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Revista
Peruana de
Biología
Especiales:
Variabilidad
Climática y
ENSO
Trabajos de
Ornitología
LIMA, PERÚ
Revista Peruana de Biología
Órgano Oficial de la Facultad de Ciencias Biológicas de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbi-
Dr. Luis Izquierdo Vásquez trada, editada por el Instituto de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi,
Vicerrectora de Investigación Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor
Dra. Aurora Marrou Roldán de San Marcos, Lima, Perú, y auspiciada por el Consejo Superior de
Consejo Superior de Investigación Investigación. La Revista aparece con una periodicidad semestral y
Dra. Doris Gómez Ticerán esta dedicada a la publicación de artículos científicos originales e in-
Decano de la Facultad de Ciencias Biológicas éditos en las áreas de Biodiversidad, Biotecnología, Manejo ambiental,
Ecología y Biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por
Dr. José Gomez Carrión académicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma es-
Directora del Instituto de Investigación en Ciencias Biológicas pañol o inglés. Los trabajos recepcionados son evaluados por árbitros
Antonio Raimondi según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y
Mag. Martha Valdivia Cuya contribución al conocimiento. La Revista es publicada simultáneamente
en la página web de la Universidad.
Información adicional a:
Revista Peruana de Biología
Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
Ciudad Universitaria, Av. Venezuela Cdra. 34 s/n. Lima
Casilla Postal: 11-0058 Lima-11, Perú.
Teléfono 619-7000-1502 / Telefax 619-7000-1509
Editor Jefe, email: lromeroc@unmsm.edu.pe
Copyright © 2007
Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSM
Hecho el Depósito Legal 98-3017
Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:
Revista Peruana de Biología - Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS
Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837 (Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record
Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line) (BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to
http://www.unmsm.edu.pe/revperubiol American Botanical Literature (The New York Botanical Garden),
http://www.scielo.org.pe BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS).
Versión Online ISSN 1727-9933
Rev. peru. biol. 14(1): 003- 004 (Agosto 2007) EDITORIAL
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
EDITORIAL
Trazabilidad una característica para un artículo científico
Traceability, one characteristic for a scientific paper
Leonardo Romero
Instituto de Investigaciones de Ciencias Biológicas Antonio Rai- por su valor curativo, permitiría posteriormente solicitar una
mondi, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional
compensación económica por su explotación”.
Mayor de San Marcos. Apartado 110058, Lima 11, Perú.
Email: lromeroc@unmsm.edu.pe De hecho los investigadores que trabajan con la biodiversidad
tienen una gran responsabilidad en sus manos y deben siempre
Cuando nos referimos a la personalidad de una revista, en re- estar concientes que detrás de su labor hay múltiples intereses.
alidad pensamos en la trayectoria que la revista toma durante un En las investigaciones en biodiversidad el científico no se ubica
tiempo determinado. Esa trayectoria esta dada por la temática, solamente en el discurso científico, sino en el ámbito técnico,
la orientación y los criterios de calidad para aceptar o rechazar social, político y económico.
los artículos. Pero además cada revista se enfrenta a particula- Investigaciones, biodiversidad y la divulgación del
res condiciones. En el caso de la Revista Peruana de Biología conocimiento.
podemos mencionar que su temática principal, la biodiversidad,
es un concepto de implicancias no solamente del ámbito de la Con la aceptación del concepto de biodiversidad, nos
ciencia—biología sino que involucra directamente a la sociedad, vemos obligados a abandonar la precaria idea que la naturaleza
la economía y las decisiones políticas. En las siguientes líneas (la biodiversidad) era de nadie o de todos. En el concepto de
presentaré la necesidad de mejorar la información de nuestros biodiversidad todos los sistemas (entre ellos la sociedad), son
trabajos y de mantener vínculos entre nuestros artículos, colec- interrelacionados. En la actualidad distintas áreas del cono-
ciones científicas, bases de datos y sociedad. cimiento han convergido desde diferentes ópticas en el estudio
de la realidad donde el hombre es una parte consustancial. In-
Querer opinar vestigar el material genético, la biodiversidad genética, implica
Las revistas científicas nacieron en el seno de las reuniones tener muy presentes los alcances sociales y económicos de la
organizadas por sus comunidades y han venido siendo el sistema biodiversidad. Entonces los editores de revistas científicas al igual
de comunicación, registro y archivo de descubrimientos, ob- que nos guiamos por principios éticos y leyes para evitar malos
servaciones, investigaciones y teorías. Dentro de una revista comportamientos con respecto a la investigación con humanos y
científica, podríamos concebir cada artículo como alguien que animales, también debemos incorporar normas para los trabajos
pide la palabra en una larga e interminable lista, para opinar con biodiversidad.
sobre un importante y trascendental tema para la institución “Las bioprospecciones son el talón de Aquiles del desarrollo
(la ciencia) y la sociedad. biotecnológico. Es entonces necesario que los científicos
La revista científica adquiere su personalidad principalmente asuman su parte de responsabilidad, la naturaleza, no pu-
por la interacción entre los autores, editores y revisores, los tres ede ser expropiada, aunque sean organismos que no hayan
integrantes de la comunidad científica que sustenta a la revista. interaccionado con el hombre, organismos marítimos, zonas
En Latinoamérica y en partícular en el Perú, una revista cientí- vírgenes, aguas termales, etc. Es por esto que se convierte
fica no puede ser vista como un simple repositorio de artículos, en imprescindible que los científicos contribuyan a la eluci-
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escritos por intereses dispares, influenciados por circunstancias dación de caminos que den respuesta a estos conflictos, uno
personales o del mainstream internacional, sino que se ve in- de ellos podría ser la trazabilidad a origen de las muestras
volucrada con otros roles más, por ejemplo el de cohesionar biológicas. Si se conoce la procedencia de un gen, de una
y fortalecer la comunidad científica, de proyectarse sobre la cDNA, geográficamente, de la especie, se podrá afrontar
sociedad, el país y la región, y también de generar una visión y mejor el reparto de beneficios” 1.
una propuesta a los temas y problemas que trate.
La trazabilidad
La biodiversidad y la responsabilidad
Debemos entender que no solamente los investigadores que
Aunque la Revista Peruana de Biología podría acoger una realizan trabajos sobre taxonomía, etnobiología o ecología deben
amplia gama de investigaciones del área de la biología, ella ha pormenorizar sus observaciones, sino en general todos los que
mostrado siempre como principal tendencia la divulgación de trabajan con la biodiversidad.
las investigaciones en biodiversidad.
Las publicaciones de ensayos sobre características bioquími-
Hace algún tiempo un colega me comentaba el siguiente cas, propiedades farmacológicas o industriales ya sean de plantas
paralelo: o animales, son parte del interés de conocer, registrar o validar
“Dar a conocer la posición geográfica de una rara y bella los usos de la biodiversidad. Los artículos que versan sobre estos
orquídea puede causar la extinción de la misma. Sin embargo temas tienen diferentes niveles de análisis, por lo menos en la
dar a conocer la posición geográfica de otra planta que pro- Revista Peruana de Biología, y van desde análisis proximales y
duce un alcaloide y que es conocida por las tribus del lugar screening hasta elaborados bioensayos. En cada caso la exactitud
en la descripción de los procedimientos, nos indica la calidad Aplicando este concepto al ámbito de los artículos científicos
de la información. Sin embargo es frecuente el desden sobre el que estudian a la biodiversidad nos obligaría a incluir en la de-
hacer referencia a alguna forma de vinculación entre los mate- scripción de los materiales los vínculos necesarios para asegurar,
riales como lo son: la información de especie, características de no solo la posibilidad de repetir los resultados, sino para enfrentar
individuos y procedencia geográfica, con los resultados. Esta las posibles consecuencias que de los resultados o del uso de los
falta puede deberse a varios factores, pero el más conspicuo es resultados se desprendan, como por ejemplo el reconocimiento
aquel relacionado al gran esfuerzo que se hace sobre el aspecto del etnoconocimiento en los procesos de patentamiento de pro-
técnico, la obtención de un resultado cuantitativo en abstracto ductos de origen biologico3.
sin prever o tomar conciencia de la trascendencia en la generación
de esa información.
1
El concepto de trazabilidad o rastreabilidad lo define La Or- Bota, A. 2003. Contribución de las normas CIOMS 2002 al
ganización Internacional de Normalización (ISO 8402:1994) desarrollo biotecnológico. La corresponsabilización del científico.
como la “capacidad para rastrear los antecedentes, la aplicación Biol. Res. 36(2): 148—154
o la ubicación de una entidad por medio de identificaciones reg- 2
Wikipedia, la enciclopedia libre. 2007. Trazabilidad. <http://
istradas.” Encontramos su uso en el ámbito de los conceptos de
es.wikipedia.org/wiki/Trazabilidad> acceso:17/08/07
calidad de procesos industriales o productivos. También podemos
referirnos a la trazabilidad2 como la capacidad para reconstruir 3
Herrera S. & E. Rodríguez. 2004. Etnoconocimiento en
la historia, recorrido o aplicación de un determinado producto, latinoamérica. Apropiación de recursos genéticos y Bioética. Acta
identificando: Bioética. X(2): 181—190
• Origen de sus componentes.
• Historia de los procesos aplicados al producto.
• Distribución y localización después de su entrega.
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1
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET); Instituto Superior de Entomología
“Dr. Abraham Willink” (INSUE), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Na-
cional de Tucumán; Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán,
Argentina. Email Maria C. Granara: ewillink@arnet.com.ar
Servicio Nacional de Sanidad Agraria - SENASA, Ministerio de Agricultura de Lima, Perú. Centro de
2
Resumen.
Se describe e ilustra la hembra adulta, el primer estadio ninfal (sexo indefinido) y el segundo estadio
ninfal de la hembra y del macho, de Oregmopyga peruviana sp. nov., que fue encontrada sobre Vitis
vinifera en Perú; se incluye una clave para las especies. El género es nuevo para Sudamérica.
Palabras clave: Cochinilla de fieltro, Oregmopyga, vid, especie nueva, Perú, ovaticoccini.
Presentado: 11/07/2006 Abstract.
Aceptado: 20/03/2006
The adult female, the first nymfal stage (indetermined sex), the second stage of the female and
male of Oregmopyga peruviana sp. nov. found on Vitis vinifera in Perú are described; a key for the
species is included. The genus is new for South America.
Keywords: Felted scale insect, neotropical, vine, Oregmopyga, new species, Peru, ovaticoccini.
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las Regiones Neártica y Paleártica, no ha sido encontrado hasta estudiadas, 13 es el total de especimenes en esas preparaciones,
el momento en la región Neotropical, (Williams & Granara de 5 son los ejemplares de hembras adultas, 1 ejemplar del primer
Willink, 1992; Ben-Dov, 1994). estadio ninfal de sexo indeterminado +6 hembras del segundo
estadio ninfal y 1 macho del segundo estadio ninfal. La sigla
La cochinilla en estudio es de amplia distribución en las IMLA 6(18:10 hembras), indica el museo donde el material
zonas vitícolas del Perú, está ubicada en Eriococcidae, la cual fue depositado, 6 el número de preparaciones microscópicas
está representada en la región Neotropical por 17 géneros y depositadas, 18 es el número total de especimenes en ellas y 10
52 especies (Miller et al.; 2006), de las cuales 22 pertenecen a los especimenes de hembras adultas. Los valores entre paréntesis
Eriococcus Targioni-Tozzetti. Oregmopyga Hoy, contiene hasta corresponden al rango de los Paratipos
el momento nueve especies todas ellas de Estados Unidos de
Norteamerica, excepto O. peninsularis (Ferris) de Baja California El material estudiado fue depositado en los siguientes
Norte, Méjico, (Miller & Gimpel 2000, y Kondo et al., 2004). museos:
Las especies de Oregmopyga, como otras del grupo ovaticoccini, IMLA - Colección de Coccoidea del Instituto y Fundación
poseen características morfológicas muy particulares y hábitos Miguel Lillo de Tucumán Argentina.
crípticos ya que viven en los troncos o en las raíces de diversos
hospederos. USNM - Museo Nacional de Historia Natural, Colección
Entomológica, Washington D.C. de Estados Unidos de Norte
Material y métodos América.
Las preparaciones microscópicas se realizaron básicamente
CEP – Colección Entomológica del Servicio Nacional de
siguiendo el método de McKenzie (1967). La terminología
Sanidad Agraria -SENASA, Perú.
Resultados y discusión Dorso con setas de dos tipos, en el Holotipo todas son flagela-
Descripción de las especies das con punta redondeada, algunas ligeramente curvadas de 9,8 a
14,7 µm; las setas agrandadas están ausentes en el Holotipo (pero
Oregmopyga Hoy, 1963 están presentes en algunos Paratipos aunque son muy escasas con
una o dos setas de 7,35 a 9,8 µm de largo con una base de 2,4 a
Sinonimia: Onceropyga Ferris, 1955: 208 (ocupado previamente
por Turner, 1906, para Lepidoptera). Oregmopyga Hoy, 1963: 4,9 µm de altura; poseen punta redondeada y los lados levemente
179 (Nombre de reemplazo para Onceropyga Ferris, 1955). cóncavos). Los macroconductos son levemente asimétricos, gran-
Oregmopyga Hoy, Miller & McKenzie, 1967: 491. des, con un filamento largo que termina en un glomérulo; son
Especie Tipo: Eriococcus neglectus Cockerell, 1895. numerosos en el abdomen y más escasos en tórax y cabeza. Los
Diagnosis. Lóbulos anales poco desarrollados, con dermis microconductos poseen la abertura externa, oval o redondeada
membranosa, con tres o cuatro setas; anillo anal con o sin poros muy esclerosada, que sobresale de la dermis como un cono, la
y tres pares de setas; poros multiloculares con cinco a siete lóculos zona interna del conducto con paredes muy esclerosadas y con
y borde bien esclerosado presentes en ambas superficies; poros filamento glandular; están dispersos en la superficie, aunque son
cruciformes en el vientre y ocasionalmente en el dorso. Setas dor- más abundantes en el abdomen. Poros multiloculares con cinco
sales de dos tipos: las agrandadas cónicas a mamiformes, cortas, lóculos con un diámetro igual o menor que un macroconducto,
anchas se encuentran en menor número, las flageladas son más
abundantes y pueden encontrarse también setas intermedias.
Macroconductos y microconductos con abertura externa muy
esclerosada presentes en ambas superficies. Patas bien desarrol-
ladas con dentículo en la uña y coxa con poros translúcidos.
Antenas con seis o siete segmentos.
Comentarios. Miller y Mckenzie (1967) opinan que Oreg-
mopyga es semejante a Ovaticoccus Kloet, Cornoculus Ferris y
Spiroporococcus Miller; todos ellos poseen: lóbulos anales poco o
nada conspicuos, normalmente membranosos, anillo anal con o
sin poros y con tres pares de setas; las setas dorsales agrandadas,
cortas, anchas, más o menos cónicas o mamiformes y poros mul-
tiloculares en el dorso y vientre. Ninguno de éstos géneros están
citados para la Región Neotropical, ya que Ovaticoccus lahillei
(Leonardi), 1911, mencionado para la Argentina, pertenecería
posiblemente a Eriococcus, Miller y McKenzie (1967).
(a)
Oregmopyga peruviana sp. nov.
(Fig.1)
Material Tipo. Holotipo hembra PERÚ, Lima, Sayan, 6-IX-2005, Vitis
vinifera, Diaz Burga col.1(1) CEP. Paratipos con iguales datos de
localidad, fecha y hospedero 4 (13: 5 +1 N1 indet.+6 N2 hembra
+1 N2 macho); igual localidad y hospedero, 24-I-2005 3(6:6).
IMLA 6(18:10), USNM 1(1:1).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
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con borde ancho y esclerosado se encuentran en toda la superficie setas en los segmentos: I (4) II (2+ 1 poro), III (0), IV (2), V (1
dorsal, en el abdomen son más abundantes y forman una doble carnosa), VI (3 flageladas + 1 carnosa) y VII (6 + 3 carnosas). Ojos
vuelta en los últimos segmentos, mientras que en los primeros protuberantes, submarginales. Patas bien desarrolladas de similar
segmentos abdominales se encuentran en una línea simple, en el longitud entre si, con un dentículo pequeño, próximo al extremo
tórax y cabeza son más escasos. Poros cruciformes redondeados u interno de la uña y digitígulas tarsales y ungueales con extremo
ovales de menor tamaño que un poro multilocular, con paredes espatulado; coxas de las patas posteriores con tres setas, poros
esclerosadas, anchas, son numerosos en toda la superficie. No translúcidos en la superficie dorsal, protuberantes y de distintos
se observan poros ni conductos de otro tipo. Anillo anal en el tamaños, y la superficie ventral con microespinas; trocánter más
extremo posterior dorsal, con 45 µm (39 a 44) de ancho, 22 poros fémur de 130 µm (83 a 179) de longitud, con tres setas en el
y tres pares de setas de 39 µm (32 a 41) de longitud. Lóbulos trocánter y tres a cinco en el fémur, tibia más tarso 171 µm (110
anales redondeados con dos setas flageladas de 24 µm (17 a 24) a 183), con tres setas en la tibia y cuatro en el tarso. Clípeo con
de largo, en el margen interno. 159 µm (98 a 166) de largo y 151 µm (147) de ancho, con un
par de setas; el labium trisegmentado de 86 µm (61 a 98) de largo,
Superficie ventral. Antenas cercanas al margen anterior del
con dos pares de setas en el segmento basal, una en el segundo y
cuerpo, con 159 µm (148 a 183) de longitud, posee siete segmen-
cuatro en el tercero. Espiráculos rodeados por un tubo espiracular
tos de similar longitud excepto el I y el VII ligeramente mayores;
levemente esclerosado, con un ancho de 44 µm (15 a 24) y un setas agrandadas y poros multiloculares ventrales en abdomen
largo de 61 µm (22 a 49) para los anteriores y los posteriores y tórax; mientras que O. peruviana no posee setas agrandadas o
con 37 µm (17 a 26) de ancho y 61 µ (34 a 49) de largo. Poros están excepcionalmente presentes, pero en muy escaso número
multiloculares de 4,9 µm de diámetro, con cinco lóculos; son y los poros multiloculares están presentes en toda la superficie
numerosos en el abdomen y se encuentran en el margen anterior del cuerpo.
y posterior de los segmentos en más de una vuelta; en el tórax
Biología. Oregmopyga peruviana afecta sólo los tallos leñosos
y cabeza son más escasos pero se distribuyen en la zona media
y se aloja debajo de la corteza y en infestaciones fuertes puede
y submarginal del tórax y alrededor de los espiráculos hacia el
ocasionar la muerte de la planta, esta observación también fue
margen; son submarginales en la cabeza. Cercano a la base de
realizada por Wille (1953), quién comenta que la cochinilla es
cada antena y por delante hacia la zona frontal, se encuentra
afectada por un parásito externo y por un predador de la familia
un pequeño poro convexo, posiblemente un tubérculo frontal.
Hemerobiidae.
Poros cruciformes submarginales en el tórax. Macroconductos
similares en forma y tamaño a los dorsales, aunque en menor De acuerdo a Miller y McKenzie (1973), las especies de este
número, se encuentran en el abdomen y tórax en la zona media género sólo han sido encontradas en las raíces y ramas bajas de
y submarginal; en la cabeza son submarginales y se encuentran sus respectivas plantas hospederas.
posteriores a los ojos. Microconductos similares a los del dorso Distribución. PERÚ, La Libertad (provincia de Gran
dispersos en abdomen y tórax y submarginales en la cabeza. Setas Chimú), Lima, Ica, Arequipa, Moquegua y Tacna.
flageladas más largas que las dorsales, con punta aguda. Lóbulos
anales con una seta apical de 161 µm (147 a 196) de largo, dos Descripción de los estadios inmaduros
setas flageladas laterales a la apical, la interna mide 56 µm (37 y Primer estadio ninfal (sexo indeterminado)
51) y la externa 19 µm (15 y 25) de largo.
(Fig.2)
Otro material examinado: PERÚ, Arequipa, IV-2003, sobre
Descripción. Cuerpo de forma oval de 460 µm de largo y
Vitis vinifera, col. Flor Etchebarne. IMLA 1(3:3).
aproximadamente 234 µm de ancho. Setas dorsales agrandadas:
Comentarios. Se asemeja a Oregmopyga parvispina (Chaffin) en la cabeza, tres entre el clípeo y el margen frontal; en el tórax
la cual afecta únicamente Quenopodiaceae, posee numerosas cuatro o cinco que forman una línea lateral longitudinal y una
submarginal; en el abdomen, forman líneas longitudinales:
dos centrales, una lateral y una submarginal, con seis setas por
segmento, salvo el segmento 1 con cuatro ya que faltan las setas
de la línea media y en el segmento VIII, que carece de setas
agrandadas; las setas agrandadas tienen una base alta y el ápice es
corto de punta redondeada y laterales levemente cóncavos, todas
miden aproximadamente 7 µm de largo; dos setas flageladas de
15 µm de largo en los lóbulos anales. Microconductos uno en los
segmentos VII, III y II del abdomen y tres en el mesotórax, son
similares a los de la hembra adulta con abertura bien esclerosada.
Poros cruciformes son submarginales, uno en mesotórax y uno en
metatórax. Anillo anal terminal de 24 µm de diámetro, con una
vuelta de poros y tres pares de setas de 24 µm de largo. Lóbulos
anales redondeados, poco desarrollados.
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parvispina: escasos poros quinqueloculares dorsales en el noveno
segmento del abdomen y poros cruciformes en cabeza, tórax y
primeros segmentos del abdomen; un macroconducto poco de-
sarrollado en el séptimo segmento del abdomen ventral y poros
quinqueloculares en el vientre. Oregmopyga peruviana sp. nov. se
diferencia porque carece de poros quinqueloculares dorsales y de
poros cruciformes dorsales en la cabeza; también del macrocon-
ducto en el séptimo segmento y aunque los poros multiloculares
ventrales son en su mayoría quinqueloculares, posee un poro
anterior a la abertura de cada espiráculo con siete lóculos.
Segundo estadio ninfal de la hembra
(Fig.3)
Descripción. Largo del cuerpo de 813 µm y 431 µm de
ancho. Dorso con setas agrandadas de 12 µm de largo, todas de
tamaño similar entre si. Tres pares en los segmentos abdominales
VI y VII, cuatro pares en los segmentos V al III y dos en los seg-
mentos anteriores; dos pares en cada segmento del tórax y tres
pares en la cabeza, forman líneas longitudinales, tres en el abdo- Figura 4. Estadio inmaduro del macho, ninfa 2 de O. peru-
men y dos en cabeza y tórax. Las setas flageladas se distribuyen viana sp. nov.
Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005, sobre 8- Setas mamiformes más anchas que largas, en forma de domo
Vitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 4(11: 5+ 6 N2 hembra ........................................................................ O. tippinsi Miller & Miller
+1N1 indet.). - Setas mamiformes más largas que anchas............. O. strongyla Miller & Miller
Segundo estadio ninfal del macho 9- Setas mamiformes agrandadas, numerosas; poros multiloculares ventrales
ausentes en la cabeza ............................................. O. parvispina (Chaffin)
(Fig. 4) - Setas mamiformes agrandadas ausentes o muy escasas; poros multiloculares
Descripción. Largo del cuerpo, aproximadamente 911 µm presentes en ambas superficies de la cabeza ................ O. peruviana sp. nov.
de largo y 363 µm de ancho. Superficie dorsal: macroconductos
Literatura citada
presentes: seis pares en la zona cefálica, cuatro de ellos en la
Cockerell T.D.A. 1895. New facts about scale insects. I. Garden and
región frontal; cuatro pares en el mesotórax y cuatro pares en los
Forest 382: 244.
segmentos abdominales desde el segmento I al VI, en el segmento Ben-Dov Y. 1994. A Systematic Catalogue of the Mealybugs of the
VII, tres y en el VIII uno. Poros multiloculares con cinco lóculos World (Insecta: Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae
en los tres últimos segmentos del abdomen y dispersos en tórax. and Putoidae), with data on geographical distribution,
Setas espiniformes, rectas o ligeramente curvadas, delgadas, tres o host plants, biology and economic importance. Intercept
cuatro pares en el abdomen, son numerosas en el tórax y escasas Ltd. Andover
en la cabeza. Anillo anal dorsal con poros y tres pares de setas. Ferris G.F. 1955. Atlas of the scale insects of North America, the
Lóbulos anales poco evidentes con dos setas flageladas. No se Families Aclerdidae, Asterolecaniidae, Conchaspididae,
observan micronductos ni otro tipo de poros. Dactilopiidae and Laciferidae. Stanford University Press,
California 233 pp.
Antenas de 129 µm de largo, con siete segmentos el tercero Hoy J.M. 1963. A Catalogue of the Eriococcidae (Homoptera: Coc-
sin setas, setas carnosas en los tres últimos segmentos. Ojos coidea) of the World. Zealand Department of Scientific and
submarginales. Patas con dentículo en la uña, coxas posteriores Industrial Research Bulletin, 260 pp.
con microespinas. Macroconductos dos pares submarginales en Kondo T., P.J. Gullan &. D.R. Miller. 2004. A new hypogeal species
Oregmopyga Hoy (Hemiptera: Coccoidea: Eriococcidae)
la cabeza y uno en el tórax cercano a las patas protorácicas y en
from southern California, U.S.A., and a key to species of
los últimos segmentos del abdomen, con uno a tres pares por the genus. Zootaxa 784: 1-12.
segmento. Poros multiloculares con cinco lóculos en la cabeza Leonardi G. 1911. Contributto alla conoscenza delle coccinglie della
cercanos a los macroconductos; en el tórax, próximos al aparato República Argentina. Bollettino della Real Scuola Supe-
bucal y por delante de los espiráculos en un grupo de aproxima- riore di Agricoltura. Portici (ser.2) 10: 3-50.
damente cinco poros; en el abdomen uno dos pares por segmento, McKenzie H.L. 1967. Mealybugs of California , with Taxonomy,
en posición lateral y sublateral. Setas delgadas más largas que Biology, and Control of North American species (Homop-
las dorsales, en el abdomen, tórax y cabeza. Microespinas en la tera: Coccoidea: Pseudococcidae). University of California
zona media del abdomen. No se observa otro tipo de poros o Press. Berkeley and Los Angeles. 526 pp.
Miller D.R. & H.L. McKenzie. 1967. A Systematic Study of Ovaticoc-
microconductos. Lóbulos anales con una seta apical, una interna
cus Kloet and its relatives, with a Key to North American
y otra externa. Genera of Eriococcidae (Homoptera: Coccoidea: Eriococ-
Material examinado: PERÚ, Lima, Sayan, 06-IX-2005, sobre cidae) Hilgardia 38 (13): 471- 539.
Vitis vinifera , Diaz Burga col. IMLA 1(5: 2+ 2 N2 hembra+ 1 Miller D.R. & M.E. Gimpel. 2000. A systematic Catalogue of the
N2 macho). Eriococcidae (Felt scales) (Hemiptera: Coccoidea) of the
World. Intercepted, Ltd. Andover, U.K., 589pp.
Clave para las especies de Oregmopyga Wille J.E. 1952. Entomología Agrícola del Perú. Dirección de Agri-
cultura, Ministerio de Agricultura, Lima, Perú. 543 pp.
Adaptación de la clave de Kondo et al . (2004) Williams D.J. 1985. The British and some other European Eriococ-
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1- Anillo anal sin poros............................................................................... 2 cidae (Homoptera: Coccoidea). Bulletin of the British
Museum (Natural History) 51 (4): 347 – 393.
- Anillo anal con poros............................................................................... 4
Williams D.J. & M.C. Granara de Willink. 1992. Mealybugs of Cen-
2- Conductos macrotubulares ausentes del dorso................. O. viscosa Kondo tral and South America. C.A.B.International. 635 pp.
- Conductos macrotubulares presentes en el dorso ..................................... 3
3- Conductos microtubulares ausentes en el vientre; anillo anal con forma de her-
radura; setas del anillo anal muy pequeñas o filiformes. O. neglecta (Cockerell)
- Conductos microtubulares presentes en el vientre; anillo anal total o apenas
abierto; setas del anillo anal filiformes.......................... O. sanguinea Miller
4- Coxas posteriores con poros en ambas superficies .................................... 5
- Coxas posteriores con poros restringidos a una superficie ........................ 6
5- Antena con seis segmentos ............................................. O. eriogoni Miller
- Antena con siete segmentos ........................................... O. johnsoni Miller
6- Poros cruciformes (biloculares de Kondo) en margen ventral únicamente
................................................................................ O. peninsularis (Ferris)
- Poros cruciformes presentes en ambas superficies .................................... 7
7- Poros multiloculares mayormente con cinco lóculos ............................... 9
- Poros multiloculares mayormente con siete a 11 lóculos ........................ 8
En Bolivia, el incremento inevitable de la población humana, Estos parásitos son bastantes específicos del huésped y muy
podría causar un problema de sobreexplotación de peces Ama- diversos (Poulin, 2002) y parecen estar influenciados por cam-
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zónicos (Goulding, 1981). Este es el caso de algunas especies, bios en el medio externo así como los cambios genéticos de la
como el pacú Colossoma spp., en la cuenca del río Mamoré que población del huésped (Pariselle et al., 2003).
ya muestra los primeros signos del impacto del hombre (Van Material y métodos
Damme, 2002). Para prevenir esta disminución, se tienen
Área de estudio
dos posibilidades: iniciar una gestión sostenible de la pesca
para llegar a una explotación equilibrada; y/o empezar con la El trabajo se realizó en cuatro sub cuencas de la amazonía de
piscicultura de especies nativas. Para iniciar cualquiera de estas Bolivia que drenan hacia el alto Madera: Iténez (río San Martín),
posibilidades, antes se debe de conocer más sobre las especies y Beni (río Beni), Madre de Dios (ríos Manuripi) e Ichilo (Laguna
las poblaciones de peces. Tambaqui) (Fig. 1).
Un ejemplo para empezar estos tipos de estudios es la piraña El río Iténez o Guaporé, es uno de los afluentes más im-
blanca, Serralmus rhombeus (Linnaeus, 1766), que es una especie portantes del río Mamoré, es de aguas claras, la mayoría de las
abundante y ampliamente distribuida sobre toda la Cuenca especies de peces registradas para este río también se distribuyen
Amazónica Boliviana (Géry, 1964; Machado–Allison, 1983), en la cuenca del Mamoré (Sarmiento & Killen, 1998 y Navarro
por lo que esta condición la convierte en una especie modelo & Maldonado, 2002). El río Beni se distribuye en una gran
para el estudio de su situación poblacional. parte en los departamentos de La Paz, Beni y Cochabamba. El
río Manuripi de aguas negras, nace en la República del Perú,
Para investigar esta situación poblacional, y como comple- ingresando a territorio Boliviano por las inmediaciones del Hito,
mento y carácter independiente a los estudios de morfología y en la provincia Manuripi del departamento de Pando. El río
genética, se utilizará en el presente estudio a los parásitos (Clase Madre de Dios, de origen de aguas blancas tiene confluencia
Monogenoidea).
1
Según Van Every y Kritsky (1992) en S. rhombeus de la
amazonia central en Brasil se registraron a 7 especies del género
2 -1,5 0,5 2 2,5
Gru p o 5
20430
20433
3244
3245
3247
3714
3715
3751
3795
3885
3886
3922
Especies
Grupo 1
Anacanthorus amazonicus 1 2 2 2
Anacanthorus jegui 3 4 12 4 7 11 1 3 16 5
Anacanthorus rondonensis 1 1
Anacanthorus sciponophallus 3 1 8 5 1 2 1 3 2
Anacanthorus garavihamulatus 1 1
Anacanthorus sp. 1 3
Anacanthorus sp. 2 1 4
Anacanthorus sp. 3 17 5 9 4 2 33 1 2 16 7
Grupo 2
Notothecium deleastum 23 35 11 19 3 3 1 4 61 33
Notothecium deleastoideum 28 36 1 16 3 40 24
Enallothecium aegidatum 4 8 2 1 1
Grupo 3
Notozothecium teinodendrum 9 5 7 3 3 7 3 11 9
Grupo 4
Mymarothecium galeolum 16 6 23 2 53 13
Grupo 5
Amphitecium diclonophallum 29 63 15 11 16 5 86 29 18 4 76 21
y E. umbelliferum. En Bolivia sobre la misma especie se encontró Para el género Anphithecium, Boeger y Kritsky (1998) re-
a Notothecim deleastoideum, la cual no está presente en la cuenca gistraron en S. rhombeus a Anphithecium diclonophallum, en la
amazónica del Brasil. El huésped en el que se registra a esta especie amazonía Brasilera, la misma especie que fue registrada en este
de parásito se encuentra registrada como Serrasalmus sp. (2n= 58) trabajo.
en Manaos, Enallothecium aegidatum es la única especie de este
Fauna parasitologica
género que se encontró en S. rhombeus en Bolivia
La presencia de 11 especies de parásitos en S. rhombeus, pue-
Especies de los géneros Notozothecium y Mymarothecium en
de ser considerada bastante abundante en comparación a otros
S. rhombeus, también de la cuenca amazónica de Brasil, fueron
estudios realizados sobre peces de aguas tropicales. Pariselle et al.
descritas por Kritsky, Boeger y Jégu (1996) de las cuales solo
(2003) explican este hecho como resultado de la historia y de la
Notozothecium teinodendrum y Mymarothecium galeolum fueron
evolución del huésped, donde estas poblaciones se han dividido
registradas en este trabajo.
en otras diferentes poblaciones, sobre las cuales los parásitos
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tiem po
S errasalmus rhombeus
Serrasalm us rhombeus actual
al inicio
Figura 4. Hipótesis de la gran riqueza
Poblaciones de Esp eciación de de Monogenoidea sobre Serrasalmus
S. rhombeu s los parásitos rhombeus.
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Figura 5. Análisis de componentes factoriales (ACF), de pres-
encia y ausencia de parásitos: A, B, C, H, ? = grupo genético
de peces; 1, 2, 3, 4, 5 y 6 = código de localidad
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Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) seed size and its relationship with the
germination speed and seedling size
Luis L. Arteaga
Estación Biológica Tun-
quini, Instituto de Ecolo- Resumen
gía, Casilla 10077, Correo
Central, La Paz, Bolivia. En el presente trabajo analicé la variabilidad intraespecifica del tamaño de las semillas de Vismia
glaziovii Ruhl y su posible efecto sobre la velocidad de germinación y el tamaño de las plántulas.
E-mail Luis L. Arteaga:
Los resultados muestran que el tamaño de las semillas no varía significativamente entre árboles
larteagabohrt@yahoo.com
de las que provenian, pero la variación del tamaño de semilla entre los frutos de cada árbol sí
es significativa. También, el tamaño de la semilla no influye sobre la velocidad de germinación ni
sobre el tamaño de las plántulas. Sugerimos que la variabilidad en tamaño no sea suficiente como
para indicar diferencias en la cantidad de recurso almacenado. Este estudio permitirá contribuir al
conocimiento de algunos aspectos de la dinámica de semillas y la regeneración de esta especie.
Presentado: 04/11/2005
Aceptado: 31/01/2007 Palabras clave: Vismia glaziovii, tamaño de semillas, germinación, tamaño de plántulas, bosque
montano, Bolivia.
Abstract
In the present work I analyzed the variability of the seeds size of Vismia glaziovii Ruhl. and its
possible effect on germination speed and its seedling size. The results show that the size of the
seeds does not vary significantly between trees from which they came; but the variation as large
as seed between the fruits of each tree is significant. Also, the size of the seed does not influence
the speed of germination nor the seedling size. We suggested that variability in size is not sufficient
as indicator of differences in the amount of stored resource. This study will allow contributing to the
knowledge of some aspects of the dynamics of seeds and the regeneration of this species.
Keywords: Vismia glaziovii, size seed, germination, size seedling, Bolivia, montane forest.
Introducción
Las semillas de diversas especies pueden variar en tamaño, 1986; Winn, 1988;1991; Zhang y Maun, 1991; González, 1993;
forma, estructura del embrión y presencia de tejidos de alma- Moegenburg, 1996; Seiwa, 2000; Parciak, 2002). Sin embargo
cenamiento (Hartmann y Kester, 1982). De estos, el tamaño también existen trabajos donde no se encontraron relación entre
de la semilla es considerado un factor importante en la ecología ambas variables, por ejemplo en Pinus sylvestris, Crisophyllum sp.
de la especie (Leishman et al., 2000); este factor puede influir nov., Convallaria majalis y Juglans ailanthifolia (Wrzesniewski,
sobre la velocidad de germinación (Bockus y Shroyer, 1996) y 1982; Eriksson, 1999; Green, 1999; Seiwa, 2000).
una serie de atributos de la plántula, particularmente el tamaño
En el presente estudio se analizó la variación intraespecífica
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
(Landford y Baker, 1986; Dalling, 2002). Se ha determinado que
especies con semillas grandes producen plántulas más vigorosas del tamaño de la semilla de Vismia glaziovii Ruhl. y su relación
en el sotobosque, mientras que especies con semillas pequeñas, con la velocidad de germinación y el tamaño de las plántulas.
con rápida germinación, estarían adaptadas a la colonización de Material y métodos
nuevos espacios (Snow, 1971). Vismia glaziovii es una especie arbórea utilizada como recurso
La variación intraespecifica del tamaño de las semillas ha maderable en el Parque Nacional y Area Natural de Manejo
sido bien estudiada en otras latitudes, sin embargo en las zonas Integrado Cotapata (PN ANMI Cotapata) en La Paz - Bolivia.
tropicales son escasos estos estudios (Dalling, 2002). Dentro El estudio se llevó a cabo en la Estación Biológica Tunquini
de una misma especie, la variación en el tamaño de las semillas (EBT) que se encuentra en el Bosque Húmedo Montañoso de
puede deberse a variaciones en el número de semillas producidas Yungas a 1550 m de altitud, al sur oeste del PN ANMI Cotapata
por cada fruto o a condiciones ambientales particulares como (68º02´, 16º20´ SO; 68º03´, 16º05´ NO; 67º43´, 16º10´ NE;
por ejemplo la humedad del suelo (Dalling, 2002). 67º47´, 16º18´SE; Ribera, 1995; Moraes, 2001).
Por un lado, Cuya y Lombardi (1991) encontraron que el Estos bosques prosperan en condiciones mesohídricas y pre-
tamaño de las semillas puede estar inversamente correlacionado sentan una estacionalidad determinada por las precipitaciones
con la velocidad de germinación dentro de la misma especie; y (Ribera, 1995). En la EBT, el promedio anual de precipitación
por otro lado, varios trabajos han encontrado una correlacion es 2900 mm y la temperatura promedio es aproximadamente 20
positiva con el tamaño de la plántula, por ejemplo para Virola ºC (EBT, 2001-2005 no pub.). El bosque es de mediana altura,
surinamensis, V. koschnyi, Ludwigia leptocarpa, Desmodium pani- con un estrato superior (15—20 m) denso y continuo, donde
culatum, Panicum virgatum, Prunella vulgaris, Quercu mongolica, algunos géneros comunes son Juglans, Brunellia, Clusia, Cecropia,
Prunus virginiana (Howe y Richter, 1982; Dolan, 1984; Wulff, Psychotria, Miconia y Vismia, entre otros (Ribera, 1995).
Tabla 1. Promedio del tamaño de semillas por fruto y por árbol de V. glaziovii. N= 10 semillas. El volumen es expresado como
el volumen de las semillas (mm3) ± su desviación estandar.
Vismia glaziovii es una especie arbórea heliófita, pionera y una balanza analítica con una precisión de 0,00001 g, en la
típica de bosque secundario (Guariguata y Ostertag, 2002). El ciudad de La Paz - Bolivia.
fruto es una baya indehiscente, contiene resina anaranjada, está
Para el análisis de los datos, se calculó el volumen de cada semi-
sostenido por el cáliz y coronado por los estilos pesistentes (Roca,
lla aproximandolo al volumen de un cilindro según la formula:
1993). En la EBT, la floración ocurre desde octubre a diciembre y
la fructificación entre febrero y mayo (Arteaga, 2004). Los frutos Volumen semilla = largo*π*(diámetro/2)
tienen un volumen promedio de 1,27 ± 0,3 cm3 y contienen, La variación del volumen de las semillas entre árboles y entre
en promedio, 80,6 ± 26,9 semillas (CV= 33%; Arteaga, 2004). frutos dentro de cada árbol fue analizada mediante el modelo de
Estos frutos son consumidos principalmente por murciélagos ANDEVA anidado (Sokal y Rohlf, 1998).
(Aguirre et al., 2006).
Considerando que el estudio busca encontrar relaciones de
A fines de marzo de 2002, de 18 árboles se colectaron aleato- causa efecto entre el tamaño de la semilla y las variables depen-
riamente cuatro frutos maduros. De cada fruto se separaron diez dientes de velocidad de germinación y tamaño de la plántula, se
semillas, obteniendo así un total de 720 semillas. Se midió el largo realizaron análisis mediante modelos de regresión lineal (Sokal y
y diámetro de cada semilla con una precisión de 0,01 mm. El 30 Rohlf, 1998; Gotelli y Ellison, 2004). Para esto, se consideraron el
de marzo, todas las semillas fueron colocadas en cajas petri con volumen de la semilla y las distintas variables de respuesta obteni-
algodón húmedo y con la tapa superior perforada para permitir das en el experimento: días de germinación, medidas de longitud
la evaporación. Cada semilla dentro de cada caja fue numerada (plántula, tallo y raíz) y biomasa en peso seco (plántula, tallo,
para su posterior seguimiento. Las cajas petri fueron ubicadas en
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
0,008
de desarrollo del embrión sobre la velocidad de germinación y
tamaño de la plántula puede ser mayor que el efecto del tamaño
de las semillas (Wrzesniewski, 1982).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Agradecimientos
0,004
Agradezco a R. Bustamante, L. Pacheco, A. Roldán, B. Mos-
tacedo y los revisores anónimos por la revisión y sugerencias
hechas al presente documento. De igual manera, agradezco a I.
Moya, F. Montaño, N. Burgoa, E. Perez, F. Paredes, R. Ticona y
0,000 J. Torres por la colaboración en el trabajo de campo y vivero en
la EBT. Al Laboratorio de Suelos del Instituto de Ecología por
permitirme utilizar las balanzas analíticas en La Paz. El trabajo lo
realicé con el apoyo de la Fundación John D. and Catherine T.
-0,4 0,0 0,4 0,8 MacArthur a la Estación Biológica Tunquini. La EBT agradece
Log10 Tamaño de semilla (mm )3 a Alejandra Roldán por escribir el proyecto que dio lugar a la
realización de este trabajo.
Figura 2. Relación entre el volúmen de las semillas y el tamaño
Literatura citada
de las plántulas en Vismia glaziovii (N = 111): a) longitud y b)
peso. Circulos cerrados = plántula (longitud r2 = 0,04; p = 0,32; Aguirre, G., L.L. Arteaga y M.I. Moya. 2006. Proporción y velocidad
peso r2 = 0,01; p = 0,47); triángulos cerrados = raiz (longitud de germinación de semillas de Vismia glaziovii (Guttife-
r2 = 0,06; p = 0,13; peso r2 = 0,02; p = 0,16); circulos abiertos rae) obtenidas de las heces de murciélagos frugívoros.
= tallo (longitud r2 = 0,04; p = 0,48; peso r2 = 0,01; p = 0,46); Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental
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Introducción Resultados
Dentro de los helechos, el género Elaphoglossum es uno de Dos especies de Elaphoglossum, E. cardioglossum Mickel y
los más complejos y taxonómicamente dificultoso. También es Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr., son registros nuevos para
uno de los más grandes en los Andes (Smith et al., 2005). Está la flora del Perú. Se describe muestras fértiles de cuatro espe-
conformado por más de 600 especies (Mickel, 1985; 1990), de cies: Elaphoglossum alipes Mickel, Elaphoglossum atropunctatum
las cuales cerca de 450 habitan en el Neotrópico (Moran, 1995; Mickel, Elaphoglossum cardioglossum Mickel y Elaphoglossum
Skog et al., 2004) haynaldii (Sodiro) I. Losch.
A pesar de ser un grupo de una gran dificultad para la determi- A continuación se presentan las especies en orden alfabético.
nación de especies, es uno de los géneros más fáciles de reconocer,
por sus hojas simples con soros acrosticoides cubriendo toda el 1. Elaphoglossum alipes Mickel
envés de la fronda, generalmente con venas libres. En su mayoría
son plantas epífitas (Mickel, 1980; 1991; Mickel & Atehortúa, Fieldiana, Bot., n.s. 27: 122. 1991.
1980), aunque pueden también ser terrestres o epipétricas Tipo: Perú, Ucayali (como Loreto), along Rio Aguetia (Aguaytía)
(Mickel, 1991). La morfología y el indumento foliar proveen la above mouth of Quebrada Yurac–Yacu, 2 oct 1972, Croat 20857
mayoría de los carácteres taxonómicos para el reconocimiento (holotipo, UC!).
de especies, mientras que las estructuras fértiles contribuyen a Rizoma cortamente repente, erguido, 3 mm de diámetro;
reconocer grupos afines. escamas del rizoma lineares, de negras a marrón–anaranjadas,
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
lustrosas, enteras, 1—2(3) mm, muy, algunas veces piliformes;
Los últimos reportes para el Perú, mencionan a Elaphoglossum
filopodio ausente; hojas fasciculadas, 10—37 x 1,5—3,5 cm;
con un total de 137 especies (Mickel, 1991; Rojas Alvarado,
pecíolo ausente; lámina oblanceolada a elíptica, cuando fresca
2002; Smith et al., 2005). De esas especies 15 fueron descritas
carnosa, secas algo papiráceas, ápice agudo, base largamente
de ejemplares estériles, entre ellas las tres especies que aquí se
decurrente, secas marrón claro, con manchas regulares de cera
discuten, y de las cuales dos de ellas son endémicas del Perú
blanca entre las venas secundarias; nervaduras conspicuas,
(Mickel, 1991).
2—2,5 mm espaciadas, en un ángulo de 65—75° con respecto a
Materiales y métodos la costa, libres; hidatodos evidentes; escamas de la lámina subu-
El material estudiado se halla depositado en el Herbario San ladas, enteras, 2—3 mm, mayormente distribuidas a lo largo del
Marcos (USM) y generalmente corresponden a colectas realiza- borde de la lámina; escamas del haz iguales a las del envés; hoja
das durante proyectos de investigación de los autores. El primer fértil más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo 1/2—2/3
autor trabajó en el Parque Nacional Yanachaga Chemillén, de la longitud de la hoja fértil, escamas del pecíolo de la hoja
durante la investigación de la taxonomía y ecología del género fértil subuladas, enteras, castañas, 2 mm de largo; lámina fértil
Elaphoglossum, y el segundo autor en el Parque Nacional Manu elíptica, ápice agudo, base decurrente, borde entero; escamas
y en el Parque Nacional Río Abiseo. interesporangiales subuladas, enteras, castañas, 1—2 mm de
largo, escamas de la costa ausentes.
Para la determinación botánica se utilizaron claves de iden-
tificación y bibliografía especializada, también se uso la base Hierba, epífita. 380—510 m de altitud. En bosque amazónico.
fotográfica y las notas inéditas de Elaphoglossum de Bolivia de
M. Kessler et al. (2004).
Este especie epífita era sólo conocida del tipo, proveniente de Central); Huancabamba: P. N. Yanachaga Chemillén. Quebrada
una localidad en la cuenca del Aguaytía, de altitud desconocida. Yanachaga, bosque primario, 2250 m, 13 jun 2003, Vásquez et al.
Con este trabajo se reporta su presencia por debajo de los 550 m. 28206 (MO, USM!); 2070 m, 14 set 2004, Mellado 1715 (MO,
Se reporta por primera vez datos de las hojas fértiles, las cuales se USM, Herbario Selva Central); 2100 m, 16 set 2004, Mellado
caracterizan por su menor tamaño que las estériles. 1764 (USM); 2220 m, 17 oct 2004, Mellado, Perea, Becerra &
Mateo 1986 (USM); 2262 m, 18 set 2004, Mellado & Becerra
Distribución: Anteriormente endémica de Ucayali y ahora
1784 (USM); Oxapampa: P. N. Yanachaga Chemillén, Sector San
reportada para Pasco.
Alberto, 2200 m, 20 ene 2003, Vásquez, Rojas, Monteagudo, Ortiz,
Material examinado: PERÚ: Dpto. Pasco. Prov. Oxapampa. Mateo 27857 (MO, USM); Oxapampa: 2200—2400 m, 22 ene
Dist. Palcazu: P. N. Yanachaga Chemillén, sector Paujil, colecta 1984, Smith 5835 (USM!); Oxapampa: Norte de Mallampampa,
camino a colpa, bosque primario; selectivamente intervenido, 2200—2400 m, 22 ene 84, Smith & Canne 5861 (MO, USM!);
380 m, 26 feb 2005, Mellado 2843 (AMAZ, HUT, MO, USM, Oxapampa: Sector Quebrada San Alberto P. N. Yanachaga Che-
Herbario Selva Central); San Pedro de Pichanaz: Sector Azulis, millén, colecta siguiendo el camino al abra Esperanza, 2630 m,
Reserva Comunal Yanesha, bosque de Arena Blanca, 510 m, 26 24 oct 2004, Mellado & Becerra 2112 (USM); Oxapampa: Abra
feb 2004, Mellado, Monteagudo & Rodríguez 0795 (USM). Villa Rica bosque sobre Arenisca blanca, 2400 m, 25 ago 2004,
Mellado 1618 (USM); 1619 (MO, USM); 1637 (MO, USM).
2. Elaphoglossum atropunctatum Mickel
3. Elaphoglossum cardioglossum Mickel
Fieldiana, Bot., n.s. 27: 124. 1991.
Tipo: Perú, Pasco, Oxapampa, 2—4 km N of Mallampampa, D.N. Brittonia 37(3), 1985 pp. 261—278
Smith & Canne 5835 (holotipo MO, isotipo USM!) Tipo: Bolivia, Departamento La Paz. Provincia Nor-Yungas, “Coroico
Rizoma compacto, 3—5 mm de diámetro; escamas del rizoma 39 km hacia La Paz, 3100 m”, Beck 587 (holotipo: NY)
linear–lanceoladas, marrones, de la mitad de la escama a la base Hoja fértil más larga que la hoja estéril; pecíolo aprox. 4/5
más claras, ligeramente dentadas, 7—8 x 1—0,9 mm; filopodio de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil igual a la lámina
presente, 5—11 cm de largo, generalmente cubierto por escamas; estéril aunque más angosta (2,2 cm), base cordada; escamas in-
hojas 1,5—5 mm distanciadas, 20,5—37 x 2,5—5,1 cm; pecíolo teresporangiales presentes, lanceoladas, marrón oscuras, enteras
1/2—2/3 del largo de la hoja estéril; escamas del pecíolo ovado a ligeramente dentadas de 0,5 mm de longitud, muy esparcidas;
lanceoladas, erosas o cortamente ciliadas, 4–5 x 1,5—2,5 mm, envés con escamas de 1—1,5 mm de longitud esparcidas.
castaño–blanquecinas con el centro negro, acompañadas por
Elaphoglossum cardioglossum Mickel fue descrita en 1985
escamas más pequeñas ovado lanceoladas cilio denticuladas y
de materia estéril para el departamento de la Paz en Bolivia y
con el centro negro; lámina de ovada a angostamente elíptica,
se caracteriza por presentar hojas prolíferas. En este trabajo se
cartácea, ápice redondeado, base anchamente cuneada, borde en-
amplia su distribución sobre los 3300 m de altitud y se describe
tero; nervaduras inconspicuas, 1,5 mm espaciadas, en un ángulo
por primera vez su hoja fértil, la cual es más larga y angosta que
de 60—70° con respecto a la costa, libres; hidatodos ausentes;
la hoja estéril.
escamas de la lámina de ovadas a lanceoladas, con cortos dientes
piliformes, 1 x 0,5 mm, negras (castañas), entre estas escamas Esta especie está cercanamente relacionada con Elaphoglossum
más pequeñas redondeadas, peltadas, con cortos dientes pili- pascoense R. M. Tryon. Elaphoglossum cardioglossum se reconoce
formes, castañas; escamas del haz de ovado a lanceoladas, cilio por su rizoma cortamente repente y sus hojas ovadas de 5—6,5
denticuladas, castaño–blanquecinas, 1—1,5 mm x 0,6—0,9 mm, cm de ancho, mientras que E. pascoense presenta rizoma larga-
de esparcidas a abundantes, algunas veces la lámina glabrescente; mente repente y sus hojas van desde 6,5 a 12 cm de ancho.
hoja fértil ligeramente más larga que la hoja estéril; pecíolo 3/5
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
la lámina subuladas, enteras, 4—6 mm de largo, regularmente AMAZ); 2220 m, 17 oct 2004, Mellado, Perea, Becerra & Mateo,
distribuidas, algunas veces tricomas glandulares erguidos sobre 1989 (USM, MO); 2410 m, 20 set 2004, Mellado & Becerra
la lámina; escamas del haz iguales a las del envés; hoja fértil 1849 (USM, MO, Herbario Selva Central); Lanturachi: Zona de
igual o ligeramente más corta del largo de la hoja estéril; pecíolo Amortiguamiento del P. N. Yanachaga Chemillén, sector Santa
1/4—1/5 de la longitud de la hoja fértil; lámina fértil igual a la Bárbara, Milpo, 2972–3008 m, 01 feb 2005, Mellado & Ortiz
lámina estéril aun que más angosta (9—1,2 cm), ápice agudo 2757 (USM, MO, Herbario Selva Central); Oxapampa: Parque
a ligeramente mucronato o ausente; escamas interesporangiales Nacional Yanachaga Chemillén, Sector San Alberto, 2200 m,
ausentes; escamas subuladas iguales a las de la hoja estéril sobre 20 ene 2003, Vásquez, Rojas, Monteagudo, Ortiz, Mateo 27847
la costa y la haz de la hoja fértil. (USM, MO, Herbario Selva Central); 2400 m, 21 ago 2004,
Mellado & Francis 1545 (USM, MO, Herbario Selva Central,
Hierba, epífita facultativa, péndula. 1600—2000 m de altitud.
HUT, AMAZ, HUSA); 1556 (USM, MO, Herbario Selva Cen-
En bosque montano perturbado.
tral, HUT, AMAZ, HUSA); 1566 (USM, MO, Herbario Selva
Esta es una las 15 especies descritas por Mickel en 1991 para Central); Oxapampa: Parque Nacional Yanachaga–Chemillén,
la flora peruana, sobre la base de material estéril. Se amplia su Sector Chacos. Bosque remanente, borde de carretera, 2219 m,
distribución altitudinal desde los 1600 hasta los 2800 m de alti- 21 ene 2004, Vásquez, Monteagudo, Peña, Francis 28848 (USM,
tud y se describe la hoja fértil, la cual se caracteriza por presentar MO, Herbario Selva Central, HUT, AMAZ).
escamas subuladas a lo largo de la costa.
Agradecimientos
Distribución: Anteriormente conocida en el Perú en los de-
Nuestros agradecimientos al Jefe y personal del Her-
partamentos de Ayacucho y Cusco, Se extiende su distribución
bario San Marcos (USM) por las facilidades para la revisión de
para los departamentos de Piura, San Martín y Pasco.
las muestras botánicas. Franco Mellado agradece al Fondo Chris-
Ecuador, Perú y Bolivia. tensen, que a través del Jardín Botánico de Missouri, auspició del
proyecto para el estudio de la taxonomía y ecología del género
Material examinado: PERÚ: Dep. Piura. Prov. Ayabaca:
Elaphoglossum en el P. N. Yanachaga Chemillén.
Cerro de Aypate, 2800—2880 m, 14 may 1996, Quipuscoa et
al. 629 (F!). Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Oxapampa: Along Literatura citada
old road Oxapampa–Montane forest, partly disturbed., 2000 Kessler, M., R. C. Moran & J. T. Mickel. 2004. Notes on Bolivian
m, 25 jun 2003, van der Werff, Vásquez, Gray, Ortiz & Dávila Elaphoglossum. Manuscrito inédito.
17771 (MO, USM, Herbario Selva Central); Oxapampa: Río el Mickel, J. T. 1980. Relationships of the Dissected Elaphoglossoid
Chuqui, ca. 50 Km of Oxapampa, 1600 m, 27 mar 82, Smith, Ferns. Brittonia, 32(2):109-117.
Pretel & Palomino 1742 (MO). Dep. San Martín. Prov. Mariscal ———. 1985. The Proliferous Species of Elaphoglossum (Elap-
Cáceres, P. N. Río Abiseo, León 4053 (USM). hoglossaceae) and their Relatives. Brittonia, 37(3):261-
278.
———. 1990. Two New Species of Elaphoglossum (Elaphoglos-
5. Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr. saceae) from Amazonas, Venezuela. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 77:594-595.
Index Filic., Suppl. 1, 42. 1913. ———. 1991. Elaphoglossum and Peltapteris. En: Tryon, R. M. & R.
Acrostichum molle Sodiro, Anales Univ. Centr. Ecuador 22(161): G. Stolze (Eds.), Pteridophyta of Peru. Part IV. 17. Dryop-
171. 1908. Tipo: Ecuador: Napo: Oyacachi, Sodiro s.n., Jan 1900 teridaceae (Vol. 27, pp. 111-170): Fieldiana, Bot., n.s.
(Isotipo: S, US) Mickel, J. T. & L. Atehortúa. 1980. Subdivision of the Genus Elap-
Se diferencia de Elaphoglossum rimbachii (Sodiro) H. Christ hoglossum. American fern Journal, 70(2):47-68.
por tener la lámina más ancha (3,8—4,1 versus 0,6—2,2 cm) Moran, R. C. 1995. The Importance of Mountains to Pteridophytes,
las escamas del envés más separadas entre sí con los cilios ligera- with Emphasis on Neotropical Montane Forests. En:
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
mente más largos. Churchill, S. (Ed.), Biodiversity and Conservation of
Neotropical Montane Forests (pp. 359-363): The New York
Distribución: Anteriormente conocida de Ecuador y Bolivia, Botanical Garden.
se extiende su distribución al Perú en los departamentos de San Rojas Alvarado, A. F. 2002. New Species, New Combinations and
Martín y Pasco. New Distributions Species of Elaphoglossum (Lomariop-
sidaceae). Rev. Biol. Trop., 50(3-4):969-1006.
Material examinado: PERÚ: Dep. San Martín. Prov. Rioja. Skog, J. E., J. T. Mickel, R. C. Moran, M. Volovsek & E. A. Zimmer.
Along road Rioja-Yorongos-La Florida, 1000 m, 29 mar 2001, 2004. Molecular Studies of Representative Species in the
van der Werff, Vásquez, Gray & Campos 16473 (USM!, MO). Fern Genus Elaphoglossum (Dryopteridaceae) Based on
Dep. Pasco. Prov. Oxapampa. Huancabamba: Sector Quebrada cpDNA Sequences rbcl, trnL-F, and rps4-TRNS. Int. J.
Yanachaga, P. N. Yanachaga–Chemillén., 2100 m, 16 set 2004, Plant Sci., 165(6):1063-1075.
Mellado 1760 (USM, MO, Herbario Selva Central, HUT, Smith, A. R., B. León, H. Tuomisto, H. van der Werff, R. C. Moran, L.
Marcus & M. Kessler. 2005. New Records of Pteridophytes
for the Flora of Peru. Sida, 21(4):2321-2342.
Abstract
We recorded the diversity of flowering and fruiting plants during one year of phenological study at
Paucarillo Reserve located in the northeastern part of the Peruvian Amazon (3°41’ S, 72°24’ W). A
total of 270 species from 59 families were recorded, of which 57% were represented by only one
individual plant. Arecaceae and Rubiaceae were the dominant families in this site.
keywords: fruiting plants, diversity, terra firma forest, north western Peru, Amazon
Presentado: 17/04/2006 Resumen
Aceptado: 23/04/2007
En el presente trabajo damos a conocer la diversidad de floración y fructificación observada du-
rante un año de estudio fenológico en la Reserva de Paucarillo (noroeste de la Amazonía Peruana
3°41’ S, 72°24’ W). Registramos un total de 270 especies en 59 familias, de las cuales el 57%
son representadas solamente por 1 individuo. Las Arecaceae y Rubiaceae fueron las familias
dominantes en este sitio.
Palabras clave: fructificación de plantas, diversidad, bosque de tierra firme, noreste Perú, Ama-
zonas.
Introduction
This paper documents the species diversity of plants that were
phenologically active (i.e. flowering and/or fruiting) during a Río
one year period at a site in the Peruvian Amazon that is mostly Am
azo
nas
unstudied. To date, most botanical studies in the Peruvian Ama-
zon have been concentrated at a few established research sites
in southern Peru, e.g. Manu (Foster 1990, Pitman et al. 2002).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
However, there has been detailed floristic surveys in northwes- N
tern Peruvian Amazon in two sites near Iquitos at Allpahuayo-
Mishana (Gentry 1988, Malhi et al. 2002) and at the Explorama
lodges (Vásquez Martínez 1997), which are located 122,7 km
west and 77 km north-west of the study site described here. This
Río Orosa
project was part of a larger project to assess the productivity of
vertebrate-dispersed fruit at Paucarillo. This paper adds to our
Santa Ursula
growing pool of knowledge regarding the plant species diversity
and distribution of Peru’s lowland Amazonian plants. Terra Firme Paucarillo
Forest Forest Reserve
Study site description Study site
Our study was carried out in Paucarillo Reserve (3°41’ S,
Loreto
72°24’ W), located in the Department of Loreto on the Rio Oro- Terra Firme Forest
Río Amazonas
sa (a southern tributary of the Amazon) (Fig. 1). This 500 hectare
reserve encompasses primary igapo (black-water inundated
Perú
forest) and terra firme forest and is owned by Project Amazonas
(http://www.projectamazonas.com/), a non-profit organization
based in Florida. Surrounding this reserve is primary forest that
extends to the Brazilian border, so that the contiguous forest in Figure 1. Location of study site in Paucarillo Reserve (3°
this area exceeds 100000 hectares (D. Graham pers. comm.). 41’S, 72° 24’W).
Table 1. Summary of plants that flowered and produced fruits during the study period.
Species
Species
Genera
Genera
Family Family
No. of
No. of
No. of
Plants
No. of
No. of
No. of
Plants
1. Annonaceae 9 12 16 31. Linaceae 1 1 1
2. Apocynaceae 2 2 3 32. Loranthaceae 1 1 1
3. Araceae 4 5 9 33. Malpighiaceae 4 5 5
4. Arecaceae 11 19 236 34. Malvaceae 1 2 7
5. Araliaceae 1 1 1 35. Melastomaceae 2 3 12
6. Aristolochiaceae 1 1 2 36. Meliacea 2 4 5
7. Asteraceae 1 1 1 37. Menispermaceae 3 4 5
8. Bignoniaceae 2 2 2 38. Moraceae 6 14 18
9. Bombacaceae 3 3 8 39. Myristicaceae 4 17 76
10. Boraginaceae 1 2 3 40. Myrsinaceae 1 1 1
11. Burseraceae 2 3 11 41. Myrtaceae 3 5 6
12. Cecropiaceae 3 12 26 42. Nyctaginaceae 1 5 6
13. Celastraceae 3 4 7 43. Ochnaceae 1 1 2
14. Chrysobalanaceae 1 1 1 44. Piperaceae 1 2 3
15. Clusiaceae 3 6 7 45. Polygalaceae 1 1 2
16. Combretaceae 1 1 2 46. Rhamnaceae 1 1 1
17. Connaraceae 3 5 5 47. Rhizophoraceae 1 1 2
18. Convolvulaceae 2 3 17 48. Rubiaceae 11 19 86
19. Cyclanthaceae 1 1 8 49. Sabiaceae 2 3 5
20. Dichapetalaceae 1 2 3 50. Sapindaceae 4 5 12
21. Dilleniaceae 2 4 6 51. Sapotaceae 3 10 21
22. Elaeocarpaceae 1 5 7 52. Simaroubaceae 1 1 1
23. Euphorbiaceae 12 15 42 53. Siparunaceae 1 1 11
24. Fabaceae 10 15 32 54. Solanaceae 2 2 2
25. Flacourtiaceae 4 6 21 55. Sterculiaceae 1 3 3
26. Gesneriaceae 1 1 11 56. Theophrastaceae 1 2 2
27. Heliconiaceae 1 2 3 57. Verbenaceae 2 3 3
28. Icacinaceae 1 1 1 58. Violaceae 3 4 10
29. Lauraceae 3 4 6 59. Vitaceae 1 1 1
30. Lecythidacea 1 9 40 Total 157 270 847
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Climate data from the nearest meteorological station in Pebas for 11 months and once for the month of December. During
(4 o S, 73o W) managed by SENAMHI (Servicio Nacional de surveys, JC walked along net lanes to record the flowering and
Meteorología e Hirología del Perú), 66,88 km northeast from fruiting activity of all plants (herbs, shrubs, epiphytes, lianas
the study site, recorded total precipitation of 3296,9 mm during and trees) found within the phenology belts. Two field assistants
the one year study period. walked in tandem with her within the phenology belts to detect
flowering and fruiting plants in the understory and to help
Materials and methods
detect flowering and fruiting canopy plants that she may have
The data presented here is part of a larger study of the birds missed. When flowers or fruits were discovered on the forest
and forest fruits in this area (Choo, 2005). Two study plots floor, attempts were made to locate the source(s). Surveys were
located in terra firme forest were established at the study site. conducted visually and if necessary with the aid of binoculars
In each plot, four parallel trails 90 m long and 50 m apart were (10×40 and 10×50).
established that served as mist-net lanes for capturing birds as
part of another study, and were used for the phenological surveys All plants found flowering or fruiting were uniquely numbered
described here. Each study plot consisted of 8 phenology lanes with an aluminum tag. Plant habits were recorded as herb, shrub,
(each 90 × 10 m) flanking both sides of the net lanes. These epiphyte, treelet (subcanopy small trees), liana, tree (large canopy
phenology lanes covered an area of 7200 m2 per study plot. The and subcanopy trees). Plants with easily recognized vegetative,
total area surveyed for 12 months at this site covered an area of floral and fruit characteristics were grouped in the field by JC into
14400 m2 or 1,44 ha. morphospecies and a representative voucher for each morphospe-
cies was collected from those plants that subsequently produced
Phenological data were collected from October 2001 to Sep- fruit. All other plants that were not easily grouped were collected
tember 2002. Phenology surveys were conducted twice a month
Table 2. Checklist of plants that flowered and fruited during the one year duration of the study.
Family Plants Genus Species N°
Annonaceae Cremastosperma cauliflorum R.E. Fr. 1931 1
Duguetia cauliflora R.E. Fr. 1939 1
Ephedranthus guianensis R.E. Fr. 1931 1
Guatteria calophylla R.E. Fr. 1
recurvisepala R.E. Fr. 1939 2
Klarobelia cauliflora Chatrou 1998 2
Oxandra xylopioides Diels 1927 1
Tetrameranthus umbellatus Westra 1985 1
Unonopsis stipitata Diels 1905 3
veneficiorum (Mart.) R.E. Fr. 1937 1
Xylopia cuspidata Diels 1927 1
frutescens Aubl. 1775 1
Apocynaceae Lacmellea speciosa Woodson 1949 1
Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle 1906 2
Araceae Anthurium eminens Schott 1855 1
Dieffenbachia parvifolia Engl. 1915 1
Monstera obliqua Miq. 1844 1
sp. nov. 2
Philodendron wittianum Engl. 1905 4
Araliaceae Dendropanax umbellatus (Ruiz & Pav.) Decne. & Planch. 1854 1
Aristolochiaceae Aristolochia ruziana (Klotzsch) Duch. 1864 2
Asteraceae Mikania hookeriana DC. 1836 1
Bignoniaceae Jacaranda glabra (A.DC.) Bureau & K. Schum. 1897 1
Mussatia hyacinthine (Standl.) Sandwith 1937 1
Bombacaceae Matisia ochrocalyx K. Schum. 1886 1
Phragmotheca mammosa W.S. Alverson 1991 1
Scleronema praecox (Ducke) Ducke 1937 6
Boraginaceae Cordia nodosa Lam. 1791 2
ucayalensis (I.M. Johnst.) I.M. Johnst. 1935 1
Burseraceae Protium amazonicum (Cuatrec.) Daly 1997 9
opacum Swart 1942 1
Trattinnickia aspera (Standl.) Swart 1942 1
Cecropiaceae Cecropia engleriana Snethl. 1923 3
ficifolia Warb. ex Snethl. 1923 1
sp. 1
Coussapoa asperifolia Trécul 1847 2
trinervia Spruce ex Mildbr. 1928 1
villosa Poepp. & Endl. 1838 1
Pourouma bicolor Mart. 1843 2
cf. tomentosa subsp. persecta Standl. ex C. C. Berg & Heusden 1988 2
guianensis Aubl. 1775 1
melinonii Benoist 1922 1
minor Benoist 1924 1
tomentosa Mart. Ex Miq. 1853 10
Celastraceae Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm. 1940 4
hippocrateoides (Peyr.)A.C. Sm. 1940 1
Tontelea coriacea A.C. Sm. 1940 1
Anthodon decussatum Ruiz & Pav. 1798 1
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Chrysobalanaceae Hirtella racemosa Lam. 1789 1
Clusiaceae Clusia amazonica Planch. & Triana 1860 1
nemorosa G. Mey 1818 1
palmicida Rich. ex Planch. & Triana 1860 2
Garcinia macrophylla Mart. 1841 1
Tovomita krukovii A.C. Sm. 1935 1
sp. 1
Combretaceae Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz 1914 2
Connaraceae Connarus wurdackii Prance 1971 1
sp. 1
Pseudoconnarus macrophyllus (Poepp.) Radlk. 1901 1
Rourea cuspidata Benth. ex Baker 1871 1
puberula Baker 1871 1
Convolvulaceae Dicranostyles amlpa Ducke 1953 4
holostyla Ducke 1925 1
Maripa axilliflora Mart. ex Meisn. 1869 12
Cyclanthaceae Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling 1958 8
Dichapetalaceae Tapura acreana (Ule) Rizzini 1952 2
juruana (Ule) Rizzini 1952 1
Dilleniaceae Davilla nitida (Vahl) Kubitzki 1971 2
Doliocarpus amazonicus Sleumer 1935 1
major J.F. Gmel. 1791 1
novogranatensis Kubitzki 1971 2
Elaeocarpaceae Sloanea brachytepala Ducke 1943 1
guianensis (Aubl.) Benth. 1861 3
continue...
Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (August 2007)
27
CHOO ET AL.
Table 2. ...
Family Plants Genus Species N°
continue...
Table 2. ...
Family Plants Genus Species N°
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Arecaceae Astrocaryum chambira Burret 1934 7
murumuru Mart. 1824 35
Attalea phalerata Mart. ex Spreng. 1816 1
tessmannii Burret 1929 3
Bactris sp. 1
Chamaedorea pauciflora Mart. 1823 2
Euterpe precatoria Mart. 1842 19
Geonoma cuneata H. Wendl. ex Spruce 1869 2
deversa (Poit.) Kunth 1841 11
macrostachys Mart. 1823 28
maxima (Poit.) Kunth 1841 var. chelidonura 12
poeppigiana Mart. 1847 15
sp. 1
stricta (Poit.) Kunth 1841 20
Hyospathe elegans Mart. 1823 11
Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. 1798 52
Iriartella stenocarpa Burret 1931 1
Oenocarpus mapora H. Karst. 1823 1
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 1860 14
Piperaceae Piper asterotrichum C. DC. 1753 1
augustum Rudge 1805 2
Polygalaceae Moutabea aculeate (Ruiz & Pav.) Poepp. & Engl. 1838 2
Rhamnaceae Ampelozizyphus amazonicus Ducke 1935 1
Rhizophoraceae Cassipourea peruviana Alston 1925 2
continue...
Rev. peru. biol. 14(1): 025- 031 (August 2007)
29
CHOO ET AL.
Table 2. ...
Family Plants Genus Species N°
for identification. This method of identification meant that she Results and discussion
was able to identify plants that flowered but failed to produce Floristic description of study site
fruits based on the identity of their fruiting conspecifics.
The canopy in this site is dense, with the majority of trees
Angiosperms and a few palms were identified at the Missouri attaining heights of 15 -- 40 m. The highest emergents con-
Botanical Garden mostly by RV, with a few plants in Araceae, sisted of trees and canopy palms approximately 50 m tall. The
Menispermaceae and Rubiaceae identified by Thomas Croat, most diverse plant groups in this site were the Arecaceae and
Rosa Ortiz-Gentry and Charlotte Taylor respectively. Most Rubiaceae, both with 11 genera and 19 species that flowered
palms were identified at the New York Botanical Garden by and/or produced fruits. Palms where the most abundant group
Andrew Henderson. Vouchers were deposited in the institutions of flowering and/or fruiting plants with 156 fruiting palms/ha.
where they were identified, with duplicate vouchers deposited The second most abundant group was the Myristicaceae (second
at AMAZ (Herbario Amazonense - Universidad Nacional de la most speciose group) from which 50 fruiting plants/ha were
Amazonia Peruana). phenologically active.
The canopy of this forest is dominated by large canopy palms Amazon (Faber-Langendoen and Gentry 1991, Valencia et al.
(Attalea, Astrocaryum, Euterpe, Socratea and Iriartea), and tree 1994, Pitman et al. 2001). For detailed review of the distribution
species from the genus Eschweilera (Lecythidaceae). The subca- and rarity of Amazonian plants, we refer readers to Pitman et
nopy was dominated by the palm Astrocaryum murumuru and al. (1999 and 2001).
medium sized trees from the genus Iryanthera (Myristicaceae).
Acknowledgement
The understory was dominated by palms in the genus Geonoma
and shrubs in the genus Psychotria (Rubiaceae). This paper is part of a dissertation project completed in partial
fulfillment of JC’s doctoral dissertation at Rutgers University. She
Species richness of flowering and fruiting plants would like to thank her Peruvian field assistants and hosts for
A summary of the diversity of flowering and fruiting plants in fieldwork help and in-town housing respectively. JC thanks the
the study site is provided in Table 1, and a list of plants recorded Herbario Amazonense - Universidad Nacional de la Amazonia
flowering and fruiting in Paucarillo during the one year study Peruana and Missouri Botanical Garden for access and use of their
period is shown in Table 2. The diversity of flowering and frui- herbarium. D. Graham, R. Pezo and O. Gonzalez assisted with
ting plants in this site is high, with 270 species from 59 families permits and provided in-country support. We thank INRENA
recorded during the 12 month study period over an area of 1,44 for providing research and export permits. We are grateful for
hectares or 188 species/ha. funding secured by J. Pearson from three Rutgers University
benefactors.
Proportion of all species that flowered and fruited
during the study period Literature cited
Choo, J. P. S. 2005. The avifauna and wild fruits of two equato-
To compare the species richness of flowering and fruiting
rial rainforest sites: An intertropical comparison. Thesis
plants with total plant species richness in our study site, we exa- Ph.D. Rutgers, The States University of New Jersey, New
mined data collected in a nearby site Madre Selva. In Madre Selva Brunswick.
(3°37’ S, 72°14’W), 19 km east of our study site, 304 species/ha Faber-Langendoen, D., and A. H. Gentry. 1991. The structure and
(trees > 10 cm dbh excluding lianas, epiphytes and herbs) were diversity of rain forests at Bajo Calima, Choco Region,
recorded (Davila et al. unpublished data). Madre Selva has a western Columbia. Biotropica 23:2-11.
higher diversity of trees > 10 cm dbh than Manu National Park Foster, R. B. 1990. The floristic composition of the Rio Manu floo-
in Peru’s Madre de Dios region (174 species/ha) and Yasuni dplain forest. In A. H. Gentry, editor. Four neotropical fo-
National Park in Ecuador (239 species/ha). To compare our rests. Pages 99-111, Yale University Press, New Haven.
Gentry, A. H. 1988. Tree species richness of upper Amazonian
results with the Madre Selva dataset, we excluded 61 species of
forests. Proceedings of the National Academy of Science
lianas, epiphytes and herbs from our dataset, which reduced the 85:156-159.
number of flowering and fruiting tree species to 209 per 1,44 ha Malhi, Y., O. L. Phillips, J. B. Lloyd, T., J. Wright, S. Almeida, L.
or approximately 145 species/ha. Assuming that our study site Arroyo, T. Frederiksen, J. H. Grace, N., T. Killeen, W. F.
has the same total tree diversity as Madre Selva, this means that Laurance, C. Leano, S. Lewis, P. Meir, A. Monteagudo, D.
48% of the total possible species richness (304 species) in this Neill, P. Nunez Vargas, S. N. Panfil, S. Patino, N. Pitman,
forest was recorded flowering and/or fruiting within our study C. A. Quesada, A. Rudas-Ll, R. Salomao, S. Saleska, N.
site. Therefore 52% of plant species in our site were not flowering Silva, M. Silveira, W. G. Sombroek, R. Valencia, R. Vas-
or fruiting because they were species (1) whose phenological quez Martinez, I. C. G. Vieira, and B. Vinceti. 2002. An
international network to monitor the structure, composition
activities were not recorded because they flowered and/or fruited
and dynamics of Amazonian forests (RAINFOR). Journal
between phenology surveys, (2) represented by non-flowering of Vegetation Science 13:439-450.
and non-fruiting immature individuals and / or (3) represented Pitman, N., J. W. Terborgh, M. R. Silman, P. V. Núñez, D. A. Neill,
by mature individuals of rare species that did not flower and C. E. Cerón, W. A. Palacios, and M. Aulestia. 2001. Domi-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
fruit during our study period due to supra-annual phenological nance and distribution of tree species in upper Amazonian
cycles. However, it is also possible that our assumption is not terra firme forests. Ecology 82:2101-2117.
correct and our study site may have lower species richness than Pitman, N. C. A., J. Terborgh, M. R. Silman, and P. V. Nunez. 1999.
Madre Selva. Tree species distributions in an upper Amazonian forest.
Ecology 80:2651-2661.
Proportion of rare species Pitman, N. C. A., J. W. Terborgh, M. R. Silman, P. Nunez V., D. A.
Neill, C. E. Ceron, W. A. Palacios, and M. Aulestia. 2002.
To compare the proportion of rare species between our site
A comparison of tree species diversity in two upper Ama-
and Madre Selva, we arbitrarily defined rare species as those re- zonian forests. Ecology 83:3210-3224.
presented by 1--3 plants within 1—1,44 ha of forest. At Madre Valencia, R., H. Balslev, and G. P. Y. Mino-C. 1994. High tree
Selva, rare species accounted for 63% of all species in one hectare alpha-diversity in Amazonian Ecuador. Biodiversity and
(Davila et al. unpublished data). Whereas, in our site rare spe- Conservation 3:21-28.
cies accounted for 57% of flowering and fruiting plants in 1,44 Vásquez Martínez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de
hectares. The high representation of rare species in both sites is Iquitos, Perú. The Missouri Botanical Garden Press, St.
consistent with the approximately 50% of species represented Louis.
by one individual/ha at sites located within other parts of the
32
CHOO ET AL.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
como elementos estructurales de los bosques tropicales. (Seifert asociados a las bromelias.
1980; Seifert y Barrera 1981; Frank 1983; Machado-Allison et
Materiales y métodos
al., 1985; Engwald et al., 2000; Armbruster et al., 2002; Ospina-
Bautista et al., 2004). Área de estudio
Greeney (2001), señala 29 familias de plantas y unas 1500 El Parque Nacional San Esteban (PNSE) tiene una superficie
especies, como posibles fitotelmata, siendo las bromelias un de 44050 Ha y se encuentra en la Cordillera de la Costa, tramo
taxón con gran número de representantes, así Frank (1983; Occidental de la Serranía del Litoral, del Estado Carabobo
2002) indica la presencia de más de 2000 especies de bromelias de Venezuela (Fig. 1AB). La vegetación esta caracterizada por
Neotropicales, donde tal vez la mitad de estas especies pueden bosques tropófilos basimontanos, caducifolios entre los 0-400
considerarse verdaderas fitotelmata. En Venezuela, Holst (1994) m, y bosques ombrófilos semicaducifolios y subsiempreverdes
reporta 365 especies de Bromeliaceae, 160 especies para el norte entre los 400-1200 m. (Huber 1997)
y en el Estado Carabobo son referidas 28 especies, de las cuales Los lugares estudiados fueron Puente los Españoles, (UTM
ocho han sido comprobadas en otros estudios como fitotelma- P19 1.146.657 N y 609.859 E), ubicado a 427 m de altitud,
tas, mientras otras cinco especies probablemente tengan esta con una precipitación anual de 1038 mm y temperatura pro-
capacidad. medio mensual de 24,7 ºC. El otro lugar fue El Paují, (UTM
Las bromelias sirven como un claro ejemplo de plantas P19 1.146.903 N y 610.096 E), a 276 m, con una precipitación
con alta complejidad estructural y persistencia de hábitat que anual de 1033 mm y temperatura promedio mensual de 25,1 ºC
sustentan comunidades complejas de insectos acuáticos, par- (Fig. 1C). Los muestreos se realizaron en el período de lluvia
ticularmente de mosquitos (Diptera, Culicidae). Entre estos (Septiembre 2004) y en el de sequía (Marzo 2005).
a
yan
omidae (Epler 1995, 2001), Coleoptera acuáticos (Epler 1996),
Co 6 Chaoboridae (Lane 1942; Cook 1981), Odonata (Zygoptera)
(B) lo
mb Gu
ia (Daigle 1991), Collembola (Christiansen et al. 2005), y resto
4 de invertebrados (Fernández y Domínguez 2001).
il N Metodología estadística
as 2
Br
Con los datos de abundancias totales (todos los morfotipos) y
-68 -66 -64 -62 -60 de especies de mosquitos, por bromelia y período, se construyeron
matrices donde se calculó la riqueza, e índices de equidad de Ala-
300 talo (F2,1) y diversidad de Hill (N2) (Segnini 1995; Moreno 2001).
250 Luego las variables fisicoquímicas (O2, pH y Temperatura), así
ETP
200 PP como la abundancia y riqueza, fueron comparadas por período
mm
y oxímetro portátiles. 110 cm armadas con espinas, y una roseta embudiforme donde
el tanque central concentra la mayor parte del agua.
Para la toma del agua retenida se empleo un método no de-
structivo, el cual consiste en succionado con lavado de las hojas Variables microambientales
a presión (Ingunza 1995). Este método tiene como ventaja, que En la Tabla 1 se aprecian los promedios de oxígeno disuelto,
la misma bromelia pueda ser muestreada nuevamente, y por otro pH y temperatura del agua, por especie de bromelia y período de
Tabla 1. Variables* micro-ambientales para las especies de bromelias por período de muestreo (Sequía / Lluvia).
Tabla 2. Riqueza, abundancia promedio e índices de diversidad y equidad para las especies de mosquitos* colectados en
bromelias.
Lluvia Sequía
Especie / Bromelia H. stellata A. fendleri H. stellata A. fendleri
Corethrellinae sp1 - 2 89 28
Cx. (Microculex) consolator 2 13 95 49
Cx. (Mcx.) neglectus 12 14 48 61
Wy. (Nunezia) bicornis - - 2 -
Wy. (Wyeomyia) celaenocephala 15 - 1 72
Wy. (Dendromyia) ypsipola - - - 1
Riqueza (S) 3 3 5 5
Abundancia (Nt) 29 29 235 211
Hill N2 (1/ Pi2) 2,25 2,28 2,87 3,68
F2,1 (N2-1/N1-1) 0,87 0,88 0,90 0,93
(*) Se incluyó dentro de mosquitos a Chaoboridae. Pi = Ni/Nt ; N1 = eH’ ; H’= ∑Pi Ln Pi
muestreo, así como el promedio por bromelia y período, no se Por otro lado, Ospina-Bautista et al. (2004) indican relación
encontraron diferencias significativas (Kruskal-Wallis n= 18). significativa entre la riqueza y diversidad de la comunidad, y el
contenido de agua (obtenido a partir de variables morfométricas)
Los promedios totales de temperatura (24,5 ºC), pH (4,8) y
y área de la planta. No obstante, en H. stellata y A. fendleri, estas
oxígeno disuelto (40,3 mg/lt) difirieron de los valores obtenidos
variables morfométricas no fueron incluidas en el muestreo, por
por Ospina-Bautista et al. (2004) para Tillandsia turneri Baker
lo cual no se pudo inferir su importancia en la estructuración de
(10,8-17,5 ºC, pH 4,5-6,6 y O2 2,6-10,5 mg/lt). Esto puede
la comunidad de invertebrados acuáticos.
explicarse por las variaciones en altitud donde se realizaron
ambos estudios, T. turneri a 3000 m, H. stellata en 427 m y A. Composición de especies de mosquitos
fendleri a 276 m. No obstante, los valores promedios obtenidos Se colectaron un total de 504 individuos (Tabla 2), los cuales
se encuentran dentro de los rangos reportados en otros estudios. se distribuyeron en las especies: Culex (Microculex) consolator
(Laessle 1961; Maguire 1971). Dyar & Knab (31%), Cx. (Mcx.) neglectus Lutz (27%), Wyeomyia
(Wyeomyia) celaenocephala Dyar & Knab (17%), Wy. (Dendro-
AF5 sequía myia) ypsipola Dyar & Wy. (Nunezia) bicornis Root ambas con
AF6 sequía
HS2 sequía
(1%), y Chaoboridae: Corethrellinae sp. 1 (24%).
HS4 sequía
HS1 sequía La mayoría de las especies reportadas en este estudio coinciden
HS3 sequía con otras investigaciones en Venezuela: Machado-Allison et al.
AF7 sequía
AF6 lluvia (1986) en bromelias de panaquire, Estado Miranda, Ingunza
AF4 lluvia
(1995) en Sierra San Luis y Cerro Santa Ana, Estado Falcón,
AF9 lluvia
AF7 lluvia y Navarro et al. (1995,1998, 2007) en fitotelmatas de Parques
HS2 lluvia Nacionales de Venezuela. Siendo la única excepción, Wy. ypsi-
(A)
HS3 lluvia
AF8 sequía pola, donde su ocurrencia podría ser ocasional, debido a que
AF5 lluvia Machado-Allison et al. (1986) en muestreos de varias fitotelmatas
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
AF8 lluvia
HS1 lluvia (bromelias, aráceas, huecos de árboles, heliconias, etc), señalan a
4 20 36 52 68 84 100 Wy. ypsipola exclusivamente para Araceae, indicando la estrecha
Similaridad (%) relación entre esta especie de mosquito y aráceas terrestres en el
HS1 lluvia Norte de Venezuela.
AF6 lluvia
HS3 lluvia
HS2 lluvia
La abundancia total de mosquitos en sequía fue significativa-
AF10 lluvia mente mayor (p<0,05 Kruskal-Wallis n= 17) al período de lluvia,
AF5 sequía
AF6 sequía mientras que entre H. stellata y A. fendleri se mantuvo igual.
HS2 sequía
HS4 sequía
La equitabilidad (índice F2,1) de las especies de mosquitos fue
HS3 sequía
AF9 lluvia similar y con valores cercanos a la unidad (0,8-0,9) en H. stel-
AF4 lluvia
AF11 lluvia lata y A. fendleri en ambos períodos de muestro. Y la diversidad
AF7 lluvia (índice N2) fue igual entre especies de bromelia, aumentando en
AF5 lluvia
HS1 sequía el período de sequía.
(B) AF7 sequía
AF8 sequía
AF8 lluvia
Machado-Allison et al. (1985) reportan para comunidades de
mosquitos en fitotelmatas de Venezuela, relación positiva entre
4 20 36 52 68 84 100
complejidad estructural y persistencia de hábitat, y riqueza de
Similaridad (%)
especies de mosquitos y depredadores. En el caso de H. stellata
Figura 2. Dendrogramas del análisis Cluster, A) para especies y A. fendleri, ambas bromelias son similares estructuralmente, lo
de mosquitos (incluyendo Chaoboridae) y B) con invertebrados cual explicaría la poca diferencia entre la equitabilidad y diversi-
totales. AF = Aechmea fendleri ; HS = Hoenbergia stellata. dad. Por otro lado, las variaciones estaciónales en abundancia y
riqueza de Culicidae es señalada por Ingunza (1995), donde los Estudios con diferentes especies de bromeliáceas en los
mayores valores se alcanzan en sequía. Esta separación se apre- géneros Aechmea, Guzmania, Hohenbergia, Tillandsia y Vriesea,
cia en el dendrograma del Análisis de Cluster (Fig. 2A), con la han señalado que dentro de los organismos asociados a estas
conformación de dos grupos: Uno constituido por las muestras fitotelmatas, la Clase Insecta presenta la mayor abundancia y
en sequía donde la comunidad se caracteriza por el aumento de diversidad (Ingunza 1995; Greeney 2001; Mestre et al. 2001;
individuos de Corethrellinae sp1, Cx. consolator y Cx. neglectus; Frank et al. 2004; Ospina-Batista et al. 2004).
y el grupo de las muestras en lluvia, donde la abundancia de
La abundancia de individuos y riqueza de morfotipos au-
estas especies disminuyen, con la excepción de una muestra de
mentaron significativamente en el período de sequía (p<0,05
A. fendleri (AF8) colectada en sequía que fue agrupada con las
Kruskal-Wallis n= 18), mientras que entre H. stellata y A. fendleri
de lluvia con base a la baja abundancia de especies.
se mantuvieron iguales.
Invertebrados totales
La equitabilidad y diversidad (Tabla 4) se mantuvieron iguales
Se colectaron un total de 2020 individuos (Tabla 3), distribuidos entre períodos de muestreo, sin embargo difirió entre especie de
en los taxa: Diptera (78%), Annelida (12%), Coleoptera (5%), Hy- bromelia. El índice F2,1 aumentó en H. stellata con valores cer-
menoptera (2%), Acari (1%), Odonata (1%) e Isopoda (1%). canos a la unidad (0,7-0,8) y disminuyó en A. stellata (0,4-0,5).
Tabla 3. Abundancia de invertebrados por período de muestreo y especie de bromelia.
Lluvia Sequía
Clase Orden Familia Morfotipo HS AF HS AF Total
ARACHNIDA Acari Prostigmata
Hydrachniadia sp.2 0 17 0 0 17
Hydrachniadia sp.3 0 5 0 0 5
Hydrachniadia sp.5 0 1 0 0 1
Hydrachniadia sp.6 0 0 1 1 2
Araneae Salticidae Salticidae sp.1 0 0 1 0 1
Pseudoscorpiones - Pseudoescorpion sp.1 0 1 0 0 1
INSECTA Blattaria - Blattaria sp.1 0 0 1 0 1
Coleoptera Scarabeidae Scarabeidae sp.1 0 0 0 0 0
Scarabeidae sp.2 0 1 0 0 1
Scirtidae Cyphon sp.1 6 32 34 18 94
Scirtidae sp.2 0 0 1 0 1
Isostomidae Isostomidae sp.1 0 0 2 4 6
Diptera Ceratopogonidae Ceratopogonidae sp.1 1 7 9 5 22
Ceratopogonidae sp.2 0 0 2 0 2
Chaoboridae Corethrellinae sp.1 0 2 89 28 119
Chironomidae Chironomidae sp.1 1 285 101 335 763
Tanypodinae sp.1 4 21 41 42 108
Culicidae Cx. consolator 0 13 95 49 159
Cx. neglectus 12 14 48 61 135
Wy. bicornis 0 0 2 0 2
Wy. celaenocephala 2 0 1 72 88
Wy. ypsipola 0 0 0 1 1
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Tabla 4. Riqueza, abundancia, e índices de diversidad y equidad para los invertebrados, por especie de bromelia y período
de muestreo.
Lluvia Sequía
Sequ
H. stellata A. fendleri H. stellata A. fendleri
Riqueza (S) 12 20 28 25
Abundancia (Nt) 49 661 530 719
Hill N2 (1/ Pi2) 7,622 3,625 8,170 4,014
F2,1 (N2-1/N1-1) 0,835 0,572 0,709 0,477
El índice N2 de diversidad aumentó en H. stellata (7,6-8,1) y Christiansen, K.A, P. Greenslade, L. Deharveng, et al. 2005. Check-
disminuyó en A. fendleri (3,6-4,0). list of the Collembola: Key to the extant families of Col-
lembola. <http://www.collembola.org/key/collembo.ht
http://www.collembola.org/key/collembo.htm>
Las variaciones estaciónales en los invertebrados totales coin- Acceso 4/3/2005.
ciden con los resultados de Ingunza (1995), la mayor abundancia Cook, E.F. 1981. Chaoboridae pp. 335-339, Chapter 24. In: McAlpine
y riqueza se registran en sequía, así como la predominancia de J.F., B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Wock-
individuos y morfotipos del Orden Diptera. Luego las diferen- eroth and D.M. Wood, eds. Manual of Nearctic Diptera.
cias de diversidad y equitabilidad, entre H. stellata y A. fendleri, Volume 1. Agriculture Canada Monograph 27. 674p.
pueden deberse al aumento de individuos de Cx. consolator y Daigle, J.J. 1991. Florida damselflies (Zygoptera): A species key
to the aquatic larval stage. Department of Environmental
Corethrellinae sp1 en H. stellata, y en A. fendleri por la predomi-
Regulation, Technical Series 11(1). Florida. 16p
nancia de Chironomidae sp. 1 respecto a los otros morfotipos, Engwald, S., V. Schmit-Neuerburg, and W. Barthlott. 2000. Epiphytes
trayendo como resultado la disminución de la equitabilidad en in rain forest of Venezuela – diversity and dinamics of a
esta bromelia. Según Segnini (1995) el índice de diversidad N2 biocenosis. In: Breckle S.W., B. Schweizer and U. Arndt,
responde mejor a la variación en la equitabilidad de las muestras eds. Results of worldwide ecological studies. Proceedings
y es más robusto a los cambios en el número de especies raras. of the 1st Symposium by the AFW Schimper-Foundation
– from H. and E. Walker – Hoheneim, Oktober 1998. Stutt-
El AC para invertebrados (Fig. 2B) muestra cuatro grupos. gart-Hohenheim, Verlag Gunter Heimbach: 425-434.
El primero formado por tres muestras (una de A. fendleri y dos Epler, J.H. 1995. Identification manual for the larval Chironomidae
de H. stellata) colectadas en la período de lluvia, caracterizado (Diptera) of Florida. Department of Environmental Pro-
por la ausencia de individuos de la mayoría de los morfotipos; el tection, Division of Water Facilities. Tallahassee, Florida.
segundo grupo formado por cinco muestras (dos de A. fendleri 320p.
y tres de H. stellata) colectadas en sequía, constituido por la Epler, J.H. 1996. Identification manual for the water beetles of
abundancia de individuos de Cx. consolador, Corethrellinae sp. Florida. Department of Environmental Protection, Division
of Water Facilities. Tallahassee, Florida. 259p.
1, Tanypodinae sp. 1 y Thaumaleidae sp. 1; luego el tercer grupo
Epler, J.H. 2001. Identification manual for the larval Chironomidae
compuesto por cinco muestras de A. fendleri colectadas en lluvia, (Diptera) of North and South Carolina. North Carolina
caracterizado por Chironomidae sp1, Cx. consolador (pocos in- Department of Environmental, Natural Resources. Raleigh,
dividuos) y Psychodidae sp. 1; y finalmente el cuarto grupo con North Carolina. 526 pp.
mezcla de tres muestras de sequía y una de lluvia, representado Fernández, H.R., and E. Domínguez. 2001. Guía para la determina-
por la alta abundancia de Chironomidae sp1 y la presencia de ción de los artrópodos bentónicos Sudamericanos. Serie
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Coenagrionidae sp. 1. Investigaciones de UNT, Subserie Ciencias Exactas y
Naturales. Editorial Universitaria de Tucumán, Argentina.
Agradecimientos 282p.
Al Instituto Nacional de Parques (INPARQUES) del Min- Fish, D. 1983. Phytotelmata: Flora and Fauna. In: Frank J.H. and
isterio del Ambiente, por facilitar el permiso de colecta. A los Lounibos L.P., eds. Phytotelmata: terrestrial plants as
estudiantes de Departamento de Biología: Carlos Moreno, hosts for aquatic insect communities. Plexus publishing,
New Jersey, 1-25p.
Douglas Mora, Massiel Pinto, Karen Gaviria, Mónica Núñez
Frank, J.H. 1983. Bromeliad phytotelmata and their biota, especially
y Angel Quevedo, por el apoyo durante las colectas, y Lisette mosquitoes. In: Frank J.H. and L.P. Lounbos, eds. Phytotel-
Goncalves y Beatriz Medina por el trabajo de laboratorio. Este mata: terrestrial plants as hosts for aquatic insect communi-
trabajo fue realizado gracias al financiamiento del Consejo ties. Plexus publishing, New Jersey, 101-128p.
de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad de Frank, J.H. 2002. Bromeliad Biota. <http://bromeliadbiota.ifas.ufl
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NOTA CIENTÍFICA
Primer registro de Saguinus fuscicollis melanoleucus (Miranda
Ribeiro, 1912) en la Amazonía peruana
First record of Saguinus fuscicollis melanoleucus (Miranda Ribeiro, 1912)
in the Peruvian Amazon
José Luis Mena1, Alfredo Dosantos2, José Grocio Gil3, Mario Escobedo2, Rolando
Aquino4 y Jorge Peres5
1
World Wildlife Fund - Oficina del Programa Perú. Calle Trinidad Morán 853, Lince, Lima 14, Apartado
Postal 11-0205.
2
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de la Amazonía Peruana
3
Parque Nacional Alto Purús, Instituto Nacional de Recursos Naturales
4
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos
5
Comunidad Amahuaca Santa Rosa, Breu, Ucayali.
Email José Mena: Jl.Mena@wwfperu.org.pe
Resumen
En el presente trabajo reportamos la presencia de Saguinus fuscicollis melanoleucus en la Ama-
zonía Peruana. Esta subespecie fue registrada, durante los censos de fauna silvestre y también
de manera ocasional, en las cuencas altas del río Breu y de la quebrada Beu cerca de la frontera
con Brasil en el distrito de Yurúa, departamento de Ucayali. En la Amazonía peruana, los hábitats
de Saguinus fuscicollis melanoleucus comprenden el bosque primario y el bosque mixto con Gua-
dua sp. en buen estado de conservación. Esta zona es habitada por las comunidades indígenas
Amahuaca, en el lado peruano y Kashinawa, en el lado brasileño.
Palabras claves: Primates, Saguinus fuscicollis melanoleucus, hábitats, distribución, Perú
Abstract
Presentado: 06/09/2006
The fist record of Saguinus fuscicollis melanoleucus to the Peruvian Amazon is reported. This
Aceptado: 10/11/2006
subspecies was registered by wildlife census and by an occasional record from the headwaters of
the Breu and Beu rivers near to the limit with Brazil in the district of Yurua, department of Ucayali.
The habitat of Saguinus fuscicollis melanoleucus in Peru includes primary forest and forests with
Guadua sp. This place is inhabited by Amahuaca (Peruvian side) and Kashinawa (Brazilian side)
indigenous communities.
Keywords: Primates, Saguinus fuscicollis melanoleucus, habitats, distribution, Peru.
Saguinus fuscicollis (Spix, 1823) o pichico común es una Feer, 1997; Heymann et al., 2000; Knogge y Heymann, 2006).
especie de amplia distribución en los bosques lluviosos de la En su medio natural suele encontrarse en simpatría con otras
Amazonía. Ha sido registrado en el extremo sur de Colombia y especies de su género como S. mystax, S. labiatus o S. imperator,
desde allí hasta el sudeste de Perú, Bolivia y el occidente de Brasil con quienes muchas veces se asocian para formar grupos mixtos
(Aquino y Encarnación, 1994; Eisenberg y Redford, 1999). Se (Aquino y Encarnación, 1994; Tirado-Herrera y Heymann,
encuentra habitando en bosques primarios y secundarios (Em- 2004), inclusive con Callimico goeldii (Porter, 2001). En el Perú, http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
mons y Feer, 1997), pero también en ambientes modificados es común observar a S. fuscicollis formando grupos mixtos de
por la actividad humana como plantaciones de plátano y en forrajeo con S. imperator, tales asociaciones son de largo plazo,
chacras en proceso de maduración (Aquino y Encarnación, y aparentemente proveerían cierta ventaja en la defensa del área
1994; Naughton-Treves et al., 2003). Esta especie fue regis- de forrajeo (Heymann, 1990; Eisenberg y Redford, 1999).
trada en varias áreas naturales protegidas del Perú, como los
Rylands et al. (2000), reconocen para S. fuscicollis un total
Parques Nacionales de Manú, Otishi, Tingo María, Alto Purús
de 33 subespecies, las mismas que presentan diferencias mor-
y Yanachaga Chemillén; así como, en la Reserva Nacional Pacaya
fológicas que se deben generalmente a diferencias genéticas
Samiria, Reservas Comunales Purús y Tamshiyacu-Tahuayo;
antes que a diferencias ambientales (Kohn et al., 2001). Aquino
y en el Santuario Nacional Megantoni (Pacheco et al., 1993;
y Encarnación (1994) reportaron un total de seis subespecies
Pacheco y Vivar, 1996; Voss y Emmons, 1996; Aquino y Calle,
para la Amazonía peruana: S. f. fuscicollis, S. f. leucogenys, S. f.
2003; Naughton-Treves et al., 2003; Meneses y Aguiar, 2003;
illigeri, S. f. lagonotus, S. f. nigrifons, y S. f. weddelli. De acuerdo al
Pitman et al., 2003; Vriesendorp et al., 2004).
trabajo de Aquino y Encarnación, en el departamento de Ucayali
Saguinus fuscicollis es una especie de tamaño pequeño, que ocurriría S. f. weddelli. Asimismo, Hershkovitz (1977) señaló
mide un total de 60 cm y un peso de hasta 550 g (Emmons y previamente que el área que se encuentra entre las cuencas de los
Feer, 1997; Eisenberg y Redford, 1999) Es una especie que con- ríos Purús y Juruá no fue explorada convenientemente.
vive en grupos de 2 a 12 individuos, es típicamente omnívoro y
En julio del 2005 durante una evaluación biológica en la
se alimenta principalmente de frutos, insectos, resinas, néctar y
desembocadura de la quebrada Beu, ubicada en el distrito
pequeños vertebrados (Aquino y Encarnación, 1994; Emmons y
8960000
Río
Breu Localidad Longitud Latitud Fuente
Breu
Be
8940000
Sitio 1, 22** 72°21’34’’ 9°32’49’’ Transecto lineal
Quebrada Beu BP
Sitio 2, 2*2* 72°19’59’’ 9°33’21’’ Transecto lineal
Coronel Portillo Sitio 3, 2*2* 72°19’03’’ 9°33’29’’ Registro ocasional
Sitio 4, 2*2* 72°17’58’’ 9°32’02’’ Transecto lineal
Sitio 5, 2*2* 72°16’58’’ 9°32’28’’ Transecto lineal
Rí
o
Yu
8920000
ru
1*
Brasil
a
2*
2*
Perú
1, 2, 3, 4, 5
Sitios en donde se registró la presencia de grupos de Saguinus
fuscicollis melanoleucus en la Amazonía peruana, ver figura 1.
Perú
Río Piquiya
cu
En marzo del 2006, durante una segunda evaluación biológica, la piel del rostro y orejas de color negro, finamente cubierto
llevada a cabo en la cuenca del río Breu, afluente del río Yurúa con pelos blancos cortos; la espalda media e inferior veteada
(más conocido como Juruá en territorio brasileño) se registraron monótonamente de beige ocráceo; ancas y muslos anaranjado;
Figura 2. Ejemplar de Saguinus fuscicollis melanoleucus, cazado por un poblador amahuaca en la cuenca alta del río
Breu en territorio peruano.
vientre amarillento; lado externo de las manos blancuzcas y cola No obstante, más investigaciones serán necesarias para conocer
anaranjado-amarillenta, pero más oscuro en el ejemplar colectado con precisión su rango de distribución en el lado peruano. Esta
en Breu (ver Figura 2). Hershkovitz mencionó que la localidad nota también demuestra lo importante que es reconocer y valorar
tipo de S. f. acrensis es Pedra preta, localizada a 1,5 km de Vila el conocimiento de los pueblos indígenas sobre la fauna, que en
Taumaturgo, en la margen derecha del río Juruá, Acre en Brasil, este caso nos permitió reportar una nueva subespecie de Saguinus
cerca de la frontera con Perú. Es importante señalar que Coimbra- fuscicollis para el Perú.
Filho (1990) listó a S. f. melanoleucus, S. f. acrensis y S. f. crandalli
Agradecimientos
como subespecies de S. melanoleucus. Asimismo, según el estudio
realizado por Peres (1993)en el río alto Juruá, S. f. acrensis no es Nuestra profunda gratitud a la comunidad Amahuaca de Santa
considerado como una forma valida sino un híbrido entre S. f. Rosa que gentilmente nos comentó la existencia del “pichico
fuscicollis y S. f. melanoleucus. Rylands et al.(2000) incluye a S. blanco”. Nuestro agradecimiento a la organización indígena
f. melanoleucus, como una subespecie válida de S. fuscicollis, sin ACONADYISH que nos facilitó el trabajo en el área de estudio
embargo, Tagliaro et al. (2005), basados en estudios moleculares y al INRENA por los permisos respectivos para las evaluaciones
usando ADN mitocondrial, argumentan que S. f. melanoleucus de campo. A todos los amigos amahuacas, yaminahuas y ashen-
y S. f. weddelli no alcanzan a tener un nivel de divergencia tal inkas peruanos, así como a los Kashinahuas brasileños que nos
que permita apoyar la división de estos morfotipos en subespe- brindaron su amistad y apoyo durante las evaluaciones. Este
cies. No obstante, es importante destacar que Wilson y Reeder estudio se desarrolló dentro del proyecto “Iniciativa para la pro-
(2005)reconocen el nivel específico de Saguinus melanoleucus. tección de cabeceras Amazónicas II”, financiado por la Gordon
and Betty Moore foundation y ejecutado por la World Wildlife
Durante la evaluación de campo, en la única oportunidad Fund-Oficina del programa Perú. Blanca Rengifo y Vanessa Chi-
de manipular un ejemplar de S. f. melanoleucus cazado por un pollini observaron el primer grupo de S. f. melanoleucus durante
poblador amahuaca, registramos las siguientes medidas: longitud sus evaluaciones de recursos hidrobiológicos.
del cuerpo de 205 mm, longitud de la cola de 300 mm, longitud
de pata de 65 mm y longitud de la oreja de 29 mm. El cráneo Literatura citada
del espécimen fue depositado en la colección de mamíferos del Aquino, R. y A. Calle. 2003. Evaluación del estado de conservación
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de los mamíferos de caza: un modelo comparativo en co-
de San Marcos. munidades de la Reserva Nacional Pacaya Samiria (Loreto,
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Saguinus f. melanoleucus en la Amazonía peruana es simpátrica Aquino, R. y F. Encarnación. 1994. Los primates del Perú. Primate
con otras especies de primates, tal y como fue observado durante Report 40:43-127.
los censos por transecto de 130 km Entre estos podemos men- Coimbra-Filho, A. F. 1990. Sistemática, distribuição geográfica e
cionar a Saguinus imperator, Pithecia monachus, Alouatta seniculus situação atual dos símios brasileiros (Platyrrhini-Primates).
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y Cebus apella. A través de encuestas también fue registrada la
Eisenberg, J. F. y K. H. Redford. 1999. Mammals of the Neotropics.
presencia de Ateles chamek, Callicebus cupreus y Aotus sp. Las The Central Neotropics. Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.
abundancias relativas por 100 Km de recorrido para las especies The University of Chicago Press.
de S. f. melanoleucus y S. imperator en la cuenca alta del río Breu Emmons, L. H. y F. Feer. 1997. Neotropical Rainforest Mammals,
son 24,62 y 22,31 individuos, respectivamente. 2nd edn. The University of Chicago Press, Chicago.
Hershkovitz, P. 1977. Living new world monkeys (Platyrrhini): with
En el Brazil, S. f. melanoleucus fue reportado anteriormente en an introduction to primates. The University of Chicago
el oeste del estado de Amazonas, entre los ríos Juruá y Tarauacá Press, Chicago & Londres.
(Hershkovitz, 1977). Esta nota reporta el registro más occidental Heymann, E. W. 1990. Interspecific relations in a mixed-species troop
para esta subespecie (Ver Tabla 1), adicionando así una subespe- of moustached tamarins, Saguinus mystax, and saddle-back
cie (S. f. melanoleucus) más de S. fuscicollis para el Perú y para el tamarins, Saguinus fuscicollis (Platyrrhini: Callitrichidae),
departamento de Ucayali (con la reserva de que si en adelante at the Rio Blanco, Peruvian Amazonia. American Journal http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
se confirma su nivel específico, entonces representaría el primer of Primatology 21:115-127.
registro de S. melanoleucus para Perú). El área de distribución Heymann, E. W., C. Knogge y E. R. Tirado Herrera. 2000. Vertebrate
predation by sympatric tamarins, Saguinus mystax and
de esta subespecie en el lado peruano comprende un paisaje de
Saguinus fuscicollis. American Journal of Primatology
bosque tropical lluvioso primario y bosque mixto con Guadua 51:153-158.
sp. “paca” cerca de la frontera con Brasil, correspondiente a la Knogge, C. y E. W. Heymann. 2006. Seed dispersal by simpatric
cuenca altas del río Breu y el curso superior de la quebrada Beu tamarins, Saguinus mystax and Saguinus fuscicollis:
(según señalan los pobladores locales); ambas en buen estado de diversity and characteristics of plant species. Folia Prima-
conservación (ver Figura 1). En esta parte del territorio peruano tologica 74:33-47.
sólo se practica la cacería de subsistencia y considerando que Kohn, L. A., L. B. Langton y J. M. Cheverud. 2001. Subspecific
las poblaciones humanas asentadas en esta cuenca son bastante genetic differences in the saddle-back tamarin (Saguinus
reducidas, el impacto sobre la fauna silvestre no parece ser sig- fuscicollis) postcranial skeleton. American Journal of
Primatology 54:41-56.
nificativo, más aún, porque las comunidades indígenas de la zona
Meneses, E. y J. M. Aguiar. 2003. Three new natural protected areas
han mostrado un gran interés por la conservación de sus recursos, in Peru. Neotropical Primates 11:122-124.
y si a ella adicionamos a esta pequeña especie de primate como Naughton-Treves, L., J. L. Mena, A. Treves, N. Alvarez y V. C.
un componente sin importancia en la dieta local, nos permite Radeloff. 2003. Wildlife Survival Beyond Park Boundar-
inferir que su conservación podría estar asegurada (siempre y ies: the Impact of Slash-and-Burn Agriculture and Hunting
cuando no haya un cambio drástico en el uso de los recursos). on Mammals in Tambopata, Peru. Conservation Biology
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http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
NOTA CIENTÍFICA
Nematofauna de tres especies de lagartijas (Sauria: Tropiduridae y
Gekkonidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú
Nematofauna of three species of lizards (Sauria: Tropiduridae and
Gekkonidae) from National Reserve Paracas, Ica, Peru
1
Museo de Historia Natu- José Pérez Z.1,2,3, Katya Balta1,2, Patricia Salizar1 y Lidia Sánchez1
ral. Universidad Nacional
Mayor de San Marcos.
Resumen
Lima. Perú.
2
Laboratorio de Estudios Los nemátodos Thubunaea iguanae y Spauligodon viracochai son reportados para tres especies
de Biodiversidad. Departa- de lagartijas en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. El primer nematodo fue registrado
mento Académico de Cien- para Microlophus peruvianus y Microlophus thoracicus thoracicus, mientras que el segundo fue
cias Biológicas y Fisiológi- registrado para Phyllodactylus angustidigitus. Estos reportes representan dos nuevos hospederos
cas. Facultad de Ciencias y una nueva localidad para T. iguanae, nematodo reportado por primera vez para Sudamérica,
y Filosofía. Universidad
además del registro de un nuevo hospedero para S. viracochai.
Peruana Cayetano Here-
dia. Lima. Perú. Palabras clave: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus,
3
Departamento de Phyllodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú.
Ecología. Instituto de Bio-
logia Roberto Alcântara
Abstract
Gomes. Universidade do The nematode Thubunaea iguanae and Spauligodon viracochai are reported for three species of
Estado do Rio de Janeiro. lizards from Paracas National Reserve, Ica, Peru. The first nematode was found on Microlophus
Rio de Janeiro. Brasil.
peruvianus and Microlophus thoracicus thoracicus while the second one was found on Phyllodac-
E-mail, José Pérez Z.: tylus angustidigitus. Reports are two new host records and a new locality record for T. iguanae,
perezz_jm@yahoo.com.br and a first record for South America, and a new host for S. viracochai.
Presentado: 06/10/2006 Keywords: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus, Phyl-
Aceptado: 12/01/2007 lodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, National Reserve Paracas, Ica, Peru.
Existe poca información sobre los parásitos de los reptiles del geko de Paracas Phyllodactylus angustidigitus Dixon y Huey de la
Desierto Costero Peruano. Sólo se conocen cinco reportes para familia Gekkonidae. Se revisaron diez individuos de M. peruvia-
localidades en el norte (Baylis, 1926; Freitas e Ibáñez, 1963; nus, registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia:
Rêgo e Ibañez, 1965; Freitas et al., 1968a; Freitas et al., 1968b) 30%). En el caso de M. t. thoracicus se revisaron seis individuos,
y dos para el sur de esta ecoregión (Calisaya y Córdova, 1997; registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia: 50%).
Salas y Campos, 1974). A la fecha no se conocen evaluaciones Se revisaron siete individuos de P. angustidigitus, registrándose
realizadas sobre los parásitos de reptiles para localidades en el nematodos en sólo un individuo (Prevalencia: 14%).
Desierto Costero Peruano central (Ancash, Lima, Ica).
Se colectaron un total de 110 nematodos de la especie
Las especies reportadas en el presente trabajo fueron encontra- Thubunaea iguanae de los estómagos de M. peruvianus (38
das en tres especies de saurios procedentes de la Reserva Nacional nematodos) y M. t. thoracicus (72 nematodos). Los nematodos
de Paracas y colectados durante una evaluación ecológica de coincidieron con las características descritas por Telford (1965),
reptiles en esta reserva (Pérez y Balta, 2007). como la posición de la vulva, número y distribución de las pap-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
ilas caudales, longitud de las espículas y medida de los huevos.
Los estómagos de las lagartijas fueron examinados con ayuda
También se colectaron siete nematodos hembras en estómago de
del microscopio estereoscópico. Los nemátodos hallados fueron
P. angustidigitus, cuyas características coinciden con Spauligodon
fijados en formol 10%, preservados en alcohol 70%, y clarifica-
viracochai (Freitas e Ibañez, 1968).
dos en alcohol-fenol. Todas las medidas de los helmintos se real-
izaron con un ocular micrométrico. Los helmintos se depositaron
en la Colección Helmintológica y de Invertebrados Relacionados Thubunaea iguanae (Telford, 1965)
del Departamento de Protozoología, Helmintología e Inverte-
brados Afines del Museo de Historia Natural de la Universidad Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es
Nacional Mayor de San Marcos. Las lagartijas se depositaron de 17,63 mm, con un ancho de 0,36 mm, faringe de 0,04 de
en la Colección del Departamento de Herpetología del mismo longitud, seguida del esófago de 1,40 de longitud. El anillo nervi-
museo (M. peruvianus: MUSM 24569, 24570, 24571; M. t. oso está ubicado a 0,17 mm del extremo anterior. La longitud
thoracicus: MUSM 24572, 24573, 24574 y P. angustidigitus: total del cuerpo de los machos de 9,20 mm, con un ancho de
MUSM 24575). 0,26 mm, faringe de 0,03 mm de longitud, y seguida del esófago
de 1,14 mm de longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,15
Se registró a Thubunaea iguanae Telford (Nematoda: Spi- mm del extremo anterior.
ruridea: Physalopteridae) en la lagartija de playas Microlophus
peruvianus Lesson y en la lagartija de gramadales M. thoracicus Las hembras presentan la vulva ubicada a 1,90 mm del ex-
thoracicus Tschudi, ambos saurios pertenecientes a la familia tremo anterior, mientras que el ano y el recto están a 0,20 y 0,03
Tropiduridae. Adicionalmente, se registró a Spauligodon vira- del extremo posterior. Los machos presentan 9 pares de papilas
cochai Freitas e Ibañez (Nematoda: Pharyngodonidae) en el pedunculadas y 6 pares sésiles, distribuidas como sigue: 5 pares
pedúnculas y 1 par sésil preanal, 1 par pedunculado y 2 pares saya y Córdova, 1997), y Thelandros bulbosus (Salas y Campos,
sésiles adanales, 3 pares pedunculadas y 3 pares sésiles postanales. 1974). Por lo tanto, con nuestro reporte se incrementarían a cinco
Presenta un par de espículas desiguales de 0,15 y 0,13 mm. el número de especies de nemátodos registrados en Perú para
M. peruvianus. Sin embargo, cabe destacar que la distribución
Hospedero: Microlophus peruvianus (Lesson, 1826)
conocida de M. peruvianus se extiende a lo largo del Desierto
Número de Hospederos examinados: 10
Costero Peruano desde Tumbes hasta Arequipa (Dixon y Wrigth,
Prevalencia: 30% (3 individuos)
1975; Carrillo e Icochea, 1995), por lo tanto deben confirmarse
Número de Helmintos colectados: 38 individuos (5 machos
las identificaciones de las lagartijas hospederas de los parásitos
y 33 hembras).
registrados para el departamento de Moquegua, específicamente
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, provincia de Pisco,
P. moqueguensis y P. arequipensis, reportados por Calisaya y Cór-
departamento de Ica, Perú.
dova (1997). Thubunaea iguanae es el primer parásito reportado
Localización: Estómago
para M. t. thoracicus.
N° Col. Helm. MUSM 2187, 1 vial
Hospedero: Microlophus thoracicus thoracicus (Tschudi, Spauligodon viracochai registrado por primera vez por Freitas
1845) e Ibáñez (1968a) para Phyllodactylus gerrhopygus, encuentra un
Número de Hospederos examinados: 6 nuevo hospedero en Phyllodactylus angustidigitus. Si bien para
Prevalencia: 50% (3 individuos) este reporte sólo se contó con nemátodes hembras, todas las
Número de Helmintos colectados: 72 individuos (5 machos características coinciden con las proporcionadas por Freitas e
y 67 hembras). Ibáñez (1968a) para esta especie, como la posición de la vulva
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú. y el poro excretor.
Localización: Estómago
Agradecimientos
N° Col. Helm. MUSM 2188, 1 vial
Agradecemos al Dr. Charles Bursey del Departamento de
Biología de la Universidad Estatal de Pensilvania U.S.A. y Dr.
Spauligodon viracochai (Freitas & Ibáñez, 1968) Guillermo Salgado Maldonado del Instituto de Biología de la
Universidad Autónoma de México, por facilitarnos referencias
Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es bibliográficas y sugerencias para el trabajo. A un revisor anónimo
3,16 mm con un ancho de 0,33 mm. Esófago con 0,38 mm de por las sugerencias a esta nota científica. A Eliana Quispitúpac,
longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,08 mm del extremo Emilio Fuentes y Alberto Guanilo por la ayuda en el trabajo de
anterior. El poro excretor y la vulva están ubicados a 0,36 y 0,46 campo en la colecta de las lagartijas. Al personal de la Reserva
mm respectivamente. Nacional de Paracas por el apoyo logístico, en especial a Luis Paz
Hospedero: Phyllodactylus angustidigitus (Dixon & Huey, Soldán, Víctor Quispe y Juan Heaton. Al Grupo de Estudios
1970) Ambientales del Perú (GEA-PERU) y World Wildlife Fund
Número de Hospederos examinados: 7 – Oficina Programa Perú (WWF-OPP) por el financiamiento
Prevalencia: 14% (1 individuo) de la fase de campo de este proyecto.
Número de Helmintos: 7 hembras Literatura citada
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.
Baylis, H. 1926. On a new Species of the Nematodo Genus Thubunaea
Localización: Estómago
Ann & Mag. N. Hist. 9 (18): 361-364.
N° Col. Helm. MUSM 2300, 1 vial Bursey, C. & S. Goldberg. 1991. Thubunaea intestinalis n. sp.
Thubunaea iguanae difiere de T. intestinales y T. parkeri debido (Nematoda: Spiruroidea) from Yarrow´s Spiny Lizards,
a que este último, descrito por Baylis (1926) para Microlophus Sceloporus jarrovii (Iguanidae), from Arizona, U.S.A.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
occipitalis y Dicrodon heterolepis (sin. Dicrodon calliscelis), presenta Trans Am. Microsc. Soc. 110(3):269-278.
8 a 10 pares de papilas, de las cuales 5 pares son preanales y pocas Calisaya, J. & E. Córdova. 1997. Tres Nuevas Especies de Parapha-
ryngodon (Nematoda, Oxyuroidea) parásitas de Tropidurus
post anales, además no presenta espícula. Mientras que T. intes-
peruvianus. REBIOL. 17 (1 y 2): 45-55.
tinales, reportada por Bursey & Golberg (1991) para Sceloporus Carrillo, N. & J. Icochea. 1995. Lista Taxonómica Preliminar de los
jarrovii, se caracteriza por presentar 15 pares de papilas: 4 pares Reptiles vivientes del Perú. Publ. Mus. Hist. Nat. UNMSM
pedunculadas preanales y 4 pares pedunculadas postanales, 3 (A) 49: 1-27.
pares sesiles preanales y 4 pares sesiles postanales; sus espículas Dixon, J & J. Wright. 1975. A review of the lizards of the iguanid
son desiguales y miden 0,055 y 0,038 mm de longitud. Thubu- genus Tropidurus in Peru. Contribution in Science. The
naea ctenosauri registrada por Moravec et al. (1997) difiere de Natural History Museum of Los Angeles. 40 p.
T. iguanae por presentar 16 a 17 pares de papilas distribuidas de Freitas, J. F. T. & N. Ibáñez, 1963. Fauna Helmintológica del Perú
la siguiente forma: 8 pares preanales, 2 pares adanales y 6 ó 7 – Notas sobre “Pharyngodonidae” Travassos, 1920 y
descripción de Pharyngodon micrurus sp. n. Separata de
pares postanales, además presenta espículas iguales ligeramente
“Revista Universitaria” N° 23 y 24.
esclerotizadas de 0,066 mm de longitud. Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968a. Fauna helmintológi-
El presente registro representa nuevos hospederos y nueva ca do Peru: Novo nematódeo do gênero “Parathelandros”
localidad para Thubunaea iguanae, reportado por primera vez Baylis, 1930 (Nematoda, Oxyuroidea). Atas Soc. Bio. Rio
por Telford (1965) para varias especies de lagartijas de Norte de Janeiro. 12 (1): 33-35.
Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968b. Fauna Helmintológi-
América. Esta especie no había sido registrada en ninguna
ca del Perú: Parathelandros capacyupanquii sp. n., parásito
lagartija del Desierto Costero Peruano, siendo también el primer de Dicrodon holmbergi Schmidt, 1957 (Nematoda, Oxy-
registro para Sudamérica. Para M. peruvianus se ha reportado a uroidea). Atas Soc. Bio. Rio de Janeiro. 11 (6): 217-219.
Parapharyngodon yurensis, P. moqueguensis, P. arequipensis (Cali-
Moravec, F; G. Salgado-Maldonado & E. Mayen-Peña. 1997. Thubu- parásitas de lagartixas do Peru (Cestoda, Anoplocephali-
naea ctenosauri sp. n. (Nematoda: Physalopteridae) from dae). Mem Inst. Oswaldo Cruz 63: 67-73.
the Iguanid Lizard Ctenosaura pectinata and Other Lizard. Salas & Campos, 1974. Descripción del Oxyuroide Thelandros
J. Helminthol. Soc. Wash. 64(2): 240-247. bulbosus encontrados en Lagartos de la Región de Areq-
Pérez Z., J. y K. Balta. 2007. Ecología de la comunidad de saurios uipa. Libro de Resúmenes del IV Congreso Nacional de
diurnos de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. Re- Biología. pp. 125.
vista Peruana de Biología. 13(3): 169-176. Telford, S. 1965. A New Species of Thubunaea (Nematoda: Spiru-
Rêgo A. A. & N. Ibáñez. 1965. Duas novas espécies de Oochoristica, roidea) from California Lizards. Japan J. Exp. Med. 35
(2): 111-114.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
NOTA CIENTÍFICA
Nematofauna de tres especies de lagartijas (Sauria: Tropiduridae y
Gekkonidae) de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú
Nematofauna of three species of lizards (Sauria: Tropiduridae and
Gekkonidae) from National Reserve Paracas, Ica, Peru
1
Museo de Historia Natu- José Pérez Z.1,2,3, Katya Balta1,2, Patricia Salizar1 y Lidia Sánchez1
ral. Universidad Nacional
Mayor de San Marcos.
Resumen
Lima. Perú.
2
Laboratorio de Estudios Los nemátodos Thubunaea iguanae y Spauligodon viracochai son reportados para tres especies
de Biodiversidad. Departa- de lagartijas en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. El primer nematodo fue registrado
mento Académico de Cien- para Microlophus peruvianus y Microlophus thoracicus thoracicus, mientras que el segundo fue
cias Biológicas y Fisiológi- registrado para Phyllodactylus angustidigitus. Estos reportes representan dos nuevos hospederos
cas. Facultad de Ciencias y una nueva localidad para T. iguanae, nematodo reportado por primera vez para Sudamérica,
y Filosofía. Universidad
además del registro de un nuevo hospedero para S. viracochai.
Peruana Cayetano Here-
dia. Lima. Perú. Palabras clave: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus,
3
Departamento de Phyllodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú.
Ecología. Instituto de Bio-
logia Roberto Alcântara
Abstract
Gomes. Universidade do The nematode Thubunaea iguanae and Spauligodon viracochai are reported for three species of
Estado do Rio de Janeiro. lizards from Paracas National Reserve, Ica, Peru. The first nematode was found on Microlophus
Rio de Janeiro. Brasil.
peruvianus and Microlophus thoracicus thoracicus while the second one was found on Phyllodac-
E-mail, José Pérez Z.: tylus angustidigitus. Reports are two new host records and a new locality record for T. iguanae,
perezz_jm@yahoo.com.br and a first record for South America, and a new host for S. viracochai.
Presentado: 06/10/2006 Keywords: Thubunaea iguanae, Microlophus peruvianus, Microlophus thoracicus thoracicus, Phyl-
Aceptado: 12/01/2007 lodactylus angustidigitus, Spauligodon viracochai, National Reserve Paracas, Ica, Peru.
Existe poca información sobre los parásitos de los reptiles del geko de Paracas Phyllodactylus angustidigitus Dixon y Huey de la
Desierto Costero Peruano. Sólo se conocen cinco reportes para familia Gekkonidae. Se revisaron diez individuos de M. peruvia-
localidades en el norte (Baylis, 1926; Freitas e Ibáñez, 1963; nus, registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia:
Rêgo e Ibañez, 1965; Freitas et al., 1968a; Freitas et al., 1968b) 30%). En el caso de M. t. thoracicus se revisaron seis individuos,
y dos para el sur de esta ecoregión (Calisaya y Córdova, 1997; registrándose nematodos en tres especimenes (Prevalencia: 50%).
Salas y Campos, 1974). A la fecha no se conocen evaluaciones Se revisaron siete individuos de P. angustidigitus, registrándose
realizadas sobre los parásitos de reptiles para localidades en el nematodos en sólo un individuo (Prevalencia: 14%).
Desierto Costero Peruano central (Ancash, Lima, Ica).
Se colectaron un total de 110 nematodos de la especie
Las especies reportadas en el presente trabajo fueron encontra- Thubunaea iguanae de los estómagos de M. peruvianus (38
das en tres especies de saurios procedentes de la Reserva Nacional nematodos) y M. t. thoracicus (72 nematodos). Los nematodos
de Paracas y colectados durante una evaluación ecológica de coincidieron con las características descritas por Telford (1965),
reptiles en esta reserva (Pérez y Balta, 2007). como la posición de la vulva, número y distribución de las pap-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
ilas caudales, longitud de las espículas y medida de los huevos.
Los estómagos de las lagartijas fueron examinados con ayuda
También se colectaron siete nematodos hembras en estómago de
del microscopio estereoscópico. Los nemátodos hallados fueron
P. angustidigitus, cuyas características coinciden con Spauligodon
fijados en formol 10%, preservados en alcohol 70%, y clarifica-
viracochai (Freitas e Ibañez, 1968).
dos en alcohol-fenol. Todas las medidas de los helmintos se real-
izaron con un ocular micrométrico. Los helmintos se depositaron
en la Colección Helmintológica y de Invertebrados Relacionados Thubunaea iguanae (Telford, 1965)
del Departamento de Protozoología, Helmintología e Inverte-
brados Afines del Museo de Historia Natural de la Universidad Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es
Nacional Mayor de San Marcos. Las lagartijas se depositaron de 17,63 mm, con un ancho de 0,36 mm, faringe de 0,04 de
en la Colección del Departamento de Herpetología del mismo longitud, seguida del esófago de 1,40 de longitud. El anillo nervi-
museo (M. peruvianus: MUSM 24569, 24570, 24571; M. t. oso está ubicado a 0,17 mm del extremo anterior. La longitud
thoracicus: MUSM 24572, 24573, 24574 y P. angustidigitus: total del cuerpo de los machos de 9,20 mm, con un ancho de
MUSM 24575). 0,26 mm, faringe de 0,03 mm de longitud, y seguida del esófago
de 1,14 mm de longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,15
Se registró a Thubunaea iguanae Telford (Nematoda: Spi- mm del extremo anterior.
ruridea: Physalopteridae) en la lagartija de playas Microlophus
peruvianus Lesson y en la lagartija de gramadales M. thoracicus Las hembras presentan la vulva ubicada a 1,90 mm del ex-
thoracicus Tschudi, ambos saurios pertenecientes a la familia tremo anterior, mientras que el ano y el recto están a 0,20 y 0,03
Tropiduridae. Adicionalmente, se registró a Spauligodon vira- del extremo posterior. Los machos presentan 9 pares de papilas
cochai Freitas e Ibañez (Nematoda: Pharyngodonidae) en el pedunculadas y 6 pares sésiles, distribuidas como sigue: 5 pares
pedúnculas y 1 par sésil preanal, 1 par pedunculado y 2 pares saya y Córdova, 1997), y Thelandros bulbosus (Salas y Campos,
sésiles adanales, 3 pares pedunculadas y 3 pares sésiles postanales. 1974). Por lo tanto, con nuestro reporte se incrementarían a cinco
Presenta un par de espículas desiguales de 0,15 y 0,13 mm. el número de especies de nemátodos registrados en Perú para
M. peruvianus. Sin embargo, cabe destacar que la distribución
Hospedero: Microlophus peruvianus (Lesson, 1826)
conocida de M. peruvianus se extiende a lo largo del Desierto
Número de Hospederos examinados: 10
Costero Peruano desde Tumbes hasta Arequipa (Dixon y Wrigth,
Prevalencia: 30% (3 individuos)
1975; Carrillo e Icochea, 1995), por lo tanto deben confirmarse
Número de Helmintos colectados: 38 individuos (5 machos
las identificaciones de las lagartijas hospederas de los parásitos
y 33 hembras).
registrados para el departamento de Moquegua, específicamente
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, provincia de Pisco,
P. moqueguensis y P. arequipensis, reportados por Calisaya y Cór-
departamento de Ica, Perú.
dova (1997). Thubunaea iguanae es el primer parásito reportado
Localización: Estómago
para M. t. thoracicus.
N° Col. Helm. MUSM 2187, 1 vial
Hospedero: Microlophus thoracicus thoracicus (Tschudi, Spauligodon viracochai registrado por primera vez por Freitas
1845) e Ibáñez (1968a) para Phyllodactylus gerrhopygus, encuentra un
Número de Hospederos examinados: 6 nuevo hospedero en Phyllodactylus angustidigitus. Si bien para
Prevalencia: 50% (3 individuos) este reporte sólo se contó con nemátodes hembras, todas las
Número de Helmintos colectados: 72 individuos (5 machos características coinciden con las proporcionadas por Freitas e
y 67 hembras). Ibáñez (1968a) para esta especie, como la posición de la vulva
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú. y el poro excretor.
Localización: Estómago
Agradecimientos
N° Col. Helm. MUSM 2188, 1 vial
Agradecemos al Dr. Charles Bursey del Departamento de
Biología de la Universidad Estatal de Pensilvania U.S.A. y Dr.
Spauligodon viracochai (Freitas & Ibáñez, 1968) Guillermo Salgado Maldonado del Instituto de Biología de la
Universidad Autónoma de México, por facilitarnos referencias
Descripción: La longitud total del cuerpo de las hembras es bibliográficas y sugerencias para el trabajo. A un revisor anónimo
3,16 mm con un ancho de 0,33 mm. Esófago con 0,38 mm de por las sugerencias a esta nota científica. A Eliana Quispitúpac,
longitud. El anillo nervioso está ubicado a 0,08 mm del extremo Emilio Fuentes y Alberto Guanilo por la ayuda en el trabajo de
anterior. El poro excretor y la vulva están ubicados a 0,36 y 0,46 campo en la colecta de las lagartijas. Al personal de la Reserva
mm respectivamente. Nacional de Paracas por el apoyo logístico, en especial a Luis Paz
Hospedero: Phyllodactylus angustidigitus (Dixon & Huey, Soldán, Víctor Quispe y Juan Heaton. Al Grupo de Estudios
1970) Ambientales del Perú (GEA-PERU) y World Wildlife Fund
Número de Hospederos examinados: 7 – Oficina Programa Perú (WWF-OPP) por el financiamiento
Prevalencia: 14% (1 individuo) de la fase de campo de este proyecto.
Número de Helmintos: 7 hembras Literatura citada
Localidad: Reserva Nacional de Paracas, Pisco, Ica, Perú.
Baylis, H. 1926. On a new Species of the Nematodo Genus Thubunaea
Localización: Estómago
Ann & Mag. N. Hist. 9 (18): 361-364.
N° Col. Helm. MUSM 2300, 1 vial Bursey, C. & S. Goldberg. 1991. Thubunaea intestinalis n. sp.
Thubunaea iguanae difiere de T. intestinales y T. parkeri debido (Nematoda: Spiruroidea) from Yarrow´s Spiny Lizards,
a que este último, descrito por Baylis (1926) para Microlophus Sceloporus jarrovii (Iguanidae), from Arizona, U.S.A.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
occipitalis y Dicrodon heterolepis (sin. Dicrodon calliscelis), presenta Trans Am. Microsc. Soc. 110(3):269-278.
8 a 10 pares de papilas, de las cuales 5 pares son preanales y pocas Calisaya, J. & E. Córdova. 1997. Tres Nuevas Especies de Parapha-
ryngodon (Nematoda, Oxyuroidea) parásitas de Tropidurus
post anales, además no presenta espícula. Mientras que T. intes-
peruvianus. REBIOL. 17 (1 y 2): 45-55.
tinales, reportada por Bursey & Golberg (1991) para Sceloporus Carrillo, N. & J. Icochea. 1995. Lista Taxonómica Preliminar de los
jarrovii, se caracteriza por presentar 15 pares de papilas: 4 pares Reptiles vivientes del Perú. Publ. Mus. Hist. Nat. UNMSM
pedunculadas preanales y 4 pares pedunculadas postanales, 3 (A) 49: 1-27.
pares sesiles preanales y 4 pares sesiles postanales; sus espículas Dixon, J & J. Wright. 1975. A review of the lizards of the iguanid
son desiguales y miden 0,055 y 0,038 mm de longitud. Thubu- genus Tropidurus in Peru. Contribution in Science. The
naea ctenosauri registrada por Moravec et al. (1997) difiere de Natural History Museum of Los Angeles. 40 p.
T. iguanae por presentar 16 a 17 pares de papilas distribuidas de Freitas, J. F. T. & N. Ibáñez, 1963. Fauna Helmintológica del Perú
la siguiente forma: 8 pares preanales, 2 pares adanales y 6 ó 7 – Notas sobre “Pharyngodonidae” Travassos, 1920 y
descripción de Pharyngodon micrurus sp. n. Separata de
pares postanales, además presenta espículas iguales ligeramente
“Revista Universitaria” N° 23 y 24.
esclerotizadas de 0,066 mm de longitud. Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968a. Fauna helmintológi-
El presente registro representa nuevos hospederos y nueva ca do Peru: Novo nematódeo do gênero “Parathelandros”
localidad para Thubunaea iguanae, reportado por primera vez Baylis, 1930 (Nematoda, Oxyuroidea). Atas Soc. Bio. Rio
por Telford (1965) para varias especies de lagartijas de Norte de Janeiro. 12 (1): 33-35.
Freitas, J. F. T.; J. J. Vicente & N. Ibáñez. 1968b. Fauna Helmintológi-
América. Esta especie no había sido registrada en ninguna
ca del Perú: Parathelandros capacyupanquii sp. n., parásito
lagartija del Desierto Costero Peruano, siendo también el primer de Dicrodon holmbergi Schmidt, 1957 (Nematoda, Oxy-
registro para Sudamérica. Para M. peruvianus se ha reportado a uroidea). Atas Soc. Bio. Rio de Janeiro. 11 (6): 217-219.
Parapharyngodon yurensis, P. moqueguensis, P. arequipensis (Cali-
Moravec, F; G. Salgado-Maldonado & E. Mayen-Peña. 1997. Thubu- parásitas de lagartixas do Peru (Cestoda, Anoplocephali-
naea ctenosauri sp. n. (Nematoda: Physalopteridae) from dae). Mem Inst. Oswaldo Cruz 63: 67-73.
the Iguanid Lizard Ctenosaura pectinata and Other Lizard. Salas & Campos, 1974. Descripción del Oxyuroide Thelandros
J. Helminthol. Soc. Wash. 64(2): 240-247. bulbosus encontrados en Lagartos de la Región de Areq-
Pérez Z., J. y K. Balta. 2007. Ecología de la comunidad de saurios uipa. Libro de Resúmenes del IV Congreso Nacional de
diurnos de la Reserva Nacional de Paracas, Ica, Perú. Re- Biología. pp. 125.
vista Peruana de Biología. 13(3): 169-176. Telford, S. 1965. A New Species of Thubunaea (Nematoda: Spiru-
Rêgo A. A. & N. Ibáñez. 1965. Duas novas espécies de Oochoristica, roidea) from California Lizards. Japan J. Exp. Med. 35
(2): 111-114.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
NOTA CIENTÍFICA
Dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980
(Iguania: Liolaemidae) en una población de San Juan, Argentina
Sexual dimorphism of Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980 (Iguania:
Liolaemidae) in a population of San Juan, Argentina
Alejandro Laspiur y Juan Carlos Acosta
Departamento de Biología
e Instituto y Museo de Resumen
Ciencias Naturales, Fa- El estudio del dimorfismo sexual nos puede ofrecer respuestas sobre el significado biológico que
cultad de Ciencias Exac-
implica la diferenciación morfológica entre machos y hembras. Sin embargo, estas diferencias pue-
tas, Físicas y Naturales,
Universidad Nacional de
den explicarse consistentemente sabiendo que existen presiones selectivas que influyen en el grado
San Juan. Av. España 400 de dimorfismo sexual en las especies. Por estas razones, estudiamos el dimorfismo sexual en una
(N), CP: 5400, San Juan, población de Liolaemus cuyanus del Monte de San Juan. Medimos 12 variables morfométricas en
Argentina. 51 hembras y 43 machos. De éstas, ocho fueron significativamente más grandes en los machos:
Email: Alejandro Laspiur el largo hocico-cloaca, el ancho, el largo y el alto de la cabeza, la distancia interocular, longitud
laspiursaurus@gmail.com del fémur, el largo tibio-fíbula y el largo de la cola. La distancia de separación entre los miembros
anteriores y posteriores fue significativamente mayor en las hembras. Se explican y comparan los
resultados obtenidos con dimorfismos hallados en otras especies del género.
Palabras claves: Dimorfismo sexual, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.
Abstract
The study of sexual dimorphism can offer answers about the biological meaning that implies the
Presentado: 28/03/2006 morphological differentiation between males and females. However, these differences can be
Aceptado: 30/03/2007 consistently explained knowing that exist selective pressures that influences on degree of sexual
dimorphism in the species. For these reasons, we study the sexual dimorphism in a population of
Liolaemus cuyanus of San Juan’s Monte. We measure 12 morphometrics variables in 51 females and
43 males. Of these, eight were significantly bigger in the males: the snout-vent length, the width, the
length and the high of head, the interocular distance, femur’s length, tibio-fibula’s length and the tail’s
length. The distance of separation between limbs was significant bigger in the females. It is explained
and compare the obtained results with dimorphisms found in other species of the genus.
Keywords: Sexual dimorphism, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
son más efectivos en diferentes tipos de recursos (Pianka, 1986; ausencia de melanismo ventral, ampliamente distribuido en el
Smith et al., 1997; Vega, 1997; Shine et al., 1998). Por otro Centro-Oeste de Argentina, desde el sureste de Mendoza hasta
lado, las causas del dimorfismo sexual pueden tener significancia el sureste de Catamarca, típicamente psamófilos, habitante de
etológica como las relacionadas al cortejo y la defensa del espacio biotopos arenosos del Monte (Cei, 1986). Son pocos los estu-
en machos y por la lucha relacionada a la elección de sitios de dios realizados en L. cuyanus, por ello, este estudio describe el
puesta en las hembras, cuando el espacio es reducido (Stebbins dimorfismo sexual, con el propósito de aportar información que
et al., 1967; Stamps, 1977). Autores como Butler et al., (2000 contribuya al conocimiento particular de esta especie.
y 2002) establecen que los sexos pueden adaptarse en forma
diferencial al ambiente, por lo tanto, los machos y las hembras y Material y métodos
su diferenciación morfométrica, pueden interactuar de manera Los especímenes fueron capturados en los Médanos Grandes,
distinta con el hábitat. Acorde con esto, Herrel et al., (1999), ubicados en el Departamento Caucete (31º11’S; 68º10’W),
establecen que muchos reptiles están sometidos a una fuerte situados en el sudeste de San Juan. Fitogeográficamente la zona
selección natural, lo que conduce a la partición de nichos entre pertenece al Dominio Chaqueño, Provincia del Monte (Cabrera,
machos y hembras, siendo el principal factor la elección de un 1994). Se colectaron un total de 94 individuos (43 machos y 51
hábitat natural y sus beneficios. hembras) durante los años 1999-2000. Se midieron 12 variables
morfométricas (Villavicencio et al., 2003) con calibrador Vernier
Muchos reptiles son sexualmente dimórficos en el tamaño del
de precisión 0,01 mm. Las variables utilizadas fueron: longitud
cuerpo, y estas diferencias pueden ser explicadas en términos de
hocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza, desde el borde anterior
presiones selectivas, donde la selección natural a veces impone
de la abertura auricular hasta la escama rostral (LCA); ancho de
restricciones en el tamaño del cuerpo que puede resultar en
cabeza, entre las comisuras de la boca (ANCA); altura máxima
patrones de dimorfismo sexual (Shine et al., 1998).
ANOVA F(92)= 6,44; p<0,01; n= 94 ANOVA F(91)= 9,06; p<0,003; n= 94 precloacales (NPC). Se analizaron los datos mediante análisis de
90 19 regresión lineal (mínimos cuadrados), relacionando cada variable
17
con el largo hocico-cloaca. Como todas las regresiones fueron
80
significativas se analizó el dimorfismo con ANCOVA, tomando
LCA (mm)
LHC (mm)
15
70 como covariable el LHC. Las diferencias sexuales en el LHC se
60 (a) 13 (b) probaron con ANOVA. En todos los casos el nivel de rechazo
considerado fue del 5%.
50 11
Hembras Machos
Hembras Machos
Resultados
ANOVA F(91)= 8,86; p<0,003; n= 94 ANOVA F(91)= 9,47; p<0,0027; n= 94
12
Las machos presentaron un tamaño de LHC promedio de
71,3mm (DE= 6,53; n= 43; mín.= 56; máx.= 85) y las hembras
16 11
de 67,9mm (DE= 6,27; n= 51; mín.= 57; máx.= 84), mostran-
ALCA (mm)
15
do diferencias significativas entre ellos (ANOVA F (92)= 6,44;
ANCA (mm)
10
13 9 p<0,01. Fig. 1a). Lo mismo se observó en la LCA (ANCOVA F
(91)= 9,06; p<0,003; Fig. 1b), ANCA (ANCOVA F (91)= 8,86;
11 (c) 8 (d) p<0,003. Fig. 1c), ALCA (ANCOVA F (91)= 9,47; p<0,0027.
9 7 Fig. 1d), DIO (ANCOVA F (91)= 16,72; p<0,00009. Fig. 1e),
Hembras Machos Hembras Machos
LF (ANCOVA F (91)= 10,54; p<0,001. Fig. 1f), LTF (ANCOVA
ANOVA F(91)= 16,72; p<0,00009; n= 94 ANOVA F(91)= 10,54; p<0,001; n= 94
11
F (91)= 16,77; p<0,00009. Fig. 1g), LC (ANCOVA F (68)= 9,66;
18
p<0,002. Fig. 1h). Sin embargo en el caso del DM las hembras
10 16 presentaron un valor de DM promedio de 33,7 mm. (DE=
DIO (mm)
9 14 medio fue de 33,1 (DE= 3,19; n= 43; mín.= 28,3; máx.= 40,1),
siendo significativamente diferentes (ANCOVA F (91)= 36,32;
8 (e) 12 (f) p<0,00001. Fig. 1i). Las poros precloacales se presentaron solo
7 10 en machos con un valor medio de 7,13 (DE= 1,2; n= 43; mín.=
Hembras Machos Hembras Machos 5; máx.= 10). Los valores medios de las variables LH; LRC; LM;
ANOVA F(91)= 16,77; p<0,00009; n= 94 ANOVA F(68)= 9,66; p<0,002; n= 71 LP siempre fueron mayores en machos que en hembras (Tabla
110 2), pero no se encontraron diferencias significativas entre ellos.
15
Los resultados del análisis de regresión lineal entre LHC y el resto
LTF (mm)
100
LC (mm)
30 +/- SD más grandes en los machos. Anderson & Vitt (1990) y Cox et
Max-Min
al., (2003), concluyen tentativamente que la selección sexual
26
Hembras Machos
Tabla 1. Análisis de regresión lineal entre la longitud hocico
Figura 1. Diagramas de cajas mostrando variabilidad de cloaca LHC y las variables morfométricas en el análisis del
diferentes variables en el análisis del dimorfismo sexual de dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan,
Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan, Argentina.(a) largo Argentina. En todos los casos p< 0,00001.
hocico-cloaca (LHC), (b) largo de la cabeza (LCA), (c) ancho de
la cabeza (ANCA), (d) altura de la cabeza (ALCA), (e) distancia Variables R2 Pendiente Ordenada
interocular (DIO), (f) largo del fémur (LF), (g) largo tibio-fíbula LCA 0,72 0,85 1,61
(LTF), (h) largo de la cola (LC), (i) distancia de separación entre ANCA 0,83 0,91 1,28
los miembros anteriores y posteriores (DM). ALCA 0,71 0,84 0,32
DM 0,67 0,82 1,75
de la cabeza (ALCA); distancia interocular, ancho transversal de LH 0,69 0,83 1,17
la región media de los semicírculos orbitales, medido entre las LRC 0,57 0,75 1,48
escamas superciliares (DIO), distancia de separación entre los LM 0,55 0,74 3,32
miembros anteriores y posteriores (DM); longitud de húmero LF 0,69 0,83 1,51
(LH); longitud radio-cúbito (LRC); longitud de la mano, desde LTF 0,73 0,85 1,65
la parte distal del dedo mayor a la muñeca (LM); longitud de LP 0,50 0,70 7,39
fémur, desde la ingle hasta la rodilla (LF); longitud tibio-fíbula LC 0,45 0,67 3,69
(LTF); longitud del pie, considerando el cuarto dedo (LP) y largo DIO 0,67 0,82 1,91
de la cola (LC). En los machos se cuantificó el número de poros
Tabla 2. Análisis del dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan, Argentina. Tamaño muestral (N), Media,
Desviación Estándar (DE), y Rango (en milímetros); longitud hocico-cloaca (LHC); longitud de cabeza (LCA); ancho de ca-
beza (ANCA); altura de la cabeza (ALCA); distancia interocular (DIO); longitud de húmero (LH); longitud radio-cubito (LRC);
longitud de la mano (LM); longitud de fémur (LF); longitud tibio-fíbula (LTF); longitud del pie (LP); distancia de separación
entre los miembros anteriores y posteriores (DM), largo de la cola (LC) y número de poros precloacales (NPC). (*) Diferencias
significativas de la variable.
mantiene más grande al tamaño del cuerpo en los machos, por nº 21/E333) Proyecto Trianual «Diversidad, Distribución,
dos razones: (1) les confiere a los machos de mayor tamaño, Bioecología y Conservación de la Herpetofauna de San Juan».
ventajas en la competencia por el apareamiento, copulando más En el marco del Programa «Biología, Conservación y Desarrollo
frecuentemente que sus conespecíficos de menor tamaño, y (2) de Ecosistemas Áridos y Semiáridos» del Instituto y Museo de
los machos más grandes, generalmente ganan en los encuentros Ciencias Naturales- UNSJ. Nuestros agradecimientos a Pablo
agonísticos intrasexuales. Por otro lado, la mayor distancia de Gómez por su colaboración en la colección y manejo de los
separación entre los miembros anteriores y posteriores de las especímenes. A Eduardo Sanabria por su constante apoyo. A la
hembras de L. cuyanus, posiblemente se relaciona con el tamaño Dirección de Conservación y Áreas Protegidas, Subsecretaria de
abdominal y la capacidad de alojar huevos (Vega, 1999). Sin Medio Ambiente de la Provincia de San Juan.
embargo, Schwarzkoff (2005), propone que en muchas especies
Literatura citada
de lagartos, las diferencias en la distancia de separación entre
Anderson; R.A. & Vitt L.J. (1990). Sexual selection versus alternative
miembros, está dada por la existencia de diferentes tasas de
causes of sexual dimorphism in teiid lizard. Oecologica
crecimiento y conduce a la existencia de otro tipo de diferencias 84, 145-157.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
sexuales morfológicas como el largo de las vértebras o el tamaño Butler M.A., W. Schoener, & J.B. Losos (2000). The Relationship Bet-
de los cartílagos intravertebrales. Dada la elección de nuestras ween Sexual Size Dimorphism and Habitat Use in Greater
variables, podemos infererir que la distancia de separación entre Antillean Anolis Lizards. Evolution, 54(1), 259–272.
miembros es un rasgo sometido a intensa selección, dado que Butler M.A. & J.B. Losos (2002). Multivariate Sexual Dimorphism,
en muchas especies de Liolaemus este rasgo es variable y puede Sexual Selection and Adaptation in Greater Antillean Anolis
ser mayor tanto en machos (e.g. L. multimaculatus, en Vega, Lizards. Ecological Monographs,72(4) 541–559.
1997); como en hembras (e.g. L. olongasta, Cánovas et al., 2006). Cabrera A.L. (1994): Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jar-
dinería. Tomo II. Editorial ACME S.A.C.I. Buenos Aires.
Asimismo, las mayores dimensiones de los miembros posteriores
Argentina.
en machos de L. cuyanus sugieren que estas partes del cuerpo Cánovas M.G., Villavicencio H.J., Acosta J.C. & Marinero J.A.
también están sometidas a selección. Estas diferencias morfo- (2006) Dimorfismo Sexual y Morfometría de una Población
métricas a favor de los machos posiblemente estén relacionadas de Liolaemus olongasta (Iguania: Liolaeminae) en la Laja,
a su mayor movilidad en sus áreas de actividad (Halloy et al., Albardón, San Juan, República Argentina. Cuadernos de
2002). En cuanto al largo de la cola, de mayor tamaño en los Herpetología, 19: 57-61.
machos, no tenemos evidencias que lo puedan explicar bajo Cei J.M. (1986) Reptiles del Centro, Centro-Oeste y Sur de la
una perspectiva ecológica. Los machos solamente poseen poros Argentina. Herpetofauna de Zonas Áridas y Semiáridas.
precloacales coincidiendo con Cei (1986). Museo Regionale di Scienze Naturali Torino. Monografie
IV 112-120.
Agradecimientos Cooper Jr. W.E. & L.J. Vitt (1989) Sexual Dimorphism of the head
La realización de este trabajo fue posible por los subsidios and Body Size in an Iguanid Lizard: Paradoxical Results.
The American Naturalist 133-5: 729-735.
otorgados por CICITCA-UNSJ (Res. 053/03-Cs; Proyecto
Cox, R.M.; S.L. Skelly & H.B. John-Alder (2003). A comparative Smith G.R. J.A. Lemos-Espinal & R.E. Ballinger (1997). Sexual
test of Adaptative Hypotesis for Sexual Size Dimorphism Dimorphism in Two Species of Knob-Scaled Lizard
in Lizard. Evolution 57(7):1653-1669. (Genus Xenosaurus) From México. Herpetologica 53(2)
Halloy M. & C. Robles (2002): Spatial distribution in a neotropical 200-205.
lizard, Liolaemus quilmes (Liolaemidae): site fidelity and Stamps J.A. (1977). The Relationship between Resourse Competi-
overlapping among males and females. Bulletin of the tion, Risk, and Aggression in a Tropical Territorial Lizard.
Maryland Herpetological Society 38: 118-129. Ecology 58(2), 349-358.
Herrel A., L. Spithoven, R. Van Damme & F. De Vree (1999). Sexual Stebbins R.C., J.M. Lowenstein & N.W. Cohen (1967). A Field
Dimorphism of Head in Gallotia galloti: Testing the Niche Study of the Lava Lizard (Tropidurus albemarlensis) in the
Divergence Hypotesis by Functional Analyses. Functional Galápagos Island. Ecology 48(5) 839-851.
Ecology 13: 289-297. Vega L.E. 1997. Reproductive Activity and Sexual Dimorphism of
Laspiur, A., Y. Ripoll & J.C. Acosta (2006). Dimorfismo Sexual Liolaemus multimaculatus (Sauria: Tropiduridae). Herpe-
de Liolaemus riojanus (Iguania: Liolaemidae) en una tological Journal 7: 49-53.
población de un desierto arenoso del Monte de San Juan, Vega, L. E. 1999. Ecología de saurios arenícolas de las dunas cos-
Argentina. Revista Española de Herpetología 20: 87-94. teras Bonaerenses. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias
Pianka E.R. (1986). Ecology and Natural History of Desert Lizard. Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Mar del
Princeton University Press. Princeton, New Jersey 150- Plata 66-77.
167. Villavicencio H.J, J.C. Acosta, M.A. Cánovas & J.A. Marinero
Schwarzkopf, L. (2005): Sexual dimorphism in body shape without (2003). Dimorfismo Sexual de Liolaemus pseudoanomalus
sexual dimorphism (Iguania:Liolaemidae) en el Centro de Argentina. Revista
in body size in water skinks (Eulamprus quoyii). Herpetologica 61: Española de Herpetología 17: 87-92.
116-123.
Shine, R., S. Keogh, P. Doughty & H. Giragossyan (1998). Costs of
reproduction and the evolution of sexual dimorphism in
a ‘fying lizard’ Draco melanopogon (Agamidae).J. Zool.,
Lond. 246: 203-213.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
NOTA CIENTÍFICA
El zorro Andino, Pseudalopes
P culpaeus, un nuevo huésped para
Corynosoma obtuscens (Acanthocephala) en el Perú*
The Andean fox, Pseudalopes culpaeus, a new host for Corynosoma
obtuscens (Acanthocephala) in Peru
1
Laboratorio de Para-
sitología. Facultad de Manuel Tantaleán1, Leonardo Mendoza2 y Fabricio Riofrío3
Medicina Veterinaria y
Zootecnia, Universidad Resumen
Peruana Cayetano Here-
dia, Lima Perú, Se describe la presencia de Corynosoma obtuscens Lincicome, 1943 (Acanthocephala, Polymor-
2
División de Entomología, phidae) en el intestino delgado del zorro andino Pseudalopex culpaeus (Molina, 1782) procedente
Centro Nacional de Salud de San Juan de Marcona, Departamento de Ica, Perú. Esta es la segunda vez que se registra la
Pública, Instituto Nacional infección natural de un mamífero terrestre por C. obtuscens en el Perú, por lo que se considera
de Salud, Defensores del a P. culpaeus como huésped definitivo accidental; además se comenta la posibilidad de que éste
Morro 2268, Chorrillos acantocefalo infecte al hombre.
Lima 9, Perú.
3
Biomedical Resource
Palabras clave: Corynosoma obuscens, Acanthocephala, Polymorphidae, Pseudaopex culpaeus,
Center, MCW: ABMSL Perú.
AB-131, 8701 Watertown Abstract
Plank Road, Milwankee,
WI, 53226 Corynosoma obtuscens Lincicome 1943 (Acanthocephala, Polymorphidae) is reported in the small
(*) Trabajo presentado intestine of Andean fox Pseudalopex culpaeus (Molina, 1782) from San Juan de Marcona, in the
al IV Congreso Peruano department of Ica, Peru. This is the second time that C. obtuscens is reported to infect terrestrial
de Parasitología (2000). mammals in Peru supporting that P. culpaeus is a definitive accidental host of the parasite. In
Trujillo. addition, the possibility that C. obtuscens infects humans is discussed.
Keywords: Corynosoma obtuscens, Acanthocephala, Polymorphidae, Pseudalopex culpaeus,
Presentado: 20/10/2006 Peru.
Aceptado: 12/01/2007
Con motivo de un estudio parasitológico en cánidos sil- cial, aunque también se han encontrado formas infectantes de
vestres, en el año 1999, en la zona de San Juan de Marcona Corynosoma australe en cinco especies peces, pero no el estadio
(Departamento de Ica) se capturaron dos zorros, un macho adulto que se desarrollaría en Arctocephalus australis (Tantaleán
y una hembra, de la especie Pseudalopex culpaeus (Molina, y Huiza, 1994).
1782), utilizando trampas Tomahawk. Los animales fueron
Miranda et al. (1968) reportaron por primera vez la presencia
trasladados a las instalaciones de la guanera Punta San Juan
del parásito adulto en individuos de lobo marino de los islotes
de Marcona y luego sacrificados. Después de la necropsia, se
del grupo Guañape, frente a la costa del departamento de La
examinó cuidadosamente el tracto intestinal de cada animal,
Libertad. En este reporte encontraron que todos los ejemplares
encontrándose 44 especimenes adultos de ambos sexos de un
capturados estaban parasitados con C. obtuscens, lo cual fue
acantocéfalo Polymorphidae adheridos a la mucosa del intestino
relacionado con el frecuente hallazgo de los estadios infectantes
delgado (yeyuno) y también en la unión del estomago con la
en la mayoría de las especies de peces de la zona.
primera porción del intestino del zorro macho, los que fueron
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
cuidadosamente retirados, lavados en suero fisiológico y fijados Existen dos reportes previos que señalan la presencia de C.
en formol al 10%. Para estudiarlos, los acantocéfalos fueron pre- obtuscens en perros domésticos de Lima e Ica (García, 1974;
viamente deshidratados hasta llegar a alcohol de 70%. Algunos Cabrera et al., 1999). La observaciones en la ciudad de Ica seña-
fueron colocados en una mezcla de alcohol con fenol para lograr lan que este parásito tendría importancia veterinaria porque es
su transparencia y otros fueron coloreados con carmín acético frecuente el hallazgo de C. obtuscens en perros que se alimentan
de Semichon y montados con Picolita. Las medidas se tomaron de vísceras de peces marinos en los mercados; a pesar de ello,
con un ocular micrométrico calibrado. Los especimenes se de- hasta el presente no se conoce la prevalencia de la infección.
positaron en la colección del Laboratorio de Fauna Silvestre de Castro y Martínez (2004) mediante infección experimental
la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional establecieron el tiempo de evolución y permanencia de C. ob-
Mayor de San Marcos. tuscens en el perro, así como otros aspectos relacionados con la
Todos los especimenes se identificaron como Corynosoma maduración sexual y eliminación de huevos. Ellas observaron
obtuscens Lincicome 1943 porque las características morfo- que el parásito se localiza tanto en el intestino delgado como en
anatómicas y mensurables que presentaron fueron coincidentes el grueso aunque con mayor frecuencia en el segundo, y que los
con aquellas señaladas previamente para especimenes registrados huevos aparecen en las heces a los 34 días de la infección.
en nuestro país y en el extranjero (Golvan, 1959). Pseudalopex culpaeus (=Dusycion culpaeus) conocido como
C. obtuscens es un acantocéfalo común en el lobo marino, zorro andino, zorro colorado o atoj, es un cánido que habita en
Otaria byronia, que habita en la costa peruana. La forma infec- la región altoandina del Perú (Grimwood, 1969) y se distribuye
tante se encuentra enquistada o libre en la cavidad visceral de desde Ecuador hasta Argentina. Es una animal omnívoro y su
numerosas especies de peces marinos de importancia comer- dieta alimenticia incluye roedores, lagomorfos, ovinos y aves. De
acuerdo con nuestras observaciones también ingiere aves marinas Literatura citada
y peces que son varados en la orilla de las playas a donde llega en Cabrera, R., Rojas, R. & Dávalos, M. 1999. Corynosoma obtuscens
busca de alimento. Tanto el perro doméstico como el zorro son Lincicome, 1943 (Acanthocephala: Polymorphidae) en
animales importantes para el hombre y pueden ser considerados Canis familiaris de la ciudad de Chincha, Perú. Parasi-
como huéspedes definitivos accidentales de C. obtuscens por lo tología a día 23: 58-61.
que seria conveniente realizar estudios histopatológicos que Castro, M. y Martínez, R. 2004. Proceso del desarrollo de Coryno-
permitan establecer el grado de daño que produce esta especie soma obtuscens (Acanthocephala: Polymorphidae) en
Canis familiaris y su posible implicancia en salud pública.
cuando se fija fuertemente a la mucosa intestinal por medio de
Parasitol. Latinoam., 59: 26-30.
su trompa espinosa. García, P.E.A. 1974. Prevalencia de helmintos gastrontestinales en
El hallazgo de C. obtuscens en mamíferos terrestres se debe a la Canis familiaris del distrito de Lurigancho (Chosica). Tesis
falta de especificidad de un huésped definitivo; este fenómeno nos de Bachiller en Medicina Veterinaria. Universidad Nacional
Mayor de San Marcos. Lima, Perú.
sugiere que también podría infectar al hombre, porque en nuestro
Golvan, Y.J. 1959. Acanthocéphales du genre Corynosma Luhe 1904
país frecuentemente se consume pescado crudo bajo la forma de partasites de mammiferes d´Alaska et midway. Ann. Parasit.
“cebiche”. En el Perú, se conocen tres especies de helmintos que Hum. Comp., 34: 288-321.
infectan al hombre y que se adquieren por la ingestión de peces Grimwood, I.R. 1969. Notes on the distribution and status of some
marinos insuficientemente cocidos: Diphyllobothrium pacificum, peruvian mammals. Amer. Comm. For Int. Wildlife Pro-
Anisakis simplex y Pseudoterranova decipiens (Tantaleán, 1994). tect and New York Zoological Society. Special Publ., 21:
Hasta el presente no se ha sido reportada la presencia de huevos 1-86.
de C. obtuscens en las heces humanas, posiblemente porque Ibañez, N. y Machado, Filho, D.A. 1991. Infección humana con Fal-
no son reconocidas debido a sus características poco comunes sifilicollis sphaerocephalus (Acanthocephala) en Trujillo.
Rev. Per. Med. Trop. U.N.M.S.M., 5: 75-78.
(son alargados y miden, en promedio 0,075 x 0,022 mm). Pero
Miranda, H., Fernandez, W. e Ibañez, N. 1968. Diphyllobothriasis:
también no podría detectarse la infestación de C. obtuscens en Investigación de Diphyllobothrium pacificum (Nybelin,
los casos que el parásito no alcanzara la madurez sexual en un 1931) Margolis, 1956 en Otaria byronia (Sin. Otaria fla-
huésped no natural como el hombre. Debemos tener en cuenta vescens) y en peces marinos. Arch. Peruanos Pat. Clin.,
que Profilicollis altmani, un acantocéfalo parásito de aves marinas 22: 9-24.
cuyo cistacanto se encuentra en Emerita analoga “muy-muy”, Tantaleán, M. 1994. Nuevos helmintos de importancia médica en el
también infecta al hombre por ingerir cebiche de este crustáceo Perú. Rev. Per. Med. Tropical UNMSM., 8: 87-91.
(Ibáñez y Machado, 1991), pero la infección se evidencia por Tantaleán, M. & Huiza, A. 1994. Sinopsis de los parásitos de peces
la eliminación espontánea de los estadios adultos y no por el marinos de la costa peruana. Biotempo, 1: 53-101.
hallazgo de huevos.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
NOTA CIENTÍFICA
Toxicidad aguda del cobre (Cu2+) en postlarvas de camarón de río
Cryphiops caementarius (Natantia, Palaemonidae)
Acute toxicity of copper (Cu2+) on postlarvae of river prawn Cryphiops
caementarius (Natantia, Palaemonidae)
Raúl Mendoza-Rodríguez
Facultad de Ciencias, Resumen
Universidad Nacional del
Santa. El presente trabajo evaluó la toxicidad del cobre sobre postlarvas de camarón de río Cryphiops
E-mail Raúl Mendoza: caementarius mediante pruebas de toxicidad aguda, con el objetivo de determinar la concentración
blgs_raul@hotmail.com letal media (LC50-96). Los resultados reflejaron que este estadío es muy sensible al cobre, en-
contrando valores de LC50-96 de 0,546 mg.l-1. La sobrevivencia y la actividad natatoria fueron
afectadas por el cobre, disminuyendo a medida que aumenta la concentración, encontrándose
que las concentraciones nocivas fueron 1,0 y 2,0 mg.l-1 (63,3 y 100% mortalidad para 96 h); las
concentraciones de 0,16 y 0,25 mg.l-1 fueron tolerables (0% de mortalidad para 48 h).
Palabras clave: Toxicidad aguda, cobre, LC50, postlarvas de Cryphiops caementarius.
Abstract
Presentado: 04/07/2006 Copper toxicity is evaluated on the river prawn postlarvae, Cryphiops caementarius, using acute
Aceptado: 12/02/2007 toxicity tests, to determine lethal concentration (96-LC50). The postlarvae were very sensitive
to copper with 96-LC50 values of 0,546 mg.l-1. Survival and swimming activity diminish with the
increase of copper concentrations. Concentrations of 1,0 and 2,0 mg.l-1 were dangerously pollut-
ant (63,3 and 100% mortality for 96 h), concentrations of 0,16 and 0,25 mg.l-1 were tolerable (0%
mortality for 48 h).
Keywords: Acute toxicity, copper, LC50, Cryphiops caementarius postlarvae.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
El camarón Cryphiops caementarius (Molina, 1782) es una mento balanceado (camaronina, Nicovita® Shrimp) para evitar la
especie común en los ríos de la cuenca del Pacífico sur entre muerte de los organismos por canibalismo. También se retiraron
Perú y Chile; es un crustáceo decápodo de gran importancia las postlarvas muertas, alimento no consumido y se registraron
comercial y excelente para la acuicultura (Viacava et al., 1978). parámetros iniciales y finales de temperatura (ºC), pH, dureza
Sin embargo el hábitat donde viven se encuentra contaminado (mg.l-1 CaCO3), y salinidad (ppt) del agua.
por los relaves mineros, sobre todo por la acumulación de estos Análisis de datos - obtención del LC50
contaminantes en las desembocaduras de los rios, lugares estos La concentración letal media (LC50) fue obtenidas de los ejem-
a donde las hembras ovígeras migran y ocurre la eclosión de los plares muertos en término de número; se determinó utilizando
huevos. En el presente trabajo se determina la sensibilidad de el método Probit con límites de confianza al 95 % y verificada
las postlarvas de C. caementarius a diferentes concentraciones la regresión lineal con Chi-cuadrado utilizando sofware: EPA
de sulfato de cobre. Probit Analysis Program v.1,5.
Obtención del material biológico Discusión y conclusiones
Las postlarvas de C. caementarius se obtuvieron de medio Los valores de LC50-96h de 0,546 mg.l-1 Cu2+ (Tabla 1)
natural mediante capturas en la zona baja del río Lacramarca obtenidos encontrados para postlarvas de C. camentarius a
(humedal de Villa María-Chimbote, Perú), localizado latitu- 20,2+0,44 ºC; pH 6,5+0,5; dureza 0,9+0,3 mg.l-1 CaCO3 y
dinalmente entre los 09º04´13” y 09º09´05” S y 78º31´58” salinidad de 1,0 ppt del agua demuestran que es un estadío
y 78º33´33” W. Se mantuvieron en acuarios con aireación muy sensible al cobre.
constante y alimentación ad libitum, por 7 a 8 días.
Tabla 1. Valores de concentración letal (LC) a diferentes negativamente la orientación, reacción e investigación-búsqueda,
horas en postlarvas de Cryphiops caementarius a diferentes mientras que la reacción contacto-pelea aumentaba drásticamente
concentraciones de cobre (mg.l-1 Cu2+). volviéndose más agresivos, según OMRI (2001) estos problemas
Estimación Valores de LC y Límites de Confianza
de actividad locomotora, comportamiento y mortalidad esta
relacionado con la desnaturalización de las proteínas celulares
Concentración Limites de confianza (95%)
de los organismos que ocasiona el sulfato de cobre.
Exposición
Exposici Inferior Superior
LC1 0,036 0,000 0,120 Para la mayoría de los crustáceos decápodos, la principal vía
LC5 0,080 0,001 0,198 de ingreso al organismo de estos metales es directa, por branquias
LC10 0,122 0,003 0,262 (Rainbow, 1997; Scelzo, 1997), Lara (2003) menciona que los
LC15 0,162 0,008 0,319 crustáceos acumulan más metales a bajas salinidades y altas tem-
LC50 0,546 0,246 1,134
peraturas, que en aguas saladas o aguas frías, el proceso de muda
incrementa la ingestión de calcio y con ello puede incrementarse
LC85 1,838 0,953 33,405
la tasa de ingestión de metales pesados.
LC90 2,449 1,164 83,842
LC95 3,747 1,542 333,099 Las respuestas fisiológicas que ocurren en crustáceos expuestos
LC99 8,322 2,546 4,238,567 agudamente al cobre entre el rango de 0,1 a 10 mg de cobre son:
permeabilidad aparente del agua (AWP), actividad cardiaca (CA),
Chi-Cuadrado (0,05): 9,488
actividad enzimática (AZY), concentración de hemocianina
Diversos estudios manifiestan que el grado de toxicidad del co- (HCY), consumo de oxígeno (MO2), Presión parcial arterial
bre depende en gran medida de la dureza, alcalinidad y salinidad de oxigeno (PaO2), tasa ventilación/perfusión (V/Q), mientras
presentes en el agua; esta relación inversa se debe a la formación que una exposición crónica a dosis menores de 0,1 mg.l-1 de
de complejos menos tóxicos con el cobre (Tong et al., 1999). cobre produce ultraestructuración de branquias y estrés proteico
(Helbel et al., 1997 in Lara, 2003).
Concentraciones entre 0,16 a 0,5 mg.l-1 provocaron, después
de transcurridas 24 horas, disminución en movimientos natato- Agradecimientos
rios pero con reacción a estímulos mecánicos. Concentraciones El autor agradece de manera muy especial a la Univer-
bajas; 0,16 y 0,25 mg.l-1 fueron concentraciones peligrosas sidad Nacional del Santa.
posteriores a las 72 horas provocando mortalidades mínimas Literatura citada
(Tabla 2).
APHA. 1991. Standard Methods for the Examination of Water and
La exposición a concentraciones de 0,8 y 1,0 mg.l-1 provocó Wastewater, 17 ed. Washington, D.C. p.81-143.
hiperactividad natatoria; síntomas moderados de estrés, reacción Burba, A. 1999. The effect of copper on behavioural reactions of noble
de escape y adhesión a los vidrios de los acuarios; comenzando crayfish Astacus astacus L. Act. Zoo. Lit. Hydrobiologia,
a ser severo a 2,0 mg.l-1. Al transcurrir las horas, las postlar- 9(2):30-36.
vas entraron en una fase de hipoactividad natatoria: falta de Castillo, G. (ed). 2004. Ensayos Toxicológicos y Métodos de
desplazamiento, falta de lucha, falta de reacción a estímulos Evaluación de Calidad de Aguas. Estandarización,
intercalibración, resultados y aplicaciones. IDRC/IMTA.
mecánicos, esto evidencia que las postlarvas entran en una etapa
202p.
de aletargamiento moderado. Burba (1999) encontró que la ex- Lara, M. 2003. Origen, cantidad y destino de metales pesados en langos-
posición aguda de cobre en el crustáceo Astacus astacus, afectaba tino del río Marabasco, México. Colima. Tesis Maestría
en Ciencias, Universidad de Colima, México. 61p.
Tabla 2. Mortalidad de postlarvas de Cryphiops caementarius OMRI, 2001. Copper sulfate, as alguicide and invertebrate pest
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
expuestos a diferentes concentraciones de de cobre (mg.l-1 Cu2+), control. (review compiled)-NOSBETAP. 17p.
expresado en número (nº) y porcentaje (%) en el tiempo (h). Rainbow, P. 1997. Ecophysiology of trace metal uptake in crusta-
ceans. Estuarine, coastal and shelf science, 44:169-175.
Scelzo, M. 1997. Copper toxicity in nauplii larvae of the c o m-
tiempo(h) mercial shrimp Artemisia longinaris (Crustacea, Decapada,
(mg.l-1) 0 24 48 72 96 Penaeidae). Invest. Mar. Valparaíso, 25:177-185.
0,0 n - - - - - Tong, S., Yap, S., Ishak, I. & Devi, S. 1999. Asean marine water
quality criterial for copper. ASEAN- Canada CPMS-II.
(%) 0 0 0 0 0
Coop. Programme Marine Science, 41p.
0,16 n - - - 5 5 Viacava, M, Aitken, S, Llanos, J. Estudio del camarón en el
(%) 0 0 0 16,7 16,7 Perú. Bol. Inst. Mar Perú, 3(5):1-232.
0,25 n - - - 8 11
(%) 0 0 0 20 20
0,5 n - - 8 8 11
(%) 0 0 20 20 36,7
0,8 n - 11 12 12 15
(%) 0 36,7 40 40 50
1 n - 17 17 18 19
(%) 0 56,7 56,7 60 63,3
2 n - 27 27 28 30
(%) 0 90 90 93,3 100
NOTA CIENTÍFICA
Efectos de extractos acuosos de la maleza Cyperus rotundus L.
(Cyperaceae) sobre la germinación de semillas y crecimiento de
plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031
Effects of aquosus extracts of the weeds Cyperus rotundus L. (Cyperaceae)
on seeds germination and growth of seedlings of corn (Zea mays L.) cv.
Pioneer 3031
José A. Laynez-Garsaball y Jesús Rafael Méndez-Natera
Universidad de Oriente,
Núcleo de Monagas, Es-
Resumen
cuela de Ingeniería Agro- La investigación tuvo por finalidad determinar los efectos de extractos acuosos del follaje de
nómica, Departamento de
Cyperus rotundus L. sobre la germinación de semillas y el crecimiento de plántulas de maíz (Zea
Agronomía, Campus «Los
Guaritos», Maturín., esta-
mays L.) cv. Pioneer 3031. Un primer extracto al 15% p/v fue preparado con el follaje de plantas
do Monagas, Venezuela de C. rotundus de 15 días, se dejó reposar por 48 h y luego se obtuvo por dilución extractos al
0; 2,0; 4,0 y 6,0% p/v evaluándoseles pH y conductividad eléctrica (S.cm-1). Para la siembra se
e-mail: José A. Laynez-G
jalaynezg@yahoo.es utilizaron bandejas cubiertas con una doble capa de papel absorbente sobre la que se colocó 20
semillas/bandeja, tapadas con dos hojas más de papel y regadas tres veces al día con los extrac-
e-mail: Jesús R. Méndez-
N jmendezn@cantv.net
tos foliares. El tratamiento control recibió agua corriente. El diseño estadístico fue bloques al azar
con cuatro concentraciones de extracto y cinco repeticiones. A los 12 días después de la siembra
se determinaron los diferentes parámetros de germinación y crecimiento. Se práctico un análisis
de varianza y regresión para los parámetros estudiados. El pH disminuyó y la CE incrementó al
aumentar la concentración del extracto. La germinación, altura de las plántulas, longitud de las
radículas, peso seco del vástago y relación peso seco del vástago/peso seco de la radícula dismi-
nuyeron proporcionalmente al aumento de la concentración de extracto, contrariamente, el peso
Presentado: 17/05/2006 seco de la radícula incrementó. La relación altura de la plántula/longitud de la radícula no presentó
Aceptado: 28/02/2007 diferencias significativas en las fuentes de variación.
Palabras Claves: Cyperus rotundus, extractos acuosos, Zea mays, alelopatía
Abstract
The objective of this experiment was to determine the effects of foliage water extracts of purple
nutsedge (Cyperus
Cyperus rotundus L.) on seed germination and seedling growth of corn (Zea mays L.) cv.
Pioneer 3031. An extract was prepared with nutsedge foliage of 15 days at 15% w/v and for dilution,
extracts of 2, 4 and 6% w/v were prepared, pH and electric conductivity (S.cm-1) were determined.
Distilled water was uses as a control. Twenty seeds were sowed in a double layer of absorbent
paper on trays, covered with two leaves of absorbent paper and they were watered three times
per day using foliage extracts. A randomized complete block design was used with four extract
concentrations (0, 2, 4 y 6% w/v) and five replications. The traits were determined twelve days after
sowing. An analysis of variance and regression were applied. The pH diminished and the electrical
conductivity increased when concentration of extract increased. The germination, seedling height,
radicle length, dry shoot weight and the relationship dry shoot weight/dry radicle weight decreased
proportionally with increased extract concentration, contrarily, dry radicle weight was increased.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Relationship seedling height/radicle length was not affected by the extracts.
Keywords: Cyperus rotundus, water extracts, Zea mays, alellopathy
Algunas especies de plantas de las denominadas «malezas», La reducción en rendimiento del cultivo es uno de los ma-
adicionalmente a la competencia por agua, luz solar, nutrimentos yores impactos de C. rotundus. En casos extremos C. rotundus
y bióxido de carbono, también segregan sustancias alelopáticas puede reducir los rendimientos de caña de azúcar en 75% y los
que afectan el normal desarrollo de otras especies de plantas. rendimientos de azúcar en 65%. En Australia, en parcelas experi-
Cyperus rotundus L. resalta por su importancia agrícola, y es mentales con cultivos, el rendimiento de caña de azúcar se redujo
conocida como la peor maleza del mundo y se encuentra en un 38%; en Colombia en campos de maíz, cuando se permitió
más países, regiones y localidades del mundo que ninguna otra el crecimiento de C. rotundus durante 10 días, el rendimiento se
maleza (Holm et al. 1977). Cyperus rotundus puede crecer prác- redujo en 10% y si se le permitió permanecer durante 30 días,
ticamente en cualquier tipo de suelo y pH, nivel de humedad el rendimiento cayó a 30%. Similares efectos de esta maleza han
y contenido de materia orgánica, sin embargo no tolera suelo sido demostrados en algodón, maíz, tomate, tabaco, limón, mora
salino ni sombra; podemos encontrar a C. rotundus en campos y muchos otros cultivos (Holm et al. 1977).
de cultivos de secano (temporal) y de irrigación, en huertas de
Drost y Doll (1980), en estudios de invernadero, conclu-
cítricos, a lo largo de canales de irrigación y zanjas de drenaje, a
yeron que otra especie de Cyperus (C. esculentus L.) también
lo largo de las cercas, en las márgenes de los bosques y en áreas
es capaz de inhibir el desarrollo del maíz y de la soya, tanto
abandonadas (Doll 1986).
con los residuos mezclados con el suelo como con los extractos
Tabla 1. Análisis de regresión para el pH y la conductividad de las bandejas mediante un aspersor manual con los extractos
eléctrica de los extractos acuosos foliares de Cyperus rotun- de los tratamientos. La cosecha de las plántulas se efectuó a los
dus L. 12 días después de la siembra.
Fuente de Grados de Cuadrado Medio La preparación de los extractos acuosos se realizó a partir
Variación Libertad pH Conductividad eléctrica del follaje de C. rotundus, de plantas de unos 15 días de edad,
provenientes de las parcelas experimentales del Campus Uni-
Regresión 1 0,02592 * 13,122 **
Residual 2 0,00184 0,014 versitario «Los Guaritos», sembradas con algodón (Gossypium
Total 3 hirsutum L.). Fue secado a temperatura ambiente por 24 h, y
*: Significativo (p < 0,05) ** : Significativo (p < 0,01)
después en estufa (72 h, 50 ºC). Luego se preparó un extracto
al 15% p/v, cortando el follaje en trozos no mayores de 3 cm
y licuándolo en agua sin llegar a pulverizar (aprox. 10 s). El
obtenidos. Rodríguez (1981), concluye que los rendimientos del
extracto al 15% p/v se dejo en reposo por 48 h en recipientes de
maíz se reducen en más de un 70% por efecto de la interferencia
vidrio tapados. Posteriormente, fue separado el líquido de la parte
(competencia más efecto alelopático de la maleza), siendo mayor
sólida a través de un proceso de filtrado (papel filtro Whatman
tal efecto (hasta 92%) en aquellas parcelas que, además de estar
1) y a partir de este extracto se obtuvieron por dilución extractos
enmalezadas, no reciben fertilización. Las malezas son uno de los
al 2,0; 4,0 y 6,0% p/v. Se determino el pH y la conductividad
principales factores que afectan negativamente la producción del
eléctrica (S.cm-1) a cada uno de los extractos obtenidos. Para el
maíz a nivel mundial. Nieto (1970), citado por Rodríguez (2000),
tratamiento control se empleo agua corriente.
señala que las pérdidas en la cosecha de maíz pudieron haber
afectado negativamente la productividad en 45% en Alemania, Se empleo el diseño estadístico de bloques al azar. Fue estu-
30% en Rusia, 50% en India y 40% en Indonesia, si las malezas diado el efecto de cuatro concentraciones (0; 2,0; 4,0 y 6,0%
no hubiesen sido controladas; además, señala que malezas de los p/v) de extracto acuoso foliar de C. rotundus sobre el maíz, con
géneros Setaria, Echinochloa, Amaranthus y Cyperus, causan las 5 repeticiones.
mayores pérdidas a escala comercial. A los 12 días después de la siembra se determinaron los
En el presente trabajo se describen los principales efectos parámetros de germinación: porcentaje de germinación (%) y
alelopáticos de Cyperus rotundus sobre la germinación de semillas crecimiento: altura de la plántula (cm), longitud de la radícula
y el crecimiento de plántulas de maíz (Zea mays L.). (cm), pesos secos del vástago y de la radícula (g), secados en estufa
a 70 ºC por 72 h, y las relaciones altura de la plántula/longitud
La presente investigación se efectuó en el Laboratorio de
de la radícula y peso seco del vástago/peso seco de la radícula.
Semillas del Postgrado de Agricultura Tropical de la Universidad
de Oriente, Maturín, Estado Monagas, Venezuela. Se estudió Los parámetros se estudiaron mediante análisis de varianza
el efecto de extractos acuosos foliares de C. rotundus, especie usando el programa STATISTIX v 8.0 y de regresión utilizando
donadora, sobre la germinación de semillas y el crecimiento de el programa SPSS v 13.0. La transformación de los datos del
plántulas del híbrido comercial de maíz Pioneer 3031, especie porcentaje de germinación se realizó mediante la fórmula:
receptora. � �
�� �
La siembra se realizó en bandejas de aluminio (17,5 cm largo, ����� ��� � �
�
11,0 cm ancho y 2,5 cm alto) desinfectadas con cloro comercial �� �
�
(hipoclorito de sodio 5,25%) y cubiertas con una capa de dos
El pH y la conductividad eléctrica de los extractos acuosos
hojas de papel absorbente, sobre las que se colocaron 20 semi-
foliares de C. rotundus se analizaron por regresión en una sola
llas/bandeja disponiendo así de 100 semillas por tratamiento en
repetición.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
6,8 2,0 Tabla 3. Análisis de regresión para peso seco del vástago
(PSV) (g) peso seco de la radícula (PSR) (g) y relación peso
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
mismas concentraciones, valores para extractos de la parte sub- de variación concentración y regresión lineal. En la Figura 2 y
30
12 38,81
germinación % (transformado)
25
altura de plántulas (cm)
germinación % (original)
11 56,25
20
5
8 12,38
0 2 4 6
0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 2. Análisis de regresión para porcentaje de germina- Figura 3. Análisis de regresión para altura de plántulas de maíz
ción de semillas de maíz (Zea
Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo (Zea
Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentracio-
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de nes de extractos acuosos del follaje de Cyperus rotundus L.,
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. en condiciones de laboratorio.
25
0,26
20 y= 0,13 + 0,02x
0,23 r2= 99.0%
15
0,21
0 0,13
0 2 4 6 0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 4. Análisis de regresión para longitud de la radícula Figura 6. Análisis de regresión para el peso seco de la radícula
de plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo de plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio.
Tabla 2 se observa el análisis de regresión para el porcentaje de del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, incrementos en
germinación de las semillas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las las concentraciones de los extractos resultaron en decrecimientos
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje del C. proporcionales de este parámetro.
rotundus . La respuesta fue lineal, la germinación decreció propor-
Peso seco del vástago
cionalmente al incremento de la concentración del extracto.
Se presentaron diferencias significativas solo para las fuentes
Altura de la plántula de variación concentración, regresión lineal y cuadrática. En la
Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va- Figura 5 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el peso
riación repetición, concentración, regresión lineal y cuadrática. seco del vástago de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo
En la Figura 3 y Tabla 2, se observa el análisis de regresión para las diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de
la altura de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las di- C. rotundus. La respuesta fue cuadrática, el peso seco diminuyo
ferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C. en las distintas concentraciones evaluadas, resultando más no-
rotundus. La respuesta fue cuadrática, el carácter diminuyó en torio el efecto a mayor concentración, resultado que concuerda
todas las concentraciones probadas, siendo más pronunciado el con la disminución observada en la altura de las plántulas como
efecto a mayor concentración. efecto de los incrementos en la concentración del extracto, cuyo
comportamiento también fue cuadrático.
Longitud de la radícula
Peso seco de la radícula
Se presentaron diferencias significativas únicamente para
las fuentes de variación concentración y regresión lineal. En Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va-
la Figura 4 y Tabla 2 , se presenta el análisis de regresión para riación repetición, concentración y regresión lineal. En la Figura
la longitud de la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer 6 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el peso seco
3031, bajo las diferentes concentraciones de extractos acuosos de la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
0,5
peso seco del vástago (g)
0,06
0,4
0,05
0,3
0,04 y= 0,06 + 0,003x+ 0,002x 2
0,01 0,0
0 2 4 6 0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 5. Análisis de regresión para el peso seco del vástago Figura 7. Análisis de regresión para la relación peso seco del
de plántulas de maíz (Zea
Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo vástago/peso seco de la radícula de plántulas de maíz (Zea
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentraciones de
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. extractos acuosos del follaje de corocillo (Cyperus rotundus
L.), en condiciones de laboratorio.
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C. inhibición de la germinación y la estimulación o reducción del
rotundus. La respuesta fue lineal, el carácter se incrementó pro- crecimiento de brotes o raíces. Entre los procesos importantes
gresivamente con el aumento de la concentración del extracto. afectados por los aleloquímicos, tenemos, según Sampietro
(2002): alteraciones hormonales, efectos sobre la absorción de
Relación altura de la plántula/longitud de la radícula
agua, efectos sobre la absorción de minerales, efectos sobre la
No se presentaron diferencias significativas en las fuentes de actividad enzimática, efectos sobre la fotosíntesis y efectos sobre
variación. Esto quiere decir que las concentraciones de los ex- la respiración, producidos por compuestos como: a) Taninos:
tractos de C. rotundus no tuvieron efecto sobre esta relación (ver inhiben el crecimiento inducido por giberelinas, provocando
Tabla 2). El promedio general para esta relación fue de 1,52. paralelamente una reducción en la síntesis de enzimas hidrolíti-
Relación peso seco del vástago/peso seco de la cas tales como la amilasa y la fosfatasa ácida en endosperma de
radícula semillas de cebada. En semillas de maíz el ácido ferúlico provoca
un efecto similar; b) Saponinas: reducen la permeabilidad del
Se observaron diferencias significativas solo en las fuentes tegumento de las semillas al oxígeno c) Flavononas: interfie-
de variación concentración y regresión lineal. En la Figura 7 y ren en la síntesis de ATP mitocondrial, cadena de transporte de
Tabla 3 se observa el análisis de regresión para la relación peso electrones y fotofosforilación; y d) Fenoles: a nivel de las gibere-
seco del vástago/peso seco de la radícula de las plántulas de maíz linas, los compuestos fenólicos inhiben la acción de estas, ya sea
cv. Pioneer 3031, bajo las diferentes concentraciones de extractos por unión a la molécula hormonal o por bloqueo del proceso
acuosos del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, se pre- mediado por las mismas. Guedes et al. (2002), confirmaron la
sentó una tendencia a disminuir el parámetro proporcionalmente presencia en extractos de la parte aérea de C. rotundus L. de:
al aumento de la concentración del extracto. fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides.
Efecto de los extractos sobre la germinación De los resultados obtenidos en esta investigación, es posible
Incrementos en la concentración del extracto acuoso foliar señalar la susceptibilidad por efectos fitotóxicos (alelopatía) del
produjeron inhibiciones de la germinación proporcionales al cultivo de maíz durante la germinación y en las etapas tempranas
aumento de la concentración de extracto. Similares resultados de crecimiento, a una de las malezas más comunes en los campos de
fueron indicados por Castro et al. (1983) quienes apreciaron maíz venezolanos, como lo es C. rotundus. Según Rodríguez (2000)
inhibición total de la germinación de las semillas de tomate C. rotundus es la principal maleza que afecta la producción de maíz
(Lycopersicon esculentum Mill.) cv. Santa cruz, por el extracto en Venezuela superando a la paja peluda o paja rolito (Rottboellia
puro de los tubérculos de C. rotundus y reducciones cercanas exaltata L.= R. cochinchinensis (Lour.) Clayton), al bejuquillo o
al 70%, con extracto diluido al 50%, mientras Guedes et al. batatilla, dos géneros de la familia Convolvulácea: Ipomoea y Merre-
(2002) observaron un estímulo en el porcentaje de germinación mia, siendo la especie más frecuente I. tiliaceae.; a la paja o pasto
en lechuga en relación al control a concentraciones de 1 y 2% de Johnson (Sorghum halepense (L.) Pers.) y a la falsa paja Johnson
extractos de la parte aérea y extractos de la parte subterránea de C. (Sorghum verticilliflorum (Steud) Staph) entre otras.
rotundus, sin embargo, a 4 y 6% los efectos fueron inhibitorios; El único efecto positivo de las concentraciones de C. rotundus
inhibición en la germinación del pimentón por extractos de la fue sobre el peso seco de las radículas, esto podría ser explicado
parte aérea, y estímulos en la misma por los extractos de la parte a través de la hipótesis de hormesis, la cual según Ogunseitan
subterránea en todas las concentraciones; reducción en el por- (2004) es la observación que parece paradójica de que la ex-
centaje de germinación en jiló (Solanum gilo L.) por los extractos posición de organismos a concentraciones sub-tóxicas de una
de la parte aérea, en las concentraciones intermedias y tendencia sustancia tóxica puede estimular el crecimiento del organismo.
de recuperación a concentración de 6%, los extractos de la parte Luckey (1993) indicó que hormesis (del griego hormo= yo excito)
subterránea inhibieron la germinación a concentraciones entre 1 es la estimulación de cualquier sistema por el uso de bajas dosis
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
y 4%, pero la concentración de 6% resulto estimulante. de cualquier agente, hormología es el estudio de la excitación,
Efecto de los extractos sobre el crecimiento las bajas dosis o concentraciones de muchos agentes provocan un
efecto biopositivo, grandes dosis producen un efecto bionegativo
Los parámetros de crecimiento fueron reducidos por todas las y expresó que el mensaje es simple: pequeñas y grandes dosis
concentraciones de extracto acuoso foliar evaluadas. La altura de las inducen resultados fisiológicos opuestos. Según la definición de
plántulas, longitud de las radículas y los respectivos pesos secos de Wikipedia (2006) en toxicología, la hormesis es un fenómeno
estos órganos disminuyeron con el incremento de la concentración de respuesta a la dosis caracterizado por una estimulación a dosis
(a excepción del incrementó del peso seco de las radículas). Las bajas y una inhibición altas dosis, resultando en una curva de
relaciones estudiadas (altura de la plántula/longitud de la radícula forma de J ó de forma de U en respuesta a la dosis, una toxina
y peso seco del vástago/pesos seco de la radícula) tuvieron una o contaminante mostrando hormesis tiene entonces el efecto
tendencia similar a los caracteres individuales. Resultados simila- opuesto en dosis bajas que en dosis altas.
res han sido indicados por Horowitz y Friedman (1971) quienes
afirman que el sistema radicular de los cultivos se reduce cuando Los químicos que imponen influencias alelopáticas son
se desarrolla en un medio con un alto contenido de residuos de llamados aleloquímicos. Ellos pueden ser principalmente clasi-
partes subterráneas de malezas perennes; la secreción de sustancias ficados como metabolitos secundarios de las plantas, los cuales
originadas por estos residuos puede tener efectos ecológicos sig- son generalmente considerados a ser aquellos compuestos (tales
nificativos, si ellas incrementan los daños del cultivo. como alcaloides, isoprenoides, fenoles, flavonoides, terpenoides
y glucosinolatos, etc.) (Rice, 1984). Los aleloquímicos están
Los reportes de fenómenos alelopáticos frecuentemente ha- presentes en virtualmente todos los tejidos vegetales, incluyendo
cen referencia a efectos secundarios, como lo son, el retraso o hojas, flores, frutos, tallos, raíces, rizomas, semillas y polen, ellos
pueden ser liberados desde las plantas al ambiente mediante Drost, D.C. and Doll, J. D. 1980. The allelopathic effect of yellow
cuatro procesos ecológicos: volatilización, lixiviación, exudación nutsedge (Cyperus esculentus) on corn (Zea mays) and
por las raíces y descomposición de residuos vegetales (Putnam y soybean (Glycine max)». Weed Science 28 (2): 229-233.
Guedes, C. M.; Melo De Souza, C.; De Morais , V.; Alves De
Tang, 1986). De acuerdo a lo anterior, An (2005) indicó que un
Carvalho, G. E. De Paiva F., S. 2002. Efeitos de extratos
aleloquímico tiene dos atributos complementarios: estimulación aquosos de tiririca sobre a germinação de alface, pimentão
e inhibición. Los resultados de este ensayo sugieren que los alelo- e jiló e sobre a divisão celular na radícula de alface. Ceres.
químicos (fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides) 49(281):1-11.
presentes en C. rotundus (Guedes et al., 2002) produjeron el Holm, L. G.; Plucknett, D. L.; Pancho, J. V. and Herberger, J. P.
estímulo del peso de la radícula, manifestándose el fenómeno 1977. The world’s worst weeds, distribution and biology.
de hormesis, es decir, las concentraciones usadas (hasta 6%) no East-West Center, University Press of Hawaii, Honolulu.
fueron tóxicas sino más bien beneficiosas. 609 pp.
Horowitz, A. y T. Friedman. 1971. Biological activity of subterranean
El efecto negativo sobre la germinación y el crecimiento obser- residues of Cynodon dactylon L., Sorghum halepense L.
vados en maíz por acción de los extractos foliares de C. rotundus, and Cyperus rotundus L. Weed Research. 11: 88-93.
señalan la necesidad de establecer estrategias de manejo integrado Luckey. T. T. D. 1993. Radiation hormesis. 7th GIRI Meeting, No-
en las que se considere la densidad de población de C. rotundus vember 1993, Montpellier, France.
existente en aquellas parcelas en las que se desee establecer cultivos Méndez N., J. R; Ibarra P., F. T. y Merazo P., J. F. 2002. Germinación
de maíz, teniendo como opción la rotación de cultivos cuando de semillas y desarrollo de plántulas de tres híbridos de
maíz (Zea mays L.) bajo soluciones osmóticas I. Cloruro
se considere que la combinación cultivo-malezas no sea aconse-
de sodio. VI Festival del Maíz. VI Jornada Científica
jable dada la alta liberación de compuestos detrimentales para el Nacional del Maíz. Del 20 al 23 de noviembre del 2002.
cultivo a partir de los residuos de maleza. Poco es conocido sobre Maracay, Estado Aragua. On line: www. Trabajos\carte-
el efecto residual del factor alelopático en C. rotundus, pero en les\ tecnosemilla\jmendezsodio.htm. Última visita 06 de
arroz se ha encontrado que el efecto residual puede diferir entre noviembre de 2005.
cultivares alelopáticos, lo que sugiere que más de un aleloquímico Ogunseitan, O. 2004. Microbial Diversity. Form and Function in
está envuelto y ellos pueden tener diferente persistencia en los Prokaryotes. Blackwell Publishing. New York, U. S. A.
suelos. El entendimiento de estos efectos residuales, incluyendo 312 p.
la autotoxicidad es importante en el planeamiento de los ciclos Olofsdotter, M. 2001. Rice. A step toward use of allelopathy. Agro-
nomy Journal 93:3-8 .
o sistemas de cultivo y que las estrategias de manejo del cultivo
Putnam, A. R. and Tang, C. S. 1986. The Science of Allelopathy.
para incrementar o disminuir los efectos residuales necesitan ser John Wiley & Sons, New York, 317 pp.
identificados y adicionalmente estudiados (Olofsdotter, 2001) Rice, E. L. 1984. Allelopathy, 2nd ed; Academic Press, New York,
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NOTA CIENTÍFICA
Embriotoxicidad del bromato de potasio en raton (Mus musculus)
Potassium bromate embryotoxicity in mouse (Mus musculus)
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
energía en la cocción. nivel reproductivo y menos a nivel de diferenciación temprana
(Kurokawa et al., 1990).
Desde 1992, la Organización Mundial de la Salud (OMS) y la
Organización de las Naciones Unidas para Agricultura y Alimen- El objetivo del presente estudio es evaluar el efecto tóxico de
tación (FAO) consideran al bromato de potasio como sustancia KBrO3 sobre el desarrollo de embriones preimplantacionales
nociva para los humanos, debido a que su ingestión prolongada de ratón.
puede causar vómitos, diarreas, metahemoglobinemia y daños
Materiales y métodos
renales; además, tiene efectos mutagénicos, destruye la vitamina
B1 e inhibe la disponibilidad del hierro y degrada el ácido fólico Animales
(Budavari et al., 1989). De igual forma, la Agencia Internacio- Se utilizaron ratones hembras vírgenes de la cepa Albino
nal de Investigación para el Cáncer reconoció que su consumo Swiss Rockefeller entre 7 – 10 semanas de edad, mantenidos en
incrementa los riesgos de contraer cáncer (IARC, 1986). condiciones estándar de bioterio con un fotoperíodo de 14 horas
Se sabe que el KBrO3 produce daño oxidativo al ADN (Speit de luz/10 horas de oscuridad y con una temperatura ambiente
et al., 1999; O’Donoghue et al., 1999), lo cual se verifica con el entre 22-24 ºC, mantenidos con alimento balanceado (Purina,
incremento de la frecuencia de micronúcleos (MN) en células de Perú) y agua ad libitum.
la médula ósea de ratón, cuando es administrado ya sea por vía Químicos
oral o intraperitoneal (Hayashi et al., 1988; 1989). Se conocen
sus propiedades citotóxicas, mutagénicas y genotóxicas, por Bromato de potasio (KBrO3) (Baker CAS: 7758-01-2), Buffer
su capacidad de producir especies reactivas de oxigeno (ROS) Fosfato Salino (PBS) pH 7,2 (Sigma).
Tabla 1. Parámetros maternos y reproductivos en C y el grupo Tabla 3. Comparación de porcentajes de calidad embrion-
tratado con Bromato de potasio. aria entre C y el grupo tratado.
Día 4 29,7 ± 1,7 26,2 ± 1,3 Grado I (media ± SE) 26,6 ± 11,5 12,7 ± 4,3
Diferencia de pesos (media ± SE) Grado II (media ± SE) 62,0 ± 12,1 33,8 ± 8,2
Día 1 - 4 0,6 ± 0,4 2,1 ± 0,7 Grado III (media ± SE) 4,4 ± 2,1 29,6 ± 12,2
N° embriones (media ± SE) 10,6 ± 0,6 10,3 ± 1,1 Degenerado (media ± SE) 7,0 ± 2,7 23,5 ± 11,7
N° cuerpos lúteos (media ± SE) 11,4 ± 0,7 10,7 ± 1,1 Control vs.tratado *P<0,05 Kruskal-Wallis test y Mann-Whitney
U-test.
Control vs. tratado *P<0,05 ANOVA test y Bonferroni t-test. SE. error estandar de la media.
SE. error estandar de la media
Kurokawa Y., A. Maekawa, M. Takahashi & Y. Hayashi. 1990. Speit G., S. Haupter, P. Schütz, P. Kreis. 1999. Comparative evalua-
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NOTA CIENTÍFICA
Bioensayos preliminares para evaluar la toxicidad del lindano sobre
Simocephalus vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)
Preliminary bioassays to evaluate the toxicity of lindano on Simocephalus
vetulus (O.F.Muller, 1776) (Crustacea: Cladocera)
*Instituto de Limnolo-
gía (ILINOA), Facultad Resumen:
de Ciencias Naturales
El lindano es conocido por su toxicidad y su capacidad de bioacumulación en los seres vivos,
e Instituto Miguel Lillo,
Universidad Nacional De convirtiéndose en un compuesto peligroso para la salud humana y el ambiente. El objetivo del
Tucuman, Argentina. presente trabajo fue evaluar la toxicidad aguda del lindano sobre el cladócero Simocephalus
E-mail Jorgelina Juárez: vetulus. Se realizaron cultivos en cámara de incubación en condiciones controladas con medios
jorgelina_j@yahoo.com diferenciales (algas e infusorios). Los bioensayos se implementaron con un control, 5 diluciones
y 3 réplicas. El valor de CL50 a 48 horas de exposición frente a las distintas concentraciones de
lindano fue de 11.4 µg/l, lo que refleja la mayor sensibilidad del organismo prueba en relación a
otros antecedentes.
Palabras claves: Bioensayos, toxicidad, lindano, Simocephalus vetulus
Abstract
Presentado: 20/12/2006 Lindano is known by its toxicity and its capacity of bioacumulation in organisms, becoming a material
Aceptado: 18/05/2007 dangerous for the human health and the environment. The objective of the present work was to
evaluate the acute toxicity of the lindane on the cladoceran Simocephalus vetulus. Cultures were
made in camera of incubation in conditions controlled with average differentials (seaweed and in-
fusorians). The bioensayos were implemented with a control, 5 dilutions and 3 retorts. The value of
CL50 to 48 hours of exhibition as opposed to the different concentrations from lindane was of 11,4
µg/l, which reflects the greater sensitivity of the organism proves in relation to other antecedents.
Keywords: Bioensayos, toxicity, lindane, Simocephalus vetulus
Introducción
Tucumán, en Argentina, sufre una alarmante situación frente En Sanidad Animal (Decreto 2143/68) y más tarde se prohibió
a las sustancias tóxicas. El mal manejo de los plaguicidas, la falta completamente su uso veterinario (Resolución 513/98), b) En
de tratamiento adecuado de los efluentes industriales y urbanos, Sanidad Vegetal (Disp. 80/71), después se lo prohibió como gor-
el no-cumplimiento de la legislación vigente, entre otros, son gojicida (Disp. 47/72) y finalmente se prohibió completamente
problemas que convergen para determinar una alta complejidad su uso en vegetales (Resolución 513/98) y c) Como Insecticida
en su tratamiento (Sosa et al., 1999). El lindano es un insecticida Domisanitario (Resolución 7292/98) (Digón et al., 2005). Por
organoclorado, relativamente volátil y persistente categorizado esta razón es importante determinar el nivel de riego ambiental
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
como moderadamente peligroso (clase II) (CASAFE, 1999). Por del plaguicida lindano sobre organismos representantes del
su estabilidad química y su gran afinidad con las grasas, se bio- ecosistema acuático utilizando bioensayos de toxicidad. En el
acumula a través de la cadena trófica, detectándose su presencia presente trabajo se seleccionó como organismo prueba al cladó-
en tejido adiposo de animales, y hombre (riñón, hígado, leche cero Simocephalus vetulus especie siempre asociada a la vegetación
materna y suero sanguíneo humano). Puede migrar largas distan- sumergida y presente en pequeños cuerpos de agua; estancados
cias a través del aire en forma de vapores o adherido a partículas o corrientes, a veces con marcada contaminación. Se alimenta
distribuyéndose en todo el mundo. Es usado en múltiples activi- de algas, protozoos y detritos orgánicos. Los juveniles alcanzan
dades productivas y domésticas (como insecticida en el control la madurez sexual alrededor de los 9 días.
de plagas agropecuarias, en salud pública o en aplicaciones far-
El objetivo del presente trabajo fue evaluar la toxicidad aguda
macéuticas, especialmente como piojicidas). La contaminación
del lindano sobre el cladócero Simocephalus vetulus.
aguda o crónica con lindano tiene varios efectos en la salud hu-
mana, afectando básicamente al sistema nervioso central, tracto Condiciones de laboratorio: Simocephalus vetulus fue colec-
digestivo (vómitos, convulsiones, parálisis, hemorragia y coma) tado en un estanque artificial ubicado en la Facultad de Ciencias
como también al sistema endocrino con efecto cancerígeno. Naturales e Instituto Miguel Lillo (Universidad Nacional de
Debido a ello esta sustancia está prohibida en numerosos países Tucumán, Argentina) y se cultivaron en el laboratorio del Ins-
como Australia, Austria, Indonesia, Nueva Zelanda, Holanda, tituto de Limnología del Noroeste Argentino perteneciente a la
Canadá y EE.UU. (Instituto Nacional de Ecología, 2004), en misma institución. Se usaron recipientes de vidrio de 1,5 litros
consideración del riesgo ecológico y efectos adversos en la fauna de capacidad con 1 litro de medio natural filtrado, proveniente
terrestre y acuática que pueda causar (Iannacone et al., 2000). del estanque original. Se mantuvieron durante 30 días en fase
En Argentina el lindano esta restringido para distintos usos: a) de aclimatación, en una cámara de incubación Biological – Sca
frente a D. pulex. (Rico Martínez, 2000). En tal sentido resultó Instituto Nacional de Ecología. 2004. El lindano en México. Plan Na-
también ser más sensible al lindano (11,4 mg/l) con un valor de cional de Implementación de la Convención de Estocolmo
CL50 40 veces mayor respecto a 460 mg/l para Daphnia (Silva sobre Contaminantes Orgánicos Persistentes y de los Planes
de Acción Nacional sobre el Lindano, Dioxinas, Furanos y
et al., 2003) lo que le otorga una valoración interesante poten-
Hexaclorobenceno. Pp
ciándolo como biosensor de contaminantes. Iannacone, J., Alvariño, L., Caballero C. y J. Sánchez. 2000. Cuatro
Literatura citada Ensayos Ecotoxicológicos para Evaluar Lindano y Clor-
pirifos. Gayana 64(2): 139-146.
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desarrollada en medio de cultivo modificado. Rev. peru.
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Digón A. & A. Giorgio. 2005. Sustancias o compuestos químicos
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prohibidos o restringidos en la República Argentina.
Silva, J., G. Torrejón, E. Bay-Schith & A. Larrain. 2003. Calibra-
Programa Nacional de Riesgos Químicos – Plan nacional
ción del bioensayo de toxicidad aguda con Daphnia pulex
De Gestión de Sustancias Químicas. Ministerio de salud
(Crustacea: Cladocera) usando un tóxico de referencia.
(Dirección de Promoción y Protección de la Salud); Mi-
Gayana 67(1): 87-96.
nisterio de Defensa (Dirección General de Planificación
Sosa, A., L. Di marco, R. Ferrari & M. L. Mattassini. 1999. Plagui-
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crassatulus (Chlorophyceae) y estiércol vacuno digerido.
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Pp. 9.
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COMENTARIO
Effect of neem ((Azadirachta
Azadirachta indica A. Juss) insecticides on parasitoids
Presentado: 24/04/2006
Efecto de insecticidas a base de neem (Azadirachta indica A. Juss) en
Aceptado: 15/11/2006 parasitoides
Aníbal F. Cóndor_Golec As the neem-based insecticides are not toxic to humans and
MSc Organic Plant Production, Agronomist Engineer, Peruvian many beneficial arthropods, and the pests are unlikely to become
researcher, address: Calle Francisco de Cuellar 451 casa 18, resistant, these insecticides have been advocated to replace syn-
Monterrico Surco, Lima 33, Lima-Perú thetic insecticides become the more sensible to be used in most
Email Anibal Condor: anibalfcg@yahoo.com pest management programs (Feng and Isman, 1995; Immaraju,
Introductión 1998; Walter, 1999).
Azadirachta indica A. Juss (Meliaceae) is an indian tree, Under laboratory conditions, low doses of azadirachtin (10
commonly called the neem tree. It has many useful compounds and 20 ppm) did not harm hymenopteran parasitoid Apanteles
that act as insecticide. Neem insecticides have in their composi- glomeratus but its host, final instar Pieris brassicae had reduced
tion azadirachtin, a tetranortriterpenoid plant limonoid which feeding and gradually died. But the parasitoid is killed when
can be isolated from the seeds of the neem tree (Mordue & larval instars are treated in the field. A delay in spraying neem
Blackwell, 1993). Azadirachtin is also termed Azadirachtin A extracts until later larval stages appear would be convenient
(Rembold, 1989). according to Schmutterer (1992).
Several commercial preparations are available including: Low doses of neem seed extracts (NSE), 10 ppm of active
Azatin, Bioneem, Neemies, Safer’s ENI, Wellgro, RD-Repelin, ingredient, allowed hymenopteran parasitoids to emerge unhar-
Neemguard, Neemark and Neemazal. Neem seed oil is often a med and these were able to mate and seek new fruit fly hosts,
starting material for such insecticides, their biological activity enhancing the effectiveness of biological control (Stark et al.,
being related to its azadirachtin content (Isman et al., 1990). a, b, 1990, 1992).
Formulations include emulsifiable concentrates (ECs), sus- There are also some studies that prove the neem’s lack of
pension concentrates (SCs), ultra low volume (ULV) formulatio- toxicity against spiders and mites. Like Chiracanthium mildeu
ns (Feuerhake and Schmutterer, 1985) and granular formulatio- (predator of citrus fruit) with its prey Tetranychus cinnabarinus
ns (Saxena, 1989). Succesful control of pests with neem products that is highly susceptible to neem (Mansour and Ascher, 1983).
can be obtained with the use of solvents for the formulations of Phytoseiulus persimilis is also not harmed by NSE, specially its
field applications (Mordue & Blackwell, 1993). fecundity while T. cinnabarinnus is up to 58 times more toxic
than it (Mansour et al., 1987). Delphastus pusillus a coccinellid
The effects of azadirachtin on insects include feeding and
predator was not toxic to azadirachtin when applied either the
oviposition deterrence, growth inhibition, and fecundity and
plant or Bemisia tabaci eggs (Hoelmer et al., 1990).
fitness reductions (Schmutterer, 1990).
There are also adverse effects of neem against beneficials.
Azadirachtin is a common example of a natural plant defence
There was suppression of ecdysis and 100% mortality of Cotesia
chemical affecting feeding, through chemoreception (primary
congregata, hymenopteran parasitoid of Manduca sexta. This was
antifeedancy), that consists in the blockage of the input from
seen with injections of 10 µg azadirachtin into newly ecdysed
receptors that normally respond to phagostimulants, or from
fourth or fifth instar host larvae (first larval ecdysis of the wasps)
stimulation of specific deterrent cells or both (Chapman, 1974;
(Beckage et al., 1988). There were also moulting delays and
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Dethier, 1982) and through a reduction in food intake due to
deformities in Perillus bioculatus when Leptinotarsa decemlineata
toxic effects if consumed (secondary antifeedancy), where food
was treated with NSE (Hough-Goldstein and Keil, 1991). Also
intake is reduced after application of azadirachtin in ways which
NSE reduced the population of Encarsia ssp. and Aleurodiphilus
bypass the mouth part chemoreceptors (Mordue & Blackwell,
spp., parasitoids of Bemisia tabaci (Price and Schuster, 1991).
1993). Antifeedancy can be assessed from crude to refined
Bees can also be harmed if spraying is done before flowering
neem extracts to neem enriched extracts to pure azadirachtin.
(Schmutterer and Holst, 1987).
Lepidoptera show effective sensitivity to azadirachtin with
antifeedant effects at concentrations ranging between 1 and 50 This short background of neem insecticides will let us unders-
ppm. Azadirachtin has also growth regulatory effects on larval tand and study more in detail the present applied case.
insects like disruption of moulting, growth inhibition, malfor-
The objective of the present essay was to study recent cases
mation, which may contribute to mortality. This is attributed
of the effect of neem products on parasitoids. Experiments
to a disruption of endocrine events as the down-regulation of
done under laboratory and field conditions were discussed.
haemolymph ecdysteroid level through the blockage of release
The main aspects to describe and analyse were formulation and
of PTTH, prothoracicotropic hormone, from the brain-corpus
concentration of neem products, mode of application, timing of
cardiacum complex, or to a delay in the appearance of the last
application and parameters asessed (mortality, adult emergence,
ecdysteroid peak showing a complete moult inhibition. There are
antifeedancy, as the most important).
also effects on allatropin and juvenile hormone titres (Mordue &
Blackwell, 1993). Dealing with reproduction, adverse effects on Description of relevant methodologies
ovarian development, fecundity and fertility have been reported Lyons et al., (2003) carried out a bioassay where eggs of the
(Karnavar, 1987). Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, treated with an
acetone solution containing an azadirachtin-based formulation on C. pomonella. More damage is seen as the parasitoid advance
(Azatin EC, 3% azadirachtin; 100% Azadirachtin standard and in development on C. pomonella eggs.
Neem EC, 4.6% azadirachtin). They were presented to individual
Mitchell et al., (2004) made a trial with aqueous suspension
Trichogramma minutum females. Survival of T. minutum females
from neem seed kernel. A 50% honey solution was mixed using
1 day after treatment, number of eggs parasitized, proportion
the neem suspension at 0, 0.625, and 5%. Antifeedant effects
of parasitized eggs from which adults emerged and sex ratios
and oviposition behaviour was evaluated on adults of Gryon
of emerging adult parasitoids. Two formulations of neem-seed
fulviventre, egg parasitoid of Clavigralla scutellaris, a coreid pest of
extracts containing azadirachtin and a purified azadirachtin
pigeonpea Cajanus cajan. Repellency of neem was seen on adults
standard were tested at an operational dose (50g azadirachtin/ha
of G. fulviventre, being the response concentration-dependent.
or 0.00375%) for conifer-feeding sawflies application rate in Ca-
Duration of antennation (washing the antennae) was significantly
nada, and at 10 times the operational dose (500g azadirachtin/ha
affected by neem as the time spent was extended compared to
or 0.0375%). No significant effects were observed on survival of
a 0% neem concentration. However, success rate of wasps that
parasitoid females with the operational dose but at 500 g azadi-
parasitized neem-dipped Clavigralla eggs did not differ from the
rachtin/ha female survival was significantly reduced by Azatin
wasps offered control eggs dipped in distilled water. Neem also
EC and Neem EC and no reduction was seen with the 100%
did not interfere with the ability of G. fulviventre females to gauge
azadirachtin treatment, being other components responsible for
the suitability of the host egg, to determine whether it had been
the toxicity of females. At 500 g azadirachtin the number of eggs
marked or to locate an appropriate are to commence drilling.
parasitized was greatly reduced by Azatin EC and slightly reduced
by Neem EC but was not reduced by an azadirachtin standard. Exposure of parasitized eggs to 5% neem suspension did not
However, sex ratio of emerging adults was not affected. reduce emergence success of resulting adult wasps (progeny).
Also longevity of males and female wasps was not affected by
Tang et al., (2002) developed a bioassay where 10 pairs of
preimaginal exposure (larval or prepupal stage) to 5% neem.
adults of Lysiphlebus testaceipes (parasitoid of Toxoptera citricida)
were confined in a glass vial containing leaf dipped in neemix Raguraman & Singh (1999), tested neem seed oil at concen-
4.5 (4.5% azadirachtin), at 11, 45 and 180 ppm of azadirachtin. tration of 5, 2,5, 1,2, 0,6 and 0,3% on egg parasitoid Tricho-
Mortality was evaluated. Emergence rate of adult parasitoid was gramma chilonis for biological effects, namely oviposition and
also tested, from 50-60 aphid mummies located in sour orange feeding deterrency, toxicity, sterility and IGR activity. The host
foliage and treated in Neemix suspension. Survival was not egg used was Corcyra cephalonica (rice moth). In the choice test
significantly reduced with the first two neem concentrations as done NSO at all concentrations drastically reduced egg laying by
well as the percentage of adult emergence. However, only a small T chilonis. While in a no choice condition, neem seed oil at or
significant reduction in survival and emergence rate of parasitoids above the 0,6% concentration caused more than 50% reduction
was obtained with 180 ppm of azadirachtin. in parasitization. Feeding deterrence was also seen at or above
1,2% concentration in both tests mentioned above. In feeding
Akol et al., (2002), evaluated two neem-based insecticides,
toxicity tests, NSO (treated with honey ) at 5% concentration
Neemroc EC (neem seed oil (NSO) and Neemros (neem kernel
caused less than 50% mortality to both males and females but in
cake powder (NKCP), and the synthetic pyrethroid Karate, to
contact toxicity (host eggs treated with neem seed oil), females
prove safety of sprays to Diadegma mollipla (parasitoid of Plutella
were affected sparing males. No sterility effect (parasitism, adult
xylostella). Sprays were applied at the recommended dose field
emergence, longevity) was seen when the parasitoid was fed
rate of 15ml/l of water (300ml/ha) and 25g/l of water (500g/ha)
with neem seed oil-treated honey. Pretreatment of host (before
for each neem product mentioned, respectively. Toxicity to neem
parasitism) with neem seed oil at 5 and 2,5% affected the T.
(mortality and longevity), foraging behaviour and parasitation
chilonis adult emergence. On the other hand, posttreatment
ability of Diadegma mollipla (female adults) in second instar of
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and other botanicals tested (naphtoquinones from Calceolaria Raguraman & Singh (1998), tested an aqueous suspension
andina and pyretrum). and an ethanolic extract of neem seed kernel (NSK) at 0,3, 0,6,
1,2, 2,5 and 5% concentrations for ovipositional deterrency,
Stansly & Liu (1997), made a comparison with neem seed
feeding deterrency, toxicity, sterility and insect growth regulatory
extract (Margosan-O, 2,5 g/l azadirachtin) at 0,06 g of active
effects on larval parasitoid Bracon hebetor. Bioassays were carried
ingredient, insecticidal soap, sugar esters from Nicotiana gossei,
out with choice and no-choice tests and treated raisins. There was
the pyrethroid Capture and Sunspray oil to show selectivity of
no significant effect on oviposition and sterilizing effects on B.
insecticides to Encarsia pergandiella. The first three insecticides
hebetor when using the two NSK extracts. B. hebetor adults that
showed little effect or no effect on E. pergandiella, an endopara-
settled on raisins treated with neem extracts showed abnormal
sitoid of Bemisia argentifolii (sweet potato whitefly). A significant
behavioural responses and did not prefer to feed. Parasitoid eggs
reduction in parasitoid emergence from second and third instar
and pupae were unaffected by the extracts tested. Pretreatment
nymphs of B. argentifolii was obtained proving neem’s toxicity.
of host larvae before parasitizing with aqueous suspension above
No significant effect was observed from the soap and Margosan-
0,6% concentration, affected the development of the parasitoid
O applied 7 days after parasitization on survival and emergence
severely, also the adult emergence.
of young larval parasitoids. More than 50% of parasitoid pupae
treated with neem insecticide, the soap and N. gossei sugar ester, A similar pattern was seen with the ethanolic extract of NSK,
survived to emerge compared to the chemical insecticides where but less adult emergence was obtained. The parasitoid larvae were
most parasitoid were killed. Mortality of wasp adults was also re- killed by feeding contaminated host larvae and also through
latively slight, with similar results in glass and leaf surfaces. Neem contact (posttreatment) with neem extracts at all concentrations.
insecticide residues on tomato plants reduced parasitization of There were malformations seen on unemerged parasitoid pupae
B. argentifolii statistically as much as the pyrethroid. in the neem treatments.
Lowery & Isman (1995), compared NSO applied in three Perera et al. (2000), made experiments on cabbage plants
concentrations, 0,5%, 1% and 2% (aqueous emulsions) to see with neem seed oil preparation (NSO), and Azatin EC with an
the effect of neem on parasitism of Myzus persicae (green peach azadirachtin content of 1 g/l and 30g/l, respectively. To see the
aphid) by Diaeretiella rapae, on mustard cabbage sprayed with effect of diamondback moth and its parasitoid Cotesia plutellae.
neem. Also emergence of adult parasitoid was evaluated, dipping The concentrations used were: NSO, 0,1 ml/l, 1 ml/l, and 2
mummies of M. persicae into the emulsion previously. Also a field ml/l; Azatin, 0,01 ml/l, 0,1 ml/l and 1 ml/l. Second-instar P.
study was carried out with different crops where NSO (1%) and xylostella larvae was enclosed with female C. plutellae, and then
NSE (neem seed extract) (1%) (containing 20 ppm azadirachtin P. xylostella larvae were exposed to the antifeedant treatments at
each) were applied, parasitized aphids were counted. Foliar sprays the fourth instar. There was no effect of the antifeedants on the
of NSO reduced the absolute number of parasitized M. persicae formation of cocoon by C. plutella as the host larvae was at the
in dose-dependent manner. Emergence of adult D. rapae decrea- fourth instar. Some of the C. plutellae which had been exposed to
sed with increasing concentrations of NSO but no significant antifeedant survived to emerge as adults. There was no emergence
differences were seen among rates of NSO. Dipping mummies seen with concentrations at or above 1 ml/l of the neem products.
in solutions of NSO affected parasitoid survival (emergence of D. The number of adult C. plutella emerging as percentages of the
rapae adults) adversely, especially from young mummies. About numbers of cocoon formed, were significantly lower than for the
the field trial, absolute counts of parasitized aphis did not differ control treatment, showing the detrimental effect of neem.
from any treatment including the control. Number of mummies
Discussion
per 1000 aphids in the two neem treatments (NSO and NSE)
were 3,8 and 3,5 times higher than controls. From the literature studied, neem seems not to be toxic to
parasitoids for the ones that belong to the Hymenoptera order.
Ahmad et al., (2003), carried out an experiment with neem
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
kernel water extract (NKWE) at 5 concentrations of 30, 60, The parameters usually measured to quantify the effect of
125, and 250 mg azadirachtin/l. In order to see the parasitoid neem on parasitoids are: level of parasitization, survival of adults
effect of D. rapae on aphids, placed on potted cabbage plants. (mortality), parasitoid development, adult emergence, longevity
NKWE was applied to soil and leaves. Parasitization, weight of and antifeedancy.
mummies and rate of emergence in two aphid generations were High doses of neem insecticides used in experiments as ex-
evaluated. Application to the soil, produced negative reactions, pected are harmful for parasitoids. For instance, like the dose
when aphids on the plants were parasitized, showing low per- of 20 ppm azadirachtin used in the experiments of Feldhege &
centage parasitization, lowered mummy weight, low emergence Schmutterer (1993) and Lower & Isman (1995). A high dose
rate of adults of F1 and F2. On the other hand, foliar sprays of of azadirachtin (500g/ha) like the one used in the bioassay of
NKWE have less severe effects in D. rapae. Lyons et al. (2003) indicated a reduction in egg parasitism due
Goudegnon et al., (2000), developed a field experiment to a decrease in the survival of parasitoid females of T. minutum
(cabbage cultivation) where a neem kernel solution was used, and also their developmental success. Higher concentrations of
that contained 0,61% azadirachtin (w/w) and was compared neem (500 ppm) deterred adult wasps E. formosa from stabbing
with deltamethrin to see the effect on diamondback moth and in a leaf-disc choice bioassay done by Simmonds et al., (2002).
Cotesia plutellae. Concluding that apparently the neem extract There are many cases where neem treatments do not affect
does not affect the C. plutellae populations. Despite that the parasitoids and can be compatible with Integrated Pest Ma-
ratio C. plutellae to P. xylostella after treatments was significantly nagement programmes (application of neem insecticides and
different from the deltamethrin treatment. parasitoid releases). This is because either the concentration is
low or operational doses (commonly field dose) are used. This
may vary according to the species and exposure to the product the parasitoid T. chilonis according to the results carried out by
and the product itself. As demonstrated by Tang et al., (2002) Raguraman & Singh, (2004). T. chilonis may be sensitive to some
with Neemix applied at 11 and 45 ppm of azadirachtin to control neem volatile substances like salannin, explaining why it showed
brown citrus aphid where there was no significant reduction on diminished oviposition deterrence and feeding deterrence. In the
the survival rates of L. testaceipes. Lyons et al., (2003) demonstra- field T. chilonis (host eggs, adults) might be affected by neem
ted that there is a minimal impact on T. minutum when using the extracts through contact or feeding toxicity. This is why neem
operational concentration (0,00375%) of products that contain pretreament of crops should be avoided in case of inundative
azadirachtin to control E. kuehniella. release of this wasp.
No adverse effects (acute toxicity) with the direct exposure of Selectivity of insecticides (emphasizing neem products) should
neem formulations were seen on longevity, foraging behaviour be defined with respect to life stages of the beneficial (Stansly & Liu,
and ability to parasitize hosts (P. xyllostella) of D. mollipla adults in 1997). Host egg plays an important role on the effect of insecticide
laboratory tests (Akol et al., 2002).This is due to rapid excretion on preimaginal stages (pupal stage) (Saber et al., 2004). In their trial,
of azadirachtin below levels affecting the hormonal titres that the more developed the parasitoid is the more damages is seen. The
are critical in developing insects (Rembold et al., 1984). D. mollipla chorion of host eggs also plays a role in neem insecticide penetration
perceived and responded to the foraging cues from the host plant (Saber et al., 2004; Raguraman & Singh, 2004).
and/or host more than 24 h after treatment (Akol et al., 2002).
In order to avoid contamination of host and parasitoid larvae a
Despite of the strong effect on G. fulviventre of aqueous neem minimum safety period should be followed after spraying NSK extract
extract, neither survivorship of adults nor egg parasitization rates in the field as suggested by (Raguraman & Singh, 1999).
were affected. There was also no effect of neem at preimaginal
Some pests that received neem treatments can have been
stages of the egg parasitoid (Mitchell et al., 2004).
already parasitized and their parasitoids might still be expected
Cage experiments done by Simmonds et al., (2002) demons- to emerge but in reduced number. This is seen if the treatment
trated that A. indica-derived botanicals did not decrease the was received at late stages of the larval development like in P.
number of emerging adults E. formosa when applied to parasiti- xylostella (Perera et al., 2000).
zed whitefly pupae. This resulted into a high level of control of
A delay on spraying neem extracts until later larval stages
whitefly, compared to the residual effects and deterrent activity
appear would be convenient according to Schmutterer (1992).
of naphtoquinones and pyretrum, other plant-based insectici-
des. There are also trials where unavoidably, the negative effect Results obtained under laboratory and field conditions differ. It is
of neem is seen (see Table 1), for example in the study of Saber suggested to carry out further research in the field or more laboratory
et al., (2004), Trichogramma cacociae is affected by Neemazal trials that simulate real conditions. For example, leaf bioassays to test
application under laboratory conditions. the effects of neem insecticides were used to mimic closely the wasps’s
normal experience by Stansly & Liu (1997).
According to Lowery & Isman (1995), neem seed oil is
toxic to D. rapae both treatment of plants and dipping of aphid Some authors do not explain clearly or the set up of the experi-
mummies under laboratory conditions. However, in field stu- ment is not suitable to test the effect of neem on parasitoids, like
dies neem treatments were not detrimental. This is because of in the article written by Goudegnon et al. (2000) who concluded
the degradation of azadirachtin by ultraviolet light, avoidance that there was no negative effect seen on C. plutellae.
of treated plant parts, or quick colonization of treated plots by Conclusions
aphid natural enemies.
Adult emergence, parasitization, mortality and antifeedancy
In the trial of Stansly & Liu (1997), Margosan-O reduced are the most important parameters when assesing the effects of
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
parasitization of whiteflies due to repellency. However, concen- neem on parasitoids. There is a minimal impact of neem on pa-
trations used were below what would normally be sprayed to rasitoids if applied in low doses or commonly field applied doses.
control whitefly and as a result below what its parasitoid might Aqueous-neem suspensions are less toxic than neem oil extracts.
experience at certain times and places. The timing of application (host stage) plays an important role in
Ahmad et al., (2003) give no recommendation for the use of order not to affect the parasitoids. Field experiments are more
parasitoids in combination with neem preparations as application to relevant for assessing the effect of neem.
the soil had a long-lasting effect on the rate of parasitization and on Acknowledgments
survival (as demonstrated with the parasitoid D. rapae).
I am grateful to Dr. Joop van Loon, staff member of the
Antifeedancy of neem on parasitoids is clearly seen when Laboratory of Entomology from Wageningen University-The
a substrate (honey or raisins) are treated with the insecticide Netherlands who checked the present topic.
(Raguraman & Singh ,1998; 1999).
Literature cited
It has been proved that alcoholic extracts of neem seed are
Ahmad, M., OBiewatsch, H.R. and Basedow, T. 2003. Effects of
more toxic to than aquoeus neem suspension and neem oil on
neem-treated aphids as food/hosts on their predators and pa-
the parasitoid Bracon brevecornis and B. hebetor (Raguraman &
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Y
ENSO:
Piura, Peru
Williams Yupanqui¹, Luis Quipúzcoa¹, Robert Marquina¹, Federico Velazco², Ed-
Introducción
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
pero sin precisar la ubicación de las estaciones. Por otra parte,
La ensenada de Sechura (comprendida entre Punta Goberna- Mayor (1996), reportó valores de densidad y de biomasa entre
dor y Punta Aguja) se ubica en la zona de convergencia de aguas los 50 y 80 m de profundidad. Asimismo, cierta información
frías de la corriente costera peruana y de aguas cálidas ecuatoriales adicional de algunas estaciones someras o profundas provienen
superficiales. Es una importante área costera con altos contenidos de los cruceros de evaluación de recursos demersales (Mayor et
de nutrientes y elevada producción de fitoplancton, zooplancton al., 1997; L. Quipúzcoa com. pers.) o asociados a estudios de
e ictioplancton (Jacinto et al., 1997; Ayon y Aronés, 1997). poblaciones de concha de abanico (Rubio et al., 1996; Rubio
Estos factores, entre otros, permiten el desarrollo de diversos y Taipe, 1996; Rubio et al., 1997; Tafur et al., 2000), ambos
recursos hidrobiológicos que son aprovechados comercialmente, realizados por el Instituto del Mar del Perú (IMARPE).
como la concha de abanico y otros que sustentan la pesquería La importancia de las comunidades bentónicas radica en el
artesanal del lugar (Flores et al., 1994; 1997; 1998). Producto de rol que cumplen dentro de los ciclos biogeoquímicos y en la
la dinámica de la zona costera, de la relativa poca profundidad y cadena trófica del ecosistema marino y de ahí la necesidad de
de la alta producción biológica, los sedimentos están distribuidos conocer el comportamiento de tales comunidades frente a los
heterogéneamente y presentan diversos tipos, como arenoso, cambios oceanográficos estacionales, anuales o interanuales.
limo-arenoso y fango (Delgado y Gomero, 1988). Entre 1997 y 1998 se produjeron cambios importantes en la
La información sobre la macrofauna que habita la Ensenada estructura comunitaria de la macrofauna a lo largo del litoral
de Sechura es aún escasa, resultado en su mayoría de muestreos peruano, ocasionados por el aumento de la temperatura y el
de oportunidad. Salzwedel et al. (1988) presentaron datos de oxígeno en el fondo asociado al evento extraordinario El Niño
parámetros comunitarios de la macrofauna entre los 5 y 6º S, 1997-1998 (EN 1997-98). Este evento perturbó en diverso
grado las comunidades macrofaunales de las bahías de Paita
YUPANQUI ET AL.
(5º S) y San José (7º S) (Gutiérrez et al., 2005), Ancón (11° S) Además se separó una submuestra de los 5 primeros centímetros
(Tarazona et al., 2000), entre otras. superficiales para los análisis de composición granulométrica
(Ingram, 1971; Galehouse, 1971), materia orgánica total y
Los objetivos del presente trabajo son: caracterizar la co-
carbonatos totales (Dean, 1974); el resto fue tamizado a través
munidad macrozoobentónica de fondo blando de la Ensenada
de una malla de 500 µm y las muestras fueron preservadas en
de Sechura y determinar los factores fisico-químicos del agua
frascos con formol al 10% neutralizado con boráx.
y sedimento que condicionan su estructura y distribución, en
el período inmediatamente posterior a la finalización de EN El análisis biológico consistió en determinar la composición
1997-98. Se hipotetiza que factores asociados a la profundidad de la comunidad macrozoobentónica hasta el menor nivel
y las características del sedimento controlan la distribución y taxonómico posible, determinándose la densidad (número de
estructura de la macrofauna en la Ensenada de Sechura. individuos. 0,05 m-2) y la biomasa (peso húmedo en g. 0,05
m-2) de los organismos. Los taxa de poliquetos fueron asignados
Material y métodos
a gremios tróficos en base a literatura (Fauchald & Jumars,
La Ensenada de Sechura, en Piura, se encuentra ubicada en 1979; Gastón, 1987; Maurer et al., 1994; Levin et al., 1997;
ENSO:
la costa norte del Perú, entre los 5°12´ y 5°50´ S y 81°12’ y Gutiérrez, 2000). Las categorías de gremios tróficos utilizadas
80°51´ W. La zona litoral está bordeada por playas arenosas y en fueron: a)consumidores de interfase (IF) que pueden mudar su
Y
los extremos por acantilados. En la zona sublitoral las mayores alimentación de filtración a resuspensión, compuestos por la
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
profundidades se encuentran en la parte central (~80 m). Hacia familia Spionidae y Oweniidae; b) depositívoros superficiales
el sur la ensenada está influenciada por la llegada de agua dulce (SDF), compuestos por las familias Capitellidae, Paraonidae,
proveniente del Estuario de Virrilá y hacia el este por la bocana Ampharetidae entre otros; c)depositívoros subsuperficiales
de San Pedro, donde desemboca el río Piura. (SSDF), que incluyen a los Maldanidae, Orbiniidae, Cossuridae
El muestreo se realizó entre el 7 y 12 de julio de 1998, en 23 entre otros; d) omnívoros depredadores (OP), que albergan a las
estaciones aplicando un diseño por transectas perpendiculares a familias Nereidae, Nephtyidae, Hesionidae, Glyceridae, Syllidae
la costa, a profundidades entre 5 y 72 m (Fig. 1). entre otros; y e) suspensívoros (SF), compuestos por la familia
Sabellidae, Serpulidae, Sabellariidae, entre otros.
Las muestras de agua en el fondo fueron colectadas con una
botella Niskin de 5 L de capacidad. La concentración de oxígeno El mapa de distribución espacial fue elaborado con el pro-
disuelto se determinó mediante el método de Winkler modificado grama Golden Surfer, versión 8.0. Los datos obtenidos fueron
por Carriet and Carpenter (1966) y la salinidad de fondo usando tabulados en matrices tanto para los factores abióticos como
un salinómetro Kahlsico R-10. La temperatura se registró en el para los parámetros bióticos. Estas matrices fueron sometidas a
lugar mediante un termómetro de inversión. pruebas univariadas y multivariadas.
Las muestras de sedimento fueron tomadas por triplicado Se empleó el análisis de varianza no paramétrica de una vía de
con una draga tipo van Veen de 0,05 m2 de superficie de colecta. Kruskal-Wallis (Siegel, 1994) para evaluar las diferencias en los
principales parámetros comunitarios (densidad, biomasa, número
5,1° S
de especies, diversidad y equidad) entre más de dos grupos, tales
como los estratos de profundidad (I, II, III). Para las comparacio-
Pta. Blanca
nes entre pares, se aplicó la prueba no paramétrica de U-Mann-
5,2° S Pta. Foca Whitney (Siegel, 1994), que luego sirvió para generar grupos
90
12
(Sneath y Sokal, 1973) con el índice de Bray-Curtis, para realizar el
23
Constante análisis de ordenación no métrico multidimensional (NMDS) (Pren-
14 21
5,7° S tice, 1977), análisis de ordenamiento que construye un “mapa”
16 18 Playa Las Delicias
Parachique
multivariable de la ubicación de las muestras.
15 20
17 La Bocana
5,8° S Pta Aguja 19
Estuario de Virrilá
Para estudiar las relaciones de los parámetros biológicos y
los factores abióticos se aplicó el Análisis de Correspondencia
Pta. Tric Trac (km)
Pta. Nonura 0
22
0 0 0 0 0 0
11
0 0 0 0 0 0
0
Canónica (ACC), de matrices dobles de datos , combinando las
5,9° S
Pta. Falsa 16 especies de mayor dominancia y frecuencia (transformados
81,2° W 81,1° W 81,0° W 80,9° W 80,8° W 80,7° W a raíz cuarta) con la profundidad, temperatura, oxígeno, limo,
Figura 1. Carta de posiciones de las estaciones en la Ensena- arcilla, arena y materia orgánica (transformadas a log(x+1)),
da de Sechura, julio de 1998. mediante el programa Pc-Ord v.4.1 (Valentin, 2000).
El resultado es un diagrama de ordenación donde las especies y texturas limo-arcillosas. En ambos casos, las extensiones de arena
sitios son representados por puntos y las variables ambientales por son menores (siempre cercanas a la línea de costa) y también se
vectores. Cada eje explica una fracción decreciente de la varianza de presentan algunos espacios ocupados por fondos rocosos frente
la correlación de los taxa respecto a las variables ambientales. a Parachique y a Matacaballo. El tamaño del grano decrece
Y
ENSO:
conforme aumenta la distancia a la costa. A profundidades entre
Para la comparación de los valores de biomasa con otras bahías,
21 y 35 m los porcentajes de limo y arcilla aumentan, mientras
se convirtió el peso húmedo en peso seco libre de cenizas (AFDW)
Tabla 1. Parámetros físico-químicos en la ensenada de Sechura, julio de 1998. (E= estación; P= profundidad (m); T=temperatura
(ºC); S= salinidad (ups); OD = oxígeno disuelto (ml.L-1); MOT = % matería orgánica total; CBT = % carbonatos totales)
Granulometría
E P Latitud Longitud T S OD MOT CBT Grava Arena Limo Arcilla Textura
E-18 5 05°43’58,0’’ 80°54’02,0’’ 17,30 35,07 3,20 2,06 9,01 0,24 94,49 1,37 3,90 arena
E-19 5 05°47’56,5’’ 80°55’55,7’’ 17,50 35,11 4,00 Rocosa
zona somera
E-23 7 05°40’00,3’’ 80°53’58,5’’ 17,30 35,06 2,30 2,33 58,29 5,17 91,10 0,36 3,37 arena
E-20 10 05°45’56,2’’ 80°58’05,8’’ 16,90 35,05 1,75 0,99 1,49 0 92,36 1,30 6,34 arena
E-11 10 05°36’03,7’’ 80°54’49,6’’ 17,40 35,10 3,50 Rocosa
E-5 11 05°24’45,9’’ 80°59’01,6’’ 17,70 35,07 1,85 3,09 65,59 0,05 96,76 0,96 2,23 arena
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
E-4 21 05°24’04,4’’ 81°01’57,0’’ 17,30 35,14 1,85 1,91 3,96 0,00 67,63 22,36 10,01 arena limosa
E-17 21 05°47’07,9’’ 81°02’00,9’’ 16,70 35,08 2,50 6,65 3,37 0 72,92 11,55 11,53 arena limosa
zona intermedia
E-9 25 05°30’11,9’’ 80°57’01,6’’ 17,20 35,11 3,20 3,43 4,03 0 25,44 61,13 13,43 limo arenoso
E-10 28 05°33’51,0’’ 80°57’29,0’’ 16,90 35,13 2,50 5,72 7,23 0,1 63,17 19,56 17,17 arena limosa
E-22 34 05°37’55,2’’ 80°58’02,5’’ 17,00 35,23 1,30 4,79 15,37 0,62 83,41 5,08 10,89 arena
E-8 35 05°29’30,6’’ 81°01’16,6’’ 17,00 35,11 2,90 4,73 51,21 17,11 68,98 6,04 7,87 arena arcillosa
E-21 35 05°41’57,9’’ 80°58’02,0’’ 16,90 35,05 1,05 5,25 7,83 0,03 64,50 15,76 19,71 arena arcillosa
E-3 42 05°22’24,3’’ 81°06’01,2’’ 17,20 35,07 1,80 2,20 2,54 0,00 41,89 49,34 8,77 limo arenoso
E-2 55 05°25’43,8’’ 81°06’08,2’’ 17,00 35,15 1,85 1,74 3,25 0,00 23,47 65,41 11,12 limo arenoso
E-6 60 05°35’55,3’’ 81°01’53,5’’ 16,40 35,09 1,80 2,09 2,76 0 36,87 51,23 11,90 limo arenoso
zona profunda
E-16 64 05°43’58,7’’ 81°01’59,8’’ 16,30 35,11 2,00 1,82 2,54 0 81,57 7,34 11,09 arena
E-1 65 05°29’32,5’’ 81°05’20,0’’ 16,70 35,10 1,75 2,53 2,47 0,00 20,98 66,07 12,95 limo arenoso
E-12 65 05°39’48,0’’ 81°02’28,8’’ 16,40 35,11 1,75 1,76 3,76 0,00 54,81 31,90 13,29 arena limosa
E-13 70 05°37’44,7’’ 81°06’11,5’’ 16,20 35,09 1,70 1,71 1,82 0,00 80,99 11,37 7,64 arena
E-14 70 05°42’00,7’’ 81°06’07,2’’ 16,40 35,06 1,70 2,13 2,19 0,00 76,90 12,00 11,10 arena
E-15 70 05°46’06,3’’ 81°05’49,6’’ 16,20 35,08 2,50 2,23 1,98 0,00 82,74 5,33 11,93 arena
E-7 72 05°33’55,0’’ 81°06’00,3’’ 16,40 35,09 1,85 1,88 2,98 0 61,75 26,87 11,38 arena limosa
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
78
Polychaeta Mollusca Crustacea Otros Total S H’ J’
E P R n % b % n % b % n % b % n % b % n ds b ds
E-18 5 3 7920 95,7 44,80 96,5 47 0,6 0,36 0,8 93 1,1 0,26 0,6 213 2,6 1,0 2,2 8273 3374 46,42 21,87 34 1,495 0,294
E-19 5 3 5041 92,9 20,19 85,7 67 1,2 0,37 1,6 53 1,0 0,10 0,4 267 4,9 2,9 12,3 5427,33 8323 23,55 32,86 41 1,537 0,287
YUPANQUI ET AL.
E-23 7 2 810 96,4 0,98 85,5 0 0,0 0,00 0,0 20 2,4 0,04 3,1 10 1,2 0,1 11,3 840 792 1,15 1,26 10 1,869 0,563
E-20 10 3 600 45,0 1,31 74,7 73 5,5 0,13 7,3 620 46,5 0,09 5,4 40 3,0 0,2 12,6 1333 1125 1,75 1,66 12 2,072 0,578
Diversidad (bitios.ind-1)
E-11 10 1 2040 49,3 11,45 2,5 320 7,7 259,02 56,2 540 13,0 64,52 14,0 1240 30,0 126,0 27,3 4140 460,96 30 3,935 0,802
zona somera
E-5 11 3 273 42,7 0,18 46,5 0 0,0 0,00 0,0 353 55,2 0,20 51,5 13 2,1 0,0 2,1 640 475 0,39 0,43 10 1,801 0,542
m 2781 70,3 13 65 84 3 43 11 280 20 11 12 297 7 22 11 3442 2818 89 12 23 2,118 0,511
d,s 3066 27,1 17 35 120 3 106 22 262 25 26 20 475 11 51 9 3061 3282 183 15 14 0,916 0,195
E-4 21 3 873 74,4 6,24 46,9 27 2,3 0,02 0,2 40 3,4 0,06 0,4 233 19,9 7,0 52,6 1173,33 1055 13,32 21,58 23 3,627 0,802
E-17 21 3 1847 74,9 6,64 73,7 27 1,1 0,20 2,2 73 3,0 0,05 0,6 520 21,1 2,1 23,5 2466,66 1436 9,02 5,87 35 3,701 0,722
E-9 25 3 2274 68,5 6,52 2,2 0 0,0 0,00 0,0 20 0,6 0,10 0,0 1027 30,9 292,1 97,8 3320,33 1828 298,72 156,67 22 2,996 0,672
E-10 28 3 1020 89,5 1,95 79,8 0 0,0 0,00 0,0 47 4,1 0,35 14,5 73 6,4 0,1 5,7 1140 855 2,44 2,50 21 3,014 0,686
E-22 34 3 627 76,4 0,62 37,9 13 1,6 0,00 0,2 107 13,0 0,80 49,0 73 8,9 0,2 12,9 820 662 1,64 2,26 29 4,074 0,839
E-8 35 1 1840 58,6 26,18 11,0 40 1,3 208,05 87,1 800 25,5 1,58 0,7 460 14,7 3,2 1,3 3140 238,97 28 3,683 0,766
zona intermedia
E-21 35 3 887 77,8 2,11 64,9 80 7,0 0,05 1,7 40 3,5 0,28 8,7 133 11,7 0,8 24,7 1140 757 3,24 3,79 22 3,775 0,847
m 1338 74 7 45 27 2 30 13 161 8 0 11 360 16 44 31 1886 1099 81 32 26 3,553 0,762
d,s 634 9 9 30 28 2 79 33 283 9 1 18 344 8 110 34 1059 450 130 61 5 0,401 0,071
E-3 42 3 973 79,8 4,43 15,9 53 4,4 22,88 82,0 80 6,6 0,30 1,1 113 9,3 0,3 1,1 1220 809 27,92 42,87 27 4,058 0,854
E-2 55 3 1133 91,9 7,07 74,1 20 1,6 1,93 20,2 53 4,3 0,17 1,8 27 2,2 0,4 3,9 1233,33 808 9,53 9,56 28 3,644 0,758
E-6 60 3 1207 95,8 12,88 90,8 13 1,1 1,15 8,1 13 1,1 0,00 0,0 27 2,1 0,2 1,1 1260 506 14,19 13,72 23 3,189 0,705
E-16 64 3 987 92,5 3,68 46,5 13 1,3 1,24 15,8 33 3,1 2,88 36,5 33 3,1 0,1 1,2 1066,66 831 7,90 10,69 24 3,538 0,772
E-1 65 3 700 92,1 8,81 93,7 7 0,9 0,11 1,2 33 4,4 0,41 4,4 20 2,6 0,1 0,8 760 599 9,41 10,22 21 3,305 0,752
E-12 65 3 1766 93,3 11,99 12,0 53 2,8 84,01 83,7 40 2,1 3,96 3,9 33 1,8 0,4 0,4 1893 946 100,36 158,12 27 3,521 0,741
E-13 70 3 1101 83,3 4,23 54,1 73 5,6 3,05 39,0 107 8,1 0,51 6,6 40 3,0 0,0 0,4 1320,66 1184 7,82 8,44 28 3,747 0,779
E-14 70 2 1600 89,4 4,23 67,9 30 1,7 1,11 17,8 100 5,6 0,57 9,2 60 3,4 0,3 5,2 1790 1146 6,23 3,59 26 3,573 0,760
zona profunda
E-15 70 3 2033 90,8 21,59 86,1 67 3,0 2,63 10,5 53 2,4 0,62 2,5 87 3,9 0,2 0,9 2240 1693 25,08 33,41 32 3,285 0,657
E-7 72 3 1387 88,9 5,68 4,1 93 6,0 131,84 95,7 27 1,7 0,07 0,1 53 3,4 0,1 0,1 1560 1135 137,74 233,76 27 3,254 0,684
m 1289 90 8 55 42 3 25 37 54 4 1 7 49 3 0 2 1434 966 35 52 26 3,511 0,746
ds 407 5 6 34 30 2 46 36 32 2 1 11 30 2 0 2 437 342 46 79 3 0,267 0,055
Totales 46756 260 1375 976 4333 116 6273 664 57645 1930
% grupo 81 2 7 10
Nº de especies 57 24 21 15 117
Tabla 3. Especies más importantes en cuanto al porcentaje de su densidad (a), frecuencia (b) de la macrofauna y los gremios
tróficos (GT) de los poliquetos en la ensenada de Sechura, julio de 1998. Depositívoros Superficiales (SDF), Consumidores
Superficiales (IF), Omnívoros/Depredadores (OP), Depositívoros Subsuperficiales (SSDF)
Y
a) Densidad b) Frecuencia
ENSO:
N° Grupo Familia Especie % GT Grupo Especie %
Polydora socialis
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
29 Polychaeta Polynoidae Harmothoinae 0,64 OP Polychaeta Scolelepis sp. 30,43
30 Polychaeta Phyllodocidae Phyllodoce sp. 0,62 OP Crustacea Crustacea2 30,43
YUPANQUI ET AL.
Tabla 4. Análisis de Correlación Simple entre los parámetros físico, quimico, sedimentlógicos y biológicos en la ensenada de
Sechura, julio de 1998. (Prof= profundidad; T=temperatura; OD = oxígeno disuelto; %MOT = matería orgánica total; nPo =
densidad Polychaeta; nMo = densidad Mollusca; nCr = densidad Crustacea; nEQ= densidad Echinodermata; nNE = densidad
Nemertea; nOT = densidad otros; nTO= densidad total; bTO= biomasa total; sPo= especies Polychaeta; sMo = especies Mollusca;
sCr = especie Crustacea; sNE = especie Nemertea; sEQ= especie Echinodermata; sOT = especie otros; sTO= especie total; H` =
Diversidad; J´= equidad; % IF= consumidores superficiales; %OP= omnívoros/depredadores; %SDF= depositívoros superficiales;
%SSDF= depositívoros subsuperficiales; %SF= suspensívoros). Las correlaciones marcadas son significantes a p< 0,05.
Prof T OD %MOT %Are %Li %Ar nPo nMo nCr nEQ nNE nOt nTo
Prof 1.00
T -0.86 1.00
OD -0.50 0.42 1.00
%MOT -0.32 0.19 0.15 1.00
ENSO:
%SSDF 0.62 -0.40 -0.32 -0.14 -0.40 0.35 0.17 -0.22 0.04 0.03 -0.20 -0.28 -0.02 -0.24
bTo sPo sMo sCr sEQ sNE sOt sTO H’ J’ %IF %OP %SDF %SF %SSDF
bTo 1.00
sPo -0.24 1.00
sMo -0.04 0.61 1.00
sCr -0.32 0.38 0.42 1.00
sEQ 0.39 -0.29 -0.03 -0.04 1.00
sNE -0.23 0.39 0.16 0.30 -0.30 1.00
sOt 0.51 -0.14 0.18 0.06 0.77 -0.06 1.00
sTO -0.26 0.90 0.77 0.66 -0.12 0.45 0.06 1.00
H’ 0.20 0.14 -0.20 -0.04 0.29 -0.27 0.11 -0.01 1.00
J’ 0.13 -0.11 -0.45 -0.19 0.24 -0.38 -0.04 -0.28 0.94 1.00
%IF -0.29 0.05 -0.18 -0.10 -0.64 -0.08 -0.62 -0.09 -0.07 0.08 1.00
%OP 0.32 -0.51 -0.30 -0.19 0.47 -0.69 0.28 -0.49 0.18 0.26 -0.46 1.00
%SDF -0.01 0.33 0.40 0.26 0.30 0.66 0.44 0.47 -0.13 -0.35 -0.69 -0.32 1.00
%SF 0.83 -0.32 -0.03 -0.21 0.46 -0.40 0.47 -0.31 0.25 0.19 -0.41 0.49 -0.02 1.00
%SSDF 0.08 0.35 0.13 -0.05 -0.23 -0.19 -0.31 0.16 0.50 0.43 0.18 0.01 -0.30 0.05 1.00
2). Las mayores densidades se registraron frente a Parachique. Relaciones entre los factores abióticos y la estruc-
El grupo taxonómico con mayor densidad total fue Polychaeta tura comunitaria
con 81% (Tabla 2). Dentro de los poliquetos, Polydora socialis
La profundidad en la Ensenada de Sechura tuvo correlaciones
(Schmarda, 1861) fue la especie dominante con 23% (Tabla
Y
significativas con varios parámetros comunitarios, influenciando
ENSO:
3a). La biomasa varió entre 0,4 ± 0,43 g.m-2 (E-5, 11 m) y 461
en el número de poliquetos (r= 0,42; p= 0,44), la diversidad (r=
g.m-2 (E-11, 10 m) (Tabla 2).
0,56; p= 0,005) y la equidad total (r= 0,51; p= 0,13), mientras
sultaron menores a las estaciones E-18 y E-19, (donde dominó Varianza e data de especies
% de varianza explicada
% de varianza acumulada explicada
29,4
29,4
11,2
40,6
8,3
48,9
3
4
Limo (L)
Arcilla (a)
0,627 0,303 0,248
0,695 0,493 0,236
5 Oxígeno (O) -0,579 -0,294 -0,091
P. socialis), presentándose dominancia de Spiophanes sp. en Correlación de Pearson; Spp-Envt*
Correlación de Kendall (Rank); Spp-Envt
0,969
0,802
0,82
0,597
0,711
0,51
6
7
Materia Org. (MOT)
Arena (A)
0,161 0,555 0,408
0,479 0,483 0,021
YUPANQUI ET AL.
Tabla 5. Porcentaje de la densidad de los gremios tróficos de los poliquetos en base a la textura sedimentaria en la Ensenada
de Sechura, julio 1998.
% Gremio trófico arena arena limo arena roca
limosa arenoso arcillosa
consumidores superficiales (IF) 47,30 20,62 25,79 3,58 2,71
depositívoros superficiales (SDF) 43,78 14,94 10,09 5,18 26,01
depositívoros subsuperficiales (SSDF) 20,00 28,84 23,26 20,47 7,44
suspensívoros (SF) 0,00 3,13 0,00 28,13 68,75
omnívoros/depredadores (OP) 25,77 20,17 17,44 15,88 20,75
Con respecto al Eje 2 se encontró a Capitellidae, A. simplex, e intermedias, mientras que los valores máximos alcanzados
Sipunculida, M. phyllisae asociadas a estaciones con mayor por- son inferiores en un factor de al menos 100% respecto a las
ENSO:
centaje de MOT en el sedimento contrariamente a Nereis sp. y bahías del sur (Tarazona et al. 1990; L. Quipúzcoa com. pers.).
Oedicerotidae. Finalmente, aunque en periodos diferentes las comunidades de
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
A diferencia de otras bahías de similar profundidad, la ensena- producidos por las descargas del río Chíra, mientras que frente
da de Sechura está ubicada en la zona de convergencia de aguas a San José, pudo resultar por la disminución local de la produc-
frías de la Corriente Costera Peruana (CCP) y de aguas cálidas ción primaria y por lo tanto del flujo de alimento partículado al
ecuatoriales superficiales. Además se caracteriza por mostrar una bentos (Gutiérrez et al., 2005). En la bahía de Ilo la abundancia
distribución de sedimentos heterogénea, con predominancia de y biomasa disminuyeron durante EN 1997-1998, paralelamente
arena, arena limosa y limo arenoso. al incremento de los valores de la temperatura y del contenido
Estas condiciones de mezcla de masas de agua y de distribución de oxígeno cerca del fondo, aumentando nuevamente después
de sedimentos probablemente expliquen los valores relativamente de EN (L. Quipúzcoa com. pers.).
elevados de la biomasa y la diversidad en relación a otras bahías En la Tabla 6, se comparan los parámetros comunitarios en
del litoral como Paita (05º S), Ancón (11º S), Chancay (11º S), la ensenada de Sechura al inicio de EN 1997-98 (L. Quipúzcoa,
Independencia (15º S) e Ilo (17º S) (cuyos valores fueron unifor- com. pers.) con los resultados, obtenidos a fines de EN 1997-
mados a ind.m2 y bitios.ind-1 Logn en la Tabla 6). En términos de 98. Las principales diferencias son los valores más elevados de
biomasa, convertida a unidades de peso seco libre de ceniza, los biomasa y de riqueza específica. Sin embargo con la prueba de
valores obtenidos en el presente estudio (0,06—126,81 g.m-2) U-Mann-Whitney (Tabla 7) no se encontraron diferencias sig-
tienden a superar en un orden de magnitud a los de las bahías nificativas (p> 0,05) entre ambos períodos para las variables de
de la costa centro (Ancón y Chancay) y sur (Independencia e densidad, biomasa, número de especies, diversidad y equidad.
Ilo), aunque son comparables a los valores de biomasa en la
bahía de Paita (L. Quipúzcoa com. pers.). En densidad, los va- En cuanto a la composición de las especies dominantes, a
lores alcanzados se encuentran aproximadamente en el mismo inicio de EN 1997-98, el poliqueto consumidor de interfase
rango reportado para la bahía de Paita a profundidades someras Owenia sp. y el poliqueto depositívoro subsuperficial Mediomastus
Tabla 6. Promedio y rango de los parámetros comunitarios de la macrofauna en diferentes bahías del litoral peruano. p= rango
de profundidad (m); N= nº de estaciones; b= biomasa (peso seco sin cenizas g.m-2); n= densidad (ind.m-2); S= nº especies (* nº
spp. 0,2 m-2; ** nºspp. 0,05 m-2); H’= diversidad Shannon (bitios.ind-1), base =log n. “n” fue transformada a ind.m-2; a excepción de
Ancón e Independencia, la biomasa en el resto de bahías fue transformada de peso húmedo a peso seco sin cenizas g.m-2.
Y
ENSO:
Especie
Area (bahía) p N b n S H’ Período dominantes1 Fuente
Ancón 5 - 15 6 0,32±0,57 904±692 8,8±5,6** 1,03±0,45 Jun-86 Chaetozone sp. Tarazona, 1990
(11 º 45’ S) (0,0017 - 1,47) (50 - 1725) (3 - 16)* (0,55 - 1,64)
M. phyllisae,
34 - 38 3 0,00007±0,00009 25 1 0 Chaetozone sp. Tarazona et al., 1988
(0,00001 -
1 0,0002) (25) (1) (0)
48 0,0002 25 1 0
M. phyllisae,
Chancay 5 - 14 10 0,52±1,19 972±1334 1,6±0,7** 0,5±0,4 Sep-99 S.bombix L. Quipúzcoa, com. pers.
(11 º 34’ S) (0,004 - 3,879) (42 - 4000) (1 - 3)** (0 - 0,8)
Rhynchospio sp.,
Independencia 5 - 14 5 5,85±5,94 7645±9207 28±17 1,45±0,81 Aug-86 A. peruana. Tarazona et al., 1991
(15 º 15’ S) (0,25 - 15,39 (425 - 22150) (15 - 58)* (0,16 - 2,4)
M. phyllisae,
31 -38 4 0,99±1,84 5338±9581 17±13 1,15±0,22 Chaetozone sp.
(0,02 - 3,74) (100 - 19700) (6 - 36)* (,94 - 1,43)
51 1 0,15 250 13 1
M. branchiferus,
Ilo 8 - 18 4 12,91±15,03 4665±7675 8±4 1,60±0,74 Nov-99 Cirratulidae L. Quipúzcoa, com. pers.
(17 ºS) (0,22 - 29,88) (573 - 16173) (4 - 13)** (0,9 - 2,6)
P. pinnata,
27 1 0,43 207 6 2,04 M. branchiferus
P. pinnata, C. chilensis,
47 - 60 3 8,03±2,03 11933±4192 12±1 1,5±0,2 A. araucana
(13893 -
(5,7 - 9,4) 14787) (12 - 13)** (1,3 -1,4)
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
(5 º 36’ S) (0,3 -1,2) (410 - 5280)
Owenia sp.,
Sechura 5-9 3 9,04±8,68 6648±8717 15±4 2,28±0,53 Jun-97 M. branchiferus L. Quipúzcoa, com. pers.
(5 º 36’ S) (1,67 - 18,6) (1033 - 16690) (10 - 18)** (1,91 - 2,90)
22 - 39 4 22,43±18,08 3513±821 23±5 2,50±0,57 Tharix sp., C. chilensis
6,1 -43,2 (2810 -4550) (17 - 28)** (1,98 - 3,21)
Sechura 5 -11 6 12,20±24,55 3442±3061 23±14 1,46±0,63 Jul-98 P. socialis Este estudio
(0,06 - 61,97) (640 - 8273) (10 - 41)** (1,04 - 2,73 )
Capitellidae
Capitellidae,
(5 º 36’ S) 21 -35 7 23,24±47,10 1886±1059 26±5 2,46±0,28 A. simplex
(0,25 - 126,81) (820 - 3320) (21 - 35)** (2,08 - 2,82)
P. pinnata,
42 -72 10 15,38±26,91 1434±437 26±3 2,43±0,19 P. peruana
(0,82 - 78,13) (760 - 2240) (21 - 32)** (2,21- 2,81)
1
Mediomastus branchiferus, Magelona phyllisae, Spiophanes bombix, Paraprionospio pinnata, Cossura chilensis, Ampelisca arucana,
Aricidia simplex, Polydora socialis, Aquilaspio peruana,
YUPANQUI ET AL.
Tabla 7. Análisis de varianza de Kruskal-Wallis y grupos Gutiérrez et al. (2005) determinaron que las altas descargas del
homogeneos (p<0,05) según la prueba de U-Mann Whitney, Río Chira a la bahía de Paita alteraron significativamente la
considerando como variable independiente los grupos de es- sedimentación, provocando grandes cambios en la composición
tratos (I, II, III) y como variables dependientes a los parámetros de las comunidades bentónicas.
comunitarios del macrobentos en la Ensenada de Sechura,
julio 1998. N = densidad, B = biomasa, S = Nº de especies, J’ La distribución de las especies de poliquetos por gremios
= Indice de equidad, H’ = Indice de Shannon, nPo = abundan- tróficos revela un patrón en relación con el sedimento. Así los
cia de poliquetos, nCru = abundancia de crustáceos, nMol = depositívoros superficiales (SDF) se encontraron principalmente
abundancia de Moluscos, nOTr = Abundancia de otros grupos, en fondos arenosos y los suspensívoros (SF) en fondos rocosos
X2= Chi cuadrado; gL= grados de libertad; p= probabilidad Chi-
someros. Estos resultados contrastan con lo descrito por Sánchez
cuadrado; H= test de Kruskal-Wallis; pk-w= probalidad K-W.
et al. (1993) en el noroeste de la Península Ibérica, quienes de-
Grupos terminaron que los SDF fueron dominantes en sedimentos finos
χ2 gL ρ K-W pk-w homogeneos con altos contenidos de pellets, debido a su poder de adsorción
N 1.1683 2 0.5576 0.7261 0.6955 de la matería orgánica, mientras que los SF prefirieron medios de
ENSO:
B 0.0996 2 0.9514 0.7106 0.7010 arenas finas y medias, cuyo hidrodinamismo favorece la entrada
S 0.6884 2 0.7088 0.0999 0.9512 de materiales en suspensión.
Y
I III II
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
J’ 3.1720 2 0.2047 6.8862 0.0320 En nuestro estudio, los poliquetos consumidores de interfase
H’ 3.9163 2 0.1411 6.6248 0.0364 I III II (IF), capaces de cambiar de un comportamiento suspensívoro
nPol 0.0996 2 0.9514 0.0182 0.9909 a uno depositívoro superficial (Gutiérrez, 2000), prefirieron
profundidades intermedias de sustrato areno-arcilloso, en tanto
nCru 2.0532 2 0.3582 2.7413 0.2539
que los depositívoros sub-superficiales (SSDF) prefirieron fondos
nMol 1.9125 2 0.3843 1.3152 0.5181 limo-arenosos profundos. Tena et al. (1993) determinaron que el
nOTr 13.3818 2 0.0012 11.5882 0.0030 III I II
gremio SSDF predomina en zonas donde la energía mecánica que
ejercen las corrientes es baja y hay mayor sedimentación, como
son los sustratos blandos finos. Por otra parte, aunque algunos
branchiferus (Hartman, 1944) eran las especies dominantes en
autores han señalado cierta correlación positiva entre la presencia
fondos arenosos someros, a diferencia de lo encontrado al final de
de carnívoros y los sedimentos gruesos (Tena et al., 1993), en
EN 1997-98, donde tendió a dominar el poliqueto depositívoro
nuestro caso los omnívoros y depredadores (OP) se presentaron
superficial Polydora socialis. Sin embargo, dada la heterogeneidad
casi uniformemente en todas las texturas.
del estrato somero, es difícil aseverar la ocurrencia de una variación
temporal. Pero los cambios en la composición de las especies domi- Agradecimientos
nantes como Tharyx sp. y Cossura chilensis a inicios de EN 1997-98 A la Blga. Soledad Guzmán y al Ing. Octavio Morón por la
encontradas en el sustrato intermedio pueden considerarse signifi- facilidad y aporte de datos fisico-químicos respectivamente para
cativos, dada la homogeneidad de la composición a finales de EN la elaboración del presente estudio. Este estudio fue financiado
1997-98 detectada en este estudio (Tabla 6). Finalmente, en fondos y conducido en el marco del proyecto UE-CENSOR (variabi-
más profundos, el único antecedente es dado por Mayor (1996), lidad del clima y Oscilación Sur del EL Niño: Impactos para los
quien reportó a Lumbrineris sp. (gremio omnívoro/depredador recursos y manejo natural, contrato 511071) y es la publicación
según Gutiérrez et al., 2000) como especie dominante en mayo CENSOR 0102
de 1995, mientras que en este estudio no lo fue.
Literatura citada
Zonación, sedimentos y gremios tróficos Ayon P y K. Aronés. 1997. Comunidades de zooplancton e ictioplanc-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Al igual que otras bahías del litoral, la abundancia y la biomasa ton frente a la costa norte-centro del Perú. Crucero BIC
exhibieron una reducción de sus valores con la profundidad (5 Humboldt 9705-06. Inf. Inst. Mar Perú. 128:70-79.
a 72 m) (Tarazona, 1990; Tarazona et al., 1996; L. Quipuzcoa Brey, T., H. Rumohr and S. Ankar. 1988. Energy content of macroben-
thic invertebrates: general conversion factors from weight
com. pers.). Debe tomarse en cuenta que tanto la temperatura
to energy. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 117: 271-278.
como el oxigeno de fondo presentaron correlaciones significativas Carrit, D. & J. Carpenter. 1966. Comparision and evaluation of cur-
con la profundidad (Tabla 4). De ello se infiere que el patrón bati- rently employed modifications of the Winkler method for
métrico de los parámetros comunitarios resulta de la combinación determining disolved oxygen in sea water. J. Mar. Res.,
de varios factores abióticos asociados a la profundidad. Sin embargo 24:286-318.
la densidad, biomasa, número de especies, densidad de poliquetos, Dean, W. 1974. Determination of carbonate and organic matter in
densidad de crustáceos y densidad de moluscos no mostraron dife- calcareous sediments by on ignition: comparision with other
rencias significativas (ANOVA de Kruskal Wallis, p> 0,05) respecto methods. Jour. Sed. Petrology, 44:242-248.
a los estratos batimétricos. En cambio la equidad y la diversidad Delgado, C. y R. Gomero. 1988. Textura, carbono orgánico y car-
bonatos de los sedimentos del margen continental peruano.
resultaron ser significativamente menores en el estrato somero
En Salzwedel y Landa (eds). Recursos y Dinámica del
respecto a los estratos intermedio y profundo (Tabla 7). Ecosistema de Afloramiento Peruano. Bol. Inst. Mar Perú,
Las mayores densidades alcanzadas en las estaciones someras Vol. Extraordinario: 1-10.
se deben principalmente al mayor aporte de las estaciones E-18 Fauchald, K. y Jumars, P. 1979. The diet of Works: a study of poly-
chaete feeding guilds. Oceanogr. Mar. Bio. I Annu. Rev.,
y E-19 (Figura 2), que se encuentran cerca a la margen derecha
17:191-284.
del estuario de Virrilá, la cual es una fuente ocasional de agua
Flores, M., S. Vera, R. Marcelo y E. Chirinos. 1994. Estadisticas de
dulce en épocas de fuertes lluvias y crecientes del río Piura (Hi- desembarques de la pesqueria marina peruana. 1983-1992.
dronav-34, 1995), como durante EN 1997-98. Frente a Paita, Inf. Inst. Mar. Perú, 105: 1-202.
Flores, M., S. Vera, R. Marcelo y E. Chirinos. 1997. Estadisticas de Rubio J. y A. Taipe, 1996. Evaluación poblacional de concha de
desembarques de la pesqueria marina peruana. 1995-1996. abanico (Argopecten purpuratus) en la isla Lobos de Tierra
Inf. Inst. Mar. Perú, 129: 1-62. y bahía de Sechura. 30 de agosto a 10 de setiembre de 1996.
Flores, M., S. Vera, R. Marcelo y E. Chirinos. 1998. Estadisticas de Inf. Prog. Inst. Mar Perú, 46: 1-17.
Y
desembarques de la pesqueria marina peruana.1996-1997. Rubio J., A. Taipe y S. Aguilar. 1997. Evaluación de la población del
ENSO:
Inf. Inst. Mar. Perú, 140: 1-63. recurso concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la
Galehouse, J. 1971. Sedimentation analysis. En Procedures in sedi- isla Lobos de Tierra y bahía de Sechura. 05-16 junio 1997.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
86
YUPANQUI ET AL.
Y
ENSO:
Modelamiento trófico en sistemas de Corrientes Limítrofes Orientales: una
revisión y un prospecto para solucionar el “enigma peruano”
1
Zentrum für Marine Tro-
penökologie, Fahrenheit- Abstract
strasse 6, 28359 Bremen,
Eastern Boundary Current systems (EBCSs) are among the most productive fishing areas in the
Germany.
world. High primary and secondary productivity supports a large biomass of small planktivorous
E-mail Marc H. Taylor: pelagic fish, “small pelagics”, which are important drivers of production to the entire system whereby
marchtaylor@yahoo.com
they can influence both higher and lower trophic levels. Environmental variability causes changes
in plankton (food) quality and quantity, which can affect population sizes, distribution and domi-
nance among small pelagics. This variability combined with impacts from the fishery complicate
the development of management strategies. Consequently, much recent work has been in the
development of multispecies trophic models to better understand interdependencies and system
dynamics. Despite similarities in extent, structure and primary productivity between EBCSs, the
Peruvian system greatly differs from the others in the magnitude of fish catches, due mainly to the
incredible production of the anchovy Engraulis ringens. This paper reviews literature concerning
EBCSs dynamics and the state-of-the-art in the trophic modeling of EBCSs. The objective is to
critically analyze the potential of this approach for system understanding and management and to
adapt existing steady-state models of the Peruvian system for use in (future) dynamic simulations. A
guideline for the construction of trophodynamic models is presented taking into account the important
trophic and environmental interactions. In consideration of the importance of small pelagics for the
system dynamics, emphasis is placed on developing appropriate model compartmentalization and
spatial delineation that facilitates dynamic simulations. Methods of model validation to historical
changes are presented to support hypotheses concerning EBCS dynamics and as a critical step
to the development of predictive models. Finally, the identification of direct model links to easily
obtainable abiotic parameters is emphasized to add practicality to the model as a predictive tool.
Keywords: Trophic modeling; Eastern Boundary Current Systems; Upwelling; Small pelagic fish; Perú
Resumen
Presentado: 27/07/2006 Los sistemas de corrientes limítrofes orientales (EBCSs) están considerados las zonas pesqueras
Aceptado: 19/12/2006
más productivas del mundo. La alta productividad primaria y secundaria soporta una gran biomasa
de pequeños peces pelágicos planctivoros, “pelágicos pequeños”. Los mismos, son importantes en
la conducción de la producción a la totalidad del sistema, adquiriendo influencia sobre los niveles
tróficos altos y bajos. Cambios ambientales causan cambios en calidad y cantidad del plancton
(alimento), y pueden afectar los tamaños de poblaciones, distribución espacial, y dominancia de
los pelágicos pequeños. Esta variabilidad combinada con los impactos de la pesquería complica
el desarrollo de las estrategias para el manejo del sistema. Consecuentemente, los trabajos de-
sarrollados recientemente han sido enfocados al desarrollo de modelos tróficos multiespecificos
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
que permitan entender mejor las interdependencias y la dinámica del sistema. A pesar de las
semejanzas en el grado, estructura y productividad primaria entre las EBCSs, el sistema peruano
tiene una magnitud de capturas mucho más alta, principalmente debido a la gran producción de
la anchoveta Engraulis ringens. En el presente trabajo revisamos la literatura concerniente a la
dinámica de las EBCSs y el estado del arte en el modelamiento trófico de las mismas. El objetivo
fue analizar críticamente el potencial del modelamiento trófico para la comprensión y manejo del
sistema y la adecuación de los modelos estacionarios al sistema peruano, para un uso (futuro) en
simulaciones dinámicas. Se presenta una guía para la construcción de modelos trófo-dinámicos,
tomando en cuenta las interacciones tróficas y ambientales más importantes. En consideración
de la importancia de los pelágicos pequeños en las dinámicas del sistema, se ha hecho énfasis
en desarrollar una compartimentalización apropiada y una delineación espacial que facilite simu-
laciones dinámicas. Métodos de validación del modelo con respecto a los cambios históricos se
presentan para apoyar las hipótesis sobre la dinámica de EBCSs y se consideran un paso crítico
para el desarrollo de modelos de predicción. Finalmente, la identificación de conexiones entre
modelos y parámetros abióticos fácilmente obtenibles se acentúa para agregar sentido práctico a
los modelos como herramientas de predicción.
Palabras claves: Modelaje trófico; Sistemas de Corrientes de Borde Este; Peces pelágicos
pequeños; Perú
species of phytoplankton and zooplankton, relatively few species Webb, 1962). While strong upwelling provides increased nutri-
of small pelagic fish feeding directly on the plankton, higher ents to the photic zone, excess turbulence can be detrimental to
primary producers by decreasing light penetration, and to grazers
Y
and marine mammals. The relatively small number of small pe- by increased dispersal of available food (Ware, 1992). Further-
lagic fish species comprises the bulk of fisheries landings and has more, trade winds set up a basin-wide slope in sea level in the
been proposed to be an important forcing group to both higher Pacific, whereby Peru is able to maintain a shallow thermocline,
and lower trophic levels (i.e. “wasp-waist” control) (Cury et al., leading to enhanced nutrient supply and productivity (Chavez
2000). While these generalizations might be true to a certain et al., 2003). An interesting byproduct of these oceanographic
extent for the aforementioned EBCSs, differences among systems conditions is that plankton probably become concentrated above
complicate direct comparison (Moloney et al., 2005). the shallow thermocline, thus improving the grazing efficiency
of small pelagic fish.
EBCSs differ remarkably in terms of fisheries production,
likely due to physical differences in oceanography that affect Environmental variability within EBCSs creates large changes
biological production. Fisheries biologists have grappled to in productivity, which is ultimately felt economically through
understand why the Peruvian fish catch (total and on a per area decreased catches. In the case of the Peruvian upwelling system in
basis) is so much higher than that of all other EBCSs. This is the Humboldt EBCS, production of small pelagic fish is affected
mainly due to the huge production of the Peruvian anchovy, on annual scales (e.g. associated with El Niño-Southern Oscilla-
Engraulis ringens, which has surpassed 10 million tons in produc- tion – ENSO, “El Niño”) as well as larger decadal scales (Fig. 1).
tion during several years. The “Peruvian puzzle” to fish produc- Future management may benefit from a deeper understanding
tion, as coined by Cury et al. (1998), seems to have more to do of how this environmental variability affects recruitment and
with prevailing oceanographic conditions than any particular trophodynamics of these economically important species as well
physical attribute such as total area of continental shelf. Bakun as the overall productivity of the ecosystem.
(1996) eloquently demonstrated the physical differences between Given the extent of declining fish catch worldwide, there
EBCSs in terms of their upwelling potential – Peru’s advantage, has been significant support to reform the ways in which we
due to its proximity to the equator and resulting large Rossby manage and assess fishery resources for the purpose of sustained
radius, lies in its capacity for strong upwelling under relatively production. Traditional management has focused on the single
low wind forcing conditions. This creates a “particularly rich, species and has largely ignored inter-specific trophic interac-
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Figure 1. Landings of anchovy, Engraulis ringens, and sardine, Sardinops sagax, in Peru (Sea Around Us, 2006). Grey shad-
ing denotes strong ENSO periods.
tions, the rationale being that each species occupying a niche in lowing sections, considerations for modeling the dynamics of
the ecosystem is most affected by its own population dynamics the Peruvian upwelling system are presented alongside a review
and the basic parameters of growth and mortality. The fishery is of EBCS dynamics and previous models.
perceived as an additional component to the population’s mortal-
Y
2.1 Functional groups and dynamics of EBCSs
ENSO:
ity, a parameter that fisheries biologists can manage in order to
maintain an optimal level of production over time (i.e. Maximum Due to their ecological and economic importance, previous
models have focused on small pelagic fish. Cury et al (2000)
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
flows of energy among species or functional groups. With the a few limited cold-water cells. Anchovy populations retreat to
further development of the accompanying dynamic simulation these few remaining upwelling areas and sardines move inshore
package, Ecosim, users are now able to explore past and future (Ñiquen and Bouchon, 2004). These dynamics in dominance and
impacts of fishing and environmental disturbances and explore spatial distribution have previously been attributed to anchovy
optimal fishing policies (Walters et al., 2000). Data demands being better adapted to cold temperatures and sardines to warmer
of the program package Ecopath with Ecosim (EwE) are also temperatures; however, Bakun and Broad (2003) point out that
relatively smaller in comparison to other dynamic models (e.g. temperature may not necessarily be the cause given that in the
Multispecies virtual population models – MSVPAs, Individual- western Pacific sardines do relatively well during cold periods, and
based models – IBMs), thus lending itself to wider use as a that the two species tend to replace each other over longer (with
management tool. respect to temperature fluctuations) time scales as the dominant
grazer of plankton. These dynamics lend support for a secondary
As with any model, the focus and scope of the problem has response to environmental forcing and further probing of the
to be addressed. First, trophic modelling requires that one must species’ trophic interactions becomes necessary.
simplify the infinitely complex ecosystem into a manageable
representation through the identification of key functional species In most EBCSs it has been observed that some degree of
groups of similar life history, dynamics, and diet, and to focus on functional redundancy or overlap exists among small pelagics
those relationships important to the problem at hand. Secondly, feeding on plankton, yet marked differences in feeding prefer-
the definition of an appropriate temporal resolution (e.g. based ences have also been observed. Sardines possess a particularly
on a yearly average, decadal average, seasonal, etc.) and spatial fine-meshed filtering apparatus in their gillrakers allowing for
boundaries to the model are of utmost importance. In the fol- the filtering of smaller-sized particles. Anchovy, on the other
1998a; Espinoza et al., 1998b; Blaskovic et al., 1999). Shannon et al., 2003; Neira et al., 2004) are shown in Table 1.
For the Benguelan models, zooplankton was split into three
hand, are more specialized and efficient at feeding on larger-sized size groups: i. Microzooplankton (<200 µm), ii. Mesozooplankton
particles (James and Findlay, 1989; Van der Lingen, 1994). The (200–2000 µm), iii. Macrozooplankton (2-20 mm). Gelatinous
result of these adaptations, at least in the Benguelan populations, zooplankton (jellyfish and salps) was compartmentalized sepa-
is that anchovy seem to have higher clearance rates (per weight) rately. The Chilean model separates the group into compartments
than sardine when particle size is greater than about 500-600 of Copepods and Euphasiids. While this provides an important
µm (Van der Lingen, 1994). Particles of this size include large separation between the zooplankton consumed by anchovy and
mesozooplankton such as calanoid copepods as well as chain- sardine (principally copepods) versus that of chub and horse
forming diatoms - known to comprise the major part of the mackerels (principally euphausiids), additional compartmen-
Peruvian anchovy’s diet. talization is advised to account for the previously mentioned
differences in particle size feeding preferences for anchovy and
In general, larger chain-forming diatoms are associated more
sardine. In particular, sardines are known to feed more heavily on
with upwelling areas of higher nutrient concentrations while more
cyclopoid copepods (usually <200 µm) while anchovy feed more
oligotrophic environments tend to be dominated by smaller phyto-
on larger calanoid copepods and euphausiids (James, 1987; Kon-
plankton, and bacteria cycles become more important (Rodriguez
china, 1991; Van der Lingen, 2002). In the past model for Peru,
et al., 2001). The warm phase during the 1970’s and 80’s in Peru
zooplankton was not divided into size-specific groups, however,
resulted in a regime shift to sardine dominance with declining
Jarre-Teichmann and Christensen (1998) recommended that a
zooplankton concentrations in comparison to the 1960’s and
closer look at plankton compartments was needed to obtain a
earlier, when anchovy was dominant (Alheit and Niquen, 2004;
more detailed understanding of the system.
Ayon et al., 2004). Similarly, a reduction in the upwelling of
Table 1. Functional groups for four steady-state Ecopath models of EBCSs. Symbol (**) indicates that the group was split into
two classes within the model (e.g. small and large, juvenile and adult).
Shannon & Jarre (1999) Shannon et al. (2003) Jarre et al. (1991) North Neira et al. (2004)
Northern Benguela Southern Benguela And Central Peru Central Chile
Y
ENSO:
Primary Producers Phytoplankton Phytoplankton Phytoplankton Phytoplankton
Benthic producers Benthic producers Benthic producers
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Macrobenthos Macrobenthos Macrobenthos Yellow prawn50
Seabirds Sea birds Seabirds Cormorant 47
Booby48
Pelican46
Marine mammals Seals32 Seals32 Sea lion44 Sea lion44
Cetaceans (e.g. 33,34)
Cetaceans (e.g. 36)
Fur seal 45
Other mammals
1
2– 200 µm equivalent spherical diameter; nanoflagellates, ciliates, zooplankton larvae; 200– 2000 µm; copepods, in particular Calanoides carinatus
2
and Calanus agulhensis; 32– 20 mm; mainly euphausiids (on which most of the macrozooplankton estimates are based), but also includes groups
such as amphipods and fish larvae; 4Cnidaria, Ctenphora, tunicates, chaetognaths; 5Engraulis capensis; 6Sardinops sagax; 8Saury (Scomberesox
saurus); 12Flying fish (Exocoetidae); 13Pelagic goby (Sufflogobius bibarbatus); 9Round herring (Etrumeus whiteheadi); 10Scomber japonicus;
11
Trachurus trachurus capensis; 14Lanternfish (Myctophidae); 15Lanternfish (Lampanyctodes hectoris); 16Lightfish (Maurolicus muelleri); 17Loligo
vulgaris reynaudii; 18Todarodes angolensis; 19Merluccius paradoxus; 20Merluccius capensis; 21West Coast sole (Austroglossus microlepis); 22Kingklip
(Genypterus capensis); 23Rattails (e.g. Malacocephalus laevis and Coelorinchus simorhynchus); 24Gurnard (Chelidonichthys
Chelidonichthys spp.); 25Jacopever;
ribbonfish (Lepidopus caudatus); and 26Monkfish (Lophius
Lophius spp.); 27Albacore tuna (Thunnus alalunga); 28Yellowfin tuna (Thunnus albacares); 29Big-
eye tuna (Thunnus obesus); 30Snoek (Thyrsites atun); 31Kob (Agyrosomus inodorus); 32Cape fur seal (Arctocephalus pusillus pusillus); 33Dusky
dolphin (Lagenorhynchus obscurus); 34Heaviside’s dolphin (Cephalorhynchus heavisidii); 35Geelbeck (Atractoscion aequidens); 36Bryde’s whale
(Balaenoptera edeni); 37Engraulis ringens; 38Sardinops sagax ; 39Strangomera bentincki; 40Scomber japonicus; 41Trachurus murphyi; 42Merluccius
gayi; 43Sarda chilensis; 44Otaria flavescens; 45Arctocephalus australis; 46Pelecanus thagus; 47Phalacrocorax bougainvillii; 48Sula variegat
variegata; 49Pleu-
roncodes monodon; 50Cervimunida johni; 51Black conger (Genypterus maculates); 52Rattail fish (Coelorhyncus Aconcagua); 53Big-eye flounder
(Hipoglossina macrops); 54Cardinal fish (Epigonus crassicaudus); 55Pacific sand perch (Prolatilus jugularis); 56Skates (Raja spp.).
Small pelagic fish are compartmentalized fairly similarly for nearing the end of their lifecycle. Given its large consumption
the main species of anchovy, sardine, chub mackerel (not in the (estimated consumption to biomass ratio, Q/B for summer
Chilean model), and horse mackerel. As recommended for the 2005 in Peru was 8.91), the group has been thought to have an
modeling of life history dynamics (Christensen and Walters, important impact on hake populations (specifically, the more
2004), separation of a single species into several functional pelagic-feeding juveniles) and was estimated to account for as
groups, by size or life history classes, has been made in the S. much as 21% of the total mortality of hake. Furthermore, a 14%
Benguelan and Chilean models. In this way, differences in food similarity in prey between the jumbo squid and hake may also
intake, vulnerability to predation, and recruitment constraints indicate an important competitive relationship between the two
related to juvenile size and fecundity can be accounted for. In species (Alegre et al., 2005).
the case of the S. Benguela model, horse mackerel is split into
2.3. Spatial boundaries
juvenile and adult groups due to differences in biomass, catch
and diet (juveniles are strictly zooplanktivorous while adults eat Steady-state trophic modeling requires that the user defines
zooplankton and fish). Other small pelagic fish are included in the boundaries to the ecosystem under study. One can imagine the
ENSO:
Benguelan models such as Mesopelagics, Redeye, and Other small difficulties involved with an open marine system, such as a pelagic
pelagic fish. The absence of mesopelagic fish in the other models environment, where species are constantly on the move and in
may represent a significant shortcoming, as this group represents flux with prevailing oceanographic conditions. Connections to
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
a large amount of biomass and is a potentially important food the coastal environment are also important, and for this reason
item to other species. The S. Benguela model estimates suggest there has been an attempt to delineate Large Marine Ecosystems
that hake consumed 1.1 million tons of mesopelagic fish during (LMEs) that conceivably contain a high degree of interconnected-
the 1990’s (Shannon et al., 2003). Mesopelagic fish have also been ness, having important implications for management. The US
seen to venture further inshore during El Niño years in Peru, National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)
observable through acoustic surveys, catches, and in the stomach have provided the following definition of a LME:
contents of coastal marine mammals (Arias Schreiber, 2003). “Large Marine Ecosystems are regions of ocean space encompass-
Demersal fish are given more attention in the Chilean model ing coastal areas from river basins and estuaries to the seaward
due to their importance to the region and possibly better data. boundaries of continental shelves and the outer margins of the
These groups, especially hake, are often lacking sufficient data major current systems. They are relatively large regions on the
relating to life history, yet the two most recent models have in- order of 200 000 km2 or greater, characterized by distinct: (1)
corporated separate stages for hake given the important predatory bathymetry, (2) hydrography, (3) productivity, and (4) trophi-
relationship described between adult hake on anchovy. In Peru, cally dependent populations”. (www.lme.noaa.gov)
hake populations have suffered severely – to the point where the Presently, 64 LMEs have been described and represent about
fishery was eventually closed in September 2002 and now oper- 95% of the world’s annual marine fishery yields. The Humboldt
ates at a much smaller scale. From diet studies, hake is observed Current, Canary Current, Benguela Current, and California
to have undergone a severe change in diet; from adults feeding Current EBCSs are also considered to be individual LMEs.
on other abundant demersals and sardine in a survey from 1985 Despite this delineation, trophic modeling efforts of EBCSs
to intense cannibalism among individuals of 4-5 years and older rarely focused on the entire LME. Is this significant or does it
in 2001 (Ballón, 2005). Hake has important connections to the represent a shortcoming in our acceptance of defined LMEs as
pelagic system as well, especially for small juveniles that feed a useful concept for management?
more pelagically on euphausiids mainly (Shannon et al., 2004a;
Ballón, 2005; Tam et al., 2006). The Peruvian hake population In EBCSs, the width of the upwelling zone is a function of
was thought to have increased during the 1980’s due in part to an water depth, stratification, and latitude (ca. 10-30 km wider
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
increase in sardine abundance, which comprised a large portion near the equator due to Rossby radius). However, the productive
of the adult hake’s diet (Ballón, 2005). Besides hake (being the band of high biomass and associated fisheries is often wider and
principle demersal species), Other demersal fish are either simply can extend to over 100 km (Ware, 1992). Nixon and Thomas
labeled as such (Jarre et al., 1991; Shannon and Jarre-Teichmann, (2001) provide a review of previous delineations of the Peruvian
1999), further divided into Pelagic- and Benthic-feeding compart- upwelling system and find that estimations of area range over
ments (Shannon et al., 2003), or divided into individual species ten-fold, from less than 40·103 km2 to over 500·103 km2. Most of
as is the case of Central Chilean model (Neira et al., 2004). the uncertainty arises from three main factors: 1) estimation based
on the actual physical upwelling of water versus inclusion of a
Cephalopods were considered to be an important functional larger area of significant biological impact, 2) differing lengths of
group in the S. Benguela model (Shannon et al., 2003). Mo- coastline used in the calculation, and 3) large seasonal and inter-
loney et al. (2005) have standardized this group’s production to annual variability in the extent of upwelling off Peru. The authors
consumption ratio, P/Q at 0.3 in models of EBCSs. Production go on to provide their own estimates of size based on remote
estimates vary; however, the group is notoriously productive sensing estimates of surface water chlorophyll a concentrations;
and a voracious consumer, making it an important compart- specifically the area of “productive habitat” where concentrations
ment to future models. The Humboldt squid, Dosidicus gigas, exceed 1.0 mg·m-3 was considered. Using this criteria, the size
has gained importance in recent years in Peru as its biomass of the productive habitat was observed to vary 10-fold (includ-
increased dramatically after the last El Niño in 1997-98. It has ing the ENSO event of 1997/98), presumably in relation to the
remained at high levels ever since despite the development of degree of upwelling and, subsequently, nutrient concentrations
a large industrial fishery. Its distribution is more limited to the in the photic zone. The use of remote sensing has undoubtedly
north of Peru, and is observed to feed opportunistically with a shed a great deal of light on the variability in primary production
high degree of cannibalism – especially among larger size classes
Y
Ecuador Namibia 20°
ENSO:
North-
0°
North- Orange
Anchovy stocks Central Sardine stocks Walvis Bay
Central (1) River
Peru
for EBCSs, however the application of such a mobile boundary and Tsukayama, 1988) (Fig. 3). These stocks are separated by
complicates the efforts of the modeler, especially if one is to areas of low Ekman transport at ~15° S and ~23° S, and by
attempt dynamic modeling over longer periods of time. In the conditions of downwelling predominating south of 36° S (Fig.
case of modeling small pelagic fish populations, their distribu- 4). The Peruvian and Chilean regions differ in their upwelling
tion often occurs within a known range of the coast due to other characteristics as well, with stronger winds along the Peruvian
limiting factors besides food, such as prevailing currents, which coast upwelling subsurface countercurrent water, while off Chile
play important roles in their lifecycle. It is thus recommended subantarctic water of the equatorward flowing coastal current is
that a defined spatial border be based on the life histories of the upwelled (Wolff et al., 2003).
main functional groups influencing system dynamics.
Jarre-Teichmann and others (Jarre et al., 1991; Jarre-Tei-
In the cases of the Humboldt and Benguelan systems, trophic chmann and Pauly, 1993; Jarre-Teichmann and Christensen,
models have defined boundaries around particular stocks of 1998; Jarre-Teichmann et al., 1998) have focused primarily on
small pelagic fish that often correspond with centers of upwell- the northernmost stocks of Peru while Neira et al. (Neira and
ing. In the Humboldt, stocks of sardine and anchovy overlap Arancibia, 2004; Neira et al., 2004) have modeled the zone of
in latitudinal distribution in northern to central Peru, southern the southern stocks of central Chile (33°-39° S). The Benguelan
Peru to northern Chile, and off Talcuano in Chile (Serra, 1983), EBCS has also been modeled separately for the different principle
with an additional sardine stock off Coquimbo in Chile (Serra stocks of small pelagic fish in the northern (Shannon and Jarre-
Teichmann, 1999) and southern regions (Shannon et al., 2000;
Shannon et al., 2003; Shannon et al., 2004b) (Fig. 3). While
some connectivity may exist between stocks, they are essentially
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
separately functioning populations and the size of the population,
or absolute abundance, is related to the area in which there is
closure of the life cycle (Sinclair, 1988; Sinclair and Iles, 1988,
1989). A nice example of this is given by Gutierrez and Herrera
(Gutierrez Torero and Herrera Almirón, 2002) for the Peruvian
anchovy showing that the species’ biomass and distribution are
correlated (Fig. 5) and are influenced by the strength of upwell-
ing. Thus, as upwelling increases (cold periods), the size of the
closure of the lifecycle also increases.
In general, when the focus of a modeling exercise is on the
description of a particular resource, it makes sense to define
borders that will encompass the species’ lifecycles under most
conditions rather than to constantly reformulate borders based
on a changing area of suitable habitat. While some connection
between these small pelagic populations may exist, it is likely of
Figure 4. Three main centers of upwelling in the Humboldt less importance to within population dynamics. LME definitions
LME (circled) as inferred from estimations of offshore Ekman may thus have practicality as a policy tool, yet modeling of the
transport by latitude and time (average monthly values). Data entire LME will likely benefit from the separation of these stocks
and calculated values by the Pacific Fisheries Environmental and the corresponding lower trophic levels.
Laboratory - NOAA (2006).
distribution in Peru (redrawn from Gutierrez Torero and Herrera Chile (Neira et al., 2004), and 500m depth isocline - Northern
Almirón, 2002). Biomass and area of distribution are seen to and Southern Benguela (Shannon and Jarre-Teichmann, 1999;
Y
3. System characteristics
Carr (2002) compared potential productivity in the four
main EBCSs using remote sensing between September 1997
and August 1999. Results indicated that in terms of primary
productivity (extrapolated from chl a concentrations), the
Humboldt system ranks third after the Benguelan and Canary
systems. The Peruvian coastline, in particular, had by far the
greatest productivity in the Humboldt Current, yet the entire
Humboldt Current system’s productivity was not considered
to be exceptional. The robustness of the method of calculating
primary productivity is difficult to assess without a crosscheck
from field data, yet even a direct sample of chl a concentration
would not give sufficient descriptive information concerning
pico-, nano-, micro-, and chain-forming plankton proportions
and their overall productivities. It seems likely that differences
in plankton quality rather than quantity may be a key factor in
explaining the exceptional anchovy production in Peru. Addition-
ally, Peru seems to reflect an optimal situation for production
with relatively constant upwelling year-round under wind speeds
of intermediate strength, possibly providing an optimal situation
for both adult feeding and recruitment.
The first comprehensive comparison between EBCS steady-
state models was done by Jarre-Teichmann and Christensen
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
largely different, but will have an affect on size-specific statistics among EBCSs. In particular, plankton available to small pelagic
(in Fig. 6, all except Mean trophic level of the fishery). fish are of very different quality resulting in increased carnivory
by anchovy, more similar to the Peruvian situation under El
One of the more revealing statistics is that of transfer effi-
Niño conditions. High TE values may indicate a “bottle-neck”
Y
ciency (TE), which describes the proportion of energy entering
ENSO:
of flows between zooplankton (TL II and III) and small pelagic
a trophic level that is transferred to the next trophic level. It is
fish (TL III and IV), pointing to their importance in the overall
calculated in Ecopath as the ratio between the summed exports
dating a model’s outcome to observed historic changes. Dynamic impact analysis of the Peruvian system from 1960-69 also shows
simulations have compared these factors through the linking of the fishery to be the highest-impacting group with a largely nega-
steady-state models (Shannon et al., 2004b) and through fit- tive net effect overall (Fig. 7).
ting to time-series data (Shannon et al., 2004a). In both cases,
4.2. Predator/prey impacts
a time period encompassing the observed shift in small pelagic
dominance was used. These examples are presented as valuable The models of the Southern Benguela have focused on flows
proxies for future model validation in the Peruvian system in between zooplankton abundances as the primary driver to small
the following sections: pelagics and higher trophic levels. The strength of this forcing
has been addressed through search routines within Ecosim for
In the linking of two steady-states (Shannon et al., 2004b),
best-fit estimations of vulnerability. The estimated vulnerabili-
models were constructed on decadal scales: the anchovy-domi-
ties that best fit the stock dynamics in the southern Benguela
nant 1980’s, and the 1990’s when sardines increased in impor-
resembled wasp-waist forcing, thus, supporting the findings of
tance and anchovy populations declined. Dynamic simulations
Cury et al. (2000). This resulted in zooplankton being top-down
involved subjecting one of the models to conditions of the
ENSO:
Y
driving EBCS dynamics. Unfortunately, periodic sampling of
ENSO:
the plankton over such large spatial scales is difficult and so cre-
ates problems when trying to apply forcing functions to trophic
oceanographic measurements, hydroacoustical fish stock assess- SOR – “Climate variability and El Niño Southern Oscillation:
ments), especially during the last large El Niño of 1997/98, which Impacts for natural resources and management.” The ability of
provide an opportune data set for fisheries ecologists to address models to predict some of these changes has thus been a focus
the “Peruvian puzzle”. of the project due to the connection of these resources to that
of resource users’ livelihoods.
6. Summary: The role of trophic modeling in
solving the puzzle Acknowledgements
Our understanding of the functioning of EBCSs has advanced This study was financed and conducted in the frame of the
greatly in the past 60 years since large-scale fisheries began to ex- EU-project CENSOR (Climate variability and El Niño South-
ploit their enormous capacity for fish production. Our knowledge ern Oscillation: Impacts for natural resources and management,
of the Peruvian upwelling system has benefited from several dis- contract No. 511071) and is CENSOR publication No. 0049.
ciplines – from underlying physical and geochemical processes to
Literature cited
predator-prey dynamics and the impacts of man. This review has
Alamo, A., I. Navarro, P. Espinoza, et al., 1996. Alimentary spectrum
ENSO:
several considerations were highlighted for the future construc- (Peru): 34-42.
tion of trophodynamic models for the Peruvian system: Alamo, A., J. Espinoza, P. Zubiate, et al., 1997a. Feeding behaviour
of the most important pelagic Peruvian resources during
1) Compartmentalization
summer and early autumn 1997. Cruise 9702-04, Informe.
a. Plankton – Size-fractionated compartments of zooplank- Instituto del Mar del Peru, Callao: 82-89.
ton and phytoplankton to take into account the feeding Alamo, A., P. Espinoza, P. Zubiate, et al., 1997b. Alimentary behav-
differences between small pelagic fish species (e.g. diatoms, iour of Peruvian anchovy Engraulis ringens during winter
1996. Cruise RV Humboldt 9608-09, Informe. Instituto del
micro- meso- and macrozooplankton).
Mar del Péru, Lima, Péru: 38-46.
b. Life-history – Intra-species separations by size or other Alamo, A. and J. Espinoza, 1998. Alimentary variations in Engraulis
life-history classification taking into account differences in ringens and other pelagic resources during 1997 winter-
food intake, vulnerability to predation, and recruitment (e.g. spring, Informe. Instituto del Mar del Péru, Callao, Péru:
45-52.
Peruvian hake).
Alegre, A., V. Blaskovic, R. Castillo, et al., 2005. Comportamiento
c. Additional functional groups – Several new groups should alimentario del calamar gigante (Dosidicus gigas), enfati-
be added given new insight into their trophic importance zando la depredacion ejercida sobre le merluza (Merluc-
(e.g. mesopelagics, cephalopods, benthic vs. pelagic feeding cius gayi peruanus). Instituto del Mar del Peru, Callao,
Peru: 36.
demersals).
Alheit, J. and M. Niquen, 2004. Regime shifts in the Humboldt Cur-
2) Spatial rent ecosystem. Prog. Oceanogr. 60: 201-222.
Arias Schreiber, M., 2003. Prey spectrum and feeding behaviour
a. Latitude – Definition of boundaries that allow for the of two sympatric pinnipeds (Arctocephalus australis and
closure of the life cycle for key functional groups. In the Otaria flavencens) in relation to the 1997-98 ENSO in
Humboldt LME, anchovy and sardine stock delineations southern Peru. MSc., University of Bremen, Bremen,
appear to be correlated to upwelling centers (e.g. north and Germany, 60 pp.
central stocks from about 4°-15°S). Ayon, P., S. Purca and R. Guevara-Carrasco, 2004. Zooplankton
volume trends off Peru between 1964 and 2001. Ices J Mar
b. Extension from the coast – Due to the highly variable
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Y
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In: Hempel, G. and K. Sherman (Eds.), Large Marine
Ecosystems of the World. Elsevier: 279-309.
Y
Empirical model for forecast the Peruvian sea surface temperature
ENSO:
Benjamin Matellini 1, Jorge Tam 1 y Carlos Quispe 1
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Una de las primeras hipótesis sobre ENOS fue la postulada Los cambios espaciales de esta agua cálida se hacen evidentes
por Bjerknes (1969) quien sostuvo que el evento es el resultado por su avance hacia el Este lo cual resulta en la profundización
de interacciones océano—atmosféricas en el Pacífico tropical de la termoclina conforme se expande hacia esa dirección, por
y que los vientos alisios son producto del gradiente térmico lo que es importante identificar el punto zonal donde el cambio
Oeste—Este del océano. Estos vientos, por su parte, contribuyen de la profundidad de la termoclina está mas relacionado al inicio
a fortalecer este gradiente térmico, produciendo un mayor de un El Niño. Al realizar este análisis se debe considerar que
enfriamiento de las masas de aguas del Pacífico Este. Otras los flujos meridionales que convergen o divergen en el ecuador
hipótesis bastante aceptadas (Cane y Zebiak, 1985 y Wyrtki, también influyen en la profundidad de la termoclina. Es posible
1986) propusieron que hay una recarga de agua cálida antes de que estos flujos en algún momento puedan configurar el océano
un El Niño y que después del evento el contenido de calor es ecuatorial de tal manera que el sistema océano – atmósfera re-
bajo y esto equivale a La Niña. La recarga de agua cálida se puede sponda con un El Niño ante pulsos de vientos del Oeste.
considerar como la expansión de la piscina caliente del Oeste. El desplazamiento de agua cálida del Oeste hacia el Este
Esta expansión está confinada al Pacífico Oeste y se observa asociado a El Niño, se puede iniciar hipotéticamente por ondas
principalmente en el espesor (vertical) de la región caliente así Kelvin dependiendo del estado del océano en el momento que
como en el sentido meridional (McPhaden 2003). La expansión se producen. Estas ondas pueden ocurrir por pulsos de vientos
zonal es mínima debido a que la piscina caliente del Oeste tiene hacia el Este en el Pacífico Oeste asociados a la oscilación Mad-
la masa continental como límite en el Oeste, mientras que por den—Julian, o por el reflejo de una onda Rossby a la altura de
el Este es contenida por los vientos alisios, los cuales incluso la línea ecuatorial. El Pacífico Oeste y Central es muy sensible
se intensifican en el sentido zonal hacia el Oeste debido a un a cambios de temperatura y un ligero calentamiento debilita
aumento en la gradiente térmica zonal. En el caso de intensifi- (fortalece) de inmediato el componente zonal de los vientos que
MATELLINI ET AL.
vientos lo cual permite un desplazamiento de agua hacia el Este ras de IMARPE (Paita 05°04’S, San José 06°46’ S, Chicama
y por ende un nuevo incremento de la TSM. 07°41’S, Chimbote 09°04’S). Por tal motivo los resultados
del modelo son más representativos de la franja costera de la
Entre los posibles indicadores de El Niño, el desplazamiento Región Niño 1, que en este trabajo fue denominada Región
de agua cálida en el Pacífico ecuatorial se identifica en este trabajo Niño 1 costera (Fig. 2).
como un índice oceánico para estudiar la previsión y evolución
del evento. Se considera estudiar este índice a través del volu- Se utilizaron las siguientes variables:
men de agua cálida (VAC) descrito inicialmente por Meinen y i) Profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m). Esta vari-
McPhaden (2000). able se obtuvo de las boyas del proyecto conjunto Tropical
El VAC ha sido definido como el agua de mar con tempera- Atmosphere Ocean project (TAO) / Triangle Trans-Ocean
tura mayor a 20 °C entre latitudes 5° S—5° N y longitudes 120° buoy Network (TRITON). Dicho proyecto es operado
E—80° W (Meinen y McPhaden, 2000). Es importante notar que por la National Oceanic and Atmospheric Administration
el desplazamiento vertical de las isotermas es fundamental en la (NOAA) de Estados Unidos y Japan Marine Science and
expansión del VAC, a pesar de que sea sólo del orden de algunos Technology Center (JAMSTEC) de Japón. La profundidad
metros. El VAC cubre una zona muy extensa del Pacífico ecuatorial de la isoterma de 20 °C es calculada de perfiles de tem-
por lo que una pequeña variación vertical de su límite inferior (la peratura utilizando una interpolación lineal de profundidad
isoterma de 20 °C), produciría un gran cambio del VAC. versus temperatura. La distancia máxima entre temperaturas
es 50 m, siendo típicamente 20 o 25 m (TAO 2005).
84°W 82°W 80°W 78°W 76°W 74°W Se trabajó con todas las boyas del proyecto TAO / TRITON
entre 05° S y 05° N, entre enero 1980 y octubre 2003, a
intervalos diarios. La información de cada boya fue orga-
nizada en archivos separados donde se procedió a calcular
Caleta La Cruz promedios mensuales, promedios patrones y anomalías
4°S mensuales.
Talara
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Paita ii) Volumen de agua cálida (VAC, en 1014 m3). El VAC se de-
fine como el agua sobre la isoterma de 20 °C, por ubicarse
6°S en el centro de la termoclina ecuatorial que divide la capa
O San José cálida superficial, del agua fría subsuperficial (Kessler 1990
c en Meinen y McPhaden 2000). Su extensión horizontal y
é Chicama vertical se haya a partir de la Z20. Los datos de la serie VAC
a 8°S
n observada de enero 1980 a mayo 2003 fueron proporcio-
o Chimbote
nados por M. J. McPhaden (com. per. 2002).
P iii) Temperatura superficial del mar de la Región Niño 1
a Huarmey 10°S costera (TN1c, en °C). Se promediaron las temperaturas
c de 4 estaciones costeras (Paita 05°04’ S, San José 06°46’ S,
í
f Huacho Chicama 07°41’ S, Chimbote 09°04’ S) proporcionadas
i por la Dirección de Oceanografía Física del IMARPE. En
Callao 12°S
c el campo, la TSM se registra 3 veces por día en el muelle de
Estaciones costeras
o cada estación costera. Se trabajó con datos mensuales desde
en N1c Pisco enero 1980 hasta octubre 2003, empleando una regresión
lineal con la estación mejor correlacionada para completar
Figura 2. Ampliación de la Región Niño 1 costera y las esta- los datos faltantes de cada serie. Los datos de la estación de
ciones costeras del IMARPE de donde se obtuvieron los datos San José tuvieron que ser completados hacia atrás debido
de temperatura superficial del mar. a que las observaciones recién iniciaron en enero 1991. El
Error (1014 m 3 )
0.4
Y
Análisis de datos
ENSO:
0.2
El desarrollo del modelo se realizó siguiendo los procedimien-
tos similares a los usados por Meinen y McPhaden (2000). Se 0.0
Tabla 1. Coeficientes de determinación (r2) a diferentes rezagos entre el volumen de agua calida (VAC) y la de la isoterma de http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
20 °C (Z20, en m) en boyas ubicadas a 0°N. En negrita, el mayor valor de cada longitud.
Rezago 147° E 156° E 165° E 180° 170° W 155° W 140° W 125° W 110° W 95° W
0 0,04 0,06 0,12 0,35 0,54 0,70 0,55 0,57 0,30 0,04
1 0,09 0,14 0,20 0,52 0,68 0,72 0,48 0,52 0,15 0,00
2 0,16 0,23 0,30 0,62 0,71 0,62 0,37 0,41 0,04 0,02
3 0,23 0,31 0,38 0,64 0,66 0,48 0,26 0,27 0,00 0,07
4 0,27 0,36 0,43 0,64 0,60 0,35 0,17 0,15 0,01 0,14
5 0,28 0,38 0,45 0,62 0,49 0,24 0,10 0,06 0,05 0,21
6 0,29 0,38 0,45 0,59 0,40 0,14 0,06 0,02 0,10 0,28
7 0,32 0,38 0,44 0,51 0,30 0,07 0,03 0,00 0,15 0,36
8 0,35 0,38 0,44 0,43 0,21 0,03 0,01 0,00 0,19 0,44
9 0,40 0,38 0,45 0,33 0,14 0,00 0,00 0,01 0,23 0,51
10 0,42 0,35 0,43 0,25 0,09 0,00 0,00 0,03 0,28 0,55
MATELLINI ET AL.
4 AVAC observada
3 AVAC simulada
AVAC (1014 m3 )
2
1
0
-1
-2
-3
-4
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Tiempo (años)
ENSO:
Figura 4. Variación temporal de la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) observada y la AVAC simulada.
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
Para minimizar el error en la simulación del VAC, se sustrajo fue cuando ocurrió la máxima AVAC simulada. Luego, durante
el promedio mensual del error respecto a la serie original. Esto el mismo evento se registró la mayor elevación de Z20 desde
disminuyó el valor máximo, mínimo y el promedio del error, que se iniciaron las observaciones, lo cual fue acompañado por
mejorando el ajuste con el VAC observado. Los modelos que se el mayor descenso de la AVAC simulada. En cuanto a los últimos
aplicaron finalmente para la estimación del VAC fueron: meses de 2003, la AVAC simulada ha mostrado poca variación,
producto de la estabilidad de la Z20.
Para noviembre - marzo
Para ampliar el horizonte de previsión de la AVAC por 2
yt = 0,0606 x t-2 + 17,787 - ēm
meses adicionales se experimentó emplear el modelo con la com-
Para abril – octubre binación de boyas ubicadas en latitud 2° N y longitud 165° E,
yt = 0,0719 x t-2 + 16,817 - ēm 180° W, 170° W que presentó un r2 de 0,678 con Z20 rezagado
4 meses. En general el modelo reprodujo bien la serie original de
Donde: yt es el VAC, x es la Z20 en 0° N y 180—170—155° la AVAC aunque durante algunos periodos cortos lo sobrestimó
W, ēm es el error promedio mensual según el mes que se estima. demasiado, lo cual podría aumentar el error en la previsión de
Luego se simuló el AVAC mostrando ser muy similar a la variables dependientes de la AVAC, tal como la ATN1c.
serie original (Fig. 4), particularmente durante El Niño de El siguiente paso fue encontrar una relación entre la AVAC
1997-98. Sin embargo la serie simulada presentó un pequeño y la ATN1c. Se realizó una correlación cruzada entre ambas
ruido debido a que estuvo en función a la Z20 en tres boyas, variables que mejoró al utilizar una media móvil de 5 meses
las cuales probablemente presentaron fluctuaciones asociadas a para la AVAC. Los coeficientes de determinación fueron bajos
procesos locales. por lo que se separó los datos de la AVAC en valores positivos y
El comportamiento de la AVAC fue prácticamente inverso a negativos. Se repitió el procedimiento y los r2 incrementaron. La
la Z20 en las boyas 180—170—155° W (Fig. 5), tendiendo a relación con la ATN1c fue mayor para los valores positivos de la
incrementar cuando la Z20 se profundiza. Esta variable alcanzó AVAC (Fig. 6). Una relación similar fue mostrada por Meinen
su mayor profundidad al comienzo de El Niño 1997—98 que y McPhaden (2000) pero con la anomalía de la temperatura de
la Región Niño 3.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
0 Z20 observada
5
AVAC (1014 m 3 )
AVAC simulada
50 0
Z20 (m)
100 -5
150 -10
200 -15
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Tiempo (años)
Figura 5. Variación temporal de la profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m) observada en 180-170-155 °W y la
anomalía de volumen de agua calida (AVAC) simulada.
Tabla 2. Validación del modelo empírico durante los principales eventos cálidos.
Error en intensi-
Período del Mes de inicio de Error temporal en el Error temporal en el dad del máximo
inicio de
Y
evento cálido d(ATN1c)/dt >0 d(ATN1c)/dt >0 máximo
ENSO:
ºC %
1982-83 Oct 3 meses tarde 1 mes antes -4,79 54,68
Para una AVAC negativa at = 0,4122 bt-7 – 0,2991 Históricamente la primera mitad de la década del 90 fue como
ninguna otra, debido al suceso de tres consecutivos eventos El
Donde: a es la ATN1c, b es la AVAC Niño, lo cual es aun inexplicable para muchos científicos, que
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Aplicando este modelo se simuló la ATN1c desde 1980 hasta postulan que es necesario un periodo de recarga de calor antes
2003 (Fig. 7). de un nuevo evento. Esta falta de recarga de calor resultó que el
10 ATN1c observada
8 ATN1c simulada
ATN1c (°C)
6
4
2
0
-2
-4
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005
Tiempo (años)
Figura 7. Comparación entre la anomalía de la temperatura superficial del mar de la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C)
simulada a partir del la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) observado, y la ATN1c observada.
MATELLINI ET AL.
10
ATN1c observada
8 ATN1c simulada
ATN1c (°C)
6
4
2
0
-2
-4
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
ENSO:
Tiempo (años)
Y
Figura 8. Comparación entre la anomalía de la temperatura superficial del mar de la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C)
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
simulada a partir de la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) simulada, y la ATN1c observada.
modelo no reprodujera los El Niño 1993 y 1994. De manera de la profundización de la Z20 en junio 2003. En cuanto a la
contraria, el modelo simuló calentamientos que nunca ocurri- estimación de recientes eventos cálidos, el modelo reprodujo el
eron en 1990 y 1991 basado en dos periodos de elevados valores breve aumento de la ATN1c que ocurrió en marzo y abril 2002,
positivos de la AVAC. Esto implica que la expansión del VAC no así como El Niño 2002-03 que se manifestó en la costa de Perú
se manifestó en la Región N1c y por lo tanto hubo una mayor por un periodo corto.
expansión vertical y/o meridional del VAC en alguna otra región
Sin embargo se estimó un nuevo aumento anómalo de la
del Pacífico ecuatorial. De cualquier modo, el periodo entre 1990
TN1c para abril—julio 2003 (Fig. 10) que nunca ocurrió a
y 1995 requiere de un mayor estudio y quizás la postulación de
pesar de que la AVAC simulada no tuvo errores significativos.
nuevas hipótesis sobre El Niño.
La explicación probablemente se deba a la participación de
Utilizando los desfases entre la Z20 y la AVAC, y entre la otras variables que intervengan en el proceso de desplazamiento
AVAC y la ATN1c, fue posible prever la ATN1c hasta con 9 meses de agua cálida (vientos, flujos oceánicos, gradiente térmico,
de anticipación (Fig. 8). El modelo estimó bien las tendencias a etc.). Como ya se mencionó, a una escala mensual este modelo
mediano plazo, observándose desde 1999 la gradual transición de empírico no simula con precisión la variación de la ATN1c,
valores negativos de la ATN1c hacia valores ligeramente positivos. pero sigue relativamente bien las tendencias a mediano plazo.
Sin embargo, debido a que está previsión de la ATN1c utilizó una Los efectos de El Niño 2002—03 sobre la costa peruana dura-
AVAC simulada, el error aumentó en las estimaciones mensuales. ron sólo 3 meses y la previsión para el periodo entre noviembre
El calentamiento asociado a El Niño 1997—98 fue simulado por 2003 a julio 2004 mostró una TN1c fluctuando cerca de su
un periodo más corto de lo que ocurrió, debido a que el VAC promedio patrón (Tabla 3). La tabla 3 muestra que el modelo
simulado fue ligeramente menor al observado. simuló condiciones frías desde agosto 2003 hasta julio 2004, a
excepción de noviembre-diciembre 2003 (condición neutra) y
La causalidad entre las series de la ATN1c y de la AVAC, la
marzo 2004 (condición cálida).
cual a su vez es explicada por la serie de la Z20 en 180—170—
155° W, se muestra claramente en la figura 9. Por ejemplo el Discusión
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
máximo de la ATN1c prevista para el verano 2004 es producto El modelo empírico basado en el VAC es una herramienta
del aumento de AVAC en agosto de 2003, el cual es el resultado útil para la previsión de tendencias de la ATN1c dado que está
ATN1c (°C) y AVAC (10 14m 3 )
0 Z 20 observada
6
AVAC simulada 4
50
ATN1c simulada 2
Z20 (m)
100 0
-2
150
-4
200 -6
2002 2003 2004 2005
Tiempo (años)
Figura 9. Variación temporal de la profundidad de la isoterma de 20 °C (Z20, en m) observada, la AVAC simulada y la previsión
de la ATN1c simulada hasta julio 2004.
28
TN1c estimado
26
TN1c patrón
TN1c (°C)
24
Y
ENSO:
22
20
basado en una variable cuyos cambios responden al estado general zona reducida del VAC para que abarque un área más restringida
del Pacífico tropical y subtropical. Como es de esperar, a corto a la línea ecuatorial y al continente sudamericano. También se
plazo las previsiones muestran mayores errores, especialmente podría incorporar datos de la Z20 entre 1980 y 1993 para definir
cuando la AVAC es negativa. Sin embargo, el modelo reprodujo la relación entre dicha variable y el VAC en ese periodo con el
bien el momento en que la ATN1c empezó a ascender antes de fin de variar el modelo según las décadas.
El Niño y también los momentos en que ocurrieron los picos de
Para agregar nuevas variables al modelo se requeriría de un
los eventos. En este sentido, el modelo empírico es más confiable
estudio previo de relaciones causa—efecto de El Niño donde se
a mediano plazo en comparación con los modelos autoregresivos,
buscaría identificar los procesos de mayor importancia, además
los cuales son más confiables a corto plazo. La intensidad de
del traslado de agua cálida hacia el Pacífico Este.
los eventos también fue bien reproducida con excepción de los
casos 1982—83, 1993, y 1994 donde posiblemente el proceso La interacción océano—atmósfera juega un rol importante
dominante no fue la recarga y descarga del VAC. En este caso dando lugar a una retroalimentación entre los dos procesos, que
no se sostendría la hipótesis de Cane y Zebiak (1985) y Wyrtki pueden acelerar y/o prolongar un calentamiento. Es posible que
(1986) quienes propusieron que hay una recarga de agua cálida el modelo empírico haya estimado tarde El Niño 1997—98
antes de un El Niño y que después del evento el contenido de debido a que no tomó en consideración los efectos aceleradores
calor es bajo. de la atmósfera. Además el evento estimado fue más corto de lo
observado posiblemente porque en la realidad el debilitamiento
Existen diversas maneras de mejorar el modelo empírico.
de los vientos contribuye a mantener las aguas cálidas por mayor
Durante la fase experimental del trabajo se realizaron distintas
tiempo. De antemano sería necesario hacer un análisis de los
pruebas con las variables, incluyendo probar la relación entre la
vientos en la Región N1c o en una zona cercana para estudiar el
AVAC y la ATN1c durante verano e invierno austral, también
efecto de esta variable sobre la expansión del VAC hacia el este.
se probó estimar datos para la región Niño 1+2 pero el modelo
funcionó mejor para la Región N1c y sin hacer distinciones para Algunos calentamientos cortos observados en la Región
el verano e invierno. Una prueba interesante sería trabajar con una N1c podrían ser generados por ondas Kelvin que no afectan
significativamente al VAC, por lo que no serían previstos por el
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
modelo. Por otro lado, las ondas Kelvin demoran 2 a 3 meses en
Tabla 3. Previsiones de la temperatura superficial del mar de
cruzar el océano Pacífico, y si es que la Z20 se profundizara, su
la Región Niño 1 costera (ATN1c, en °C) simulada basada en
la anomalía de volumen de agua calida (AVAC) simulada.
efecto sobre la ATN1c simulada por el modelo se manifestaría
9 meses después.
Mes / Año ATN1c (ºC) Condición mensual Durante la fase experimental se trabajó con datos de la región
Ago 2003 -0,40 fría Niño 1+2 para cubrir una zona donde no actúan procesos
costeros, pero la relación entre la ATSM y la AVAC fue menor
Set 2003 -0,60 fría
que cuando se usaron datos de la región N1c. Esto sugiere que
Oct 2003 -0,99 fría aguas cálidas desplazadas hacia el Este tienen mayor influencia
Nov 2003 0,16 neutra en las zonas más costeras, mientras lejos de la costa posiblemente
Dic 2003 0,01 neutra haya mayor influencia de grandes corrientes u otros procesos de
Ene 2004 -0,66 fría macroescala.
Feb 2004 -0,24 fría En suma podemos decir que:
Mar 2004 1,78 cálida débil 1) El volumen de agua cálida (VAC) está mejor relacionado con
Abr 2004 -0,89 fría la profundidad de la isoterma de 20° C (Z20) en el Pacífico
May 2004 -0,24 fría central, y la correlación disminuye conforme los datos de la
Jun 2004 -1,50 fría Z20 provengan de los extremos del Pacífico ecuatorial.
Jul 2004 -0,66 fría
MATELLINI ET AL.
de 7 meses.
Cane, M. A. & S. E. Zebiak. 1985. A theory for El Niño and the
5) La previsión de El Niño 1997-98 tuvo una duración más Southern Oscillation. Science. 228(4703):1085-1087.
Y
corta que lo observado, posiblemente por procesos de man- McPhaden, M. J. 2003. Tropical Pacific Ocean heat content variations
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
tenimiento de calor en la Región N1c aún cuando el VAC and ENSO persistence barriers. Geophysical Research Let-
inició su proceso de descarga. La relación entre las variables ters. 30(9):1480, doi:10.1029/2003GL016872.
Meinen, C.S. & M.J. McPhaden. 2000. Observations of warm water
AVAC, Z20 y ATN1c es netamente oceánica, por lo que el
volume changes in the equatorial Pacific and their relation-
modelo no considera los efectos atmosféricos, que en el caso ship to El Nino and La Nina. J. Climate. 13:3551-3559.
de El Niño 1997—98 actuaron como un acelerador de los TAO (Tropical Atmosphere Ocean Project). 2005. (en línea). Data
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6) El modelo reprodujo la intensidad de El Niño 1997-98 el El Niño cycles. J. Geophys. Res. 91:7129-7132.
cual se inició en enero, pero no la intensidad de El Niño
1982—83 que se inició en marzo, lo cual sugiere que podría
existir algún mecanismo que amplifica el efecto del VAC
sobre la ATN1c durante ciertas épocas del año.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Y
Forecast of sea surface temperature off the Peruvian coast using an
ENSO:
autoregressive integrated moving average model
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
tiempo en el Océano Pacífico (Purca et al. 2005). Los efectos del ciclo ENOS sobre el mar peruano, tomando en cuenta sólo
de los extremos opuestos del ciclo ENOS (El Niño y la Niña) procesos costeros.
producen cambios severos en el Ecosistema de la Corriente de
Humboldt (Purca et al. 2005) y cambios climáticos asociados Debido a la base estocástica de los modelos ARIMA, y a la
a diferentes desastres naturales (McPhaden, 2001), lo cual se complejidad de los mecanismos causales de ENOS, se realizarán
traduce en fuertes impactos en las actividades socioeconómicas previsiones del IOP sin asumir un modelo conceptual a priori.
de la región occidental del América del Sur. Actualmente, el El modelado estadístico con el enfoque de los procesos estocásti-
índice operacional “Oceanic Niño Index” (ONI) evalúa el estado cos, presenta una variedad de funciones lineales que han sido
ampliamente usadas para resolver problemas de previsión con
del ciclo ENOS (NOAA Magazine, 2003), este índice está en
datos registrados en series de tiempo. El modelo autorregresivo
función de las anomalías de temperatura superficial del mar y está
integrado de media móvil (ARIMA), desarrollado por Box y
definido para una región crítica del Pacífico Central Ecuatorial
Jenkins (Box et al. 1994), permite simular el comportamiento
(región Niño 3.4; 120° W-170° W, 5° N-5° S). La región Niño
de una serie temporal mediante un esquema simplificado de
3.4, por su ubicación geográfica delimitada, es declarada área de
observaciones y choques aleatorios pasados, sin la necesidad de
desarrollo del evento El Niño y La Niña, y el ONI refleja esta
tener en cuenta una concepción a priori del modelo. Existen
variación en el tiempo. En el Perú, con otro escenario geográfico,
pocos trabajos sobre modelado y predicción de las variables
el clima ha estado influido por procesos físicos, atmosféricos
indicadoras de ENOS y sus efectos frente a la costa peruana,
y oceánicos locales muy diferentes a la región Niño 3.4, por
como el trabajo de Woodman (2005), quien establece una rel-
lo que se requiere usar otro índice de variación temporal, que
ación empírica entre la TSM frente a la costa norte del Perú y
represente los patrones locales, así como también los efectos del
las precipitaciones en la ciudad de Piura.
ciclo ENOS. El Indice de Oscilación Peruano (IOP), propuesto
El objetivo del presente trabajo fue ajustar un modelo es- DATOS DE LA SERIE
Transformación de la serie
tadístico autorregresivo y de media móvil para obtener previsiones original
a corto plazo del Índice de Oscilación Peruano (IOP), con el fin ¿Es la Serie
estacionaria en
NO
Selección D y/o λ
estación?
de evaluar los efectos de El Niño frente a la costa peruana.
SI
Materiales y metodos �� un corte brusco NO �� un corte brusco NO
en las FAC rezagos: en las FACP rezagos: SARMA
Datos S,2S,3S,…..,KS S,2S,3S,…..,KS
¿La serie es NO
S, 78°36’00” W), Callao (12°13’00” S, 77°09’00” W), Ilo estacionaria en
medias?
Seleccionar d
¿Es la serie NO
de manera análoga a la definición operacional de El Niño y La
estacionaria? Selección de D ó d ó λ
Niña de la NOAA (2003).
SI Modelos
- Selección de P, Q, p, q
- Decisión de incluir µ IDENTIFICACIÓN El procedimiento de previsión se basó en modelos autorre-
gresivos integrados de media móvil (ARIMA), también conocidos
como modelos de Box y Jenkins (Box et al., 1994). El proceso de
previsión tiene 5 etapas principales (Uriel & Peiró, 2000; Chat-
field, 1996): identificación, estimación, verificación diagnóstica,
- Cálculos de estimadores. previsión y validación (Fig. 1).
- Cálculos de estadísticos de estimadores y de los Residuos. ESTIMACIÓN
La forma general de un modelo autorregresivo integrado de
media móvil, ARIMA(p,d,q), es:
¿El modelo es NO φp(B)Wt= θq(B)εt
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adecuado?
VERIFICACIÓN DIAGNOSTICA
donde:
B es operador de retardos que aplicado a una variable Wt la
SI retarda α períodos (BαWt = Wt-α), φp y θq son polinomios de orden
Selección de los
periodos de predicción. p y q respectivamente, εt es un proceso puramente aleatorio.
Wt= ∆d Yt(λ)
- Cálculos de las predicciones.
- Cálculos de estadístico para
evaluar la capacidad predictiva
donde:
Yt es la serie original, d es el orden de diferenciación necesario
NO
¿Predice para alcanzar la estacionariedad y puede tomar valores: 0, 1, 2,
correctamente?
PREVISIÓN Y VALIDACIÓN Wt es la serie estacionaria obtenida por diferenciación de la serie
SI
original, λ es la potencia de transformación de Box-Cox, p es
el orden del término autorregresivo, q es el orden del término
de media móvil.
MODELO FINAL
Tareas realizadas por el
ordenador.
La etapa de identificación (Fig. 2) comprendió primero, la
Tareas realizadas por el evaluación de la necesidad de una transformación de Box y Cox
analista.
para estabilizar la varianza (Chatfield, 1996), y luego el análisis de
Figura 1. Flujograma con las etapas de desarrollo de modelos las funciones de autocorrelación simple (FAC) y parcial (FACP)
estadísticos (modificado de Uriel y Peiró, 2000; Box y Jenkins, de los datos originales y transformados para determinar estruc-
1994; Chatfield 1996).
10
8
6
Y
ENSO:
IOP (Yt)
4
2
turas tentativas de los órdenes de los parámetros (p,d,q). de la previsión tomando en cuenta el periodo de julio 2004 al
abril 2005, utilizando medidas resúmenes de errores de previsión,
La etapa de estimación de los coeficientes del modelo ARIMA,
como la raíz cuadrada del error medio cuadrático (REMC), la
se realizó con el software Eviews 3.1 (Quantitative Micro Software
desviación absoluta de la media (DAM), y el porcentaje de error
1998), que emplea técnicas de regresión no lineal, y son asintótica-
medio absoluto (PEMA); iii) una validación cualitativa compa-
mente equivalentes a las estimaciones por máxima verosimilitud.
rando las condiciones mensuales simuladas y observadas.
En la etapa de verificación diagnóstica se evaluó la significancia
Resultados y discusion
estadística de los coeficientes estimados, y se examina los residu-
ales para comprobar si los residuos son ruido blanco mediante el Identificación
estadístico de Ljung-Box. Se realizó un examen del FAC y FACP Debido al tratamiento de estandarización en función de la
de los residuos, verificando los supuestos de que: varianza, el IOP no presentó una tendencia (Fig. 3), lo cual im-
plica que puede ser una serie de tiempo estacionaria en media.
E(εt ) = 0 , ∀ t la media es constante e igual a cero Tomando en cuenta las medidas de localización, de escalas y el
histograma (Fig. 4), la distribución de frecuencias del IOP tuvo
Var (εt ) =σ2 , ∀ t la varianza es constante
una forma asimétrica positiva, la distribución de la variación se
concentra en las anomalías negativas o períodos fríos debido
E(εt·εt’ ) = 0 , ∀ t ≠ t’ no hay autocorrelación del término
al sistema de surgencia peruano, lo que hace que predomine
estocástico.
aguas frías (Purca 2005). El gráfico de dispersión vs. nivel (Fig.
Los criterios de selección del modelo más adecuado fueron: el 5) mostró una variabilidad proporcional al nivel de TSM, lo
criterio de información de Akaike (AIC) y el criterio de Schwarz cual implica que la serie es no estacionaria en varianza, entonces
(SC), basados en la varianza de los residuos, y cuyos valores com- es necesario realizar una trasformación logarítmica (Chatfield,
paran modelos de diferentes números de parámetros (Goodrich, 1996).
1989). Así el mejor modelo fue aquel con valores menores de los
La nueva serie de tiempo transformada fue wt = loge(IOP+4).
estadísticos AIC y SC.
La función de autocorrelación simple (FAC) y la función de
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La etapa de validación se realizó de 3 maneras: i) una vali-
dación retrospectiva, simulando el efecto de episodios El Niño
históricos; ii) una validación cuantitativa midiendo las bondades 2,5
120 2,0
100 1,5
Dispersión
80 1,0
0,5
60
0,0
40
-0,5
20
-1,0
0
-3,5 -1,5 0,5 2,5 4,5 6,5 8,5 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
IOP Nivel
Figura 4. Histograma del Índice de Oscilación Peruano (IOP). Figura 5. Diagrama dispersión-nivel del IOP.
-0,5
y SC), pero hay casos donde ambos criterios no concordaron,
principalmente debido a que el criterio de Schwarz (SC) supone
-1,0 una mayor penalización a la introducción de nuevos parámetros
1 5 9 13 17 21 25 29 (Uriel & Peiró, 2000), por lo que el SC no seleccionará modelos
con mayor número de parámetros que el AIC (parsimonia).
ENSO:
Desfase (meses)
Tomando en cuenta el criterio de Schwarz (SC), el mejor de
Figura 6. FAC estimada de la serie transformada con logaritmo.
los modelos sin diferenciación fue el Modelo 1.
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
autocorrelación parcial (FACP) de la serie {wt } (Figs. 6 y 7) permi- En vista de que la FAC de la serie sin diferenciar (Fig. 6) no
tieron identificar algunos órdenes de los parámetros (p,d,q), para decayó rápidamente, y mantuvo los coeficientes superiores al
los modelos de la serie sin diferenciar (d= 0). La FACP mostró desfase 6 estadísticamente significantes, se aplicó una diferencia
un corte brusco en el primer desfase lo que podría sugerir un (d= 1) a la serie de tiempo transformada logarítmicamente, y se
término autorregresivo de orden 1. La FAC indicó un proceso identificaron las órdenes (p,1,q) de las FAC y FACP (Figs. 8 y
de memoria larga decreciente. 9), las mismas que mostraron estacionariedad severa (Fig. 9),
De esta manera, a partir de las FAC y FACP (Figs. 6 y 7) se sugiriendo un término autorregresivo de 1er orden (p= 1).
identificaron los siguientes modelos potenciales sin diferenci- De esta manera, a partir de las FAC y FACP (Figs. 8 y 9) se
ación, asumiendo que la serie es estacionaria en media: identificaron los siguientes modelos potenciales con diferenci-
Modelo 1: ARIMA(12,0,0) ación, dejando algunas alternativas para las medias móviles:
wt = δ + φ1 wt—1 + φ12 wt—12 + εt — θ1 εt—1— θ12 εt—12 Según los estadísticos de AIC y SC, el mejor de los modelos
con diferenciación fue el Modelo 7 (Tabla 2).
Estimación
Verificación diagnóstica
Se obtuvieron los estimadores de los coeficientes para los dife-
rentes modelos anteriores, y se construyó una tabla de selección El análisis residual (FAC y FACP de los residuos) del Modelo
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del modelo (Tabla 1) con el mejor ajuste, según los criterios de 1 (Figs. 10 y 11), indicó que en el desfase 11 hay información
información de Akaike (AIC) y de Schwarz (SC). El mejor mod- relevante, y es necesario reformular este modelo asignando una
elo debe presentar los menores valores de los estadísticos (AIC media móvil de orden 11 al Modelo 1, quedando de la siguiente
forma:
1,0
Modelo 8 : ARIMA(12,0,11)
wt = δ + φ1 wt—1 + φ12 wt—12 + εt — θ11 εt—11
Coeficiente FACP
0,5
Al ajustar el modelo reformulado a la serie de tiempo se ob-
tuvieron estimados de los coeficientes que resultaron ser todos
0.0
estadísticamente significantes, según pruebas individuales “t
de student” que contrastan la significancía estadística de cada
-0,5
Tabla 2. Criterios de selección del mejor modelo aplicado a la
serie con transformación logarítmica y diferenciación (d=1).
-1,0
1 5 9 13 17 21 25 29 Criterios: AIC SC SSE
Modelo 5 0.001 0.008 38.084
Desfase (meses)
Modelo 6 0.004 0.018 38.084
Figura 7. FACP estimada de la serie transformada con loga-
Modelo 7 -0.013 0.008 37.340
ritmo.
1,0 1,0
Coeficiente FACP
0,5 0,5
Coeficiente FAC
Y
ENSO:
0.0 0.0
-1,0 -1,0
1 5 9 13 17 21 25 29 1 5 9 13 17 21 25 29
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Validación Para la validación cualitativa, se usaron los terciles del pro-
medio trimestral para establecer las condiciones mensuales (fría,
Para la validación retrospectiva se usaron modelos ARIMA, neutra y cálida) del IOP observado y del simulado con el modelo
para simular las condiciones cálidas del IOP en los años 1972, 8 (Tabla 5). Las simulaciones del IOP mediante el modelo 8
1,0 1,0
Coeficiente FACP
0,5
Coeficiente FAC
0,5
0.0 0.0
-0,5 -0,5
-1,0 -1,0
1 5 9 13 17 21 25 29 1 5 9 13 17 21 25 29
4,0
2,0
0,0
-2,0
ENSO:
-4,0
1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003
Años
Y
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
Figura 12. Variación temporal del Índice Oscilación Peruano (IOP) simulado, durante los años 1972, 1982-83, 1986-87, 1997,
2004-05.
Tabla 4. Validación cuantitativa de los Modelos 7 y 8 usando
criterios de error de previsión para el periodo Julio 2004 a indicaron en promedio condiciones mensuales frías entre julio
Abril 2005. y diciembre del 2004 y condiciones neutrales a inicios del 2005.
En este horizonte, se espero que el valor del IOP simulado sea
Modelo 7 Modelo 8
mínimo en julio 2004 y máximo en abril 2005 (Fig. 13).
REMC 1,276 0,701
DAM 1,145 0,579
La validación cualitativa resumió de manera sencilla la con-
cordancia entre los valores simulados y observados del IOP,
PEMA 16,273 8,567
mientras que la validación cuantitativa podría presentar valores
Tabla 5. Validación cualitativa del Modelo 8 para el periodo altos de las medidas de errores (DAM, REMC, PEMA) debido
Julio 2004 al 2005. a la variabilidad de las series.
Condición simu- Condición ob- La aplicación de este modelo permitió prever de una manera
Fecha
lada servada simple, el efecto de El Niño frente a la costa peruana.
Jul-04 Fría Fría Conclusiones y recomendaciones
Ago-04 Fría Fría El modelo autorregresivo y de medias móviles permitió prever
Sep-04 Fría Fría a corto plazo los efectos El Niño frente a la costa peruana. Las pre-
Oct-04 Fría Neutra visiones según el modelo ARIMA (12,0,11) indicó condiciones
mensuales frías entre julio y diciembre del 2004 y condiciones
Nov-04 Fría Neutra
neutrales a inicios del 2005, lo cual coincidió con las condiciones
Dic-04 Fría Neutra
mensuales observadas.
Ene-05 Neutra Neutra
El mejor modelo, indicó que la variabilidad de las temperatu-
Feb-05 Neutra Neutra
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ras depende con mayor peso del valor de temperatura del mes
Mar-05 Neutra Neutra anterior, y con menor peso de procesos registrados con un año
Abr-05 Neutra Fría de antelación.
10,0
IOP obs. Simul mod. 8
8,0
6,0
IOP (Yt)
4,0
2,0
0,0
-2,0
-4,0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Años
Figura 13. Previsión del Índice de Oscilación Peruano (IOP) mediante el Modelo 8.
El modelo es lineal, univariado y dependiente de procesos Goodrich, R. 1989. Applied Statistical Forecasting, Belmont, MA:
costeros, lo que limita su horizonte de previsión. Una alternativa Business Forecast System, Inc.
es usar modelos multivariados que tomen en cuenta variables en McPhaden, M.J. 2001. El Niño and La Niña: Causes and Global
Consequences. Nacional Oceanic and Atmospheric Admin-
mesoescala y/o macroescala del Océano Pacífico.
Y
istration, John Wiley & Songs Inc. Seattle, WA,USA.
ENSO:
Agradecimientos NOAA Magazine. 2003. NOAA gets U.S. consensus for El Niño/La
Niña index, definitions. Sept. 30, http://www.noaanews.
Los autores agradecemos a la Dirección de Investigaciones
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http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
116
QUISPE & PURCA
COMENTARIO
Nutrientes, oxígeno y procesos biogeoquímicos en el sistema de
Y
surgencias de la corriente de Humboldt frente a Perú
ENSO:
Presentado: 15/03/2006
Nutrients, oxygen and biogeochemical processes in the Humboldt
upwelling current system off Peru
Michelle I. Graco1,2, Jesús Ledesma2, Georgina de surgencias se han identificado frente a Perú, a los 5º S (Paita),
Flores2 y Margarita Girón2 6º S (Punta aguja), 9º S (Chimbote), 12º S (Callao) y 15º S
1
Dirección de Investigaciones Oceanográficas-proyecto CEN- (San Juan) (Zuta & Guillén, 1970; Rojas De Mendiola, 1981).
SOR, Instituto del Mar del Perú, P.O. Box 22, Callao, Perú. Las surgencias pueden alimentarse de diferentes masas de agua
Email Michelle Graco: mgraco@imarpe.gob.pe (Zuta & Guillén, 1970): aguas relativamente oxigenadas de La
2
Dirección de Investigaciones Oceanográficas- Unidad de Extensión Sur de la Corriente Subsuperficial de Cromwell que
Investigaciones en oceanografía Química, Instituto del Mar del afloran al norte de la latitud 6º S; aguas deficientes en oxígeno
Perú, P.O. Box 22, Callao, Perú. de la Corriente Peruana Subsuperficial que va hacia el polo
Marco de referencia aflorando al norte de los 12º S y en ocasiones un poco más al
Una breve introducción al Sistema de Surgencias sur, y finalmente de la mezcla de Aguas Templadas Subantárticas
de la Corriente de Humboldt frente a Perú y Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales que alimentan los aflo-
ramientos al sur de los 14º S (Zuta & Guillén, 1970).
El Sistema de surgencias de la corriente de Humboldt, es
considerado entre los sistemas más productivos del mundo, Aunque los eventos de surgencia ocurren durante todo el
extendiéndose a lo largo del pacífico sur oriental frente a Chile y año frente a Perú, existe una alta variabilidad oceanográfica
Perú. En particular las aguas costeras frente a Perú atraen un con- de origen local y/o remoto a diferentes escalas temporales (in-
siderable interés por encontrarse entre las más fértiles y productivas traestacional, estacional, interanual y decadal). Esta variabilidad
del mundo, destacándose pesquerías, como la de anchoveta, que oceanográfica determina importantes fluctuaciones en el Frente
representan uno de los pilares de la economía del Perú. Ecuatorial, en la Extensión Sur de la Corriente de Cromwell y en
el afloramiento costero afectando la abundancia y distribución
Frente a Perú, la producción primaria alcanza valores entre de los recursos biológicos. Algunos aspectos de la variabilidad
3 y 4 g C m-2 d-1 en la franja costera de 100 km (Calienes et estacional oceanográfica han sido discutidos por Zuta & Guillén
al., 1985; Chavez et al., 1989). La alta productividad resulta (1970) y Wooster & Gilmartin (1961), donde se reconoce que
de la gran disponibilidad de nutrientes y de factores forzantes a lo largo de la costa de Perú existe una mayor intensidad en
favorables que se mantienen durante todo el año (Pocklington, la surgencia durante invierno y primavera, siendo más débil en
1981). Igualmente ciertas áreas altamente productivas coinciden verano y otoño. Igualmente en la región se observa una de las
con la presencia de una extensa plataforma, particularmente señales más intensas asociadas con el ciclo El Niño Oscilación
entre los 7º-10º S (Zuta & Guillén, 1970). del Sur (ENOS). Durante la fase cálida del ENOS, conocida
La disponibilidad de nutrientes frente a Perú es el resultado como El Niño (EN), la distribución y extensión de las masas
de eventos de surgencias costera, los cuales transportan desde de agua varía (Tabla 1, Fig. 1, a y b), con desplazamientos hacia
profundidades someras (usualmente 50–100 m) aguas con un la costa de Aguas Subtropicales Superficiales y desplazamiento
alto contenido de nitratos y bajo contenido de oxígeno disuelto hacia el sur de Aguas Ecuatoriales Superficiales y Aguas Tropicales
(Zuta & Guillén, 1970; Pocklington, 1981). Importantes centros Superficiales las cuales se caracterizan por un bajo contenido de
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Tabla 1. Propiedades de las masas de agua frente a la costa peruana (Zuta & Guillén, 1970; Silva & Konow, 1975; Strub et al., 1998)*
T
GRACO ET AL.
Ilo
18° S en el cual se describe su productividad, distribución y variabilidad
de nutrientes, particularmente fosfatos (Gunther, 1936). A fines de
Y
90° W 85° W 80° W 75° W 70° W los años 50 y comienzos de los años 60, se realiza una importante
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
2° S
ATS campaña oceanográfica extranjera (STEP I) con el objeto de carac-
SAL>33,8 ups Pto. Pizarro terizar la Contracorriente Subsuperficial de Perú-Chile (Wooster
Paita Condiciones & Cromwell, 1958; Wooster, 1961; Wooster & Gilmartin, 1961;
AES El Niño
6° S SAL>33,8--34,8 ups Wooster et al., 1965). Estos trabajos presentan mediciones de
Pimentel
silicatos, nitratos y nitritos. La primera revisión de las condiciones
Chimbote
químicas de las aguas costeras frente a Perú es el trabajo realizado
10° S por Zuta y Guillén (1970), en el cual se describe la distribución
Huacho y variabilidad de las propiedades físicas, nutrientes y oxígeno a
ACF
SAL>34,8--35,1 ups
Callao partir de datos obtenidos en diferentes cruceros realizados entre
Pisco los años 1928 y 1967 (e.j., Carnegie VII, Antón Bruun, Crucero
14° S
ASS Unitas III) y entre los años 1961 y 1968 (e.j., “Bondy”, “Unanue”).
SAL>35,1 ups San Juan
Quilca Entre los años 1976 y 1977 se realizó un importante esfuerzo de
Ilo colección de datos en el marco del programa internacional CUEA
18° S ”Coastal Upwelling Ecosystems Analysis”. Este programa tuvo por
objeto el estudio de aspectos físicos, químicos y biológicos de los
90° W 85° W 80° W 75° W 70° W
ecosistemas de surgencias costeras (e.j., California, Óregon, NO
Figura 1. Esquema de la distribución de masas de agua su- de África y Perú). En el caso de Perú se realizaron expediciones
perficiales frente a las costas peruanas: condiciones normales
(JOINT-II), a los 15º S (marzo-octubre, 1976 y marzo-mayo,
y condiciones El Niño (según Morón & Sarmiento, 1999). ATS:
Aguas Tropicales Superficiales, AES: Aguas Ecuatoriales 1977) que generaron diversas publicaciones (Fiadeiro & Strick-
Superficiales, ACF: Aguas Costeras Frías, ASS: Aguas Sub- land, 1968; Dugdale et al., 1977; Packard et al., 1978; Codispoti
tropicales Superficiales. & Packard, 1980; Codispoti, 1981; Friederich & Codispoti,
1981; Guillén & Calienes, 1981; Packard et al., 1983; Codispoti
nutrientes. A nivel subsuperficial se intensifica temporalmente la & Christensen, 1985).
Corriente Peruana Subsuperficial, elevándose la concentración
de oxígeno disuelto (Guillén et al., 1985; Strub et al., 1998). Se Una segunda revisión de los nutrientes, clorofila y productivi-
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reconocen igualmente los eventos La Niña (LN), sin embargo dad primaria en el área, aparece en los años 80, enfocada en la
estos han sido menos descritos. Estos eventos presentan carac- variabilidad espacio-temporal de las aguas costeras frente a Perú
terísticas opuestas a la de los Niños, observándose una intensi- (Calienes et al., 1985). La serie de datos analizados en esta revisión
ficación en las aguas de afloramiento frías, ricas en nutrientes y corresponde al período 1964 y 1978, obtenidos en cruceros bio-
una alta productividad (Chavez, 2005). oceanográficos periódicos nacionales asociados con el estudio
del fenómeno del Niño (EUREKA Y EBCCEN) y con cruceros
La gran producción biológica y la variabilidad de los procesos del programa CUEA. En la década de los 80 se realizaron varias
bio-oceanográficos del sistema de surgencias de la corriente de campañas extranjeras, tal como NITROP-85 y PACIPROD, la
Humboldt frente a Perú han sido objeto de numerosos estudios primera asociada al estudio del ciclo del nitrógeno y la mínima
y campañas oceanográficas tanto de carácter nacional como in- de oxígeno (Codispoti et al., 1986; Codispoti et al., 1989; Ward
ternacional. Algunas de estas campañas realizadas por el Instituto et al., 1989a; Ward et al., 1989b; Lipschultz et al., 1990) y la
del Mar del Perú IMARPE (e.j., cruceros oceanográficos, cruceros segunda en la productividad y las surgencias frente a Perú (Minas
de evaluación hidroacústica de recursos pelágicos, entre otros) et al., 1990; Copin-Montégut & Raimbault, 1994).
se han mantenido a lo largo del tiempo con el fin de evaluar la
abundancia y distribución de los recursos marinos y su inter- A nivel nacional, en el año 1986 IMARPE inicia un impor-
relación con el ambiente en el cual se desarrollan, siendo este tante sistema de observación bio-oceanográfico mensual a lo largo
último aspecto clave para la comprensión del ecosistema y su de la costa de Perú conocido como Monitoreo Oceanográfico
funcionamiento. Pesquero en Áreas Seleccionadas o MOPAS. Estas observaciones,
entre las que se encuentran mediciones de nutrientes y oxígeno
El objetivo de este trabajo es presentar una revisión de las en la columna de agua, se realizaron mensualmente en el área de
investigaciones en oceanografía química realizadas a lo largo Callao, Etapa I (Zuta, 1989) para luego extenderse al área norte
2° S 2° S Verano 2° S Verano
3 Verano 0.75 0.75 3 5
N.NO3(�g at/l) P.PO4(�g at/l) Si.SiO3 (�g at/l)
5 0m
5 0m 0m
6° S 0.75
6° S
Y
6° S 3 1.0 1.0 3
ENSO:
5
5 5
3 10° S 0.25
10° S 0.25 0.5 10° S
2° S 2° S Invierno 2° S Invierno
53 Invierno 0.75 P.PO4(�g at/l)
N.NO3(�g at/l)
5 Si.SiO3 (�g at/l)
10 1.0 0m 0m
0m 10
15 1.0
6° S 6° S 6° S 15 20
15 20
1.25 2.0 10 20
20
10 20 10° S
10° S 2.0 10° S 5 15
15
0.75 3
10
10
14° S 1.5 15
1.0 14° S
14° S 10
5
3 0.75
10
1.25 5 10
d 18° S e 18° S
18° S f 3
85° W 80° 75° 70° 85° W 80° 75° 70° 85° W 80° 75° 70°
Figura 2. Distribución estacional de nutrientes superficiales (a,b) Nitratos (µg-at/L equivalente a µM), (c,d) Fosfatos (µg-at/L
equivalente a µM), (e,f) Silicatos (µg-at/L equivalente a µM) en el mar Peruano (Calienes et al., 1985).
como parte de las actividades del proyecto especial, Estudio -Variabilidad costa-océano y latitudinal
Integral del fenómeno El Niño (PEEICON), y finalmente a las
Las mayores concentraciones de nutrientes frente a Perú se
áreas de Tumbes, Paita, Chimbote e Ilo. Datos de las variables
localizan cerca de la costa. Las altas concentraciones de nutrientes
físicas y químicas obtenidas durante los MOPAS (años 1986 y
son resultado de lo aportado por las aguas de surgencias, el trans-
1991) se presentan en el atlas de R. Calienes (1992).
porte de corrientes y la ocurrencia de procesos biogeoquímicos
En los últimos años los estudios en oceanografía química se de regeneración y/o consumo de nutrientes en la capa eufótica
han enfocado en la comprensión de la productividad (Chavez, o en el sedimento. Además el área se caracteriza por la presencia
1995; Bruland et al., 2005) y la abundancia y distribución de altas concentraciones de nutrientes en forma de “lenguas” o
de los recursos marinos (IMARPE, Cruceros Oceanográficos plumas que se observan mar afuera a lo largo de la costa peruana
Regionales, Cruceros de estimación de la biomasa desovante (Calienes et al., 1985). Estas lenguas de aguas frías se explican
de anchoveta etc), siendo el componente químico uno de los por la dinámica oceanográfica del área, asociándolas con estruc-
aspectos analizados (Ledesma & Sarmiento, 2000; Morón & turas tipo remolinos (ciclónicas y anticiclónicas) y filamentos,
Ledesma, 2001; Flores et al., 2004). limitadas horizontalmente a 50 km o menos (Strub et al., 1998).
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
En el caso de los nitratos hasta las 50 millas de la costa presentan
A continuación se realizará una síntesis de los principales hal-
valores entre 20,0 µM y 0,5 µM, disminuyendo a casi cero en
lazgos en oceanografía química para el Sistema de surgencias de
aguas oceánicas. Al igual que los silicatos en aguas recientemente
la corriente de Humboldt frente a Perú a partir de los trabajos
advectadas a la superficie su concentración es alta, sin embargo
realizados y publicados en el marco de las expediciones y estudios
los florecimientos fitoplanctónicos pueden agotarlos totalmente
expuestos anteriormente.
(Dugdale & Goering, 1967; Zuta & Guillén, 1970). Experimen-
Distribución y variabilidad de nutrientes tos realizados durante los cruceros CUEA (1976-77), sobre con-
Los sistemas de surgencias se caracterizan por una alta con- sumo y regeneración de silicatos, muestran que la regeneración
centración de nutrientes inorgánicos, tales como nitratos (NO3-), de este nutriente en las capas superficiales es mínima, siendo el
fosfatos (PO43-) y silicatos (SiO24+) los cuales se encuentran en primer nutriente que se agota, pudiendo ser limitantes para el
exceso con respecto a las concentraciones requeridas para ser incor- fitoplancton (Nelson et al., 1981). En el caso de los nitratos, en
porados por los organismos. La concentración de estos nutrientes aguas oceánicas se han reportado condiciones de altos nitratos y
es uno de los factores que afecta el crecimiento de la comunidad baja clorofila. Este exceso de nitrato con respecto a la asimilación
marina, pero también lo son su distribución y variabilidad, objeto por parte el fitoplancton ha sido explicado por efecto de pastoreo
de estudio de la mayoría de los trabajos en el área. sobre el fitoplancton (Walsh, 1976). Recientemente investiga-
ciones conducidas en aguas peruanas muestran que a lo largo de
Los rangos promedio superficiales de nutrientes publicados la costa sur de Perú y aguas afuera existen condiciones pobres
para la costa de Perú son: 0,2–4,0 µM PO42-; 0,0–35,0 µM en hierro bio-disponible, lo cual podría limitar la productividad
NO3-; 0,0 – 30,0 µM SiO24+ (Zuta & Guillén, 1970; Guillén & a pesar de existir altas concentraciones de nitratos (Hutchins et
Izaguirre De Rondán, 1973; Calienes et al., 1985). al., 2002; Bruland et al., 2005).
GRACO ET AL.
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
3.00
3.50
1981). Al norte de los 15º S se destacan mayores concentraciones
de nitratos (hasta 35,0 µM) y silicatos (hasta 30,0) que al sur
0 (Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973).
La distribución latitudinal de nutrientes está asociada con
Profundidad (m)
600
(Zuta & Guillén, 1970; Guillén & Izaguirre De Rondán, 1973;
13°53' - 77 °54' Calienes & Guillén, 1981). La figura 2 representa la distribución
Y
1 1°57' - 78°37'
09°58' - 82° 10' costa de Perú según Calienes et al.(1985). Esta figura indica, al
igual que los trabajos precedentes, que las mayores concentracio-
1000 nes de nitratos, silicatos y fosfatos se asocian con los principales
centros de surgencias, e igualmente sugieren la existencia de una
Silicatos (µM) variabilidad latitudinal. Esta variabilidad latitudinal es evidente
100
40
60
80
0
0 al norte de los 12º S (Fig. 2). Bajas concentraciones para los tres
nutrientes se observan en el norte (> 4º S).
Con respecto a las diferencias latitudinales en la concentración
Profundidad (m)
200 de nitratos una de las explicaciones, tal como veremos en las sec-
ciones siguientes, podría asociarse con la existencia de procesos
de reducción de nitrato en condiciones deficientes en oxígeno,
400 condiciones que se intensifican al sur de los 10º S (Wooster et al.,
1965; Fiadeiro & Strickland, 1968; Ward et al., 1989a).
10
20
30
40
50
200
En la capa de transición, que coincide con la Termoclina
Subsuperficial Permanente (TSP) y se encuentra por encima
de los 100 m, encontramos un aumento rápido en los fosfatos
400
de 1,0 a 2,0 µM y ocasionalmente de 0,5 a 2,5 µM. En el caso
de los silicatos esta capa presenta valores entre 5,0 y 30,0 µM.
Para los nitratos, esta capa está ligeramente sobre la capa de
600
transición de silicatos, con concentraciones de 5,0 a 20,0 µM
04º37' - 82º08' intensificándose en la costa.
800 06º23' - 82º15' La capa intermedia, es la capa en que los fosfatos alcanzan la
14º05' - 78º11'
16º13' - 80º50
máxima concentración con valores de 2,5 µM como se observa
en los perfiles (Fig. 3) e incluso de 3,5 µM entre las profundi-
1000 dades de 500 y 1,200 m, por debajo de esta capa generalmente
Figura 3. Perfiles de distribución vertical de nutrientes Nitratos, se reducen. Valores superiores a 3,0 µM ocurren hacia la costa, y
Fosfatos y Silicatos, en diferentes áreas de Perú. Los datos en las aguas de fondo en contacto con la plataforma continental.
fueron obtenidos de la base Mundial de datos Oceanográficos Para los silicatos en la capa intermedia tenemos valores entre 30,0
WOCE.
Sección Pta. Falsa mayores valores que ocurren en aguas de fondo y en contacto
Fos fa to s ( µM ) S ilica t os (µM ) N itr at os (µM )
con la plataforma se asocian con el transporte lateral, la interac-
E st. 47 43 3 93735 3 2 29 47 43 39 373 5 32 2 9 47 43 39 373 5 3 2 2 9
1 1 2
0
5
10
20 30
0
10
20
0 ción con el bentos y las altas tasas de remineralización de materia
10
Y
50 50 50
ENSO:
15
Profundidad (m)
Los procesos biogeoquímicos junto con la dinámica ocean-
20
200 200 200 ográfica del área determinan no solo los cambios espaciales sino
250 250 250
también la variabilidad temporal de los nutrientes, identificán-
2 .5 30 dose diferentes escalas de variabilidad temporal, tales como la
300 300 300
90 60 30 0 ( mn ) 90 60 30 0 (m n ) 90 60 30 0(m n ) intraestacional, estacional, interanual y decadal.
Sección: Chimbote
Pocos trabajos han sido publicados en relación a la variabilidad
E st . 3 38 334 33 0 327 323 319 338 334 330 327 32 3 319 338 334 3 30 327 323 319
1
0 0
10
0
temporal, la mayoría de ellos asociados a la variabilidad estacio-
15
nal (Zuta & Guillén, 1970; Guillén et al., 1977; Calienes et al.,
10 20
50 50 15
50
10
10 0
15 20
100
18
1 00 1985). En estos trabajos se analiza la variabilidad superficial de los
Profundidad (m)
20
15 0 150 1 50
20 de masas de agua tal como muestra la fig. 2. En el caso de los fosfatos
1
20 0 200 2 00
20 se observa que valores máximos (2,0 µM) ocurren en invierno y más
25 0 250 2 50
bajos en verano (hasta de 0,25 µM). En verano la isolínea de fosfatos
90 60 30
30 0
0(mn ) 90 60 30
300
0(m n ) 9 0 60 30
3 00
0(m n)
de 1,0 µM se extiende cerca a la costa, mientras en invierno se aleja,
Sección: Callao encontrándose concentraciones de 1,5 µM que se distribuyen más
E st. 515 511 50 7 504 500 496
0
515 511 50 7 504 500 496 515 5 11 507 504 500 496
0
allá de las 200 millas (Fig. 2 c y d). En el área central de Perú (frente
0
a Callao ~ 12º S), los cambios se producen por encima de los 50
10 10
3 .0 5 20
50 50 50
2 .0
15 m, la isolínea de fosfatos de 2,5 µM presenta grandes fluctuaciones
1 00 1 00 10 0 estacionales, con un mayor acercamiento a la superficie en julio,
Profundidad (m)
1 50 20
1 50 15 0 septiembre y diciembre, y un mayor hundimiento en enero, febrero
2 00 10 2 00 20 0
y de octubre a noviembre (Calienes et al., 1985). Igualmente en el
norte (Punta falsa, ~ 6º S) se producen fluctuaciones en la isolínea
2 50
15
20
2 50 25 0
de 2,0 µM con hundimiento en presencia de aguas de mayor
3 00 3 00 30 0 salinidad y elevaciones en presencia de aguas con salinidades
90 60 30 0( mn ) 90 60 30 0 (m n ) 90 60 30 0 (m n)
menores a 35,00 ups (Zuta & Guillén, 1970).
Figura 4. Distribución vertical de Fosfatos, Silicatos y Nitratos
Los silicatos y los nitratos presentan distribuciones y variabi-
en el norte y centro de Perú (Punta Falsa ~6º S, Chimbote ~9º
S y Callao ~12º S). Datos Crucero 2000-08-09 (Agosto-Sep-
lidad similares. Las mayores concentraciones de silicatos (25,0
tiembre 2000) publicados en Morón & Ledesma (2001). µM) se observan en invierno y primavera y las menores en verano
(1,0 µM, Fig. 2 e y f ), con máximas concentraciones presentes
y 50,0 µM que se extienden hasta los 500 m y una capa más en el área sur (~15º S) (Calienes et al., 1985). La variación de
profunda con valores superiores a los 50 µM y de hasta 110 µM los silicatos está muy asociada con la variabilidad de las fases
(Fig. 3). Los nitratos por su parte presentan por encima de los activas y pasivas de la surgencia y de los tipos de poblaciones
600 m concentraciones de 20,0–45,0 µM y por debajo de los fitoplanctónicas presentes (Zuta & Guillén, 1970). En el caso
600 m hasta aproximadamente los 1,300 m valores de nitratos de los nitratos los valores máximos ocurren en invierno (20,0
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
de 40,0 – 55,0 µM. µM, Fig. 2 a y b), mientras durante el verano los valores son
próximos a cero (Calienes et al., 1985). La variabilidad de los
La distribución vertical de los nutrientes resulta de los procesos nutrientes tiene un patrón temporal similar al de la temperatura,
físicos y biológicos que están ocurriendo, tales como circulación, mostrando el rango anual de la concentración de nutrientes a
presencia de diferentes masas de agua, eventos de surgencia, una temperatura dada, límites definidos para cada estación del
procesos biológicos (incorporación por fitoplancton, excreción) año. En resumen podemos decir que la variabilidad estacional de
y biogeoquímicos (nitrato-reducción, remineralización). La vari- los nutrientes se asocia con la variabilidad en la intensidad de los
abilidad de estos procesos físicos, químicos y biológicos resulta eventos de surgencia, máximos en invierno y primavera, y más
en diferencias en los perfiles tales como los que se observan en débiles en verano y otoño (Calienes et al., 1985).
la fig. 4 (secciones a diferentes latitudes de Perú). La capa su-
perficial de la columna de agua, por ejemplo, se caracteriza por Además de los cambios estacionales, hay cambios en la distri-
presentar máximos y mínimos que se asocian con los eventos de bución de nutrientes influenciados por eventos como El Niño
surgencias (aguas afloradas ricas en nutrientes) y/o la actividad (EN) o La Niña (LN). Durante El Niño se ha reconocido que las
de fotosíntesis (incorporación de nutrientes). En el caso de las aguas superficiales frente a Perú son alteradas por el flujo de aguas
capas intermedias, los altos nitratos evidencian el fuerte efecto anormalmente cálidas y pobres en nutrientes que provienen del
de las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales o Aguas Ecuatoriales Ecuador. En estos períodos se observa el desplazamiento hacia el
Profundas, particularmente entre 100 y 300 m (Zuta & Guillén, sur de Aguas Tropicales Superficiales (ATS) y Aguas Ecuatoriales
1970). La disminución subsuperficial de los nitratos se asocia Superficiales (AES) y hacia la costa de las Aguas Subtropicales
con procesos biogeoquímicos que se explican en detalle en las Superficiales (ASS) (Fig. 1 b). Durante EN intenso el desplaza-
secciones siguientes. En el caso de los silicatos y fosfatos, los miento de las ATS y AES pueden llegar a la zona central de Perú
GRACO ET AL.
(Guillén et al., 1985). Durante EN la termoclina y la nutriclina los productores marinos, constituye una fuente dominante de
se profundizan, los eventos de surgencia se desarrollan en áreas materia orgánica, con una proporción de Nitrógeno/Fósforo de
muy reducidas y aunque los vientos favorables a las surgencias 16/1 (proporción Redfield C/N/P 106/16/1). Las desviaciones
continúan, las aguas advectadas a la superficie presentan valores de estas proporciones pueden tener diferentes orígenes, una
de nutrientes inferiores a los considerados en promedio para la materia orgánica con una proporción diferente de N/P, procesos
región (Zuta & Guillén, 1970). de remineralización distintos de los aeróbicos, y/o la presencia
de nutrientes preformados que caracterizan una masa de agua
Durante EN de 1972-73 se detectaron altas concentraciones
y pueden acumularse durante su transporte (Libes, 1992). En
de silicatos cerca de la costa, asociadas a una pobre productividad
consecuencia, la proporción entre nutrientes es un indicador de
(Rojas De Mendiola, 1969). Estudios realizados durante 1987
procesos físicos y biogeoquímicos que están ocurriendo en el
muestran como las Aguas Costeras Frías fueron desplazadas por
ambiente con implicancias en las comunidades fitoplanctónicas
aguas calientes. Durante el verano las AES caracterizadas por una
que se desarrollan (diatomeas versus dinoflagelados) y en la
baja concentración de nutrientes (0,5-0,7 µM PO43-; 10,7 – 0,8
productividad del sistema.
µM NO3- y 4,0 – 5,0 µM SiO24+) se extienden hasta los 8º30’
ENSO:
S. Igualmente frente a los 7º–8º S aparecen las ASS que también Para el Océano Pacífico, Fiadeiro & Strickland (1968) encon-
poseen un contenido bajo de nutrientes (<0,5 µM PO43-, <5 µM traron una proporción atómica entre el N/P de 13/1 en aguas de
Y
NO3- y SiO24+) (Guillén et al., 1989). fondo y algo menor en aguas someras. Frente a Perú Strickland
VARIABILIDAD CLIMÁTICA
Y
ENSO:
IMPLICANCIAS PARA LOS RECURSOS COSTEROS Y SU MANEJO
Figura 5 Variabilidad de nutrientes en la zona central de Perú (Callao ~12º S): Silicatos [mmol L-1 equivalente a mm] y Fosfatos
[mmol L-1 equivalente a mm] frente a la zona central de Perú (Flores et al., 2006)
Zuta y Guillén (1970) describen en detalle la distribución vertical describiremos en detalle en la sección siguiente. Por debajo de la
del oxígeno frente a Perú (Fig. 6 a). Existe una capa superficial de alto ZMO y en relación con las Aguas Antárticas Intermedias (>
oxígeno por debajo de la cual aparece una capa de discontinuidad, 500m), el oxígeno incrementa sus concentraciones.
conocida como oxiclina, en la cual el oxígeno cae bruscamente hasta
-Zona de Mínimo de Oxígeno (ZMO) frente a Perú
el valor de 1,0 mL L-1 e incluso más bajo. Esta capa persiste durante
todo el año, y se relaciona en el norte con la termoclina superficial Las ZMOs, son zonas del océano persistentes que se distribuyen
permanente, y al sur de los 6º S con la termoclina subsuperficial a profundidades intermedias y se caracterizan por presentar
permanente. Generalmente al sur de los 14º S se asocia además condiciones de muy bajo oxígeno (< 0,5 mL L-1) (Anderson et
con la haloclina. Por debajo de la oxiclina se encuentra una capa de al., 1982; Kamykowski & Zentara, 1990). Estas ZMOs se desar-
concentraciones bajas de oxígeno (< 0,5 mL L-1, Fig. 6). Esta capa rollan cuando hay aguas pobres en oxígeno y una alta demanda
limita la conocida Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO), la cual de oxígeno en combinación con una pobre ventilación (Wyrtki,
1962; Kamykowski & Zentara, 1990). Un largo período de
residencia y una intensa actividad biogeoquímica determinan
a b en estas áreas una alta tasa de consumo de oxígeno, llegando a
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Oxígeno Disuelto (mL L-1) Nitritos (M) valores cercanos a cero. La importancia de cada uno de los pro-
0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3
cesos de ventilación, circulación y productividad en la formación,
0 mantenimiento y evolución de las ZMOs está en debate (Minas
50 et al., 1990; Pennington et al., In press) y es objeto de estudio
de diferentes grupos de investigación.
100
Una ZMO bien desarrollada se localiza frente a Perú donde
150
comparada con otros sistemas es mucho más intensa y somera
Profundidad (m)
GRACO ET AL.
m con valores predominantemente menores a 0,25 mL L-1. La alizados frente a Perú, en la zona de Paita (5º S) y San José (6º
isolínea de 0,25 mL L-1 de oxígeno aparece más superficial cerca de 45’ S) muestran como la distribución de la mínima de oxígeno
la costa y hacia el sur. En el norte (5–6º S) se presenta por debajo es modulada por los eventos EN o La Niña (LN), los cuales
de los 100 – 200 m, mientras a partir de los 12º S predomina por modifican la intensidad de la Corriente Peruana Subsuperficial
debajo de los 50 m. Valores menores a 0,1 mL L-1 aparecen a los y aumentan el oxígeno en la columna de agua (Guillén et al.,
15º S a partir de los 150 – 200 m cerca de la costa y se profundiza 1985). Por ejemplo, durante EN 1997–1998, la zona norte de
mar adentro (>300 m) (Minas et al., 1990). Perú mostró la depresión en la isoterma de 15º C por debajo de
los 100 m y la intrusión de AES, oxigenándose gran parte de la
• La ZMO se asocia con la contracorriente de Chile-Perú y
columna de agua (Gutiérrez et al., 2005; Ledesma et al., 2006).
las AESS o Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales definidas en
La zona central de Perú (12º S), igualmente mostró cambios en
el Pacífico Oriental Sur frente a Chile (Morales et al., 1999)
la ZMO durante EN 1997–1998, tal como lo muestra la figura
y denominadas para Perú como AEP o Aguas Ecuatoriales
7 a y b, profundizándose y distribuyéndose más allá de los 100
Profundas por Zuta y Guillén (1970). Estas masas de agua
m y observándose aguas costeras más oxígenadas a diferencia de
pobres en oxígeno se caracterizan además por altas salinidades,
ENSO:
Figura 7. Estructura vertical del oxígeno disuelto (ML L-1) en el norte de Perú (Paita ~ 5ºS y San José ~ 7ºS) (Gutiérrez et al., 2005)
Con respecto a los cambios latitudinales en la distribución de dad y asociado con las aguas templadas subantárticas (Fiadeiro
la ZMO, las condiciones de mínima de oxígeno se encuentran a & Strickland, 1968). Este MPN presenta valores promedio de
partir de los 2–3º S (Wooster & Gilmartin, 1961). La mínima 3,5 – 0,1 µM. Al sur de los 10–12º S y distribuyéndose hasta
de oxígeno en el norte y hasta lo 9–11º S de Perú, se profundiza el norte de Chile (25º S) se han observado los dos máximos, el
Y
ENSO:
a unos 100–200 m (Fig. 8 a), por efecto del control que ejerce MPN y el MSN (Fig. 6 b). El MPN entre 10 y 50 m y El MSN
el flujo de aguas oxigenadas cercanas a la costa asociadas a la que se extiende verticalmente entre los 50 – 100 m cerca de la
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
ser producidos y/o excretados por el fitoplancton, bacterias yo
y cese el crecimiento (Morris, 1974).
utilizados por diferentes microorganismos a diferentes profun-
didades. En la mayor parte de las regiones del océano abierto, En el caso del MSN, la acumulación de nitritos que se observa
concentraciones muy bajas de nitrito se detectan, tanto en las se asocia con el proceso de reducción de nitratos, que es el primer
aguas superficiales como en las aguas profundas. Sin embargo paso de la desnitrificación y que permite la transformación de
en los sistemas de surgencias, y en particular frente a Perú una nitratos en nitrógeno gaseoso. El proceso de reducción de nitratos
de las peculiaridades que se observa es la presencia de altas con- puede ser inhibido por la presencia de oxígeno, limitado por la
centraciones subsuperficiales de nitritos. disponibilidad de nitrato y en mayor proporción por la disponibi-
lidad de bacterias desnitrificantes (Payne, 1973). Frente a Perú
Dos máximos de nitritos que se observan en la columna de
una importante actividad de nitrato reductasa se encontró en el
agua, uno que se encuentra cerca del piso de la capa superficial
núcleo del MSN, coincidente con un déficit de nitrato de 7,0
y se denomina máximo primario de nitritos (MPN), y otro por
µM y condiciones de oxígeno menores a 0,2 mL L-1 (Packard et
debajo del MPN denominado máximo secundario de nitritos
al., 1978). Un importante hallazgo en la ZMO frente a Perú, fue
(MSN) (Fig. 6). Este último se observó por primera vez en el año
la existencia de actividad nitrificante (oxidación de amonio) en
1937 (Gilson, 1937) en el mar de Arabia, con concentraciones de
condiciones deficientes en oxígeno (< 2,0 mL L-1) considerado
hasta 7,4 µM. Posteriormente, Brandhorst (1959) lo reconoció
un dominio de las bacterias desnitrificantes(Ward et al., 1989a;
en el Pacífico Tropical, México, Norte de Chile y Perú.
Ward et al., 1989b). En consecuencia los nitritos podrían acu-
Frente a Perú, al norte de los 6º S, tal como muestra la Fig. 6 mularse por procesos de oxidación de amonio, siendo máxima
b, aparece sólo el MPN ubicándose en la base de la termoclina esta actividad en los bordes de la ZMO y mínima en el núcleo.
superficial estacional (~50 m), entre los 10 y 60 m de profundi- Losa procesos de nitrificación y desnitrificación parecen coexisten
GRACO ET AL.
en el área existiendo un importante acoplamiento entre ellos, de otras escalas de variabilidad (intraestacionales-ondas atrapadas
dando lugar a la pérdida de nitrógeno pero también pudiendo e interdecadales), sin embargo aún no se ha profundizado en
contribuir con acumulación de nitritos. estos aspectos. Los estudios realizados en el área han abordado
diferentes temáticas además del estudio de los parámetros hidro-
-Variabilidad temporal de las concentraciones máximas
químicos, como son el CO2; hierro y productividad, ciclo del
de nitrito
nitrógeno, abriendo numerosos interrogantes que constituyen
Pocos estudios existen sobre la variabilidad temporal de los un desafío para esta área de investigación.
nitritos. Se ha observado que los bordes espaciales pueden ser
Las características hidroquímicas del área de surgencias de la
desplazados temporalmente durante eventos EN. Posterior al
corriente de Humboldt frente a Perú y su variabilidad son aspec-
evento EN de 1972 la zona costera presentó concentraciones
tos claves para comprender las fluctuaciones en la productividad,
de nitritos mayores a 7,0 µM, incremento que podría asoci-
en la distribución y abundancia de los recursos marinos y en
arse con cambios en procesos de desnitrificación (Codispoti &
general de los componentes biológicos del sistema. El desafío
Christensen, 1985; Codispoti et al., 1986). Durante las fases
actual es avanzar en la comprensión de uno de los ecosistemas
ENSO:
han permitido reconocer un sistema caracterizado por una alta upper slope areas of the Peruvian and Chilean pacific
variabilidad espacial y temporal en sus parámetros hidroquímicos coast, and changes caused by El Niño. Geological Society:
tales como nutrientes (nitratos, fosfatos y silicatos) presentes 131-154.
en altas concentraciones en el área. Además se reconoce en el Brandhorst, W. 1959. Nitrification and denitrification in the eastern tropi-
área la presencia de una Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO) cal North Pacific. J. Cons. int. Explor. Mer (25): 3-20.
caracterizada por aguas deficientes en oxígeno (< 0,5 mL L-1) Bruland, K.W.; E.L. Rue; G.J. Smith & G.R. Ditullio. 2005. Iron,
macronutrients and diatom blooms in the Perú upwelling
que se distribuyen según la latitud a partir de los 50 o 200 m,
regime: brown and blue waters of Perú. Marine Chemistry
y en ocasiones interceptan la plataforma. Las condiciones de (93): 81-103.
altos nutrientes, alta productividad y bajo oxígeno por su parte Calienes, R. & O. Guillén. 1981. Masas de agua y producción pri-
favorecen en el área procesos como la nitrato reducción el cual se maria en el Perú. Bol. Inst. Mar Perú (Vol. Extraordinario
evidencia a partir de la acumulación de nitritos subsuperficiales ICANE): 155-163.
y por la pérdida de nitrógeno generando importantes déficit en Calienes, R.; O. Guillén & N. Lostaunau. 1985. Variabilidad espa-
los nitratos y modificaciones en las proporciones de C/N/P en cio-temporal de clorofila, produccion primaria y nutrientes
el área. Los diversos cruceros y monitoreos bio-oceanográficos frente a la costa peruana. Bol. Inst. Mar Perú (10): 6-12.
realizados frente a Perú han permitido describir algunas escalas Calienes, R. 1992. Proyecto MOPAS: Monitoreo Oceanográfico pesquero
en áreas seleccionadas. Inf. Inst. Mar Perú (102): 167.
de variabilidad oceanográfica existente. Se observa la importancia
Chavez, F.P.; R.T. Barber & M.P. Sanderson. 1989. The potential
de la dinámica oceanográfica (distribución de masas de agua) Primary Production of the Peruvian Upwelling System.
y la intensidad de los eventos de surgencias a escala estacional, Instituto del Mar del Peru (IMARPE), Deutshe Gesell-
como también la influencia del ciclo ENOS, con sus fases cálidas schafr fur Technische Zusammenarbeit (GTZ) and Inter-
(EN) y frías (LN) a escala interanual. Se reconoce la existencia national Center for Living Aquatic Resources Mangement
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El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores
Altoandinos de Ancash, Perú
Nectar of Puya species like resource for high Andean hummingbirds of
Ancash, Peru
Letty Salinas1; César Arana2 y Mery Suni3
1
Departamento de Orni-
tología, Museo de Histo- Resumen
ria Natural e Instituto de En la región altoandina de Ancash la mayor diversidad de flores ornitófilas se encuentran en am-
Investigación de Cien-
bientes de matorral, en contraste a roquedales y pajonales, en los que encontramos rodales de
cias Biológicas Antonio
Raimondi, Facultad de bromelias del género Puya, cuyo néctar podría constituir un importante recurso para picaflores
Ciencias Biológicas, Uni- altoandinos en estos tipos de ambiente. Para documentar esta hipótesis, entre el 2004 y el 2005
versidad Nacional Mayor se realizaron un total de 264 horas de observación de picaflores de dos rodales de Puya, ubicados
de San Marcos. Apartado encima de los 3000 m de altitud. El primer rodal fue de Puya raimondii en un pajonal del Parque
14-0434, Lima 14, Perú. Nacional Huascarán (9º39’ S—77º13’ W), el segundo fue de Puya rauhii en roquedales del Callejón
Email Letty Salinas: de Conchucos (8º10’ S—77º52’ W). La frecuencia de visita de los picaflores a las inflorescencias
lsalinass@unmsm.edu.pe de Puya fue evaluada desde 10 puntos fijos de observación, además capturas con redes de niebla
2
Departamento de permitieron identificar el polen de su pico y frente. En P. raimondii se identificaron cuatro especies
Ecología, Museo de His- de Trochilidae alimentándose de su néctar (Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis
toria Natural e Instituto cupripennis y Metallura phoebe), siendo O. stolzmanni la especie más frecuentemente avistada
de Investigación de Cien- (60%). El 80% de las muestras de polen obtenidas de estos picaflores correspondían a P. raimon-
cias Biológicas Antonio dii. En el rodal de Puya rauhii se identificaron diez especies de Trochilidae (Colibri coruscans,
Raimondi, Facultad de
Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis cupripennis, Coeligena iris, Chalcostigma
Ciencias Biológicas, Uni-
versidad Nacional Mayor stanleyi, Lesbia nuna, Myrtis fanny, Metallura phoebe y Metallura tyrianthina), siendo las especies
de San Marcos. con mayores avistamientos M. phoebe (26%), C. coruscans (21%) y P. gigas (17%). El 31% de las
3
Laboratorio de Fisiología muestras de polen obtenidas de estos picaflores correspondían a Puya. Las especies altoandinas
Vegetal, Instituto de Inves- de Puya proporcionan un importante recurso alimenticio para picaflores, en especial para los de
tigación de Ciencias Bi- grandes altitudes donde la diversidad de plantas disminuye.
ológicas Antonio Raimon-
di, Facultad de Ciencias
Palabras clave: Trochilidae, Puya, Andes, Perú, Polinización.
Biológicas, Universidad Abstract
Nacional Mayor de San
Marcos. In the high Andean region of Ancash the greatest diversity of flowers ornithophilous is in shrublands,
in contrast to rocky areas and grasslands, in those that we find stands of bromelias of the genera
Puya whose nectar could constitute an important resource for high Andean hummingbirds in these
habitat types. To document this hypothesis, during 2004-2005, in 264 hours of observation, were
evaluated the hummingbirds of two stands of Puya above the 3000 m of altitude. The first stand was
Presentado: 12/06/2006
Aceptado: 18/12/2006
of Puya raimondii in a grassland of the Huascarán National Park (9º39’ S—77º13’ W), the second
was of Puya rauhii in rocky areas of the Conchucos Valley (8º10’ S—77º52’ W). The frequency of visit
of hummingbirds to the inflorescences of Puya was evaluated from 10 fixed points of observation,
also captures with mist nets allowed to identify the pollen of their bill and front. In P. raimondii four
species of Trochilidae were identified feeding of their nectar (Oreotrochilus stolzmanni, Patagonia
gigas, Aglaeactis cupripennis and Metallura phoebe), being O. stolzmanni the frequently sighted
species (60%). 80% of the obtained samples of pollen of these hummingbirds corresponded P.
raimondii. In the rodal of Puya rauhii was identified ten species of Trochilidae (Colibri coruscans,
TRABAJOS
Oreotrochilus stolzmanni, Patagonia gigas, Aglaeactis cupripennis, Coeligena iris, Chalcostigma
stanleyi, Lesbia nuna, Myrtis fanny, Metallura phoebe and M. tyrianthina), being the species with
more sightings M. phoebe (26%), C. coruscans (21%) and P. gigas (17%). 31% of the obtained
samples of pollen of these hummingbirds corresponded to Puya. The high Andean species of Puya DE
provide an important nutritious resource for hummingbirds, especially for those of high altitudes
ORNITOLOGÍA:
1981). Estudios sobre interacciones entre flores ornitófilas y sus sido llevadas a cabo en bosques Neotropicales (Feinsinger, 1987;
polinizadores han ayudado a elucidar patrones tanto ecológicos Snow & Snow, 1980; Stiles, 1981), quedando muchas interro-
como evolutivos (Wolf et al., 1976; Grant, 1994). Las flores or- gantes sobre lo que sucede en otras formaciones vegetales de estas
nitófilas presentan un síndrome que incluye varias características latitudes. En la región altoandina en general y particularmente en
que las hacen atractivas para las aves nectarívoras: Colores rojo, el departamento de Ancash registramos que la mayor diversidad
naranja o amarillo; cantidades grandes de néctar; ausencia de de flores ornitófilas se encuentran en ambientes de matorral los
cuales se ubican en altitudes medias, en contraste con lo que
DE
ORNITOLOGÍA
79° S 77° S
Figura 2. a) Puya raimondii en floración en el Parque Nacional Huascarán. b) Puya rauhii en floración en el callejón de Conchucos.
DE
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
70 semanas. Esta especie de Puya presenta semelparismo de manera
60% que el individuo muere al fructificar. El lapso de tiempo entre
60 el establecimiento como plántula hasta la floración y posterior
Avistamientos (%)
50
deceso puede durar más de cuarenta años (Rivera, 1985).
El rodal de Puya rauhii se encuentra localizado en las cercanías
40
30% del pueblo de Pampas (Callejón de Conchucos) alrededor de
30 los 3600 m de altitud en la ladera rocosa de un cerro, cerca del
cual se encuentra un matorral poco denso. P. rauhii (Fig. 2b) es
20 una planta que alcanza una altura entre los 1,5 y 2 m, con una
5% 5% inflorescencia de más de 1 m de largo, la cual incluye alrededor
10
de 120 flores en total. Las flores son de color amarillo verdoso
0 y alcanzan los 4 cm de largo, con néctar transparente. Al igual
Oreotrochilus Patagona Aglaeactis Metallura que P. raimondii, esta especie no tiene una floración simultánea;
stolzmanni gigas cupripennis phoebe sin embargo – al contrario de la anterior- presenta iteroparía
Figura 4. Porcentaje de avistamientos de picaflores alimen- produciendo estacionalmente flores en largo ejes florales.
tándose de la flor de Puya raimondii en el Parque Nacional
Huascarán. Diseño de observaciones
Con la finalidad de documentar la hipótesis de que las flores Se establecieron diez puntos fijos de observación de las plantas
de las especies de Puya son importantes para los nectarívoros de Puya en flor en cada rodal, para determinar la frecuencia de
de grandes alturas en los Andes, se realizaron observaciones de visitas de los picaflores. Adicionalmente, se realizaron capturas
picaflores en dos rodales de Puya ubicados por encima de los 3000 de aves con redes de niebla y se extrajo polen de éstas antes de
m de altitud, en el departamento de Ancash, Perú. liberarlas. Para obtener las muestras de polen de las aves, se
colocó un trozo limpio de cinta adhesiva transparente en el pico,
Material y métodos frente y/o garganta de éstas y luego esta cinta fue colocada en
Área de estudio una lámina portaobjeto. Las muestras de polen contenidas en las
El primer rodal fue de Puya raimondii Harms en un pajonal del láminas fueron contrastadas con muestras de polen extraídas de
Parque Nacional Huascarán (9º39’ S—77º13’ W), evaluado en oc- las plantas en floración en el área de estudio, incluyendo especies
tubre de 2004 (en total 110 horas de observación); mientras que el de las familias Asteraceae, Lamiaceae, Loasaceae, Gentianaceae,
segundo fue de Puya rauhii L. B. Smith en roquedales del Callejón Alstroemeriaceae y Passifloraceae entre las principales. Para el
de Conchucos (8º10’ S—77º52’ W) en agosto de 2004 y abril de análisis de frecuencias se contaron los granos de polen presentes
2005 (con un total de 154 horas de observación) (Fig. 1). en tres campos visuales por lámina montada en el campo.
TRABAJOS
inflorescencia, sino que empieza en la parte inferior de la misma,
terminando en el ápice en un periodo que puede durar varias avistada alimentándose del néctar de Puya (60% de 2420 avis-
tamientos, Fig. 4).
DE
60
de éstos como transportadores de los granos de polen para esta
50
SELECCIÓN DEL
especie de Puya.
40
Picaflores del rodal de Puya rauhii
30
20 Durante la evaluación en el rodal de Puya rauhii del Callejón
10.4% 5.3% 4.5% de Conchucos se identificaron diez especies de Trochilidae: Co-
VI CONGRESO NACIONAL
10
libri coruscans, Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis
0
cupripennis, Coeligena iris, Chalcostigma stanleyi, Lesbia nuna,
Puya Asteraceae Lamiaceae Otras
Myrtis fanny, Metallura phoebe y Metallura tyrianthina (Anexo 1).
raimondii
Lo que muestra una mayor riqueza de esta familia en compara-
Figura 5. Porcentaje de muestras (láminas con cinta adhe- ción con el rodal de P. raimondii. Esto se debe probablemente
siva) de picaflores por especie de polen, en el rodal de Puya a la menor altitud de la localidad con P. rauhii, además de la
raimondii.
DE
ORNITOLOGÍA
30 Discusión
26% Además de los Trochilidae señalados anteriormente, dos espe-
25 cies más de aves se alimentan del néctar de Puya en los dos sitios
21% de estudio: Diglossa brunneiventris (Emberizidae) y Conirostrum
20 cinereum (Thraupidae), las cuales son “ladrones” de néctar, pues
Avistamientos (%)
17%
extraen el mismo sin contribuir en la polinización, al romper la
15 12.4% base de la corola con sus picos y no estar en contacto con los
estambres.
10 7.2% Registramos en el rodal de Puya raimondii del Parque Nacional
6.1%
4.1%3.1% Huascarán, cuatro especies de aves que se alimentan de tépalos
5 y estambres: Zonotrichia capensis, Phrygilus plebejus, Ph. punensis
2.1% 1%
y Ph. unicolor (Emberizidae). Estas observaciones muestran que
0 estas aves afectan la reproducción de P. raimondii, pues no per-
is
M i pe i
c t ol z ina
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Pa oru e
c h ty gas
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miten la maduración de los estambres. Las flores de la enorme
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inflorescencia se convierten así en un recurso aprovechado de
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Ag
C
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Oreotrochilus stolzmanni
25 Metallura phoebe
Muestras (%)
15% 15%
VI CONGRESO NACIONAL
15 Chalcostigma stanleyi
Coeligena iris
10 7% Aglaeactis cupripennis
5% 5% 4%
5 Lesbia nuna
Metallura tyrianthina total (sin pico)
0 pico
SELECCIÓN DEL
Myrtis fanny
Bo iac p.
O p.
or .
G sa .
re ii
Pa are e
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0 5 10 15 20 25
j
ya
ifl
longitud (cm)
Pu
ORNITOLOGÍA:
Literatura citada
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
del pico de los picaflores (Buzato et al., 2000). Esta forma de la
flor podría interpretarse como una estrategia de Puya para contar Buzato S., M. Sazima & I. Sazima. 2000. Hummingbird-Pollinated
con el mayor número posible de agentes polinizadores. Floras at Three Atlantic Forest Sites. Biotropica 32:824-
Las grandes alturas se caracterizan principalmente por la 841.
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pendiente la documentación de la importancia de los picaflores
of Science of USA 91: 10407-10411.
en la reproducción de las especies de Puya, siendo necesario Meffe G.K. & C. R. Caroll. 1997. Principles of conservation biology.
plantear análisis de variabilidad génica en estos rodales, así como 2nd edition. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.
experimentos de autofecundación y fecundación cruzada. Mendonça L.B. & L. dos Anjos. 2005. Beija-flores (Aves-Trochilidae)
El encontrar que las flores de las especies de Puya son impor- e seus recuros florais em uma área urbana do Sul do Brasil.
Revista Brasileira de Zoología 22:51-59.
tantes para la comunidad de picaflores altoandinos como fuente
Ministerio de Agricultura. 2006. Decreto Supremo No. 043-2006-AG.
de alimento, refuerza lo encontrado por numerosos estudios en EL PERUANO Pp. 323527-323539.
el Neotrópico que muestran la importancia de las especies de Nabhan G.P. & T. Fleming. 1993. The conservation of mutualisms.
Bromeliaceae como recurso para picaflores. Esta relación fuente Conservation Biology 7: 457-459.
de néctar-polinizador, al parecer se debe al origen histórico en Rivera C. A. 1985. Puya raimondii Harms. Boletín de Lima 38:
común entre Bromeliacea y Trochilidae, teniendo ambas familias 85-89.
contacto desde el Terciario temprano (Buzato et al., 2000). Schuchmann K. L. 1999. Family Trochilidae (Hummingbirds). In: J.
del Hoyo, A. Elliott, & J. Sargatal (eds.) Handbook of the
La existencia de relaciones de interdependencia entre flores y Birds of the World. Vol. 5. Lynx Edicions, Barcelona.
polinizadores en la región evaluada, muestra la importancia de Smith, D. N. 1988. Flora and Vegetation of the Huascaran National
considerar en los esfuerzos de conservación de la biodiversidad Park, Ancash, Peru, with Preliminary Taxonomic Studies
altoandina éstas relaciones que ya han sido consideras como un for a Manual of the Flora. Ph.D. Thesis, Iowa State Uni-
factor clave en el éxito de la conservación de la biodiversidad versity, Ames. 281 pp.
en otras regiones del mundo (Nabhan & Fleming, 1993; Meffe Snow D.W. 1981. Coevolution of birds and plants. In: P.L. Forey
(ed.) The evolving biosphere. Part II. Coexistence and
& Caroll, 1997). En nuestro caso, la quema de rodales de Puya
coevolution. Cambridge University Press, Cambridge.
(para proteger al ganado de daños por las espinas foliares) estaría Pp. 169-178.
eliminando un recurso clave para la comunidad de picaflores Snow D.W. & B.K. Snow. 1980. Relationship between humming-
altoandinos, lo que a su vez generaría una reacción en cadena birds and flowers in the Andes of Colombia. Bulletin of
afectando otras especies de plantas con flores ornitófilas. the British Museum of Natural History (Zoological Series)
38:105-139.
La interdependencia entre estos taxa, se hace de especial in- Stiles F.G. 1981. Geographical aspects of bird-flower coevolution,
terés en el caso de Metallura phoebe “colibrí negro”, una especie with particular reference to Central America. Annals of
de picaflor endémica de los Andes del Perú, desde Cajamarca a Missouri Botanical Garden 68:323-351.
Tacna; así como para Puya rauhii endémica de los Andes norte
TRABAJOS
Weberbauer A. 1945. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos.
del Perú (Ancash), y Puya raimondii una especie endémica de Ministerio de Agricultura, Lima. 776 pp.
la región altoandina de Perú y Bolivia, que es considerada “en Wolf L.L., F.G. Stiles & F.R. Hainsworth. 1976. Ecological orga-
peligro” según la legislación nacional peruana vigente (D.S. 043- nization of a tropical highland hummingbird community. DE
Young K.R. & A. Cano. 1994. Aporte Florístico de la Puna del Parque
Agradecimientos Nacional del Manu, Perú. Boletín del Lima, 16: 381-393.
El estudio fue parcialmente financiado por el Fondo de Desar- Young K.R., B. Leon, A. Cano, & O. Herrera-MacBryde. 1997.
Peruvian Puna Peru. In: S.D. Davis, V.H. Heywood, O.
rollo Universitario (FEDU) de la Universidad Nacional Mayor
SELECCIÓN DEL
(continúa...)
DE
ORNITOLOGÍA
ANEXO 1
Lista de especies de picaflores (Trochilidae) observadas alimentándose del néctar de las dos especies de Puya.
Metallura phoebe (Lesson & Delattre, 1839) Colibrí Negro Black Metaltail X X
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Anidamiento y dieta de Harpia harpyja Linnaeus en la Comunidad
Nativa de Infierno, Madre de Dios, Perú
Nesting and diet of Harpia harpyja Linnaeus in the Native Community of
Infierno, Made de Dios, Peru
Renzo P. Piana.
Instituto del Bien Común
y Rainforest Expeditions. Resumen
Cavenecia 210 F. Lima
El Águila Arpía (Harpia harpyja Linnaeus) es la rapaz de mayor tamaño que habita los bosques
27, Perú.
amazónicos, sin embargo en el Perú, es muy poco lo que se sabe de esta especie. Desde 1996 a
Email Renzo Piana:
2001, realizó una investigación en la Comunidad Nativa de Infierno para obtener información sobre
rpiana@ibcperu.org
la biología de la especie mediante la localización y observación de nidos activos y abandonados. La
investigación permitió encontrar los primeros nidos activos descritos para el Águila Arpía en Perú
e indicarían una cierta preferencia para anidar en castañales. Así mismo, la información recogida
ha permitido establecer que el área de anidamiento de una pareja de Águilas Arpía en la zona de
estudio es de aproximadamente 4300 hectáreas. El análisis de los restos de las presas consumidas
y de las egagrópilas recolectadas dentro y alrededor de la base de los nidos nos han permitido
hacer una primera descripción de la dieta de la especie, la cual está compuesta principalmente
por mamíferos arbóreos.
Palabras clave: Águila Arpía, anidación, dieta, castañas, Madre de Dios.
Abstract
Presentado: 12/06/2006 The Harpy Eagle (Harpia harpyja Linnaeus) is the biggest raptor that inhabits the Amazonian
Aceptado: 18/02/2007 rainforest, however, in Perú, little is known about the biology of the species. Since 1996 to 2001,
a research on the nesting characteristics and diet of the Harpy Eagle was conducted in the Native
Community of Infierno, through the localization and observation of active and abandoned nests.
This research has found the first active nests reported for H. harpyja in Peru and its probable
preference to nest in Brazil nut trees stands. The data collected showed that the nesting area for a
couple of eagles in the study area is of approximately 4300 hectares. The analysis of prey remains
and casts collected inside and under the nests allowed the first description of the diet H. harpyja,
which is mainly composed of arboreal mammals.
Keywords: Harpy Eagle, nests, diet, Brazil nuts, Madre de Dios.
TRABAJOS
áreas deshabitadas (Del Hoyo et al., 1994; Ridgely y Greenfield, de estudio pertenece al Bosque Húmedo Subtropical, teniendo
2001), habiendo desaparecido en algunas áreas del norte y centro una precipitación media anual de 1600 mm (Conservación
América debido a la desaparición de su hábitat y a captura de Internacional, 1999). En la zona de estudio se reconocen nueve DE
individuos silvestres (Alvarez-Cordero 1996). tipos de bosques: tres tipos diferentes de bosques inundables
ORNITOLOGÍA:
Según la información disponible en el Centro de Datos para (Bosques Inundables Bajos, Medios y Altos), Bosques Inund-
la Conservación de la Universidad Nacional Agraria La Molina ables Antiguos, Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillosos,
y Robinson (1994), en el Perú, H. harpyja había sido reportada Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillo Arenosos, Bosques de
solamente en los departamentos de Madre de Dios (provincias Tierra Firme de Suelos Arenosos, Pantanos Permanentemente
SELECCIÓN DEL
de Tambopata y Manu) y en Loreto (provincia de Maynas). Inundables y Pantanos Estacionalmente Inundables (Foster et
al., 1994; Phillips, 1996).
A pesar de la amplitud de su rango de distribución,
la historia natural de esta especie es poco conocida y con vacíos De los nidos
de información sobre su biología y estado de conservación
VI CONGRESO NACIONAL
Posteriormente, el investigador, coordinaba con el poblador lo- se colectó una muestra botánica para su posterior identificación
cal una visita al supuesto nido. Una vez en el lugar, se realizaron en el herbario de la Universidad Nacional Agraria la Molina.
observaciones para identificar la especie y determinar el grado de
Composición de la dieta
actividad (presencia de individuos adultos o juveniles en el inte-
rior o alrededores del nido, restos de heces y de presas consumidas En aves rapaces, la dieta es usualmente estudiada por la iden-
en la base del árbol, estado de conservación del nido). Si el nido tificación de restos no consumidos de presas o del análisis de las
estaba en buenas condiciones y se observaban restos de presas egagrópilas o regúrgitos (Redpath et al., 2001). Para determinar
consumidas o heces se procedía a trepar a un árbol vecino desde la composición de la dieta del H. harpyja en la zona de estudio, se
donde se pudiera observar el interior del nido, para determinar colectaron los restos de las presas consumidas que se acumularon
al individuo que estaba anidando y para saber si es que había un debajo y alrededor de los árboles que soportan al nido, debajo de
huevo o un pichón en su interior. las ramas utilizadas como perchas de alimentación (utilizadas por
individuos adultos y juveniles) y dentro de los nidos abandona-
Se determinaron la posición de los nidos (longitud y latitud
dos. Los restos fueron posteriormente identificados con la ayuda
en coordenadas UTM) con la ayuda de un aparato geoposicio-
de una colección de referencia del Museo de Historia Natural de
nador (GPS). La posición de los nidos fue tomada en la base del
la Universidad Nacional Mayor de San Marcos en Lima.
árbol que lo soportaba. Cuando esto no fue posible, debido a la
cobertura del dosel, se buscó un claro cercano y luego se estimó Resultados
el azimut hacia el árbol con una brújula, posteriormente se midió Nidos
la distancia entre el claro y la base del árbol.
Se encontraron seis nidos (cinco activos y uno abandonado)
Las distancias entre los nidos que estuvieron activos simul- de H. harpyja dentro del territorio de la Comunidad Nativa
táneamente fueron utilizadas para calcular el área reproductiva de Infierno. Cinco de los seis nidos se encontraron dentro de
promedio utilizada por una pareja de águilas en el área de estudio. castañales que son utilizados por los pobladores de la comuni-
Esto se hizo en base a la metodología empleada por Alvarez-Cor- dad. De estos cinco nidos, 4 se hallaron en castaños y los otros
dero (1996) que asigna a cada pareja territorios circulares cuyos dos en shihuahuacos (Dipterix micrantha Harms). Cuatro de los
centros son los nidos. La mitad de la distancia promedio entre nidos encontrados se encontraron en bosques con altos niveles
nidos que están activos simultáneamente determina el radio de un de impacto; en general áreas sujetas a cacería de subsistencia,
círculo cuya área es igual al área reproductiva promedio utilizada extracción de castañas, recolección de hojas de palmiche y en
por la especie en un lugar determinado. el caso de los nidos Escuela 1 y 2, áreas bajo intensa extracción
Los tipos de bosque donde se encontraron los nidos se clasifi- forestal no mecanizada, extracción de palmeras para la obtención
caron según Phillips (1996). Así mismo se evaluó la ocurrencia de palmito y muy cerca de la carretera que une la comunidad
de actividades extractivas en un radio de 500 m alrededor de con Puerto Maldonado. El DAP promedio de los árboles con
cada nido. Las evaluaciones consistieron en determinar la ocur- nido fue de 138,8 cm y la altura promedio a la que se hallaron
rencia o no de actividades de extracción forestal (existencia de los nidos fue de 24,5 m. Ver tabla 1.
tocones y/o viales de extracción), de recolección de frutos de La distancia promedio entre nidos que estuvieron activos si-
castaña (Bertholletia excelsa H.B.K.), y actividades de recolección multáneamente (n= 3) fue de 7,4 Km. En base a esto, se calculó
de hojas de palmiche (Geonoma deversa (Poit.) Kunth.) usadas que el área reproductiva promedio utilizada por una pareja de
para la confección de techos. También se determino la actividad H. harpyja en los bosques de la Comunidad Nativa de Infierno
de cacería (encuentro con cazadores o restos de cartuchos de equivale a una circunferencia de aproximadamente 4300 ha.
escopeta usados). Esta información se utilizó para medir el grado
Composición de la dieta
de impacto (alto, medio o bajo) alrededor de cada nido.
En total, se colectaron 112 restos de presas de cuatro nidos, de
Las mediciones que se realizaron en los árboles usados para
ORNITOLOGÍA
Tabla 1. Características de los árboles con nidos de Harpia harpyja (Aguila Arpía) encontrados en la Comunidad Nativa Infierno,
VI CONGRESO NACIONAL
136
ANIDAMIENTO Y DIETA DE HARPIA HARPYJA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
número de restos identificados (15) correspondió al puercoespín la única especie exclusivamente terrestres consumida por el H.
(Coendou bicolor Tschudi), seguido (14 restos) del perezoso de harpyja en el área de estudio es el armadillo de cola desnuda (1%
dos dedos (Choloepus hoffmanni Peters) y el oso chosna (Potos del total de restos identificados).
flavus Shreber) (12 restos) respectivamente. La menor cantidad
Discusión
de restos pertenecieron a dos especies de primates (machín negro
–Cebus apella Linnaeus- y musmuqui –Aotus trivirgatus Spix), Los castañales son formaciones vegetales en las que predomi-
el manco (Eira barbara Linnaeus), el armadillo de cola desnuda nan los árboles de castaña; uno de los árboles más grandes del
(Cabassous unicinctus Linnaeus) y dos especies de tucanes (Ram- departamento de Madre de Dios (Foster, 1994). En el área de
phastos cuvieri Wagler y Ramphastos culminatus Gould) con un estudio, los árboles de castaña ocurren principalmente en los
resto cada uno. El musmuqui, el armadillo de cola desnuda y las Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillosos y, con mayor
dos especies de tucanes son los primeros reportes de estas especies frecuencia, en los Bosques de Tierra Firme de Suelos Arcillo
como presas del H. harpyja, Ver tabla 2. Así mismo, y tal como Arenosos; es decir en los bosques de elevación media (Foster,
fue señalado por Fowler & Cope (1964), Rettig (1978), Izor 1994; Phillips, 1996). Es en estos tipos de bosque donde se han
(1985) y Alvarez-Cordero (1996), el mayor número de restos (25 encontrado cinco de los seis nidos de Águila Arpía reportados en
ó 31%) identificados pertenecen a las dos especies de perezosos este estudio. Esta información coincide con aquella presentada
que ocurren en la zona (perezosos de dos dedos Ch. hoffmanni y por Robinson (1994) donde de un total de 20 avistamientos de
tres dedos Bradypus variegatus Schinz). H. harpyja en Cocha Cashu (Parque Nacional del Manú) 14
fueron realizados en bosques de altura no inundables.
Siguiendo a Emmons (1990), se clasificó en arbóreo, ter-
restre o ambos los habitat donde viven la especies de los restos Los nidos que aquí se reportan son los primeros registrados
identificados, lo cual permite determinar el habitat en que H. para H. harpyja en Perú. Estos se han encontrado en zonas bos-
harpyja desarrolla sus actividades. Podemos observar que el cosas sujetas a un uso intenso por parte de los pobladores locales.
76% de los restos identificados pertenecen a especies que son La cacería de subsistencia, la recolección de hojas de palmiche
exclusivamente arbóreas: puercoespín, perezosos de dos y tres para la elaboración y venta de techos y la recolección de frutos de
dedos, oso chosna, machín negro, coto mono (Alouatta seniculus castaña con fines comerciales fueron observadas periódicamente
Linnaeus), musmuqui y las aves (dos especies de tucanes y una durante las fases de actividad reproductiva en 4 de los nidos aquí
especie del genero Amazona). Las especies que son de hábitos reportados y no afectaron el desarrollo de los pichones. Es muy
terrestres y arbóreos como la tamandua (Tamandua tetradáctila probable que estas actividades extractivas sean compatibles con
Linnaeus), el intuto (Didelphis marsupialis Linnaeus) y el manco las actividades reproductivas del Águila Arpía.
corresponden al 23% de los restos identificados, mientras que Por el contrario, los dos nidos que estuvieron localizados en
Tabla 2. Número de restos identificados por especies consumi- zonas boscosas donde además de las actividades antes mencio-
das por el Águila Arpía en la Comunidad Nativa de Infierno. nadas, también se realizaba la extracción forestal no mecanizada
Las especies con asterisco representan nuevos registros de y la explotación de palmeras con fines comerciales (extracción
presas. de palmito y fustes lignificados) y que además se encontraban
a menos de 100 m de trochas carrozables se encontraron aban-
Especie N.o de restos identificados donados.
El área reproductiva promedio calculada para una pareja de
Didelphis marsupialis 2 Águilas Arpía en la zona de estudio fue de 4300 ha. Alvarez-
Choloepus hoffmanni 14 Cordero (1996) encontró áreas reproductivas promedio para H.
harpyja de 6200 y 1500 ha en Venezuela y Panamá respectiva-
Bradypus variegatus 11
mente, aunque muy por debajo de los datos proporcionados por
TRABAJOS
Tamandua tetradactyla 9 Thiollay (1989) que asigna territorios de 10000 a 300000 ha a
Cabassous unicinctus* 1 las parejas de H. harpyja que habitan en los bosques de Guyana
Francesa.
Alouatta seniculus 2
DE
Amazona sp. 2 de tres especies) y es muy probable que esto se deba al impacto
que ha tenido la cacería de subsistencia en las poblaciones de
Ramphastos tucanus* 1 primates grandes (maquisapa –Ateles paniscus Linnaeus y coto
Ramphastos culminatus* 1 mono) que ocurren en la zona (Foster, 1994) y a los mecanismos
antidepredatorios utilizados por las especies de primates (Ea-
Unknown bird species 1
son, 1988; Sherman, 1991). Cabe resaltar la presencia de gran
Total 80 cantidad de especies de hábitos nocturnos en la dieta del Águila
DE
ORNITOLOGÍA
Arpía; es muy probable que estas capturas se realicen cuando los Foster R.B., J.L. Carr & A.B. Forsyth. 1994. The Tambopata-Can-
individuos se desplazan en los periodos en que muestran mayor damo Reserved Zone of Southeastern Peru: a biological
letargo (al amanecer o antes de que anochezca). assessment. Rapid Assessment Program Working Papers
N° 6. Washington: Conservation International.
Agradecimientos Fowler J.M. & B. Cope. 1964. Notes on the Harpy Eagle in British
Este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de los Guyana. Auk (81): 257-273.
Izor R.J. 1985. Sloths and other mammalian prey of the harpy eagle.
pobladores de la Comunidad Nativa de Infierno. Rainforest
In: G.G. Montgomery, ed. The Evolution and Ecology of
Expeditions SAC proveyó invaluable apoyo logístico durante Armadillos, Sloths, and Vermilinguas. Smithsonian Institu-
todo el periodo de trabajo de campo. Los fondos para realizar esta tion. Washington. Pp. 343-346.
investigación fueron proveídos por American Bird Conservancy, Phillips O.L. 1996. A classification and description of the forests of
The Peregrine Fund y Fort Worth Audubon Society. Tambopata, south east Peru. St. Louis. Missouri. A dis-
sertation presented to the graduated school of Washington
Literatura citada
University in partial fulfillment of the requirements for
Alvarez-Cordero E. 1996. Biology and Conservation of the Harpy the Degree of Doctor of Philosophy. University of Wash-
Eagle in Venezuela and Panama. A dissertation presented to ington.
the graduated school of the University of Florida in partial Redpath S.M., R. Clarke, M. Madders & S.J. Thirgood. 2001. As-
fulfillment of the requirements for the Degree of Doctor of sessing raptor diet: comparing pellets, prey remains and
Philosophy. University of Florida. observational data at hen harrier nests. The Condor 103:
Brown L. & D. Amadon, 1968. Eagles, Hawks and Falcons of the 184-188.
World. London: Country Life Books. 759pp. Rettig N. 1978. Breeding behavior of the Harpy Eagle (Harpia har-
Conservación Internacional. 1999. Zona Reservada de Tambopata pyja). Auk 95: 629-643.
- Candamo: (Madre de Dios – Puno) Peru. Lima: CI-Perú Ridgely R.S. & P.J. Greenfield. 2001. The Birds of Ecuador Volume
ediciones. 83pp. I: Status Distribution and Taxonomy. New York: Cornell
Del Hoyo J., A. Elliot & J. Sargatal. 1994. Handbook of the Birds of University Press.
the World. Volume 2: New World Vultures to Guinea fowl. Robinson, S.K. 1994. Habitat Selection and Foraging Ecology of
Barcelona: Lynx Edicions. 640pp. Raptors in Amazonian Perú. Biotropica 26(4): 443-458.
Eason, P. 1989. Harpy eagle attempts predation on adult howler Sherman, P.T. 1991. Harpy eagle predation on a red howler monkey.
monkey. The Condor 91: 469-470. Folia Primatologica 56: 53-56.
Emmons L. 1990. Neotropical Rainforest Mammals. The University Thiollay J.M. 1989. Area requirements for the conservation of rain
of Chicago Press, Chicago, 307 pp. forest raptors and game birds in French Guiana. Conserva-
tion Biology 3: 128–137.
ORNITOLOGÍA
DE
VI CONGRESO NACIONAL
SELECCIÓN DEL
ORNITOLOGÍA:
DE
138
Versión Online ISSN 1727-9933
Rev. peru. biol. 14(1): 139- 144 (Agosto 2007) AVES EN LA LAGUNA EL PARAISO
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Evaluación de aves en la laguna El Paraiso, Lima, Perú
Bird evaluation at El Paraíso lagoon, Lima, Peru
Zoila Cruz1, Fernando Angulo2, Herman Burger y Renato Borgesa
1
Departamento de Mane-
jo Forestal. Universidad Resumen
Nacional Agraria La Mo- Este estudio se realizó en la laguna El Paraíso, departamento de Lima, Perú, de abril de 1999
lina. Av. La Molina s/n
a abril del 2000. Tuvo como objetivos la determinación de la diversidad específica en aves; la
– La Molina. Apdo. Postal
12-056-Lima, Perú densidad poblacional de las principales familias de uso cinegético y la determinación de los mi-
crohábitats más importantes para los grupos evaluados. Se reportaron 81 especies de aves las
Email Zoila Cruz:
cuales pertenecen a 62 géneros y a 35 familias. En esta cifra se reportan 19 especies nuevas
zcruz@lamolina.edu.pe para el área de Paraíso; el 46% de la diversidad de aves está dada por las familias Scolopacidae
2
Asociación Cracidae (14%), Ardeidae (10%), Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) y Columbidae (5%). La
Perú. Calle Torres Paz # familia Rallidae es la más abundante y está representada por dos especies Gallinula chloropus
708. Chiclayo, Lambaye-
“polla de agua” y Fulica ardesiaca “gallareta”, siendo la primera más numerosa. Asimismo, se dan
que, Perú.
las recomendaciones para la conservación del área.
Email Fernando Angulo:
chamaepetes@gmail.com Palabras clave: aves, diversidad, conservación, El Paraíso, Lima.
Abstract
This study was carried out at El Paraíso lagoon, Lima, Peru, from April 1999 to April 2000. The
Presentado: 12/06/2006 main goals was determinated the birds specific diversity, the population density of main cinegetic
Aceptado: 18/02/2007 bird families and the determination of the most important microhabitats for the studied groups. 81
birds species (19 species are new for the area) were reported, distribuited in 62 generas and 35
families. 46% of the diversity is given for the following families: Scolopacidae (14%), Ardeidae (10%),
Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) and Columbidae (5%). The Rallidae family is the
most abundant and is represented for two species Gallinula chloropus “Common Moorhen” y Fulica
ardesiaca “Slate-colored Coot”. It is given recommendations for the conservation of the area.
Key words: birds, diversity, conservation, El Paraíso, Lima.
Caminos
Canales
Cerros otros; además, posee potencial para actividades de turismo, rec-
Area de estudio
reación, investigación y educación, pudiendo generar mayores
ingresos a las asociaciones campesinas residentes (Castro et al.,
O
c 1990; Cruz, 2002). Sin embargo, El Paraíso no es ajeno a los
é
a
n
problemas generales que afectan a los humedales y actualmente
8762000
TRABAJOS
c
í técnicas agropecuarias inadecuadas y la eliminación de residuos
Perú f
i y desperdicios por parte de los pobladores (Cruz, 2002).
c
o
Con la finalidad de ampliar la información existente y contri- DE
8760000
Area de estudio
tean los siguientes objetivos: determinar la diversidad específica
de aves, hallar la densidad poblacional de las familias Rallidae,
Anatidae y Podicipedidae, y determinar los microhábitats para
la avifauna reportada en la zona.
SELECCIÓN DEL
8758000
h o
ac Materiales y métodos
Hu 0 0,5 1 Km
Área de estudio
La Laguna El Paraíso se ubica en el distrito de Huacho, pro-
VI CONGRESO NACIONAL
Lim
a vincia de Huaura, departamento de Lima; aproximadamente a
136 km al norte de la ciudad de Lima y a 10 km al sur de la ciu-
dad de Huacho, geográficamente se encuentra entre los paralelos
11º13´- 11º10´ S; y los meridianos 77º36´ - 77º35´ W.
El área en estudio comprende los dos cuerpos de agua
Figura 1. Detalle del
área de estudio
que conforman la laguna y el entorno de estas; incluyendo la
DE
ORNITOLOGÍA
vegetación, los campos de cultivo y la playa arenosa adyacente Censo por conductores
llamada Playa Chica, comprendiendo un área aproximada de
Esta metodología se empleó en abril de 1999 en la laguna
690,42 ha (Fig. 1).
norte. Se formaron tres grupos, cada uno con dos personas, dos
La Laguna El Paraíso es de agua salobre de 1,5 m de profun- grupos caminaban hacia los lados del cuerpo de agua entre los
didad máxima, el nivel de agua esta influenciado por las mareas totorales y los juncales arreando las aves y contabilizándolas; y
y por el agua proveniente de las filtraciones de la irrigación Santa el tercer grupo caminaba paralelamente a ellos sobre el cerro
Rosa. Presenta tres tipos de ambientes o hábitats acuáticos, pla- adyacente a la laguna, dirigiendo el avance y contabilizando.
yas marinas, lagunas y bañados costeros de agua salobre y zonas
Censo por transectos
cenagosas (Scott y Carbonell, 1986).
Esta metodología se usó en la primera fecha de evaluación en
El clima es desértico, cálido y húmedo y según el mapa ecológi- la laguna sur y en las siguientes tres evaluaciones. Dos personas
co del Perú el área de estudio pertenece a la zona de vida desierto caminaban cada una hacia uno de los lados de las lagunas y
desecado subtropical (ONERN, 1976). La vegetación en la laguna avanzaban simultáneamente contabilizando las aves avistadas.
es típica de lagunas similares en la costa peruana reportándose un La hora de evaluación fue entre las 10:30 a.m. y 5:00 p.m., eval-
total de 33 especies de plantas vasculares, las cuales comprenden uándose las dos lagunas el mismo día. Para los Rállidos, Anátidos
31 géneros y 16 familias botánicas (Cruz, 2002). La fauna está y Podicipédidos se registró especie, número de individuos y
representada principalmente por las aves; diferentes autores indican evidencias de reproducción.
entre 81 y 106 especies de aves (Riveros et al., 1983; Castro, 1984;
Castro et al., 1990; Velarde, 1998; Cruz, 2002). Microhábitats
Métodos La determinación de los microhábitats para cada especie se
realizó a través de la observación directa del individuo. Se registró
El período de estudio fue de un año, desde abril de 1999 hasta el lugar de avistamiento, condición del ave, evidencias de repro-
abril del 2000, durante ese año se realizaron cuatro censos: el ducción y comportamiento. Asimismo, se realizó la colección
01 de abril, 10 de julio, 19 de setiembre y 22 de diciembre. En de muestras botánicas para la identificación de la vegetación del
abril del 2000 la evaluación estuvo orientada a complementar área y la descripción de las características comunes a cada zona;
la lista de diversidad. también, se colectó muestras de agua en los dos cuerpos de agua
La primera evaluación se realizó empleando la metodología para su caracterización y diferenciación.
ORNITOLOGÍA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Especie Censos 1999
Nombre científico Nombre común 02 abr 10 jul 19 set 22 dic
Gallinula chloropus (Linnaeus) polla 39 5688 5367 1287
Fulica ardesiaca (Tschudi) gallareta 158 - 407 51
Anas bahamensis (Linnaeus) pato gargantillo 131 1867 1105 362
Anas cyanoptera (Vieillot) pato bermejuelo - 217 28 5
Oxyura ferruginea (Eyton) pato taclón 1 - - -
Podilymbus podiceps (Linnaeus) zambullidor pico grueso 3 - - 6
Rollandia rolland (Quoy & Gaimard) zambullidor pimpollo - - - -
Podiceps major (Boddaert) zambullidor mayor - - - 1
“polla de agua” y Fulica ardesiaca “gallareta”; siendo la primera la avifauna está dada por las familias Scolopacidae (14%), Ardei-
más numerosa. La polla de agua presenta una marcada estaciona- dae (10%), Laridae (7%), Anatidae (5%), Charadriidae (5%) y
lidad presentando sus picos poblacionales entre los meses de julio Columbidae (5%).
y setiembre, meses en los cuales esta especie sobrepasa los 5000
Microhábitats
individuos para disminuir notablemente entre diciembre y abril
que llega a tener menos de 100 representantes. Además, esta especie Se diferenciaron once tipos de microhábitats utilizados por
tiene una marcada preferencia por la Laguna Sur (Tabla 2 y 3). La las aves, esta clasificación está dada principalmente por el tipo
gallareta a diferencia de la polla de agua no tiene una estacionalidad de vegetación, sustrato y presencia o ausencia de cuerpos de agua
marcada y prefiere como hábitat a la Laguna Norte. (Fig. 3). Los microhábitats preferidos son el área de cultivos,
seguido por el área de gramadal y el área de limo, formado por la
Los Podicipédidos (zambullidores) representados por tres es-
variación en el nivel de agua en las lagunas. Otros microhábitats
pecies Podilymbus podiceps “zambullidor pico grueso”, Rollandia
de importancia son los espejos de agua y la vegetación aledaña a
rolland “zambullidor pimpollo” y Podiceps major “zambullidor estas. A continuación se describe cada uno de ellos:
mayor” es el grupo menos numeroso de los tres evaluados, te-
niendo en promedio una población de 168 individuos (Tabla 4), Espejo de agua norte (En): Tiene un área aproximada de 58 ha,
siendo el mes de diciembre en el que se reportan mayor número es de forma alargada teniendo una profundidad máxima de
de individuos con 262 y setiembre presenta la población más baja 150 cm, es de agua salobre con una conductividad eléctrica
con solo 85 representantes. Las tres especies de zambullidores promedio de 8,66 mS y un pH de 9,39.
encuentran mejor hábitat en la Laguna Norte. Espejo de agua sur (Es): Tiene un área aproximada de 195
ha, contiene más sales que el espejo de agua norte teniendo
Dentro de este grupo el zambullidor pico grueso es el menos una conductividad de 15,7 mS en promedio y elevándose
abundante y presenta una estacionalidad diferente a las otras a 20,3 mS en área de influencia de las mareas. pH alcalino
dos especies; presentando su pico poblacional en los meses de
de 8,65.
invierno, mientras que las otras dos presentan el aumento po-
Orilla de mar (O): Arenal ubicado entre el mar y las lagunas,
blacional en los meses de verano.
afectado por la amplitud de las mareas.
Los Anátidos censados están representados por tres especies Anas Mar (M): Litoral abierto adyacente a las lagunas, es de corriente
bahamensis “pato gargantillo”, Anas cyanoptera “pato bermejuelo” fuerte y de oleaje moderado a alto; la temperatura es fría como
y Oxyura ferruginea “pato taclón”; sin embargo, en una visita adi- el resto del litoral central del Perú.
TRABAJOS
cional se avistó una cuarta especie Anas georgica “pato jerga”, a la Arenal (A): Áreas desprovistas de vegetación, ubicadas al este de
cual sólo se le reportó en la lista de diversidad (Tabla 5). las lagunas, limitando con los campos de cultivo.
Campos de cultivo (CC): Áreas de cultivos adyacentes al arenal.
Durante los meses de invierno se aprecia un notable incremento DE
Gran parte de esta zona ha sido abandonada; los cultivos pre-
poblacional en la laguna sur de Anas bahamensis, el cual es el pato
ORNITOLOGÍA:
Se reportaron 81 especies de aves las cuales pertenecen a 62 del canal de irrigación, en esta zona abunda Arundo donax
géneros y a 35 familias (Tabla 5). El 46% de la diversidad de “carrizo” y Pennisetum purpureum “carricillo”; y el área sur
adyacente, en la que crece naturalmente Tessaria integrifolia
“pajaro bobo” y existen plantaciones de Acacia sp “huarango”
Tabla 4. Abundancia total y promedios por familias y Tamarix sp “tamarix”.
VI CONGRESO NACIONAL
Familia Abr Jul Set Dic Promedio Limo (L): Sustrato limoso producto de la variación estacional
de los cuerpos de agua, destacándose esta zona en la laguna
Rallidae 1358 7284 6925 2852 4604,75 sur.
Anatidae 154 2190 1176 428 987 Vegetación al borde de la laguna (V): Delgada franja de veg-
Podicipedidae 182 146 85 262 168,75 etación ubicada en los bordes de las lagunas, conformada
TOTAL 1694 9620 8186 3542 principalmente por Typha dominguensis “totora”, Scirpus
DE
ORNITOLOGÍA
Tabla 5. Microhábitat, estacionalidad y abundancia de las aves evaluadas. Microhábitats: Espejo de agua sur (Es),
Orilla de mar (O), Mar (M), Arenal (A), Campos de cultivo (CC), Zona Arbustiva (ZA), Limo (L), Vegetación al borde
de la laguna (V), Juncal-Totoral (JT), Gramadal (G). Estacionalidad: Residente (Res), Migratorio local (ML), Migra-
torio continental (MC), Accidental (Acc). Abundancia: Rara (R), Común (C), Abundante (AB), Ocasional (O).
5. Sula variegata M ML C
VI CONGRESO NACIONAL
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Tabla 5. (...continuación)
21. Oxyura jamaicensis En,V Res C
22. Cathartes aura A Res C
23. Coragyps atratus A Res C
24. Pandion haliaetus A,CC,ZA,JT,G MC R
25. Falco peregrinus A,CC,ZA,JT,G MC R
26. Falco sparverius CC,A Res R
27. Rallus sanguinolentus V,JT,G Res C
28. Gallinula chloropus En,Es,CC,V,JT,G ML/Res AB
29. Fulica ardesiaca En,Es,V ML/Res AB
30. Haematopus palliatus O ML/Res C
31. Charadrius vociferus A,G,L,CC Res C
32. Charadrius semipalmatus L MC C
33. Charadrius alexandrinus L MC C
34. Pluvialis squatarola L MC C
35. Arenaria interpres O,L MC C
36. Numenius phaeopus O,L MC C
37. Calidris pusilla L,O MC C
38. Calidris alba L,O,A MC C
39. Calidris mauri L,O MC C
40. Calidris minutilla L,O MC C
41. Actitis macularia L,CC,G MC C
42. Tringa flavipes L,G MC C
43. Tringa melanoleuca L,G MC C
44. Limosa haemastica L MC R
45. Catoptrophorus semipalmatus L MC C
46. Himantopus mexicanus Es,G,L,V ML/MC C
47. Phalaropus tricolor En,Es,L MC C
48. Burhinus superciliaris CC,A,ZA Res C
49. Thinocorus rumicivorus CC,A Res R
50. Larus pipixcan En,Es,O,M MC AB
51. Larus belcheri O,M,En Res C
52. Larus cirrocephalus En,Es Res C
53. Larus modestus O,M ML C
54. Larus dominicanus O,M MC C
55. Sterna hirundo M,O MC C
56. Rynchops niger M,O ML C
57. Zenaida auriculata ZA,CC Res C
58. Zenaida asiatica ZA,CC Res C
59. Columbia livia CC Res C
60. Columbina cruziana CC Res C
61. Crotophaga sulcirostris G,CC,JT,V Res C
62. Tyto alba JT Acc R
TRABAJOS
63. Asio flammeus JT,G Res R
64. Athene cunicularia CC,ZA,A Res C
65. Amazilia amazilia CC,ZA Res R DE
66. Phleocryptes melanops V,JT Res C
ORNITOLOGÍA:
especies categorizadas como En Peligro son: Pelecanus thagus, cia Cinegética en las Albúferas de Playa Chica - Huacho.
Sula variegata, Phalacrocorax gaimardi y las especies categoriza- Zonas Áridas (3):75-81.
das como Casi Amenazadas son: Phoenicopterus chilensis y Falco Rostworowski, M. 1981. Recursos Naturales Renovables y Pesca,
peregrinus. Asimismo, es un excelente lugar para la recreación, siglos XVI y XVII. Instituto de Estudios Peruanos. Lima,
DE
se puede llegar a observar fácilmente más de 65 especies de aves y Región Neotropical. IUCN, Cambridge, U.K., and IWRP,
33 especies de flora características de desiertos costeros. Slimbridge, U.K. 714pp.
Velarde, D. 1998. Resultados de los Censos Neotropicales de Aves
Debido a que la laguna El Paraíso cuenta con una alta diver- Acuáticas en el Perú 1992 –1995. Programa de Conserva-
sidad de aves, similar a otras formaciones ecológicas costeras, es ción y Desarrollo Sostenido de Humedales, Perú. Lima,
recomendable tomar las medidas adecuadas para su conservación; Perú. 278 pp.
teniendo en consideración que, probablemente, en pocos años el Wust, W., A. Luscombe y Valqui, T. 1994. Las Aves de los Pantanos
SELECCIÓN DEL
desarrollo urbano de la ciudad de Huacho puede acabar involuc- de Villa y Alrededores. Asociación de Ecología y Conser-
rando a la laguna, en un caso bastante parecido a los Pantanos de vación (ECCO). Lima.
Villa en Lima, que actualmente tiene innumerables amenazas.
ORNITOLOGÍA:
DE
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Adaptaciones musculares relacionadas a áreas corporales
que participan activamente en el vuelo de Anhima cornuta
(Aves: Anseriformes, Anhimidae)
Related muscular adaptations to corporal regions that actively participate
in the flight of Anhima cornuta (Aves: Anseriformes, Anhimidae)
Coordinador de Apoyo
Técnico. Fundación Resumen
Nacional de Parques La forma y correspondencia entre la anatomía muscular y ósea revela en gran medida el hábito
Zoológicos y Acuarios de
locomotor de cualquier ave. Las especies pertenecientes a la Familia Anhimidae son relevantes
Venezuela. Sede Minis-
terio del Ambiente y de
dentro de las Aves, debido a las adaptaciones óseas (y por lo tanto, musculares) que presentan,
los Recursos Naturales. como la pérdida de procesos uncinados, el desarrollo de espolones metarcapales, la extrema
Centro Simón Bolívar, neumatización y el notable desarrollo de forámenes. Se analizaron anatómicamente y numérica-
Torre Sur, Piso 6, Oficina mente (superficie de origen e inserción, longitud en reposo y masa) los componentes musculares
FUNPZA, El Silencio, relacionados a las zonas de la columna vertebral, tronco, miembros y cinturas de tres ejemplares
Apartado Postal 40028 de Anhima cornuta de distintos sexos y se compararon con lo estudiado en 4 ejemplares de espe-
Caracas 1040, Venezue- cies relacionadas (Dendrocygna
Dendrocygna bicolor y Dendrocygna viduata, Anatidae). El estudio reveló que
la. ++58-212-408-2164.
en Anhima existe un gran desarrollo de los músculos intercostales e intervertebrales (torácicos y
Email Marcos Manzanares: lumbares), evidenciando una adaptación a la ausencia de procesos uncinados. En Anhima existen
Mamanzana@hotmail.com fascículos proporcionalmente menos pesados y de menor tamaño que en Dendrocygna, indicando
morfológicamente la ocurrencia de un vuelo menos desarrollado en el primero. Algunos tendones
y fibras musculares metacarpales cuya inserción ocurre en el primer dígito en Dendrocygna, en
Anhima se insertan en la base de los espolones proximal y distal, demostrando el poco control del
vuelo en Anhima. La musculatura de los miembros posteriores en Anhima es mucho más desar-
rollada, tanto en tamaño, como en masa proporcional, evidenciando una gran actividad en esta
zona en la propulsión del vuelo y en hábitos terrestres.
Presentado: 12/06/2006
Aceptado: 18/02/2007 Palabras clave: Anhimidae, Anhima, Dendrocygna, Musculatura, Anseriformes.
Abstract
The form and correspondence between the muscular and bony anatomy shows, principally, the
locomotive habit of the birds. The screamers are a peculiar group in the Aves Class, because their
bony adaptations (and therefore, muscular adaptations), the absence of uncinate processes, two long
and sharp metacarpal spurs, their bones are far more pneumatic than in others birds and the bony
foramens development. Four specimens of Anhima cornuta and four specimens of linked species
(two of Dendrocygna bicolor and two of Dendrocygna viduata) were studied and compared, and
their muscular components of the spine, trunk, forelimbs, hind limbs, tail and waists were analyzed,
anatomically and quantitatively (origin and insertion surface, long, mass). The study revealed that
Anhima has a great development of the intercostals and intervertebrals muscles (thoracic and lumbar
regions), evidencing an adaptation to the absence of uncinate processes. Anhima has muscular
fascicles, proportionally less heavy and smaller that Dendrocygna, indicating a less capacity of the
flight. Some metacarpal tendons and muscular fibers whose inserts in the first digit in Dendrocygna,
TRABAJOS
in Anhima are inserted in the spurs base, showing the few flight control. The hind limbs musculature
in Anhima is much more developed, in size and proportional mass, evidencing a great activity in
this area, specifically in the flight propulsion and in terrestrial habits. DE
(por ejemplo, la locomoción) las que inducen a la determinación antiguas o no voladoras, los Anhimidos constituyen un taxón
de la conformación ósea (Witmer, 1995). Un perfecto ejemplo de cuyos miembros realizan vuelos sostenidos, pero sin ser tan
este postulado se puede encontrar en los Anhimidos. gráciles y diestros como los observados en aves filogenéticamente
relacionadas, como los Anátidos.
La Familia Anhimidae reúne a tres especies de aves distri-
buidas en zonas húmedas de Sudamérica tropical y subtropical. Las diferencias morfológicas existentes en el sistema óseo
Los Anhimidos se destacan por su alimentación herbívora, la entre los Anhimidos y los Anátidos indican una conformación
DE
ORNITOLOGÍA
Figura 1. Detalle de la musculatura del antebrazo y del brazo derecho de Anhima cornuta (A) y Dendrocygna viduata (B).
Observe la separación en diversos paquetes musculares de fascículos por fascias en A, y la importante agrupación muscular
por una gruesa capa de tejido conjuntivo en B.
muscular distinta, y por consiguiente, una variación sustancial disposición, origen, inserción, dirección de las fibras, diferencia
en la realización del movimiento. Por lo tanto, la ejecución de un de coloración, forma, relación con otros componentes (huesos,
estudio sobre las adaptaciones musculares en Anhimidos permite plumas, piel y otros músculos), y agrupación de fascículos por
efectuar un análisis de la conformación muscular y su efecto en tejidos conjuntivos (fascias).
el desarrollo del vuelo, además de contribuir en la investigación
El estudio cuantitativo de la musculatura comprendió el
acerca de la evolución de los Anseriformes.
análisis de la longitud total en reposo y masa muscular en
El siguiente trabajo representa un aporte a los escasos estudios seco, siguiendo la metodología empleada por Bodini (1977)
de los Anhimidos, al combinar análisis de morfometría y mor- en mamíferos (primates). Trece músculos fueron analizados
fología descriptiva con deducciones funcionales en locomoción, cuantitativamente; su selección fue por su importancia en el
específicamente en la propulsión y desarrollo del vuelo en Anhima movimiento de los miembros anteriores (Manzanares, 2003) y
cornuta Linnaeus, 1766, comparada con otros Anseriformes, su conspicuidad. Los músculos evaluados son: Pectoralis major,
Dendrocygna bicolor Vieillot, 1816 y Dendrocygna viduata Lin- Supracoracoideus, Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialis
naeus, 1766. caudalis, Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis (pars subscapu-
laris y pars subcoracoideus), Rhomboideus superficialis, Rhom-
Materiales y métodos
boideus profundus, Extensor digitorum comunis, Deltoideus
Se preservaron en una solución 9:1:1 de alcohol etílico al major, Deltoideus minor, Biceps brachii y Triceps brachii (pars
75%, glicerina y formol al 5%, tres especímenes de A. cornuta scapulotriceps, pars humerotriceps y pars coracotriceps).
(dos hembras y un macho) y tres del género Dendrocygna (dos
de D. bicolor y uno de D. viduata, un macho y una hembra para Por la imposibilidad de colección de un mayor número de
la primera especie y una hembra para la segunda), los cuales ejemplares, los datos cuantitativos no fueron analizados a través
fueron capturados por inmovilización mecánica (mediante el uso de pruebas estadísticas paramétricas, sino por medias, desviacio-
de una escopeta semiautomática, calibre 16, perdigón #8) en su nes estándar, relaciones y porcentajes, comparando resultados
hábitat: ejemplares de Dendrocygna en cultivos de arroz ubicados entre géneros.
ORNITOLOGÍA
146
A DAPTACIONES MUSCULARES DE A NHIMA CORNUTA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Figura 2. Musculatura de la región del hombro y del brazo izquierdo de Anhima cornuta (A) y Dendrocygna bicolor (B). Detalle
la similitud en la agrupación muscular y el desarrollo de los fascículos en el hombro de D. bicolor.
las bases de los espolones metacarpales. En el espolón metacarpal situados en el hombro de Anhima son planos, fibrosos, anchos y
proximal (el de mayor tamaño) se insertan: Extensor digitorum con una coloración oscura, si se le compara con los presentados
comunis (pars alulae), Extensor metacarpi ulnaris, Abductor en Dendrocygna, donde estos se encuentran engrosados en su
alulae, Adductor alulae, Flexor alulae y Extensor brevis alulae. origen y son más alargados. Es de destacar la forma del músculo
La región de inserción muscular en la zona del álula y de este Deltoideus major, el cual en Anhima se presenta ancho y con
espolón es común. En la base del espolón metacarpal distal (el dos proyecciones en su origen. En Dendrocygna, este músculo
más pequeño) se insertan: Extensor digitorum comunis y Exten- no presenta las proyecciones dichas y es plano en su origen. De
sor metacarpi ulnaris, según la preparación. igual forma al conjunto de músculos explicados anteriormente,
se presenta la agrupación de fascículos que realizan funciones
En la región del hombro y brazo, en Anhima se observa que
similares durante el desarrollo de la locomoción a través de tejido
los músculos pectorales (Pectoralis major y Supracoracoideus)
conjuntivo (músculos que participan en la elevación y descenso
son anchos y planos (ver figuras 1A, 2A y 3B). En Dendrocygna,
del húmero, en la abducción y aducción del brazo, en la rotación
los músculos pectorales son alargados, engrosados cranealmente
humeral, en la estabilización de la cintura escapulopectoral y en
y de color similar al resto de la musculatura de la región (figura
la tensión del patangio).
2B). Los fascículos asociados a la región del brazo en Anhima
son gruesos, compactos y sus fibras son resistentes al corte del La musculatura de la región del tronco y de la cola de Anhima
bisturí. En cambio, en Dendrocygna, estos fascículos son alargados se caracteriza por ser plana, con grosor similar desde su origen
y en general, anchos en su origen (ocurre en los músculos Biceps a su inserción, de fibras resistentes y fuertes y de color oscuro
brachii y Triceps brachii, ver figura 1B y 2B). Los fascículos en la zona más cercana a la caja torácica y esternón (figuras 2a y
TRABAJOS
DE
ORNITOLOGÍA:
SELECCIÓN DEL
VI CONGRESO NACIONAL
Figura 3. Detalle de la musculatura de la cola (A) y el tronco (B) de Anhima cornuta. Observe el desarrollo lateral de los mús-
culos escapulares y separación de fascículos por fuertes fascias.
DE
ORNITOLOGÍA
Tabla 1. Longitud, peso y su respectiva relación, de los músculos que participan en la articulación humeral con la fosa glenoidea,
tomados de tres ejemplares de Anhima cornuta. Se muestran valores promedio de longitud y peso, junto con la desviación
estándar de cada valor. La relación de longitudes musculares corresponde al cociente entre la longitud muscular y longitud
total corporal. La relación de pesos musculares corresponde al porcentaje que cada fascículo tiene con respecto al peso total
de la musculatura de la región.
Relación Relación
Longitud Peso
Long Muscular Peso Muscular
Total (cm) Seco (g)
– Long Cuerpo – Peso Total (%)
Pectoralis major 12,88 ± 1,23 0,15 108,9 ± 4,97 71,57
Supracoracoideus 11,93 ± 0,11 0,14 8,2 ± 3,08 5,39
Coracobrachialis cranialis 3,77 ± 0,06 0,04 1,21 ± 0,55 0,80
Coracobrachialis caudalis 3,03 ± 0,06 0,04 0,99 ± 0,03 0,65
Scapulohumeralis 10,79 ± 0,23 0,13 4,63 ± 0,05 3,04
Subcoracoscapu- Subscapularis 9,06 ± 0,1 0,11 4,51 ± 1,16 2,96
lares Subcoracoideus 7,26 ± 0,35 0,08 1,63 ± 0,27 1,07
Rhomboideus superficialis 9,11 ± 0,15 0,11 0,72 ± 0,19 0,47
Rhomboideus profundus 8,81 ± 0,12 0,10 0,9 ± 0,21 0,59
Extensor digitorum comunis 26,93 ± 1,58 0,31 2,46 ± 0,03 1,62
Deltoideus major 11,75 ± 0,63 0,14 3,32 ± 0,15 2,18
Deltoideus minor 4,59 ± 0,62 0,05 2,12 ± 0,05 1,39
Biceps brachii 18,86 ± 4,48 0,22 3,21 ± 0,52 2,11
Scapulotriceps 22,07 ± 0,45 0,26 4,09 ± 0,01 2,69
Triceps brachii Humerotriceps 20,94 ± 1,26 0,24 3,96 ± 0,04 2,60
Coracotriceps 20,77 ± 0,31 0,24 1,31 ± 0,15 0,86
3b). Se encuentra fuertemente agrupada por fascia los fascículos la cintura escapulopectoral son los más largos (Coracobrachialis
musculares intercostales y los dorsales (asociados a la escápula). cranialis, Coracobrachialis caudalis, Rhomboideus superficialis,
Los músculos intercostales (Intercostales externus, Intercostales Rhomboideus profundus y Triceps brachii).
internus, Costosternalis, y Sternocoracoideus) son evidentes
Con respecto a las mediciones de peso seco, los músculos más
por su color rojo oscuro, su ancho y su gran resistencia al corte.
evidentes en Dendrocygna son los que participan en la elevación y
Los músculos abdominales son gruesos y también son de color
descenso del húmero (Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialis
oscuro. En Dendrocygna, los músculos de esta región son anchos
caudalis, Pectoralis major, Supracoracoideus y Triceps brachii pars
en su origen y se afinan en su inserción. Son de color claro, y su
scapulotriceps). En Anhima, los que presentan mayor peso son los
resistencia al corte es importante, aunque menor que en Anhima.
encargados de estabilizar la cintura escapulopectoral, mantener
La coloración es similar al resto de la musculatura de la región.
la rigidez de esta zona y desarrollar los movimientos de húmero
La cola de Anhima presenta músculos alargados y delgados, de
en la fosa glenoidea (Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis,
color claro en la superficie dorsal-medial y oscuros y fuertes en
Rhomboideus superficialis, Rhomboideus profundus, Extensor
los laterales y en la región dorso-lateral de la misma. En Dendro-
digitorum comunis, Deltoideus major, Deltoideus minor y Triceps
cygna, estos músculos son más pequeños y muy claros. Esto se
ORNITOLOGÍA
Los músculos de la región vertebral de Anhima son similares presentan modelos morfológicos distintos, y por ende, desarrollan
VI CONGRESO NACIONAL
en coloración y desarrollo que los presentados en Dendrocygna, locomociones diferentes. Comparando con el tipo anatómico
a diferencia del notable grosor de los músculos de las vértebras presentado en Dendrocygna, Anhima presenta reducidos fas-
torácicas, lumbares y sacras en el primero, y el desarrollo de los cículos musculares en la región pectoral y en la zona proximal
músculos cervicales en el segundo. del húmero, indicando un menor desarrollo del vuelo activo,
producido por el batido constante de los miembros anteriores
Los resultados del análisis cuantitativo de los músculos que (elevación y descenso del brazo). Aunado a los datos cuantitativos,
participan en la articulación del húmero con la fosa glenoidea, las observaciones de morfología comparada indican que, por la
tanto en los ejemplares de Anhima como en los ejemplares de
SELECCIÓN DEL
se observaron que los músculos que participan en la elevación, El desarrollo (en peso, tamaño y disposición) de los fascículos
descenso y flexión del húmero, así como en la estabilización de que participan en los movimientos de abducción, aducción y
DE
148
A DAPTACIONES MUSCULARES DE A NHIMA CORNUTA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
rotación del húmero en Anhima, así como los que actúan en la et al. 1997; Gatesy y Dial, 1996; Pennycuik, 1972). La presencia
estabilización y rigidez de su cintura escapulopectoral, indican de los espolones metacarpales en Anhima afecta la disposición de
una compensación con respecto a los músculos de la región los fascículos musculares de esta zona, al variar la ubicación de la
pectoral. Por otra parte, la presencia de gruesas y fuertes fascias superficie de inserción, modificando su actividad. Como apoyo a
rodeando los músculos de esta región señala la ocurrencia de esta hipótesis, observaciones del movimiento del miembro ante-
fuerzas de gran magnitud en los respectivos ejes de actividad, rior de Anhima cornuta realizadas durante el vuelo demuestran su
permitiendo así efectuar de mejor manera los movimientos de poca maniobrabilidad ante obstáculos y al momento del aterrizaje
los miembros anteriores durante la locomoción y conferir rigidez (Manzanares, 2003).
a la cintura escapulopectoral durante el vuelo.
En el eje vertebral, el desarrollo muscular en el tronco de
Es importante destacar los músculos Extensor digitorum Anhima (músculos vertebrales torácicos, lumbares y sacrales)
comunis y Triceps brachii (pars Humerotriceps y pars Coracotri- revela la importante acción de sostén en la zona que efectúan
ceps), los cuales actúan en la flexión y extensión del codo y en el durante la locomoción. Esta se ve complementada con la par-
movimiento conjunto del brazo y del antebrazo. Su desarrollo (en ticipación de los músculos torácicos y abdominales (Intercostales
peso) en Anhima permite deducir una alta actividad, que puede externus, Intercostales internus, Obliquus abdominis externus,
no estar relacionada con su hábito locomotor, sino más bien por Obliquus abdominis internus, Transversus abdominis, Costoster-
una característica morfológica presente en los Anhimidos, y que nalis, Scalenus y Levatores costarum), los cuales se encuentran
son los espolones metacarpales. Los Anhimidos suelen emplear notablemente desarrollados y su coloración oscura indica alta
sus espolones como defensa ante posibles depredadores y ante actividad. Este desarrollo ocurre como respuesta evolutiva a la
sus congéneres. Para ello, flexionan el codo, levantando el ante- pérdida de rigidez de la caja torácica (como consecuencia de la
brazo y exponiendo el borde de los espolones (Rumboll, 1975). pérdida de los procesos uncinados) y al elevado peso con rel-
Este movimiento, que resulta ser constante en grupos libres de ación al tamaño de los Anhimidos. Por ser aves herbívoras, los
Anhimidos (Johnsgard, 1976; Manzanares, 2003), así como en Anhimidos generalmente emprenden vuelo con gran cantidad de
otros grupos de aves acuáticas con espolones (Delacour, 1954, alimento en el tracto digestivo, por lo que la propulsión ocurre
1964; Johnsgard, y Carbonell, 1996), exige una gran actividad con un fuerte batido de alas y movimientos de los miembros
de los músculos que participan en la flexión y movimiento del posteriores (Manzanares, 2003), evidenciado en el desarrollo de
antebrazo, permitiendo su desarrollo en peso y extensión. los músculos de esta zona y de la cintura pélvica. Por lo tanto,
la conformación muscular presentada en Anhima cornuta revela
Si bien los espolones metacarpales son empleados para la
sus adaptaciones ante la pérdida de proyecciones osificadas en
defensa de los Anhimidos, su presencia afecta el desarrollo
las costillas (procesos uncinados), la presencia de espolones
del vuelo, en especial, su maniobrabilidad. Los músculos que
metacarpales y su dieta estrictamente herbívora, exponiendo a
participan en la locomoción del antebrazo, en especial, los que
su vez los efectos que tienen estas características morfológicas en
efectúan los movimientos intrínsecos (supinación y pronación),
el desarrollo de la locomoción.
son indispensables para ejecutar el control durante el vuelo (Dial
Tabla 2. Longitud, peso y su respectiva relación, de los músculos que participan en la articulación humeral con la fosa glenoi-
dea, tomados de tres ejemplares de Dendrocygna. Se muestran valores promedio de longitud y peso, junto con la desviación
estándar de cada valor. La relación de longitudes musculares corresponde al cociente entre la longitud muscular y longitud
total corporal. La relación de pesos musculares corresponde al porcentaje que cada fascículo tiene con respecto al peso total
de la musculatura de la región.
Longitud Muscular Peso Muscular
TRABAJOS
Total (cm) – Long Cuerpo Seco (g) – Peso Total (%)
Pectoralis major 10,09 ± 1 0,21 29,95 ± 7,45 78,40
Supracoracoideus 9,02 ± 0,83 0,19 2,26 ± 0,65 5,92
DE
ORNITOLOGÍA:
Subcoracoscapulares
Subcoracoideus 3,88 ± 0,11 0,08 0,09 ± 0,02 0,24
Rhomboideus superficialis 3,76 ± 0,12 0,08 0,1 ± 0,03 0,26
Rhomboideus profundus 2,45 ± 0,11 0,05 0,19 ± 0,04 0,50
Extensor digitorum comunis 13,98 ± 0,66 0,30 0,28 ± 0,08 0,73
VI CONGRESO NACIONAL
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Rev. peru. biol. 14(1): 151- 158 (Agosto 2007) COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD Online
Versión EN ISSN 1727-9933
LA AMAZONÍA PERUANA
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
COMENTARIO
Comunidades locales, conservación de la avifauna y de la biodiversidad
en la Amazonía peruana
Presentado: 12/06/2006
Local communities, conservation of avifauna and biodiversity in the
Aceptado: 18/02/2007 Peruvian Amazon
José Álvarez
y una baja capacidad de intercambio de cationes, lo que los
Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP. hace totalmente inapropiados para cultivos en limpio (de
Av. Quiñones Km. 2.5, Iquitos, Perú,
granos o tubérculos).
jalvarez@iiap.org.pe
La falsa creencia en la fertilidad de los suelos amazónicos
ha provocado el fracaso de grandes proyectos de desarrollo
Introducción agrícola, tanto en el Perú como en otros países amazónicos.
La Amazonía peruana ha sido vista por la mayoría de los Estos proyectos han tenido graves consecuencias ambientales
gobiernos como una región rica en recursos, subutilizada y (por la destrucción para fines agrícolas de miles o millones
abierta para ser explotada. La visión de la Amazonía ha estado de hectáreas de bosques con vocación forestal o de conser-
(y en cierto modo todavía está) deformada por lo que algunos vación), económicas (desperdicio de recursos financieros en
han dado en llamar “los mitos sobre la Amazonía” (CADMA, inversiones públicas y privadas totalmente ruinosas) y sociales
1992). Entre los varios mencionados por diferentes autores, (empobrecimiento de colonos y emigrantes a las zonas de
podemos destacar los siguientes por su impacto en las políticas expansión agrícola y pecuaria, y surgimiento de graves prob-
y los patrones de intervención en la región: lemas sociales, como cultivos ilícitos y terrorismo).
i) El mito de la uniformidad: que considera que toda la llanura iii) El mito del vacío amazónico: vista desde una perspectiva
amazónica es igual en características y potencialidades, y por andina o costeña, la Amazonía parece una región despoblada.
tanto se puede aplicar o replicar de forma indiscriminada De hecho, desde un avión se observa enormes extensiones
tecnologías y modelos de desarrollo en cualquier lugar o de bosques sin alteración o presencia humana perceptibles.
región. Sin embargo, hoy se sabe que la Amazonía es un au- La densidad poblacional apenas alcanza a 0,8 personas por
téntico mosaico de ecosistemas diversos, con tipos de bosques km² en promedio, y en algunos distritos no llega ni al 0,3 ó
diferentes que crecen sobre suelos de distinto origen, edad, 0,4 personas/km². Esto indujo a los desarrollistas a pensar
textura, estado de meteorización y contenido de nutrientes. que las tierras amazónicas estaban vacías o subutilizadas. Los
Algunos expertos calculan que no menos de un centenar indígenas fueron calificados de salvajes, haraganes y de freno
de tipos de bosques diferentes (o “biotopos”), que albergan para el desarrollo, y se los ignoró, esclavizó, e incluso buscó
comunidades diferenciadas de plantas y animales, pueden exterminar (Chirif, 1983).
ser encontradas solamente en la Amazonía baja norperuana Algunos gobiernos promovieron la colonización de la selva
(Tuomisto, 1994; Ruokolainen, 1995). Cualquier proyecto bajo lemas como “tierra sin gente para gente sin tierra”. Sin
de aprovechamiento forestal, de manejo de recursos o de embargo, en la selva amazónica existen miles de comunidades
expansión agrícola debe tener en cuenta esto si quiere tener indígenas y mestizas que ocupan el territorio y usan los recursos
éxito (Kalliola et al., 1998). del bosque y del río desde tiempos inmemoriales. Su uso no
TRABAJOS
ii) El mito de la fertilidad: la creencia en la gran fertilidad de los es solamente agrícola, por supuesto (las actividades agrícolas y
suelos amazónicos estuvo muy arraigada entre políticos y de- pecuarias se limitan generalmente a unas pocas hectáreas por
sarrollistas del siglo XX, que llegaron a calificar a la Amazonía familia). La mayor parte de las actividades económicas y de DE
como “el granero del Perú”, capaz de dar de comer no sólo a subsistencia de las comunidades rurales (exceptuando las que
ORNITOLOGÍA:
este país sino a países extranjeros (Chirif, 1983). Aún hoy día están en los ejes de las escasas carreteras que existen en selva
se escucha todavía a algunos políticos, e incluso a supuestos baja, y las que están cerca de ciudades) son de tipo extractivo.
“expertos”, hablar del gran potencial agrícola y ganadero de Es decir, el poblador amazónico sigue siendo aún en pleno siglo
la Amazonía. Sin embargo, los estudios de suelos realizados XXI un cazador/recolector por excelencia.
SELECCIÓN DEL
(especialmente en el marco de la zonificación ecológica y Por citar un caso, en la zona del bajo Nanay, cerca de la ciudad
económica) demuestran que sólo un pequeño porcentaje de Iquitos, un estudio mostró que más del 70% de los ingresos
de la Amazonía baja es apto para cultivos en limpio. Este económicos de las familias provenían de la extracción y comer-
porcentaje varía entre regiones, pero en promedio es de 2,8% cialización de recursos naturales silvestres, especialmente madera,
del total (ONERN, 1982). En algunos lugares, como en el
VI CONGRESO NACIONAL
pero en realidad es intensamente utilizado, y constituye la base primera del XX, hasta las pieles de animales, los animales vivos y
de la subsistencia de las más de 4000 comunidades indígenas y las maderas finas en la segunda mitad del siglo XX (Chirif, 1983).
campesinas que existen en la selva baja peruana. Por ejemplo, entre 1965 y 1973 fueron exportados de Iquitos
1 958 000 animales vivos, muchos de ellos loros y guacamayos
La ocupación de la selva por colonos fue generalmente
(Bodmer, 1993; Bodmer et al., 1988).
desordenada, pero en oportunidades también fue planificada y
promovida por el mismo Estado, a través de varias políticas de Se calcula que la cantidad exterminada fue más del doble,
incentivo a la emigración a la selva (especialmente a fines del por las pérdidas durante la caza, transporte y mantenimiento. Si
siglo XIX y principios del XX), y especialmente a través de la algunos recursos no fueron exterminados totalmente no fue por
apertura de carreteras y el otorgamiento de tierras y de incentivos una decisión consciente de los extractores, ni por la acción con-
para la colonización. troladora del Estado (salvo honrosas excepciones), sino porque
llegaron a ser tan escasos o a estar tan alejados de los centros de
El balance de esta ocupación del espacio amazónico ha sido
comercio que ya no fue rentable su aprovechamiento.
catastrófico, en términos de costos para los pueblos originarios
y mestizos, y para el ecosistema amazónico, agredido y saqueado Estas olas extractivas han traído beneficios económicos para
a niveles nunca antes vistos. Pueblos indígenas antes soberanos, unas pocas personas (que generalmente han sido foráneos que
poseedores de territorios que habían heredado de sus antepasados, llevaron su riqueza acumulada al exterior de la región o del
y cuyos recursos fueron la base de su subsistencia, fueron privados país), y han traído consecuencias negativas para la mayoría de
del derecho sobre estos recursos y sobre la tierra de sus ancestros. la población. La escasez creciente de los animales silvestres de
Lo mismo ocurrió con poblaciones mestizas, herederos en buena mayor tamaño y más buscados por los cazadores, del pescado,
medida de tierras, cultura y modo de vida de los indígenas. y de recursos forestales con valor comercial, está provocando
una agudización imparable de los niveles de pobreza en las po-
Las leyes peruanas actuales establecen la propiedad del Estado
blaciones locales, para los que los recursos de la biodiversidad
sobre los recursos naturales, sean estos renovables o no renovables.
representan la fuente de subsistencia e ingresos más importante.
Por ejemplo, la Ley forestal y de fauna silvestre (Ley Nº 27308,
Los otrora orgullosos y bien alimentados indígenas amazónicos,
16/07/2000) establece que el vuelo forestal es propiedad del
hoy pasan hambre: los niveles de desnutrición llegan a niveles
Estado peruano, sea en terrenos públicos o privados, y que el
nunca vistos (el 32,4% de los niños menores de cinco años en
derecho de aprovechamiento lo otorga el Estado previo permiso o
las zonas rurales de Loreto padecen desnutrición crónica, y el
concesión, los que requieren de un plan de manejo. Algo similar
44,4% anemia, según el Centro Nacional de Alimentación y
ocurre con los recursos pesqueros: según la Ley General de Pesca
Nutrición)(CNAN, 2005). En algunas zonas donde el pescado
(Decreto Ley Nº 25977, 22/12/92) todos los cuerpos de agua,
es más escaso, por ejemplo la provincia de Condorcanqui, en
tanto continentales como marinos, son de propiedad del Estado,
Amazonas, la desnutrición alcanza a más del 72,96% de la po-
que otorga los derechos de aprovechamiento. En la Amazonía
blación (GOREA, 2003). La hambruna se debe principalmente al
esto ha significado en la práctica la enajenación de los recursos
agotamiento creciente de los recursos de fauna terrestre y acuática,
naturales de sus usuarios originales (y propietarios por derecho,
que tradicionalmente han representado la principal fuente de
según el Convenio 169 de la Organización Internacional del
proteína animal de las poblaciones amazónicas (Robinson &
Trabajo - OIT), los indígenas y campesinos amazónicos. En la
Bodmer, 1999).
práctica, esta enajenación se ha traducido en el mayor saqueo de
los recursos naturales que haya sufrido la Amazonía. Este drama también ha causado el virtual colapso de los
patrones culturales tradicionales: los indígenas que vivieron
Según del Censo de Población de Loreto de 1993 (INEI,
por miles de años en una realidad de abundancia virtualmente
2003), existen 2194 centros poblados en la zona rural. A estos
ilimitada de recursos de fauna y flora, hoy no se adaptan todavía
poblados constituidos formalmente hay que añadir los creados
a una realidad de escasez, y siguen con patrones de intervención
en la última década, y varios centenares más de pequeñas comu-
ORNITOLOGÍA
o campesinas. Estos territorios tienen en promedio entre tres y en el ecosistema era mínimo. Hoy, con el incremento de la po-
VI CONGRESO NACIONAL
diez mil hectáreas, algo que los expertos consideran absoluta- blación y la demanda desde las grandes ciudades, la situación es
mente insuficiente para asegurar el uso sostenible de los recursos grave. Vamos a citar los casos de dos palmeras emblemáticas de la
(Vickers, 1988). Amazonía, cuyos frutos son una importante fuente de alimento
para aves y otras especies de animales silvestre, el aguaje y el
Recursos un día usados de forma bastante sostenible por
huasaí. Actualmente hay cientos de miles de hectáreas de bosques
las comunidades locales (Dufour, 1990) fueron considerados
de “aguajal” (pantanos dominados por la palmera “aguaje”, Mau-
“abiertos” o de libre acceso, y cualquiera con medios técnicos o
ritia flexuosa) en los que han sido taladas virtualmente todas las
SELECCIÓN DEL
152
COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA AMAZONÍA PERUANA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
bosques inundables. Sin embargo, una empresa envasadora de cormoranes o cushuris (Phalacrocorax brasilianus) y aningas o
palmito en Loreto promovió la explotación comercial del huasaí, shararas (Anhinga anhinga). También las aves playeras, especial-
y como consecuencia han sido talados varios millones de palmeras mente gaviotines o tibes (Phaetusa simplex y Sterna superciliaris)
en la Amazonía norperuana cada año (Mejía & Álvarez, 1997). y rayadores (Rinchops niger), han sufrido un tremendo impacto
De cada palmera talada se aprovecha apenas un kilogramo o dos por la perturbación en sus playas de reproducción y por la colecta
de palmito y se desperdicia el resto. Sin embargo, la pérdida de de huevos y pollos por la gente local. Relatos antiguos hablan de
esta población en términos ecológicos es incalculable, consid- miles de estas aves reproduciéndose en las playas del Amazonas y
erados los miles de toneladas de frutos dejados de producir, que otros grandes ríos (ej., ver Uriarte, 1774). Hoy apenas es posible
son una fuente de alimento importante para crácidos, tucanes, encontrar algunos centenares en playas muy apartadas.
loros, monos, ungulados, roedores y peces.
Varias son las causas de la sobreexplotación creciente de los
De hecho, en la Amazonía baja norperuana, la principal recursos naturales amazónicos. Una tiene que ver con las armas
amenaza para la biodiversidad no es –como podría creerse- la y herramientas modernas, mucho más efectivas a la hora de cazar
deforestación, que apenas alcanza el 2%, sino la degradación (armas de fuego), pescar (grandes redes, tóxicos y explosivos) o
creciente de los ecosistemas como consecuencia del mal manejo talar árboles (machetes y hachas de acero, motosierras, tractores
y de la sobreexplotación selectiva de algunos recursos de flora y forestales) que las empleadas por los indígenas en el pasado.
fauna. Algunas de las especies más sobreexplotadas pueden ser También los medios de transporte modernos han facilitado
especies clave en el ecosistema, y el impacto de su extinción local enormemente el acceso a áreas de explotación antes virtualmente
podría tener imprevisibles consecuencias ecológicas a mediano inaccesibles, y el transporte a gran escala de productos (botes y
y largo plazo. La avifauna no es una excepción, y varias especies lanchas motorizados) hacia los grandes centros consumidores.
de aves amazónicas, al igual que otros animales, están hoy amen-
Otro factor muy importante es el surgimiento de una de-
azadas principalmente por la sobre caza y, en menor medida, por
manda creciente de productos de la biodiversidad desde los cada
la destrucción de sus fuentes de alimento o de refugio (Begazo vez más voraces mercados, tanto locales (las grandes ciudades)
& Bodmer, 1998). Entre las aves existen muchas especies que como nacionales y internacionales. La selva amazónica es rica en
son polinizadoras, dispersoras de semillas o depredadoras, y su biodiversidad, posee millones de especies, pero es pobre en abun-
extinción local sin duda perjudica seriamente el ecosistema. dancia: salvo contadas excepciones, no hay muchos individuos
Algunos científicos hablan del drama del “bosque vacío”, aquél de cada especie o están muy esparcidos en el territorio. Esto
que aparenta estar bien conservado y mantiene en cierto modo limita significativamente la capacidad de carga o los niveles de
la estructura original de la vegetación, pero en realidad carece explotación sostenible. Durante milenios los indígenas cazaron,
de numerosas especies de flora y fauna que han sido explotadas pescaron y talaron solamente para autoconsumo, y la presión fue
hasta su virtual extermino local. Hoy sabemos con certeza que la bastante sostenible. Hoy se ha sobrepasado en la mayoría de los
selva está enferma, aunque no sabemos hasta qué punto (Dirzo casos los niveles de sostenibilidad.
& Miranda, 1990; Peres, 1994; Redford, 1999) Por otro lado, la inaccesibilidad de muchas áreas desde los
Entre las aves, las más amenazadas por la presión selectiva de centros urbanos (que son los centros administrativos) hace muy
caza son los crácidos (Mitu, Crax, Penelope, Nothocrax y Pipile, difícil el control de las actividades extractivas ilegales. A esto hay
sobre todo), trompeteros (Psophia), grandes loros (Ara, Ama- que sumar las limitaciones de las instituciones responsables de
zona), grandes aves rapaces (águila arpía especialmente), aves hacer cumplir la ley, sea por falta de recursos y de capacitación,
acuáticas como garzas, cormoranes, anhingas y patos (Cairina, o sea por corrupción de los funcionarios responsables de aplicar
Dendrocygna y Neochen). Algunas de estas especies, especialmente la ley.
Neochen jubata (ganso del Orinoco) y Crax globulosa (Piurí o Finalmente, una de las causas principales de la sobreexplo-
paujil carunculado), han sido virtualmente extirpadas de toda tación de recursos radica en el régimen abierto o de libre acceso
TRABAJOS
la Amazonía baja del Perú. a los recursos que se impuso de facto en la Amazonía una vez
Otra cosa que afecta seriamente a algunas especies que los recursos pasaron a ser propiedad del Estado. El mal
de aves es la tala selectiva de árboles que son importantes para manejo se produce en especial en las áreas del Estado o de libre DE
huecos apropiados para instalar sus nidos en las orillas de ríos y y recursos, se enfrentan al dilema de ser simples espectadores
cochas, sus lugares favoritos de nidificación en selva baja, debido del expolio por parte de extractores foráneos provenientes de
a la costumbre inveterada de talar los árboles para cosechar sus las ciudades (cazadores profesionales, madereros, pescadores
crías para mascotas. Otras amenazas para la avifauna incluyen la comerciales), o obtener un beneficio, aunque sea mínimo, de
recolección de huevos y pollos en las congregaciones reproduc- algo cuyo saqueo no pueden evitar. Es la misma lógica de algunas
tivas de aves acuáticas (los llamados “garzales”, lugares donde se especies de peces en la naturaleza, como los cíclidos amazónicos:
concentran por miles para reproducirse varias especies de garzas,
DE
ORNITOLOGÍA
cuando una pareja que cuida con esmero su puesta de huevos es de gestión, y toman conciencia de que está en juego su futuro,
desbordada por un enjambre de depredadores, no sólo deja de pueden manejar de forma mucho más eficiente y sostenible sus
luchar contra ellos, sino que participa en el festín comiendo el- recursos naturales (Bodmer et al., 1997; Coltrane & Bodmer,
los mismos todos los huevos que pueden: la puesta está perdida, 1999; IIAP, 2004).
pero al menos pueden recuperar algunas de las valiosas proteínas
Si bien es cierto que en la actualidad muchos pobladores
para la próxima puesta.
locales son parte del problema de degradación creciente de los
Cómo conservar la biodiversidad amazónica en ecosistemas, sin su participación activa no hay visos de solución
el escenario actual a corto plazo. El manejo comunal o gestión local se convierte en
Hoy se sabe que para la conservación de la biodiversidad la única alternativa viable a corto plazo, sostenible y ética para la
a largo plazo no es suficiente la existencia de un sistema, por conservación y uso sostenible de la biodiversidad amazónica en
bueno que sea, de áreas naturales protegidas (Fang et al., 1999). grandes áreas. La conservación de la biodiversidad, incluyendo la
Muchas especies tienen una distribución muy fragmentada o avifauna, sólo será viable y sostenible si se cumplen, entre otras,
disjunta, o realizan migraciones estacionales de largo alcance, o las siguientes condiciones: que se maneje la biodiversidad de
necesitan grandes territorios para mantener poblaciones viables. forma integral, con enfoque ecosistémico, no recurso por recurso;
Ni preservando un 30% del territorio se protegería a todas las que se maneje regiones completas, preferentemente cuencas, no
especies conocidas. sólo áreas protegidas; que se involucre a comunidades locales,
usuarios por derecho y, por tanto, los primeros interesados en la
Actualmente, las áreas protegidas existentes en Loreto abarcan conservación de sus bosques y ríos; que se les provea de instru-
5 001 187 ha (13,56% del territorio). Hay otros 4 371 368 ha mentos para recuperar el control y para manejar de forma sencilla
(11,85% del territorio) propuestas como nuevas áreas, pero es y sostenible sus recursos –incluyendo titulación de sus territorios,
poco probable que todas sean creadas, dadas las crecientes de- asistencia técnica y logística para el manejo, y fortalecimiento de
mandas de la población y las industrias por recursos del bosque. sus organizaciones-; y que los pobladores locales se beneficien de
Cerca de dos tercios del territorio de la Amazonía está fuera de la biodiversidad bajo manejo o conservación de forma equitativa
ANP, de territorios comunales titulados o de concesiones fores- y justa (está demostrado que la gente conserva lo que es útil).
tales manejadas; es decir, son bosques de libre disponibilidad de
propiedad del Estado que están fuera de áreas protegidas o ter- Un aspecto clave en esta estrategia radica en la recuperación
ritorios titulados, y sometidas al citado “saqueo de lo común”. del control comunal. De acuerdo a las evaluaciones realizadas por
varios investigadores, la mayor parte de la extracción insostenible
Necesitamos con urgencia nuevas estrategias para manejar de recursos de flora y fauna de la Amazonía no es protagonizada
grandes áreas y proteger funciones y procesos ecológicos y por las comunidades locales, sino por foráneos: cazadores, ma-
evolutivos esenciales para la conservación a largo plazo de la dereros y pescadores profesionales con base en pueblos grandes
biodiversidad en todos sus niveles. Aquí vamos a proponer y ciudades (Bodmer et al., 1988; IIAP, 2004). Esta situación es
algunas sobre la base de la experiencia reciente en la Amazonía producto del citado régimen abierto de acceso a los recursos que
norperuana. En primer lugar, el Estado debe reconocer que ac- impera en la Amazonía peruana.
tualmente no puede controlar ni supervisar millones de hectáreas
de bosques amazónicos, ni va a poder hacerlo en un próximo Por otro lado, es necesario aprender de las lecciones del
futuro. Lo que es del Estado es lo primero en ser depredado y pasado. Los indígenas usaron los recursos amazónicos por miles
es poco probable que esta situación cambie pronto. En el otro de años sin agotarlos, de forma bastante sostenible. Algunos ex-
extremo está el individuo: dejar al individuo las decisiones de pertos hablan de un “manejo implícito”, que en cierto modo es
manejo no es tampoco una buena alternativa, ya que el interés aplicado todavía por comunidades rurales amazónicas (Gasche,
individual cortoplacista se impone regularmente sobre el interés 1999). Es necesario recuperar estas prácticas tradicionales y la
público y el interés de largo plazo de las futuras generaciones sabiduría ancestral sobre el uso de los recursos naturales. Esto
ORNITOLOGÍA
(Hardin, 1968). Una de las estrategias que ha dado resultados más implica también incidir en las causas principales de la actual
prometedores consiste en devolver a las comunidades el control debacle: la recuperación de los controles culturales que tuvieron
sobre los recursos naturales renovables. Las comunidades locales, en el pasado es una de ellas. Se sabe que los indígenas tenían
indígenas o campesinas/mestizas, son una instancia intermedia estrictos controles culturales para limitar las actividades de caza
DE
entre el estado impersonal e ineficiente, y el individuo egoísta. y pesca, como rituales y límites para el volumen a ser extraído
VI CONGRESO NACIONAL
Cuentan con estructuras tradicionales que pueden ser fortalecidas (Reichel-Dolmatoff, 1976). Algunas de estas prácticas pueden
para el manejo de los recursos, tienen el tamaño apropiado para ser recuperadas, especialmente en comunidades indígenas más
el control y para el manejo de grandes áreas (las cerca de 4000 tradicionales. Otras medidas, como prácticas de nomadismo y
comunidades rurales que existen actualmente en la selva baja migración estacional, para evitar la sobre explotación en deter-
peruana están presentes todos los días del año en el escenario minadas zonas, control poblacional, y otros, incluyendo guerras
de los hechos), y son las más interesadas en que no se agoten ni tribales para controlar el exceso de población, es obvio que no
depreden los recursos que son la base de su subsistencia. Y, algo pueden ser aplicadas hoy día (Hames & Vickers, 1983; Roosevelt,
SELECCIÓN DEL
algunas otras instituciones demuestran que las comunidades la Reserva Nacional Pacaya – Samiria, por ejemplo), han comen-
locales, cuando son empoderadas, disponen de instrumentos zado a tomar conciencia de que pueden y deben gestionar sus
DE
154
COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA AMAZONÍA PERUANA
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
recursos de forma sostenible, y a controlar el acceso de foráneos
y las prácticas destructivas de cosecha. Con el asesoramiento de
La gente conserva lo que le es útil (“úsalo o piérdelo” dice el
técnicos, estas comunidades han tomado acuerdos en su asamblea
conocido proverbio). La experiencia demuestra que los indígenas
comunal, que regulan el acceso a los recursos naturales silvestres
y campesinos cuidan lo que sienten como suyo, lo que les es útil
existentes en el territorio comunal.
y les reporta algún beneficio. La conservación “romántica” no
La meta es enfrentar “la tragedia de lo común”. Las experi- cabe en una realidad en que la gente lucha duramente cada día
encias citadas demuestran que una alternativa viable para los por sobrevivir. Por poner un ejemplo, las aves amazónicas no son
millones de hectáreas de bosques de libre disponibilidad (y de bellas para los pobladores locales: son nutritivas, se comen. La
libre acceso) de la Amazonía peruana la constituye la gestión población local conservará las aves y la biodiversidad en general
comunal: el control del territorio por parte de las comunidades en la medida que se les demuestre que es un buen negocio, que
locales fortalecidas y capacitadas, bajo una variedad de alterna- el manejo puede traerles beneficios a ellos y a sus hijos.
tivas (sea territorios tradicionales titulados, reservas comunales
En este contexto, la educación y el acompañamiento, espe-
o extractivas, bosques locales, o cualquier otra modalidad de
cialmente en el marco de proyectos de cooperación orientados
cesión en uso por parte del Estado y, en el caso de una reserva
al desarrollo sostenible, son fundamentales para mostrar (¡y de-
nacional, contratos con el INRENA o cesiones de uso de áreas o
mostrar!) a la gente que la conservación y el manejo pueden ser
recursos específicos). Sin embargo, hay que reiterar que las áreas
buen negocio. En el caso de las aves, aparte del manejo de aves
protegidas siempre tendrán un límite en cuanto extensión: las
de caza con fines de aprovechamiento sostenible, existe el enorme
reservas comunales (en el Perú) o las reservas extractivas y otras
potencial del aviturismo, como una alternativa realmente viable y
modalidades similares (en el Brasil y otros países) sólo van a ser
sostenible de desarrollo para zonas con potencial en este sentido.
una alternativa para una pequeña fracción de la Amazonía, y
Las comunidades que han comenzado a percibir beneficios por el
debe buscarse alternativas para los bosques fuera de las reservas,
turismo son las más comprometidas con la conservación, y cuidan
y para los millones de pobres campesinos e indígenas que los
con esmero recursos que de otro modo estarían condenados a
usan (Browder, 1992).
la depredación. Ellos saben muy bien que vale mucho más un
Aplicando el modelo aplicado por el IIAP en la cuenca del guacamayo vivo en su hábitat que muerto en su olla.
Nanay, se puede manejar y conservar cuencas completas a través
3) Definición clara de los derechos de acceso a
de un mosaico que incluya áreas protegidas de diverso grado y
los recursos
territorios comunales: en el caso de la cuenca del Nanay, una
reserva Nacional, la R. N. Allpahuayo – Mishana, ya creada, una Hemos visto antes que el statu quo de régimen abierto o de
reserva comunal (en gestión), un bosque de protección, en las libre acceso a los recursos está en la raíz del drama que sufre la
cabeceras, y una serie de territorios comunales manejados. Las Amazonía. También sabemos que si la conservación y el manejo
áreas protegidas funcionan como zonas núcleo o “fuente” para no son impulsados por la gente local, no son viables.
protección más estricta de la biodiversidad, y los territorios co- Nadie invierte en terreno ajeno: si los pobladores locales no
munales como áreas de amortiguamiento de éstas y, en términos tienen seguridad de inversión (el control y el manejo de los recur-
ecológicos, como áreas “sumidero” (Bodmer et al., 1999). sos son realmente una “inversión” para el futuro), no van a dedicar
De acuerdo a las experiencias citadas más arriba, vamos a esfuerzo y tiempo en algo que puede beneficiar más a terceros
enumerar algunas consideraciones a tener en cuenta para que la que a propios. La titulación de territorios comunales o la entrega
gestión comunal sea efectiva: en concesión de recursos para aprovechamiento son estrategias
esenciales en este aspecto. Sin embargo, la experiencia demuestra
1) Enfoque ecosistémico que la titulación por sí misma no es la solución del problema del
Para que el control sea efectivo y el manejo sostenible ecológi- saqueo amazónico. En la Amazonía, la simple propiedad de un
TRABAJOS
camente, la gestión no debe ser de recursos individuales (ej., territorio, o la tenencia de un derecho de acceso o de uso, no van
manejo forestal “maderable”, o manejo de “avifauna” o de “fauna necesariamente acompañadas del poder para regular el acceso a
silvestre”), sino de ecosistemas en su conjunto, dada las complejas los recursos, ni garantizan en sí mismas el manejo. Es necesario DE
interrelaciones que existen en el ecosistema amazónico. Tampoco proporcionar a las comunidades entrenamiento y medios para
ORNITOLOGÍA:
debe manejarse territorios comunales individuales o pequeñas lograr el control efectivo sobre el territorio y sus recursos, lo
reservas, como “islas” aisladas de bosques: en la Amazonía, el que es la condición que puede disparar el compromiso local
enfoque integral de cuenca es importante para proteger efec- con la conservación y el manejo; a esto le sigue, por supuesto, la
tivamente la biodiversidad, incluyendo los procesos ecológicos capacitación en técnicas sencillas de manejo.
SELECCIÓN DEL
de cosecha de los que se sabe que son particularmente destructi- el aprendizaje acumulativo, tanto científico como tradicional o
vos. Para la actividad forestal, por ejemplo, debe ser estrictamente local, que apoyado en el manejo experimental y en medidas de
controlado en territorios comunales el uso de tractores forestales, éxito, orienta el uso sostenible del recurso. Por poner un ejemplo,
cuyo impacto en el bosque es enorme. Para la pesca, aparte de los planes de manejo adaptativo de fauna silvestre aplicados por
controlar las técnicas ilegales, puede ser oportuno en determina- las comunidades de la cuenca del Nanay se basan en prácticas y
dos cuerpos de agua limitar el uso de grandes redes honderas y ar- medidas simples, aplicables fácilmente y de significativo impacto
rastradoras, y la regulación del tamaño de malla en determinadas en el mejoramiento de la región del recurso. Entre las medidas
épocas del año. En lo que se refiere al mercado, las comunidades básicas destacan las siguientes:
pueden limitar la comercialización de recursos escasos cuya
- Respeto a los árboles frutales
principal función es el abastecimiento de la comunidad. Esto,
por ejemplo, suele ser el caso de la carne de animales silvestres, - Cuotas mensuales de extracción de fauna por familia
y en ocasiones de la pesca en determinados cuerpos de agua. - Prohibición de caza por foráneos
Una comunidad, luego de hacer un diagnóstico participativo,
puede determinar que los animales (o ciertos animales) son tan - Zonificación de áreas de caza (establecimiento de áreas “en
escasos que no se puede permitir su caza por profesionales cuyo descanso” y “áreas fuente”)
producto es orientado al mercado. También puede acordar qué - Control de caza con fines comerciales salvo en casos ex-
cocha (=laguna) debe ser utilizada para pesca de subsistencia o cepcionales.
para comercialización, o limitar la cantidad de pescado que puede
ser comercializada mensualmente por cada morador. - Prohibición de caza de especies amenazadas
4) Decisiones tomadas localmente - Prohibición de uso de jaurías de perros para cacería
Es necesario realizar un diagnóstico participativo de la prob- - Prohibición de uso de las trampas para caza llamadas “ar-
lemática de los recursos naturales. La gente local debe conocer madillos” o “tramperas”.
qué recursos tiene, qué problemas existen con ellos, cuáles se La aplicación de estas medidas básicas ha disminuido sig-
están agotando, cuáles permiten un aprovechamiento sostenido, nificativamente la presión de caza en la cuenca del Nanay, y ha
y proponer alternativas. La mejor receta para el fracaso de un favorecido la recuperación del recurso fauna en áreas donde ya
proyecto de conservación es imponer regulaciones, medidas o estaba sobreexplotada.
técnicas sin que las comunidades hayan participado en su dis-
eño ni hayan decidido libre y voluntariamente su aplicación. Es 6) Fortalecimiento de organizaciones
todavía frecuente en proyectos de este tipo el planteamiento de La defensa de los recursos amazónicos frente a los grandes
soluciones importadas a problemas inexistentes, gracias al etno- intereses que dominan la política y la economía regionales no
centrismo y a la tecnocracia que domina muchas instituciones la pueden hacer los individuos. Ni siquiera las comunidades
públicas y organizaciones privadas. La gente local debe tomar sus pueden enfrentar individualmente estos intereses. Es necesaria la
decisiones. Las decisiones de manejo no tomadas y evaluadas por organización, al nivel de cuenca y de subcuenca a ser posible, y
ellos mismos (en asamblea comunitaria) no tienen posibilidad la federación de varias cuencas. Sin organización, en un régimen
ninguna de ser aplicadas en la práctica. de libre acceso a los recursos, no hay control ni manejo posibles.
5) Diseño participativo y aplicación de planes de La organización es indispensable para equilibrar o frenar los
manejo adaptativo en las comunidades intereses del individuo egoísta, para frenar a grandes mafias de
extractores ilegales, para negociar con las instituciones públicas,
Dicen los antropólogos amazónicos que la “comunidad” (sea y para controlar a comunidades eventualmente manipuladas
campesina o indígena) no es una unidad social de producción, por extractores foráneos (habilitadores, madereros, cazadores y
y por eso suelen fracasar todos los proyectos “comunales” [pi- pescadores comerciales).
ORNITOLOGÍA
comunal. Si bien, como hemos visto más arriba, la comunidad pos de manejo son esenciales para hacer efectivo el control y la
VI CONGRESO NACIONAL
local es la única instancia capaz en el escenario actual de regular defensa del territorio comunal, y para aplicar de forma efectiva
y controlar uso de los recursos naturales renovables en la mayor las normas internas de manejo de recursos.
parte del territorio de la Amazonía, sin embargo estas comuni- 7) Establecimiento de reglamentos comunales
dades necesitan un acompañamiento constante para fortalecer internos
su organización interna y para diseñar de forma participativa (en
asamblea) los planes de manejo adaptativo para recursos naturales, Para que tengan valor los acuerdos de manejo adoptados en
y para realizar el monitoreo que permita corregir los errores y asamblea comunal (que es la autoridad máxima en una comu-
SELECCIÓN DEL
mejorar el manejo. Está demostrado que los planes de manejo nidad) deben quedar establecidos como reglamentos internos de
sofisticados (que exigen inventarios detallados y cálculos comple- la comunidad, asentados en sus actas y firmados por la mayoría
jos de capacidad de carga, tasas de reposición y otros datos) no de los moradores. Las comunidades deben incluir entre sus
son aplicados ni serán aplicables por muchos años en el escenario reglamentos internos medidas para mitigar las amenazas más
ORNITOLOGÍA:
amazónico. Por eso hablamos de “manejo adaptativo”. Aunque importantes para cada recurso, e implementar instrumentos
hay muchas definiciones de manejo adaptativo (ver, por ejemplo, para hacerlas efectivas, como el establecimiento de grupos de
TNC, 1997), aquí lo entendemos como aquel manejo basado en manejo; estos están integrados por los moradores más involu-
DE
156
COMUNIDADES LOCALES Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA AMAZONÍA PERUANA
Recapitulación
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
crados en el aprovechamiento de un recurso determinado, que
reciben el encargo de la comunidad de controlar y supervisar el Podemos resumir a continuación algunas de las lecciones apre-
aprovechamiento del mismo (que puede ser una cocha o un área ndidas del manejo comunitario de recursos en la Amazonía:
de bosque, por ejemplo). Los responsables de hacer cumplir los
acuerdos y de castigar a los infractores son las autoridades co- • En la Amazonía, el respeto por la naturaleza y el cuidado
munales, elegidas en asamblea (teniente gobernador y presidente de los recursos naturales no son un asunto romántico, sino
comunal) apoyados por los grupos de manejo. una estrategia de supervivencia de la población rural: vive de
los recursos naturales renovables, fauna y flora, y cualquier
8) Diversificación de la base productiva mal manejo o sobreexplotación repercutirá directamente en
Los recursos naturales renovables de la Amazonía, como hemos su desarrollo futuro.
visto, son megadiversos pero escasos y, por tanto, frágiles. No • La conservación y el manejo de los recursos silvestres
soportan una extracción intensiva por mucho tiempo, salvo casos amazónicos sólo serán viables y sostenibles si la protagonizan
excepcionales. La fauna silvestre, y dentro de ella la avifauna, las comunidades locales.
están entre los recursos más frágiles. Algunas especies de aves
(especialmente grandes crácidos, grandes loros, trompeteros y • Las comunidades conservarán la biodiversidad y mane-
grandes aves acuáticas) son de los primeros en desaparecer ante jarán los recursos sólo si están convencidos de que esto les
la presión humana. La diversificación de las actividades produc- traerá beneficios, y si realmente se benefician. Esto pasa por
tivas, entendida como la promoción de alternativas productivas controlar efectivamente y usufructuar de forma exclusiva sus
y de agregación de valor a los productos naturales, contribuye territorios y los recursos que contienen.
a generar nuevas fuentes de ingreso, a mitigar la pobreza que • Lo que no nace de ellos en general no es viable: los
está en la raíz de la sobreexplotación de muchos recursos y, en cambios deben nacer de iniciativas locales.
definitiva, a disminuir la presión sobre los recursos y a conservar
la biodiversidad. Hay que tener en cuenta que el fomento de estas • Lo que no se adapta a los esquemas tradicionales de
actividades productivas requiere de inversiones que generalmente organización y producción no es viable ni sostenible.
sólo son posibles con la cooperación internacional. • La reversión de los actuales procesos de degradación
9) Inserción en el mercado de la biodiversidad será un proceso largo y costoso, por lo
difícil que es erradicar patrones de comportamiento muy
Las condiciones actuales en la Amazonía favorecen la inter- arraigados; es necesario el apoyo externo.
mediación y la explotación de los pobladores rurales. La con-
secuencia más inmediata es el incremento de la presión sobre • La gestión comunal de los recursos no es una panacea,
los recursos naturales para compensar bajos precios que reciben pero es la única salida viable actualmente, realista, sostenible
por los recursos. Por ello es necesario apoyar a las comunidades y ética (respeto a derechos ancestrales de poblaciones locales)
locales en la comercialización de sus productos, en condiciones para la mayor parte del territorio amazónico peruano.
de equidad y justicia. Esto generalmente pasa por la formal- Agradecimientos
ización del aprovechamiento a través de permisos y concesiones.
A los cientos de comuneros de la cuenca del Nanay, de la
Un comunero con permiso de extracción forestal, por ejemplo,
Reserva Nacional Pacaya – Samiria y de la Reserva Comunal
que venda su madera directamente al consumidor (aserradero)
Tamshiyacu – Tahuayo por proveer generosamente la infor-
necesita una fracción de producto que extraída en condiciones
mación utilizada en este artículo sobre sus extraordinarias y
normales para solventar los gastos que suelen ser la motivación
pioneras experiencias.
para la extracción de madera (satisfacción de las necesidades
básicas, campaña escolar de sus hijos…) Literatura citada
Begazo, A.J. & R.E. Bodmer. 1998. Use and conservation of the
TRABAJOS
10) Educación y acompañamiento
Cracidae (Aves Galliformes) in the Peruvian Amazon.
Doscientos años de saqueo indiscriminado de recursos y de Oryx 32: 301-309.
degradación creciente de las culturas tradicionales amazónicas Bodmer, R. 1993. Manejo de fauna Silvestre con las comunidades lo- DE
demuestran sin lugar a dudas que la población amazónica no va cales: el caso de la Reserva Comunal Tamshiyacu-Tahuayo.
ORNITOLOGÍA:
a salir sola y espontáneamente, o con algo de “educación”, de Manuscrito, caso de estudio 12b, Univ. de Florida.
Bodmer, R.E., Fang, T.G. & L. Moya. 1988. Ungulate management
la actual espiral de pobreza-sobre explotación-degradación-más
and conservation in the Peruvian Amazon. Biol. Conserva-
pobreza. Sin un cambio de mentalidad no se podrá cambiar tion 45: 303-310.
los patrones de comportamiento arraigados por siglos en la Bodmer, R.E., T.G. Fang & L. Moya I. 1990. Fruits of the forest.
SELECCIÓN DEL
proceso largo que requiere capacitación, acompañamiento, inves- the Peruvian Amazon. In: C. Freese, ed. Harvesting Wild
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Bodmer, R.E., P.E. Puertas, J.E. García, D.R. Díaz & C. Reyes.
Requiere apoyo foráneo en pago de “costos de conservación”,
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especialmente para capacitación y para inversión productiva. ests: Management considerations for the Pacaya-Samiria
Y apoyo de instituciones públicas para control y regulación de National Reserve, Peru. Advances in Economic Botany
aprovechamiento de los recursos naturales. 13: 217-232.
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ORNITOLOGÍA
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ORNITOLOGÍA:
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158
Versión
HISTORIA Online
DE LA ISSN 1727-9933
ORNITOLOGÍA PERUANA
Rev. peru. biol. 14(1): 159- 164 (Agosto 2007)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
COMENTARIO
Historia de la ornitología peruana e importancia de las colecciones
científicas de aves
TRABAJOS
ellas representando las mismas especies de la colección principal,
fueron adquiridas por el Banco Continental y se conservan en jefatura del Gabinete de Zoología de Varsovia que contenía la
la ciudad de Trujillo (Franke, 1997). Colección Zoológica. Bajo su impulso esta institución reunió
a numerosos naturalistas, entre ellos su pupilo Jan Stolzmann, DE
La representación de las aves en muchas de las láminas es quien realizaría pocos años después importantes estudios en el
ORNITOLOGÍA:
bastante simple en la forma pero con detalles muy precisos en la Perú y sería futuro jefe del Museo Branicki (Taczanowski, 1882).
coloración del plumaje, lo que permite deducir que para realizar En poco tiempo el Museo de Varsovia se constituyó en uno de
las láminas, los artistas disponían de ejemplares que podían ser los más importantes centros de estudios sobre la naturaleza de su
examinados (Franke, 1997). La existencia de aves colectadas ha tiempo. Taczanowski logró el apoyo de los hermanos Branicki,
SELECCIÓN DEL
quedado también registrada en el inventario de un envío embar- quienes financiaron varias expediciones, entre ellas las realizadas
cado en 1790 en la fragata La Moza que incluía 21 ejemplares por Jan Stolzmann a Perú y Ecuador (1875—81, 1982—84)
de aves. El paradero de estos ejemplares se desconoce, ya que y por Konstantin Jelski a Guyana y Perú (1866-75) (Polish
nunca llegaron a su destino, el Gabinete de Historia Natural y Academy of Sciencies. History of the Museum and Institute
VI CONGRESO NACIONAL
enviados al Gabinete de Zoología de Varsovia (Taczanowski, Carriker, Jr., de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia.
1877a;1877b; 1879). Sus resultados, con importante información sobre distribución,
fueron publicados por él mismo (Carriker, 1933; 1934) y en una
Los ejemplares depositados en Varsovia constituyeron en su
serie de trabajos de James Bond entre 1945 y 1946.
tiempo la colección más grande de aves peruanas, con más de mil
especies representadas (Taczanowski, 1884). Esta colección fue la Las publicaciones aparecidas con anterioridad a 1950 rep-
base de su obra Ornithologie du Pérou publicada en Francia en resentaban principalmente descripciones de taxa nuevos y una
3 volúmenes entre 1884 y 1886 (Taczanowski, 1884a; 1884b; importante recopilación de información sobre distribución
1886). Esta obra no sólo es el primer tratado sobre aves peruanas, de especies, incluyendo con frecuencia notas sobre su historia
donde se discuten 1349 especies, sino la primera monografía natural. Frank M. Chapman (1926) fue el primero en mostrar
sobre aves sudamericanas. interés no sólo por la distribución sino también por aspectos
biogeográficos del origen de las especies. Su trabajo incluye el
Taczanowski recibió también ejemplares colectados por Anto-
noroeste peruano hasta el valle del río Saña.
nio Raimondi, naturalista italiano establecido en el Perú, quien
viajó a lo largo y ancho del país y visitó numerosas localidades Contribuciones más recientes por extranjeros
del Perú entre 1851 y 1869, reuniendo una importante colec- Entre las contribuciones extranjeras más recientes al cono-
ción. Basado en el material de Raimondi, Taczanowski (1883) cimiento de las aves del Perú destaca indudablemente el trabajo
describió especies nuevas del Perú. Gran parte de los ejemplares realizado por el Museo de Historia Natural de la Universidad
colectados por Raimondi y una parte de aquellos colectados por Estatal de Louisiana bajo la conducción de John P. O’Neill.
Jelski permanecieron en el Perú. Incorporados posteriormente Desde los inicios de sus estudios relacionados con aves peruanas
a la colección ornitológica del Museo de Historia Natural de en 1964 hasta la actualidad, expediciones dirigidas por el Dr.
la Universidad de San Marcos, estos ejemplares representan la O’Neill han recorrido el territorio peruano, reuniendo lo que
documentación más antigua en el Perú sobre su avifauna. actualmente constituye la mayor colección de aves peruanas que
Los ornitólogos y colectores británicos cumplieron un papel se encuentra fuera del Perú. Este trabajo ha llevado a la descrip-
importante en el conocimiento de las aves del Perú hacia fines ción de 20 especies nuevas. El surgimiento de un gran número
del siglo XIX. El Profesor William Nation, establecido en Lima de ornitólogos norteamericanos actuales muy interesados en aves
y miembro de la Sociedad Zoológica de Londres, envió a esta peruanas está relacionada con la actividad de O’Neill y su tenaz
sociedad pequeñas colecciones de aves de los alrededores de Lima dedicación a la avifauna peruana. Entre ellos caben destacar a
y vertientes andinas aledañas, que fueron tratadas por Philip L. Theodor A. Parker III, Thomas S. Schulenberg, Douglas F. Stotz
Sclater en una serie de publicaciones entre 1866 y 1881 (Sclater, y Daniel Lane.
1881). En 1865, Oscar T. Baron exploró los departamentos de Entre otras instituciones norteamericanas que han realizado
La Libertad y Cajamarca, incluyendo varias localidades de las estudios y expediciones en el Perú y que cuentan con colecciones
vertientes occidentales del norte (Baron, 1897). Sus ejemplares recientes de aves peruanas se encuentra el Museo Field de Historia
de aves, enviados al Museo Británico (Historia Natural), fueron Natural de Chicago, producto principalmente de los estudios
discutidos por Osbert Salvin (Salvin, 1895) y por Charles Chubb de John W. Fitzpatrick en el Valle de Cosñipata, Cusco y en la
(1917). P. O. Simons también colectó aves para el Museo Bri- Cordillera del Cóndor.
tánico entre 1898 y 1901, trabajando desde Ecuador hacia el sur
hasta Eten en 1899 (Chubb, 1919). Entre los trabajos realizados en tiempos recientes por or-
nitólogos de otras nacionalidades cabe mencionar a W. Markl,
Predominancia norteamericana en la documen- entomólogo suizo que realizó colectas principalmente en el de-
tación de las aves peruanas en el extranjero partamento de Piura y en el valle del Santa entre 1956 y 1965.
A comienzos del siglo XX, los ornitólogos y museos norteam- Este material, ahora en el Museo de Historia Natural de Basilea,
ORNITOLOGÍA
ericanos asumieron el papel principal en el estudio de las aves Suiza, ha sido hasta ahora poco estudiado y publicado. J. Fjeldså
peruanas. El Museo de Zoología Comparada de la Universidad realizó observaciones y colectas de aves a lo largo de las vertientes
de Harvard financió la expedición al Perú de 1916. Esta cubrió occidentales y zona altoandina, principalmente en el Lago de
un área triangular en el noroeste del Perú desde Paita hacia Junín y alrededores y en bosques de Polylepis. Como resultado de
DE
Tabaconas y de allí nuevamente a la costa en Chiclayo (Bangs y sus trabajos el Museo de Zoología de la Universidad de Copen-
VI CONGRESO NACIONAL
Noble, 1918). H. Watkins, colector para el Museo Americano de hagen cuenta con una colección ornitológica importante de aves
Historia Natural de Nueva York, trabajó en el sur del Ecuador y peruanas (Fjeldså, 1983; 1987; Fjeldså & Krabbe, 1990).
noroeste del Perú principalmente entre 1919 y 1922 (Schulenberg
Documentación sobre aves peruanas en el Perú
y Parker, 1981). Sus ejemplares fueron analizados por Frank M.
Chapman en varios trabajos (Chapman 1924, 1927). El inicio de la documentación sobre las aves peruanas con
ejemplares en una colección ornitológica en el Perú se relaciona
En 1922 el Museo Field de Historia Natural de Chicago envió directamente con Antonio Raimondi. Se ha estimado que a lo
una expedición al Perú central. John T. Zimmer, ornitólogo de largo de casi veinte años de viajes (1851-1869), Raimondi
SELECCIÓN DEL
la expedición, publicó sus resultados en 1930 (Zimmer, 1930). recorrió cuarenta y cinco mil kilómetros por el Perú, durante
Posteriormente publicó una importante serie Studies on Peruvian los cuales reunió su colección (Jochamowitz 1950; Museo
Birds, que consistía de 66 trabajos aparecidos entre 1931 y 1955 Raimondi. Antonio Raimondi. Viajes por el Perú. <http://www.
en la revista American Museum Novitates (Zimmer, 1931; 1955). museoraimondi.org.pe/rutas.htm>).
ORNITOLOGÍA:
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
linowski et al. 1891), fue comprada por el Gobierno Peruano en Ornitología, separándose las colecciones de aves y mamíferos.
1869 para crear el Museo Raimondi en la Escuela de Medicina
Actualmente la Colección Ornitológica se encuentra a cargo de
(Rospigliosi, 1938). La colección ornitológica fue incrementada
la Dra. Irma Franke, quien fue Conservadora del Departamento
por K. Jelski entre 1874 y 1878 (Balta, 1926) y probablemente
de Ornitología y Mastozoología entre 1981 y 1988, año en que
también por Jan Stolzmann entre 1876 y 1881 (Plenge, 1979).
asumió la Jefatura del nuevo departamento independizado. Este
La Colección Raimondi incluía también 257 ejemplares devueltos
departamento cuenta con un local nuevo desde 2001, donación del
por Taczanowski luego de estudiarlos en Varsovia (Balta, 1926).
Dr. John P. O’ Neill con colaboración de Inkaterra Asociatión.
Raimondi intercambió ejemplares con colectores extranjeros en
el Perú y envió ejemplares al Museo de Milán. Luego del falleci- Actualmente la colección consta de 27000 ejemplares que
miento de Raimondi en 1890, una comisión especial inventarió incluyen principalmente pieles de estudio y cantidades menores
su colección obteniendo un resultado de 1265 pieles de aves, de esqueletos y ejemplares preservados en alcohol. Además nidos,
además de algunos ejemplares adicionales en frascos y pequeñas huevos, contenidos estomacales, siringes, plumas, y muestras
cajas (Malinowski et al., 1891). Esta colección fue la base de la de sangre.
Colección Ornitológica del Museo de Historia Natural de la La existencia de la Colección Ornitológica, la problemática
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, en cuyo desarrollo de enriquecerla y estudiarla nos lleva a la problemática general
se encuentra principalmente la historia de la documentación de los museos de historia natural, materia de fuertes discusiones
sobre las aves peruanas en el Perú. en la actualidad.
El Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional ¿Que es un museo de historia natural?
Mayor de San Marcos fue fundado en 1918 y dos años después la
Colección Raimondi fue cedida a este museo por gestión del enton- Los museos de historia natural tienen como misión contribuir
ces Rector de la Universidad, Javier Prado (Rospigliosi, 1938). La a la educación, al entretenimiento y a la ciencia. Los dos primeros
colección ornitológica consistía entonces de 843 ejemplares, aproxi- aspectos son logrados a través de sus exhibiciones, la tercera a
madamente cien de los cuales fueron montados para exhibición través de sus colecciones científicas. El público en general tiene
(Ridoutt, 1941). Entre 1926 y 1933 las aves de la Colección acceso y aprovecha los dos primeros aspectos y desconocen el
Raimondi dejaron el museo y fueron incluidas en la “Exposición tercero, que queda restringido al uso científico.
Raimondi” por decreto del gobierno. Los ejemplares que quedaron En sus inicios, la mayoría de los museos de historia natural
en buenas condiciones fueron luego retornados al Museo de His- eran dedicados a los aspectos de educación y entretenimiento.
toria Natural. (Jochamowitz, 1950). En ese momento no existía En esta etapa el material que llega a un museo era usado princi-
una Colección Ornitológica independiente sino una Colección palmente para las exhibiciones y sólo cuando los ejemplares se
de Zoología que incluía todos los ejemplares de fauna. acumulaban y existía un investigador interesado, se iniciaba una
Cerca de los años 1950 la Colección Zoológica se dividió en colección científica.
varias secciones, una de ellas la de Aves y Mamíferos. Esta época Uno de los problemas más graves que enfrenta un museo en
coincidió con la llegada a la colección de Javier Ortiz De La Pu- sus primeras etapas es la continuidad. Muchas colecciones se ini-
ente. En ese momento la colección científica era muy pequeña, cian con el entusiasmo de un investigador, duran y se expanden
pues la mayor parte de los ejemplares habían sido montados para mientras permanezca este investigador, pero si no se institucio-
exhibición al público, incluyendo 100 ejemplares recibidos del naliza y la institución donde está albergada esta colección no es
Museo Británico (Historia Natural) en 1940 (Plenge, 1979). conciente de su importancia, y la colección es descuidada, tarde
Mientras tuvo a su cargo la colección, entre 1947 y su trágico o temprano puede deteriorarse y perderse. En esta etapa, bas-
fallecimiento en 1952, Ortiz De La Puente incrementó notable- tante inestable, se encuentran la mayoría de museos de historia
mente la colección con ejemplares obtenidos en expediciones al natural en el Perú.
TRABAJOS
norte y centro del Perú.
¿Qué es una colecciónn ornitológica? ¿Para que
Maria Koepcke, quien ya colaboraba con el Museo de His- sirve?
toria Natural desde 1950, asumió el encargo de la colección en DE
1952. Entre 1952 y 1967, ella viajó extensivamente visitando y El propósito de una colección ornitológica es preservar regis-
ORNITOLOGÍA:
colectando principalmente en todos los departamentos del Perú tros de aves, representando una fuente de material para investi-
occidental (Koepcke & Koepcke, 1982). En 1968 se trasladó a gaciones presentes y futuras. Una colección científica, en forma
la selva donde fundó con su esposo, Hans-Wilhelm Koepcke, la muy semejante a una biblioteca, es un lugar donde se guarda
estación biológica Panguana en el bajo río Llullapichis (Schlüter, material de referencia. Sin embargo, difiere enormemente de una
SELECCIÓN DEL
2005). Durante su permanencia frente de la Sección de Aves y biblioteca pues, a diferencia de los libros, cada ejemplar de ave es
Mamíferos enriqueció la colección ornitológica con 14 Ejem- único y no puede ser reemplazado. No existen duplicados, cada
plares Tipo de especies y subespecies descritos por ella entre 1954 ejemplar representa un punto único en el tiempo y el espacio
y 1971 (Plenge 1979, Koepcke, M. 1954, 1957, 1959, 1961, (Winker et al., 1991)
VI CONGRESO NACIONAL
1971) y más de 1500 ejemplares colectados en sus viajes. Las colecciones de aves son la base de nuestro conocimiento
Al trasladarse la Dra. Koepcke a Panguana permaneció como sobre ellas. En ellas se intenta documentar cuatro tipos de varia-
encargada de la colección, pero en su ausencia colaboraba con ella ción a través de la preservación de ejemplares:
en el museo el Dr. Hernando De Macedo Ruiz, quien la sucedió 1) Variación individual: Aún perteneciendo a una misma pobla-
en esta responsabilidad luego de su trágico fallecimiento en 1971. ción los individuos difieren entre si.
Durante la gestión del Dr. Macedo, la organización del museo
fue reestructurada y en 1988 se estableció el Departamento de 2) Variación geográfica: Aún perteneciendo a una misma especie
DE
ORNITOLOGÍA
las aves de una región difieren con frecuencia de las de otra Raikow, 1985), dimorfismo sexual, características dependientes
región. de la edad/género, muda, secuencias de plumaje (Parkes, 1963),
Ecomorfología (Ricklefs, 1980;Fitzpatrick, 1985), ontogenia
3) Variación temporal de corto plazo (dentro de un año o un
(Alberch, 1985), biología de poblaciones (Ricklefs, 1980; Allen y
ciclo de vida): Las aves tienen cambios debidos a la estación
Cannings, 1985), época reproductiva (Parkes, 1963), migraciones
del año o a la edad.
(Parkes, 1963; Ramo, 1988), comportamiento social (Millar,
4) Variación temporal de largo plazo (décadas): En cada localidad 1985; Moller, 1991), cadenas alimenticias y flujo de energía
las aves pueden sufrir cambios genéticos y morfológicos en (Hobson y Sealy, 1991), manejo de vida silvestre (Banks, 1979;
el transcurso del tiempo (Winker et al., 1991). Barlow y Flood, 1983).
Para documentar todas estas variaciones, las colecciones re- Interesantes ejemplo de estudios realizados con ejemplares
quieren poseer series bastante grandes de cada especie. de colecciones que han tenido un impacto práctico directo son
Usos de una colección mencionadas por Winker (2004):
Los ejemplares preservados apropiadamente son útiles durante 1. La comparación de las colecciones antiguas de huevos con
siglos. Sin embargo, los ejemplares antiguos carecen usualmente colectas recientes mostraron que el DDT tenía un efecto
de la información necesaria para responder preguntas actuales. En desastroso en la reproducción de las aves (Ratcliffe, 1967)
general, las colecciones existentes no tienen suficiente material lo que resultó en legislación beneficiando la salud a nivel de
para realizar investigaciones completas (Winker et al., 1991). ecosistema.
La comprensión de la diversidad de aves y su clasificación está 2. Ejemplares de museos permitieron demostrar un incremento
pasando por una revolución debido a la aplicación de nuevas téc- de mutaciones a consecuencia del accidente nuclear de Cher-
nicas a ejemplares de aves. Se han descrito cientos de especies nue- nobyl (Ellegren et al., 1997)
vas en la última década, principalmente mediante la acumulación 3. Se determinó el origen y desplazamiento trasatlántico del
y examen de ejemplares de colecciones La taxonomía de las aves es agente patógeno que causó la hambruna irlandesa de la papa
todavía poco conocida, el material preservado permite revisarla y (Ristaino et al., 2001)
re-estudiarla cuando nuevas técnicas están disponibles. (Winker
Las colecciones científicas modernas
et al., 1991). En 1980, los expertos consideraban que existían
aproximadamente 9021 especies de aves en el mundo (Bock y Históricamente las colecciones se incrementaban princi-
Farrand, 1980). En 1990, Sibley y Monroe (1990) reconocen palmente por las expediciones realizadas con fines de colecta.
9672 especies. ¿Cómo se han descubierto 651 especies en una Actualmente los ejemplares son colectados por un investigador
década? Principalmente por la revisión detallada de ejemplares de que realiza un estudio sobre un problema particular, es selectiva,
colecciones y la aplicación de las herramientas recientes de análisis y luego de ella son depositados en una colección (Winker et al.,
del DNA. Estos cambios implican una mejor comprensión de 1991). Estos ejemplares son usados posteriormente para inves-
las relaciones de la Clase Aves (Winker et al. 1991). tigaciones muy diferentes de las del colector. Existe actualmente
una fuerte oposición a la colecta aduciéndose principalmente
Las colecciones científicas tiene además numerosos usos prácti-
motivos éticos (Remsen, 1997).
cos. Los esfuerzos de conservación dependen de un conocimiento
preciso de la diversidad de especies. Nuestros conocimientos Durante la época conocida como “exploración histórica de la
sobre la diversidad de aves está cambiando rápidamente (Winker biodiversidad” el énfasis de colecta se orientó hacia las pieles de
et al., 1991). estudio. A esto se debe que las colecciones de pieles son las más
grandes en casi todos los museos. En la actualidad las coleccio-
Las guías de identificación de campo y principalmente sus lá-
nes ornitológicas de han diversificado y contienen las siguientes
minas, están basadas en ejemplares de colecciones. Para encontrar
ORNITOLOGÍA
edad y geográfica. Esta información la obtienen de las largas es el aprovechamiento maximizado de la información que cada
VI CONGRESO NACIONAL
series de ejemplares de cada especie depositados en colecciones. ejemplar puede proporcionar. De cada ejemplar colectado se
(Winker et al., 1991). puede obtener: Piel de estudio, esqueleto parcial, contenido esto-
macal, siringe y muestra de tejido y/o sangre. Es de la mayor im-
Las rutas migratorias han sido en muchos casos determinadas
portancia también la información complementaria de la etiqueta:
usando ejemplares de museos. Los esqueletos son muy usados
Ubicación de la Localidad de colecta (Departamento, Provincia,
para comparaciones en paleo-ornitología y para identificación
Distrito, Altitud, Coordenadas), fecha, colector, sexo, tamaño
en estudios arqueológicos. Los ejemplares en alcohol son muy
de gónadas, colores de las partes blandas, muda, osificación del
SELECCIÓN DEL
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Barlow, J. C. & N. J. Flood. 1983. Research collections in ornithol-
A nivel mundial, las colecciones científicas crecieron durantes ogy. Pp.37-54 en E. H. Miller, ed. Museum collections:
la exploración histórica de la biodiversidad, pero al volverse las their roles and future biological research. British Columbia
aves un grupo relativamente bien conocido comparado con otros Prov. Mus. Occ. Pap. 25
taxa, el énfasis en la colecta de ejemplares bajó marcadamente Baron, O.T. 1897. Notes on the localities visited by O.T. Baron in
(Winker, 2004). Por la gran riqueza en especies de aves, el Perú northern Peru and on the Trochilidae found there. Novitates
se ubica en segunda posición a nivel mundial, sin embargo se en- Zoologicae 4:1-10.
cuentra todavía en la etapa de la exploración de la biodiversidad, Bock, W. J. 1985. Adaptive inference and museological research.
Pp.123-138 en E. H. Miller, ed. Museum collections: their
debido al conocimiento incompleto de esta riquísima avifauna,
roles and future biological research. British Columbia Prov.
aún en los aspectos más básicos como número total de especies Mus. Occ. Pap. 25
presentes y su distribución en el territorio peruano. Bock, W. J. & J. Farrand. 1980. The number of species and genera
Los ornitólogos de países desarrollados consideran que la of recent birds: a contribution to comparative systematics,
intensidad de colecta fue creciente durante la exploración histó- American Museum Novitates 2703:1-29.
Cabanis, J. 1873. Neue peruanische Vögel des Herrn C. Jelski. Journal
rica de la biodiversidad. Actualmente existen muchas críticas y
für Ornithologie 21 :64-68.
limitaciones a estas colectas y se considera que las interrogantes Carriker Jr., M. A. 1933. Descriptions of new birds from Peru, with
tradicionales sobre biodiversidad por las cuales se desarrollaron notes on little-known species. Proceedings of the Academy
las colecciones científicas parecen totalmente respondidas. Sin of Natural Sciences of Philadelphia 85:1-38.
embargo existen razones importantes para continuar colectas Carriker Jr., M. A. 1934. Descriptions of new birds from Peru, with
selectivas en esas zonas. Muchos ornitólogos consideran indis- notes on the nomenclature of other little known species.
pensables colectas de monitoreo que permitan comparaciones Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Phila-
del estado de las poblaciones y especialmente el monitoreo de delphia 86:317-334.
los cambios del ambiente. Para el Perú la exploración de la bio- Chapman, F. M. 1924. Descriptions of new flycatchers from Co-
lombia, Ecuador and Peru. American Museum Novitates
diversidad no es histórica, es una realidad actual. Adicionando
118:1-11.
las consideraciones anteriores, válidas también para nuestro Chapman, F. M. 1926. The distribution of bird-life in Ecuador. A
territorio, es doble el motivo por el que es necesario realizar contribution to a study of the origin of Andean bird-life.
colectas y mantener colecciones científicas. Bulletin of the American Museum of Natural History
55:1-784.
Considerando la riqueza de nuestra diversidad en aves y el
Chapman, F. M. 1927b. Descriptions of new birds from northwestern
tamaño de nuestro territorio, tenemos un número muy reducido Peru and western Colombia. American Museum Novitates
de Colecciones Ornitológicas. Con excepción de la colección del 250: 1-7.
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de Chubb, C. 1917. Three new species of birds from Ecuador and Peru.
San Marcos, la gran mayoría son colecciones pequeñas. Muchas Bulletin of the British Ornithologists’ Club 38:4-5.
de ellas están dedicadas principalmente a exhibición y presentan Chubb, C. 1919. Notes on collections of birds in the British Museum,
las características de las etapas iniciales de las colecciones discu- from Ecuador, Peru, Bolivia and Argentina. Ibis 61:1-55.
tidas anteriormente. A pesar de la necesidad de colecta científica Ellegren, H., Wilson, B. O., Primer, C. R. y Moller, A. P. 1997. Fitness
en el Perú se encuentra en general poco apoyo en las entidades loss and germline mutations in barn swallows breeding in
Chernobyl. Nature 389: 593-596.
encargadas de otorgar los permisos para realizarlas.
Fitzpatrick, J. W. 1985. The role of scientific collections in ecological
Agradecimientos morphology. Pp.195-208 en E. H. Miller, ed. Museum col-
lections: their roles and future biological research. British
La autora desea expresar su agradecimiento al Dr. John
Columbia Prov. Mus. Occ. Pap. 25
P’ Oneill y al Sr. Manuel Plenge por la cuidadosa revisión del Fjeldså, J. 1983. Vertebrates of the Junín area, Central Peru. Steen-
TRABAJOS
manuscrito. strupia 8:285-298.
Literatura citada Fjeldså, J. 1987. Birds of relict forests in the high Andes of Peru and
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SELECCIÓN DEL
ORNITOLOGÍA:
DE
COMENTARIO DE LIBRO
Review of the contribution on Biosemiotic
Revisión de la contribución en Biosemiotica
Gunther Witzany, 2006. The Logos of the Bios 1. Contributions to the foundation
Presentado: 21/12/2006
Aceptado: 18/01/2007 of a three-levelled biosemiotics.Helsinki, UMWEB. ISBN 952-5576-01-9
Walter Cabrera-Febola form part of nature. The principal aim of this chapter seems to
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Cien- be to deny the importance of reductionism in biological contexts
cias Biológicas. Apartado 170090, Lima 17, Perú trying to show that the actions are sign mediated by complex
Email: wcabreraf@unmsm.edu.pe interactions and the new interpretative avenue would be closed
to non-reductionistic research methods. This, once and again,
This book is a collection of papers, in which the author has might be right but this does not eliminate the possible fact that
proposed philosophical foundations of biosemiotics on three- there would be a kind of reductionism – not a methodology
levelled as replacement paradigm of the mechanistic one. - that is inserted in nature.
Therefore, it will be made a review chapter by chapter, but The comments on the second chapter are delayed until the
first of all a point to talk about is the use by the author of the review of another chapter where it is treated the same topic but
term “pragmatic turn” which is not a fortunate one, because if with more amplitude.
we understand science as the search for the understanding and
The third chapter has a title that creates expectation for
explanation of nature, which makes the distinction with technol-
knowing what life is, but it does not address this point, neither
ogy, there is not pragmatism in its development what the author
do what is really pretended as the processes governing organisms
must had to do is to talk of “users context interaction.”
functioning and their associations. What really the author tries to
Now turning to the chapters, we see that in the first the make is to pose some critical remarks regarding some ideas put
author intends to debunk the view of M. Eigen on the logic of by Hoffmeyer trying to explain “life” processes with the inten-
a molecular syntax which governs biological processes as well tion to conduct to a combination of modern biosemiotics and
as language and communication too. Being Eigen a follower of universal pragmatic theory of communication with the hopes
some ideas put by J. von Neumann regarding, a self-reproducing, that this will permit to address central structures of “life.” Also
intelligent automaton which pervades theoretical biology and, he does not answer the question posed in item two of the chapter
though with lesser emphasis, the empirical side too, which have on the meaning of communication, only shows the purpose
ended with a mathematical formulation that is not capturing of most communication processes indicating its necessity for
what really occurs in nature. On this respect I agree with the continued survival being this the closest approximation to the
author, but what I am not in accordance is that he considers that title of the chapter. Item three is a spurious discussion on the
the problem is that there are too many topics which are princi- meaning of “system” because it is an overused term without a
pally no formalizable, while in reality what it happens is not the truly approach to the underpinnings of nature, this in spite of
impossibility of formalization but that the mathematics being the good ideas posed by the author. He is quite correct indicating
used are not the adequate existing more and nicer mathematics that Hoffmeyer should resign on the term “system” to concen-
which may permit to formalize all these topics, and finally if it trate on the description of interaction and interaction-rules.
would not be possible (i.e., that the existing mathematics will What is interesting is the ideas on the bee language specially
not serve to this endeavour) there will be the beautiful and great when he, timidly, insinuate the possibility of a Lamarckism in
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
task of creating new mathematics, a natural one. This is one of the constitution of new or altered genetics text sequences. In
the reasons why biology might be pointing the way to the sci- the rest of the chapter practically it is expressed the same as in
ence of the future. The author also criticizes the fact that Eigen the first chapter.
is using the proposal of N. Chomski of a universal syntax and
Chapter four is dedicated to show the deficits of system
claiming that the brain constitutes a formal language, being his
theory including cybernetics, above has been expressed what this
critic based on the ground that language appears as a result of
constitute, therefore, it is enough only to say that the author is
communicative interactions when persons engage in dialogue.
quite right in his alternative, i.e., biosemiotics.
Though this seems to be possibly true it remains the possibility
of a universal syntax which could be the result of the interactions In the fifth chapter the author tries to show that evolution
between people or not. One point which is worth of mention is does not follow exactly what neo-Darwinism propose, present-
that the author shows more than one process that is not random ing some works and ideas in which it is seen how the central
as it is supposed to be, what would this mean? That randomness dogma of biology is not such because there are instances where
is only one of our inventions? To answer the latter question it is broken down, also he offers proofs that mutations cannot be
positively is too soon but what it is presented by the author can responsible for evolutionary changes. Any one of the proposals
be added to other situations in different areas which are point- presented merits a comment but because of the reduced space
ing to the same positive answer. Also he is criticizing the use of here I will say that overall they seem to have a good deal of
information theory in biological sciences this, once more, may sustentation to be tacken seriously. I agree that there is not an
be correct but it does not mean that information, or whatever actual reason to return to traditional Lamarckism, but traditional
name you can give to it, is not an important entity that might neo-Darwinism is not what is needed to the explanation and
understanding of the evolutionary processes, the only point that In the last chapter the author continues supporting SET
seems to go into some kind of neo-Darwinism stuff is his final though questions what he considers the use of mechanistic lan-
statement on cultural evolution, is this not memetics? If it is I guage by L. Margulis against the communication processes. There
think it could be right. is much overlap with the preceding chapter and with some of the
previous. What is interesting is his proposition of geMetaCode
The sixth chapter is the poorest, the author is totally out of
which is hidden in the non-coding DNA and encodes several
focus considering philosophy and, specially, poetry as “pseudosci-
RNAs being able to generate new genetic databases enabling
ences” no one out of him, I think, can try to express that any of
structural changes that will serve to the evolution of the diversity
them is a kind of science. Philosophy is an area of human endea-
of eukaryotes. Then, the author tries to show its effectiveness
vour that if well developed collaborates with science but it is not
putting the accent in the linguistical structuration and commu-
a science. It is interesting that the author attacks philosophy but
nicative organization of the genome. All this sounds attractive
he is claiming for metaphysics, could someone make any sense
but deserves an analysis which is not possible in the short space
of this? On respect to poetry it is inadmissible that someone
given here. Which is also of interest is again the presentation of
can pretend that it is a kind of science, poetry is art and nobody
a possible kind of Lamarckism referring to the chromosomal
may mix poetic text with a scientific one or would try to use
methylation. Finally he finish with the same discourse on the
poetry to do science, also has poetry any sub discipline? Art, in
non-reductionistic understanding of the linguistically structured
consequence poetry, is making us to be more human, to enhance
and communicatively organized living nature emphasizing our
communication among us, just as the author is so enthusiastically
role of performative participants of the planetary communicative
trying to show. His attack on materialism is also without a good
community of living nature.
basis, I am not trying to defend materialism, but there is not
any turn on this respect in science. His discourse on physics is All in all if we skip the sixth chapter this book might be
flawed in more than one respect no one serious physicist would considered an interesting reading with nice information and
advocate a position very far away from some kind of materialism. some interesting hypothesis. It is salutary to see the apparition
But the worst part is on page 139 where he is claiming for spirit, in the 21st Century of transdisciplinary propositions like natural
for a creative force, what is this? It, regretfully, strongly seems to structures theory, the ones presented in this book and some others
show that we are facing another twist of creationism; therefore in contraposition to what has been the current development of
biosemiotics would be another pseudoscience? I would like to scientifically thought dividing nature in receptacles forgetting
answer in the negative, but the author is forcing us to answer in that it is a unity and we are simply a tiny part of it. What is
the positive. Finally, he claims for a foundation for human self- unpleasant is the continuous usage of the term “life” referring
understanding, I agree if he is trying to say that the ultimate aim to the whole of living organic matter as is currently used in biol-
of science and humanity is to know, what are we? But, to get this ogy, this is not bad at first but the great problem is that at the
aim is not via any communicative biology, to do it we have to end biologist and others try to put the ideas deduced from it as
go to the deepest, say, mysteries of nature and this could imply the definition of life opposed to death carrying us to a nonsense
some kind of reductionism in addition of all the holism that it conclusion, this opposition – life and death – is the true fact and
might imply. Nature is not as we would wish it be, it is not made which has to give us the correct definition of life which will help
by humans; humans are only a tiny part of it. us – humans – to know what we are.
Chapter seven is another one on evolution; it begins claim- One fact that works against the quality of the book is the
ing that metaphysical positions must have to be abandoned in overlapping that exists among some chapters, this could have
contradiction to the intentions on chapter six. The author also been avoided if the author would have taken a little work trying
claims that we do not understand natural phenomena and the to write a connection between chapters eliminating the overlap-
like on which I have to say that he is sensibly wrong, because to ping, also it has a great fault there is not index. It has some errors,
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
understand nature – which imply natural phenomena- is one of just, in the linguistic aspect with some grammatical and spelling
the basic aims of science, it is not mandatory to have a linguistic mistakes, obscure or no understandable sentences, unusual or
community to get understanding. He also continues the claims strange wording it seems that English need a thoroughly revision
for spirituality which make dubious his real intentions. Out of if the goal is to make a text translation not a literally one. There
these initial weaknesses the chapter develops with a presenta- are some mistakes in the references alike some printing errors,
tion of relatively new ideas not always by the author making, also some figures lack a reference number, a better proofreading
principally, an attack to neo-Darwinism, like for instance serial has been necessary. It is expected that in a new edition all these
endsymbiotic theory (SET) introduced by L. Margulis, all of flaws will be surpassed.
them meriting some attention, to finish with the proposition
for a post- Darwinism as opposed to neo-Darwinism which,
out the sixth principle, looks like an interesting and acceptable
proposition. In general this chapter presents propositions and
nice examples that to be worth consideration.