1.

DESARROLLO: MESODERMO PARAXIAL, LATERAL, CLULAS DE

LA CRESTA NEURAL. FORMACIN DE LOS ARCOS BRANQUIAL
ESOFARNGEOS (HENDIDURAS Y BOLSAS FARNGEAS).
Mesodermo paraxial forma unas series segmentadas de bloques tisulares
en cada lado del tubo neural que en la regin de la cabeza se conocen como
somitmeros y, de la regin occipital a la caudal como somitas.
Las somitas se diferencian en una parte ventromedial, el esclerotoma y
una parte dorsolateral, dermomiotoma.
Al final de la 4ta semana las clulas del esclerotoma se vuelven polimorfas y
forman un tejido lazo (el mesnquima) o tejido conjuntivo embrionario.
Clulas mesenquimatosas migran y se diferencian
condroblastos u osteoblastos (clulas que forman hueso)

en

fibroblastos,

La capa parietal del mesodermo de la placa parietal del mesodermo de la

placa lateral de la pared del cuerpo, forma los huesos de las extremidades y
las cinturas plvicas y escapular.
Las clulas de la cresta neural de la regin de la cabeza tambin se
diferencian en mesnquima y participan en la formacin de los huesos de la
cara y del crneo.
Los somitas occipitales y los somitmeros tambin contribuyen a formar la
bveda craneal y la base del crneo.
Osificacin intramembranosa: en los huesos planos del crneo el
mesnquima de la dermis se diferencia directamente como hueso
Osificacin endocondral: cuando el mesnquima de la dermis primero
origina moldes de cartlago hialino y luego se osifican.
Neurocrneo membranoso
La parte membranosa proviene de las clulas de la cresta neural y el
mesodermo paraxial por osificacin membranosa del mesnquima, el
cual rodea al encfalo.
El resultado son huesos planos y membranosos que poseen espculas
en forma de aguja.
Crneo del recin nacido
Estructuras que participan en el moldeado durante el nacimiento
Suturas: estrechas costuras entre las separaciones de los huesos
planos; proceden de 2 fuentes:
a) Clulas de la cresta neural (sutura sagital)
b) Mesodermo paraxial (sutura coronal)

 Fontanelas: puntos en que se encuentran 2 o ms huesos; la ms

evidente es la fontanela anterior (punto de encuentro entre los
huesos parietales y frontales), proporcionan informacin sobre la
correcta osificacin del crneo y la presin intracraneal normal.
a) La fontanela anterior cierra hacia los 18 meses de edad.
b) La fontanela posterior cierra al mes o 2 meses de edad.
Neurocrneo cartilaginoso o condocrneo
-

Al principio es formado por cartlagos separados, que derivan de:

a) Cresta neural: cartlagos que se encuentran delante del lmite
rostral de la notocorda que termina a nivel de la hipfisis en el
centro de la silla turca; y forma el condrocrneo precordal.
b) Mesordermo paraxial: cartlagos que se encuentran por detrs
del lmite rostral de la notocorda; y forma el condrocrneo
cordal. Cuando estos cartlagos se fusionan y osifican se forma la
base del crneo.

Esplacnocrneo
El mesnquima que forma los huesos de la cara procede las clulas de la
cresta neural, incluido el de los huesos nasales y lagrimales.
-

El primer arco origina una parte dorsal, la apfisis maxilar la cual crea
el maxilar, el hueso cigomtico y parte del hueso temporal.
La parte ventral, apfisis maxilar inferior contiene el cartlago de
Meckel, que posee un mesnquima el cual lo recubre y mediante
osificacin membranosa origina la mandbula, desaparece y solo
queda el ligamento esfenomandibular.
El extremo dorsal de la apfisis maxilar inferir junto con el segundo
arco cigomtico originan el yunque, el martillo y el estribo, cuya
osificacin se inicia al 4to mes, de manera que son los primeros en
osificarse completamente.

ARCOS FARNGEOS
Cada arco farngeo consiste en un ncleo de tejido mesenquimatoso
recubierto en el exterior por ectodermo y en el interior por epitelio de origen
endodrmico. Su mesnquima es derivado del mesodermo de la placa
lateral y paraxial. Las clulas de la cresta neural migran hacia los arcos y
contribuyen a la formacin de los componentes esquelticos de la cara.
Cada arco farngeo posee componentes musculares los cuales tienen un par
craneal propio, y dondequiera que migren las clulas musculares llevan su
componente nervioso y un componente arterial propio.
a) Primer arco farngeo
- Consiste en una apfisis maxilar superior y una regin maxilar
inferior que contiene el cartlago de Meckel, el cual desaparece

o
o
o
o
o
-

con el desarrollo posterior pero deja de porciones pequeas que

forman el yunque y el martillo.
El mesnquima de la apfisis origina el premaxilar superior, el
maxilar superior, el hueso cigomtico y parte del hueso
temporal a travs de osificacin membranosa.
El maxilar inferior tambin se forma por osificacin membranosa
del tejido mesenquimatoso que rodea al cartlago de Meckel.
El primer arco tambin contribuye a la formacin de los huesos del
odo medio
Musculatura: (inervados por el nervio trigmino)
Msculos de la masticacin (temporal, masetero y pterigoideo)
Vientre anterior del digstrico
Milohioideo
Tensor del tmpano
Tensor del velo del paladar
El mesnquima del primer arco contribuye tambin a la formacin de
la dermis de la cara, la inervacin sensitiva de la piel de esta zona
proviene de las ramas oftlmicas, maxilar superior y maxilar
inferior del nervio trigmino.

b) Segundo arco farngeo

- El cartlago del segundo arco o arco hioideo (cartlago de
Reichert) origina el estribo, la apfisis estiloides del hueso
temporal, el ligamento estilohioideo y por el lado ventral, el
asta menor y la parte superior del cuerpo del hueso hioides.
- Msculos del arco hioideo: (inervados por el nervio facial)
o Msculo del estribo
o Estilohioideo
o Vientre posterior del digstrico
o El auricular
o Msculos de la expresin facial
c) Tercer arco farngeo
- Su cartlago produce la parte inferior del cuerpo y el asta
mayor del hueso hioides.
- Musculatura: (inervados por el nervio glosofarngeo)
o Msculos estilofarngeos
d) Cuarto y sexto arcos farngeos
- Los cartlagos se fusionan y forman el cartlago
aritenoides, corniculado y cuneiforme de la
- Musculatura del 4to arco: (inervados por
superior del nervio vago)
o Cricotiroideo
o Elevador del velo del paladar
o Constrictores de la faringe
- Musculatura del 6to arco: (inervados por
recurrente del nervio vago)
o Msculos intrnsecos de la laringe.
BOLSAS FARNGEAS

tiroides, cricoides,
laringe.
la rama larngea

la rama larngea

El embrin humano tiene cuatro pares de bolsas farngeas; el quinto es

rudimentario. Debido que el revestimiento endodrmico epitelial de las
bolsas origina una serie de rganos importantes, el destino de cada bolsa se
describe por separado.
a) Primera bolsa farngea
- Forma el seno tubotimpnico, el cual entra en contacto con el
revestimiento epitelial de la primera hendidura farngea, el futuro
conducto auditivo externo. Su porcin distal se ensancha y da
lugar a la cavidad del odo medio o cavidad timpnica
primitiva, mientras la parte proximal se mantiene estrecha
formando la trompa auditiva (de Eustaquio).
Ms adelante, el revestimiento de la cavidad timpnica facilita la
formacin de membrana timpnica o tmpano
b) Segunda bolsa farngea
- Su revestimiento prolifera y forma yemas que son invadidas por tejido
mesodrmico y forman el primordio de las amgdalas farngeas,
en el 3er y 5to mes tejido linftico se infiltra a la amgdala (amgdala
palatina). Parte la de bolsa se mantiene y se observa en los adultos
como fosa amigdalina.
c) Tercera bolsa farngea
- Tiene al igual que la cuarta bolsa, un ala ventral y otra dorsal
en su extremidad distal.
- En la 5ta semana el epitelio de la regin dorsal de la quinta bolsa
se diferencia en la glndula paratiroidea inferior y la regin
ventral en el timo.
- Al final el tejido paratiroideo de la tercera bolsa descansa sobre
la superficie dorsal de la glndula tiroidea y forma la glndula
paratiroidea inferior.
d) Cuarta bolsa farngea
- El epitelio de la regin dorsal de la cuarta bolsa farngea forma la
glndula paratiroidea superior.
- La regin ventral de la cuarta bolsa original el cuerpo
ultimobranquial,
y
sus
clulas
originan
las
clulas
parafoliculares o clulas C, de la glndula tiroidea, las cuales
segregan calcitonina (regulacin de la concentracin del Calcio en la
sangre).
HENDIDURAS FARNGEAS
Embrin de 5 semanas, tiene presencia de 4 hendiduras farngeas, solo una
contribuye a la estructura definitiva del embrin.
La parte dorsal de la primera hendidura penetra en el mesnquima
inferior y original el conducto auditivo externo.
El revestimiento epitelial del fondo del conducto participa en la
formacin del tmpano
Arcos tercero y cuarto convergen en el borde epicrdico.

 Las hendiduras forman una cavidad revestida de epitelio

ectodrmico (seno cervical), que desaparece con el desarrollo
posterior

2. Regulacin molecular del desarrollo facial

Las clulas de la cresta neural provienen de clulas neuroepiteliales
adyacentes al ectodermo de superficie, situado a lo largo de los bordes de
los pliegues neurales. La sealizacin de la protena morfognica sea
(BMP) es importante para establecer esta regin del borde y, por tanto,
regula la expresin de WNT1 para que las clulas prospectivas de la cresta
se trasformen de epitelio a mesnquima y comiencen su migracin hacia el
mesnquima circundante.
En el rombo encfalo, las clulas de la cresta se originan en un patrn
especfico a partir de segmentos llamados rombmeros. En el rombencefalo
hay ocho segmentos de este tipo (R1-R8) y las clulas de la cresta neural
que provienen de segmentos especficos migran para poblar arcos farngeos
especficos.
Estas clulas
distintas:

de

la

cresta

migran

siguiendo

tres

corrientes

Las clulas de R1 y R2 migran hasta el primer arco junto con las

clulas de la cresta de la regin caudal del mesencfalo.
Las clulas de la cresta de R4 migran hasta el segundo arco.
Las clulas de R6 y R7 migran a los arcos del cuarto al sexto.

La separacin de estas tres corrientes se ve favorecida por el hecho de que

en los segmentos R3 y R5 se forman siguen las corrientes de clulas
adyacentes para migrar. Es importante que las tres corrientes estn
dierenciadas ,ya que proporcionan referencias axonicas para guiar a los
axones de los ganglios que se forman en la regin de la cabeza y el cuello ,
como los ganglios trigeminal , geniculado , vestbulo acstico , petroso y
nodoso . Estos ganglios se forman a partir de una combinacin de clulas de
la cresta y clulas de las placodas de esta regin. Los axones del ganglio
trigminal entran en el rombencefalo en R2 los del geniculado y el
vestibular en R4, y los del petroso y el neumogstrico en R6 y R7, lo cual
corresponde a tres corrientes de las clulas de la cresta. Ningn axn se
proyecta hacia R3 o R5
Las clulas de la cresta neural que pueblan los arcos farngeos forman los
componentes esquelticos caractersticos de cada arco.
La formacin de las bolsas farngeas ocurre antes de la migracin lateral de
clulas endodrmicas y esta migracin es estimulada por factores de
crecimiento de los fibroblastos (FCG). A medida que se forman, las bolsas
expresan un patrn de genes muy caracterstico. BMP -7 se expresa en el
endodermo posterior de cada bolsa, FCG -8 en el endodermo anterior, y la
expresin de PAX1 se limita al endodermo ms dorsal de cada bolsa.
Adems SHH se expresa en el endodermo posterior de la segunda y la
tercera bolsa. Por lo tanto, estos patrones de expresin regulan la
diferenciacin y la estructuracin del mesnquima del arco farngeo en
estructuras esquelticas especficas. Sin embargo, este proceso tambin
depende del mesnquima y constituye otro ejemplo de interaccin entre el
epitelio y el mesnquima. En este caso, la respuesta del mesnquima a las
seales endodrmicas depende de los factores de transcripcin expresados
en este mesnquima.
Estos factores de transcripcin son los genes HOX y otros genes que son
transportados por clulas de la cresta neural hasta los arcos. Las clulas de
la cresta adquieren sus patrones especficos de expresin gnica del rombo
meros donde se originan. El propio patrn del rombomero est determinado
por un cdigo interno de la expresin del gen HOX en el rombencefalo que
las clulas de la cresta llevan consigo cuando migran.

El primer arco es HOX negativo pero expresa OTX2 , un factor de

transcripcin que contiene un homeodominio que se expresa en el
mesencfalo .
El segundo arco expresa HOXA2 y los arcos tercero y sexto expresan
miembros del tercer grupo parologo de los genes HOX, HOXA3,
HOXB3, HOXD3.

Los distintos patrones de expresin de estos factores de transcripcin

permiten que cada arco responda de forma diferente a las seales que
provienen del endodermo de las bolsas , ya que el primer arco forma los
maxilares superior e inferior , el segundo arco , el hueso hioides , etc. .
El resto del esqueleto de la cara, las regiones faciales medias y superiores,
tambin deriva de las clulas de la cresta neural que migran hacia la
prominencia frontonasal. En esta regin, las seales que provienen del
ectodermo de superficie y las zonas inferiores del neuroepitelio determinan
el destino del mesnquima. De nuevo, parece que SHH y el FGF-8 tiene una
importancia destacada en la estructuracin de esta rea, pero se
desconocen las interacciones genticas especficas.

BIBLIOGRAFA
-

Langman: Embriologa Mdica.11 edicin.

Keith Moore: Embriologa Clnica.