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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

B II. T 5 FUNCIN DE NUTRICIN SUBTEMA 2 de 3

BLOQUE II. CMO SON Y CMO FUNCIONAN LAS CLULAS?


ORGANIZACIN Y FISIOLOGA CELULAR
TEMA.5. LA CLULA EUCARIOTA. NUTRICIN CELULAR
Subtema segundo: 5.5. Metabolismo:
5.5.1, Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.
5.5.2. Aspectos generales del metabolismo, reacciones de oxidorreduccin y
ATP.
5.5.3. Estrategias de obtencin de energa; energa qumica y energa solar.
5.5.4. Caractersticas generales del catabolismo celular. Convergencia metablica y
obtencin de energa.
5.5.4.1. Gluclisis.
5.5.4.2. Fermentacin.
5.5.4.3. -oxidacin de los cidos grasos.
5.5.4.4. Respiracin: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilacin
oxidativa.
2.5.5.4.5. Balance energtico del catabolismo de la glucosa.
5.5. METABOLISMO. CATABOLISMO CELULAR
5.5.1. CONCEPTO DE METABOLISMO, ANABOLISMO Y CATABOLISMO.
Todos los seres vivos intercambian materia y energa con su entorno para
automantenerse y reproducirse: en esto consisten las funciones vitales. En muchos casos, los
materiales necesarios que se captan del exterior son complejos (alimentos) y han de sufrir un
conjunto de transformaciones o cambios qumicos (digestin) para poder ser tiles a las clulas en
forma de biomolculas sencillas (nutrientes). Adems, en el interior de las clulas estos
compuestos qumicos o bien tienen una funcin energtica y son descompuestos con el fin de
suministrar energa a las actividades celulares o bien tienen una funcin plstica y son la
materia prima para la biosntesis, tanto de los compuestos estructurales de las clulas como de
las sustancias intercelulares de los diferentes tejidos que hay en los organismos pluricelulares.
Llamamos metabolismo al conjunto de todas las reacciones qumicas que suceden en el
interior de las clulas. [Este concepto es usado con frecuencia en el lenguaje coloquial y tambin
en Biologa aplicada (en medicina, en diettica y nutricin o en preparacin deportiva) para
designar el conjunto de todas las reacciones qumicas que hay en un organismo pluricelular, tanto
en el interior de las clulas como en el exterior; as, por ejemplo, los procesos de la digestin de
alimentos y de la absorcin de nutrientes en el tubo digestivo, los procesos moleculares de
transporte de materiales en los lquidos circulantes -la sangre y la linfa - o el intercambio de gases
entre los pulmones y la sangre tambin se consideran procesos que forman parte del
metabolismo. Igualmente, la actividad de las clulas musculares o de cualquier otro tipo tambin
debera incluirse dentro del metabolismo en sentido amplio].
En el metabolismo, las reacciones qumicas estn casi siempre encadenadas de forma que
el producto de una reaccin es el sustrato de la siguiente. Se suele hablar de metabolitos para
designar a esos compuestos intermedios que pueden ser a la vez sustratos y productos de
reaccin. Por otra parte, cada conjunto de reacciones encadenadas que forman parte del
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metabolismo recibe el nombre genrico de va o ruta metablica (estas vas estn posibilitadas y
reguladas por sistemas multienzimticos).
Las vas metablicas que producen la sntesis de biomolculas a partir de molculas
sencillas (inorgnicas u orgnicas) y de macromolculas a partir de monmeros, utilizando en
ambos casos energa en forma de ATP, reciben globalmente el nombre de anabolismo, mientras
que las vas metablicas que rompen y deshacen biomolculas para la obtencin de energa til
ATP- para las actividades celulares, constituyen el catabolismo. El conjunto de las rutas
metablicas que conectan las vas anablicas o biosintticas y las vas catablicas o
degradativas recibe el nombre de metabolismo intermediario.
Aunque los procesos de digestin no se suelen incluir en el metabolismo, deberan
considerarse reacciones del catabolismo, por el hecho de suponer una descomposicin de
molculas ms grandes y complejas en otras ms pequeas y sencillas mediante reacciones
qumicas reguladas por enzimas. No obstante, en sentido estricto, el catabolismo es un
metabolismo degradativo que tiene por objeto la obtencin de energa til.
5.5.2. ASPECTOS GENERALES DEL METABOLISMO:
REACCIONES DE

OXIDORREDUCCIN Y ATP.

- Aspectos fundamentales, energticos y de regulacin, de las reacciones metablicas:


En las reacciones metablicas, como en cualquier reaccin qumica, se forman nuevas
sustancias, los productos, a partir de los sustratos o reactivos y durante la reaccin hay un
intercambio de energa entre los compuestos reaccionantes y el medio que los rodea.
(Como las reacciones suelen estar encadenadas, el trmino metabolito puede referirse tanto a un
sustrato como a un producto de reaccin de esas reacciones intermedias).
Pero adems de estas dos propiedades generales de todas las reacciones qumicas
conocidas, debemos sealar que:
1. Las reacciones metablicas suceden en un medio acuoso; en consecuencia, los
reactivos y los productos se encuentran en disolucin. El agua puede ser, adems de
medio de reaccin segn los casos, un reactivo (sustrato) o un producto de reaccin.
2. Las reacciones metablicas estn encadenadas. Ya ha sido comentado que casi nunca
una nica reaccin proporciona a la clula el producto requerido. Siempre hay conjuntos de
reacciones encadenadas catalizadas por sistemas multienzimticos.
3. Hay muchas reacciones acopladas. Se trata de parejas de reacciones que se dan de
manera conjunta de manera que la energa liberada en una de las reacciones, que llamamos
exergnica, es captada por otra reaccin endergnica - que requiere energa. (Cuando el
ATP pasa a ADP por prdida de un grupo fosfato reaccin exergnica-, la energa liberada
sirve para realizar otra reaccin endergnica-, acoplada por tanto a sta). [Aunque no son
exactamente lo mismo, esos dos trminos se pueden hacer corresponder con exotrmica y
endotrmica respectivamente]. En las reacciones acopladas, una misma enzima cataliza las
dos reacciones a la vez. Por ejemplo, tanto la reaccin que produce la desfosforilacin del ATP
como la que aprovecha esa energa liberada son reguladas por la misma enzima.
4. Cada reaccin metablica tiene su catalizador o enzima. Como ya sabemos, las enzimas
son sustancias que aceleran las reacciones qumicas porque disminuyen la energa de
activacin de la reaccin (en realidad, en las condiciones celulares la presencia de la enzima
permite que la reaccin tenga lugar y su ausencia significa que no hay reaccin).
Hemos de recordar aqu que, desde una perspectiva energtica, en toda reaccin qumica es
necesaria la aportacin de una energa inicial o de activacin para que se inicie dicha reaccin,
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independientemente de que la reaccin sea espontnea y vaya acompaada de una liberacin de


energa en forma de calor (reaccin exergnica) o se trate de una reaccin que se realiza con
absorcin de energa (reaccin endergnica) [el calor, como ya vimos en el tema de las
enzimas, favorece las reacciones al aumentar la agitacin de las molculas].
Los tipos de reacciones metablicas ms frecuentes en las clulas son:
1. Reacciones de oxidacin-reduccin (redox) o de transferencia de electrones. Una
oxidacin es una prdida de electrones y una reduccin es una ganancia de electrones.
En los procesos metablicos las transferencias de energa van asociadas con frecuencia a
reacciones de este tipo:
A (oxidado) + B (reducido) A (reducido) + B (oxidado)
(La molcula oxidante se reduce y la reductora se oxida) Igualmente, casi siempre los
electrones proceden del hidrgeno, por lo que las molculas reducidas suelen tener hidrgenos y
los pierden al oxidarse: A + B-H A-H + B
[H = H+ + e-]
2. Reacciones de condensacin que conllevan la formacin de una molcula compleja a
partir de metabolitos ms simples; en muchas de estas reacciones se producen molculas
de agua. (Por ejemplo, la unin de glucosa y fructosa para originar sacarosa; o la unin de
una base nitrogenada a una pentosa para formar un nuclesido).
3. Reacciones de polimerizacin. Son las reacciones de unin de monmeros para formar
una macromolcula o polmero. (P. e. la unin de glucosas para obtener almidn).
Condensacin y polimerizacin son dos tipos de reacciones parecidas en cuanto a que
consisten en la formacin de molculas a partir de otras menores.
4. Reacciones de hidrlisis, inversas de las reacciones de condensacin y polimerizacin.
(P. e. la hidrlisis de la sacarosa rinde glucosa y fructosa y precisa de agua).
5. Reacciones de isomerizacin o reacciones de ordenacin interna de los tomos de una
molcula para formar un ismero o sustancia de igual frmula emprica pero con
estructura molecular diferente. (Mediante isomerizacin, la fructosa es transformada en
glucosa o al revs).
6. Reacciones de transferencia de grupos de tomos de una molcula a otra. Las ms
frecuentes son las reacciones de fosforilacin o de incorporacin de grupos fosfato a un
metabolito, y las reacciones inversas o de desfosforilacin:
Fosforilacin: glucosa + ATP glucosa- 6 - fosfato + ADP (una molcula fosforilada
contendr una energa extra que la har ms reactiva, permitindole reaccionar con otros
sustratos). [Es diferente a una reaccin acoplada, vista anteriormente, ya que aqu el grupo
fosfato se une a la molcula].
Las reacciones de xido-reduccin y el ATP.
Las reacciones de xido-reduccin son muy frecuentes en el metabolismo. En general la
oxidacin de la materia orgnica produce (libera) energa y, por el contrario, fabricar materia
orgnica a partir de materia inorgnica supone la reduccin de esta ltima. De manera muy
simple, cabra decir que el trasvase de electrones supone un trasvase de energa: en unos casos
la energa se almacena en las propias molculas (materia reducida), en otros se libera (materia
oxidada). Los diferentes seres vivos disponen, segn los casos, de distintas rutas metablicas
para producir energa (y almacenarla) o para sintetizar molculas orgnicas, pero en todas esas
rutas son fundamentales los movimientos de electrones de unos sustratos a otros, es decir, hay
reacciones de xido-reduccin.

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El ATP puede actuar como coenzima en algunas reacciones metablicas, pero su enorme
importancia se debe a la gran cantidad de energa que puede almacenar en sus enlaces segundo
y tercero ster-fosfricos. Estos enlaces ricos en energa al romperse liberan 7,3 kcal/mol.
El ATP es la moneda energtica de la clula, es decir, la forma de tener almacenada
energa lista para su uso. En casi todas las reacciones metablicas en las que se necesita
energa se utiliza el ATP. (En ocasiones y con el mismo fin se emplean otros nucletidos como el
GTP, el UTP o el CTP). A lo largo de los temas siguientes estudiaremos cmo se sintetiza el ATP
en dos procesos muy diferentes: la fotosntesis y la respiracin celular (junto con la fermentacin).
En realidad veremos que no es que sintetice sino que se recargue a partir del ADP o AMP y
grupos fosfato.
5.5.3. ESTRATEGIAS PARA LA OBTENCIN DE ENERGA:
ENERGA QUMICA Y ENERGA SOLAR.
Segn que la fuente de carbono sea el CO2 o la materia orgnica, se distinguen dos tipos
de organismos: los organismos auttrofos y los hetertrofos. En cada uno de ellos se puede
establecer una subdivisin, segn que la fuente de energa sea la luz (organismos fotosintticos) o
que la energa se desprenda en determinadas reacciones qumicas (organismos quimiosintticos).
As pues, existen cuatro tipos de organismos segn su metabolismo:
a) Organismos fotolittrofos. Son organismos fotosintticos, ya que obtienen energa
qumica (ATP) a partir de energa luminosa, y son littrofos porque su fuente de carbono es el CO 2
(Litos = roca y por extensin inorgnico). Pertenecen a este grupo los vegetales superiores, las
algas, las cianobacterias, las bacterias purpreas del azufre y las bacterias verdes del azufre.
b) Organismos quimiolittrofos. Son quimiosintticos, ya que obtienen energa qumica
(ATP) a partir de la energa que se desprende en reacciones de oxidacin de sustancias
inorgnicas, y littrofos, ya que su fuente de carbono es el CO 2. Pertenecen a este grupo algunas
bacterias, como las bacterias incoloras del azufre, las bacterias nitrificantes, etc.
c) Organismos fotoorgantrofos o fotohetertrofos. Son organismos fotosintticos, por
ser capaces de captar energa solar, pero a la vez organtrofos por obtener el carbono a partir de
sustancias orgnicas. Pertenecen a este grupo las bacterias purpreas no sulfreas.
d) Organismos quimioorgantrofos o quimiohetertrofos. Obtienen la energa qumica
(ATP) a partir de la energa que se desprende en las reacciones de oxidacin de compuestos
orgnicos, es decir, mediante procesos catablicos (los hay de dos tipos: la respiracin y la
fermentacin). Son organotrofos, ya que obtienen el carbono a partir de materia orgnica.
Pertenecen a este grupo los animales, los protozoos, los hongos y la mayora de las bacterias.
Los organismos de los tipos a) y b) son auttrofos y los de tipo c) y d) son hetertrofos. Los
grupos a) y d) son los ms abundantes en la naturaleza, constituyendo, quizs, el 99% del total.
Habitualmente solo hablamos de seres auttrofos y hetertrofos, pero como podemos ver,
hay ms tipos de nutricin adems de los que ya conocamos y nicamente hay un grupo de seres
vivos entre los que aparecen las cuatro modalidades: el reino MONERAS, al que pertenecen las
bacterias.
Las principales vas metablicas en las que se sintetiza ATP son la fotosntesis (captacin
de luz), la quimiosntesis (oxidacin de sustancias inorgnicas) [se incluyen en anabolismo] y el
catabolismo (oxidacin de sustancias orgnicas). Las vas en que se consume ATP para formar
molculas complejas son las vas anablicas y son comunes a los organismos auttrofos y
hetertrofos [Tambin los procesos de quimio y fotosntesis deben ser considerados anablicos].
Muchas de las vas del catabolismo tambin son compartidas por los organismos
auttrofos, ya que una parte de los compuestos orgnicos sintetizados, por ejemplo gracias a la
luz en el caso de los vegetales, son degradados con el fin de obtener ATP (las plantas almacenan
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materia orgnica como reserva energtica; un rbol de hoja caduca tiene que disponer de materia
y energa de reserva hasta que le salgan las hojas y pueda fotosintetizar).
5.5.4. CARACTERSTICAS GENERALES DEL CATABOLISMO CELULAR. CONVERGENCIA
METABLICA Y OBTENCIN DE ENERGA.
5.5.4.1. GLUCOLISIS. 5.5.4.2. FERMENTACIN. 5.5.4.3. -OXIDACIN DE LOS CIDOS
GRASOS. 5.5.4.4. RESPIRACIN: CICLO DE KREBS, CADENA RESPIRATORIA Y
FOSFORILACIN OXIDATIVA. 5.5.4.4. BALANCE ENERGTICO DEL CATABOLISMO DE LA
GLUCOSA.
Nota: con la intencin de hacer ms fcilmente entendibles los procesos del catabolismo
se van a cambiar de orden algunos epgrafes.
Nueva introduccin al catabolismo (repeticin de conceptos):
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo. El catabolismo se lleva a cabo con
el fin de obtener energa til para la clula. Por medio de reacciones qumicas las molculas
orgnicas complejas son transformadas en otras molculas ms sencillas, orgnicas o inorgnicas
(que a su vez puede ser utilizadas para las biosntesis orgnicas, o bien son consideradas
desechos y son expulsadas al exterior excrecin). Como en cualquier transformacin
energtica, una parte considerable de la energa se pierde en forma de calor.
El catabolismo es semejante en los organismos auttrofos y en los hetertrofos y consiste
en transformaciones qumicas que en su mayor parte son reacciones de oxidacin y reduccin,
en las que unos compuestos se oxidan a expensas de otros que se reducen. En estas reacciones
intervienen principalmente enzimas del grupo de las deshidrogenasas. Los principios inmediatos
sencillos son oxidados al sufrir la prdida de tomos de hidrgeno, ya que ambos procesos
implican una prdida de electrones.
Una molcula se oxida al perder electrones; casi siempre los electrones proceden de
tomos de hidrgeno. Por eso, cuando pierde hidrgenos se dice que se ha oxidado
H H+ + e-.
En todo catabolismo existe una sustancia que se oxida al perder electrones y
deshidrogenarse y una sustancia que se reduce al ganar electrones y que, al aceptar los H +
(protones), se hidrogena o reduce (Aunque acaben de nuevo juntos un electrn y un protn
conviene considerarlos por separado puesto que en la mayor parte de las reacciones catablicas
siguen caminos diferentes antes de reunirse).
A-H + B A + e- + H+ + B A + B-H
Reaccin de oxidacin de la sustancia A al reducirse la sustancia B
En los procesos catablicos ms complejos, los hidrgenos desprendidos (protones y
electrones), antes de llegar a la ltima molcula, llamada molcula aceptora final de
hidrgenos, son captados por los denominados transportadores de hidrgenos, entre los que se
encuentran el NAD+, el NADP+ (nicotinamida-adenn-dinucletido-fosfato) y el FAD (flavn-adenn-dinucletido), que son coenzimas de enzimas deshidrogenasas. Se trata de derivados
de nucletidos y ya han sido estudiados en un tema anterior.

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En ocasiones, los protones van por una va y los electrones por otra. En estos casos, los
electrones antes de llegar a la molcula aceptora final de electrones, son captados por los
denominados transportadores de electrones. Al pasar de un transportador a otro existe una
prdida de energa que se aprovecha para sintetizar molculas de ATP a partir de ADP y Pi.
Existen dos tipos de catabolismo: la fermentacin y la respiracin. En ambos procesos hay
diferencias y semejanzas.
En la fermentacin, tanto el dador como el aceptor final de electrones son compuestos
orgnicos. En la respiracin el aceptor final de electrones es una sustancia inorgnica, como, por
ejemplo el O2, el NO3, el SO4, etc.
Otra diferencia clara entre respiracin y fermentacin reside en que, en la fermentacin, la
fosforilacin del ADP para formar ATP se efecta slo a nivel de sustrato (directamente)
mientras que en la respiracin se lleva a cabo, adems, en la cadena respiratoria. (Se ver ms
adelante).
En cuanto a las semejanzas, hay que decir que fermentacin y respiracin comparten una
serie de reacciones iniciales.
Existen dos tipos de respiracin: la respiracin aerobia, cuando es el oxgeno molecular
(O2) el que acepta los hidrgenos, y la respiracin anaerobia, cuando la sustancia que se reduce
es diferente del oxgeno. [En este ltimo caso se puede tratar de iones nitrato, iones sulfato o
dixido de carbono, que se reducirn, respectivamente, a ion nitrito, ion sulfuro o metano. En la
respiracin aerobia, al reducirse el oxgeno por aceptar los hidrgenos, se produce agua. Como
de costumbre los mecanismos raros como la respiracin sin oxgeno solo ocurren en el mundo
de las bacterias].
La respiracin: concepto, significado biolgico, fases o procesos de la misma y
localizacin dentro de la clula.
Aunque ya han sido definidos en el apartado anterior, respiracin y fermentacin son dos
procesos catablicos que presentan semejanzas y diferencias que conviene aclarar:
1. La finalidad de los procesos de fermentacin y respiracin es la misma: obtencin de
energa til (ATP).
2. En ambos procesos, son fundamentales las reacciones de xido-reduccin.
3. En la respiracin el aceptor final de electrones es, salvo excepciones, el oxgeno. En
la fermentacin el aceptor final es siempre una molcula orgnica.
4. En la fermentacin la formacin de ATP ocurre slo a nivel de sustrato, es decir, el
paso de electrones de un metabolito a otro es suficiente para fabricarlo, mientras que
en la respiracin se movilizan ms electrones y la mayor parte de ellos pasan a la
cadena transportadora hasta llegar al aceptor final (el oxgeno), aprovechndose este
movimiento para obtener mucho ms ATP (el trasvase controlado de electrones
permite un aprovechamiento mayor de su energa).
5. Hay una serie de reacciones comunes en la fermentacin y en la respiracin. (Sern
estudiadas ms adelante).
La respiracin tiene lugar en 3 etapas claramente diferenciables en cuanto a los procesos
que tienen lugar (qu sucede) y en cuanto a la localizacin dentro de las clulas eucariotas
(dnde sucede), dndose una compartimentacin celular. Estas fases son:
1. Oxidacin de sustancias orgnicas.
2. Cadena respiratoria.
3. Fosforilacin oxidativa.
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1- La oxidacin tiene lugar en dos etapas, la primera de las cuales es especfica para
cada grupo de biomolculas (glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos); se desarrolla en el
hialoplasma celular. La segunda etapa, supone la oxidacin total de las molculas orgnicas, es
comn a todas ellas y recibe el nombre de ciclo de Krebs o de los cidos tricarboxlicos (o del
cido ctrico) y se produce en la matriz mitocondrial.
2- La cadena respiratoria o cadena de transporte est formada por una serie de
molculas, unas son transportadoras de protones y otras de electrones, existiendo algunas que
trasladan a ambos simultneamente. Todas ellas acaban cedindolos al aceptor final, el oxgeno.
Todos los componentes de la cadena se sitan en las crestas mitocondriales (membrana
interna). [Aun sin mitocondrias, las bacterias poseen transportadores de electrones casi idnticos
a los de nuestras clulas situados en su membrana plasmtica, lo cual significa que el sistema de
obtencin de energa es muy antiguo y que funciona con gran eficiencia: se supone que no ha
variado sustancialmente en miles de millones de aos].
3- La fosforilacin oxidativa o sntesis de ATP tiene lugar en las crestas
mitocondriales, donde se encuentra la enzima ATP-sintetasa y en la matriz mitocondrial, que
es donde est el ADP y el ion fosfato y donde se acumula el ATP recin sintetizado (recargado).
1- OXIDACIN DE LA MATERIA ORGNICA
1 Etapa de oxidacin de la materia orgnica: la gluclisis
Como ya se ha dicho, esta primera parte es especfica para cada grupo de biomolculas.
La gluclisis entra dentro del catabolismo de los glcidos.
Los glcidos se ingieren (y se almacenan) en forma de monosacridos, disacridos o
polisacridos; pero en todos los casos y previo al propio catabolismo, los glcidos complejos
deben ser descompuestos mediante enzimas digestivas en monosacridos. La glucosa es el
principal monosacrido y servir como ejemplo concreto de estudio del catabolismo glucdico.
La primera etapa de oxidacin de la glucosa es la GLUCLISIS. Consiste en una
oxidacin incompleta que tendr el siguiente balance [incompleta porque todava queda mucha
energa en los productos de la reaccin]:
1 glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 cido Pirvico + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2H2O
C6H12O6

CH3-CO-COOH

Esta fase es comn con la fermentacin y en las clulas eucariotas tiene lugar en el
hialoplasma celular. En esta situacin, encontramos:
1- Una molcula ms oxidada que la inicial y que podr seguir nuevos procesos de
oxidacin: el a. pirvico. (Con relacin a la glucosa, que posee 12H, las dos molculas de cido
pirvico cuentan en total con 8H).
2- Se obtiene ya algo de energa: dos molculas de ATP por cada una de glucosa.
3- Se obtiene tambin poder reductor, es decir, capacidad para producir ms ATP (el
poder reductor es, como ya veremos, energa encerrada en ciertas molculas. El NADH contiene
un protn y dos electrones muy energticos).
[Importancia de la gluclisis en diferentes clulas animales: la mayor parte de las clulas
animales obtienen el ATP de la degradacin completa de la glucosa. Sin embargo, clulas que
contienen pocas mitocondrias (como los leucocitos o las clulas de la crnea) as como clulas
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musculares de contraccin rpida, se obtiene la energa exclusivamente de la gluclisis. Tambin


los msculos esquelticos se sirven de la gluclisis cuando no hay oxgeno disponible en un
ejercicio fsico intenso (anaerbico).
En el catabolismo anaerobio (fermentacin) de estas clulas, el cido pirvico, producto de
la glucolisis, recibe los electrones y protones del NAD+. De este modo la coenzima queda libre y
nuevamente a disposicin de la clula. El cido pirvico con los hidrgenos se transforma en
cido lctico. La mayor parte del a. lctico pasa a la sangre y llega al hgado donde es
transformado de nuevo en glucosa. El mecanismo recibe el nombre de gluconeognesis.
Aunque energticamente la gluclisis no es tan rentable como la respiracin aerobia completa, es
1.000 veces ms rpida, siendo ventajosa cuando un msculo debe contraerse muy deprisa y
requiere ATP inmediatamente y tambin cuando no hay suministro suficiente de oxgeno].
Para los primeros seres vivos, la gluclisis debi de ser la nica forma de obtener energa
(ATP) y como producto residual se producira . pirvico. Pero la necesidad de regenerar la
coenzima (NAD+), que tras el proceso queda cargada con dos electrones y un protn (NADH) y
por lo tanto inutilizada para un nuevo uso, motiv el aprovechamiento del producto residual, el .
pirvico, que se reduca a . lctico para oxidar al NADH. As, el . pirvico acta como ltimo
aceptor de electrones (transformndose en cido lctico).
cido pirvico
CH3 CO COOH

+ NADH + H+

cido lctico

NAD+

CH3 CHOH - COOH

La paradoja es que el producto final de la fermentacin es una molcula ms reducida y


por lo tanto ms energtica que la obtenida para fabricar ATP. Este . lctico, en el caso de las
bacterias del yogur, simplemente se expulsa (producto de excrecin), pero en seres pluricelulares
como nosotros, pasa a la sangre y de ella al hgado donde los hepatocitos, a partir de dos de esas
molculas, producen una de glucosa.
Posteriormente, por evolucin, surgieron nuevos mecanismos que aprovechaban el cido
pirvico y lo oxidaban totalmente, extrayndole toda su energa: haba surgido la respiracin. En el
apartado de fermentacin se vern nuevamente estos procesos. [Sintetizar una molcula, ya sea
una enzima, una coenzima o cualquier otra requiere una inversin en materiales y en energa:
fabricar NAD para que arranque dos electrones a un sustrato y aqu acaba su misin, no es
rentable si esa coenzima no puede volver a ser utilizada. Es como si quisiramos vaciar un
camin de ladrillos y empleramos carretillos una sola vez y luego los tirramos... las clulas no
pueden permitirse el lujo de fabricar carretillos de un solo uso].
1 Etapa de oxidacin de la materia orgnica: la -oxidacin de los cidos grasos.
Las grasas neutras o triglicridos son molculas de reserva energtica que la clula puede
descomponer para obtener energa til (ATP). Lo primero de todo es romper la molcula de
triglicrido mediante hidrlisis para separar la glicerina de las tres molculas de cido graso
[Recuerda que durante la digestin en el intestino delgado, las lipasas descomponan las grasas
en sus componentes, pero una vez se produca la absorcin a travs del epitelio intestinal, estas
clulas de las vellosidades recomponan la grasa que pasaba a un capilar linftico llamado vaso
quilfero].
La glicerina es transformada fcilmente en gliceraldehdo-3-fosfato que es una molcula
intermedia de la gluclisis (metabolito), y que llegar a ser transformada en cido pirvico.
Los cidos grasos sufrirn una primera etapa de oxidacin especfica (-oxidacin) pero
luego, sus productos seguirn otras etapas de degradacin comunes a otras molculas (glucosa
por ejemplo) en el llamado ciclo de Krebs.
La -oxidacin consiste en un proceso repetido de oxidacin que origina molculas de
acetil-S-CoA (molcula de dos tomos de carbono unida a un transportador, la coenzima A).
Estas reacciones se producen en la matriz mitocondrial y este acetil-S-CoA entra directamente en

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el ciclo de Krebs para ser totalmente oxidado. La -oxidacin supone la rotura de la cadena de
cido graso en el extremo que lleva el grupo cido carboxilo entre el segundo carbono (carbono
) y el tercero (carbono ) [Recuerda que el carbono alfa de un aminocido era en realidad el
segundo, pero se le llama alfa porque es el primer carbono asimtrico]
R CH2 CH2 - COOH

[ El cido graso se une a la CoA-SH en el hialoplasma y as activado puede ser recogido por
una molcula trasportadora, la carnitina (un aminocido no formador de protenas). Con ella
atraviesa la membrana interna de la mitocondria y una vez en la matriz se une de nuevo a una
molcula de CoA-SH y comenzar la oxidacin. La carnitina se reutiliza una y otra vez. (Ver
esquema). Es un transporte facilitado que adems necesita de mediadores].
En la matriz, la cadena de cido graso es troceada en molculas de dos carbonos, pero de
forma sucesiva y siempre empezando por el extremo del cido carboxlico (se rompe el enlace
entre el carbono alfa y el beta). As, de forma repetitiva y con la intervencin de CoA-SH se van
separando sucesivamente molculas de dos carbonos a la vez que se produce la oxidacin parcial
de las mismas, que pierden cuatro electrones y cuatro protones que son tomados por las
coenzimas FAD y NAD+.
El resultado de cada etapa es una molcula de dos carbonos Acetil-S-CoA, las coenzimas
reducidas: FADH2 y NADH + H+ y la cadena de cido graso con dos carbonos menos. Una
nueva prdida de dos carbonos producir los mismos resultados y as se repetir el proceso hasta
la degradacin total de la molcula inicial.
Un cido graso de 18 carbonos ser descompuesto en 9 -oxidaciones sucesivas. Recuerda que
las molculas de cido graso siempre tienen un nmero par de carbonos.
El proceso es complejo y requiere inicialmente la utilizacin de ATP. Ms adelante la
oxidacin completa del acetil-S-CoA en el ciclo de Krebs y la extraccin de la energa que portan
las coenzimas reducidas permitir la obtencin de mucha ms energa.

2 Etapa de oxidacin de la materia orgnica.


Esta etapa es comn a todas las biomolculas una vez que han sido inicialmente oxidadas.
Se denomina ciclo de Krebs o de los cidos tricarboxlicos o del cido ctrico. El primer
nombre es en honor a su descubridor y el ltimo a una de las molculas que se forman a lo largo
del proceso y que es precisamente un compuesto de seis carbonos con tres grupos cido
carboxlico.
[Ahora nos olvidamos de los cidos grasos y volvemos a la gluclisis]
El cido pirvico penetra en el interior de la mitocondria hasta la matriz mitocondrial
atravesando la doble membrana. Una vez dentro, un complejo sistema de enzimas y de sustratos
lo transforman en Acetil-S-CoA (acetil coenzima A). Concretamente, al cido pirvico se une el
llamado CoA-SH (coenzima A) que es un compuesto orgnico complejo, que en un extremo lleva
un grupo sulfhidrilo (-SH) que con facilidad puede reaccionar para unirse, en este caso, al cido
pirvico procedente de la gluclisis. Pero a la vez, el cido pirvico pierde dos electrones y dos
protones que son capturados por el NAD + y adems pierde una molcula de CO 2. (El a. pirvico
tena tres carbonos y el acetil slo dos). [Nota: en muchos libros, en vez de cido pirvico puede
hablarse de piruvato. A fin de cuentas, un cido se caracteriza por ionizarse con facilidad en
disolucin acuosa desprendiendo protones y transformndose en un anin -ato].

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El ciclo de Krebs se inicia con la incorporacin de molculas de Acetil-S-CoA que se unen


a una molcula de 4 tomos de carbono y dos grupos carboxilos para pasar a cido ctrico, con 6
carbonos y tres carboxilos.
A partir de aqu, reacciones de deshidrogenacin, de descarboxilacin (prdida de
carbonos) y otras, junto con las anteriores rendirn el siguiente balance final:
1 CH3-CO-COOH + 2 H2O + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi 3 CO2 + 4 NADH + 4 H+ + FADH2 + GTP
(cido pirvico)
Como por cada glucosa se obtienen 2 molculas de a. pirvico, la degradacin total de
aqulla supondr dos vueltas al ciclo de Krebs y significar multiplicar por dos el producto del
mismo:
6 CO2 + 8 NADH + 8 H+ + 2 FADH2 + 2 GTP
desecho /

poder reductor

/ energa til

Como se puede apreciar, la glucosa ha quedado oxidada hasta la molcula menos


energtica que contiene carbono: el CO 2; por otra parte se ha obtenido energa til: GTP
(equivalente al ATP) y energa en bruto que es el poder reductor que poseen las molculas de
NAD+ y FAD, transportando protones y electrones. (Ver esquema del ciclo)
2- CADENA RESPIRATORIA: TRANSPORTE DE ELECTRONES.
3- FOSFORILACIN OXIDATIVA.
Aunque el ciclo de Krebs es caracterstico de la respiracin aerobia, en ninguna de sus
reacciones interviene el oxgeno molecular. La utilizacin del oxgeno es exclusiva de esta
segunda fase, en la que los electrones y protones captados por el NAD + y el FAD (se trata de
derivados de nucletidos con funcin de coenzimas) son transportados hasta el oxgeno molecular
para formar agua.
El transporte de electrones se inicia cuando una molcula de NADH o de FADH 2 (ya
cargadas con los protones y los electrones) se oxida y cede H + y electrones a una de las
aproximadamente 15 molculas que forman la cadena de transporte electrnico situada en la
membrana mitocondrial interna.
[Aunque en algunos compuestos los hidrgenos viajen con sus electrones, la mayora de
las veces, circulan a lo largo de la cadena transportadora por separado].
El transporte se realiza a travs de una serie de reacciones de xido-reduccin. Cada
reaccin hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox
diferentes. El potencial redox mide la afinidad de un transportador por los electrones. La afinidad
es mayor cuanto mayor es el potencial redox. Los electrones se desplazan desde el constituyente
que tiene menor potencial redox, hacia el que lo presenta mayor. En caso contrario, si fuera
captado directamente por el transportador ms vido de electrones (potencial redox mayor), ste
se quedara con el electrn y nadie podra arrebatrselo. Para que el sistema funcione, todos los
transportadores estn dispuestos de manera perfectamente ordenada en la membrana. Cada
paso o transferencia de un transportador a otro supone un desprendimiento de energa de los
electrones.
Las protenas transportadoras estn agrupadas en tres grandes complejos. Cada grupo
posee un potencial rdox ms elevado que el anterior; los electrones descienden en cascada
desde el NADH hacia los grandes complejos de enzimas, situados en niveles energticos cada
vez menores, hasta que finalmente son transferidos al oxgeno.
El NADH cede H+ y electrones al complejo I, que los ceder al complejo II y de ste
pasan a travs de otros transportadores hasta el complejo III. El FADH2 entra directamente en el
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complejo II, pasando al ltimo. Finalmente, los electrones son captados por un ltimo aceptor, el
oxgeno, que se reduce y junto con protones, que nunca faltan en el medio, forma agua. [El ltimo
aceptor, que como vemos ya no es una molcula orgnica compleja fabricada por la clula sino
una sustancia comn que puede obtenerse del medio, el oxgeno, es fundamental para quitar de
en medio los electrones exprimidos y que la cadena no se paralice. En caso contrario, el
penltimo aceptor se quedara con los electrones y no podra captar otros nuevos del aceptor
antepenltimo].
La energa liberada en el transporte de electrones se emplea para bombear protones
desde la matriz hacia el espacio intermembranas. La disposicin ordenada y fija de los
transportadores en la membrana interna es la que permite aprovechar una energa que de
otro modo se perdera sin poder ser utilizada.
Hay tres puntos en la cadena respiratoria en los que ocurre esta translocacin (o cambio
de lugar) de protones que, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, se
acumulan en el espacio intermembranas. As, se origina un gradiente electroqumico de
protones, es decir, un gradiente de concentracin (o lo que es lo mismo, de pH) y un gradiente
elctrico (potencial de membrana), al ser diferente la distribucin de H + a ambos lados de la
membrana.
Por lo tanto la energa extrada a los electrones se emplea para bombear protones
desde la matriz hasta el espacio intermembranas en contra de gradiente.
Debido a esa misma impermeabilidad de la membrana interna, el retorno de protones a la
matriz slo puede hacerse a travs de puntos especficos, concretamente donde se encuentra la
ATP sintetasa (o ATP sintasa). Esta enzima, que acta como un canal, utiliza la energa
acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP. La explicacin del
acoplamiento de estos dos procesos, uno qumico, de oxidacin-reduccin en la cadena
respiratoria, y otro osmtico, de transporte de protones siguiendo el gradiente electro-qumico, se
conoce con el nombre de HIPTESIS QUIMIOSMTICA y su resultado es la FOSFORILACIN
OXIDATIVA.
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones (NADH
NAD + 2e- + H+) que en su transporte liberan energa suficiente para bombear 6 H+ (se utilizan los
tres sistemas) desde la matriz al espacio intermembrana. Si los electrones proceden del FADH 2
slo se bombean 4 H+ (slo se activan los sistemas II y III).
+

Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a travs de la ATP-sintetasa, se fosforila un ADP.


Por tanto, en la cadena respiratoria, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH obtenido en el
catabolismo y 2 ATP por cada FADH2. (Ver esquemas)
Recuerda que el NADH al oxidarse queda como NAD+ y cede un H+ y 2 e- y el FADH2
pierde 2 H+ y 2 e- .
[Las bacterias utilizan diversos caminos para obtener el ATP que necesitan en sus
funciones vitales. Las aerobias sintetizan el ATP igual que las clulas eucariticas: oxidan los
azcares a dixido de carbono y agua por la va de la gliclisis, el ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria. Esta ltima se encuentra en la membrana plasmtica debido a que las bacterias
carecen de sistema de membranas interno y, por tanto, de mitocondrias. Pero no todas las
bacterias que viven sin oxgeno obtienen el ATP por fermentacin: hay bacterias anaerobias que
son capaces de oxidar por completo la glucosa y transportar los electrones extrados a travs de
una cadena de transporte electrnico, aunque esta cadena utiliza como ltimo aceptor de
electrones una sustancia diferente al oxgeno: compuestos nitrogenados (nitratos y nitritos),
compuestos de azufre o compuestos orgnicos (como el cido fumrico), que se reducen al
aceptar los electrones. En este caso, no podemos hablar de fermentacin porque la oxidacin de
la materia orgnica es completa, existiendo adems una cadena de transporte electrnico y, por
tanto, un aprovechamiento eficaz de la energa: es lo que conocemos como respiracin
anaerobia. (Quin menosprecie a las bacterias es sin duda un ignorante)].
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[La pila de hidrgeno, un invento que puede tener un gran futuro si se consigue obtener
hidrgeno barato, consiste en un dispositivo con una membrana especial que deja pasar los
protones pero no los electrones. Estos se canalizan para que alcancen un aceptor que es el
oxgeno y que tambin capta los protones al otro lado de la membrana. Lo ingenioso del asunto es
que estos electrones en movimiento constituyen una corriente elctrica que puede ser
aprovechada, por ejemplo, para mover un motor elctrico. Al final y como resultado de la unin de
los electrones y protones a un aceptor de ambos se obtiene agua pura, tal y como sucede al final
de la cadena respiratoria: una vez ms la naturaleza inventa antes que los humanos].
BALANCE GENERAL DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA Y VALORACIN DEL
RENDIMIENTO ENERGTICO.
En la gluclisis, por cada molcula de glucosa que se degrada se obtienen:
2 molculas de cido pirvico, 2 molculas de NADH y 2 de ATP.
En el ciclo de Krebs se producen, por cada molcula de a. pirvico, 1 molcula de GTP
(similar al ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Como de cada glucosa se obtienen dos molculas de cido
pirvico, el resultado del ciclo de Krebs es:
2 GTP + 8 NADH + 2 FADH2
Sumando todos los productos y considerando el GTP como ATP (ya que tiene la misma
funcin y almacena la misma cantidad de energa) resulta:
8 NADH del ciclo de Krebs + 2 NADH de la gluclisis

= 10 NADH

2 FADH2 del ciclo de Krebs

2 FADH 2

2 ATP del ciclo de Krebs + 2 ATP de la gluclisis

4 ATP

Haciendo la conversin a ATP a partir de los nucletidos reducidos mediante la


fosforilacin oxidativa:
10 NADH 3 ATP / NADH

= 30 ATP

2 FADH2 2 ATP / FADH2

4 ATP

4 ATP

4 ATP

TOTAL

= 38 ATP

El balance final es por lo tanto de 38 molculas de ATP obtenidas por cada molcula de
glucosa degradada.

5.5.4.2. FERMENTACIN: concepto y significado biolgico.


La fermentacin es un proceso catablico basado en una reaccin de xidoreduccin, en
la cual, tanto el dador como el aceptor final de electrones son compuestos orgnicos.
Generalmente, estos dos compuestos finales son metabolitos de un nico sustrato que durante el
proceso se escinde en dos, uno que acta como dador de hidrgenos (se oxida) y otro que acta
como aceptor final de hidrgenos (se reduce). Por ejemplo, en la fermentacin alcohlica de la
glucosa:
C6H12O6 2 (CH3 - CH2OH) + 2 CO2

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Se puede observar que la glucosa, sin que se produzca una reaccin con ninguna otra
molcula, se ha roto originando una sustancia sin hidrgenos (CO2), es decir, la sustancia
oxidada, y en otra con tres hidrgenos por carbono (CH3 - CH2OH), la sustancia reducida. (En
otras ocasiones, el aceptor de hidrgenos es una molcula externa).
La fermentacin es un proceso anaerbico ya que no precisa de oxgeno y no existe
cadena respiratoria alguna.
[En la industria, sin embargo, se suele llamar fermentacin a todo proceso que se realiza
en un fermentador que es un gran tanque en el que se introduce materia orgnica y unos
microorganismos que la transformarn en otras sustancias de inters industrial. En estos
procesos, el producto final es un compuesto orgnico. All se habla de fermentacin anoxidativa
cuando no se precisa aireacin, es decir, cuando se trata de una autntica fermentacin, y de
fermentacin oxidativa en el caso de que haya que insuflar aire, o sea, cuando el aceptor final
de hidrgenos es el O2 y, evidentemente, a travs de la cadena respiratoria, como, por ejemplo,
en la mal llamada fermentacin actica, debida a la bacteria Mycoderma aceti:
CH3 - CH2OH + O2 CH3 - COOH + H2O
En realidad es una respiracin aerbica de oxidacin incompleta y que transforma el
alcohol del vino o de la sidra (etanol) en vinagre (cido actico)].
Las fermentaciones son procesos caractersticos de microorganismos (ciertos hongos,
levaduras, y bacterias), aunque alguna, como la fermentacin lctica, puede realizarse en el tejido
muscular de los animales cuando no llega suficiente oxgeno.
Las fermentaciones son poco rentables energticamente, si se comparan con la
respiracin. A partir de una molcula de glucosa slo se obtienen 2 ATP en la fermentacin,
mientras que se producen 38 ATP en la respiracin. Ello se debe a que los hidrgenos y los
electrones no entran en la cadena respiratoria, y son cedidos a compuestos orgnicos (aceptores
finales) con poco poder oxidante [de alguna manera, a la materia orgnica inicial no se la
exprime u oxida totalmente, quedando como producto otras molculas orgnicas que todava
poseen energa encerrada].
La fermentacin es un proceso de oxidacin incompleta sin empleo de oxgeno, siendo el
producto final un compuesto orgnico. Estos productos finales son los que caracterizan los
diversos tipos de fermentaciones. As, se habla de fermentacin alcohlica, fermentacin lctica,
fermentacin butrica, etc.
Es muy interesante pensar que la gluclisis es un proceso universal, tanto para las
clulas que trabajan con oxgeno (aerobiosis) como las que los hacen en ausencia de ste
(anaerobiosis). En el primer caso, el producto final del proceso, la produccin de cido pirvico es
la base del ciclo de oxidacin completa (ciclo de Krebs), mientras que en el caso de anaerobiosis,
las siguientes reacciones que originarn etanol, cido lctico, etc., son el medio de regenerar el
NAD+, para que pueda seguir llevndose a cabo la gluclisis, que es el mecanismo empleado para
obtener ATP. (Fabricar NAD con sus correspondientes apoenzimas cuesta esfuerzo y se dispone
de un nmero limitado de unidades. Es preciso utilizarlas una y otra vez, y la forma de hacerlo es
desprendiendo los electrones y los protones que se extrajeron de la glucosa: los electrones no se
dejan tirar sin ms, alguien debe cargar con ellos y lo suyo es que sea alguna molcula que no
sea importante para la clula (ver esquema).
LA FERMENTACIN ALCOHLICA
La fermentacin alcohlica consiste en la transformacin de la glucosa en dos molculas
de alcohol etlico y dos de CO 2. El proceso de degradacin de la glucosa comienza con la
gluclisis hasta el estado de cido pirvico pero, a partir de aqu, cambian las reacciones con
relacin a la respiracin. La reaccin global de la fermentacin alcohlica ser:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 alcohol etlico + 2 CO2 + 2 ATP
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La fermentacin alcohlica es llevada a cabo por levaduras del gnero Saccharomyces. Se


puede llegar a obtener gracias a ellas, cerveza, vino, sidra, whisky, brandy, y, en general, alcohol
etlico a partir de disacridos contenidos en vegetales (maz, patata, arroz, yuca, etc.) [Los frutos
cuando se pasan sufren fermentaciones; algunos, como los madroos, se consumen con una
cierta cantidad de etanol]. Tambin en la fabricacin del pan se emplea esta levadura, pero en
este caso se persigue que las burbujas de dixido de carbono esponjen la masa.
Las levaduras son organismos anaerobios facultativos de modo que en ausencia de
oxgeno fermentan la glucosa y si lo hay en el medio, hacen la respiracin. Pertenecen al reino de
los hongos y son unicelulares que se reproducen por gemacin.
LA FERMENTACIN LCTICA
La fermentacin lctica consiste en la formacin de cido lctico a partir de la degradacin
de la lactosa contenida en la leche. Tambin se produce en las clulas musculares, cuando hay
falta de oxgeno y a partir de glucosa.
1 Lactosa (glucosa+galactosa) + H2O + 4 ADP + 4 Pi 4 cido Lctico + 4 ATP
2 ( C6H12O6 )

4 CH3-CHOH-COOH

Los microorganismos que pueden llevar a cabo esta fermentacin son, por ejemplo, las
bacterias Lactobacillus casei, y L. bulgaricus, obtenindose de ella productos derivados de la
leche, como el queso y el yogur. [En las paredes de la vagina vive una bacteria, de la especie
Lactobacillus acidofilus, que al fabricar cido lctico mantiene un pH muy bajo en la zona, lo que
evita la colonizacin de la mucosa por parte de otras bacterias y hongos. Se trata de una relacin
bacteria-humanos de tipo mutualista. [En cuanto a las famosas bfidobacterias inventadas por
Danone que te cuidan por dentro... y las que te inmunizan, y las que te quitan el estreimiento, y
las que te hacen ser ms feliz... y las que te disminuyen los niveles de colesterol... sin
comentarios].
Se distingue entre bacterias homofermentativas, que son las que slo producen cido
lctico y las heterofermentativas, que adems producen otros compuestos orgnicos. Entre las
primeras encontramos L. casei que interviene en la fabricacin del queso; L. bulgaricus,
responsable del yogur (Bulgaricus procede de Bulgaria) y L. lactis, que produce leche fermentada,
muy consumida en los pases rabes (no es yogur). Algunas bacterias heterofermentativas son L.
bifidus = Bifidobacterium bifidum, que colabora en algunos yogures; L. brevis; Leuconostoc
mesenteroides. Estas tres ltimas se pueden encontrar en el intestino formando parte de la flora
intestinal. [El kfir es otra bebida muy apreciada en muchos pases de oriente medio. Es producida
a partir de leche, y los organismos responsables son una mezcla de bacterias y hongos
unicelulares de varias especies, que crean una matriz mucilaginosa en la que viven. El kfir
recuerda en su sabor al yogur, pero es ms espumoso (se desprende dixido de carbono) debido
a que hay fermentaciones tanto lcticas como alcohlicas].
LA FERMENTACIN BUTRICA
La fermentacin butrica es la transformacin de sustancias glucdicas vegetales, como el
almidn y la celulosa, en determinados productos, entre los que destacan el cido butrico, el CO 2
y otras sustancias malolientes. [Es llevada a cabo por bacterias anaerobias, como Bacillus
amilobacter y Clostridium butiricum]. La fermentacin butrica tiene gran importancia, ya que
contribuye a la descomposicin de los restos vegetales que caen al suelo. [El cido butrico es el
que aparece en la mantequilla o el tocino rancio].
LA FERMENTACIN PTRIDA
La fermentacin ptrida recibe tambin el nombre de putrefaccin y se separa claramente
de las dems fermentaciones porque los sustratos de los que se parte son de naturaleza proteica.
Los productos de esta fermentacin suelen ser orgnicos y malolientes, como el indol, la

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cadaverina, el escatol, a los que deben el olor los cadveres de animales, los excrementos y los
restos vegetales. Algunas putrefacciones dan productos poco desagradables; estas son
seleccionadas para producir los sabores propios de algunos quesos y de algunos vinos. [Y quien
dice quesos, dice pies: la coincidencia en los olores entre algunos y otros no es tal, los productos
finales son los mismos y las bacterias posiblemente tambin].

CATABOLISMO: CONVERGENCIA METABLICA.


Hemos visto que el catabolismo tiene como funcin la obtencin de energa til mediante la
oxidacin de materia orgnica. Tambin hemos estudiado las dos formas ms corrientes de
hacerlo: fermentacin y respiracin.
A modo de ejemplo se ha tratado el catabolismo de la glucosa por ser tal vez el caso que
con ms frecuencia se da en las clulas. Pero se pueden catabolizar molculas orgnicas muy
diferentes. Desde aminocidos a nucletidos, pasando por cidos grasos, alcoholes, etc.
Las diferentes molculas sufren procesos de descomposicin diferentes en cada caso,
quedando algunas convertidas en acetil-coenzima A, por lo que entran en el comienzo del ciclo de
Krebs y otras lo hacen en otros puntos de dicho ciclo. Naturalmente, una vez que se incorporan a
este ciclo, las reacciones que tienen lugar son las mismas para cualquier sustancia.
Esto nos lleva (ver esquema) a que en el catabolismo podemos partir de multitud de
molculas diferentes pero al final se llega a la obtencin de unas pocas molculas comunes,
siendo comn tambin el conjunto de reacciones como son las del ciclo de Krebs, el transporte
electrnico y la sntesis de ATP. Como a partir de muchos caminos se llega al mismo sitio, se dice
que el catabolismo es un proceso de convergencia metablica. En el anabolismo veremos que
sucede lo contrario: a partir de unas pocas molculas precursoras se pueden obtener muchos
tipos diferentes, por eso el anabolismo supone un proceso de divergencia metablica.

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