Músculo Esquelético

Fisiologia do Exerccio
Msculo esqueltico. Estrutura, funo e

adaptao ao exerccio
EXERCISE PHYSIOLOGY
Theory and Application to Fitness and
Performance,
6th edition
Scott K. Powers & Edward T. Howley
2010-2111
Mioblastos presumveis
Mioblastos
Miotbulos
Clula adulta
Clulas satlite
2010-2111
Endomsio
Perimsio
Epimsio
Fascia
Fascculo de fibras
Fibras
Ncleos
Miofibrilas
2010-2111
Perimsio
Endomsio
Ncleo
Miofibrilas
Bandas A
Bandas I
Linha Z
Clulas satlite
Capilares
Nervo motor (s/ mielina)
Nervo motor (c/ mielina)
2010-2111
Miofibrilas
Mitocndria
Depsitos de lpidos
Retculo sarcoplasmtico
Tbulos T
Cisterna terminal
Capilares
2010-2111
Sarcolema
Membrana basal
Miofibrilas
Miofilamentos
Actina e miosina
Bandas H, M, I e A
Linhas Z
Sarcmero
Clula satlite
2010-2111
Miofibrilas
Retculo sarcoplasmtico
Cisternas terminais
Trada
Tbulos T
Sarcolema
2010-2111
2010-2111
Linha-Z
Miosina
Actina
Veniculina
Titina
Membrana celular
Filamentos intermdios
Desmina,
Vimentina,
Sinemina
Talina
Integrina
2010-2111
Regenerao:
Contnua I
Descontnua - II
2010-2111
2010-2111
2010-2111
2010-2111
Relaxamento:
Interaco da troponina I
Entrada de Ca2+:
Alterao conformacional
Ligao troponina C
Contraco:
Ligao miosina/actina
Sada de Ca2+:
Interaco da troponina I
2010-2111
Impulso Motor
Impulso do nervo motor
Chega da impulso s terminaes nervosas
(perto do sarcolema)
Produo do neuro-transmissor acetilcolina (ACh)
Ligao da ACh aos receptores do sarcolema
Se a quantidade de ACh ligada for suficiente
Criao de uma carga elctrica propagada ao
longo de toda a fibra (potencial de aco)
2010-2111
Papel do Ca
O impulso elctrico transmitido atravs dos
tbulos-T e do RS para o interior da clula
Com o impulso elctrico o RS liberta Ca
para o interior da clula
Em repouso, a tropomiosina impede a ligao
da miosina com a actina.
Ligao do Ca troponina C e remoo da troponina I dos locais
activos da actina
Ligao das cabeas da miosina aos locais activos da actina
2010-2111
Hematoxilina-eosina
LDH
GPD
ATPase pH 10.3
2010-2111
2010-2111
2010-2111
2010-2111
10
Histoqumica ATPase:
Tipo I lenta
Tipo IIa rpida
Tipo IIb rpida
2010-2111
Principais isoformas MHC e MLC

Famlia
gentica
MHC
Msculos
embrion.
Msculos
rpidos
Msculos
lentos
Emb-MHC
Neo-MHC
IIa-MHC
IIb-MHC
I-MHC
IIx
MLC1
MLC1- Emb
MLC1f
MLC1f
MLC1s
MLC3f
MLC2
MLC2f
MLC2f
(alkali)
(regulatory)
2010-2111
11
Idealmente...
Tipo I
Tipo II a
Tipo II b
MHC-I
MHC-IIA
MHC-IIX
Mas...
Um nmero considervel de fibras
contm diferentes isoformas de MHC
2010-2111
Por exemplo...
Num velocista, apenas...
1% de fibras II b contm MHC IIX,
e
os restantes 99% do tipo II b,
co-expressam MHC IIX and MHC IIA
2010-2111
12
Caractersticas
Tipo I
LO
Tipo IIa
ROG
Tipo IIb
RG
Dimetro
Dim. nervo motor
Capilarizao
Fora contraco
Veloc. contraco
Resistncia fadiga
Act. oxidativa
Act. glicoltica
Glicognio
Triglicerdeos
ATPase miofibrilar
Limiar de excitab.
Menor
Menor
Maior
Menor ?
Menor
Maior
Maior
Menor
Menor
Maior
Menor
Menor
Maior
Maior
Menor
Maior
Maior
Menor
Menor
Maior
Maior
Menor
Maior
Maior
Maior
Maior
Muito menor
Muito maior
Maior
Muito menor
Muito menor
Muito maior
Maior
Menor
Muito maior
Maior
2010-2111
Caractersticas contrcteis
Tipo I
Tipo IIa
Tipo IIb
Fibras por neurnio
10-180
300-800
300-800
Diam. nervo motor
Pequena
Grande
Grande
Veloc. cond. nerv.
Lenta
Tempo contraco
110
50
50
Retculo sarcoplasm.
Pequeno
Grande
Grande
Rpida
Rpida
2010-2111
13
Caractersticas
Tipo I
Tipo IIa
Tipo IIb
Mdia
46
39
15
Desvio-padro
15
12
Mdia
51
37
12
Desvio-padro
13
10
Homens
Mulheres
2010-2111
Caractersticas
Tipo I
Tipo IIa
Tipo IIb
39
15
Homens
Mdia
46
Desvio-padro
15
Amplitude
15-79
12
13-77
0-44
Mulheres
Mdia
51
37
12
Desvio-padro
13
10
Amplitude
18-85
15-62
0-39
2010-2111
14
Recrutamento ordenado das UM

Intensidade crescente
%
120
Tipo I
100
Tipo II a
80
Tipo II b
60
40
20
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Tempo (min)
2010-2111
Recrutamento ordenado das UM

Intensidade decrescente
%
120
Tipo I
100
Tipo II a
80
Tipo II b
60
40
20
0
1
10
Tempo (min)
2010-2111
15
ADAPTAO AGUDA
2010-2111
ADAPTAO AGUDA
O exerccio fsico pode ser agente indutor de
agresso/leso celular, no traumtica, sobre
o tecido muscular esqueltico, particularmente,
quando realizado de forma exaustiva e/ou
inabitual
2010-2111
16
MIOPATIA DO EXERCCIO
Estado anatomopatolgico, no traumtico, com
carcter retardado, composto por leses sub-letais
e/ou letais nas fibras musculares esquelticas
Induzido pela realizao de exerccios inabituais
e/ou
exaustivos
especialmente
com
predomnio
excntrico
Carcter focalizado e reversvel
Manifesta-se por evidncias directas e indirectas
2010-2111
2010-2111
17
Variveis
Intensidade e durao do exerccio
Tipo de contraces musculares efectuadas
Tipo de fibras
Nvel de treino
Idade dos sujeitos
Tempo entre finalizao do exerccio e exame
2010-2111
MIOPATIA DO EXERCCIO - Etiologia
Etiologia
Um uso excessivo e/ou inabitual do msculo esqueltico
pode originar:
Aumento da tenso, tanto nos elementos contrcteis
como nos elsticos do msculo, e causar danos fsicos
nas componentes estruturais
Incapacidade relativa na produo de ATP e
consequente leso estrutural
Hiptese
Mecnica
Hiptese
Metablica
2010-2111
18
MIOPATIA DO EXERCCIO Hiptese mecnica

Stress Mecnico Excessivo
Elevadas tenses nos componentes
contrcteis e no contrcteis do msculo
Estiramento ou disrupo do sarcolema e do

retculo sarcoplasmtico
Afectam a permeabilidade selectiva ao io clcio

Aumento da concentrao sarcoplasmtica de Ca2+
2010-2111
MIOPATIA DO EXERCCIO Hiptese metablica

Insuficiente produo
de energia ou acumulao de
metabolitos
Produo exagerada de
compostos reactivos de
oxignio
Afecta funcionamento
das bombas de Ca2+
Disfunco das membranas

celulares
Perda da homeostasia do io Ca2+
Aumento da concentrao sarcoplasmtica de Ca2+

Disfuno e desregulao na produo de energia via
metabolismo oxidativo
2010-2111
19
MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia
Fase Inicial
Ca2+ overload
Fase Autognica (degenerao intrnseca)
Fase Fagoctica (degenerao extrnseca)
Fase Regenerativa
2010-2111
Ca2+ Overload
Ruptura do sarcolema e/ou do retculo sarcoplasmtico
Disfuno das bombas de clcio (ATP insuficiente)
Aumento da temperatura
Produo exagerada de CRO
Aumento da concentrao de Ca2+ sarcoplasmtico
2010-2111
20
Formao de
radicais
livres de O2
Ca2+
Overload
Activao de
enzimas
proteolticas
Activao
da fosfolipase
A2 (PLA2)
Activao da
resposta inflamatria
(Fact. Compl.)
Fase Autognica
2010-2111
Fase Autognica
(Degenerao Intrnseca)
Incapacidade de manuteno dos gradientes
celulares do io clcio
Reaces em cadeia de
catabolismo celular
Libertao de componentes citoplasmticos
para o espao extracelular
2010-2111
21
Fase Fagoctica (Degenerao

Extrnseca) e Regenerativa
Activao de mediadores inflamatrios
(regulam o fluxo sanguneo, a permeabilidade vascular
e a activao e mobilizao de clulas do sistema
imunolgico)
Activao de factores quimiotcticos
associados
(difundem-se para os capilares adjacentes rea
afectada , aumentando a aderncia lecucocitria e a
sua migrao para os tecidos-alvo)
2010-2111

Activao, mobilizao e migrao de
leuccitos para os tecidos afectados
(4 a 6 h. aps ex.)
Elevada
actividade
fagoctica
Libertao de
enzimas
proteolticas
Produo
de radicais
livres de O2
Amplificao do catabolismo proteico

Limpeza e remoo do tecido lesado
Estimulao de processos de regenerao
2010-2111
22
Fase Fagoctica e Regenerativa

O estmulo para a activao das clulas satlite
parece ser induzido por substncias libertadas por
macrfagos
A fase fagoctica parece coincidir e evoluir em

paralelo com os processos regenerativos
Diviso mittica
das clulas satlite
em mioblastos
O crescimento de novas clulas com ncleos
centrais que posteriormente migram para a
periferia
2010-2111
2010-2111
23
MIOPATIA DO EXERCCIO Alteraes estruturais
Disrupo das linhas Z

Disrupo do sarcolema e da membrana do
retculo sarcoplasmtico
Distoro ou disrupo dos componentes
contrcteis miofibrilares
Swelling mitocondrial
Activao lisossmica
Invaso tecidual de leuccitos
Activao de clulas satlite
2010-2111
MIOPATIA DO EXERCCIO Alteraes estruturais
2010-2111
24
MIOPATIA DO EXERCCIO Indicadores indirectos
Sensao Retardada de Desconforto Muscular (SRDM)

Fora muscular
Concentrao plasmtica da Creatina - Quinase (CK)
Concentraes plasmticas de Glutationa (GSH)
Concentraes sanguneas de leuccitos
2010-2111
MIOPATIA DO EXERCCIO SRDM

Repercusso local da agresso / leso muscular
Apresenta carcter retardado com valores mximos entre
as 24 e as 72 horas aps exerccio
Como sintomas constata-se dor espontnea e provocada
por palpao do msculo exercitado, rigidez e fraqueza
Dor
inicial
sobre
propagando-se
as
zonas
de
posteriormente
juno
para
miotendinosa
totalidade
do
msculo
Maior
magnitude
associada
exerccios
de
grande
intensidade, predomnio de contraces excntricas e baixo

nvel de treino
2010-2111
25
MIOPATIA DO EXERCCIO SRDM

SRDM
Etiologia
mecnica
Etiologia
qumica
Etiologia
trmica
Sobrecarga
mecnica e
leso estrutral
Infiltrao leucocitria
induz libertao de
mediadores qumicos
Elevadas
temperaturas (trab.
excntrico)
Dois grupos de fibras nervosas parecem estar envolvidos

na transmisso dos impulsos dolorosas
(fibras amielnicas do grupo III e grupo IV)
2010-2111
MIOPATIA DO EXERCCIO Fora muscular

Fora muscular
Sobrecarga
mecnica e
leso estrutral
Hiperestiramento
diminui
interdigitao
Discrepncia
Recuperao da fora
temporal entre
ajusta-se
recuperao da fora
progressiva
e mxima alterao
recuperao da
estrutural
morfologia dos
sarcmeros
SRDM funciona
como factor de
inibio
Discrepncia
temporal entre
picos dos dois
indicadores
2010-2111
26
MIOPATIA DO EXERCCIO CK
Creatina - Quinase (CK)

Enzima
sarcoplasmtica,
chave
do
metabolismo
dos
fosfagnios
Composta por diferentes isoenzimas (muscular, cardaca e

cerebral)
O seu surgimento no plasma tem um carcter retardado.
Apresenta o pico mximo de elevao, aps a realizao do
exerccio, entre as 48 horas e as 72 horas)
A magnitude da resposta enzimtica apresenta grande
variabilidade individual (high, medium e low responders)
2010-2111
Associada a leses estruturais
do sarcolema (histopatologia)
Agresso Mecnica
Elevao das Concentraes

Plasmticas
de Creatina - Quinase (CK)
Agresso Metablica
Aumento da permeabilidade do
sarcolema (peroxidao lipdica)
2010-2111
27
A fase proteoltica mais intensa
e a resposta inflamatria d-se
algum tempo aps o exerccio
Carcter Retardado
da Resposta da
Creatina - Quinase (CK)
O transporte da CK do espao extracelular

para o plasma realizado pelo
sistema linftico (muito lento)
2010-2111
MIOPATIA DO EXERCCIO Reaco inflamatria

Reaco Inflamatria
(concentraes sanguneas de leuccitos)
A reaco inflamatria uma resposta do corpo leso

Caracterizada pela rpida alterao do fluxo sanguneo, da
permeabilidade
vascular
mobilizao
imigrao
de
leuccitos para os tecidos lesados

Mediada por substncias libertadas pelas clulas lesadas e
endteliais adjacentes (mediadores inflamatrios e factores
quimiotcticos)
Determina
elevao
das
concentraes
sanguneas
de
leuccitos totais (duas fases de leucocitose)

2010-2111
28
ADAPTAO FUNCIONAL
2010-2111
O msculo esqueltico um tecido dinmico que se

adapta em resposta s exigncias
Aumento da
actividade
Diminuio da
actividade
Hipertrofia
Atrofia
2010-2111
29
Ganhos de Fora
Dimenses musculares
Inicialmente a fora muscular

aparece
associada
massa
muscular
Atletas
com
dimenses
musculares
elevadas apresentam elevados nveis de

fora
2010-2111
No entanto...
so descritos relatos de prestaes extraordinrias
de super homem em situaes de stress fisiolgico:
Camisas de fora em hospitais psiquitricos

Records fantsticos em situaes especiais de competio
existem ganhos de fora (%) semelhantes em mulheres e

crianas sujeitas ao mesmo programa de fora que os
homens, sem aumento da massa muscular
2010-2111
30
Isto no retira validade massa

muscular enquanto um dos factores
responsveis pelo aumento da fora
2010-2111
Adaptaes Neuro-Musculares Crnicas

ao Treino de Fora
Adaptaes
Adaptaes
Neurais
Musculares
2010-2111
31
2010-2111
A componente neural parece explicar, pelo

menos, uma parte dos ganhos de fora
Estudos evidenciam ganhos de fora sem quaisquer

alteraes estruturais no msculo esqueltico
Recrutamento adicional de UM pode concorrer para a

explicao de aumentos da fora sem alteraes
dimensionais no msculo esqueltico
2010-2111
32
A exlicao dos ganhos de fora parece ento mais complexa

(exemplo do super homem, mulheres e crianas)
A) Recrutamento adicional de UM
B) Aumento freq. estmulao
1. Factores neurais
C) Recrut. de UM limiar excit. elevado

D) Inibio autognica
E) Outros
FORA
A) Hiperrtrofia
2. Factores miognicos
B) Hiperplasia ??
2010-2111
1. Factores neurais
A) Recrutamento Adicional de UM
As UM so recrutadas assincronamente
- Controladas por impulsos inibitrios e excitatrios

- Existe contraco quando os impulsos excitatrios
ultrapassam os inibitrios
- Efeito de somao
A fibra alcana o seu limiar de excitabilidade e
contrai
2010-2111
33
1. Factores neurais
A) Recrutamento Adicional de UM
O aumento da taxa de produo de fora sem alteraes estruturais
do msculo parece resultar de:
recrutamento adicional de UM
bloqueio dos impulsos inibitrios
contraco sncrona (simultnea) de UM
2010-2111
Adaptaes Neurais
2010-2111
34
1. Factores neurais
Aumento IEMG
Principiantes em programas de treino aumentam a fora
sem aumento da rea de seco transversal do msculo
devido ao aumento da sua capacidade de recrutamento
de UM (reflectindo-se no aumento da actividade
elctrica do msculo)
2010-2111
1. Factores neurais
B) Aumento da frequncia do estmulo (Increased firing rate)
2010-2111
35
1. Factores neurais
D) Inibio autognica
Os mecanismos inibitrios do sistema neuromuscular (p.e. rgos
tendinosos de Golgi) podem ser necessrios para evitar que os
msculos produzam mais fora do que aquela que os ossos e tecido
conjuntivo podem tolerar
2010-2111
1. Factores neurais
D) Inibio autognica
Aumento da tenso muscular acima do limiar permitido
Aumento da tenso nos tendes acima do limiar permitido
Aumento da actividade dos orgos

tendinosos de Golgi
Diminuio da fora produzida
Salvaguarda das estruturas

2010-2111
36
1. Factores neurais
D) Inibio autognica
2010-2111
1. Factores neurais
D) Inibio autognica
Quando a tenso aumenta demasiado o tronco cerebral e o cortex
aumentam os impulsos inibitrios impedindo a contraco
Por outro lado, o treino de FORA diminui os impulsos inibitrios

permitindo que o msculo produza maior tenso
RESULTADO: Aumento da fora por diminuio da inibio

autognica e no por hipertrofia
2010-2111
37
1. Factores neurais
E) Outros factores (co-activao)
Co-activao agonista - antagonista - quando um msculo contrai
o seu antagonista relaxa (inibio recproca)
Para maximizar a fora do agonista o seu antagonista ter que

relaxar o mais possvel (coordenao intermuscular)
Ser sempre assim?

2010-2111
1. Factores neurais
E) Outros factores
100 dias treino isomtrico (3 contraces mximas de 10 com 1 rec)

Brao treinado
Aumento de 100% da fora
Apenas aumentos ligeiros na rea de seco transversal
Brao contraleteral
Aumento de 30% da fora

Sem alteraes da rea de seco transversal
2010-2111
38
ADAPTAO CRNICA
2010-2111
Adaptaes Neuro-Musculares Crnicas

ao Treino de Fora
Adaptaes
Adaptaes
Neurais
Musculares
2010-2111
39
Duas teorias tm sido discutidas e confrontadas na

literatura
Hipertrofia
Hiperplasia
2010-2111
Crescimento muscular
Dimenses das fibras
Hipertrofia
2010-2111
40
Podem ocorrer dois tipos de hipertrofia
Transitria
Crnica
- Resulta de acumulao de
- Resulta da adaptao a longo

prazo aps treino de fora
fluidos no espao intresticial

do msculo (EDEMA)
-Fluidos
plasma
provenientes
do
- Regressam ao plasma aps

algumas horas
2010-2111
Hipertrofia
Investigaes recentes referem que o n de fibras musculares

se mantm ao longo da vida
miofibrilas
A hipertrofia crnica
das fibras musculares
pode ser explicada
por:
protenas contrcteis
sarcoplasma
tecido conjuntivo
Combinao destes factores
2010-2111
41
As protenas musculares esto constantemente a ser
degradadas e sintetizadas
Degradao
Exerccio
Sntese
Sntese
Aps exerccio
Degrado
2010-2111
Hipertrofia
O aumento da rea de seco transversal no

significa necessariamente aumento da rea contractil das fibras
Pode resultar de um aumento do contedo do sarcoplasma

Pode resultar de um aumento do tecido conjuntivo
Importante como estrutura de suporte

para desenvolver elevadas tenses mas
no gera fora
2010-2111
42
Relao tipo de exerccio - aumento da massa muscular

Evidncias experimentais sugerem que o treino tpico de
resistncia parece promover um aumento da rea
de seco transversal (rea das fibras)
Caso a capilarizao e o contedo mitocondrial
no aumentassem a um taxa igual ou superior a
funcionalidade metablica ficaria comprometida
Aumento da
capacidade tensional
Aumento do fluxo
Benefcios
Aumento da capacidade
respiratria
Aumento capacidade
oxidativa
2010-2111
Sntese proteica (%/h)

1,2
Controlo
Exerccio
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
4h
24h
2010-2111
43
- Sequncia de bases DNA

- Cpia da sequncia e sntese de RNAm
- Transcrio da sequncia do RNAm (mensageiro) para RNAt
(transcrio) - exerccio aumenta taxa transcricional
- Sntese ribossmica de aa no retculo endoplasmtico rugoso
- Sntese proteica
(vesculas de endocitose - dentro da pp clula - enzimas, mioglubina,
protenas contrcteis...)
(vsculas de exocitose- fora da clula - Hg, enzimas)
2010-2111
Actividade RNA
(mg/h/mg RNA)
1,2
Control
Exercise
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
4h
24h
2010-2111
44
Hipertrofia e influncias hormonais

-
Ratos
hipofisectomizados
(extraco
hipfise)
demonstraram
elevados nveis de hipertrofia quando sujeitos a trabalho muscular
- Administrao crnica de testosterona (embora induzindo aumentos

a sntese proteica - de outros componentes sarcoplasmticos e de
tecido no muscular), no tem qualquer efeito no aumento
volumtrico das fibras
2010-2111
Hipertrofia e influncias hormonais

- Factores locais de crescimento so apontados como inluenciadores
deste processo:
IGF I (insulin growth factors) - expressos nas CST durante as fases
iniciais de regenerao muscular
FGF (fibroblast growth factors) - determinantes na activao das CST
(localizados no mesmo espao extracelular que as CST - endomsio)
TGF (factores beta de transformao do crescimento muscular)
2010-2111
45
Duas teorias tm sido discutidas e confrontadas na

literatura
Hipertrofia
Hiperplasia
Jos MC Soares
2010-2111
2010-2111
46
Clulas satlite
2010-2111
Clulas satlite
Fuso clula me (aumento da rea seco transversal da fibra)
2010-2111
47
Clulas satlite
Diviso longitudinal (evoluo para novas fibras)
2010-2111
2010-2111
48

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Fisiologia do Exerccio

Msculo esqueltico. Estrutura, funo e

Principais isoformas MHC e MLC

Fibras por neurnio

Diam. nervo motor

Veloc. cond. nerv.

Recrutamento ordenado das UM

Recrutamento ordenado das UM

MIOPATIA DO EXERCCIO - Etiologia

MIOPATIA DO EXERCCIO Hiptese mecnica

Estiramento ou disrupo do sarcolema e do

Afectam a permeabilidade selectiva ao io clcio

MIOPATIA DO EXERCCIO Hiptese metablica

Disfunco das membranas

Perda da homeostasia do io Ca2+

Aumento da concentrao sarcoplasmtica de Ca2+

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Aumento da concentrao de Ca2+ sarcoplasmtico

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Fase Fagoctica (Degenerao

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Amplificao do catabolismo proteico

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Fase Fagoctica e Regenerativa

A fase fagoctica parece coincidir e evoluir em

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

MIOPATIA DO EXERCCIO Alteraes estruturais

Disrupo das linhas Z

MIOPATIA DO EXERCCIO Alteraes estruturais

MIOPATIA DO EXERCCIO Indicadores indirectos

Sensao Retardada de Desconforto Muscular (SRDM)

MIOPATIA DO EXERCCIO SRDM

intensidade, predomnio de contraces excntricas e baixo

MIOPATIA DO EXERCCIO SRDM

Dois grupos de fibras nervosas parecem estar envolvidos

MIOPATIA DO EXERCCIO Fora muscular

Creatina - Quinase (CK)

Composta por diferentes isoenzimas (muscular, cardaca e

Elevao das Concentraes

O transporte da CK do espao extracelular

MIOPATIA DO EXERCCIO Reaco inflamatria

A reaco inflamatria uma resposta do corpo leso

leuccitos para os tecidos lesados

leuccitos totais (duas fases de leucocitose)

O msculo esqueltico um tecido dinmico que se

Inicialmente a fora muscular

elevadas apresentam elevados nveis de

Camisas de fora em hospitais psiquitricos

existem ganhos de fora (%) semelhantes em mulheres e

Isto no retira validade massa

Adaptaes Neuro-Musculares Crnicas

A componente neural parece explicar, pelo

Estudos evidenciam ganhos de fora sem quaisquer

Recrutamento adicional de UM pode concorrer para a

A exlicao dos ganhos de fora parece ento mais complexa

C) Recrut. de UM limiar excit. elevado

- Controladas por impulsos inibitrios e excitatrios

Aumento da tenso nos tendes acima do limiar permitido

Aumento da actividade dos orgos

Diminuio da fora produzida