microraptor recin hallada
contaba con plumas asimtricas similares a las que constituyen las
alas. Incluso acentan su asimetra hacia el nal de la extremidad,
igual que ocurre en las aves actuales.
En el debate sobre el origen del vuelo de las aves solan enfrentarse dos hiptesis: la que propona que el vuelo se desarroll
desde los rboles, a travs de un organismo planeador intermedio,
y la que abogaba por un vuelo arrancado desde el suelo, a travs
de una forma corredora. Ambas hiptesis se apoyan en pruebas
de peso. Para Xu, el nuevo hallazgo de Microraptor refuerza la
el origen de las plumas. Las nuevas pruebas

proporcionadas por la biologa del desarrollo
arruinan la vieja idea que cifraba el origen de
las plumas en la elongacin de las escamas.
Hasta transformarse en plumas, defenda, las
escamas se alargaron, luego desarrollaron bordes replegados y, por n, produjeron brbulas
encajantes. Sin embargo, como hemos visto,
las plumas son tubos. Ambos lados planos del
vexilo en otras palabras, la zona anterior y la
posterior estn creados por la parte interior
y exterior del tubo, una vez que la pluma se
ha liberado de la vaina protectora. En cambio,
los dos lados de una escama se forman a partir
del borde superior e inferior de la excrecencia
epidrmica inicial que genera la escama.
Las nuevas aportaciones obligan a dejar de
lado la teora, extendida y muy arraigada, segn
la cual las plumas se desarrollaron sobre todo,
o en principio, para el vuelo. Slo la forma
ms evolucionada la pluma asimtrica con
un vexilo cerrado, que apareci en el estadio 5 serva para el vuelo. Armar que la
evolucin desarroll las plumas para el vuelo
viene a valer hoy lo mismo que decir que los
dedos han evolucionado para tocar el piano.
Antes bien, las plumas fueron escogidas para su
funcin aerodinmica una vez que adquirieron
suciente complejidad estructural y de desarrollo. Con otras palabras, habiendo evolucionado
con otra misin, se aprovech su potencialidad
para una aplicacin diferente.
Se han propuesto varias hiptesis sobre las
funciones plausibles a cumplir por las plumas
EL RECIEN DESCUBIERTO Microraptor gui

hiptesis arborcola, puesto que la presencia de alas anteriores y
posteriores servira como un perfecto plano aerodinmico. Con
todo, persisten abiertas cuestiones importantes; por ejemplo,
cmo utiliz Microraptor sus cuatro alas?
primitivas: aislamiento trmico, repulsin del

agua, cortejo, camuaje y defensa. Pese a la copiosa informacin paleontolgica recabada, no
parece, sin embargo, probable que lleguemos
a entender en su plenitud cul fue la biologa
del linaje en que evolucionaron las plumas
para as determinar cul de estas hiptesis se
acerca ms a la realidad.
Nuestra teora subraya que las plumas aparecieron a travs de una serie de innovaciones
producidas en su desarrollo, cada una las cuales
pudo haber evolucionado para desempear en
su origen una funcin diferente. Sabemos, sin
embargo, que las plumas surgieron una vez se
formaron, en el tegumento de algunas especies,
un germen tubular y un folculo. Por consiguiente, las primeras plumas evolucionaron
porque estos apndices tubulares, que crecieron
fuera de la piel, comportaron alguna ventaja
para la supervivencia.
Los jistas y otros escpticos ante la teora de
la evolucin han esgrimido a menudo las plumas
para denunciar las carencias de la tesis evolutiva.
Aducan que no haba formas de transicin entre
las escamas y las plumas. Objetaban por qu la
seleccin natural a favor del vuelo deba dividir
y elongar la escama primero y luego desarrollar
nuevos mecanismos que destejan lo anterior.
Ahora, por irona del destino, las plumas nos
ofrecen un brillante ejemplo para entender el
proceso de adquisicin y desarrollo de una novedad evolutiva: investigando los caracteres que
son realmente nuevos y observando cmo se
forman stos en los organismos actuales.
Bibliografa
complementaria
EVOLVING A PROTOFEATHER
AND FEATHER DIVERSITY.
Alan H. Brush, en American

Zoologist, vol. 40, n.o 4, pgs.
631-639; 2000.
RAPID COMMUNICATION:
SHH-BMP2 SIGNALING MODULE
AND THE EVOLUTIONARY
ORIGIN AND DIVERSIFICATION OF FEATHERS. Matthew
P. Harris, John F. Fallon y

Richard O. Prum, en Journal
of Experimental Zoology,
vol. 294, n.o 2, pgs. 160-176;
15 de agosto, 2002.
THE EVOLUTIONARY ORIGIN
AND DIVERSIFICATION OF
FEATHERS. Richard O. Prum y
Alan H. Brush, en Quarterly

Review of Biology, vol. 77,
n.o 3, pgs. 261-295; septiembre 2002.
89
ElORIGEN
de la MANO
El anlisis estadstico de los restos de la mano

de un hominino demuestra que las proporciones
caractersticas de la mano humana no pudieron
ser una adaptacin ligada a la industria ltica
David M. Alba, Salvador Moy Sol y Meike Khler
90
TEMAS 52
iSTOCKPHOTO/ERNST DANIEL SCHEFFLER
HUMANA
na de las principales crticas a las que

tuvo que hacer frente Darwin tras la
publicacin de El Origen de las Especies sostena que la seleccin natural
slo poda eliminar los caracteres inadecuados,
pero no crear las complejas adaptaciones que
observamos en la naturaleza. Segn esta crtica
los estadios primeros, en s mismos incompletos, no podan conferir la ventaja adaptativa que proporciona la estructura acabada.
En ediciones posteriores del libro, Darwin
rechaz la objecin apelando al principio de
cooptacin.
De acuerdo con el principio de cambio
funcional, como se conoce tambin el de cooptacin, en sus estadios iniciales la estructura
habra desempeado una funcin distinta; ahora bien, tal funcin del pasado habra sido,
tiempo despus, cooptada, vale decir, reclutada para cumplir la misin actual. Para esa
desconexin entre el origen de una estructura
y su funcin actual, los paleontlogos Stephen
Jay Gould y Elisabeth Vrba acuaron en 1982
el trmino exaptacin. Deba aplicarse a aquellas estructuras cooptadas, es decir, aquellas
que en su origen o no desarrollaban ninguna
funcin o desarrollaban una funcin adaptativa diferente de la que, andando el tiempo,
cumpliran. Haba, pues, que distinguir entre
adaptaciones genuinas, propias de las estructuras que evolucionaron mediante seleccin
natural para llevar a cabo su funcin actual,
y exaptaciones.
TODAS LAS ILUSTRACIONES A PARTIR DE ESTA PAGINA: DAVID M. ALBA, SALVADOR MOYA SOLA Y MEIKE KHLER
Adaptacin y exaptacin
No resulta fcil saber cundo nos encontramos ante una adaptacin y cundo ante una
exaptacin. En paleontologa no podemos
observar de un modo directo la funcin de
una estructura, sino que hemos de inferirla
a partir de la forma. Si interpretamos todas
las estructuras como adaptaciones, podremos
deducir la funcin de las estructuras fsiles
a partir de la funcin que desempean en
los descendientes. Pero si hemos de separar,
de acuerdo con el principio de cooptacin,
funcin actual y origen evolutivo, nos encontramos con un problema importante: cmo
averiguar la funcin de una estructura en el
registro fsil?
Para aceptar una hiptesis de adaptacin
en el registro fsil, seala George Lauder,
se requiere, como mnimo, que exista una
concordancia histrica entre el origen de la
estructura y el inicio de una presin selectiva que favorezca la funcin en cuestin. En
palabras de E. N. Arnold: Queda descartada
cualquier hiptesis de adaptacin si aparece
el carcter novedoso antes que el pertinente
rgimen selectivo. A menudo se confunde
exaptacin con adaptacin, pese a la claridad

del principio: si la aparicin de la nueva forma y de la nueva funcin no coinciden, nos
hallamos ante una exaptacin.
Enunciadas tales premisas conceptuales,
veamos su aplicacin al origen de la mano
humana, uno de nuestros objetos de estudio
en el Instituto de Paleontologa M. Crusafont
de Sabadell. Evolucionaron las proporciones de
la mano humana en el sentido de una adaptacin para la fabricacin de herramientas? O
ya existan anteriormente para desarrollar una
funcin distinta?
Dentro del orden de los Primates, los humanos modernos (Homo sapiens) presentan
dos caractersticas distintivas principales, a
saber, la locomocin bpeda y un grado elevado de encefalizacin. Ambas peculiaridades
aparecieron en algn punto de la evolucin
humana despus de que el linaje humano
se separase del linaje de los grandes antropomorfos. El bipedismo se remonta como
mnimo hasta nuestros ancestros australopitecos (gnero Australopithecus); la encefalizacin
incrementada, a los primeros representantes
del gnero Homo.
La aparicin del bipedismo permiti que
las extremidades anteriores, en particular las
manos, quedaran liberadas de funciones locomotoras y se aplicaran exclusivamente a la
manipulacin. A su vez, el elevado grado de
capacidad de procesar informacin, asociado a
un gran tamao del encfalo en relacin con
la masa corporal, posibilit, en el curso de la
evolucin humana, no slo usar, sino tambin
fabricar, tiles cada vez ms complejos, hasta
desembocar en las muy tecnicadas sociedades
actuales. Pero ello no se habra logrado sin
una morfologa adecuada de la mano humana, que permitiese una manipulacin eciente
durante el uso y la fabricacin de instrumentos
lticos.
CONCEPTOS BASICOS
Q
El uso de una estructura

biolgica no siempre viene
dado por su origen; a
este fenmeno se le da el
nombre de exaptacin.
La seleccin natural, en
cambio, ha conformado
otras estructuras precisamente para desempear
su funcin actual; se habla
entonces de adaptacin.
Los autores han establecido

que las proporciones de la
mano y el tamao relativo
del pulgar de Australopithecus afarensis, especie que
precedi en un milln de
aos a las primeras industrias lticas conocidas, se
asemejan ms a las caractersticas de la mano humana
que a las de la mano de los
simios antropomorfos.
Esta constatacin parece

refutar que la mano humana sea una adaptacin
ligada a la fabricacin de
herramientas.
1. VISION PALMAR del metacarpiano del dedo pulgar de

chimpanc (izquierda), Australopithecus afarensis (centro),
hembra humana y macho
humano (derecha). La mayor robustez en el caso de los humanos
sugiere que este carcter se halla
vinculado a la fabricacin y uso
de tiles lticos.
91
Pinzas de precisin
2. PINZA DE PRECISION de tipo

humano. Las yemas del pulgar y
de otro dedo (normalmente, el
ndice) sostienen con rmeza y
precisin el objeto en cuestin.
ANATOMIA
DE LA MANO
HUMANA ACTUAL X
Entre las diversas caractersticas de la mano humana que facilitan la manipulacin de tiles,
destacan las proporciones; en particular, la gran
longitud del pulgar con respecto a la longitud
total de la mano. Tales proporciones son esenciales para realizar la pinza de precisin de
tipo humano. Los primates en general pueden
llevar a cabo dos tipos de pinza: de precisin
y de fuerza. Mediante la primera, sujetan los
objetos entre el pulgar y uno o ms del resto
de dedos de la mano. Mediante la pinza de
fuerza, el individuo sujeta los objetos entre la
palma de la mano y el resto de dedos, con el
pulgar sirviendo de mero soporte.
Humanos y grandes antropomorfos (chimpancs, bonobos, gorilas y orangutanes) realizan ambos tipos de operaciones. Sus manos
utilizan, pues, pinzas de precisin y de fuerza
en distintas proporciones. Slo los humanos,
sin embargo, realizan un tipo particular de
pinza de precisin, la pinza de precisin yema
con yema. Aqu, el objeto en cuestin se sujeta con fuerza entre las yemas del pulgar y de
uno o ms dedos de la mano (normalmente
el ndice). Este tipo de pinza, el ms habitual
entre los humanos, resulta vedado a los grandes
antropomorfos por una razn biomecnica:
la escasa longitud del pulgar con respecto al
resto de los dedos.
Las manos de los grandes antropomorfos,
largas en comparacin con las de los humanos,
resultan ser una adaptacin a la locomocin
arborcola. Sirven para suspenderse de las ramas y trepar por los troncos. Tanto el orangutn como los simios antropomorfos africanos
presentan este patrn de manos largas con un
pulgar corto. Por tanto, con los elementos de
Falange distal
Falange media
Falange proximal
Falanges
Huesos
metacarpianos
Huesos
carpianos
Cbito
Radio
92
juicio disponibles, podemos suponer que la

mano corta y el pulgar largo de los humanos constituyen una caracterstica derivada
de nuestro linaje, evolucionada a partir de un
antepasado con proporciones de la mano ms
simiescas, ms primitivas.
Las proporciones de la mano de los simios
antropomorfos no les impiden utilizar, e incluso fabricar, instrumentos, lo mismo en libertad
que en cautividad; existen pruebas abundantes
del uso de instrumentos por diversas especies
de primates. En el caso particular de los chimpancs, se conoce incluso cierta variabilidad
de un grupo a otro; adems, son los nicos
que no se limitan a aprovechar los objetos
naturales encontrados, sino que los modican. Mas, para esa fabricacin de instrumentos
toman tan slo materiales orgnicos (ramas,
por ejemplo), que no suelen dejar huella en
el registro arqueolgico.
Fabricacin de tiles
La fabricacin de instrumentos lticos y el
uso de instrumentos secundarios (tiles para
hacer tiles) corresponden de forma exclusiva
a los humanos. El paleoantroplogo Randall L.
Susman ha asociado las caractersticas morfolgicas que permiten llevar a cabo una pinza
de precisin de tipo humano con una mayor
capacidad de manipular instrumentos. Ms
an, erige esas caractersticas en criterio de
fabricacin de instrumentos.
Si Susman tuviera razn, las proporciones
de la mano humana deberan ser una adaptacin para la fabricacin de instrumentos lticos, cuando menos. La hiptesis entra, desde
luego, dentro de lo posible. Pero el principio
de cooptacin nos advierte de un error potencial: igualar la funcin actual de una estructura
anatmica con su origen evolutivo.
Son las proporciones de la mano humana
una adaptacin para la fabricacin de instrumentos lticos? Para responder a esta pregunta,
se requiere vericar el criterio de concordancia
histrica, esto es, averiguar en qu momento
evolucionaron las proporciones de la mano
humana y en qu momento se originaron las
presiones de seleccin impuestas por la fabricacin de instrumentos lticos. Slo el registro
fsil puede suministrarnos tales datos.
Lo que dice el registro fsil

El registro fsil del comportamiento humano, o registro arqueolgico, indica que las
industrias lticas ms antiguas documentadas
datan de hace 2,5 millones de aos (2,5 Ma).
Por desgracia, a causa de la escasez de huesos de la mano de humanos fsiles, no se
ha podido documentar todava la transicin
evolutiva desde una mano simiesca hasta una
TEMAS 52
mano humana. Por un lado, existen fsiles de

la mano de Ardipithecus ramidus, uno de los
miembros ms antiguos reconocidos del linaje
humano, hallado en Etiopa, pero an no han
sido publicados. Se cuenta tambin con una
mano articulada, asociada a un esqueleto de
Australopithecus africanus, recuperado en la
cueva de Sterkfontein, aunque hasta la fecha
slo se han publicado informes preliminares.
El espcimen manual ms completo del registro fsil humano, el llamado O.H.7, procedente de la garganta de Olduvai, no presenta
ni el metacarpiano ni la falange proximal del
pulgar; no aporta, pues, suciente informacin con que reconstruir las proporciones de
la mano.
Quedan, por n, los restos de la mano de
Australopithecus afarensis (la especie del famoso
esqueleto parcial de Lucy), desenterrados en
el yacimiento etope de A.L.333/333w. Entraan un grave problema: los metacarpianos
y falanges corresponden a varios individuos
mezclados. Tal desorden ha dado pie a una
doble interpretacin de las anidades morfolgicas de la mano de Australopithecus. Para
ciertos autores, incluido Susman, se tratara de
una mano esencialmente simiesca y adaptada
a la suspensin arborcola; adems, al ser una
mezcolanza de huesos de distintos individuos,
no podran determinarse las proporciones del
pulgar. Para Mary W. Marzke y otros, la mano
de A. afarensis mostrara algunos caracteres ms
cercanos a los humanos; el pulgar en particular sera ms largo que en los grandes simios
antropomorfos, sin alcanzar el tamao de los
humanos modernos y, por tanto, excesivamente corto para permitir la pinza de precisin
yema con yema.
En cualquier caso, la mezcla de huesos constitua en s misma un problema. Los partidarios de la hiptesis simiesca podan argumentar
que las proporciones ms humanas esgrimidas
por los partidarios de la segunda hiptesis
resultaban de la combinacin aleatoria de los
huesos.
Aleatorizacin
Los autores de este artculo resolvimos la objecin de la mezcla de huesos en un artculo
reciente, aparecido en Journal of Human Evolution. Basamos nuestro estudio de las proporciones de la mano de A. afarensis en la reconstruccin de dos manos parciales (izquierda y
derecha) atribuidas a un mismo individuo.
Cuando los huesos de la mano derecha e izquierda se combinan, a la reconstruccin slo
le falta la falange media del dedo cuarto; ello
nos permite comparar las proporciones manuales de A. afarensis con humanos modernos
y grandes antropomorfos actuales.
El supuesto de que los huesos seleccionados

pertenecen a un mismo individuo, y los descartados no, se fundament en la compatibilidad de tamaos y en la estrecha congruencia
encontrada entre las facetas articulares. De
ello poda extraerse una hiptesis verosmil de
trabajo, pero no una demostracin irrefutable.
En efecto, la mayora de los fsiles (adems de
los huesos de la mano hay otros restos seos)
no se encontraron en conexin anatmica; se
hallaban dispersos por una ladera de pocos
metros cuadrados. Hay representados restos de,
al menos, tres individuos de tamao grande y
dos de tamao pequeo.
3. MANOS PARCIALES, derecha

e izquierda, de Australopithecus afarensis de la localidad
A.L.333/333w (parte inferior de
la ilustracin), comparadas con
la mano de chimpanc (arriba
izquierda) y la mano de humano
moderno (arriba derecha). No se
incluyen las falanges distales.
93
4. MANO COMPUESTA de
Australopithecus afarensis,
confeccionada a partir de la mano
izquierda y la imagen especular de
algn hueso de la mano derecha
reproducidas en la gura3. No se
incluyen las falanges distales.
94
Nuestra principal aportacin consisti en

haber demostrado estadsticamente (con una
abilidad del 95 %) que las conclusiones obtenidas suponiendo que los huesos empleados
en la reconstruccin pertenecan a un mismo
individuo seguiran siendo ciertas, aun cuando
estos huesos perteneciesen todos a individuos
distintos. Esta demostracin estadstica, clave
para dar suciente robustez a nuestras conclusiones, se llev a cabo mediante la aplicacin
de un proceso de aleatorizacin a las tcnicas
estadsticas estndar empleadas.
En esencia, se acometieron los anlisis no
slo con la mano compuesta de A. afarensis,
sino tambin con una serie de manos quimricas de humanos y grandes antropomorfos
actuales. Las quimeras se generaron de una
forma aleatoria, mediante la mezcla de huesos
procedentes de muchos individuos distintos.
A travs de ese mtodo pudo calcularse la
probabilidad de obtener errneamente las proporciones de A. afarensis al mezclar aleatoriamente huesos correspondientes a individuos
distintos. Cuando esta probabilidad no lleg

al 5 %, qued estadsticamente descartada la
posibilidad de que los resultados obtenidos se
debieran al azar.
Se compar la mano de A. afarensis con
manos de hominoideos actuales (humanos,
chimpancs, bonobos, gorilas y orangutanes).
En ese cotejo se tuvieron en cuenta la longitud
relativa del pulgar y las proporciones globales
de la mano. En el proceso de comparacin se
emplearon residuos alomtricos, que permiten
calcular la desviacin de un individuo con
respecto a la tendencia general de la muestra
en cuanto al tamao corporal; se sometieron
los datos a un anlisis de la varianza y anlisis multivariante cannico, tambin llamado
anlisis discriminante.
En lo concerniente a las proporciones globales de la mano, A. afarensis se situ ms cerca
de los humanos que de los simios antropomorfos, aunque no sin diferencias estadsticamente
signicativas con los humanos actuales, una
discrepancia explicable al tratarse de gneros
distintos. El anlisis de aleatorizacin conrm
tales resultados. Mostr, en particular, que, si
se tiene en cuenta el grado de similitud con
los humanos actuales, puede excluirse que las
proporciones de tipo humano de la mano de
A. afarensis se deban a la mezcla de huesos
procedentes de distintos individuos. En lo
concerniente al tamao relativo del pulgar,
A. afarensis tambin se aproximaba bastante
a los humanos con un pulgar muy alargado,
en comparacin con los simios antropomorfos. Tambin lo conrm el procedimiento
de aleatorizacin.
Atendiendo a la masa corporal, el largo
pulgar de los humanos no resulta tanto de
un alargamiento en trminos relativos cuanto de un acortamiento del resto de la mano;
idntica explicacin cabe ofrecer del pulgar de
A. afarensis. Tales armaciones han de tomarse
con cautela, dada la falta de conocimientos
seguros sobre el tamao corporal real de los
fsiles; con todo, el anlisis de aleatorizacin
revela que s podemos llegar, al menos, a conclusiones rmes respecto al acortamiento de
la mano.
El hecho de que A. afarensis preceda en
alrededor de un milln de aos los primeros
restos arqueolgicos de industria ltica, fechados hace 2,5 Ma, nos permite refutar la hiptesis de Susman. Segn ste, las proporciones
humanas de la mano evolucionaron en origen
como una adaptacin al uso y la fabricacin
de instrumentos lticos.
En efecto, queda patente que no se cumple el criterio de concordancia histrica entre
el origen del carcter (las proporciones de la
mano humana) y el comienzo de la presin
TEMAS 52
Una vez descartada la fabricacin de instrumentos lticos, falta por resolver el origen de
las proporciones humanas de la mano. De
acuerdo con cierta hiptesis, que no puede
comprobarse en el registro arqueolgico, debera atribuirse a las presiones de seleccin
impuestas por tipos de manipulacin ms
complejos que los observados entre primates
no humanos actuales. Razona la hiptesis que
los homininos primitivos los antecesores
inmediatos de los humanos habran mostrado comportamientos instrumentales ms
complejos que los actuales chimpancs en libertad, incluyendo el uso y tal vez fabricacin
de tiles con materiales orgnicos.
Esa argumentacin introduce un escenario
posible, aunque no necesario. Atendamos a
los primates no humanos actuales. Las manos
les sirven para un amplio abanico de diversas
funciones locomotoras y manipuladoras. Desde
nuestra perspectiva antropocntrica se nos hace
a veces difcil entender que, en los precursores
del linaje humano, la manipulacin pudiera
estar desvinculada de la fabricacin de instrumentos. No obstante, todos los primates
utilizan sus manos para tareas muy dispares,
desde el acicalamiento hasta la recoleccin y
el procesado de alimentos. Esas operaciones,
sin relacin con las herramientas, requieren,
sin embargo, movimientos complejos.
Si se quiere evitar caer en un razonamiento
circular, hay que abordar el origen de la mano
humana en un marco que trascienda la vinculacin de la misma con el manejo de tiles. En
ese nuevo enfoque, deberan considerarse otras
actividades llevadas a cabo por los primates en
contextos no locomotores y que implican una
manipulacin compleja.
Aunque los bilogos se empeen en analizar por separado la evolucin de cada carcter, no debe olvidarse que los organismos
4,40
ln longitud pulgar
4,35
4,30
4,25
4,20
4,15
4,10
4,05
4,00
4,80
4,90
5,00
5,10
5,20
5,30
5,40
5,50
In longitud mano
5,60
ln longitud pulgar y mano
Origen de las proporciones

de la mano humana
4,45
5,40
5,20
5,00
4,80
4,60
4,40
4,20
4,00
3,00
3,50
4,00
4,50
5,00
5,50
In masa corporal
B
presentan un alto nivel de integracin. Merced

a ello, una misma estructura anatmica desempea a menudo ms de una funcin; en
razn de ello tambin, presiones selectivas de
distinta ndole actan a la vez sobre la misma
estructura anatmica. Lo observamos en las
manos: aunque manipulacin y locomocin
no sean funciones excluyentes, acostumbran
implicar presiones selectivas distintas, si no
opuestas.
Las presiones selectivas de tipo locomotor ejercen, en general, una influencia ms
determinante y se reflejan directamente en
la morfologa de la mano. Las adaptaciones
a
6
4
EJE CANONICO 2
selectiva pertinente (la fabricacin de instrumentos lticos). Ello no excluye que se seleccionaran otras caractersticas de la mano humana
para cumplir dicha funcin. Ahora bien, en lo
concerniente a las proporciones de la mano,
la fabricacin de instrumentos lticos habra
favorecido como mximo pequeos reajustes
de las proporciones en cuestin.
Con otras palabras, las proporciones peculiares de la mano humana constituiran una
adquisicin anterior a la fabricacin de tiles
de piedra, adquisicin que habra sido cooptada luego para llevar a cabo la nueva funcin.
Con respecto a la fabricacin de instrumentos
lticos, las proporciones de la mano humana no
seran una adaptacin, sino una exaptacin.
0
2
C
B
4
6
10
10
EJE CANONICO 1
B
C
G
H
A
O
50
40
30
20
10
ESCALA DE DISTANCIAS RELATIVAS
5. GRAFICOS ALOMETRICOS en
los que se ponen en relacin distintas medidas de la mano (arriba)
y de la mano y el cuerpo (abajo).
As, en a, se ilustra la relacin
alomtrica entre la longitud del
pulgar y la longitud de la mano.
En b, la relacin entre la longitud
del pulgar (smbolos slidos) y
de la mano (smbolos abiertos)
respecto de la masa corporal.
Las abreviaturas designan lo
siguiente: ln, logaritmo natural;
B, bonobo; C, chimpanc;
G, gorila; O, orangutn; Y, gibn;
A, Australopithecus afarensis.
Estos grcos muestran que
A. afarensis tena un pulgar
largo en relacin con la mano
(a); lo mismo que en los humanos actuales, ello se deba a un
acortamiento de la mano y no a
un alargamiento del pulgar (b).
6. LAS TECNICAS ESTADISTICAS

multivariantes establecen medidas del grado de semejanza de las
manos de diferentes primates. El
anlisis discriminante realizado
con los residuos alomtricos
relativos a la longitud de la mano
arroja, como puede observarse en
a, que A. afarensis se sita ms
prximo al centroide de los
humanos modernos que al de los
grandes antropomorfos. Queda
fuera, sin embargo, de la variabilidad actual. (Los ejes cannicos
son variables obtenidas a partir
de las originales por medio de una
transformacin algebraica que
permite establecer comparaciones entre grupos.) Otra manera de
representar este anlisis mediante
grcos de agregacin, con las
distancias de Mahalanobis al
cuadrado resultante del anlisis
discriminante arroja tambin,
como se representa en b, que
A. afarensis se agrupa con los
humanos modernos. Las abreviaturas designan lo siguiente: ln,
logaritmo natural; B, bonobo;
C, chimpanc; G, gorila; O, orangutn; A, Australopithecus afarensis; H, humano moderno.
95
D
7. MANOS de los primates antropomorfos
fsiles Dryopithecus
laeitanus (D) y Oreopithecus bambolii (O,
doblemente representado). Oreopithecus
presenta unas proporciones ms cercanas a
las humanas, aunque
evolucionadas de
forma independiente
a partir de un ancestro
con proporciones
simiescas parecido a
Dryopithecus. (No se
incluyen las falanges
distales.)
locomotoras; quedan exclusivamente expuestas

a la presin de seleccin relacionada con la
funcin manipuladora.
Nuestra hiptesis
Bibliografa
complementaria
EVIDENCE OF HOMINID-LIKE
PRECISION GRIP CAPABILITY
IN THE HAND OF THE MIOCENE
APE OREOPITHECUS. S. Moy-
Sol, M. Khler y L. Rook en

Proceedings of the National
Academie of Sciences, vol. 96,
pgs. 313-317; 1999.
THE STRUCTURE OF EVOLUTIONARY THEORY. S. J. Gould. The Belk-
nap Press of Harvard University

Press; Cambridge, 2002.
MORPHOLOGICAL AFFINITIES
OF THE AUSTRALOPITHECUS
AFARENSIS HAND ON THE
BASIS OF MANUAL PROPORTIONS AND RELATIVE THUMB
LENGTH. D. Alba, S. Moy
Sol, M. Khler en Journal

of Human Evolution, vol. 44,
pgs. 225-254; 2003.
96
asociadas a la manipulacin vienen condicionadas por las restricciones biomecnicas

impuestas por la locomocin; con otras
palabras: la locomocin podra impedir la
adquisicin de proporciones ptimas para
una manipulacin ms eficiente. Los primates tienen las manos adecuadas para su
tipo de locomocin. Dada la primaca de
esa funcin, acometen como pueden la otra
funcin, la de manipulacin.
En los monos cuadrpedos, las proporciones de la mano son en general ms humanas
(y por lo tanto, ms ecientes para la manipulacin), pues el cuadrupedismo terrestre favorece unas manos cortas. Pero en los gibones
y orangutanes, con comportamientos locomotores arbreos de tipo suspensor y trepador,
se favorece una mano larga, menos adecuada
para la manipulacin; lo mismo se aplica a
los antropomorfos africanos, que presentan
un caracterstico andar de nudillos de tipo
cuadrpedo.
Slo la adquisicin de un bipedismo terrestre habitual, como encontramos en los humanos modernos, libera las manos de las fatigas
Desde los tiempos de Darwin viene admitindose una relacin entre el bipedismo y
la aparicin de las aptitudes manipuladoras
humanas. Nosotros proponemos la hiptesis
de que las proporciones de la mano humana, incluida una longitud notable del pulgar,
podran haberse originado de las mismas presiones de seleccin que se pueden encontrar
entre los primates no humanos actuales, una
vez que las manos quedaron liberadas de demandas locomotoras al adoptar la locomocin
bpeda.
La hiptesis se revela congruente con los
datos anatmicos recabados de A. afarensis.
Adems de proporciones manuales de tipo
humano, este australopiteco muestra ya muchas adaptaciones a un bipedismo habitual.
Algunas de tales adaptaciones reejan una
menor ecacia para trepar a los rboles.
Nuestra hiptesis concuerda tambin con
otro aspecto de inters en A. afarensis: el
incremento relativo de la longitud del pulgar no se obtuvo alargando el pulgar, sino
reduciendo la longitud de la mano, que es lo
que cabra esperar de una mano no sometida
a una intensa presin de seleccin de tipo
locomotor.
A propsito del tipo de cuadrupedismo
terrestre en los antropomorfos africanos,
podra aducirse que se privilegi un andar
de nudillos frente al bipedismo o el cuadrupedismo digitgrado por una razn de peso:
para conservar una mano larga, exigida en el
mantenimiento de comportamientos arborcolas ancestrales, pero poco adecuada para una
manipulacin eciente.
Muchas de las caractersticas bpedas de
A. afarensis implican ya un decremento en la
eciencia de la locomocin arbrea. Ello se
hace evidente en los brazos, que tienen escasa incidencia en la mecnica del bipedismo,
pero desempean una funcin primordial en
la locomocin arbrea.
Nuestra explicacin encaja tambin con el
descubrimiento de que Oreopithecus bambolii, un simio antropomorfo bpedo, que evolucion en condiciones de insularidad en el
Mioceno superior de Italia, tena un pulgar
de proporciones humanas. Una vez ms, la
liberacin de los requerimientos locomotores facilita la aparicin de unas proporciones
manuales de tipo humano como resultado de
presiones de seleccin relacionadas con la manipulacin, pero desligadas de la fabricacin
de instrumentos.
TEMAS 52

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2o TRIMESTRE 2008

TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA

12 Hielo y origen de la vida

18 Origen mineral de la vida

26 Vino de otro mundo la vida?

David Warmash y Benjamin Weiss

44 Orgenes de la complejidad animal

ESCALA DE LOS SERES

60 El origen de las larvas

70 El origen de las aves y su vuelo

80 Origen y evolucin de la pluma

90 El origen de la mano humana

KEN EWARD / BIOGRAFX

TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA

La aparicin repentina de una macromolcula autorreplicante como el ARN era

KEN EWARD BioGrafx

os descubrimientos extraordinarios inspiran conclusiones extraordinarias. As,

entidad viva: En algn momento, surgi por

Cuando el ARN dominaba la Tierra

Las teoras sobre el origen

Los defensores del modelo

Los partidarios del modelo

somas, orgnulos integrados en buena medida

Sopa primitiva de molculas

Los nucletidos del ARN corresponden

Para salvar ese escollo, los defensores de la

lticas y de replicacin. La probabilidad de que

Vida a partir de molculas pequeas

1. Entre lo vivo y lo inerte se necesita

CINCO REQUISITOS PARA UN ORIGEN METABOLICO DE LA VIDA

qumica (3). Se necesita, asimismo, la creacin de un entramado de

nos vivos consumimos hidratos de carbono y

restituyen el suministro de A, continuando as

bolsa de basura, en contraste con el escenario

que impulsa las transformaciones se suministra

EVOLUCION DE REDES QUIMICAS

FORMACION DEL CICLO

PREBIOTIC CYTOSINE SYNTHESIS: A CRITICAL ANALYSIS.

Proceedings of the National

Leslie E. Orgel en Critical

de protenas especficas que operan hoy en

EVOLUTIONARY POTENTIAL AND

y Leslie E. Orgel en The RNA

en Quarterly Review of Biology, vol. 81, pgs. 105-125,

El hielo que conocemos en la Tierra es un elemento hostil

1. NUBES OSCURAS de gas y polvo en nebulosas como NGC1999

David F. Blake y Peter Jenniskens

NASA Y HUBBLE HERITAGE TEAM

uando la sonda Voyager 1 se alejaba del sistema solar, hace 18 aos,

hace 4500 millones de aos, tal y como dice

El agua se presenta en diversas formas, de acuerdo

Los enlaces de hidrgeno

A la rotura de los enlaces

2. SE FORMO UNA CAPA

las molculas de agua lquida. La diferencia

Hielo amorfo de alta densidad

Hielo amorfo de baja densidad

Temperatura: 273 a 373 kelvin

cientos de molculas al congelar vapor de

DOMINIC HART, CORTESIA DE NASA / Ames Research Center

3. EL HELIO LIQUIDO se escapa

forma de polvo, congregado en cometas y otros

la transicin del vidrio, el material opone resistencia a la deformacin y se comporta como