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Microtbulos
So estruturas rgidas (ocas, longas e retas) que, tal como a actina, so dinmicas. Esto
envolvidos na determinao da forma da clula, numa grande variedade de movimentos
celulares, no transporte intracelular de organelos e na separao dos cromossomas durante a
mitose.
So constitudos por molculas de tubulina cujos heterodmeros so formados por 13
protofilamentos de e tubulina. So estruturas polares, com uma extremidade positiva, onde
se d uma taxa de crescimento alta por adio de tubulina extremidade, e um extremidade
negativa, que mais instvel e sujeita a desagregao, com uma taxa de crescimento baixa.
A sua estabilizao feita pelas MAPS (microtubule associated proteins), que tambm
fazem a mediao destes com outras estruturas celulares.
Centrossoma
A organizao dos microtbulos feita pelo centrossoma (centro organizador dos
microtbulos nas clulas animais), que se localiza junto do retculo endoplasmtico e do ncleo.
dele que partem as extremidades negativas dos microtbulos. Estes possuem um par de
centrolos, que so estruturas cilndricas altamente polares compostas por 9 tripletos de
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Clios e Flagelos
Os clios e os flagelos so projeces baseadas em microtbulos (apndices finos que
contm feixes de microtbulos) que permitem o movimento (locomoo) de uma grande
variedade de clulas eucariticas.
So responsveis pela movimentao de fluido sobre a superfcie celular ou deslocam a
clula atravs de um fluido. Dois exemplos disto so os clios que deslocam o muco
traqueobrnquico e os clios que facultam movimento ao ovo-zigoto para se deslocar para o
tero.
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A principal estrutura dos clios e flagelos o axonema, que composto por microtbulos
e por protenas a eles associadas. Os microtbulos encontram-se organizados numa disposio
9+2, na qual um par central de microtbulos est rodeado por 9 conjuntos de 2 microtbulos.
Os microtbulos perifricos esto ligados por pontes de nexina e apresentam 2 braos de
dinenas. a actividade motora dessas dinenas axonemais que dirige o batimento dos clios e
dos flagelos, gerando a fora de deslizamento entre os dois microtbulos.
A dinena encontra-se distribuda assimetricamente para prevenir conflitos entre os 2
microtbulos.
Os ciclos de movimento dos clios encontram-se sincronizados pelos das clulas
adjacentes, criando um movimento de padro ondulatrio.
As extremidades negativas dos microtbulos dos clios e flagelos esto ancorados no
corpo basal, que uma estrutura similar ao centrolo e que contm 9 tripletos de microtbulos.
Durante a sua regenerao ou formao, cada par de microtbulos do axonema
formado a partir de microtbulos do tripleto do corpo basal.
Filamentos Intermedirios
Ao contrrio dos filamentos de actina e dos microtbulos, os filamentos intermdios no
esto diretamente envolvidos no movimento celular. Sendo o seu principal papel o de
fornecerem fora mecnica s clulas e tecidos, para que se mantenha a integridade das mesma
quando sujeitas a tenso mecnica e a esticamento.
So constitudos por fibras de protenas duras e resistentes, correspondendo a uma
grande variedade de protenas. As mais importantes so:
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Organizao intra-celular
Os filamentos de queratina das clulas epiteliais esto firmemente ancorados
membrana plasmtica por duas reas de contacto celular especializado: desmossomas e
hemidesmossomas.
Os desmossomas so junes entre clulas adjacentes nas quais o contacto clula-clula
mediado por protenas transmembranares da famlia das caderinas. No lado citoslico, os
desmossomas esto associados a uma placa densa de protenas intracelulares qual os
filamentos de queratina esto unidos.
Os hemidesmossomas so ligaes entre clulas epiteliais e a matriz celular (tecido
conjuntivo).
Actina
Os filamentos de actina so particularmente abundantes junto membrana plasmtica,
no crtex, onde formam uma rede que proporciona suporte mecnico, que determina a forma
da clula e movimentos da superfcie celular.
a protena major do citoesqueleto, sendo formada por fibras finas e flexveis. uma
estrutura polar, com uma extremidade positiva e uma extremidade negativa. O crescimento na
extremidade positiva 10 vezes superior da negativa.
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Actina e Miosina
A interaco entre a actina e a miosina II responsvel pela contraco muscular.
As miosinas so protenas que se associam actina, sendo que existem 2 tipos que iremos
estudar: miosina I e miosina II.
Ambas so constitudas por um domnio motor (a cabea), sendo que os outros domnios
variam consoante a funo da protena (tanto o pescoo como a cauda). A miosina I mais
primitiva, e como especificidade tem uma cauda curta. J a miosina II formada por duas
cadeias pesadas (na cauda) e duas cadeias leves (na cabea e pescoo), sendo que as duas
cadeias pesadas se enrolam entre si.
Nos msculos temos uma associao da miosina II com a actina, formando sarcmeros.
Neles dois filamentos de actina so feitos deslizar com a movimentao da miosina (da
extremidade negativa para a positiva da actina), consumindo ATP.
Miopatias
um grupo de doenas que se caraterizam com mutaes em variados genes (o mais
comum na musculatura esqueltica no gene ACTA1 que codifica a -actina muscular), pelo que
os sarcmeros se tornam menos funcionais. Existem diversos graus de severidade da doena
sendo a mais grave a que causa incapacidade de se respirar. As cardiomiopatias so a maior
causa de morte sbita.
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Eritrcitos
O citoesqueleto dos eritrcitos o principal responsvel pela sua forma bicncava,
permite-lhes alterar a sua forma (por distenses horizontais e verticais), passando facilmente
entre os tecidos e reduz a mobilidade das protenas integrais da membrana plasmtica. As
protenas da membrana plasmtica interagem com as protenas do citoesqueleto, atravs de
interaes verticais.
As protenas associadas actina mais importantes so:
Microvilosidades
Na sua constituio tm entre 20 a 30 filamentos de actina, sendo que a extremidade
positiva se orienta para o exterior da clula. Estes filamentos encontram-se unidos
essencialmente for vilina (exclusiva nestas clulas) e por vezes por fimbrina.
Esto ligados membrana ao longo do seu comprimento por braos laterais constitudos
por miosina I e calmodulina. Os feixes de filamentos de actina encontram-se assentes na trama
terminal.
Doena Celaca
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uma doena autoimune que afeta o intestino delgado. Esta doena pode surgir a
qualquer idade, em crianas ou adultos de ambos os sexos que sejam geneticamente
predispostos a desenvolv-la.
Nesta doena existe a perda das vilosidades intestinais.
Polimerizao
Os monmeros de actina (actina G) polimerizam para formar filamentos de actina (actina
F).Este processo comea com a formao de dmeros e trmeros (nucleao), que depois vo
crescendo pela adio de monmeros s duas extremidades.
Para a actina se ligar ao filamentos necessita de ATP, K+ e de Mg2+. Os ies comeam por
ser adicionados aos monmeros de Actina, iniciando a sua polimerizao.
A polimerizao faz-se em ambas as extremidades, todavia na extremidade positiva o
crescimento mais rpido do que na extremidade negativa. A actina ligada a ATP (tem maior
afinidade ao filamento) associa-se extremidade positiva (em rpido crescimento), enquanto
que na negativa temos dissociao de monmeros se no estiver estabilizada.
A actina influenciada por:
CAP (Capping protena) - favorece o crescimento dos filamentos, sendo que a sua
perda pode levar despolimerizao;
Citocalasina inibe o alongamento, visto que que o bordo anterior de uma clula
em movimento contm filamentos sensveis a esta. Assim quando so expostos a
ela, os filamentos retraem.
Bactrias
Algumas bactrias patogenias utilizam a actina para se moverem dentro das clulas e
entre elas. A bactria Lysteria monocytogenes entra nas clulas por fagocitose (de seguida
segrega enzimas que degradam o fagossoma), movendo-se dentro da clula com a ajuda do
prprio citoesqueleto hospedeiro, no qual induzida a formao de microespcula (ou filipdia),
em que a cauda da miosina I se liga bactria, acolhendo-a. Isto faz com que as bactrias no
sejam reconhecidas como um agente patognico.
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