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Revista Cubana de Ciencia Agrcola, Tomo 49, Nmero 1, 2015.

Factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales

permanentes, avances en el desarrollo de su modelacin
G. Crespo

Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San Jos de las Lajas, Mayabeque, Cuba
Correo electrnico: gcrespo@ica.co.cu
Se revisan estudios acerca de los factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales permanentes: organismos del suelo, hojarasca,
sistema radicular de los pastos y excreciones de los animales. Se analiza la evolucin de las investigaciones encaminadas a modelar el
proceso del reciclaje. El autor refiere adems, algunas consideraciones y recomendaciones para continuar las investigaciones en esta temtica.
Palabras clave: pastizales permanentes, reciclaje de nutrientes, modelacin.

INTRODUCCIN
El suelo en los pastizales permanentes posee la
mayor acumulacin de MO en los primeros 15 cm de
profundidad, que proviene fundamentalmente de la
hojarasca de la cubierta vegetal y de las races de las
plantas que mueren y rejuvenecen (Liu 2006).
Es precisamente en esta capa ms superficial donde
existe mayor poblacin y actividad biolgica del
suelo. Lombrices, colepteros, coprfagos, termitas,
himenpteros, hongos, actinomicetos y bacterias
presentan las mayores poblaciones e interactan en la
actividad general de la descomposicin de la materia
orgnica y la transferencia de energa, donde se produce,

en mayor cuanta, el reciclaje interno de los nutrientes

en estos ecosistemas (Cabrera et al. 2011).
Las excreciones de los animales, la volatilizacin del
N en ellas, el lavado de los nitratos, el agua de lluvia
y otros, se consideran de gran importancia e inters en
el reciclaje de los nutrientes (Rodrguez et al. 2005,
2008).
El objetivo de esta resea es realizar una revisin
actualizada del funcionamiento de las diferentes vas
del reciclaje de nutrientes en los pastizales permanentes,
y del estado de conocimiento en lo que respecta a la
modelacin y simulacin de este proceso.

PRINCIPALES FUNCIONES DE LOS ORGANISMOS DEL SUELO EN EL RECICLAJE DE

LOS NUTRIENTES
La actividad que desempean los diferentes grupos
funcionales que componen la macrofauna del suelo, entre
ellos las lombrices (ingenieros del suelo), los detritvoros,
los herbvoros y los depredadores, permite la regulacin
de los procesos edficos y el funcionamiento y equilibrio
del ecosistema (Zerbino et al. 2008).
Al investigar la composicin funcional de la
macrofauna edfica en cuatro usos diferentes de la
tierra, en los que se incluyen los pastizales permanentes,
Cabrera et al. (2011) comprobaron, en provincias
del occidente de Cuba, que los organismos de mayor
representatividad en densidad, en la mayora de los
casos, fueron las lombrices y/o los detritvoros, y en
biomasa igualmente los detritvoros y/o los herbvoros.
La proporcin entre los grupos funcionales dependi de
la intensidad del uso de la tierra, el nivel de perturbacin
del medio edfico y la disponibilidad de recursos. En
el estudio citado, el orden Coleptera fue el de mayor
variedad de grupos funcionales (familias detritvoras,
herbvoras y depredadoras) en suelos con pastizales
permanentes con incidencia tanto de larvas como de
adultos.
Villalobos (2000) seal que cada estado de

desarrollo (larva o adulto), en diferentes organismos

del suelo, puede desempear una funcin exclusiva en
el ambiente edfico. Estos autores destacaron adems a
Elateridae y Melolonthidae como familias ms comunes
de Coleptera, con larvas y/o adultos en el perfil
edfico. Otras familias importantes son Curculionidae,
Tenebrionidae, Nitidulidae, Carabidae y Staphylinidae
(Menndez 2010). Las larvas de Coleptera, con su hbito
de vida endgeo, pueden actuar en la transformacin de
las propiedades fsicas del suelo, las adultas explotan
principalmente los recursos tiles de la superficie.
Los colepteros coprfagos (Scarabaideae) son
insectos que participan activamente en el reciclaje de
los nutrientes, lo que los convierte en un elemento
esencial en los ecosistemas. Al enterrarse y consumir el
excremento, estos escarabajos estercoleros incrementan
la tasa de reciclaje de los nutrientes y la aireacin del
suelo (Martnez et al. 2011). La descomposicin del
estircol en los pastizales aporta nutrientes al suelo, lo
que beneficia y aumenta la produccin de los pastos
(Aarons et al. 2004 y Rodrguez et al. 2005).
La degradacin del estircol depende de factores
biticos, como la fauna coprfaga, y de los abiticos:

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temperatura, lluvia y humedad del suelo (Arduaga
y Huerta 2007 y Yamada et al. 2007). Entre los
factores biticos participan, principalmente, insectos,
escarabajos estercoleros, hormigas, termitas y moscas,
pero tambin lo hacen otros animales, como gusanos y
lombrices (Freymann et al. 2008).
La composicin de esta fauna vara segn las
condiciones climticas y regionales. Los escarabajos
estercoleros y las lombrices son los principales animales
degradadores del estircol en las zonas templadas,
mientras que las termitas participan activamente en zonas
tropicales secas (Freyman et al. 2008). En cambio, los
escarabajos estercoleros tienen amplia participacin en
las zonas tropicales hmedas (Yamada et al. 2007).
La velocidad de desaparicin del estircol en
el pastizal depende de la poca del ao en que se
deposita en el suelo. En zonas tropicales, el proceso de
degradacin es rpido, pero con variaciones segn la
poca del ao. En Nigeria, durante la temporada lluviosa,
a las seis semanas se degrada 80 % del estircol, mientras
que en la temporada de sequa, en ese mismo tiempo,
se pierde solo 5 % (Omaiko 1981). Similares tasas de
descomposicin de las bostas, en ambos perodos del
ao, han sido encontradas en Cuba por Rodrguez et
al. (2003) y ms recientemente, por Crespo (2013). En
cambio, en Costa Rica, en la temporada de lluvias, a las
siete semanas, se degrada 70 % del estiercol, mientras
que en la temporada seca, solo 30 % durante el mismo
tiempo (Herrick y Lal 1996).
En zonas tropicales del Estado de Veracruz en Mxico,
donde la fauna de escarabajos colepteros es abundante
y diversa (Montes de Oca 2001), la mayor degradacin
del estircol vacuno durante la temporada lluviosa se
realiz en los primeros cuatro y ocho das posteriores a su
deposicin. En ese perodo, los escarabajos estercoleros
Euonitricellus intermedius, Digitonthophagus gazella
y Copris incertus fueron los ms abundantes. Durante
los perodos secos, la degradacin del estircol fue ms
lenta que en las lluvias. La abundancia de los escarabajos
estercoleros tambin fue menor, aunque an estaban
presentes E. intermedius y D. gazella.
Entre los microorganismos, los actinomicetos
desempean una funcin importante en la sostenibilidad
de sistemas naturales y agrcolas. Participan en la
descomposicin de la MO y de compuestos recalcitrantes,
como la lignina; toman parte en la fijacin biolgica de
N, degradacin de agroqumicos y control de plantas
y animales. Cardona et al. (2009), en Colombia,
encontraron que la abundancia de actinomicetos vari
con el tipo de vegetacin y con la profundidad del
suelo, presumiblemente asociados a la presencia de
lombrices y a otras caractersticas fsico-qumicas,
asociadas a la fertilidad del suelo, como el contenido
de MO, el total de bases cambiables y la capacidad de
intercambio catinico. El gnero Estreptomices fue el
ms abundante en todos los casos estudiados. Segn
Boudemagh et al. (2005), 75 % de la poblacin total de

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las especies pertenecientes a este gnero posee capacidad

de producir molculas con actividad antibitica. En todos
los estudios, la mayor abundancia de actinomicetos se
ha encontrado en la profundidad de 1-20 cm.
Las investigaciones realizadas en pastizales tropicales
han demostrado que los sistemas de produccin animal,
basados en la utilizacin de pasturas mejoradas en
asociacin con leguminosas, han tenido un efecto positivo
en la actividad de la macrofauna y, especialmente, en la
poblacin de lombrices que incrementaron su biomasa,
de 4.8 a 51.1 g/m2 (Decaens et al. 2001). En una
investigacin realizada en Per, Snchez y Ara (1989)
encontraron que en un sistema de manejo de Brachiaria
decumbens, asociada con Desmodium ovalifolium,
despus de seis aos de pastoreo, la poblacin de
organismos en el suelo aument. Estos autores
encontraron que la fauna de invertebrados aument de
194 a 346 individuos/ m2, cuando se aplic un sistema de
pastoreo rotacional durante cuatro aos consecutivos, y el
suelo se autofertiliz con las deyecciones de los animales
y el aporte de la hojarasca. Este resultado mejor cuando
se introdujeron en estas reas leguminosas arbreas, que
posibilitaron un microclima adecuado que favoreci una
mayor colonizacin de individuos pertenecientes a la
macrofauna, en especial, la presencia de rdenes de gran
importancia econmica y ecolgica, como las lombrices
de tierra y los colepteros (Snchez y Milera 2002).
Rodrguez et al. (2002) sealaron que el establecimiento
de Leucaena leucocephala en pastizales de Cuba
increment las poblaciones de la macrofauna, desde
36.28 individuos/m2 (rea sin L. leucocephala) hasta
181.28 (rea con L. leucocephala) y tambin su biomasa,
desde 11.89 g/m2 hasta 41.49 g/m2, respectivamente. Ello
estuvo asociado, principalmente, con la calidad de la
hojarasca que produce esta leguminosa, aunque pudieron
influir tambin en este resultado otros factores, como la
regulacin del microclima, la diversidad de especies y
la mayor retencin de humedad del suelo. Hernndez
y Snchez (2006), al evaluar el comportamiento de
diferentes indicadores qumicos y biolgicos en un
amplio nmero de unidades pecuarias en la zona
occidental de Cuba, encontraron que la introduccin de
los rboles en los pastizales contribuy a incrementar la
densidad y la biomasa de los individuos pertenecientes a
la macrofauna del suelo, lo que influy en su contenido
de nutrientes. Despus de 10 aos de explotacin, el
suelo en los sistemas silvopastoriles present mayor
contenido de materia orgnica, en comparacin con
el monocultivo de gramneas. Similares resultados
encontraron tambin Dueas et al. (2006).
Con respecto a los aspectos funcionales de la
diversidad de organismos en los pastizales, Bardgett
y Walker (2004) sealaron las estrategias de manejo
dirigidas a manipular la biota del suelo para estimular
la resiliencia en la autorregulacin del ecosistema. De
estas investigaciones, se infiere que los sistemas de
pastizales son ptimos para incrementar la diversidad

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biolgica del suelo y lograr la autorregulacin funcional

del ecosistema. Se necesitan otros estudios para probar la
hiptesis que plantea que la biodiversidad del suelo est

asociada, de manera positiva, con la estabilidad, y para

dilucidar las relaciones entre productividad, integridad
de la comunidad y funcionamiento de las comunidades
biolgicas del suelo.
PRINCIPALES FACTORES QUE INFLUYEN EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES A
PARTIR DE LA HOJARASCA EN PASTIZALES

La hojarasca constituye la va de entrada principal de

los nutrientes en el suelo de los pastizales, y es uno de
los puntos clave del reciclado de la materia orgnica y
los nutrientes. Se entiende por hojarasca la acumulacin
de los residuos vegetales (hojas, tallos, inflorescencias,
etc.) en la superficie del suelo (Snchez et al. 2008).
La hojarasca se distribuye en toda el rea pastada
y contribuye, de forma significativa, al flujo de los
nutrientes y a la energa, as como a la constitucin de
las reservas hmicas del suelo. Se reconoce que alimenta
las cadenas trficas en las que se suceden organismos
descomponedores y consumidores. Los cadveres de
ambos tipos de organismos y las deyecciones de los
consumidores, alimentan otro nivel de estructura anloga
y as sucesivamente, hasta el agotamiento de la energa
de los aportes iniciales (Trofymow et al. 2002).
Liu et al. (2006) encontraron que las condiciones
qumicas y fsicas del suelo controlaron la descomposicin
de la hojarasca en dos tipos de pastizales en Mongolia,
China, con efectos muy marcados en los contenidos de
N, P y agua en profundidades de 1-15 cm.
Segn Snchez et al. (2008), durante el proceso
de descomposicin de la hojarasca se libera primero
la fraccin lbil (azcares y protenas) y despus, la
recalcitrante, que es de ms lenta descomposicin,
como las ligninas y los fenoles. De acuerdo con estos
autores, se reconocen tres etapas fundamentales en el
ciclo de descomposicin de la hojarasca. En la primera,
se produce la biodegradacin rpida de la mayora de
las sustancias hidrosolubles y polisacridos por la accin
microbiana y los pluviolavados; en la segunda, ocurre
una disminucin lenta de los hidrosolubles fenlicos y
hemicelulosas por fragmentacin, transporte, mezcla y
biodegradacin, debido a la accin de la fauna edfica;
y en la tercera, tiene lugar un aumento del contenido de
lignina y protena por transformacin hmica y mineral,
con lavado de los hidrosolubles neoformados. Esto
retarda notablemente la velocidad de descomposicin.
Liu et al. (2006) sealaron que los nutrientes liberados
durante la descomposicin de la hojarasca constituyen
entre 70-90 % del total de nutrientes requeridos por las
plantas. Por lo tanto, la tasa de descomposicin es el
factor determinante de la biomasa y la productividad
de estos ecosistemas.
La celulosa, la hemicelulosa y la lignina son
los componentes ms importantes de la hojarasca,
y constituyen entre 50-80 % de la materia seca
(Berg 2000). Estas macromolculas, previo a la
asimilacin por parte de los microorganismos, deben
ser hidrolizadas a subunidades ms simples, mediante

enzimas extracelulares.
La hidrlisis de la celulosa a unidades de glucosa se
realiza por las enzimas celulasas. Despus de la celulosa,
la lignina es el segundo componente ms importante
de la hojarasca. La lignina es un polmero constituido
por unidades de fenilpropano con mltiples enlaces, y
se degrada por un complejo de enzimas, entre ellas las
lacasas, lignino peroxidasas y tirosinasas, que actan
sinrgicamente (Fioretto et al. 2005). Las especies de
pastos difieren, en gran medida, en la cantidad y calidad
de la hojarasca que producen (Bardgett y Walker 2004).
Por lo general, en las gramneas, las relaciones C/N y
lignina/nitrgeno son mayores que en las leguminosas,
lo que hace ms lenta la velocidad de descomposicin.
Las plantas con relacin C/N alta (mayor que
25) forman una cobertura estable, que contribuye al
incremento del contenido de materia orgnica y, por
ende, a mejorar la estructura del suelo y a protegerlo
del efecto de la lluvia y la radiacin solar. Esta alta
relacin de C/N favorece adems, el desarrollo del
sistema radical, la formacin de ndulos y la fijacin
simbitica del nitrgeno. En plantas con relacin
C/N, menor que 25, la mineralizacin es ms rpida
(Yadava y Tabouda 2008). Los estudios realizados en
ecosistemas de pastizales en Cuba indicaron que la tasa
de descomposicin de la hojarasca muestra marcadas
variaciones entre las especies de pastos, y es ms rpida
en las leguminosas que en las gramneas (Crespo 2013).
Segn Snchez et al. (2007, 2008), la dinmica de
descomposicin de la hojarasca fue ms intensa en
el sistema silvopastoril que en el de monocultivo de
gramneas. La velocidad vari en el orden siguiente:
Leucaena leucocephala > P. maximum en el sistema
silvopastoril > P. maximum en el sistema de monocultivo.
A los 210 d qued sin descomponer solo 3.12 % de
la hojarasca de leucaena. Sin embargo, en un tiempo
similar, la hojarasca de la guinea en este sistema an
represent 28.2 % del peso inicial y fue mucho menor
que lo informado para esta misma especie en el sistema
de monocultivo (45.3% del peso inicial). Esto puede estar
asociado al microclima favorable que se crea en el primer
sistema por la presencia de los rboles, que favorecen la
actividad de los organismos descomponedores.
Estos resultados demuestran que la introduccin de
leguminosas arbreas en los pastizales de gramneas
es una va de gran valor para lograr producciones de
hojarasca de diferente naturaleza, lo que proporciona
una relacin C/N intermedia. Esto favorece, por una
parte, la reserva hmica en el suelo y, por otra, garantiza
una mineralizacin ms lenta del nitrgeno. Todo esto

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conduce a una mayor sincrona entre los procesos de

nutrientes, fcilmente disponibles, y el contenido de
humus del suelo. Segn Ruiz et al. (2003) y Alonso
(2004), los rboles han aumentado la fertilidad de los
suelos en las reas ganaderas en Cuba, por medio de la
produccin y la descomposicin de la hojarasca y de
los residuos de la poda. No obstante, Palm y Snchez
(1991) encontraron diferencias entre leguminosas
en la descomposicin de la hojarasca, de modo que,
en Erythrina spp, la descomposicin y liberacin de
nutrientes fue significativamente ms rpida que en Inga
edulis y Cajanus cajan, debido a la presencia de bajos
contenidos de polifenoles en sus hojas. Estos cambios
se relacionan con la colonizacin y actividad de la fauna
descomponedora (Hunter et al. 2003, Barajas-Guzmn
y lvarez-Snchez 2003).
L a s b a c t e r i a s y h o n g o s s o n o rg a n i s m o s
descomponedores de hojarasca, que participan en las
primeras etapas de la descomposicin y consumen,
principalmente, azcares y aminocidos (Cardona et
al. 2009). En la medida que avanza la descomposicin,
el proceso es ms lento y participan hongos septados
especializados, como Ascomycetes, Basidiomycetes
y Actinomycetes, que pueden degradar la celulosa, la
lignina y las protenas ms complejas. Los organismos
detritvoros son consumidores, se alimentan del detritus
y de las poblaciones de microorganismos asociados a l.
Debido a que el porcentaje de utilizacin de los

pastos por los rumiantes en pastoreo suele variar en

el orden de 40 60 % (Thomas 1992), el retorno de
nutrientes vegetales al suelo a travs de la hojarasca del
pastizal puede ser mayor que el que se reintegra por las
excreciones de los animales. Este retorno de nutrientes
al suelo y el subsiguiente reciclaje, va consumo vegetal,
puede ser manipulado mediante la seleccin de especies
de pastos que produzcan elevada cantidad de hojarasca
de fcil descomposicin, con un manejo animal que
permita una adecuada acumulacin de hojarasca. Esto
se puede manejar, de modo que se sincronice, por esta
va, el suministro de nutrientes al suelo y la demanda
del pasto (Koukoura et al. 2003 y Snchez et al. 2008).
Para desarrollar este manejo, se requiere conocimiento
adecuado de la descomposicin y liberacin de nutrientes
de la hojarasca de las diferentes especies de plantas que
conforman los pastizales. En las publicaciones de Gupta
y Singh (1981), Bruce y Ebershon (1982) y Palm y
Snchez (1990), se puede encontrar informacin en
cuanto a la descomposicin de la hojarasca de gramneas
y leguminosas tropicales. En los sistemas silvopastoriles,
la produccin de hojarasca en el ecosistema es mayor que
en los pastizales sin rboles, lo que puede representar
una proporcin importante de los nutrientes que necesita
el estrato herbceo, y que contribuye a mantener la
productividad de los pastizales (Pentn 2000 y Snchez
et al. 2008).

PARTICIPACIN DE LAS RACES EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES EN PASTIZALES

El conocimiento de los procesos de acumulacin de C
en pastizales introducidos en las sabanas tropicales se ha
limitado por la falta de investigaciones relacionadas con
la produccin, dinmica y descomposicin de las races.
Los pastizales introducidos en los llanos del este
de Colombia han demostrado acumular cantidades
sustanciales de MO, con respecto a las especies de
sabanas nativas reemplazadas (Trujillo et al. 2006). La
acumulacin de carbono orgnico en el suelo (COS)
habitado por cualquier comunidad vegetal est en
funcin de la productividad neta primaria (PNP) de la
comunidad vegetal. En muchos pastizales, el mecanismo
principal de deposicin de C, a pocos cm de profundidad
debajo del suelo, ocurre mediante la produccin de
races, su mortalidad y su descomposicin. Por tanto,
investigar la produccin de races y su comportamiento
es fundamental para entender la dinmica del C en el
suelo.
Long et al. (1989) midieron la PNP en cinco
pastizales, en Mxico, Kenya, Thailandia, China y
Brasil. Estos autores encontraron que la PNP de estas
cinco gramneas, con inclusin de las races a 15 cm
de profundidad, promedi desde 14 a 100 Mg/ha-1 d-1,
y concluyeron que estos pastizales naturales son sitios
potenciales de acumulacin neta de C. Tambin existen
evidencias indirectas de que debajo del suelo, la PNP

de biomasa (PNPB) en pastizales introducidos es mayor

que en las sabanas nativas isohipertrmicas de Colombia.
En comparacin con las regiones de clima templado,
las investigaciones acerca de la biomasa radicular y
otros componentes subterrneos en pastizales, se ha
desarrollado poco (Prez-Quesada et al. 2011). No
obstante, en sabanas tropicales, Lamotte (1975) realiz
diversos estudios sobre este tema en frica. En Cuba,
Hernndez y Rodrguez (2001), Lok et al. (2009) y
Rodrguez et al. (2013) realizaron investigaciones en
diversos ecosistemas de pastizales.
Entre los factores que influyen en el desarrollo
radicular de los pastizales se cita la caracterstica
gentica de los pastos (Pengelly y Hecker 1988), la edad
de las plantas (Gmez-Karabal et al. 2010), el clima
(Walter et al. 2012) y las propiedades fsicas y qumicas
del suelo (Vilche et al. 2000 y February y Higgin 2010).
Por tanto, era de esperar que existiera variabilidad
marcada en la produccin de fitomasa subterrnea de
diferentes pastizales. En Venezuela (Medina 1982) y en
Sudfrica (Huntley y Morris 1982) se han encontrado
valores entre 345 230 g m -2. Mientras que en Cuba,
se han indicado valores promedio de 667g m-2 en
seis gramneas (Yepes y Alfonso 1972), de 564 a
1334 g m-2 en Cynodon nlemfuensis (Hernndez et al.
1998) y de 1000 a 1131.85 g m-2 en C. nlemfuensis

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y Panicum maximum, respectivamente (Crespo y

Lazo 2001). Recientemente, Rodrguez et al. (2013)
encontraron valores entre 571 y 3929 g m-2 en seis
ecosistemas de pastizales de la provincia Mayabeque,
en Cuba.
En algunas investigaciones se ha concluido que, en los
sistemas de asociaciones de gramneas/leguminosas, el
sistema radicular del pastizal muestra mayor volumen de
biomasa radicular que los pastizales puros de gramneas.
Esto se ha asociado a la mayor acumulacin de MO y
N-total en el suelo (Lok et al. 2009 y Eckeren et al. 2010).
February y Higgin (2010), en investigaciones con istopos
(13C y 15N), demostraron que la produccin de biomasa
de las races de un pastizal se relaciona con el contenido y
distribucin espacial de N en el suelo, y es inversamente
proporcional a la humedad del mismo.
Aunque Martuscello et al. (2009) encontraron

influencia negativa del grado de sombra en la fitomasa

de races en los sistemas silvopastoriles, Carrilho et
al. (2012) demostraron lo contrario. Esto indica que
son necesarias nuevas investigaciones para conocer
el comportamiento de las races en estos sistemas.
La alta PNPB o la alta entrada de MO no conduce
necesariamente a mayor acumulacin de COS, si la tasa
de descomposicin es proporcionalmente mayor que la
de las sabanas nativas. La acumulacin de COS en los
pastizales introducidos podra ocurrir, solo si la tasa de
descomposicin de la nueva MO acumulada es la misma,
o menor que en las sabanas nativas.
Las investigaciones conducidas en Cuba por
Crespo y Lazo (2001) han indicado que el sistema de
races en pastizales ha contribuido al ecosistema, con
aportes entre 19 y 33 kg N/ha, de 3 a 5 kg P/ha y de
1-2 kg K/ha anualmente.

EFECTO DE LOS ANIMALES EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES

El manejo intensivo de los pastizales constituye
un aspecto de vital importancia en el reciclaje de los
nutrientes vegetales. La redistribucin de los nutrientes
contenidos en las excretas y la orina del ganado produce
efectos favorables en la productividad del pastizal, con la
conversin eficiente del pasto en producto animal, lo que
aade sostenibilidad a estos sistemas (Clark et al. 2011).
El ganado puede ejercer una influencia beneficiosa
o daina en el pastizal. La ms perjudicial es,
principalmente, la accin fsica del pisoteo. Varios
factores interactan y determinan el dao potencial que
puede producir este efecto. El contenido de humedad del
suelo, sus propiedades fsicas, el tipo de forraje, la carga
animal, y el nmero de das de pastoreo, interactan en
gran medida en el manejo de los potreros. Estos factores
pueden ser manipulados para minimizar la influencia
daina del pisoteo (Amzquita 2004).
Cuando el suelo del pastizal est muy hmedo,
el peso del ganado lo comprimir ms en pequeos
volmenes, lo que incrementa la densidad (peso por
unidad de volumen). La compactacin disminuye el
volumen de suelo en la zona donde se desarrollan las
races que pueden almacenar oxgeno y agua (espacio
poroso), lo que limita el volumen radicular de las plantas
(Broersma et al. 2004).
Debido a que el efecto del pisoteo es mayor en el
suelo superficial, esto puede producir una reduccin de
sus contenidos de aire y agua, por la disminucin de su
permeabilidad. Baja tasa de infiltracin de agua puede
producir alta tasa de escorrenta con las lluvias fuertes
y, por tanto, mayor erosin hdrica de suelo, que es,
comnmente, un problema asociado al sobrepastoreo
(Aarons et al. 2004).
La naturaleza del forraje puede afectar tambin la
magnitud del dao por el pisoteo animal. Los forrajes
que poseen un sistema radicular prolfico, en la capa de
15 a 25 cm de profundidad, pueden soportar mejor el

efecto del pisoteo, que aquellos forrajes que no tienen

una masa densa de races (Petersen et al. 2007). Sin
embargo, el pasto en s, se puede afectar fsicamente por
el pisoteo. En este sentido, las especies no rizomatosas
y no estolonferas (gnero Panicum) pueden ser
perjudicadas, en mayor medida, con respecto a las
rizomatosas/estolonferas (gneros Digitaria y Cenchrus).
La carga y duracin del tiempo de pastoreo influirn
en la magnitud del dao que causa el pisoteo. Mantener
los animales fuera de los campos cuando el suelo est
muy hmedo o, si esto no es posible, situarlos en zonas
menos hmedas, con menor carga (Petersen et al. 2007)
puede minimizar esta afectacin.
Un aspecto positivo de la intensidad alta de pastoreo
es el volumen elevado de excretas y orina que se deposita
en los potreros. Adems del reciclaje de nutrientes,
la materia orgnica de las excretas incrementar su
acumulacin en el suelo, lo que mejorar sus propiedades
fsicas.
Una de las consecuencias obvias de los animales en
el pastizal, es el valor aadido que ellos proporcionan,
debido a que el contenido de nutrientes en el pasto
ingerido se transporta de una a otra rea. La mayora de
los estimados indican que, solo 25, 20 y 15 % del N, P y
K, respectivamente, contenidos en el pasto, se retiene por
parte del animal, que lo utiliza en sus diferentes eventos
metablicos. Esto significa que, como valor aproximado,
75, 80 y 85 % de N, P y K, respectivamente, pasa a
travs del animal y se excreta en las heces y la orina.
Por lo tanto, la mayora de los nutrientes ingeridos se
reciclan muchas veces en los ecosistemas de pastizales
(Rodrguez et al. 2005).
Estos nutrientes reciclados sobre el pastizal se pueden
convertir en formas asimilables par las plantas. No
obstante, estas excreciones se distribuyen de forma poco
uniforme en los potreros. Esto provoca que el reciclaje
de sus nutrientes sea poco eficiente (Crespo 2013).

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Para determinar la forma en que se produce el

reciclaje, es til conocer la frecuencia con que los
animales defecan y orinan diariamente, as como el rea
de pastizal que ellas cubren. Generalmente, cada bovino
produce 10 defecaciones diariamente, que cubren un
rea de unos 2 m2, as como ocho micciones, que cubren
3.8 m2 (Rodrguez et al. 2005). Hay marcadas diferencias
en el contenido de nutrientes en ambos tipos de
excreciones. As, aproximadamente la mitad del N
eliminado por los animales se produce por la orina
y el resto, por las excretas. Esta proporcin se puede
incrementar a 2/3 en la orina, si los animales pastorean
en un pastizal con alto contenido de N (gramnea bien
fertilizada con N leguminosas), cuyo aporte est por
encima de sus requerimientos (Snchez et al. 2008).
Casi todo el N en la orina se presenta como urea, que
se comporta justamente como la urea comercial, que
suele experimentar algunas prdidas por volatilizacin
(Bolan et al. 2004).

El N en las excretas, que incluye protena microbiana

y vegetal, se presenta en varias estructuras orgnicas,
que pueden permanecer en el suelo por varias semanas,
meses y hasta aos. Al contrario que el P, la mayor
parte del K pasa a travs del animal por la orina, y
constituye un fertilizante potsico efectivo, que est
inmediatamente disponible para las plantas (Hutchings
et al. 2007).
Otros factores que influyen en la distribucin de
las excreciones de los animales en el pastizal son: la
sombra de los rboles, las depresiones o las pendientes
del terreno, el horario de pastoreo, las fuentes de agua,
los sitios de suministro de alimentos suplementarios y
la densidad de carga animal, entre otros (Cabrera 2003,
Alonso 2004 y Chadwick et al. 2011). Estos factores
influyen en la eficiencia del reciclaje de los nutrientes y
pueden incrementar el lavado de los mismos y el traslado
de materiales fecales y bacterias dainas hacia las fuentes
de agua despus de fuertes lluvias.

MODELOS DE SIMULACIN DEL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES

Los primeros estudios para simular el reciclaje de
los nutrientes en la ganadera desarrollaron modelos que
solo contemplaban aspectos aislados de este proceso:
modelos de acumulacin, descomposicin y liberacin
de nutrientes de hojarasca, races, fijacin biolgica del
N, modelos de volatilizacin de N del fertilizante y las
excreciones y modelos de lavado de nitratos, entre otros.
No obstante, han sido escasos los que han tratado de
simular el reciclaje de los nutrientes entre los diferentes
componentes del sistema ganadero (flujos a travs del
suelo, el pastizal, los animales y la atmsfera, (Goulding
et al. 2008).
El modelo Yasso (Liski et al. 2005) describe
la descomposicin de la hojarasca a partir de la
informacin del clima y la calidad de la hojarasca en
varias partes del mundo. Con este modelo, la tasa de
descomposicin de la hojarasca, rica en compuestos
fenlicos, fue sistemticamente sobreestimada,
mientras que las ricas en compuestos O-alkil (hojas
de gramneas) fue subestimada. Adems, al tener en
cuenta solo la concentracin inicial de N, no mejor
la exactitud del modelo, pero lo logr si se consider,
adems, el contenido inicial de lignina (residuo cido
no hidrolizable).
Este modelo ya ha sido aplicado como un mdulo
en el CO2FIX, que es un modelo general para estimar
el balance del carbono y la capacidad de secuestro de
C en varios ecosistemas (Schelhaas y Nabuurs 2001
y Massera et al. 2003). Los bajos requerimientos de
volumen de datos, su estructura general y su facilidad
de aplicacin han convertido a Yasso en una alternativa
atractiva entre los modelos de C.
OConnor (2009) examin los diferentes modelos
que simulan el balance del N en los sistemas ganaderos
manejados extensivamente. Reconoci que cada

investigador representa el ciclo del N de acuerdo

con sus puntos de vista. As, en las condiciones de
Nueva Zelanda, se identifican a los vacunos como
los herbvoros, y a las leguminosas como fijadoras de
N. El material vegetal muerto se considera como el
componente hojarasca, mientras que otros han dividido
el componente vegetal en parte area viva y muerta,
coronas y races, para representar las praderas bajas de
gramneas en Colorado.
En varios estudios se ha modelado el flujo del N en
los ecosistemas de pastizales a partir de la actividad
microbiana del suelo (McGill et al. 1974, 1981 y
Woodmansee y Wallade 1981), la fijacin biolgica
del N (Paul y Juma,1981, Jones y Woodmansee 1979 y
Bate1981) y la evolucin de los contenidos de nitrato y
amonio del suelo (O'Connor 1974, 1981 y Woodmansee
y Wallade 1981).
En los sistemas de manejo intensivo del ganado
vacuno, varios investigadores han tratado de modelar
las diferentes prdidas gaseosas de N y su efecto en la
emisin de gases de efecto invernadero. Otro tanto se ha
hecho con las prdidas de este elemento por escorrenta
o lavado, as como por efecto del manejo animal.
Se conoce que el lavado de nitratos (NO3) y las
emisiones de NO2 son altas en las reas del pastizal en
el que los animales depositan las excretas y la orina
(Rodrguez et al. 2005). Sin embargo, el estimado de
las emisiones de esos gases de efecto invernadero es
sesgado, debido a la heterogeneidad con que estas
excreciones se distribuyen por los animales sobre el
pastizal (Hustchings et al. 2007). El modelo FASSET,
elaborado por Hustchings et al. (2007), permiti llegar
al conocimiento ms aproximado de este efecto a nivel
de toda el rea de la finca. Estos autores constataron
que la inclusin de la heterogeneidad de las excreciones

Revista Cubana de Ciencia Agrcola, Tomo 49, Nmero 1, 2015.

tuvo poco efecto en la estimacin por el modelo de la

emisin de los gases de efecto invernadero, cuando el
pastizal reciba menos de 150 kg/ha/ao de N.
Crdenas et al. (2010) desarrollaron un modelo
para determinar las emisiones de N2O en pastizales
fertilizados, que puede ser usado para ampliar la
informacin limitada que existe respecto a los flujos
de este gas en estos ecosistemas. Estos autores
encontraron una respuesta no lineal de las emisiones de
este gas con las dosis de fertilizante de N aplicadas, y
encontraron emisiones que variaron en el rango de 0.5 a
3.9 kg /ha/ao de N en forma de N2O.
Como se ha referido, en la actividad de la ganadera
se han desarrollado varios modelos que han contemplado
aspectos muy valiosos para dirigir el funcionamiento de
los sistemas: el efecto hojarasca, el sistema radicular, la
distribucin espacial de las excreciones de los animales,
la volatilizacin de gases de efecto invernadero, el
lavado de los nitratos, y otros. No obstante, son escasos
los modelos que contemplan la interrelacin entre los
tres componentes fundamentales del sistema ganadero
(suelo planta animal).
A nivel mundial, se han realizado valoraciones
acerca de la importancia de la utilizacin de la
modelacin en los ecosistemas de pastizales (Thornley
2001) y se han propuesto modelos ecolgicos y

socioeconmicos para tomar decisiones por parte de

los productores, con el objetivo de obtener mayor
productividad en sus fincas (Hollman 2001 y PrezQuezada et al. 2011).
Al tomar como base los datos de una serie amplia
de investigaciones conducidas en Instituto de Ciencia
Animal y de otros estudios realizados en Cuba, Ortiz
(2000) desarroll el modelo RECICLAJE, el cual
modelo permite, mediante un programa dinmico,
estimar el estado del balance de N, P y K en diferentes
sistemas de produccin ganadera. El anlisis, diseo y
puesta en prctica del modelo, adems de considerar
los requerimientos predefinidos en las especificaciones
de un modelo de simulacin, prev que, con su
aplicacin, se puedan iniciar nuevos estudios sobre
el reciclaje de los nutrientes, con la utilizacin del
mismo programa como herramienta de trabajo. Esto
permitir el perfeccionamiento y la profundizacin del
conocimiento establecido acerca de esta temtica y,
al mismo tiempo, lograra mayor grado de ajuste del
modelo a las particularidades que presenta cada unidad
ganadera en la que es aplicado.
Rodrguez et al. (2008) valid este modelo en la
produccin ganadera comercial con resultados favorables
en numerosas unidades ganaderas, mayormente lecheras,
en la regin occidental de Cuba.

CONCLUSIONES
Los organismos del suelo (micro, meso y macrofauna)
participan directamente en la descomposicin de la
materia orgnica que permite la liberacin de nutrientes
que forman parte del ciclo biogeoqumico en los
diferentes ecosistemas, mientras que la hojarasca de
los pastizales se considera la fuente ms importante del
reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes,
en dependencia de la especie de pasto, el clima y la
actividad biolgica del suelo.
Aunque la mayor cantidad de nutrientes que reciclan
en el pastizal se produce por las excreciones de los ani-

males, su distribucin en el ecosistema es muy irregular

y suele ser poco eficiente.
La fitomasa de races de los pastos constituye otra
fuente importante de nutrientes que reciclan en el
pastizal, sobre todo en los primeros 10 cm del suelo.
En la actualidad se avanza en las investigaciones para
modelar, de forma ms eficiente, las diferentes vas de
reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes,
aunque el modelo RECICLAJE desarrollado en Cuba
ha demostrado ser valioso para controlar anualmente
el estado del balance de N, P y K en fincas ganaderas.

REFERENCIAS
Aarons, S.R., OConnor, C.R., Hall, M. & Gourley, C.T.P.
2004. Contribution of dairy cow manure to soil fertility
and nutrients redistribution in pastures. XIX Intern Grassl.
Congr. Brazil. p. 41
Alonso, J. 2004. Factores que intervienen en la produccin
de biomasa de un sistema silvopastoril con leucaena (L.
leucocephala, vc. Per) y guinea (P. maximum vc. Likoni).
Tesis Dr. C. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba.
102 pp.
Amzquita, E. 2004. La fertilidad fsica del suelo. XVI
Congreso Latinoamericano y XII Congreso Peruano de la
Ciencia del Suelo. CD-ROM, Colombia.
Arduaga, S. & Huerta, C. 2007. Importance of dung
incorporation activity of three species of coprophagous
beetle (Coleptera: Scarabaeidae: Scarabainae) macrofauna
in pasture land on La Michilia Biosphere Reserve in

Durango. Mxico. Enviromental Entomol. 36:555

Barajas-Guzmn, C. & lvarez-Snchez, J. 2003. The
relationships between litter fauna and rates of litter
decomposition in a tropical rain forest. Applied Soil
Ecology. 24:91
Bardgett, R.D. & Walker, L.R. 2004. Impact of coloniser plant
on the development of decomposer microbial communities
following deglaciation. Soil Biology and Biochem. 35:555
Bate, G.C. 1981. Nitrogen cycling in savannas ecosystems. En:
Clarrk, F.E., Rossual, T. (Ed.). Terrestrial nitrogen cycles.
Biological Bulletins 33. Stockholm. p. 463-75
Berg, B. 2000. Litter decomposition and organic matter
turnover in northern forest soils. Forest Ecology and
Management 13:133
Bolan, R., Amelung, W.G. & Friedirich, C. 2004. Role of
aggregates surface and core fraction in the sequestration of

8
carbon from dung in a temperate grassland soil. European
J. Soil Sci. 55:71
Boudermagh, A., Kitoni, F., Boughachiche, H., Hamdiken, H.,
Quilmi, L. & Reghioua, S. 2005. Isolation and molecular
identification of actynomicete microflora of some
sahhariam soils of SE Algeria study of antifungal activity
of isolated strains. J. Mycology Med. 15:39
Broersma, K., Krzic, M., Merman, R. & Bomke, A. 2004.
Effect of grazing on soil compaction and water infiltrations
in interior of British Columbia. Show letter?. No. 110.
Bruce, R.C. & Ebershon, J.P. 1982. Litter measurements in
two grazed pastures in south east Queensland. Tropical
Grasslands. 16:180
Cabrera, G. 2003. Caracterizacin de la macrofauna del
suelo en reas con manejo agroecolgico en Cangrejeras,
La Habana, Cuba. En: Tesis de Maestra en Ecologa y
Sistemtica Aplicada. La Habana. p. 49
Cabrera, G., Romero, N. & Ponce de Len, D. 2011.
Composicin funcional de la macrofauna edfica en cuatro
usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque.
Pastos y Forrajes 34:3
Crdenas, L.M., Thorman, R., Ashiee, M., Butter, M.,
Cadwick. & Schplofild, D. 2010. Estimation of nitrous
oxide emission from ecosystems and its mitigation
technologies. Agriculture, Ecosystem & Environment
136:218
Cardona, G.I., Pea-Venegas, C.P. & Ruiz-Garca, M. 2009.
Comunidades de hongos actinomicetos en tres tipos de
vegetacin de la Amazona colombiana: abundancia,
morfotipos y el gen 16s ADNs. Rev. Biol. Trop. 57:4.
Carrilho, P. H. M., Alonso, J., Santos, L.D. T. & Sampaio, R. A.
2012. Vegetative and reproductive behavior of Brachiaria
decumbens cv. Basilisk under different shade levels. Cuban
J. Agric. Sci. 46:85
Chadwick, D., Sommer, S., Thorman, R., Fangueiro, D.,
Crdenas, L., Amon, B. & Misselbrook, T. 2011. Manure
management: implications for greenhaouse gas emission.
Anim. Feed Sci. and Tech. 166:514
Clark, L.J., Growing, D.J.G., Lark, R.M., Leeds-Harrison,
A.B., Miller, A.J., Wells, D.M. & Whalley, W.C. 2011.
Sensing the physical and nutritional status of the root
environments in the field: a review of progress and
opportunities. J. Agric. Sci. 150:347
Crespo, G. 2013. El reciclaje de nutrientes y su impacto en
sistemas ganaderos en el occidente de Cuba. Tesis Dr. C.
Instituto de Ciencia Animal-Universidad Agraria de La
Habana, Cuba. 213 pp.
Crespo, G. & Lazo, L. 2001. A study on the root biomass of
C. nlemfuensis cv. panamian, P. maximum cv. Likoni and
D. annulatum and their nutrient contribution. Cuban J.
Agric. Sci. 35:259
Decaens, T., Lavelle, P., Jimnez, J.J., Escobar, G. & Rippstein,
G. 2001. Impact of land Management on soil macrofauna
in the oriental llanos of Colombia. Eur. Soil Biol. 30:150
Dueas, G., Rodrguez, N., Irigoyen, H., Muoz, R.,
Hernndez, M. & Pascual, J. 2006. Manejo sostenible de
suelos dedicados a la ganadera en la provincia La Habana.
VI Congreso de la Sociedad Cubana de Ciencias del Suelo
(CD-ROM). La Habana, Cuba
Eekeren, van N., Bos, M., Wit, J., Keidel, H. & Bloem, J.
2010. Effect of individual grass species and grass species
mixtures on soil quality as related to root biomass and grass
yield. Appl. Soil Ecol. 45:275

Revista Cubana de Ciencia Agrcola, Tomo 49, Nmero 1, 2015.

February, E.C. & Higgins, S.I. 2010.The distribution of tree

and grass roots in savannas in relation to soil nitrogen and
wter. South African J. Botany 76: 517
Fioretto, A., Di Nardo, C., Papa, E. & Fuggi, A. 2005. Lignin
and cellulose degradation and nitrogen dynamics during
decomposition of three litter species leaf litter. Oikos
140:230
Freymann, B.P., Buitenwer, R., Desouza, O. & Olff, H. 2008.
The importance of termites (Isoptera) for the recycling of
herbivore dung in tropical ecosystems: a review. European
J. Entomol. 105:165
Goulding, K., Jarvis, S. & Withmoore, A. 2008. Optimizing
nutrient management for farm systems. Phil. Trans. R.
Soc. 363:1491
Gmez-Carabal. A., Idupulapati. R. & Ricaute, J. 2010.
Differences in root distribution, nutrient acquisition and
nutrient utilization by tropical forage species grown in
degraded hillside soil conditions. Act Agron. 59: 197
Gupta, S.R. & Singh, J.S. 1981. The effect of plant species,
weather variables and chemical composition of plant
material on decomposition in tropical grassland. Plant
and Soil. 59:99
Hernndez, L. & Rodrguez, M. 2001. La fitomasa subterrnea
en pastizales con diferentes mtodos de pastoreo. Foro
Latinoamericano de Pastos. La Habana. p. 36
Hernndez, M. & Snchez, S. 2006. Evolucin de la
composicin qumica y la macrofauna edfica en sistemas
silvopastoriles. IV Congreso Latinoamericano de
Agroforestera para la produccin pecuaria sostenible. III
Simposio sobre Sistemas Silvopastoriles para la Produccin
Ganadera Sostenible (CD-ROM). Centro de Convenciones
Plaza Amrica. Varadero, Cuba. p. 107
Hernndez, A., Snchez, A. & Lazo, J. 1998. Caracterizacin
espacial de la biomasa subterrnea en pastizales del
Instituto de Ciencia Animal. Acta botnica. 116:1
Herrik, J.F. & Lal, R. 1996. Dung decomposition and
pedoturbation in a seasonally dry tropical pasture. Biol.
and Fertility of Soils 23:177
Holman, F. 2001. El uso de modelos de simulacin como
herramienta para la toma de decisiones en la promocin
de nuevas alternativas forrajeras. El caso de Costa Rica
y Per. XVI Reunin Latinoamericana de Produccin
Animal. Montevideo, Uruguay. p. 28
Hunter, M.D., Adl, S., Pringle, C.M. & Coleman, D.C. 2003.
Relative effects of macroinvertebrates and habitat on the
chemistry of litter during decomposition. Pedobiologa.
47:101
Huntlley, B.J. & Morris, J.W. 1982. Structure of the Nylsoley
savanna. En: Huntlley B.J. y Walker B.M (Eds.). Ecology
of Tropical Savannah. Ecol. Stud. 42. Berln, Heidelberg.
New York
Hutchings, N.J., Olesen, J.E., Petersen, B.M. & Bernden, J.
2007. Modelling spatial heterogeneity in grazed sward
and its effects on nitrogen cycling and greenhouse gas
emissions. Agric. Ecosystem and Environ. 121:152
Jones, M.B. & Woodmannse, R.G. 1979. Biogeochemical
cycling in annual grasslands ecosystems. Botanical Revew.
45:11
Koukoura, Z., Mamolos, A.P. & Kalburtii, K.L. 2003.
Decomposition of dominant plant species litter in a semiarid
grassland. Appl. Soil Ecol. 23:13
Lamotte, M. 1975. The structure and function of a tropical
savanna ecosystem. En: Golley, F. B y Medina, E.

Revista Cubana de Ciencia Agrcola, Tomo 49, Nmero 1, 2015.

Tropical ecological systems. Ecol. Stud. 11:179. Berlin,

Heidelbergand. N. York
Liski, J., Palomo, T., Peltoniemi, M. & Siervanen, R. 2005.
Carbon and composition model Yasso for forest soils. Ecol.
Modelling. 189:168
Liu, P. 2006. Differential responses of litter decomposition
to increases soil nutrients and water between contrasting
grassland species of Inner Mongolia. CATENA. 60:230
Liu, W., Fox, J.E.D. & Hu, Z. 2006. Leaf litter decomposition
of canopy trees, bamboo and Uunnan, south-west China.
Ecol. Res. 15:435
Lok, S., Crespo, G. & Torres, V. 2008. Methodology for the
selection of sustainability indicators of the soil-plants y
stem in grasslands. Cuban J. Agric. Sci. 42:69
Lok, S., Crespo, G., Torres, V., Fraga, S. & Noda, A. 2009.
Impact of the technology of biomass bank of Pennisetum
purpureum cv. Cuba CT-115 on the soil-plant-animal
system of a dairy unit with cattle. Cuban J. Agric. Sci.
43:297
Long, S.P., Garca-Maya, E., Imbabamba, S.F., Kamragur,
A., Piedade, M.T.F., Scurlok, J.M.O., Shen, Y.K. & Hall,
S.F. 1989. Primary productivity of grass ecosystems. Plant
and Soil. 115:55
Martnez, N.J., Caas, M.L. & Rangel, J.L. 2011. Colepteros
coprfagos (Scarabaeidae) en la reserva natural Las
Delicias, Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Bol.
Cient. Mus. Inst. Nat. 14:187
Martuscello, J.A., Jank, L., Neto, M.M.G., Laura, V.A. &
Cunha, D.N. 2009. Produo de gramneas do gnero
Brachiaria sob nveis de sombreamento. Rev. Brasileira
Zootec. 38:1183
Massera, O.R., Garza-Caligaris, F.J., Kanniren, H., Kasjalamen,
T., Liski, J., Nabuurs, 53. G.J., Russinen, A., de Jong, B.H.J.
& Mohsen, M.J. 2003. Modelling carbon sequestration in
afforestation, agroforestry and forest management projects:
the CO2FIX V.2 approach. Ecol. Modelling 164:177
McGill, W.B., Hunt, H.W., Woodmansee, R.G. & Reuss,
J.O. 1981. Phoenix: a model of the dynamics of carbon
and nitrogen in grassland soils. Ecological Bulletins 33.
Stockholm. p. 49-115
McGill, W.B., Paul, E.A. & Sorensen, H.A. 1974. The role
of microbial metabolites in the dynamics of soil nitrogen.
Matador proyect CC IBP. Technical Repport No. 46.
University of Saskatchewan, Saskatoon, Canada. 151 pp.
Medina, E. 1982. Physiological ecology of neotropical
savanna plants. En: B.J. Huntley y Walker B.H. (eds).
Ecology of tropical savanna. Ecol. Stud. 42: 308
Montes de Oca, E. 2001. Escarabajos coprfagos de un
escenario ganadero tpico de la regin de los tuxtlas,
Veracruz, Mxico: importancia del paisaje en la composicin
de un gremio funcional. Acta Zoolgica Mexicana 82:111
Menndez Rivero, Y.I. 2010. Caracterizacin de la
coleopterofauna edfica en tres formaciones vegetales
del rea protegida de recursos manejados de Escaleras de
Jaruco Loma El Cheche (La Habana, Cuba). Tesis de
Diploma. Facultad de Biologa. Universidad de La Habana.
La Habana, Cuba. 80 p.
OConnor, K.F. 1974. Nitrogen in agrobiosystems and its
environmental significance. New Zealand Agric. Sci. 8:137
OConnor, F.K. 1981. Comments on Dr Floate paper on
grazing effect by large herbivores. En: Clark, P.E.,
Rosswall, T. (Ed.). Terrestrial nitrogen cycles.. Ecological
Bulletins 33. Stockholm. 770 pp.

9
OConnor, K.F. 2009. Nitrogen balances in natural grasslands
and extensively-managed grassland systems. Terrestrial
nitrogen cycles. p. 707-14
Omaliko, C.P.E. 1981. Dung deposition, breakdown and
grazing behaivour of beef cattle at two seasons in a tropical
grassland ecosystem. J. Range Manadement 34:360
Ortz, J. 2000. Modelacin y simulacin matemtica del
reciclaje de N, P y K en sistemas de pastoreo vacuno en
Cuba. Tesis Dr. Cienc. Agric. Instituto de Ciencia Animal.
Universidad Agraria de La Habana, 110 pp.
Palm, C.A. & Snchez, P.A. 1991. Decomposition and
nutrients release pattern of the leaves of three tropical
legumes. Biotrpica. 22:30
Paul, E.A. & Juma, N.G. 1981. Mineralization and
inmovilization of soil nitrogen by micro-organisms. En:
Clark, F.E., Rosswald, T. (Eds.). Terrestrial nitrogen cycles.
Ecological Bulletins 33. Stockholm. p. 95-115
Pengelly, B.C. & Hacker, J.B. 1998. Variation in radical
elongation rate in Macroptilium atropurpureum. XVIII
Intern. Grassl. Cong. Canada
Pentn, G. 2000. Efecto del sombreo de los rboles sobre el
pastizal en un sistema semi natural. Tesis de Maestra en
Pastos y Forrajes. Universidad de Matanzas, Cuba
Prez-Quezada, J.F., Delpiano, C.A., Snyder, K.A., Johnson,
D.A. & Franck, N. 2011.Carbon pools in an arid shrubland
in Chile under natural and afforested conditions. J. Arid
Environments 75:29.
Petersen, S.O., Semmer, N., Bline, F., Burton, C., Dach, J.,
Dowson, J.Y. & Mihelic, R. 2007. Recycling of livestock
manure in a whole-farm perspective. Livestock Sci.
112:180
Rodrguez, I., Crespo, G., Fraga, S. & Prieto, D. 2003. Activity
of the mesofauna and the macrofauna in dung patches
during their decomposition process. Cuban J. Agric. Sci.
37:315.
Rodrguez, I. Crespo, G. & Fraga, S. 2002. Comportamiento
de la macrofauna del suelo en pastizales con gramineas
natulares e intercalada con Leucaena para ceba de toros.
Rev. Cubana Cienc. anim. 36:181
Rodrguez, I., Crespo, G., Torres, V., Calero, B., Morales, A.,
Otero, L. Hernndez, L., Fraga, S. & Santilln, B. 2008.
Integral evaluation and aoil-plant compound in a dairy unit
with silvopastoral system in Havana province, Cuba. Cuban
J. Agric. Sci. 42:391
Rodrguez, I., Crespo, G., Torres, V. & Fraga, S. 2005. Effect of
the dung patches and the urine on the chemical composition
of the pasture and their effect on the soil under grazing
conditions or not. Cuban J. Agric. Sci. 39:289
Rodrguez, I., Hernndez, L., Crespo, G., Sandrina, B. &
Fraga, S. 2013. Performance of below ground root biomass
in different grassland of Mayabeque province, Cuba. Cuban
J. Agric. Sci. 2:2013
Ruiz, T.E., Febles, F., Jordn, H., Castillo, E. & Mejas,
R. 2003. Valoraciones sobre el proceso de introduccin
de Leucaena leucocephala en el sector ganadero. Taller
Internacional Ganadera, Desarrollo Sostenible y Medio
Ambiente. Modelos alternativos. La Habana, Cuba. p 181
Snchez, P. A. & Ara, A. A. 1989. Contribucin potencial de
las praderas mejoradasa la sostenibilidad de los ecosistemas
de sabanas y bosque hmedo tropical. En: Contribucin a
las pasturas mejoradas a la produccin animal en trpico.
CIAT. Colombia. No. 80 p.1
Snchez, S., Crespo, G., Hernndez, N. & Garca, Y. 2007.

10
Acumulacin y descomposicin de la hojarasca en un
pastizal de Panicum maximum y en un sistema silvopastoril
asociado con Leucaena leucocephala. Zootecnia Tropical
26: 125
Snchez, S., Crespo, G., Hernndez, M. & Garca, Y.
2008. Factores biticos y abiticos que influyen en la
descomposicin de la hojarasca de pastizales. Pastos y
Forrajes. 13: 99
Snchez, S. & Milera, M. 2002. Dinmica de la macrofauna
edfica en la sucesin de un sistema de manejo de
gramneas a un sistema con rboles intercalados en el pasto.
Pastos y Forrajes. 25:189
Shelhaas, M.J. & Nabuurs, G.J. 2001. CO2FIX at the lands
levels. An Application for the Veluave Area, the Netherl
Alterra-repport 301. Alterra, Green World Res. Waneningen
Thomas, R.J. 1992. The role of the legume in the nitrogen
cycle of productive and sustainable pastures. Grass &
Forage Sci. 47:133
Thornley, J.H.M. 2001. Modelling Grassland ecosystems.
Proc. XIX Intern. Grasslad. Congr. Brazil. p. 25
Trofimow, J.A., Moore, T.R., Titus, B., Prescott, C.E.,
Morrison, I., Siltanem, M., Smith, S., Fyles, J., Wein, R.,
Canir, C., Kozak, L., Kranabetter, M. & Visser, S. 2002.
Rates of litter decomposition over 6 years in Canadian
forests: influence of litter quality and climate. Can. J. For.
Res. 32:789
Trujillo, W., Fisher, M.J. & Lal, R. 2006. .Root dynamics of
native savannas and introduced pastures in the eastern Plane
of Colombia. Soils and Tillage Res. 87:28
Vilche, M.S., Martn, B. & Mortico, S. 2000. Incidencia de
la degradacin edfica en el desarrollo areo y radical de

Revista Cubana de Ciencia Agrcola, Tomo 49, Nmero 1, 2015.

una pastura asociada. XVI Reunin Latinoamericana de

Produccin Animal. Uruguay
Villalobos, F.J. 2000. Patrones de la macrofauna edfica en
un cultivo de Zea mays durante la fase poscosecha en la
Mancha, Veracruz, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana.
80:167
Walter, J., Grant, K., Beierkuhnlein, C., Kreyling, J., Weber,
M. & Jentsch, A. 2012. Increased rainfall variability
reduces biomass and forage quality of temperate grassland
largely independent of mowing frequency. Agriculture,
Ecosystems & Environment 148:1
Woodmansee, R.G. & Wallade, L.C. 1981. Effects of fire
regimens of biogeochemical cycles. En: Clark F.E.,
Rosswall, T (Ed.). Terrestrial nitrogen cycles. Ecological
Bulletins 33. Stockholm. p. 649-659
Yamada, D., Imura, O., Shi, K. & Shibuya, T. 2007. Effect
of tunnelled dung beetles on cattle dung decomposition,
soil nutrients and herbage growth. Grassland Sci. 53:121
Yadava, R.S. & Tobouda, N.S. 2008. Plant litter decomposition
and soil respiration in the natural grassland ecosystems of
Kangpolpi, Maniput. En: P.C. Missa (Ed.). Advances in
Ecology and Envirom. Sci. Asbush Publishing House. New
Delhi, India. p. 177 187.
Yepes, S. & Alfonso, S. M. 1972. Observaciones sobre el
sistema subterrneo del pasto y sus relaciones con hoja:
tallo. En: J. J. Paretas (ed). Memorias 1972. Estacin
Experimental de Pastos y Forrajes. Indio Hatuey, Cuba,
p.21
Zerbino, S. 2008. Evaluacin de la macrofauna del suelo en
sistemas de produccin en siembra directa y con pastoreo.
Agrociencia. 12:44.

Recibido: 23 de abril de 2014