MODELO MATEMTICO DE CRECIMIENTO MICROBIANO

Fernando Pozo Romn

Instituto Mexicano de Tecnologa del Agua
Paseo Cuauhnhuac No. 8532 CP. 62550 Jiutepec, Mor.
Tel. (73) 19-43-66, Fax

RESUMEN
En los estudios de cintica microbiana referentes a los reactores biolgicos, es comn
considerar que el crecimiento ocurre dentro de un sistema completamente mezclado y que la
biomasa se encuentra formada por complejas poblaciones heterogneas de todo tipo de
microorganismos, interrelacionadas entre si, en las que cada especie, gnero y familia del
sistema presenta un crecimiento poblacional diferente el cual depende del alimento disponible y
de factores ambientales como pH, temperatura del agua y cantidad de oxgeno disuelto OD.
La teora que se presenta a continuacin es aplicable tanto a sistemas estacionarios como a
sistemas de flujo continuo; por lo que puede utilizarse tanto en estudios de laboratorio donde el
crecimiento de la biomasa se realiza bajo condiciones controladas en cajas Petri o tubos de
ensaye, o bien emplearse en estudios microbiolgicos de potabilizacin, lagos y embalses o
sistemas de tratamiento de aguas residuales, etc.
INTRODUCCIN
En el tratamiento biolgico del agua residual, la degradacin de la materia orgnica se lleva a
cabo mediante microorganismos aerobios, anaerobios o facultativos; las reacciones bioqumicas
que explican este fenneno y la forma en que la biomasa adquiere la energa necesaria para
realizar sus funciones de crecimiento y reproduccin, son complicadas y se basan en la
reacciones enzimticas tanto extracelulares como intracelulares producidas por los
microorganismos.
El substrato corresponde a la cantidad de materia orgnica presente en un momento dado y es
transformado en productos finales y tejido celular; en donde para asegurar que los
microorganismos crezcan y se reproduzcan se les permite que permanezcan dentro del sistema

el tiempo suficiente para que sinteticen y metabolicen el substrato hasta existir un equilibrio
entre
el

alimento disponible y la biomasa presente que lo consume. Si dentro del sistema se produce una
sobrepoblacin de microorganismos y los factores ambientales son favorables; ante la escasez de
substrato para alimentarlos, los microorganismos se ven obligados a sintetizar su propio
protoplasma sin reposicin del mismo, entrando a un perodo de vida latente donde se reduce o
se anula la reproduccin de la especie, presentndose la mortandad de individuos y
consecuentemente una disminucin de la biomasa.
Durante esta fase se manifiesta el fenmeno de lisis en donde los nutrientes de las clulas
muertas son aprovechados por el resto de la poblacin y existe una seleccin natural del sistema
donde primero desaparecen los microorganismos que presentan gran movilidad y que requieren
grandes cantidades de energa. En esta etapa se observa tambin el fenmeno de respiracin
endgena que consiste en un canibalismo entre los individuos por la supervivencia.
En cualquier sistema biolgico de tratamiento de aguas residuales no es posible medir como tal
la cantidad de materia orgnica presente, por lo que se recurre a parmetros ndice como el
carbn orgnico total (COT), la demanda bioqumica de oxgeno (DBO), o la demanda qumica
de oxgeno (DQO), dependiendo de las caractersticas del agua a tratar. La biomasa es usual
medirla como la cantidad de slidos suspendidos voltiles (SSV) presentes en el sistema, ya que
se asume que existe una mezcla completa y que dichos slidos resultan una vez que se ha
incinerado toda la materia orgnica. En caso de desinfeccin se toma como bacteria ndice el
grupo coliforme, ya que presenta la caracterstica de habitar en el intestino de los animales de
sangre caliente, incluyendo al hombre y la particularidad de fermentar la lactosa con produccin
de cido y gas, lo que hace fcil su deteccin en laboratorio. El nmero de bacterias de este
grupo sealan en el agua el grado de contaminacin fecal.
FORMULACIN DEL MODELO MATEMTICO
El anlisis dinmico del modelo que se muestra considera el reactor biolgico como una caja
negra sujeta a acciones externas llamadas entradas que dan lugar a una serie de respuestas
detectadas en el exterior de la caja denominadas salidas. La diferencia entre las entradas y
salidas se deben a los cambios producidos dentro de la caja negra a travs del tiempo y son
explicados por las caractersticas del sistema representados por los parmetros que lo definen,
siendo las entradas y salidas las variables a considerar.
NOMENCLATURA Y UNIDADES
a
c
dS/dt
dX/dt
e
k
ln
n
S

parmetro de variacin del substrato, T-1

parmetro de utilizacin del substrato por la biomasa, T-1
rapidez de cambio de nutrientes, ML-3T-1
rapidez de cambio de la biomasa, ML-3T-1
base de los logaritmos naturales = 2.718281828459045...
parmetro de variacin de la biomasa, T-1
logaritmo natural
nmero de observaciones
substrato presente en el tiempo t, ML-3

S0
t
tinfl
tm
tmx
X
X infl
X mx
X0

substrato inicial; en el tiempo t = 0, ML-3

tiempo, T
tiempo del punto de inflexin, T
tiempo de mortandad de toda la biomasa, T
tiempo en el que se presenta la mxima cantidad de biomasa, T
biomasa presente; en el tiempo t, ML-3
biomasa en el punto de inflexin, ML-3
biomasa mxima, ML-3
biomasa inicial; en el tiempo t = 0, ML-3
HIPTESIS

De acuerdo con las consideraciones tericas expresadas anteriormente se formulan las siguientes
hiptesis:
1. La rapidez de variacin de la biomasa es proporcional a la cantidad de microorganismos
presentes en un momento dado.
Matemticamente se tiene:
dX
= kX
dt

Esta hiptesis es comnmente mostrada en la literatura para representar el crecimiento

microbiano, donde si el segundo trmino de la ecuacin es negativo se obtiene la ecuacin
diferencial de mortandad microbiana cuya solucin es la "Ley de Chick".
2. La rapidez de variacin de la biomasa es proporcional a la cantidad de substrato presente
en un momento dado.
Matemticamente se tiene:
dX
= cS
dt

3. La rapidez de variacin del substrato es directamente proporcional a la cantidad de

substrato presente en un momento dado.
Matemticamente se tiene:
dS
= aS
dt

ESTABLECIMIENTO DEL MODELO

Tomando en cuenta las dos primeras hiptesis y aplicando el principio de superposicin de
causas y efectos, puede escribirse la siguiente ecuacin:

dX
= kX + cS
dt

La expresin (4) representa el cambio neto de la biomasa con respecto al tiempo en funcin del
nmero de individuos y de la cantidad de substrato a consumir, la cual junto con la hiptesis 3.,
forma el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales:
dX

= kX + cS

dt

dS
= aS
dt

Cuya solucin para las condiciones iniciales: X = X 0 y S = S0 cuando t = 0 son las

ecuaciones (6) y (7).
S = S 0 eat

c
X = ekt [ X 0 + S 0 ( e(a- k)t - 1)]
a-k

La ecuacin (6) representa la variacin del substrato con respecto al tiempo; en donde si el
parmetro "a" es positivo la cantidad de substrato aumenta, pero si es negativo el substrato
disminuye; tal es el caso de la degradacin de la materia orgnica en un sistema estacionario.
Una representacin grfica de la ecuacin (6) se muestra en la Figura 1.
Cabe hacer notar que para valores negativos de "a", la curva de variacin del substrato, se
vuelve asinttica al eje de las abscisas cuando "t" tiende a infinito.

Figura 1. Curva de variacin del substrato

La ecuacin (7) representa la variacin de la biomasa en funcin del consumo del substrato,
siendo esta expresin el MODELO MATEMTICO DE CRECIMIENTO MICROBIANO.
Una representacin grfica de la ecuacin (7) se muestra en la Figura 2.

Figura 2. Curva de variacin de la biomasa

PUNTOS CRTICOS DE LA ECUACIN DEL MODELO MATEMTICO DE
CRECIMIENTO MICROBIANO -Ecuacin (7)La ecuacin (7) se anula para el valor tm; matemticamente se tiene:
tm =

1
c - (a - k)
ln { S0 X 0
}
a-k
c S0

Fsicamente, el valor de tm representa el tiempo de mortandad de toda la biomasa, donde al

grficar la ecuacin (7), sera la abscisa del punto (tm,0).

El tiempo en el que se produce el valor mximo de la biomasa, se obtiene igualando a cero la

primera derivada de la ecuacin (7), teniendo:
t max =

1
k[c S 0 - X 0 (a - k)]
ln {
}
a-k
ac S 0

Para calcular el valor mximo de la biomasa -X mx-, basta con substituir el valor numrico de
tmx calculado con la ecuacin (9) en la ecuacin (7).
El punto de inflexin (tinfl , X infl ) de la curva, se obtiene igualando a cero la segunda derivada de
la ecuacin (7). La abscisa de dicho punto representa fsicamente el tiempo donde la biomasa
acelera su velocidad de destruccin, o sea:
t infl =

2
1
[c - (a - k)]
ln { k S 0 2 X 0
}
a-k
a c S0

10

Para encontrar la concentracin crtica de la biomasa -X infl -, basta con substituir el valor
numrico de ti obtenido de la ecuacin (10) en la ecuacin (7).
CLCULO DE LOS PARMETROS k, a Y c
1. Clculo del parmetro de variacin de la biomasa "k"
Resolviendo la ecuacin diferencial (1) se obtiene:
ln X = kt + ln X 0

11

La ecuacin (11) adquiere la forma de una lnea recta, Y = MX + B si se hace: Y=ln X,

M=k, X=t y B=ln X0; por lo que basta calcular mediante el procedimiento de mnimos
cuadrados la pendiente de dicha recta. La representacin grfica de la ecuacin (11) se muestra
en la Figura 3.
2. Clculo del parmetro de variacin del substrato "a"
De la ecuacin (6) se obtiene:
ln S = at + ln S 0

12

De la misma manera la ecuacin (12) adquiere la forma de una lnea recta, Y = MX + B si se

hace: Y=ln S, M=a, X=t y B=ln S0; calculando de igual forma el valor de la pendiente de
dicha recta, mediante el procedimiento de mnimos cuadrados. La representacin grfica de la
ecuacin (12) cuando disminuye el substrato, se muestra en la Figura 4.

Figura. 3. Clculo del parmetro "k"

Figura 4. Clculo del parmetro "a"

3. Clculo del parmetro de utilizacin del

substrato por la biomasa "c"
Igualando las ecuaciones (1) y (2), al tener un nmero "n" de observaciones:
n

S = k X
n

nc

i=1

i=1

13

De donde se obtiene el valor de "c":

n

k
c =
n

i=1
n

i= 1

14

EJEMPLO
A continuacin se presenta un ejemplo cuyos datos pertenecen a la DBO filtrada y coliformes
fecales del efluente de una laguna de maduracin, ensayado de una forma estacionaria. En la
Tabla 1, se presenta el clculo de los parmetros "a", "k" y "c" y en la Tabla 2, una
comparacin de resultados.

Tabla 1. Determinacin de los parmetros a, K y C

Tabla 1. EJEMPLO. Clculo de una laguna de
maduracin

Clculo de "a"

Clculo de "k"

t
(das)

S
observados
(mg\L)

ln S

t
(das)

X
observados
(No\100 ml)

ln X

0
1
2
3
4
5
6
7

125
80
85
42
58
30
25
15

4.828314
4.382027
4.442651
3.737670
4.060443
3.401197
3.218876
2.708050

0
1
2
3
4
5
6
7

2.18E+04
1.50E+04
9.75E+03
3.36E+03
6.55E+03
1.14E+03
1.96E+03
2.17E+03

9.989665
9.615805
9.185023
8.119696
8.787220
7.038784
7.580700
7.682482

Suma:

460

Ecuacin de regresion
ln S = -0.27927 t + 4.82487
r = -0.960
a=
Clculo de "c"

-0.279 das(-1)

Suma:

61730

ln X = -0.38211 t + 9.83730
r=0.886
k=
c = -6.408 das(-1)

-0.382 das(-1)

Tabla 2. Clculo y comparacin de resultados

Tabla 2. Clculo de la ecuacin de la biomasa y del consumo del
substrato
Xo (No/
100ml) =
So (mg/L)
=
Puntos
crticos:

t mx =
X mx =
t

2.18E+04

a = -0.279

das(-1)

125

c = -6.408

das(-1)

k = -0.382

das(-1)

tm=
12.97
X m = 0.00E+00
37.76
das
-1.91E-01 No/100 ml

das
No/100 ml
t inf =
X inf =

19.07
-1.77E+01

das
No/100 ml

(das)

X
obs.
(No/100 ml)

X
calc.
(No/100 ml)

S
obs.
(mg/L)

S
calc.
(mg/L)

ERROR
%
X

0
1
2
3
4
5
6
7

2.18E+04
1.50E+04
9.75E+03
3.36E+03
6.55E+03
2.14E+03
1.96E+03
2.17E+03

2.18E+04
1.43E+04
9.33E+03
6.04E+03
3.87E+03
2.45E+03
1.53E+03
9.37E+02

125
80
85
42
58
30
25
15

125.0
94.6
71.5
54.1
40.9
31.0
23.4
17.7

0.00
4.88
4.55
-44.33
69.26
-12.74
28.02
131.60

Promedio:

22.65

ERROR
%
S
0.00
-15.40
18.81
-22.40
41.64
-3.16
6.67
-15.40
1.34

Los resultados grficos entre los datos observados y los predecidos mediante las ecuaciones (6)
y (7), se muestran en las Figuras 5 y 6 respectivamente.

140

Substrato (mg/L)

120
100
80
60
40
20
0
0

Tiempo (dias)
Datos observados

Datos calculados

Figura 5. Variacin del substrato

Biomasa (No/100 ml)

2.50E+04
2.00E+04
1.50E+04
1.00E+04
5.00E+03
0.00E+00
0

Tiempo (dias)
Datos observados

Figura 6. Variacin de la biomasa

Datos calculados

CONCLUSIONES
1.- La ECUACIN DEL MODELO MATEMTICO DE CRECIMIENTO MICROBIANO Ecuacin (7)- sirve para simular la variacin de la biomasa en funcin de los cambios de
substrato.
2.- La Ley de Chick (X = X0e-kt), es un caso particular de la ECUACIN DEL MODELO
MATEMTICO DE CRECIMIENTO MICROBIANO -Ecuacin (7)-, cuando c=0.
3.- Matemticamente, de acuerdo con la ecuacin (14), el parmetro de utilizacin del substrato
por la biomasa "c", siempre tendr el mismo signo que el parmetro de variacin de la biomasa
"k", lo que fsicamente significa que al aumentar los microorganismos aumenta el consumo de
substrato y viceversa.
4.- Usualmente la determinacin de los parmetros "k" y "a", se determinan con buenos
coeficientes de correlacin, debido que de acuerdo con la teora presentada al ajustar una lnea
recta, las ordenadas de la biomasa y substrato se representan en escalas logartmicas.
5.- Para obtener los puntos crticos (tmx, X mx) y (tinfl , X infl ) es necesario que se observe un
aumento de la biomasa y luego su disminucin.
REFERENCIAS
Benefield L.D., Randall W.C. (1980). Biological Process Desing for Wastewater Treatment.
Prentice-Hall, Inc., Englewood, Nueva Jersey.
Bonilla Domnguez U. (1984). Modelo matemtico general de crecimiento biolgico.
Memoria del IV Congreso Nacional de Ingeniera Sanitaria y Ambiental -Morelia,
Mich.- Sociedad Mexicana de Ingeniera Sanitaria y Ambiental, pp, 129.
Edwards, Jr. C.H., Penney D.E. (1997). Ecuaciones Diferenciales Elementales y Problemas
con Condiciones en la Frontera. 3a Ed. Prentice-Hall Hispanoamericana, S.A.,
Mxico.
Kiseliov A., Krasnov M., Makarenko Q. (1976). Problemas de ecuaciones diferenciales
ordinarias. Ediciones de Cultura Popular, S.A., Mxico.
Metcalf & Eddy. (1977). Tratamiento y depuracin de las aguas residuales. Editorial Labor,
S.A., Mxico.
Ros S. (1967). Mtodos estadsticos. 5a Ed. Mc Graw-Hill Book Company. Madrid.