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Pluricelular

y algunas algas verdes ageladas.[2][3]


Un conjunto de clulas diferenciadas de manera similar
que llevan a cabo una determinada funcin en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No obstante, en algunos microorganismos unicelulares, como
las mixobacterias o algunos microorganismos que forman
biopelculas, se encuentran clulas diferenciadas, aunque
la diferenciacin es menos pronunciada que la que se encuentra tpicamente en organismos multicelulares.
Los organismos multicelulares deben afrontar el problema de regenerar el organismo entero a partir de clulas
germinales, objeto de estudio por la biologa del desarrollo. La organizacin espacial de las clulas diferenciadas
como un todo lo estudia la anatoma.
Los organismos multicelulares pueden sufrir cncer,
cuando falla la regulacin del crecimiento de las clulas
dentro del marco de desarrollo normal. Los ejemplos de
organismos multicelulares son muy variados, y pueden ir
desde un hongo a un rbol o un animal:
Animalia o Metazoa (animales)
Streptophyta (plantas y algas verdes)
Florideophyceae (algas rojas)

En esta imagen se ve un Caenorhabditis elegans del tipo silvestre


(se ilumina para observar los ncleos de sus clulas).

Phaeophyceae (algas pardas)


Fungi (hongos)

Un organismo pluricelular o multicelular es aquel que


est constituido por dos o ms clulas, en contraposicin
a los organismos unicelulares (protistas y bacterias, entre
muchos otros) que renen todas sus funciones vitales en
una nica clula.

Myxomycota (mixomicetos)
Pseudofungi (oomicetos e hipoquitridiomicetos)

Los organismos pluricelulares como plantas, animales y


algas pardas surgen de una sola clula la cul se multi- 1 Caractersticas
plica generando un organismo. Las clulas de los organismos multicelulares estn diferenciadas para realizar funLos organismos pluricelulares se caracterizan por: [4] [5]
ciones especializadas y se reproducen mediante mitosis
y meiosis. Para formar un organismo multicelular, estas
Adherencia celular y comunicacin celular: esto inclulas necesitan identicarse y unirse a las otras clulas.
cluye el desarrollo de molculas de adhesin (seLos organismos multicelulares tienen uniones celulares
lectinas, integrinas, caderinas), uniones (adherentes,
permanentes, es decir, las clulas han perdido su capaciestrechas, gap), molculas de comunicacin (hordad de vivir solas, requieren de la asociacin, pero esta
monas, receptores), entre otras
debe darse de manera tal que desemboque en diferentes
tipos celulares que generan organizacin celular en teji Cooperacin y especializacin celular: incluyendo
dos, rganos y sistemas, para as conformar un organismo
la divisin de funciones bioqumicas, la especializacompleto.[1] Los organismos pluricelulares son el resultacin de clulas para el contacto con el entorno y la
do de la unin de individuos unicelulares a travs de forseparacin entre clula somtica y clula germinal.
macin de colonias, lamentos o agregacin. La multice Unidad de seleccin y adecuacin compartida.
lularidad ha evolucionado independientemente en Volvox
1

ORIGEN Y EVOLUCIN

Redes complejas de Factor de transcripcin: por vivos pluricelulares como los animales y las plantas, se
ejemplo la duplicacin de genes HOX, MADS o separaron de sus ancestros unicelulares hace ms de 500
Policomb.
millones de aos. El paso del tiempo ha permitido a la
evolucin divergente y convergente acumular diferencias
En algunos casos transicin de formas simples a
y homoplasias entre las especies modernas y las ancestracomplejas.
les extintas. La logentica moderna utiliza tcnicas sosticadas de anlisis gentico (por ejemplo aloenzimas,
ADN satlite y otros marcadores moleculares) para des2 Mecanismos
cribir los rasgos compartidos entre linajes alejados.
Existen varios mecanismos por los cuales la multicelula3.1
ridad podra haber evolucionado:[6][7]

Teoras

Un grupo de clulas se agregaron en una masa con Existen tres principales teoras para la evolucin de la pluforma de babosa llamada grex, la cul se traslad ricelularidad: simbtica, de celularizacin y colonial.
como una unidad multicelular, como la hacen los
Myxomycota.
3.1.1 La teora simbitica
La clula primitiva sufri una divisin incompleta
del ncleo celular generando una clula con mlti- Esta teora sugiere que los primeros organismos multiceples ncleos o sincitio. A continuacin, se formaron lulares fueron producidos a partir de simbiosis (cooperamembranas alrededor de cada ncleo y el espacio cin) de diferentes especies de organismos unicelulares,
fue ocupado por organelos. Esto result en un grupo cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos
de clulas conectadas en un organismo, mecanismo organismos se vuelven tan dependientes el uno del otro,
que no seran capaces de sobrevivir por s mismos, lleobservable en Drosophila.
vando eventualmente a la incorporacin de su genoma en
Las clulas hijas no separaron despus de la divi- un organismo multicelular.[12] Cada organismo original
sin celular, resultado una conglomeracin de clu- se convertira en un linaje de clulas diferenciadas denlas idnticas en un organismo, que ms tarde desa- tro de la especie de nueva creacin.
rrollaron funciones especializadas. Esto se observa
en embriones de plantas, animales y cianoagelados Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con
frecuencia, como en la relacin entre el Amphiprioninae
coloniales.
y Heteractis magnica. En estos casos, es muy dudoso que cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra se extingue. Sin embargo, el pro3 Origen y evolucin
blema con esta teora es que todava no se sabe cmo
el ADN de cada organismo se podra incorporar en un
La multicelularidad ha evolucionado de forma indepen- solo genoma para constituirse en una sola especie. En
diente decenas de veces en la historia de la Tierra. Los teora este tipo de simbiosis ya ocurrido (por ejemplo,
principales linajes de eucariontes como plantas, anima- mitocondria y cloroplastos en las clulas animales y veles y algas tienen orgenes independientes con ancestros getales endosimbiosis), pero esto ha ocurrido slo en
de ms de 1,000 millones de aos.[8][9] En Myxomycota, muy raras ocasiones; y aun as, los genomas de los enalgas verdes y rojas la multicelularidad ha aparecido re- dosimbiontes han conservado una distincin, replicando
petidamente dentro del grupo.[10]
su ADN por separado durante la mitosis de las especies
husped.
Por ejemplo, los dos o tres organismos simbiDebido a que los primeros organismos multicelulares fueticos
que
forma el compuesto liquen, mientras que deron simples y suaves sin huesos, concha o partes duras del
penden
unos
de otros para la supervivencia, tiene que recuerpo, no estn bien conservados en el registro fsil.<ref
producirse
por
separado y luego volver a la reorganizarse
name="Knoll03"">A H Knoll, 2003. Life on a Young
para
crear
un
organismo
individual una vez ms.
Planet. Princeton University Press. ISBN 0-691-009783 (hardcover), ISBN 0-691-12029-3 (paperback).</ref>
Una excepcin pueden ser las Demospongiae, que pue3.1.2 La teora de celularizacin (sincitial)
den haber dejado una huella qumica en rocas antiguas .
Los primeros fsiles de organismos multicelulares inclu- Esta teora establece que un solo organismo unicelular,
yen la controvertida Grypania spiralis y los fsiles de las con mltiples ncleos, podra haber desarrollado particiopizarras negras de la formacin Paleoproterozoica Fran- nes en la membrana interna alrededor de cada uno de sus
civillian grupo B en Gabn.[11]
ncleos.[13] Muchos protistas, como Ciliophora o moho
Hasta hace poco tiempo la reconstruccin logentica mucilaginoso puede tener varios ncleos, apoyando esta
se ha basado en similitudes anatmicas, particularmen- hiptesis. Sin embargo, la simple presencia de mltiples
te embriolgicas. Esto es inexacto, ya que los organismos ncleos no es suciente para apoyar la teora. Los ncleos

3
mltiples de ciliados son diferentes y tienen claras las funciones diferenciadas: el macroncleo sirve a las necesidades del organismo, mientras que el microncleo se utiliza
para la reproduccin parecida a la sexual en el intercambio de material gentico. Los sincitios de mohos mucilaginosos se forman de clulas ameboides individuales,
como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares y no al revs. Para ser considerada vlida, esta
teora necesita un ejemplo demostrable y el mecanismo
de generacin de un organismo multicelular de un sincitio
pre-existente.
3.1.3

La teora colonial

La tercera explicacin de multicelularizacion es la teora colonial propuesta por Ernst Haeckel en 1874. Esta
teora propone la simbiosis entre muchos organismos de
una misma especie (a diferencia de la la teora simbitica,
que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Se presume que algunos organismos multicelulares evolucionaron en la tierra
a partir de clulas que se separan y luego reincorporan
(por ejemplo moho mucilaginoso). Para la mayora de los
tipos multicelulares que se desarrollaron dentro de ambientes acuticos, la multicelularidad se produce como
consecuencia de que las clulas no se separan siguiendo
la divisin.[14] El mecanismo de formacin de colonias
de este ltimo puede ser tan simple como la incompleta
citocinesis, aunque la multicelularidad involucra tpicamente la diferenciacin celular.[15]
La ventaja de la teora colonial es que se ha visto que se
produzca de forma independiente en diferentes protistas
. Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se une en una colonia que se mueve como un individuo a una nueva ubicacin. Algunas
de estas amebas, se diferencian en tipos especializados.
Otros ejemplos de organizacin colonial en protista son
Volvocaceae, tales como Eudorina y Volvox, el ltimo de
los cuales se compone de hasta 500-50.000 clulas (dependiendo de la especie), slo una fraccin de los cuales
se reproducen.[16] Por ejemplo, en una especie de 25-35
clulas se reproducen 8 asexualmente y alrededor de 15
25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difcil separar protistas coloniales de verdaderos organismos
multicelulares. Como los dos conceptos no son distintos
los protistas coloniales se conocen como pluricelulares
en lugar de multicelulares.[2] Este problema afecta a la
mayora de las hiptesis de cmo se origin la multicelularidad.

Ventajas

La multicelularidad conere ciertas ventajas dependiendo


del entorno, por ejemplo: [17][5]
Proteccin contra la depredacin.

Incremento en las reservas almacenadas cuando los


nutrientes son limitados.
Ampliacin las oportunidades de alimentacin
Generacin de un ambiente interno protegido por
una capa externa de las clulas.
Cooperacin metablica u nuevas oportunidades de
vas metablicas.
Mejorar la movilidad para la dispersin o la bsqueda de alimento
Especializacin funcional y divisin del trabajo.

5 Cooperacin y conictos
La multicelularidad implica el compartir recursos entre
un grupo de clulas, el engao surge de la competencia
por los benecios derivados de este proceso. El surgimiento de clulas traicioneras, que tomen recursos sin dar
a cambio, puede afectar a la colectividad. El engao y la
restriccin de las trampas son cuestiones fundamentales
en la teora evolutiva. Una herramienta que se ha utilizado para su estudio es la teora de juegos.

5.1 Conictos
Los organismos multicelulares pueden originarse por divisin incompleta, creando un organismo clonal, o por
agregacin, donde las clulas tienen conformaciones genticas diferentes. La teora de seleccin de parentesco
predice que se favorecern las interacciones con parientes. En las interacciones clula-linaje, cuando existe un
costo de cooperacin, las clulas mutantes no cooperativas pueden tener ventaja sobre las cooperativas. Ejemplo
de esto es el cncer. Sin embargo, muchos organismos
multicelulares interaccionan con clulas de diferente conformacin gentica e incluso de otras especies, como es
el caso de los simbiontes.[17][18]

5.2 Mecanismos de control


Se han desarrollado mltiples mecnismos para el control
de la traicin en organismos multicelulares, algunos de
estos son:[17]
Los cuellos de botella unicelulares y secuestro de la
lnea germinal, esto se logra a partir de la separacin
de la lnea germinal o la generacin de propgulos
unicelulares. Sirve para garantizar la similitud gentica. Clulas no cooperativas, aunque logren reproducirse, sern incapaces de cooperar con su descendencia para generar un organismo multicelular.

8
Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye
una serie de marcadores y seales que censan la relacin entre diferentes clulas y permiten detectar y
eliminar traidores.
Muerte Celular Programada y apoptosis.

REFERENCIAS

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no cooperativas juntas, mitigando los efectos negativos de la interaccin con clulas cooperativas.

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En la naturaleza igualmente se conoce procesos de reversin de la pluricelularidad. Ejemplo de ello seran los [8] Sogin, ML; Morrison, HG and Hinkle, G and Silberman,
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dos durante mucho tiempo como protozoos dentro de los
esporozoos (con el nombre de Myxosporidia); no obstan- [9] Wray, GA (2001). Dating branches on the tree of lite, al irse conociendo detalles genticos sobre su naturafe using DNA. Genome Biol. doi:10.1186/gb-2001-3-1reviews0001.
leza, actualmente se postula que provendran de la evolucin de animales pluricelulares, ms especcamente de
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Simbiosis
Estromatolito
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