Mendel leyes y planta

Un poco de historia
La gentica maneja hoy conceptos relativos a la herencia que se deben al aporte de las
investigaciones realizadas por Gregor Mendel. Sin embargo, en el desarrollo de los
principios bsicos de la ley de la herencia han contribuido otros muchos cientficos que
generalizaron y ampliaron los planteamientos mendelianos a un gran nmero de
organismos vivos.
Este bilogo nace en 1822 en el pueblo de Heinzendorf, una localidad a austraca que
luego form parte de la ex Checoslovaquia. Sus padres, agricultores, lo acercaron desde
pequeo al trabajo con siembras y cultivos.
En 1843, a la edad de 21 aos, ingresa al monasterio agustino de Santo Toms de Brunn
en Austria. En dicho monasterio exista un estatuto particular segn lo cual los monjes
deban ensear ciencias en los establecimientos de enseanza superior de la ciudad. Por
este motivo, la mayor parte de los monjes realizaban experimentos cientficos.
Como parte de su formacin en ciencias, Mendel fue enviado a estudiar a la universidad
de Viena, donde tuvo eminentes profesores, entre los cuales se destaca el fsico Doppler.
Sus estudios en matemtica y ciencias naturales se extendieron dos aos, entre 1851 y
1853.
A su regreso al monasterio, en 1854, inicia una serie de trabajos en plantas. Quera llegar
a conocer los principios que regan la transmisin de caractersticas de este los
progenitores a sus descendientes. Estudi una gran variedad de plantas ornamentales y
de rboles frutales en el monasterio; pero sus trabajos ms importantes para la gentica
actual los guiso con la planta de arveja comn (Pisum Sativum).
La decisin de Mendel de trabajar con guisantes comunes de jardn result excelente. La
planta es resistente y crece rpidamente. Como en muchas leguminosas, los ptalos de la
flor encierran los rganos sexuales completamente. Estos son los estambres, que
producen polen (portadores de los gametos masculinos) y el pistilo, que produce el
gameto femenino u vulo. Aunque ocasionalmente los insectos pueden penetrar en los
rganos sexuales, la norma es la autofecundacin. Mendel pudo abrir los botones florales
y retirar los estambres antes de que maduraran. Fecundando luego el pistilo con polen de
otra planta, Mendel pudo efectuar fertilizacin cruzada entre las dos plantas.
El haber escogido guisantes de jardn como objeto de estudio result tambin afortunado,
dada la existencia de muchas variedades diferenciadas las unas de las otras de manera
contundente. Algunas producan (despus del secamiento) semillas arrugadas; otras
semillas lisas y redondas; semillas con cotiledones verdes; otras semillas con cotiledones
amarillos; algunas producan vainas verdes; otras vainas amarillas; algunas flores blancas;
otras flores rojizas. Mendel decidi estudiar estas caractersticas apareadas (y otras tres
ms) por cuanto eran fcilmente identificables y por cunto los apareamientos resultaron
frtiles, generacin tras generacin. Es decir, que mientras se mantuviera la polinizacin
normal, estas variedades continuaban produciendo descendientes idnticos a sus
progenitores, en lo concerniente a las caractersticas objeto de estudio.
Realiz sus estudios en un jardn de 7 m de ancho y 35 m de largo. Cultiv alrededor de
27.000 plantas de 34 variedades distintas, examin 12.000 descendientes Obtenidos de
cuyos cruzamientos dirigidos y conserv unas 300.000 semillas.
En1865 Mendel trmino su trabajo y se dispuso acrecentar los resultados de sus
investigaciones en la Sociedad de historia natural de Brunn, entre los das 8 de febrero y 8

de marzo. Sin embargo, sus conclusiones despertaron la curiosidad entre la escasa

concurrencia formada principalmente por astrnomos, botnicos y matemticos.
El resumen de la conferencia dictada por Mendel se public en 1866, en los anales de la
sociedad de historia natural de Brunn. Los ejemplares de la revista fueron enviados a
Londres, Berln, Viena y Estados Unidos.
Dos aos ms tarde Mendel deba asumir obligaciones que involucraban un cargo superior
dentro de la Iglesia, por lo que debi abandonar sus investigaciones. En los Cruzamientos
realizados por Mendel se aplica toda una simbologa que permite entender la transmisin
de caractersticas desde los progenitores a los descendientes y se sienta las bases para la
definicin de conceptos clave en la gentica clsica.
Aunque los resultados obtenidos por este gran bilogo no despertaron el inters de los
cientficos de su poca; slo treinta aos ms tarde, en 1900 otros bilogos de distintos
pases, redescubrieron en forma independiente los principios mendelianos de la herencia
biolgica.
Conceptos bsicos
Un pequeo diccionario con los trminos ms usuales utilizados en Gentica mendeliana.

Gen. Unidad hereditaria que controla cada carcter en los seres vivos. A nivel
molecular corresponde a una seccin de ADN, que contiene informacin para
la sntesis de una cadena protenica.
Alelo. Cada una de las alternativas que puede tener un gen de un carcter. Por
ejemplo el gen que regula el color de la semilla del guisante, presenta dos
alelos, uno que determina color verde y otro que determina color amarillo. Por
regla general se conocen varias formas allicas de cada gen; el alelo ms
extendido de una poblacin se denomina "alelo normal o salvaje", mientras
que los otros ms escasos, se conocen como "alelos mutados".

Carcter cualitativo. Es aquel que presenta dos alternativas claras, fciles de

observar: blanco-rojo; liso-rugoso; alas largas-alas cortas; etc. Estos caracteres
estn regulados por un nico gen que presenta dos formas
allicas ( excepto en el caso de las series de alelos mltiples). Por ejemplo,
el carcter color de la piel del guisante est regulado por
un gen cuyas formas allicas se pueden representar por dos letras, una
mayscula (A) y otra minscula (a).

Carcter cuantitativo. El que tiene diferentes graduaciones entre dos valores

extremos. Por ejemplo la variacin de estaturas, el color de la piel;
la complexin fsica. Estos caracteres dependen de la accin acumulativa de
muchos genes, cada uno de los cuales produce un efecto pequeo. En la
expresin de estos caracteres influyen mucho los factores ambientales.

Genotipo.Es el conjunto de genes que contiene un organismo heredado de sus

progenitores. En organismos diploides, la mitad de los genes se heredan del
padre y la otra mitad de la madre.

Fenotipo. Es la manifestacin externa del genotipo, es decir, la suma de los

caracteres observables en un individuo. El fenotipo es el resultado de la
interaccin entre el genotipo y el ambiente. El ambiente de un gen lo
constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se
desarrolla el individuo.

Locus. Es el lugar que ocupa cada gen a lo largo de un cromosoma (el plural
es loci).

Homocigoto. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma

homlogo el mismo tipo de alelo, por ejemplo, AA o aa .

Heterocigoto. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma

homlogo un alelo distinto, por ejemplo, Aa.
LA HIPOTESIS DE MENDEL

Para explicar los resultados obtenidos en sus experimentos, Mendel formul una serie de
suposiciones. Estas suposiciones se denominan hiptesis. No se trataba de observaciones
ni de hechos. Se trataba simplemente de afirmaciones que, de ser verdaderas,
proporcionaran una explicacin de los resultados obtenidos. Las hiptesis formuladas por
Mendel fueron las siguientes:

En cada organismo existe un par de factores que regulan la aparicin de una

cierta caracterstica. (Hoy en da a estos factores los denominamos genes.)

El organismo obtiene tales factores de sus padres, un factor por cada padre.
Cada uno de estos factores se transmite como una unidad discreta

inmodificable. (Las semillas arrugadas de la generacin F2 no eran menos

arrugadas que aquellas de la generacin P1, aunque los factores que regulen
este rasgo hayan pasado a travs de la generacin de semillas redondas F1.)

Cuando las clulas reproductivas (espermatozoos u vulos) estn

formadas, los factores se separan y se distribuyen a los gametos en forma de

unidades independientes. Esta afirmacin se conoce comnmente con el
nombre de primera ley de Mendel, o ley de la segregacin.

Si un organismo posee dos factores diferentes para una caracterstica dada,

uno de ellos debe expresarse y excluir totalmente al otro. Hoy en da usamos el

trmino alelo para describir las formas alternativas de un gen que controla la
aparicin de una caracterstica dada. As, en el caso que se discute, hay dos
alelos (semillas redondas y semillas arrugadas) del gen que controlan la forma
de la semilla.
Hasta qu punto explica esta hiptesis los hechos observados? De acuerdo con las
hiptesis de Mendel, las plantas de semillas redondas de la generacin P1 contenan dos
genes idnticos para las caractersticas semillas redondas. Podemos designar estos genes
as: RR. La lnea pura semillas arrugadas contenan dos genes para las caractersticas
semillas arrugadas, as: rr. Hoy en da se dice que cada una de las
plantas P1 eshomocigtica con respecto de una caracterstica dada. En el momento de
formarse los gametos, los genes se separan. Pero puesto que en este caso los genes de
cada planta son iguales, todos lo gametos producidos por cada planta son tambin iguales.
Cualquier ncleo espermtico o cualquier vulo de la planta que produce semillas
redondas, contendr el alelo R. Asimismo, cualquier gameto producido por la planta de
semillas arrugadas levar el alelo r. Los cigotos formados como resultado del
apareamiento de estas variedades sern de un solo tipo y contendrn los dos alelos. Hoy
se dice que cada una de las plantas F1 es heterocigtica.
De acuerdo con la explicacin propuesta por Mendel, todas las semillas F1 son redondas,
por cuanto en la condicin heterocigtica el alelo R se expresa y excluye totalmente al

alelo r. En otras palabras, R es dominante sobre r. El llamado cuadrado de Punnet permite

describir apropiadamente este cruzamiento.

Cuando las plantas F1 forman gametos, los alelos se vuelven a separar y a cada gameto
se transmite solamente un alelo. Esto significa que la mitad del nmero total de gametos
formado contendr el alelo R y la otra mitad el alelo r. Cuando tales gametos se unen al
azar, aproximadamente la mitad de los cigotos sern heterocigticos, un cuarto
homocigticos con respecto de R y un cuarto homocigticos con respecto de r.
De este modo seran probables tres diferentes combinaciones (RR, Rr, rr) y la relacin
hipottica ser 1:2:1. Sin embargo, debido a la dominancia de R sobre r, no habr manera
de distinguir exteriormente las semillas que contengan los alelos RR de aquellas que
contengan los alelos Rr. Tanto las unas como las otras tendrn cubiertas redondas. Hoy
en da decimos que poseen el mismo fenotipo; es decir, la mismaapariencia con respecto
de un rasgo. Sin embargo, tanto unas semillas como otras, poseen genotipos diferentes;
es decir, un contenido genticodiferente para ese mismo rasgo.
Esto explica los interesantes resultados obtenidos por Mendel en sus experimentos con
guisantes en la generacin F3. Todas las semillas arrugadas representan lneas puras. Un
tercio (193) de las semillas redondas tambin representan lneas puras, con lo cual se
pone en evidencia su condicin de homocigtica para RR. No obstante, dos tercios (372)
de las semillas redondas produjeron tanto semillas redondas como semillas arrugadas y
ello en una proporcin 3:1, al igual que en la generacin F2. Por tanto, estas semillas
tendran que haber sido heterocigticas.
Es importante notar que estas relaciones son nicamente aproximadas. Se produce mayor
cantidad de polen de la que se utiliza realmente en la fertilizacin. Muchos vulos nunca
son fertilizados. Las probabilidades de que cuatro fertilizaciones F1 produzcan siempre
1RR, 2Rr y 1rr, son iguales a las de que una moneda caiga dos veces < < cara> > y dos
veces < < cruz> > despus de ser lanzada al aire. Pero a medida que el tamao de la
muestra aumenta, las desviaciones casusticas se minimizan y las proporciones se
aproximan a la prediccin terica ms y ms estrechamente.
Relaciones entre alelos
Adems de lo afirmado por Mendel, los alelos no siempre presentan una relacin de
dominancia-recesividad. En ciertos casos puede darse una herencia intermedia. Por
ejemplo si cruzamos dos razas puras del dondiego de noche, una con flores rojas (RR) y
otra con flores blancas (Rr), segn Mendel la primera generacin filial presentar el
genotipo uniforme Rr, pero la realidad nos muestra que el color de las flores hijas es rosa,
intermedio entre los colores de las flores de los padres. La autofecundacin de F1 da lugar
en F2 a las siguientes proporciones: 1/4 rojas (RR), 1/2 rosas (Rr), y 1/4 blancas (rr).
Distinguimos los tres genotipos que se forman por sus fenotipos; por lo tanto, ya no es
necesario hacer los cruzamientos prueba.
En ocasiones se establece otro tipo de relacin, la codominancia. En este caso un
individuo heterozigtico manifiesta el fenotipo de los dos alelos. Un ejemplo claro de este
caso es el grupo sanguneo humano MN, que no tiene la importancia clnica de los grupos
ABO y Rh, ya que normalmente no se producen anticuerpos anti M o anti N. Un individuo
puede presentar antgeno M (fenotipo M, con genotipo MM) o antgeno N (fenotipo N,
genotipo NN). Un individuo heterozigtico MN presenta los dos tipos de antgenos, M y N.

Y, finalmente, un tercer tipo de relacin que puede establecerse es

la superdominancia o heterosis. En este caso el individuo heterozigtico presenta un
fenotipo superior al de los padres. Esta relacin puede aparecer en caracteres de variacin
continua.
Dnde Experimento?
Mendel experimento en el guisante por su gran facilidad en la distincin de los
caracteres y su facilidad de trabajo.
CROMOSOMA

CARACTER

ALTERNATIVA

Forma de la semilla

Lisa o Rugosa

Color de la semilla

Amarilla o Verde

Posicin de la flor

Axial o Terminal

Forma de la vaina

Ancha o Estrecha

Color de vaina inmadura

Amarilla o Verde

Longitud del tallo

Alto o Enano

Color de la flor

Roja o Blanca

Leyes de Mendel
Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, careca de los conocimientos actuales
sobre la presencia de pares de alelos en los seres vivos y sobre el mecanismo de
transmisin de los cromosomas, por lo que esta exposicin est basada en la
interpretacin posterior de los trabajos de Mendel.
Primera ley de Mendel
Enunciado de la ley.- A esta ley se le llama tambin Ley de la uniformidad de los
hbridos de la primera generacin (F1). , y dice que cuando se cruzan dos variedades
individuos de raza pura ambos (homocigotos ) para un determinado carcter, todos los
hbridos de la primera generacin son iguales.
El experimento de Mendel.- Mendel lleg a esta conclusin trabajando con una variedad
pura de plantas de guisantes que producan las semillas amarillas y con una variedad que
produca las semillas verdes. Al hacer un cruzamiento entre estas plantas, obtena siempre
plantas con semillas amarillas.

Interpretacin del experimento.

El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la
semilla, y el vulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la
semilla ; de los dos alelos, solamente se manifiesta aqul que es dominante (A), mientras
que el recesivo (a) permanece oculto.
Otros casos para la primera ley.- La primera ley de Mendel se cumple tambin para el
caso en que un determinado gen de lugar a unaherencia intermedia y no dominante,
como es el caso del color de las flores del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa). Al
cruzar las plantas de la variedad de flor blanca con plantas de la variedad de flor roja, se
obtienen plantas de flores rosas. La interpretacin es la misma que en el caso anterior,
solamente vara la manera de expresarse los distintos alelos.

Segunda ley de Mendel

Enunciado de la ley.- A la segunda ley de Mendel tambin se le llama de la separacin o

disyuncin de los alelos.
El experimento de Mendel. Mendel tom plantas procedentes de las semillas de la
primera generacin (F1) del experimento anterior (figura 1) y las poliniz entre s. Del
cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporcin que se indica en la figura 3. As
pues, aunque el alelo que determina la coloracin verde de las semillas pareca haber
desaparecido en la primera generacin filial, vuelve a manifestarse en esta segunada
generacin.
Figura 3
Interpretacin del experimento
Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera
generacin filial, no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente ocurra que se
manifestaba slo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa,
forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto slo habr uno
de los alelos y as puede explicarse los resultados obtenidos.
Otros casos para la segunda ley. En el caso de los genes que presentan herencia
intermedia, tambin se cumple el enunciado de la segunda ley. Si tomamos dos plantas
de flores rosas de la primera generacin filial (F1) del cruce que se observa en la figura
2 y las cruzamos entre s, se obtienen plantas con flores blancas, rosas y rojas, en la
proporcin que se indica en el esquema de la figura 4.Tambin en este caso se
manifiestan los alelos para el color rojo y blanco, que permanecieron ocultos en la primera
generacin filial.
Figura 4

Tercera ley de Mendel

Enunciado de la ley.Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de
caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos.
Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la
presencia del otro carcter.
El experimento de Mendel. Mendel cruz plantas de guisantes de semilla amarilla y
lisa con plantas de semilla verde y rugosa (Figura 7)Las semillas obtenidas en este
cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumplindose as la primera ley para cada uno
de los caracteres considerados , y revelndonos tambin que los alelos dominantes para
esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa.
Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihbridas (AaBb).
Estas plantas de la F1 se cruzan entre s, teniendo en cuenta los gametos que formarn
cada una de las plantas y que pueden verse en lafigura 8. En el cuadro de la figura 9 se
ven las semillas que aparecen y en las proporciones que se indica.
Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia
unos de otros, ya que en la segunda generacin filial F2 aparecen guisantes amarillos y
rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se haban dado ni en la
generacin parental (P), ni en la filial primera (F1).
Asmismo, los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres considerados por
separado, responden a la segunda ley.
Interpretacin del experimento.

Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los
genes son independientes entre s, siempre, sino solamente en el caso de que los dos
caracteres a estudiar estn regulados por genes que se encuentran en distintos
cromosomas. No se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un
mismo cromosoma, es el caso que no se mezclan ni desaparecen generacin trs
generacin. Para esta interpretacin fue providencial la eleccin de los caracteres, pues
estos resultados no se cumplen de los genes ligados.
Figura 9

EL RETROCRUZAMIENTO: UNA PRUEBA DE LA HIPOTESIS DE MENDEL

Mendel apreci debidamente la importancia de este paso. Para probar su hiptesis, trato
de obtener el resultado de un experimento de apareamiento que an no haba llevado a
cabo. Cruz sus guisantes heterocgoticos de semillas redondas (Rr) con semillas
arrugadas homocigticas (rr). Pens que el progenitor homocigtico recesivo podra
solamente producir gametos que contenan el alelo r. El padre heterocigtico producira
igual nmero de gametos R y gametos r. Mendel predijo adems que la mitad de las
semillas producidas a partir de este cruce seran redondas (Rr) y que la mitad seran
arrugadas (rr).
Este tipo de apareamiento en el cual participa un progenitor identificado como recesivo,
homocigtico, se denomina retrocruce o cruce de prueba. Por este medio se <<prueba>>
la composicin del genotipo en aquellos casos en donde dos genotipos diferentes

(como RR y Rr) producen el mismo fenotipo. Ntese que para un observador casual en el
jardn del monasterio de Br nn, este cruce no le parecera diferente del cruce P1descrito
antes. Guisantes de semilla redonda se cruzaban con guisantes de semilla arrugada. Pero
Mendel, suponiendo que los guisantes de semillas redondas utilizados en este cruce en
realidad eran heterocigticos, predijo que se produciran tanto semillas redondas como
arrugadas y en una proporcin 50:50. Mendel llev a efecto los apareamientos y cosech
106 semillas redondas y 101 semillas arrugadas de guisantes.

figura 5

figura 6

Cruzamiento monohbrido
La arveja posee flores perfectas, en las cuales tanto la parte femenina como la masculina
son funcionales y donde la autofecundacin ocurre en forma natural, no as la fecundacin
cruzada. Por ello es considerada una planta autgama. Para cruzar una planta con otra,
Mendel emascul los botones florales de la planta que servira como progenitor femenino
antes de que el polen estuviera maduro y frot polen maduro proveniente de la planta que
servira como progenitor masculino. Pero antes se asegur que las plantas que usaba
como progenitores provenan de lneas puras, ya que mantenan sus caractersticas a
travs de las generaciones. En otras palabras, eran plantas homocigotas.
Un cruzamiento monohbrido, o monofactorial, es aquel que involucra slo un carcter. Al
cruzar plantas de arveja de semilla lisa con plantas de semilla rugosa, Mendel observ que
toda la descendencia era de semilla lisa; entonces dej que las plantas hbridas (F1) se
autopolinizaran, y observ que aproximadamente tres cuartos de la nueva descendencia
(F2) era de semilla lisa y un cuarto de semilla rugosa. Encontr que la misma proporcin
3:1 se daba tambin en otros seis caracteres.
Resultados de Mendel. Cruzamientos monohbridos en arveja.
F2 (%)
Carcter de los
padres

F1

domina
nte

recesi
vo

Semilla
s
lisas/rugosas

lisas

74.7

25.3

Semilla amarillas/ver
s
des

amarill
as
75.1

24.9

Flores

prpuras/blan prpur
cas
as
75.9

24.1

Flores

axiales/termi
nales

24.1

Capis

lisos/constre
idos
lisos

74.7

25.3

Capis

verdes/amaril
los
verdes 73.8

26.2

Tallos

largos/cortos

26.0

axiales 75.9

largos

74.0

La siguiente figura muestra los genotipos y fenotipos de las diferentes generaciones, que
dan lugar a los resultados obtenidos por Mendel. En el caso de las plantas F1, la
autofecundacin equivale al cruzamiento de dos plantas de genotipo Rr.

Cruzamiento dihbrido
El anlisis de los cruzamientos monohbridos o monofactoriales es simple y no requiere de
un mtodo especial. Sin embargo, el anlisis de los cruzamientos dihbridos resulta ms
fcil cuando se emplea el cuadrado de Punnett. Este mtodo consiste en combinar en
una tabla de doble entrada los gametos producidos por el genotipo materno y el paterno.

Ejemplo. En arveja, la variante planta alta (E) es dominante sobre planta enana (e), y los
cotiledones amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i). Si una planta homocigota alta
de cotiledones amarillos es cruzada con una planta enana de cotiledones verdes. Qu
proporciones genotpicas y fenotpicas se pueden esperar en la F1 y en la F2?
Asumamos que la planta alta de cotiledones amarillos se emplea como madre. Por
convencin, el progenitor femenino se escribe primero.
Padres:

Genotipos

EEII

eeii

La planta madre puede producir slo un tipo de gameto: EI. La planta polinizante tambin
puede producir slo un tipo de gameto: ei. Por lo tanto, en el cigoto que dar lugar a la
planta F1 se reunirn estos cuatro alelos:
F1:

Genotipo - EeIi

Fenotipo - Planta alta, cotiledones amarillos

Si los dos genes son independientes, es decir, residen en cromosomas distintos, las
plantas F1 de genotipo EeIi pueden producir cuatro tipos de gametos: EI, Ei, eI, ei.
Entonces, de acuerdo al cuadrado de Punnett, la F2 es:

Con esto se verifica que en un cruzamiento dihbrido donde los dos loci son
independientes, la proporcin fenotpica esperada en la F2 es 9:3:3:1.
Resultados de Mendel. Cruzamiento dihbrido en arveja: textura de semilla (lisa o rugosa) y
color de cotiledones (amarillos o verdes).
variedad madre variedad padre
semillas lisas amarillas

semillas rugosas verdes

F1: todas las semillas lisas amarillas

F2 (556 semillas producidas por 15 plantas F1):

315 lisas amarillas (56,6%)

108 lisas verdes (19,4%)
101 rugosas amarillas (18,2%)
32 rugosas verdes (5,8%)
Cruzamiento trihbrido
El cuadrado de Punnett puede resultar voluminoso si se analiza simultneamente la
segregacin en tres loci, ya que contendra 64 casilleros (8 x 8 gametos). En estos casos
es mas prctico el mtodo del tridente, basado en que la segregacin genotpica de cada
gen en la F2 es 1:2:1. Si slo interesa saber las proporciones fenotpicas, se puede recurrir
al mtodo dicotmico, una variante mas simple del mtodo del tridente, basado en que la
segregacin fenotpica de cada gen en la F2 es 3:1.
Ejemplo. En arveja, un alelo dominante (E) determina plantas altas sobre enanas (i), los
cotiledones amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i), y la semilla lisa (R) es
dominante sobre la rugosa (r). Veamos que proporciones genotpicas y fenotpicas en la F2
dara un cruzamiento entre una planta alta, de cotiledones amarillos y semilla lisa, y una
planta enana, de cotiledones verdes y semilla rugosa, todas en condicin homocigota.
Asumamos que la planta alta, de cotiledones amarillos y semilla lisa se emplea como
madre. Por convencin, el progenitor hembra se escribe primero.
Padres:

Genotipo EEIIRR x eeiirr

La planta madre puede producir slo un tipo de gameto: EIR. La planta polinizante tambin
puede producir slo un tipo de gameto: eir. Por lo tanto,
F1:

Genotipo - EeIiRr

Fenotipo - Planta alta, cotiledones amarillos, semilla lisa

Si los tres genes son independientes, las plantas F1 pueden producir 8 tipos de gametos:
EIR, EIr, EiR, Eir, eIR, eIr, eiR, eir. Si ocupamos el cuadrado de Punnet, ste tendra 64
casilleros. En este caso, es mejor usar el conocimiento obtenido con un cruzamiento
monohbrido, en el sentido que las proporciones genotpicas en la F2 son 1 homocigoto
dominante : 2 heterocigotos : 1 homocigoto recesivo. Entonces, de acuerdo al mtodo del
tridente, la F2 es: