LA RED TERICA DE LA FECUNDACIN

POR DOBLE SIMIENTE

Mario Casanueva L.
Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa
Departamento de Filosofa
Introduccin

a filosofa formal de la ciencia de nuestro siglo naci fuertemente influida

por el abandono de la mecnica clsica en favor de la relativista. Ello hizo
que la mayora de los filsofos de los primeros aos centraran su atencin en
las disciplinas fsicas y, a grandes rasgos, tal decisin se convirti en tradicin durante por lo menos un siglo (1920-1970). Actualmente esta situacin ha cambiado y
muchos son los filsofos de la ciencia que centran sus trabajos en territorios de otras
disciplinas. As, los ltimos veinte aos han visto un florecimiento espectacular de
la filosofa de la biologa.
Dentro de la biologa las diferentes genticas y la Teora de evolucin por seleccin natural han sido las dos teoras que ms han llamado la atencin de los filsofos. Dentro de los enfoques formales o semiformales, diferentes aspectos de la gentica
han sido objeto de estudio de varias escuelas metatericas posteriores a Kuhn. Entre
ellos encontramos los anlisis de la llamada concepcin semntica (Lloyd, Beatty,
Thompson y Lewontin);1 los de la escuela de Shapere (Shapere y Darden)2 y los de
la concepcin estructural de teoras (Balzer y Dawe, Lorenzano y Casanueva).3

Cfr. Lloyd (1984, 1988), Beatty (1982), Thompson (1988) y Lewontin (1975).
Cfr. Shapere (1974a y b) y Darden (1991).
3
Cfr. Balzer y Dawe (1986), Lorenzano (1995) y Casanueva (1995).
2

Signos Filosficos

33

I.1 (junio 1999), 33-56

34

Signos Filosficos

Un rasgo comn a la casi totalidad de stos es que en su presentacin se dan por

supuestas teoras biolgicas fundamentales cuyo anlisis no es presentado. De hecho, con las muy contadas excepciones de los trabajos pioneros de Woodger4 (teora
de la descendencia) y los todava no publicados trabajos de Klimovsky5 (teora celular), tales teoras fundamentales no han sido objeto de ningn tipo de anlisis formal.
El objetivo de este artculo es contribuir a llenar el hueco existente en lo que
concierne a las teoras presupuestas por la gentica clsica (tambin llamada
mendeliana) y, en particular, diferenciar claramente las tesis sobre la fecundacin
empleadas por Mendel y los primeros mendelianos. El breve espacio de este artculo
no permite un tratamiento exhaustivo de todos los aspectos presupuestos por tales
teoras genticas. Por tal motivo, me he circunscrito solamente a las teoras de la
fecundacin. Por otra parte, esta presentacin no sigue las vicisitudes concretas de
la historia, sino que se limita a una presentacin anacrnica de dichas teoras. Sin
embargo, este es tan slo un primer paso.

Las tesis de Mendel sobre la fecundidad

Una comprensin cabal de la herencia slo puede alcanzarse a partir del conocimiento profundo de los hechos biolgicos de la reproduccin. Actualmente sabemos, sobre todo gracias a los trabajos de A. Schneider (1873), O. Btschli (1873), O.
Hertwig (1875), H. Fol (1879), W. Flemming (1878), E. van Beneden (1883), W.
Roux (1883), E. Strasburger (1884, 1894), A. Weismann (1887), K. Rabl (1885), W.
Sutton (1890) y T. Boveri (1888, 1891), entre otros, que el hecho crucial de la reproduccin sexual es la fusin de los ncleos de los gametos durante la fecundacin y
que los ncleos gamticos, y en particular sus cromosomas, son los portadores de los
materiales hereditarios. En la poca en que Mendel public sus estudios se ignoraban todos estos conocimientos. Dado que no fueron reclamados por nadie despus
de su muerte, los manuscritos particulares del ilustre agustino fueron quemados.
Ignoramos cules eran exactamente las ideas que tena acerca del proceso de fecun-

4
5

Cfr. Woodger (1937, 1952 y 1959).

Cfr. Klimosky (1998) en preparacin.

La red terica de la fecundacin... Mario Casanueva L.

35

dacin y reproduccin de los seres vivos.6 Afortunadamente, sus textos y su forma

de trabajo nos permiten inferir cules eran sus consideraciones.
Podra pensarse que las concepciones de Mendel sobre la fecundacin son de poca
importancia, pero tal no es el caso. En animales y plantas superiores, el paso de una
generacin a otra es un problema de reproduccin, de sexualidad. Las tesis de Mendel
sobre la fecundacin suministran una gran parte del terreno de contrastacin de su
teora.7
Mendel en sus Versuche, considera que los hbridos por l obtenidos provienen
de la conjuncin de una clula germinal con una clula polnica. Por otra parte,
Mendel, en contra de la opinin de autores tan prestigiados como el mismo Darwin,
se haba percatado de que un grano de polen basta para lograr la fecundacin.
Pero me pareci tan importante la opinin de Naudin y Darwin de que un nico grano de
polen no basta para fecundar el vulo, que [la di por buena y] no me decid a experimentarlo sin dilacin. Us Mirabilis jalappa como planta experimental, segn haba hecho
Naudin; sin embargo, el resultado obtenido es completamente diferente. Partiendo de fecundaciones con granos de polen nicos, obtuve 18 semillas bien desarrolladas y de ellas
otras tantas plantas [...] Segn Naudin, son necesarios tres por lo menos.8

De acuerdo con esto podemos postular que nuestro autor conceba que la semilla
que da origen a la planta procede de la fecundacin de un solo vulo de la planta
madre por un solo grano de polen de la planta padre.

A principios de 1905, W. Bateson realiz un viaje al monasterio de Brno para informarse acerca de la
gnesis de la obra de Mendel. Lamentablemente, el sucesor de ste, el padre Anselm Rambousek,
orden pocos aos antes la quema de todas las notas personales y la correspondencia de su antecesor,
pues hasta ese momento no haban sido solicitadas.
7
El caso corresponde a lo que la Concepcin Estructural de Teoras ha denominado teorizacin. Al
igual que la mecnica clsica de partculas se monta (o si se prefiere, se construye) sobre la
cinemtica galileana, la teora de hibridacin de Mendel est montada sobre sus tesis acerca de
la fecundacin
8
Mendel, J. G. (1870b: 92). Segn Mayr, la opinin de Darwin estaba basada en un malentendido del
trabajo de Naudin quien, de hecho, haba adoptado la hiptesis de un grano de polen. (Cfr. Mayr, E.,
1982: 663.)

36

Signos Filosficos

Como mencionamos anteriormente, estas tesis son habitualmente presupuestas

en las reconstrucciones y se esconden tras la forma en que es recuperada la nocin de
descendencia. En mi opinin, constituyen por s solas una miniteora de la fecundacin que, a falta de mejor nombre, he denominado Teora de la Fecundacin Sexual
Unigamtica (FU), a fin de diferenciarlas de otras teoras de la fecundacin que
podemos encontrar en el siglo XIX.
Si deseamos entender una determinada teora gentica, es decir, una teora de los
fenmenos de la herencia, debemos, ante todo, entender cul es el mecanismo
reproductivo que tal teora postula (o si se prefiere, presupone). No cualquier mecanismo reproductivo es compatible con cualquier tipo de gentica. As, por ejemplo,
debido a la estructura reproductiva de las bacterias, la gentica mendeliana es, en
principio, inaplicable a las mismas.9 Por regla general, en los organismos sexuados la
esencia del mecanismo reproductivo radica en la fecundacin. La importancia de
las tesis de Mendel sobre la fecundacin ya ha sido sealada. Constreirse nicamente a la reproduccin sexual le permiti separar el fenmeno de la herencia de
otros fenmenos biolgicos tales como la regeneracin o el desarrollo de yemas
vegetales; de esta manera escap a la confusin de que fueron presa la mayora de
sus contemporneos.
A continuacin se presenta, a la manera estructural, una serie de predicados conjuntistas que nos permiten establecer la porcin de la red de especializaciones nucleares
correspondiente a la teora de la fecundacin por doble simiente (DS). Como veremos, no todos los elementos de esta red fueron considerados por Mendel.
Para la reconstruccin que se presenta aqu, conviene aclarar que aunque Mendel
hable de clula huevo o de clula polnica, no atribuye a estas entidades ninguna
propiedad intrnsecamente celular (como sera, por ejemplo, la posesin de un ncleo). As, a fin de no embrollar ms las cosas, la reconstruccin presentada no enfatiza
este aspecto, el cual s debe ser subrayado en otras teoras de la fecundacin.

Tal aplicacin slo es posible en dos casos: a) cuando los genes estudiados se presentan en estado
diploide (genes presentes tanto en plsmidos como en el cromosoma bacteriano) y b) cuando el investigador construye cepas bacterianas diploides (recurdense los clebres trabajos de Jacob y Monod).
Ambos casos fueron desarrollados en momentos histricos muy posteriores a los analizados aqu.
Agradezco al dictaminador annimo de este trabajo el haberme recordado este aspecto de la gentica
bacteriana.

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37

Soy totalmente consciente de que la DS presupone varias teoras, entre otras una
teora de la sexualidad, pero, puesto que hay que parar en algn punto, stas no sern
consideradas aqu.

Reconstruccin de la red de especializacin nuclear de DS10

La base de contrastacin de DS (BDS)
m BDS syss : M,H,P,O,Z,T,,,, & tales que:
0)
1)
2)
3)
4)
4.1)
5)
5.1)
6)
6.1)
7)
8)

m = < M,H,P,O,Z,T,,,,, >

M,H,P,O,Z & T son conjuntos no vacos y finitos
T es isomorfo con un segmento de N. 1<T<0
(M H),(P O),Z & T son ajenos tomados dos a dos
: T ((M,H,P,O,Z))
x (M,H,P,O,Z), ! T tal que: x (t)
t T, : M (t) (P (t))
p P, !x M tal que: p (x)
t T, : H (t) (O (t))
o O, !x H tal que: o (x)
t T, : Z (t) ((M H) (M H)) (t)
t T, : ((M)- ) X H) l(t) ((M H))(t+1)

Notas semnticas sobre BDS (axiomas de interpretacin)

0)

Al igual que en el resto de las reconstrucciones anteriores, los elementos

que constituyen DS se representan mediante una estructura matemtica a la
manera de la Teora de modelos.11

10
La reconstruccin de esta red ha sido realizada de acuerdo con los cnones de la Concepcin Estructural de Teoras. Una formulacin completa de la misma puede verse en Balzer, Moulines, Sneed
(1987). Presentaciones menos tcnicas de la misma pueden encontrarse en las obras de Moulines
citadas en la bibliografa.
11
Las maysculas indican conjuntos y las griegas funciones. En las sucesivas reconstrucciones se
obviar la nota aclaratoria respectiva al punto 0), pues es idntica en todos los casos.

38

Signos Filosficos
1)

El conjunto M representa la nocin de individuo masculino. El conjunto H

representa la nocin de individuo femenino. El conjunto P representa la
nocin de entidad reproductora masculina (polen o espermatozoide). El conjunto O representa la nocin de entidad reproductora femenina (vulo u
ovoclula). El conjunto Z representa la nocin de cigoto (huevo fecundado). Por ltimo, T representa una nocin de tiempo generacional. Es decir,
los elementos de T nos indican el nmero que identifica a la generacin de
la cual estamos hablando. Todos estos conjuntos son no vacos y finitos.
2) A diferencia de lo que ocurre en desarrollos tericos posteriores, donde la
nocin de tiempo utilizada es isomorfa con un segmento de los Reales, aqu
no requerimos una nocin de tiempo que permita tener funciones diferenciables. En la DS nos basta que nuestra nocin de tiempo nos permita contar las generaciones sucesivas.
3) Puesto que podemos contar con organismos hermafroditas y con igualdad
morfolgica y funcional en lo relativo a los gametos (isogamia), no todos
los conjuntos de entidades biolgicas considerados deben concebirse como
ajenos entre s. Esta propiedad se restringe a los conjuntos indicados.
4) es una funcin que nos indica cules son los miembros de los conjuntos
M, H, P, O y Z que pertenecen a una determinada generacin.
4.1) Este punto exige que a todas las entidades biolgicas consideradas por la
teora se les pueda asignar una determinada generacin a la cual pertenecen
y que sta sea nica. Es decir, no existen entidades que pertenezcan a dos
generaciones diferentes. Este axioma prohibe la reencarnacin de las diferentes entidades biolgicas consideradas. En aras de la simplicidad, se
considera nicamente el caso de las generaciones separadas.
5) es una funcin que asocia a cada individuo masculino de una determinada generacin el conjunto de entidades reproductoras masculinas de dicho
individuo. Tratndose de animales, corresponde a nuestra nocin de
espermatognesis.
5.1) Este punto establece que para cada gameto masculino existe un y slo un
macho que lo produce.
6) es una funcin que asocia a cada individuo femenino, de una determinada generacin, el conjunto de entidades reproductoras femeninas que dicho
individuo produce. Tratndose de animales, corresponde a nuestra nocin de ovognesis.

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6.1) Este punto establece que para cada gameto femenino existe una y slo una
hembra que lo produce.
7) corresponde a la nocin intuitiva de desarrollo ontognico; nos indica a
qu individuos (masculinos o femeninos) de una determinada generacin
darn lugar los cigotos de dicha generacin.
Puede parecer extrao que la funcin permita que un determinado cigoto
pueda desarrollarse en ms de un individuo. Esto obedece a determinadas particularidades de los organismos que presentan la llamada alternancia de generaciones. Volver a este punto al hablar de la lnea de
especializacin.
8) Intuitivamente, corresponde a la nocin de descendencia. q es una funcin que asocia a cada pareja de progenitores de diferente sexo de una
determinada generacin el conjunto de descendientes efectivos de esa pareja en la siguiente generacin (he entrecomillado el trmino pareja dado
que, como se desprende de la caracterizacin de , las parejas constan de
una madre y un conjunto de padres. Este ltimo puede ser o no un conjunto
unitario. La restriccin a un solo padre aparece como una de las posibles
especializaciones de la DS). En caso de que una determinada pareja no
procree descendientes, su imagen bajo q ser el conjunto vaco. La regla
que define q se determina empricamente y se supone dada.
Las estructuras que satisfacen los axiomas 1) a 8) demarcan el territorio de
contrastacin de la DS. Como veremos a continuacin, la extensin DSterica sobre BDS incluye nicamente un concepto DS-terico.

La superestructura terica de DS (MpDS)

m MpDS syss : M,H,P,O,Z,T,,,,, & tales que:
0)
1)
2)

m = < M,H,P,O,Z,T,l,h,w,k,q,r >

< M,H,P,O,Z,T,,,,, > BDS
t T - {0}, r: Z (t-1) ((P) C O) (t)

40

Signos Filosficos

Notas semnticas sobre MpDS

1) Este punto establece que la estructura mencionada es un elemento de la base
de contrastacin de DS. A fin de cuentas, los Mp no son sino extensiones
tericas de los Mpp.
2) Si se considera en trminos intuitivos, es una funcin que asocia a cada
cigoto de la generacin i+1 un par de entidades reproductoras (una o varias
masculinas y una femenina) de la generacin anterior, de las cuales procede.
representa una manera particular de introducir el concepto de fecundacin
(este ltimo no es otra cosa que el inverso de r).

Los modelos efectivos de DS (DS)

m DS syss:
1) m Mp
2) t T - {0}, x (M H)) (t+1),
! MMx (M (t)) & ! Hx H (t) &
! PPx = {px tq.: px (y) donde y MMx} &
! ox (Hx) & ! zx Z (t) tales que:
(i) x (<MMx, Hx>)
(ii) ((zx) = x) (x (zx))
(iii) (zx) = <PPx, ox>
Notas semnticas sobre DS
1) Este punto establece que los modelos efectivos de DS estn contenidos dentro
de sus modelos potenciales (MpDS).
2) Este punto expresa la ley fundamental de DS; nos indica que para cada individuo x (masculino o femenino) de la generacin i+1 (se excluyen los individuos de la primera generacin) existen:
(i) un y slo un conjunto de individuos masculinos de la generacin anterior;
(ii) un y slo un individuo femenino de la generacin anterior;

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(iii) un y slo un conjunto de clulas reproductoras masculinas producidas

por los individuos masculinos mencionados en (i);
(iv) una y slo una clula reproductora femenina producida por el individuo
femenino mencionado en (ii) y
(v) un y slo un cigoto de la generacin i+1, tales que:
a) x es elemento de la descendencia del conjunto de los individuos masculinos
de (i) (su (o sus) padre(s));
b) el desarrollo del cigoto de (v) da lugar a x o (exclusivo) x es un miembro del
conjunto de individuos a los que da lugar el desarrollo del cigoto de (v) y
c) el cigoto de (v) procede del conjunto de gametos masculinos de (iii) y del
gameto femenino de (iv).
Pasemos ahora a la formulacin de las condiciones generales de ligadura del
ncleo de DS.

Condiciones de ligadura DS
Apegndose estrictamente a las tesis estructurales propuestas por Stegmller, las
condiciones de ligadura que implican nicamente conceptos DS no tericos pertenecen a teoras previas, pero puesto que no ha indicado ms que muy vagamente cules
seran tales teoras, he decidido presentar, al menos, tales condiciones.
1. A BDS satisface la ligadura de igualdad de espermatognesis (=) (o, ms
brevemente, A (=)) syss:
m1, m2 A, x Mm1 Mm2: m1(x) = m2(x)
2. Igualdad de ovognesis (=).
BDS A (=) syss:
m1, m2 A, x Hm1 Hm2: m1(x) = m2(x)

42

Signos Filosficos
3. Igualdad de crecimiento (=).
BDS A (=) syss:
m1,m2 A, x Zm1 Zm2:

m1

(x) =

m2

(x)

4. Igualdad de descendencia ( =).

BDS A ( =)) syss:
m1,m2 A, X Mm1Mm2, X & y Hm1Hm2 se cumple que:
t Tm1 tq.(X{y})m1(t) & t Tm2 tq.(X{y})m2(t)
m1(<X,y>) = m2(<X,y>).
Finalmente, debemos presentar la ligadura correspondiente a nuestro nico concepto T-terico.
A MpDS satisface la ligadura de igualdad de procedencia (=) syss:
m1,m2 A, x Zm1 Zm2: m1(x) = m2(x)
Podra pensarse que algunas otras ligaduras de igualdad (de los padres, del cigoto
o de los gametos que producen un determinado cigoto) deben ser aadidas, no obstante, stas se derivan de las sealadas.

Especializaciones
Las especializaciones del ncleo bsico de DS se construyen especificando paulatinamente: a) el nmero de gametos masculinos que participan en la fecundacin,
b) la forma de los diferentes tipos de gametos (masculinos y femeninos), c) la posesin o no de la condicin hermafrodita, d) si tal condicin es o no estricta, e) si es
estricta, si se presenta aunada a la autofecundacin, o f) si se presenta aunada a la
alternancia de generaciones.

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Fecundacin unigamtica (FU)

m e FU syss:
1) m e DS
2) t T-{0}, x (M H)) (t+1),
! Mx M (t) & ! px (Mx) tales que:
MMx = {Mx} & PPx = {px}
Esta lnea de especializacin restringe los modelos de DS a aquellos en los que
un y slo un gameto masculino realiza la fecundacin. Respecto al nmero de gametos
masculinos que participan en este proceso, histricamente han existido varias lneas,12 aunque todas menos FU fueron abandonadas. Las siguientes especializaciones son, todas ellas, ramificaciones de FU.
Bsicamente existen dos lneas de ramificacin y ambas dan lugar a nuevas ramificaciones que son incompatibles entre s. Veamos:

Primera lnea de especializacin de FU: forma comparada

de los diferentes tipos de gametos
Existen entre los organismos con fecundacin sexual tanto aquellos cuyos gametos
no estn diferenciados en masculino y femenino, como aquellos en los que s lo
estn. La igualdad de los gametos (isogamia) se observa principalmente en algunas
algas verdes, hongos y protozoos, pero es poco frecuente. Si existe isogamia ambos
gametos son mviles.
La desigualdad de los gametos se conoce como anisogamia y puede a) estar limitada a la diferencia de tamao, siendo igual la forma, en cuyo caso ambos gametos
son mviles o b) incluir tanto diferencias de forma como de tamao. En este caso,
por regla general, un vulo grande e inmvil es fecundado por un gameto masculino
mvil (o al menos transportable) y pequeo (ovogamia), aunque se pueden observar

12

Recurdese la ya citada opinin de Darwin de que para realizar la fecundacin en Mirabilis J. son
necesarios al menos tres granos de polen.

44

Signos Filosficos

diferentes grados de diferenciacin. Las distintas ramificaciones de la anisogamia

no se presentan aqu.13

Fecundacin unigamtica con isogamia (FUI)

m e FUI syss:
1) m e FU
2) P = O
La condicin impuesta en 2) recupera la idea intuitiva de que no existe diferencia
entre los tipos de gameto, por tanto, todos ellos pertenecen al mismo conjunto.

Fecundacin unigamtica con anisogamia (FUA)

m e FUA syss:
1) m e FU
2) P O =
El punto 2) recupera la idea intuitiva de que podemos diferenciar claramente
entre los diferentes tipos de gametos, es decir, ningn gameto sera asignado a ambos conjuntos.

Segunda lnea de especializacin de FU: nmero de sexos que posee un individuo

Salvo pocas excepciones, la reproduccin sexual es universal entre los eucariotes;
en ellos existen tanto especies en las cuales los individuos poseen un y slo un sexo

13
Para hacerlo bastara con incluir una funcin que asignara un valor (cero o uno) a la movilidad de
los tipos de gametos. En la ovogamia el valor de la movilidad del gameto femenino sera igual a cero.

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45

(unisexuales) como especies en las que los individuos poseen ambos sexos (hermafroditas). Por regla general, la unisexualidad se presenta slo en plantas y animales, en
tanto que el hermafroditismo aparece en plantas, animales, protoctistas y hongos
(i.e., en todos los eucariotes). Obviamente, las lneas de especializacin referentes a
la posesin de un y slo un sexo o a la presencia de ambos sexos en un individuo son
mutuamente excluyentes.

Fecundacin unigamtica de unisexuados (FUS)

m e FUS syss:
1) m e FU
2) M H = f &
3) x M H, ! zx Z tal que: (zx) = x
El punto 2) establece la unisexualidad: no existen individuos que sean a la vez
machos y hembras. En principio, esta condicin bastara. Sin embargo, como una
contingencia de la Naturaleza, en todos los organismos unisexuados el desarrollo del
cigoto resulta en nicamente un individuo capaz de producir gametos. Por tal motivo, he incluido la condicin 3) en esta especializacin.
Los organismos unisexuados pueden o no presentar dimorfismo sexual (i.e., igualdad de todas o la mayora de las caractersticas morfolgicas que no pertenecen
estrictamente al sistema reproductor). En algunos casos, v. gr., el pavo real, el dimorfismo sexual es bastante evidente, pero el fenmeno se presenta en una gradacin
bastante amplia. Las especializaciones referentes a la presencia o ausencia de dimorfismo no sern presentadas aqu.14

14
Para hacerlo nicamente sera necesario incluir una funcin que indique el grado de divergencia
morfolgica no sexual entre ambos sexos (tal funcin asignara el cero a la igualdad morfolgica no
sexual y uno a la desigualdad).

46

Signos Filosficos

Hermafroditismo (FUH)
m e FUH syss:
1) m e FU
2) M H
La condicin impuesta es obvia, FUH permite lo que FUS prohibe.

Hermafroditismo estricto (FUHS)

m e FUHS syss:
1) m e FUH
2) M = H
Existen entre las especies hermafroditas aquellas en las que se presentan, por
igual, individuos machos, individuos hembras e individuos hermafroditas. La especializacin de hermafroditismo estricto prohibe esta posibilidad. Se exige que todos
los individuos posean ambos sexos.15
Dentro del hermafroditismo estricto encontramos dos lneas de subespecializaciones no mutuamente excluyentes. La primera de ellas se refiere a la posibilidad
o imposibilidad de la autofecundacin. Existen especies en las cuales, a pesar de que
los individuos son hermafroditas, la autofecundacin no es una posibilidad; en otras
(v. gr., algunas plantas con flores) la autofecundacin est permitida pero no es obligatoria, y por ltimo encontramos aquellas especies en las que slo se presenta la
autofecundacin. Estas tres posibilidades se representan como sigue:

15

Dicho sea de paso, muy posiblemente esta sea la condicin eucaritica original de la que evolutivamente surgi el resto.

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47

Hermafroditismo estricto sin autofecundacin (FUHSNAF)

m e FUHSNAF syss:
1) m e FUHS
2) t T - {0}, x (M H)) (t+1): Mx Hx

Hermafroditismo estricto con autofecundacin (FUHAF)

m e FUHSAF syss:
1) m e FUHS
2) t T - {0}, x (M H)) (t+1): Mx = Hx

Hermafroditismo estricto con autofecundacin estricta (FUHAFS)

m e FUHSAFS syss:
1) m e FUHSAF
2) t T - {0}, x (M H)) (t+1): Mx = Hx
La otra sublnea de especializacin que encontramos dentro del hermafroditismo
estricto se refiere a la llamada alternancia de generaciones. Esta especializacin se
refiere a aquellas especies en las que formas de reproduccin sexual alternan con
formas de reproduccin asexual. Aunque se presenta en todos los reinos eucariotes
(animales, plantas, protoctistas y hongos) es ms evidente en algunas plantas como
las pteridofitas (helechos), en las cuales las dos formas del ciclo de vida son independientes.
El ciclo de vida de una especie tpica con alternancia de generaciones sera como
sigue:
Cigoto

forma asexuada esporas formas sexuales gametos

fecundacin nuevo cigoto.

48

Signos Filosficos

Habitualmente, las formas sexual y asexual, aunque forman parte de una misma
revolucin dentro del ciclo de vida de tales organismos, se denominan generacin
sexual y generacin asexual. Aqu hemos abandonado dicha convencin. Para m
una generacin atraviesa por todas y cada una de las etapas de un ciclo de vida.
Esta decisin no est exenta de problemas. Como veremos, el desarrollo de un
cigoto (funcin ) puede dar origen a ms de una forma sexual.

Alternancia de generaciones FUHSAL

m FUHSAL syss :
M,H,P,O,Z,EF,EP,T,,,,,,,,, & tales que:
0)
1)
2)
3)
3.1)
4)
5)
6)
7)
8)

m = < M,H,P,O,Z,EF,EP,T,,,,,,,,,, >

< M,H,P,O,Z,T,,,,,, > FUHS
EF & EP son conjuntos no vacos y finitos
: T ((EF,EP))
x (EF,EP), ! t T tal que: x (t)
t T, : Z (t) EF (t)
t T, : EP (t) (M H) (t)
t T, e: EF (t) (EP (t))
t T, z z (t), (z) = {(y) / y (z)}
t T - {0},x (M H)) (t+1),
! epx EP (t+1) & ! efx EF (t+1) tales que:
(i) (zx) = efx
(ii) epx e(efx)
(iii) (epx) = x

Notas semnticas sobre FUHSAL

Se requieren seis trminos primitivos para formular esta especializacin, adicionales a los necesarios para determinar los modelos del hermafroditismo estricto (axiomas 0 y 1).
Dos de ellos, EF y EP son conjuntos. Desde un punto de vista intuitivo, EF representa a las formas asexuadas, en tanto que EP a las esporas (axioma 2).

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49

es, al igual que l, un localizador generacional y nos indica a qu generacin

pertenecen tanto las distintas formas asexuadas como las diferentes esporas (axioma
3). Al igual que con el resto de las entidades biolgicas consideradas por el resto de
las especializaciones de DS, se exige que las formas asexuadas y las esporas pertenezcan a una y slo a una generacin (axioma 3.1).
Al igual que y , es una funcin que representa la idea intuitiva de crecimiento o desarrollo. nos indica a qu forma asexuada da lugar el desarrollo del
cigoto (axioma 4). Por su parte, nos indica a qu forma sexuada da lugar el desarrollo de una determinada espora (axioma 5).
La funcin e corresponde a nuestra nocin intuitiva de esporognesis; nos indica
el conjunto de esporas que son producidas por una determinada forma asexuada
(axioma 6).
La peculiaridad de FUHSAL consiste en que, a diferencia de otras especializaciones como por ejemplo, FSU, el paso de cigoto a la forma sexual adulta no es
directo, sino que est mediado por varias estructuras. Los cigotos dan origen a formas asexuadas y stas producen determinados conjuntos de esporas, cada uno de los
cuales se desarrolla en una forma adulta sexuada. El axioma siete establece la ley de
asociacin de k en trminos de , y . Postula que las frmulas sexuadas asociadas al desarrollo- de un cigoto, no son otra cosa que el conjunto de formas sexuadas
en que se desarrollan- las esporas producidas- por la forma asexuada a que dio
lugar el desarrollo- de dicho cigoto. Contamos, pues, con tres nociones de desarrollo diferentes, y por ende requerimos tres funciones diferentes (, y ).
El ltimo punto del predicado conjuntista que define los modelos de FUHSAL
establece que para cada individuo x de la generacin i+1 existen: a) una y slo una
espora efx; y b) una y slo una forma asexuada epx, tales que: (i) el desarrollo- del
cigoto de x es igual a efx, (ii) la espora epx es producida por la forma asexuada efx y
(iii) el desarrollo-k de la espora es igual a x.

Condiciones de ligadura FUHSAL

Obviamente esta ltima es la ms restrictiva de las especializaciones de FU. Para
ella deben aadirse las siguientes ligaduras.

50

Signos Filosficos
1. A FUHSAL satisface la ligadura de igualdad de crecimiento de las formas
asexuadas (=) syss:
m1,m2 A, x Zm1 Zm2: m1(x) = m2(x)
2. Ligadura de igualdad del crecimiento de las esporas (=).
FUHSAL A (=) syss:
m1,m2 A, x EPm1 EPm2: m1(x) = m2(x)
3. Ligadura de igualdad de la esporognesis (=).
FUHSAL A (=)syss:
m1,m2 A, x EFm1 EFm2: m1(x) = m2(x)

FUHSAL puede generar otras especializaciones que no sern consideradas aqu.

Se trata de las especializaciones referentes a la igualdad o desigualdad entre las
formas sexuadas y asexuadas.16
La fraccin de la red de DS empleada por Mendel
Como mencionamos anteriormente, no toda la red terica de DS aqu presentada fue
motivo de las consideraciones de Mendel. A grandes rasgos, podra decirse que nuestro
abad se limit a la siguiente red:
DS
FU
FUH

16

FUS

Para tratar estas especializaciones deberamos incluir una funcin que indique el grado de diferencia
morfolgica (a excepcin de las estructuras reproductivas) que se presenta entre las formas sexual y
asexual. Tal funcin asignara el cero a la igualdad morfolgica (isomorfismo) y el uno a la desigualdad (heteromorfismo).

La red terica de la fecundacin... Mario Casanueva L.

51

Si queremos ser cabalmente fieles al pensamiento de Mendel debemos sealar

que a diferencia de la mayora de los integrantes anteriores de la tradicin hibridista
(de la cual puede considerrsele, junto con sus redescubridores, uno de sus ltimos representantes), trabaj con cruzas entre variedades, y no entre especies. Cierto
es que a Mendel no le importaba mucho la clasificacin taxonmica de los organismos con los que trabajaba, pero se cuid de trabajar con organismos que mantenan
una cierta relacin biolgica entre ellos (posesin de descendencia interfecunda),
misma que podemos considerar como un criterio laxo de especie.
Puesto que en todo DS no hay ningn punto que impida que los progenitores
pertenezcan a dos especies distintas, la restriccin para trabajar con organismos de la
misma especie debe ser aadida. Esto nos obliga a incorporar una condicin de ligadura adicional sobre los modelos de FUS FUH. Tal condicin puede expresarse
como sigue:
A MpDS satisface la ligadura de igualdad de especie (ESP=) syss:
m1 A & x (M H)m1,
: m2,m3 A, y (M H)m2 & z (M H)m3 tales que:
(i) x (M H)m1 (M H)m2
(ii) x Mm1 (y Hm2 & m2(<{x},y>) &
w m2(<{x},y>),
w Mm2 (w Mm2 Mm3 & z Hm3 m3(<{w},z>) ) &
w Hm2 (w Hm2 Hm3 & z Mm3 m3(<{z},w>) ))
(iii) x Hm1 (y Mm2 & m2(<{y},x>) &
w m2(<{y},x>),
w Mm2 (w Mm2 Mm3 & z Hm3 m3(<{w},z>) ) &
w Hm2 (w Hm2 Hm3 & z Mm3 m3(<{z},w>) ))
Esta condicin, desde un punto de vista intuitivo, establece que los organismos
de un determinado conjunto de modelos (A) pertenecen a la misma especie (E) syss;
para todo modelo (m1) de A se cumple la siguiente condicin: para todos los organismos (x) considerados por m1, existe algn modelo (m2) cuyos organismos pertenecen a E y que incluye un individuo de sexo opuesto al de x, de tal manera que x es
interfecundo con y (i.e., su descendencia es no vaca) y para cualquier hijo (w) de x
&, y existe algn modelo (m3) cuyos organismos tambin pertenecen a E y que
incluye un individuo (z) de sexo opuesto al de w que es interfecundo con ste.

52

Signos Filosficos

Los mbitos de aplicacin de las teoras de la herencia

Nuestro moderno concepto de herencia biolgica fue progresivamente construido.
Este proceso requiri, en primera instancia, que la herencia biolgica fuese reconocida como hecho, como un fenmeno de la Naturaleza (para poder construir cualquier teora acerca de la herencia se debe aceptar que es legtimo afirmar que en el
mundo existe un fenmeno al que denominamos herencia). Sin embargo, reconocer
la existencia de la herencia biolgica, en tanto hecho del mundo, no implica concebirla como causalmente independiente o no correlacionada con otros hechos o
fenmenos del mundo biolgico (tanto reales como aparentes).
Cuando a finales del siglo XIX y principios del XX se discuta la forma que deba
tomar una teora de la herencia biolgica, lo que se encontraba en discusin era, por
una parte, la naturaleza de los enigmticos fenmenos de la herencia, pero tambin y primordialmente cul deba ser el dominio de aplicacin de tal teora de la
herencia. Dicho en otras palabras, el debate no slo inclua la pregunta acerca de
cules eran las leyes de la herencia sino adems la pregunta acerca de cules eran los
fenmenos que deba explicar dicha teora. En esta poca un gran nmero de teoras
de la herencia fueron propuestas. La mayora de ellas pretenda dar cuenta no slo de
aquellos aspectos que actualmente englobamos bajo el rubro de herencia biolgica,
sino que tambin trataban asuntos que hoy consideramos como inexistentes o como
pertenecientes al mbito de aplicacin de otras teoras. As, fenmenos tales como la
herencia de los caracteres adquiridos, los procesos de desarrollo embriolgico, los
procesos de regeneracin de rganos y tejidos, la evolucin orgnica, etc., fueron
considerados por diferentes autores como pertenecientes al mbito de aplicacin de
diferentes teoras de la herencia. Sirva la siguiente lista, a manera de ejemplo:
La teora de las unidades fisiolgicas (Spencer, 1864) pretenda dar cuenta
del mecanismo de desarrollo ontogentico, de la regeneracin de las partes perdidas y del mecanismo de herencia de caracteres adquiridos.
La hiptesis de las gmulas (Darwin, 1868), entre otras, pretenda dar cuenta
del desarrollo, de la herencia de caracteres adquiridos, de la independencia
funcional de los elementos o unidades del cuerpo y de la variabilidad.
La teora del idioplasma o teora de las micelas (Ngeli, 1884) enfatizaba los
problemas referentes al desarrollo, a la herencia de los caracteres adquiridos y
a la formacin de hbridos entre especies.

La red terica de la fecundacin... Mario Casanueva L.

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La teora del plasma germinal (Weismann, 1892), mediante una jerarqua de

partculas con diferentes propiedades: biforos, determinantes (formados por
biforos), ids (formados por determinantes) y el germoplasma (formado de varios ids), intentaba tanto estar de acuerdo con una teora evolucionista de corte
seleccionista como explicar los mecanismos del desarrollo y rechazar frontal
y explcitamente la herencia de los caracteres adquiridos.
La gentica mendeliana triunf sobre sus rivales no slo porque formul un clculo de frecuencias sobre los genes y las caractersticas (lo que constituye el rasgo ms
destacado de su mecnica), sino tambin porque eligi una mejor base de
contrastacin. Con gran intuicin o suerte, Mendel simplific extraordinariamente
su objeto de estudio: elimin de entrada la pretensin de dar cuenta del desarrollo
(de hecho, la Teora de hibridacin de Mendel y la gentica mendeliana no toman en
cuenta una de las caractersticas primordiales de los fenotipos: que cambian con el
tiempo); desatendi por completo el problema del origen de las caractersticas (caractersticas adquiridas y mutacin)17 y, al menos en un primer momento, no se lig
con los problemas de la evolucin. Tal base de contrastacin no es otra que la red
terica que hemos presentado aqu.
Podra pensarse que proporcionar una reconstruccin formal de los presupuestos
de una teora es una actividad poco rentable (el cociente costo/beneficio es elevado).
Nada ms falso. Tal labor permite: a) identificar de manera inequvoca los presupuestos en cuestin, b) establecer con claridad las relaciones intertericas que los
mismos gurdan con el resto de nuestras teoras (en particular con las teoras rivales)

17
Consideremos la opinin de Morgan respecto a esto: En cualquier consideracin que se haga
respecto al trabajo de Mendel sobre la teora de la evolucin y ms particularmente sobre la teora de
la mutacin, existen dos importantes ideas que no deben confundirse. Una de ellas es la que se refiere
a la variacin discontinua, y la otra la que seala la relacin de la variacin con la herencia. Mendel no
plante la cuestin de la discontinuidad de la variacin. Es cierto que hiz una seleccin cuidadosa de
sus materiales en tal forma que los pares de caracteres que figuraban en la cruza estaban marcadamente
definidos uno respecto a otro. Hoy en da nos representamos esos caracteres no slo como discontinuos
en un sentido descriptivo sino como habiendo surgido en un sentido histrico mediante un cambio brusco de otro carcter anterior. Mendel no estaba interesado en el origen de los caracteres que
estudiaba sino en su destino (Morgan, 1932: 62).

54

Signos Filosficos

y c) proporciona algunas guas para la historia de la ciencia. Por otra parte, presentar
nuestras tesis de la manera ms precisa posible es, o al menos debera ser, un fuerte
principio filosfico. Esperamos que esta reconstruccin sirva de fundamento a posteriores trabajos.

La red terica de la fecundacin... Mario Casanueva L.

55

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