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Myxomycota (mixomicetos)
Pseudofungi (oomicetos e hipoquitridiomicetos)
ORIGEN Y EVOLUCIN
Redes complejas de Factor de transcripcin: por vivos pluricelulares como los animales y las plantas, se
ejemplo la duplicacin de genes HOX, MADS o separaron de sus ancestros unicelulares hace ms de 500
Policomb.
millones de aos. El paso del tiempo ha permitido a la
evolucin divergente y convergente acumular diferencias
En algunos casos transicin de formas simples a
y homoplasias entre las especies modernas y las ancestracomplejas.
les extintas. La logentica moderna utiliza tcnicas sosticadas de anlisis gentico (por ejemplo aloenzimas,
ADN satlite y otros marcadores moleculares) para des2 Mecanismos
cribir los rasgos compartidos entre linajes alejados.
Existen varios mecanismos por los cuales la multicelula3.1
ridad podra haber evolucionado:[6][7]
Teoras
Un grupo de clulas se agregaron en una masa con Existen tres principales teoras para la evolucin de la pluforma de babosa llamada grex, la cul se traslad ricelularidad: simbtica, de celularizacin y colonial.
como una unidad multicelular, como la hacen los
Myxomycota.
3.1.1 La teora simbitica
La clula primitiva sufri una divisin incompleta
del ncleo celular generando una clula con mlti- Esta teora sugiere que los primeros organismos multiceples ncleos o sincitio. A continuacin, se formaron lulares fueron producidos a partir de simbiosis (cooperamembranas alrededor de cada ncleo y el espacio cin) de diferentes especies de organismos unicelulares,
fue ocupado por organelos. Esto result en un grupo cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos
de clulas conectadas en un organismo, mecanismo organismos se vuelven tan dependientes el uno del otro,
que no seran capaces de sobrevivir por s mismos, lleobservable en Drosophila.
vando eventualmente a la incorporacin de su genoma en
Las clulas hijas no separaron despus de la divi- un organismo multicelular.[12] Cada organismo original
sin celular, resultado una conglomeracin de clu- se convertira en un linaje de clulas diferenciadas denlas idnticas en un organismo, que ms tarde desa- tro de la especie de nueva creacin.
rrollaron funciones especializadas. Esto se observa
en embriones de plantas, animales y cianoagelados Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con
frecuencia, como en la relacin entre el Amphiprioninae
coloniales.
y Heteractis magnica. En estos casos, es muy dudoso que cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra se extingue. Sin embargo, el pro3 Origen y evolucin
blema con esta teora es que todava no se sabe cmo
el ADN de cada organismo se podra incorporar en un
La multicelularidad ha evolucionado de forma indepen- solo genoma para constituirse en una sola especie. En
diente decenas de veces en la historia de la Tierra. Los teora este tipo de simbiosis ya ocurrido (por ejemplo,
principales linajes de eucariontes como plantas, anima- mitocondria y cloroplastos en las clulas animales y veles y algas tienen orgenes independientes con ancestros getales endosimbiosis), pero esto ha ocurrido slo en
de ms de 1,000 millones de aos.[8][9] En Myxomycota, muy raras ocasiones; y aun as, los genomas de los enalgas verdes y rojas la multicelularidad ha aparecido re- dosimbiontes han conservado una distincin, replicando
petidamente dentro del grupo.[10]
su ADN por separado durante la mitosis de las especies
husped.
Por ejemplo, los dos o tres organismos simbiDebido a que los primeros organismos multicelulares fueticos
que
forma el compuesto liquen, mientras que deron simples y suaves sin huesos, concha o partes duras del
penden
unos
de otros para la supervivencia, tiene que recuerpo, no estn bien conservados en el registro fsil.<ref
producirse
por
separado y luego volver a la reorganizarse
name="Knoll03"">A H Knoll, 2003. Life on a Young
para
crear
un
organismo
individual una vez ms.
Planet. Princeton University Press. ISBN 0-691-009783 (hardcover), ISBN 0-691-12029-3 (paperback).</ref>
Una excepcin pueden ser las Demospongiae, que pue3.1.2 La teora de celularizacin (sincitial)
den haber dejado una huella qumica en rocas antiguas .
Los primeros fsiles de organismos multicelulares inclu- Esta teora establece que un solo organismo unicelular,
yen la controvertida Grypania spiralis y los fsiles de las con mltiples ncleos, podra haber desarrollado particiopizarras negras de la formacin Paleoproterozoica Fran- nes en la membrana interna alrededor de cada uno de sus
civillian grupo B en Gabn.[11]
ncleos.[13] Muchos protistas, como Ciliophora o moho
Hasta hace poco tiempo la reconstruccin logentica mucilaginoso puede tener varios ncleos, apoyando esta
se ha basado en similitudes anatmicas, particularmen- hiptesis. Sin embargo, la simple presencia de mltiples
te embriolgicas. Esto es inexacto, ya que los organismos ncleos no es suciente para apoyar la teora. Los ncleos
3
mltiples de ciliados son diferentes y tienen claras las funciones diferenciadas: el macroncleo sirve a las necesidades del organismo, mientras que el microncleo se utiliza
para la reproduccin parecida a la sexual en el intercambio de material gentico. Los sincitios de mohos mucilaginosos se forman de clulas ameboides individuales,
como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares y no al revs. Para ser considerada vlida, esta
teora necesita un ejemplo demostrable y el mecanismo
de generacin de un organismo multicelular de un sincitio
pre-existente.
3.1.3
La teora colonial
La tercera explicacin de multicelularizacion es la teora colonial propuesta por Ernst Haeckel en 1874. Esta
teora propone la simbiosis entre muchos organismos de
una misma especie (a diferencia de la la teora simbitica,
que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Se presume que algunos organismos multicelulares evolucionaron en la tierra
a partir de clulas que se separan y luego reincorporan
(por ejemplo moho mucilaginoso). Para la mayora de los
tipos multicelulares que se desarrollaron dentro de ambientes acuticos, la multicelularidad se produce como
consecuencia de que las clulas no se separan siguiendo
la divisin.[14] El mecanismo de formacin de colonias
de este ltimo puede ser tan simple como la incompleta
citocinesis, aunque la multicelularidad involucra tpicamente la diferenciacin celular.[15]
La ventaja de la teora colonial es que se ha visto que se
produzca de forma independiente en diferentes protistas
. Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se une en una colonia que se mueve como un individuo a una nueva ubicacin. Algunas
de estas amebas, se diferencian en tipos especializados.
Otros ejemplos de organizacin colonial en protista son
Volvocaceae, tales como Eudorina y Volvox, el ltimo de
los cuales se compone de hasta 500-50.000 clulas (dependiendo de la especie), slo una fraccin de los cuales
se reproducen.[16] Por ejemplo, en una especie de 25-35
clulas se reproducen 8 asexualmente y alrededor de 15
25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difcil separar protistas coloniales de verdaderos organismos
multicelulares. Como los dos conceptos no son distintos
los protistas coloniales se conocen como pluricelulares
en lugar de multicelulares.[2] Este problema afecta a la
mayora de las hiptesis de cmo se origin la multicelularidad.
Ventajas
5 Cooperacin y conictos
La multicelularidad implica el compartir recursos entre
un grupo de clulas, el engao surge de la competencia
por los benecios derivados de este proceso. El surgimiento de clulas traicioneras, que tomen recursos sin dar
a cambio, puede afectar a la colectividad. El engao y la
restriccin de las trampas son cuestiones fundamentales
en la teora evolutiva. Una herramienta que se ha utilizado para su estudio es la teora de juegos.
5.1 Conictos
Los organismos multicelulares pueden originarse por divisin incompleta, creando un organismo clonal, o por
agregacin, donde las clulas tienen conformaciones genticas diferentes. La teora de seleccin de parentesco
predice que se favorecern las interacciones con parientes. En las interacciones clula-linaje, cuando existe un
costo de cooperacin, las clulas mutantes no cooperativas pueden tener ventaja sobre las cooperativas. Ejemplo
de esto es el cncer. Sin embargo, muchos organismos
multicelulares interaccionan con clulas de diferente conformacin gentica e incluso de otras especies, como es
el caso de los simbiontes.[17][18]
8
Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye
una serie de marcadores y seales que censan la relacin entre diferentes clulas y permiten detectar y
eliminar traidores.
Muerte Celular Programada y apoptosis.
REFERENCIAS
Reversin de la pluricelularidad
En la naturaleza igualmente se conoce procesos de reversin de la pluricelularidad. Ejemplo de ello seran los [8] Sogin, ML; Morrison, HG and Hinkle, G and Silberman,
JD, et.al (1996). Ancestral relationships of the major eumixozoos, los cuales equivocadamente fueron clasicakaryotic lineages. Microbiologia (Madrid, Spain) 12 (1).
dos durante mucho tiempo como protozoos dentro de los
esporozoos (con el nombre de Myxosporidia); no obstan- [9] Wray, GA (2001). Dating branches on the tree of lite, al irse conociendo detalles genticos sobre su naturafe using DNA. Genome Biol. doi:10.1186/gb-2001-3-1reviews0001.
leza, actualmente se postula que provendran de la evolucin de animales pluricelulares, ms especcamente de
[10] Bonner, John Tyler (1998). The Origins of Multicellualguna especie de cnidario, la cual habra simplicado su
larity (PDF, 0.2 MB). Integrative Biology: Issues, News,
estructura como adaptacin al parasitismo.
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Vase tambin
Simbiosis
Estromatolito
Cenobio (biologa)
Referencias
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ISSN
1093-4391. Archivado desde el original el 28 de
noviembre de 2015.
[11] El Albani, Abderrazak; A, Bengtson S, Caneld DE, Bekker A, Macchiarelli R, Mazurier A, Hammarlund EU,
Boulvais P, Dupuy JJ, Fontaine C, Frsich FT, GauthierLafaye F, Janvier P, Javaux E, Ossa FO, PiersonWickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D,
Whitehouse M, Meunier A. (1 de julio de 2010). Large
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104. doi:10.1038/nature09166. ISSN 0028-0836. PMID
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[13] Hickman CP, Hickman FM (8 de julio de 1974). Integrated Principles of Zoology (5th edicin). Mosby. p. 112.
ISBN 978-0-8016-2184-0.
[14] Kirk, D. L. (2005). twelvestep program for evolving multicellularity and a division of labor. BioEssays, 27(3), 299310.
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[18] Travisano, M., & Velicer, G. J. (2004). Strategies of microbial cheater control. TRENDS in Microbiology, 12(2),
72-78.
Enlaces externos
Esta obra deriva de la traduccin parcial de
Multicellular organism de Wikipedia en ingls, concretamente de esta versin, publicada por sus editores bajo la Licencia de documentacin libre de
GNU y la Licencia Creative Commons AtribucinCompartirIgual 3.0 Unported.
10
10.1
Pluricelular Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Pluricelular?oldid=89808195 Colaboradores: Desatonao, Alexan, Unnio~eswiki, Soulreaper, Airunp, Yrithinnd, Taichi, Akhram, Amads, Mortadelo2005, Jos., Tomatejc, Filipo, Sigmanexus6, BOTpolicia, Gizmo II, CEMbot, Ca in, F.A.A, Retama, Davius, Rosarinagazo, Antur, Ggenellina, Resped, Thijs!bot, RoyFocker, Ninovolador, Mosca, Isha, JAnDbot,
Gsrdzl, Carlos cae85, Dhcp, Netito777, Xvazquez, VolkovBot, Technopat, Mr. Benq, Matdrodes, DJ Nietzsche, Muro Bot, SieBot, Marcelo, BuenaGente, Copydays, Sofree, Mutari, XalD, Javierito92, PixelBot, Estirabot, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, MenoBot, BodhisattvaBot, Aipni-Lovrij, UA31, Maulucioni, AVBOT, David0811, MastiBot, MarcoAurelio, Ginosbot, Diegusjaimes, MelancholieBot,
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10.2
Imgenes
10.3