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La Capacidad Motriz de las Plantas

Pensamos que en las plantas no hay estructura ms maravillosa, en lo que a funciones concierne,
que la punta de la radcula. Si se presiona quema o corta ligeramente, transmite una influencia a la
parte adyacente superior. haciendo que se curve hacia el lado contrario al lado afectado; . . . Si
percibe que el aire es ms hmedo de un lado que de otro, de igual manera transmite una
influencia a la parte adyacente superior, la cual se curva hacia la fuente de humedad... Cuando [la
punta] se estimula por gravedad, la parte [adyacente] se curva hacia el centro de gravedad. En
casi todos los casos podemos percibir con claridad el propsito final o ventajas de los diversos
movimientos.
Charles y Francis Darwin, The Power of Movement in Plants, 1880
Los hermanos Darwin reconocieron, hace ms de un siglo, que las plantas, aunque
arraigadas (o enraizadas) al suelo, presentan una variedad de movimientos fascinantes
que con frecuencia pero no siempre pueden interpretarse como adaptaciones a su
ambiente. Por supuesto, antes que el de Darwin hubo otros estudios de estas
manifestaciones; los movimientos de las plantas siempre han provocado el inters de
personas que han disfrutado con el estudio de los vegetales. Julius von Sachs (18321897), por ejemplo, adems de su trabajo sobre la nutricin de las plantas y otros
temas, inici los estudios cientficos modernos de los movimientos de las plantas y fue
citado con frecuencia por Darwin. Entre otras cosas, invent el clinosta- to (Seccin
19.5), el cual utiliz para estudiar fototropismo y gravitropismo. Debido a que existen
muchos tipos de plantas y numerosas formas en que se mueven, el tema es complejo.
En este captulo se presenta un panorama general y una introduccin a este cautivante
tema. (Vase Hart, 1990, para una revisin general.)

19.1

Algunos Principios Bsicos

La mayor parte de los movimientos que se discutirn caen en dos categoras naturales:
los tropismos (del griego trop, volverse), en los que la direccin del estmulo
ambiental determina la direccin del movimiento, y los movimientos nsticos o nastias
(del griego nastos, "obstruido por presin"), los cuales son disparados por un estmulo
externo (a veces en interaccin con un mecanismo interno de regulacin) pero en los
que la direccin del estmulo no determina la direccin del movimiento. Tanto los
movimientos nsticos como los tropismos son a menudo resultado de un crecimiento
diferencial (irreversible) (Cap. 16), pero tambin pueden deberse a la captacin
diferencial y reversible de agua en clulas especiales conocidas como clulas motoras,
que en conjunto forman un pulvino. Los tallos que crecen en contra de la gravedad o
hacia una fuente de luz son ejemplos de tropismos, mientras que los movimientos
diarios de las hojas o la apertura y cierre estomticos (Cap. 4) son ejemplos de
movimientos nsticos.
En un captulo sobre movimientos tambin podran discutirse tpicos tan diversos como
la migracin de mixomicetos, el deslizamiento de las algas verdeazules, las corrientes
citoplsmicas, la orientacin de los clo- roplastos y la migracin del ncleo, as como el
funcionamiento de los cilios y los flagelos. Algunos de estos movimientos son ejemplos
de taxias, en las que un organismo (por lo comn de una o pocas clulas; rara vez un
rgano tal como el tubo polnico) se acerca o aleja de un estmulo, como la luz, el calor
o el fro, o un gradiente qumico. Estos fenmenos son dignos de un estudio ms
profundo, pero la mayor parte ocurre en plantas inferiores, las cuales no se tratan a
fondo en este texto. De ah que no las discutiremos aqu. (Vase Haupt y Feinleib,
1979.)
Como las plantas que estudiamos no existen en un vaco obscuro, siempre estn
influenciadas por los parmetros de masa y energa de sus ambientes. Con frecuencia,

cambios en uno o ms de estos parmetros inducen respuestas tropsticas o nastias, o

ambas. Un cambio ambiental que induce un movimiento vegetal (u otra respuesta) es
un estmulo. Con frecuencia un estmulo induce en la planta un proceso que contina
despus de que el estmulo ya no existe en su forma inicial. Este es el caso con los
movimientos diarios de las hojas que cambian su direccin en respuesta a la salida
o puesta del sol; de manera anloga, un tallo sigue curvndose hacia la luz o en contra
de la gravedad por algn tiempo despus de que ces el estmulo luminoso
o gravitacional.
Los estmulos siempre actan sobre algn mecanismo que es parte de la planta, y
la parte que recibe (percibe, diramos) el estmulo es el receptor. Una vez que se ha
percibido el estmulo, ste es cambiado (transdu- cido) a otra forma, con frecuencia
denominada seal, que entonces da lugar a una respuesta motora (crecimiento o accin
pulvinar) que es la causa real del movimiento de la planta. Wolfgang Haupt, en
Alemania, y Mary Ella Feinleb, en Massachusetts, Estados Unidos, elaboraron una obra
(1979) acerca de los movimientos de las plantas. En su introduccin, tratan los tres
pasos concernientes a los movimientos de las plantas que hemos mencionado y que
conforman una estructura para la investigacin sobr 1 el tema:
ciaies de accin; Seccin 19.2) y mensajeros qumicos (hormonas).
3. Respuesta Qu ocurre en realidad durante el
movimiento? Cualquier hiptesis planteada para aclarar los mecanismos de percepcin
y transduccin debe explicar las respuestas motoras observadas. Esto parece bastante
obvio, sin embargo, durante varias dcadas se descuidaron los detalles de cada
respuesta, Por ejemplo, los primeros investigadores, a finales del siglo XVIII y principios
del XIX, estudiaron con cuidado el crecimiento de clulas en las caras opuestas de un
rgano en flexin, y los investigadores posteriores quiz supusieron que ya se haban
agotado todas las posibilidades de estudio. Sin embargo, muchos de los primeros
resultados fueron olvidados o pasados por alto, por lo que hemos regresado a dichos
estudios, en especial a nivel celular.
Dos generalizaciones provienen de trabajos sobre movimientos nsticos y tropismos
realizados en las ltimas dos o tres dcadas. Debido a que necesariamente debemos
limitar el campo de accin de nuestras discusiones en las siguientes pginas, estas
generalizaciones no siempre sern evidentes. He aqu ambas. En primer lugar, los
mecanismos similares de una planta con frecueitcia causan respuestas diferentes. Por ejemplo,
los cambios en el volumen celular provocados por iones K+ y el posterior movimiento
de agua hacia dentro y fuera de las clulas explica respuestas tan diversas como la
apertura y cierre de estomas y el plegamiento foliar tigmonstico en la mimosa pdica;
los iones K+ tambin pueden ser importantes en algunos tropismos. En segundo lugar, los
mecanismos diferentes pueden producir respuestas similares en organismos diferentes o aun
semejantes. Por ejemplo, diferentes sistemas de pigmentos son aparentemente
responsables de la inclinacin fototrpica en diferentes organismos, aunque los ms
excepcionales, que responden al rojo (y no al azul), son raros y no se analizarn.

1Percepcin Cmo detecta una planta o parte de sta

el estmulo ambiental que causa la respuesta? Por
ejemplo, qu pigmento absorbe la luz que causa el
fototropismo, o qu componente de las clulas o los
tejidos responde a la gravedad? En qu parte de la
planta se localiza el mecanismo de percepcin? En
qu consiste este mecanismo? Estas preguntas sobre
las plantas son difciles de responder, debido a
que los rganos vegetales, como hojas, tallos y
races, a diferencia de ojos y odos, no estn
especializados para responder a un solo estmulo.

19.2

Movimientos nsticos

Las hojas u hojuelas de las hojas compuestas, a menudo presentan movimientos

nsticos. La curvatura ascendente de un rgano se denomina hiponastia; la curvatura
ascendente es una epinastia Estos movimientos de las hojas son causados con
frecuencia por pulvinos situados en la base del peciolo, en la lmina foliar o en el fololo,
pero tambin se presentan en muchas plantas sin pulvinos. La epinastia ocurre, por
ejemplo, cuando clulas situadas en el haz del peciolo o de la lmina, en especial en las
nervaduras principales, crecen (se elongan de manera irreversible) ms que las del envs. En general, los movimientos
nsticos son reversibles, ya sea porque estn controlados por pulvinos o mediante el
cambio de las velocidades relativas de crecimiento en las partes superior e inferior de
un rgano. Si el doblamiento epinstico de la hoja es causado por un crecimiento ms
rpido en el haz del peciolo y la lmina que en el envs, por ejemplo, el doblamiento
cambia a hiponstico cuando las clulas del envs empiezan a crecer ms rpido.

Nictinastia

En muchas especies, los movimientos de las hojas, de casi horizontales durante el da a

casi verticales por la noche, han sido reconocidos por ms de 2,000 aos. Como se
discute en el Cap. 21, los movimientos nicti- nsticos (del griego nyx o nux, noche) son
procesos rtmicos controlados por interacciones entre el ambiente y el reloj biolgico.
Aqu destacaremos las respuestas motoras implicadas en estos movimientos.

Figura 19-1 Hojas de Albizzis julibrissin con luz de da normal (a) y en la posicin nocturna (de
sueo) tpica (b). (Fotografas por cortesa de Beatrice M. Sweeney.) (c) Hoja de Samanea saman
en las posiciones de luz de da y de noche. (Dibujos por cortesa de Ruth Satter.)

A menudo es conveniente estudiar especies con hojas compuestas bipinnadas, en

las que cada hoja porta varios fololos y cada fololo varios pares de foliolulos opuestos
(pnulas) unidos a un raquis. Ejemplos de esto son Albizzia julibrissin (Satter y Galston,
1981), la mimosa pdica (Mimosa pdica), y Samanea saman. Dichas hojas compuestas
bipinnadas con frecuencia exhiben marcados movimientos de sueo, como se ilustra en
la Fig. 19-1. Por la noche, las puntas de los foliolulos de Albizzia se pliegan (cierran),
elevan y apuntan hacia el extremo distal del raquis. Los foliolulos de Samanea se pliegan
hacia abajo y no hacia arriba (Fig. 19-1). En cualquier caso, las clulas del pulvino que
se hinchan durante la apertura se denominan extensoras, y las que se encogen,
flexoras. El pulvino de Samanea es un cilindro recto durante el da, cuando los foliolulos
estn abiertos, y un cilindro curvo o en forma de gancho por la noche, cuando los
foliolulos estn cerrados (Fig. 19-1).
Qu es lo que hace que el agua fluya de un lado a otro del pulvino? En 1955, Hideo
Toriyama (vase tambin Toriyama, 1962) observ en pulvinos de mimosa pdica
(.Mimosa pdica) que salen iones K + de las clulas que pierden agua. Con posterioridad,
Ruth L. Satter y colegas (Satter y Galston, 1981; Satter etal., 1970,
1988) descubrieron que la concentracin de iones K + en pulvinos de Albizzia es
inusualmente elevada (casi 0.5 M) y que el cierre de los foliolulos se acompaa de una
prdida de K+ de las clulas ventrales y de una ab sorcin de K + por parte de las clulas
dorsales (aunque stas no reciben el K+ que pierden las clulas ventrales, el cual debe
almacenarse en otras clulas o en el apoplasto del pulvino). Adems, hay cambios en el
paralelos a los de K+ (Schrempf el </., 1976). Estos mismos cambios se han observado
'i 'manea (revisacio en Satter et al., 1988). De ah que, en Mimosa, Albizzia y Samanea, el movimiento de
agua se presenta en respuesta a la fuerza osmtica propulsora del transporte de iones,
tal como en la apertura y el cierre de estomas (Seccin 4.6).
El trabajo reciente del grupo de Satter (vase Satter et al., 1988; Moran el al., 1988)
se ha concentrado en los mecanismos de transporte de iones dentro y fuera de las
clulas flexoras y extensoras. Diversas lneas de evidencia sugieren la presencia, en las
membranas, de canales selectivos de K+ activados por. despolariza; cin, que
proporcionan vas de salida para los iones K+ que se difunden de las clulas en
contraccin. Parece que el C1 se cotransporta al interior de las clulas motoras va
simporte H +/anin (vase Cap. 7). El transporte de H f parece ser el mecanismo
primario. De alguna manera, los cambios de luz a oscuridad o de oscuridad a luz,
actuando a travs de fitocromo y un pigmento que absorbe el color azul (vase Cap.

20), activan estos mecanismos, posiblemente por medio de los efectos sobre el ciclo del
fosfatidilinositol descritos en la Seccin 17.1 (vase Satter et al., 1988).
Resulta interesante el hecho de que la luz acte de. maneras opuestas en las
clulas flexoras y extensoras. Por ejemplo, la transicin de la luz blanca a la oscuridad
activa la bomba de 11+ en las clulas flexoras, e inactiva la bomba de protones en las
extensoras. Como las hojas abren y cierran en un horario de aproximadamente 24 horas
baj condiciones constantes, el reloj biolgico tambin debe activar estos mecanismos.
Aun ms, la luz acta no slo directamente sobre los mecanismos de absorcin de
iones, sino tambin indirectamente reajuste del reloj, como discutimos en el Cap. 21.

Figura 19-2 Esquemas de una hoja de pasto azulado IPoa pratensis) (a) plegada y (b)
expandida, (c) Dibujo detallado de la porcin media de la hoja mostrando las clulas
buliformes. Los cambios en la turgencia de estas clulas controlan el plegamiento y la
apertura de la hoja. (De Meyer y Anderson, 1952).

En trabajos relacionados, S. Watanabc y T. Sibaoka (1983; vase tambin Sibaoka,

1969) examinaron las respuestas de pares de foliolulos de pnulas desprendidas de
Mimosa. Durante las horas del da (de 6:00 a 16:00 horas), los pares cerrados de
foliolulos se abrieron en respuesta a la luz azul o la roja distante, pero no a la
anaranjada o a la roja (vase tambin la reaccin a una elevada irradiacin en el Cap.
20). En la noche no responden a la luz. pero se abren en respuesta a la aplicacin de
auxilias (1AA, cido a-naftalcnactico, o 2,4-D),
Olle Bjrkman y Stephen I?. Powles (1981) describieron una respuesta interesante
de O.xalis oregana. Esta planta de sombra (Seccin 12.3) fotosintetiza en bosques de
sequoia con niveles de luz de slo /200avo de luz. solar plena. Los manchones de sol
que penetran en el dosel del bosque podran daar a estas delicadas especies. En slo
un intervalo de 10 segundos despus de que la luz del sol incide en las hojas, stas se

empiezan a plegar hacia abajo, completndose el plegamien- to en cerca de una hora.

Las longitudes de onda del azul son percibidas por un pequeo pulvino en donde cada
foliolulo se une al peciolo.
Aunque un poco menos espectacular, el plegamien- to de los foliolulos cuanto los
niveles de luz son demasiado elevados es comn en muchas leguminosas. La acacia
negra (Robinia pseudoacacia), en las Fabaceae, pliega sus hojas hacia arriba hasta una
posicin vertical cuando hay una luz solar intensa. En la noche, las hojas se mueven
hacia abajo de modo que sus lados inferiores tienden a tocarse. El aire fro tambin provoca un movimiento descendente.

Hidronastia (o higronastia)

Como en la nictonastia, la hidronastia implica un plega- miento o enrrollamiento

ascendente de las hojas, pero lo ltimo ocurre como respuesta a un estrs hdrico y no a
la luz. Estos procesos reducen la exposicin de la superficie foliar al aire seco,
complementando el cierre de los estomas para reducir la transpiracin. El peligro de la
fotoinhibicin tambin se minimiza. Los plegamientos y enrrollamientos son causados
por la prdida de turgencia en clulas motoras de paredes delgadas conocidas como
clulas buliformes, como lo ilustra el pasto azul Kcntucky (Poa pratensis) de la Fig. 19-2.
Las clulas buliformes tienen poca cutcula o carecen de ella, por lo que en la
transpiracin pierden agua ms rpido que otras clulas epidrmicas. A medida que disminuye la presin de turgencia, la turgencia constante en las clulas del envs de la
hoja provoca el plegamien- to. Este es slo uno de varios mecanismos por los que las
plantas resisten a la sequa (Cap. 26).

Tigmonastia

Son comunes los movimientos provocados por un contacto, o tigmonastia (del griego
tigma, tocar). Son especialmente marcados en ciertos miembros de la subfamilia
Mimosoideae, de la familia Fabaceae (Lcgu- minosac) (Ball, 1969). El ejemplo ms notable
es Mimosa, la mimosa pdica. Al ser tocada, agitada, calentada, enfriada con rapidez o
tratada con un estmulo elctrico, los foliolulos y las hojas se repliegan agrupados con
rapidez (Fig. 19-3)- Cuando se estimula un solo foliolu- lo, un estmulo se mueve por
toda la planta y colapsa a los otros foliolulos. La ventaja de esta respuesta para la
planta es incierta, pero se cree que el plegamiento de las hojas ahuyenta a los insectos
antes de que estos empiecen a alimentarse del follaje. El plegamiento es causado por el
transporte de agua hacia el exterior de las clulas motoras en los pulvinos,
acontecimiento asociado con una emanacin de iones K+, como se seal.
La transmisin de seales en Mimosa se ha investigado durante muchos aos
(Roblin, 1982; Samejima y Sibaoka, 1980; Simons, 1981; Umrath y Kastberger,
1983) . Hay evidencias de la existencia de dos mecanismos distintos, uno elctrico y
otro qumico. La respuesta elctrica la estudi por primera vez, a profundidad Jagadis
Chunder Bose, en la India, entre 1907 y 1914 (vase Sinha y Bose, 1988) y despus en
mejores experimentos, A. L. Houwink (19.35) en Holanda. Un potencial de accin
(Pickard, 1973) es un cambio en el voltaje que forma un pico caracterstico cuando se
grafica como funcin del tiempo (Fig. 19-4). Los potenciales de accin en Mimosa son
similares a los que se presentan en clulas nerviosas animales, pero mucho ms lentos.
Tanto en clulas animales como vegetales, estos potenciales son causados por flujos de
iones especficos a travs de las membranas celulares. En Mimosa, estos iones viajan
por las clulas parenquimticas (conectadas mediante plasmodesmos) del xilema y del
floema a velocidades de hasta 2 cm s ', mientras que los potenciales de accin viajan a
lo largo de clulas nerviosas animales a velocidades de decenas de metros por
segundo.

Figura 19-3 Respuesta de la mimosa pdica. Se estimula la punta de una hoja (en este caso,
con una llama) sin estimular e! resto de la planta. Despus de 14 s, el peciolo de la hoja se
habr colapsado y muchos de los foliolulos se habrn plegado a medida que el agua
abandona las clulas pulvinales y las bases de los peciolos y los foliolulos. Cuando el estmulo
viaja de regreso al tallo, se colapsan otras hojas y sus foliolulos se pliegan. El proceso
contina en la ltima fotografa (tomada despus de 1.5 min). (Fotografas de F.B. Salisbury.)

El potencial de accin no pasar a travs de un pul- vino de un foliolulo a otro a

menos que tambin se produzca la respuesta qumica, en cuyo caso varios foliolulos
pueden plegarse. La respuesta qumica, presentada por vez primera por el cientfico
italiano Ubal- do Ricca (1916a, 1916b), es causada por una substancia que se mueve a
travs de los vasos del xilema junto con

Figura 19-4 Un ejemplo de potenciales de accin medidos en Lupinus angustifolius. El propsito

de este estudio fue examinar el movimiento de los potenciales de accin al pasar un
obstculo en el tallo, el cual se origina al sujetar un lazo alrededor del tallo (detallado en el
circulo). El dibujo del tallo muestra la localizacin del nodo (+) y el ctodo (-), el obstculo y
la tierra necesaria para medir los potenciales de accin. Las flechas indican la localizacin de
los electrodos a lo largo del tallo. Las curvas de los potenciales de accin muestran los
voltajes como funcin dei tiempo, y la pequea cresta de eco a la izquierda de cada curva es
un artefacto causado por la aplicacin del estmulo (la corriente elctrica directa entre el
nodo y el ctodo). (De Zawadski y rebacz, 1982, con autorizacin.)

Tabla 19-1 Estructura molecular de varias turgorinas junto con la concentracin mnima requerida
para producir un efecto.
Turgorina
Estructura
Conc. mnima

PLMF 1

R'

R2

R3

R-

[mol/L]

ch2oso3h

OH

OH

OH

2.33x10

PLMF2

ch2oso3h

oso3h

OH

OH

1.96 x 107

S-PLMF2

ch2oso3h

OH

OH

2.42 x 10

M-LMF5

COOH

OH

OH

OH

2.75 x 10-

PLMFsynth
L.MFsynth

ch2oso3h

OH

2.51 x 10-

COOH

OH

1.57 x 10

la corriente de transpiracin. Ricca realiz un corte en el tallo y despus conect cada

extremo del corte con un tubo estrecho y lleno de agua. Cuando una hoja situada en un
extremo del tubo resultaba daada, una hoja situada en el otro extremo se plegaba. La
substancia activa, antes conocida como factor de Ricca, pero en la actualidad
identificada como una turgorina (vase a continuacin), puede extraerse de clulas
intactas y aplicarse a un corte en una rama, y medir entonces sus efectos de
plegamiento. Su movimiento produce respuestas elctricas que viajan delante de l, de
un folio- lulo a otro, por las clulas del parnquima. Tambin se han observado seales
de dao transportadas con rapidez en tejidos de chcharo (Davies y Schuster, 1981; Van
Sambeek y Pickard, 1976).

Turgorinas: Hormpnas que Controlan los Movimientos

Nsticos

Hermann Schildknecht (1983, 1984), qumico orgnico de la Universidad de Heidelberg,

en Alemania, y su grupo han realizado un trabajo amplio aislando e identificando
compuestos (como el factor de Ricca) que activan pulvinos en las hojas de plantas como
Mimosa y Acacia karoo, la cual no es sensible al contacto pero muestra nictinastia. Para
un bioensayo, se coloca una hoja de Mimosa en una solucin con la substancia activa
supuesta, la cual es transportada entonces por la corriente de transpiracin a los
pulvinos, donde responden sus membranas, pues hacen que los foliolulos de las hojas
se plieguen hacia arriba si el substrato es activo. Dos de los denominados factores de
movimiento peridico foliar (PLMFs) de Acacia resultaron ser los ft- glucsidos cido
glico, con el glucsido unindose a su grupo para-hidroxilo. Tambin fueron
identificados otros compuestos con estructuras estrechamente relacionadas a partir de
extractos de otras plantas (Tabla 19-1), y los ms activos fueron el 6-sulfato de /3-Dglucsido y el 3,6-disulfato de /?-D-glucsido o cido glico; se les denomin PLMF 1 y
PLMF 2. Extractos provenientes de Mimosa contenan PLMF 1 ms otro compuesto, PLMF
7. Los extractos de Robina contuvieron PLMF 1.
Algunas especies de Oxalis reaccionan al contacto
o agitacin de manera muy parecida a como lo hace mimosa pdica. Schildknecht y
colaboradores (vase Schildknecht, 1983, 1984) aislaron de Oxalis stricta PLMF 1 y otro
compuesto, PLMF 3, el cual es un derivado del cido protocatechuico (vase Fig. 15-10)
en vez del cido glico. El 6-fosfato de glucosa (Tabla 19-1) una vez ms result ser
parte de la molcula.
Schildknecht sugiri que estos compuestos forman una nueva clase de hormonas
vegetales, a las cuales denomin turgorinas debido a que actan sobre las clulas de
turgencia o pulvinus. Al igual que con otras fitohormonas, las turgorinas son activas, a
bajas concen traciones (10-5 a 10*7 M) y, por lo menos en algunos casos, cumplen con
el criterio de translocacin. Sera interesante ver si la sensibilidad a los compuestos
tambin tiene alguna participacin en su desempeo. En fecha reciente, Peter Kallas,
Wolfram Meier-Augenstein y Schildknecht (1990) demostraron la presencia de un
receptor especfico a PLMF 1 (presumiblemente una protena) en la cara externa de la
membrana plasmtica de Mimosa.

Dionaea muscipula, la Atrapamoscas de Venus

Uno de los pocos ejemplos bien estudiados en el que un potencial de accin es

evidentemente til para la planta es la estimulacin, por un insecto, de uno o ms
pelos1 epidrmicos sensoriales de Dionaea muscipula, el atrapamoscas de Venus. Los
potenciales de accin se mueven desde los pelos situados en los tejidos de la hoja
bilobulada y hacen que los lbulos se cierren de golpe en cuestin de casi medio
segundo (Fig. 19-5). Por lo comn, con esto queda atrapado el insecto, el cual es

digerido entonces por las enzimas que secreta la hoja, proporcionando una fuente de
nitrgeno y fosfato para la planta. Cerca de 500 plantas con flores son carnvoras
(comen carne), y los mecanismos de captura son diversos y con frecuencia
independientes de los potenciales de accin (Heslop-Harrison, 1978). En el caso de la
atrapamoscas, Stephen E. Williams y Alan B. Bennett (1982) demostraron que el cierre
rpido es otro ejemplo de crecimiento acdico (Seccin 17.2). Los iones hidrgeno se
bombean con rapidez hacia las paredes externas de las clulas (parte inferior) de cada
hoja que forma parte de la trampa, en respuesta a los potenciales de accin
provenientes de los pelos disparadores que se localizan en el interior (parte superior). Al
parecer los protones aflojan las paredes celulares con tal rapidez que el tejido de hecho
queda flccido, lo que permite que las clulas absorban con facilidad agua apoplstica y
hace que la parte externa de cada hoja se expanda y, en consencuencia, provoca que la
trampa se cierra. La trampa se abre de manera gradual a medida que la expansin de
las superficies del interior supera el rpido crecimiento de la superficie externa que se
presenta durante el cierre.
Las pr jebas de la hiptesis de Williams y Bennett son un modelo del mtodo
cientfico en accin. En primer lugar, marcaron las superficies interna y externa de la
hoja (trampa) con puntos, midiendo las distancias entre stos antes y despus del
cierre. El lado externo se expandi casi 28%, pero el interno no cambi, lo que confirma
que la expansin del lado externo cierra la trampa. El interior creci con lentitud
durante las 10
'He aqu un ejemplo en el que una planta posee un rgano especial que reacciona a un estmulo ambiental.

Figura 19-5 El "atrapamosgasjde Venus^ (Oiqnaea mu$pipala). (a) Trampa abierta, "dispuesta para capturar un insecto, (b)
jrampa cerrada. (Fotografas propojgionadas por S leven Williarasj.)

horas de lapapertura, pi^j; lo que es una verdadera e irreversible respuesta de crecimiento rpido, mis que
resultado dg^la a^dn de un pulvino. En segundo lugar, su hiptesig^ugera qi^a infiltrar h\s hojagjpon amortiguadores neutras clebi neutralizar a los pmtpnes bombeados fuera de las clulas, impidiendo el cierre. Esto
ocurri, y aiSinfiltrar las hojas con una solucin de sorbitol con el mismo potencial osmtico que el amortiguador
neutro no ^impidi el cierre. En tercer lugar, predijeron que infiltrar las, hoja,en su porcin exterior con
amortiguadores; cidos (pH 3.0 a 4.5) deba provocar el^ierre^sin necesidad de^estimulacin de los pelos
lisparadqesttIisto tambin,'ocurri. En cuarto lugar, <jqmo el bombeo de hidrgeno requiere de mucho ATP,
predijeron que los niveles ci ATI 5 en los tejidos podran caggpn rapidez durante-el cjafre. Encontraron una
disminucin de un 2% durante el cierre. Todas sus pruebas fueron positivas, lo que sugiere fuertemente un
crecimiento ojgxjxmsin^cdica en el cierre e^Dicmaeg^ muscipttla.
Con todo, un artculo ms reciente de Dieter Hodick y Andreas Siever^l 989) en Alemania sugiere que la hiptesis; del crecimiento acidice es dudosa. En sus experimentos, al amortiguar el apoplasto a un pH defe5i no se
impidi el movimiento de Jas trampas, que haban sid<^|^_rtadas en repetida^,c>Gasjonesjide*la orilla hasta la
nervadura (Central para facilitar la difusin del amortiguador en el mesfilo. Tambiruobtuvierpn otros datos, los
cuales no discutiremos, que no apoyan el mecanismo por crecimiento acdicfe,gi

Tigmo-mcrfognesis y seismorfognesis

A principios de la dcada de 1970, Mordecai J. Jaffe (1973, 1980; Giridhar y Jaffe, 1988) empez a investigar los
efectos de la estimulacin mecnica, en especial el roce, en el desargeltajde las plantas. La ma^r parte de Implantas
vascularesjestudiada; respond con una elongacin ms.lenta del tallo.un aumento en el dimetro,del mismo, lo que
dio pp.r insultado plantas cortas y robustas (Fig. 19--.6li ays de*snltt (un 40 a 6(% de la altura de hy; antroJes.
Jaffe denomin a sta y Qtcis respuestas similares al estrs mecnico tigmo- morfognesis. Resulta claro que se
relacionan a la tigmonastia, pero no estn implicados movimientos r pidos de la planta. La ^Mistante flexin de
lc^jtallosjtam bin .causa^estas respuestas, y en la naturaleza los efectos flexores del v.iento influyen desta forma

en el desarrollo de las plantas. Cary A. Mitchell, en la Purdue Uni- versity (1977; Mitchell el al., 1975; Hammer el al.,
197-9* tambin ha estudiado ampliamente estos efectos. Cploc plantas en, una mesa dejagitacin (en general, ele
unos cuantos segundos a unos minutos, de una a varias veces al da) para que se agitaran de manera me i;
cnioBjpero sin que tuvieran contacto fsico entre ellas. Aparecieron las mismas respuestas bsicas, y Mitchell llam
'teste fenmeno seismorfognesis (del griego,- dios , de seiein, agitar). En cualquier caso, sp producen plantas
msjeortas y fuertes, jlaipuales son daadas con menos,facilidad por algn estrs mecnico natural (en especial el
viento,);que sus contrapartes de invernadero, ms altas y delgadas. Las plantas ms altas son en realidad
artificiales, ya que sloJsd dan en invernaderos. y, por lo tanto, slo cuando las condiciones son las correctas (en
general, con niveles de luz relativamente bajos). Las plantasflcultivadas'cn el exterior, endure- cidas, po el viento y la
luz del sol brillante, muestran poca respuesta adicional al estrs mecnico.
Es casi seguro qu&el roce con maquinaria agrgola y animales contribuye al endureeimientc^El efecto de rociar
plantas de jitomate durante 10 segundos una vez al da redujo su crecimentonen un invernadero a cerca del 60%
respecto a los cultivos de control (Wheeler y

Figura 19-6 El efecto del nmero de roces diarios del tallo (una ~/ez arriba y otra abajo, aplicando presin moderada con el
pulgar y el ndice) en el crecimiento de plantas de frijol jvenes. De izquierda a derecha, el nmero de estmulos fue 0, 2, 5,
10, 20 y 30. (Cortesa de Mordecai J. Jaffe, 1976.)

Salisbury, 1979). En cultivos de invernadero, son deseables plantas ms robustas; desafortunadamente, el

rendimiento del fruto se ve reducido de manera significativa.
Salisbury (1963) descubri que por el simple hecho de medir la longitud de las hojas de un abrojo (Xant- hium
strumarium) con una regla, a intervalos diarios, disminuy su crecimiento y caus senectud prematura. Neel y Harris
(1971) descubrieron que los rboles jvenes de liquidmbar (Liquidambar styraciflu) se alargan con ms lentitud y
presentan yemas terminales en invierno (una respuesta del desarrollo!) cuando se hace vibrar o se agita su tronco por
slo 30 segundos cada da. Tambin se han observado efectos inhibitorios del estrs mecnico sobre la floracin de
unas pocas especies. Dichas respuestas pueden ser comunes y, por consiguiente, igual de importantes para las
plantas como la respuesta a la luz, la temperatura o la gravedad. Ciertamente, el resultado de cualquier experimento
ser confuso si las plantas control y las experimentales no reciben tipos de estrs mecnico equivalentes. Qu causa
estas respuestas? Como las plantas no muestran, en principio, sntomas de dao, sino que slo alteran su
crecimiento, se sospecha que ocurre un cambio en la configuracin de los reguladores del crecimiento. La
disminucin en el alargamiento del tallo y el aumento del grosor del mismo sugieren que la produccin de etileno
tiene algo que ver, y de hecho se ha observado un aumento del etileno luego de la estimulacin mecnica (vase
Seccin 18.2). Al parecer tambin se inhibe el transporte de auxina (Mit- chell, 1977), desaparece la actividad de
extraccin de GA auxina (Beyl y Mitchell, 1983), y quiz hay participacin de calcio.
Aunque se desconoce la manera en que cambia el balance de los reguladores del crecimiento, Jaffe (1980)
descubri menor resistencia elctrica en unos tallos de frijol pocos segundos despus de que sufrieran friccin las
plantas, seguida de un incremento ms lento para retomar al nivel normal. Este hallazgo quiz sugiere un cambio en
la permeabilidad de la membrana que permite que iones tales como K+ pasen con rapidez del simplasto al apoplasto,
despus de una estimulacin mecnica. (El aumento en la concentracin inica podra explicar el mayor flujo de
corriente y, por consiguiente, la disminucin en la resistencia.) Un cambio en la permeabilidad de la membrana
podra modificar las cantidades de hormona en sitios subcelulares en los que actan stas y quiz tambin afecta la
produccin subsecuente de reguladores del crecimiento al alterar la disponibilidad de molculas precursoras.
Janet Braam y Ronald W. Davis (1990) descubrieron que en ejemplares de Arabidopsis aument el m RNA del 10 al
100% 30 minutos despus de haberle aplicado a las plantas un estrs mecnico, rocindolas con agua o por otro
medio. En general tales plantas alean- zaron una altura 50% menor que la de los controles no estresados. Por lo
menos cuatro, o tal vez cinco, genes activados por el estrs mecnico produjeron mRNA. Uno de estos genes
codificaba para la calmodulina y otros dos para dos protenas muy relacionadas. Los niveles de calcio se
incrementaron en las clulas estr'sa- das, por lo que es posible que el complejo calcio-calmodulina sea un mensajero
secundario en la activacin gentica; de hecho, si esto es verdad, la calmodulina puecie activar el gene para su

propia produccin. Estos estudios podran ser un importante adelanto para comprender los mecanismos moleculares
de las respuestas vegetales al estrs mecnico.

19-3 Tropismos: Crecimiento Diferencial Direccional

Quiz el lector est familiarizado con la respuesta vegetal a la direccin de un estmulo ambiental en el que un
crecimiento (por lo comn alargamiento celular) desigual (diferencial) se presenta en diferentes lado^de un rgano.
Las races crecen hacia abajo y los tallos hacia arriba en respuesta a la gravedad (gravitropismo) 2. Los tallos y hojas
se orientan por lo general a*is mismos con respecto a los rayos de luz (fototropismo), pero las races rara vez
presentan fototropismo. El tigmotropismo es una respuesta al contacto con un objeto slido est presente en plantas
trepadoras que crecen alrededor de un poste o del tallo de otra planta (Jaffe y Galston, 1^68). Tambin existen otros
tropismos.
Los tropismos han sido temas de gran inters por ms' de dos siglos, y se les ha estudiado con tcnicas cientficas modernas por lo menos desde la poca dfeJSachs hace ms de un siglo. Es humillante darse cuenta de que, a
pesar de los miles de artculos! tcnicos en que se presentan estudios sobre tropismos^ an desconocemos los
mecanismos bsicos. Aunque disponemsde una vasta cantidad de datos, la mayor parte de stos son descriptivos o
fenomenolgicos.
Aun as, en las ltimas dcadas se ha logrado ciert' progreso en cuanto al conocimiento acerca de los tropismos,
y las agencias espaciales de los Estados Unidos, Europa, China y la antigua Unin Sovitica en la actualidad apoyan
la investigacin sobre gravitropismo. Esta investigacin incluye tanto estudios en tierra como experimentos en la
microgravedad de naves espaciales en rbita. La mayor parte de los estudios actuales estn siendo dirigidos al
contexto/de los tres pasos ps= tutauos que se trataron en la Seccin 19.1: percepcin, transduccin y respuesta.

19.4 Fototropismo Coleptilos y tallos

Los Darwin (1880) describieron numerosos experimentos sobre tropismos vegetales. Observaron que los co leptitfs
del alpiste {Phalaris canariensis) eran incapaces de curvarse hacia una luz tenue si las puntas eran cortadas o
colocadas a la sombra. Tambin estudiaron dicotiledneasyy algunas monocotiledneas. Fueron sus experimentos (y
los de otros) destinados a localizar la sensibilidad fotptrfica en las puntas de los coleptilos lo que eventualmente
condujo a los experimentos de Frits Went y al descubrimiento de la primera auxina conocida (Cap. 18)3.
Los Darwin descubrieron que los coleptilos de avena (Avena) tambin se curvan hacia la luz cuando se les
cubren las puntaje estofes, cuando debajo de las puntas se preSnta cierta sensibilidad fototrfica, pero la respuesta
de la punta es unas mil veces ms sensible que la respuesta basal. As, si se utiliza una luz tenue, la mayor parte de
la respuesta seSocaliza en la punta, y esto es evidente debido a que la curvatura hacia la luz comienza en la punta y
desciende de manera gradual por el coleptilo, a medida que el estmulo se transmite de la punta a los tejidos
inferiores. Sin embargo, si se utilizan niveles de luz superiores, la curvatura empieza simultneamente a lo largo de
todo el coleptilo. Los hipoctilos (la plntula que est debajo de los cotiledones) de plntulas de dicotilednea, tomo
el girasol, no muestran respuesta por la yema apical (vase Dennison, 1979, 1984).
Percepcin: relaciones dosis-respuesta Se pueden formular varias preguntas significativas acerca de la respuesta
fototrpica. De importancia primaria es el problema de la reciprocidad: La respuesta es proporcional a la duracin de
la exposicin, a su energa o'flujo fot- nico (energa o fotones por unidad de rea, por unidad de tiempo = irradiancia
o* irradiacin, o tasa de fluencia: con frecuencia inexactamente denominada como intensidad), o a la dosis total, esto
es, a producto de la duracin de la exposicin por el flujo (denominado fluencia; ,yase Apndice B)? Si la respuesta
es a la dosis total, entonces el flujo y la duracin tienen una relacin recproca entre s4, por lo que se dice que se
cumple la ley de reciprocidad.
/El descubrimiento ;de lailauxinastambich MpendiJpSTf experimentos con races efectuados por el fisilogotogetal polaco Hpsielski (1872J,. citado por
los Darwin.
'Flujo ticnipo = fluencia (j S-Im~2 s = J m2), de ah que: flujo = fluencia/tiempo.

En la Fig. 19-7 se muestran los resultados de experimentos realizados por Zimmermann y Briggs (1963), quienes
irradiaron coleptilos de avena (Avena) con tres distintos flujos fotnicos de luz azul para diferentes tiempos de
exposicin5. En esta figura se muestran tambin resultados muy similares a los del trabajo de Brigitte Steyer (1967),
quien examin 12 especies de dicotiledneas, as como cuatro monocotiledneas. Sus resultados fueron ampliados
posteriormente por Bas- kin e lino (1987) con cuatro dicotiledneas ms. Los resultados se grafican como grados de

2Antes geotropismo, que significa "respuesta Frpstica a la

3tierra. Como en realidad la respuesta es a una fuer.af fl
4gravitacional (o alguna aeeleracionaO.^^i/v'/K^/H^wyj^iiejtigjj
trmino, talxmo hace varias dcadas fo)otrot)imo (la respuesta general a la
direccin de la luz) reemplazJrgPtrniino heliolropfno (respuesta al sol;
fenmeno de considerable importancia, comyercmos).

curvatura foto- trfica como funcin de fluencia; son curvas de dosis- respuesta (o curvas de fluencia-respuesta). En
el clculo de Zimmermann y Briggs, la primera parte ascendente de la curva es la misma para los tres flujos fotnicos
(irra- diancias), de modo que se cumple una reciprocidad a lo largo de este rango de baja fluencia. Esta parte de la
curva se conoce como primera curvatura positiva. A irradiaciones superiores (parte de la curva marcada con C), o
tiempos de exposicin ms breves, la primera curva positiva es seguida por una curva decreciente con una fluencia
en aumento, lo que produce una curva en forma de campana. En unas cuantas monocotiledneas, como los
coleptilos de avena (Avena) (ninguna de las dicotiledneas probadas por Steyer o Baskin e lino), esta tendencia
contina hasta que los rganos se curvan alejndose de la luz, respuesta que se conoce como primera curva negativa.
Con un incremento adicional en la fluencia, aparece una segunda curvatura positiva e incluso una tercera curvatura
positiva (Du Buy y Nuern- bergk, 1934). Con las irradiaciones intermedias utilizadas por Zimmermann y Briggs
(sealadas como B), la parte en descenso de la curva se ve muy reducida, pero an se aprecia una segunda
curvatura positiva. Con los niveles de luz ms bajos (tiempos de exposicin ms | largos, sealado como A), slo una
saliente en la curva p sugiere la existencia de una segunda curvatura positi- [ va. Resulta claro que la reciprocidad se
cumple slo para [ la parte de la primera curvatura positiva de las curvas
I dosis-respuesta. Por qu?
Blaauw y Blaauw-Jansen (1970a y 1970b) obtuvie- f ron curvas de dosis-respuesta para 24 diferentes niveI les de irradiacin por lo menos. Sus resultados
1 confirman los de Zimmermann y Briggs. La segunda I*curvatura positiva se presenta al mismo tiempo en to- r dos
los niveles de irradiacin (unos 40 minutos despus f del inicio de la irradiacin). As pues, a medida que dis- Iminuven los niveles de irradiacin, la nrimera curva: 'En la primera parte de este siglo, A. H. Blaauw, en Holanda, 'Italiz varios experimentos similares en el rea de fototropismo, como sealamos ms
adelante. En uno de stos, inform que los coleptilos de Avena podan curvarse en respuesta a slo un ^milsimo de !,i luz proveniente de la luna
llena, aunque se gftecesitaron 43 horas de exposicin para obtener esta respuesta!

Con los niveles ms elevados de luz disponibles, obtuvo la

misma respuesta con un tiempo de exposicin de 0.08 segundos.

tura positiva se retrasa (se cumple la reciprocidad), pero la segunda curvatura positiva llega al mismo tiempo a pesar
del nivel de irradiacin, por lo que eventualmente las dos se juntan, eliminndose de esta manera la primera
curvatura negativa.
Existen reflexiones y unos cuantos experimentos que sugieren que la luz en realidad tiene dos efectos en el
fototropismo. En primer lugar, acta como disparador para la respuesta flexora, que es lo que hemos estado
destacando. En segundo lugar, disminuye la sensibilidad del rgano a la luz subsecuente. Este efecto no es
direccional y se le conoce como efecto tnico. Por ejemplo, si un coleptilo es expuesto a un segundo de luz azul
unilateral de 0.03 W nr2, se presenta una curvatura positiva, pero slo si el coleptilo estaba en la oscuridad. Se
presentan curvaturas menos positivas an si el coleptilo ya estuvo expuesto durante 4 a 10 segundos la misma
irradiacin unilateral. En este caso, se hace una aproximacin del rea negativa de la curva. En realidad, es fcil
observar el efecto tnico aun cuando la luz llegue por la parte superior del coleptilo y no por un lado (Meyer, 1969).
Cuando se aplican dos exposiciones, el efecto tnico causado por la primera decae gradualmente, por lo que despus
de 20 a 25 minutos la exposicin a la segunda irradiacin resulta igual que si no se hubiese administrado la primera.
De ah que Blaauw y Blaauw-Jansen concluyeran que las curvaturas localizadas ms all de la primera respuesta positiva no son en realidad fenmenos independientes, sino el resultado de la desensibilizacin del sistema formado por
la primera curvatura positiva.
Con coleptilos de Avena, la luz roja administrada de manera previa a la luz azul hace que cambie la regin de las
curvaturas, la primera positiva y la primera negativa, hasta irradiaciones diez veces superiores. La segunda curvatura
positiva cambia a irradiaciones tres veces menores cuando es tratada antes con luz roja (Zimmermann y Briggs,
1963; Curry, 1969). Por consiguiente, la luz roja cambia la sensibilidad del tejido a la luz azul, que es en realidad la
que causa la flexin. Mediante exposiciones breves, Zimmermann y Briggs pudieron revertir el efecto de la luz roja
(mximo a 660 nm) con subsecuentes exposiciones a luz del rojo lejano (cerca de 730 nm). Esto es una prueba para
el sistema pigmentario del fitocromo que se trata en el Cap. 20, por lo que el fitocromo (activado por la luz roja)
desempea un papel en la determinacin de la sensibilidad de los coleptilos a la luz azul que causa la flexin (tema
de la siguiente seccin).
Los tallos y otros tejidos con manchas oscuras (etio- lados; vase Cap. 20) conducen la luz de manera muy
semejante a como lo hacen los conductos luminosos de fibra ptica que se utilizan en los modernos sistemas de
comunicacin (Mandoli y Briggs, 1982, 1983,
1984) . Una punta de coleptilo que acabe de penetrar la superficie del suelo conducir (entubada) luz hacia
abajo, hasta la primera hoja primaria, el mesoctilo

Figura 19-7 (a) Respuesta fototrpica de coleptilos de avena {Avena} debida a fluencias cada vez mayores de luz azul
unilateral, de 436.8 nm, despus de estar bajo luz roja. Ntense las curvas primera positiva, decreciente y segunda positiva.
La energa luminosa se mantuvo constante y los intervalos de exposicin se variaron para dar las dosis totales que se
muestran sobre las abscisas. Las irradiaciones fueron 0.014, 0.14 y 1.4 mol m 2 s ' para las curvas sealadas A, B y C. Los
puntos son datos reales (para mostrar la dispersin) pero se aplican slo a la curva C. (De Zimmermann y Briggs, 1963.) (b)
Curvas dosis-respuesta similares obtenidas por Brigitte Steyer (1967) con avena (Avena sativa) y lenteja Lens cuiinaris), una
dicotilednea. La curvatura primera negativa slo es aparente para Avena, (c) y (d) Figuras que resumen resultados obtenidos
con las otras 12 dicotiledneas y tres monocotiledneas examinadas por Steyer. Ninguna present curvatura negativa y
Helianthus no tuvo primera positiva, aunque la curvatura segunda positiva es evidente. (Steyer utiliz luz blanca medida en
lux; un lux segundo de luz blanca es aproximadamente 0.2 (jmol m 1.
Los nombres comunes de las especies son: Agrostemma = neguilla; Brassica napus colza de invierno; Brassica oleracea = col;
Convolvulus - correhuela; Lepidium = mastuerzo; Raphanus = rbano; Vicia = arveja; Cucumis = pepino; Hordeum = cebada;
Linum = lino; Secale = centeno; Triticum = trigo; y Helianthus = girasol. Cebada, centeno y trigo son monocotiledneas.)

y las races. La distribucin relativa en el interior del tejido puede cambiar para que haya ms luz en el lado
sombreado que en el iluminado. A medida que la luz se transmite a travs del tejido, algunas longitudes de onda
se absorben ms que otras, por lo que su composicin espectral cambia. Otros cambios espectrales se presentan a
medida que el tejido etiolado se torna verde en respuesta a la luz. Esta respuesta podra complicar el fototropismo y
otras respuestas a la luz.
Percepcin: Espectro de accin y el pigmento fotorre- ceptor Para identificar el pigmento responsable de cualquier proceso
fotoqumic, un paso esencial consiste en comparar el espectro de accin para el proceso con el espectro de
absorcin de los pigmentos que se sospecha estn involucrados (Seccin 10.3). Hace ms de 80 aos. A. H. Blaauw
(1909) en Holanda descubri que la luz azul era ms efectiva para causar una curvatura fototrpica. Desde entonces,
se han medido espectros de accin cada vez ms detallados, y los fisilogos vegetales han sugerido que uno o los
dos pigmentos amarillos comunes, carotenoides y flavinas, pueden absorber la luz que causa fototropismo. (Algunos
pigmentos amarillos absorben longitudes de onda del azul y a veces ultravioleta, y las restantes longitudes de onda
se combinan para producir la sensacin del amarillo en el ojo humano.) En la Fig. 19-8 se muestra el espectro de
absorcin para el /3-caroteno y la riboflavina y un espectro de accin representativo del fototropismo para coleptilos
de Avena. En la figura tambin se incluye una comparacin del espectro de accin de Avena (monocotilednea) con
uno obtenido por Briggs e lino (1983) para los brazos ascendente y descendente de la curva dosis-respuesta en
forma de campana (como se muestra en la Fig. 19-7) de alfalfa (Medicago sativa, una dicotilednea). Resulta claro que
los espectros de accin para la monocotilednea y la dicotilednea son idnticos, lo que sugiere que en ambos
grupos de plantas funcionan los mismos pigmentos de absorcin de luz. Este pigmento (pigmentos?), que ha sido
denominado criptocromo (Schopfer, 1984), lo trataremos despus en el Cap. 20.

Figura 19-8 (a) Un espectro de accin para fototropismo comparado con el espectro de absorcin de la riboflavina y el
caroteno. (Datos reunidos de varias fuentes. Vase en especial Thimann y Curry, 1960; Dennson, 1979.) (b) Espectro de
accin para el fototropismo en hipoctilos de alfalfa (Medicago sativa) comparado con un espectro de accin para coleptilos
de avena (Avena sativa). En esencia, los dos espectros de accin son idnticos. (De Baskin e lino, 1987; utilizado con
autorizacin.)

Como puede verse al examinar la Fig. 19-8a, no es fcil distinguir entre los dos posibles sistemas de pigmentos
comparando los espectros de accin y de absorcin disponibles. El fuerte pico en el ultravioleta (360 a 380 nm)
favorece a la riboflavina como el pigmento de absorcin, pero los dos picos en la parte ultravioleta del espectro (450
a 480 nm) favorecen al caroteno. De cualquier forma, la evidencia acumulada sugiere que un pigmento de flavina es
el fotorreceptor primario en el fototropismo. Por ejemplo, ciertos hongos fototrpicamente activos (por ejemplo,
Pbycomy- ces) tienen un espectro de accin para varias respuestas casi idntico a aquel para fototropismo en plantas
superiores. y una flavina unida a una protena (flavopro- tena) parece ser el nico pigmento involucrado (Muoz y
Butler, 1975). Con la absorcin de luz, la flavopro- tena se oxida reduciendo un citocromo del tipo b en el
plasmalema (Brain e 1 a!.. 1977). Adems, ciertos mulantes de plantas superiores excepcionalmente bajos en
contenido de caroteno responden, a pesar de esta particularidad, de manera fototrpica, y ciertos herbicidas que
bloquean la formacin de pigmentos carotenoides no eliminan la respuesta fototrpica.
Hay ciertas complicaciones interesantes en nuestros intentos por determinar el pigmento fotorreceptor. Por una
parte, un pigmento inactivo al muestreo puede causar picos en el espectro de accin (vase un ejemplo y una
revisin en Vierstra y Poff, 1981); esto es, aunque la luz absorbida por el pigmento puede por s misma no ser
transducida en una respuesta fototrpica. la presencia del pigmento acenta lo escarpado del gradiente de luz a
travs del coleptilo. Por supuesto, es la respuesta del vegetal al gradiente de luz lo que con- (.luce a la flexin
fotottpica. Las longitudes de onda que se absorben por el pigmento muestreado o tamizado provocarn un
gradiente ms abrupto, el cual aparecer en forma de picos en el espectro de accin, aun si la energa absorbida por
este pigmento no tiene un efecto mayor sobre la flexin fototrpica. Trauschtcciu en el fototropismo Ya desde 1909,
Blaauw (vase tambin Blaauw, 1918) propuso que la luz actuaba en el fototropismo ms bien de manera directa
inhibiendo el crecimiento en el lado irradiado de un tallo o coleptilo. Pero en 1926, N. Cholodny teoriz, y Fritz Went

demostr, que al parecer la auxilia migra del lado irradiado al lado sombreado de una punta de coleptilo
unilateralmente irradiada (Seccin 17.2). En la Fig. 19-9 se muestran los resultados de un experimento similar
reportado por Briggs (1963). En este experimento, la cantidad de auxina transportada hacia los bloques de agar
situados en la base de una punta de coleptilo se indica por el grado de curvatura provocada cuando los bloques de
agar se colocan sobre coleptios decapitados, como en la prueba estndar de curvatura con Arena para auxina
(vase Fig. 1 ~ 3). Las puntas expuestas a la luz exportaron mucha ms auxina que las que se mantuvieron en la
oscuridad, lo que sugiere que no se presenta una destruccin de la auxina por parte de la luz. como el modelo de
Blaauw podra sugerir. Cuando el agar y parte del coleptilo

Figura 19-9 Experimentos en que se demuestra que In iluminacin lateral de puntas de coleptilo de maz da lugar a un
transporto de auxina del lado iluminado al sombreado de las puntos y que, al parecer, no provoda la destruccin de la
auxina. Los nmeios en los bloques de agar representan el grado de curvatura o flexin causada por la aplicacin de los
bloques, de manera unilateral, a coleptilos de avena decapitados. En las puntas seccionadas de modo parcial, parte de la
auxina se transporta lateralmente por sobre la barrera divisoria, pero en puntas seccionadas por completo esto no es
posible.
(De Briggs, 1963.)

fueron divididos con una delgada pieza de mica y la punta se expuso a la luz por uno ele sus lados, la cantidad de
curvatura aument al doble en el bloque local i zado bajo el lado sombreado, en comparacin con el lado irradiado.
La divisin de la punta completa con una mica impidi un transporte lateral tic auxina en la punta, por lo que las
cantidades de auxina colectadas en ambos lados fueron las mismas.
El modelo de Cholodny-Went sugiere, entonces, que esta luz que llega de un lado causa de cierta manera un
transporte de auxina hacia el lado sombreado, lo que explica el mecanismo de transduccin bsica en el fototropismo. El modelo, que exige numerosas pruebas, ha guiado la experimentacin durante casi siete dcadas.
Muchos experimentos lo han apoyado, aun cuando a finales de la dcada de 1970 se le cuestion de nuevo. Richard
D. Firn y John Digby (1980), por ejemplo, presentaron criterios por los que la hiptesis de Cholodnv-Went podra
ponerse a prueba, y concluyeron que los criterios aun no se haban reunido. Sus sugerencias proporcionaron una
considerable investigacin. En una excelente revisin, Briggs y Bas- kin (1988) resumieron las pruebas propuestas
por Firn y Digby para el modelo de Cholodny-Went. enlistando los cuatro criterios siguientes: (1) en un rgano que se
encuentra en flexin fototrpica. la aceleracin del crecimiento en el lado sombreado debera acompaarse de un
retardo en el crecimiento en el lado irradiado; (2) el desarrollo de un gradiente lateral en la auxina debe acompaar o
preceder la aparicin del crecimiento diferencial; (3) debe demostrarse que la auxina de hecho es un factor limitante
del crecimiento en el rgano responsivo; y (4) debe demostrarse que el diferencial establecido en la auxina es
suficiente para explicar el crecimiento diferencial que se observa.
Discutiremos el primer criterio en la siguiente seccin. Varios estudios sobre transporte de UC-IAA demostraron
que la direccin y velocidad de transporte en los coleptios podan, de hecho, ser influenciadas por la luz (por
ejemplo, Pickard y Thimann, 1964; Shen- Miller el al., 1969), aunque con frecuencia los resultados fueron
controvertidos. lino y Briggs (1984) demostraron que cuando la curvatura empezaba en las regiones apicales del
coleptilo de maz descenda, la tasa de "movimiento era consistente con las velocidades conocidas para el
transporte de auxina. Baskin et al. (1985) hicieron cuantificaciones similares de colcp- tilos a los que se aplic auxina
en un lado cercano a la punta y obtuvieron una tasa de movimiento basip- talo de estimulacin del crecimiento
similar a la que se encuentra en la fotoestimulacin. En trabajos posteriores, Baskin et al. (1986) aplicaron auxina a
puntas de coleptilo e informaron que la auxina era en verdad un factor limitante del crecimiento, que haba una re-

lacin aproximadamente lineal entre la concentracin de auxina y la tasa de crecimiento a lo largo de un rango que
abarcaba las tasas que se presentan en la flexin fototrpica, y que un gradiente en la auxina establecido en la punta
del coleptilo se mantena constante durante su transporte basiptalo. En vista de estos hechos, Briggs y Baskin
(1988) concluyeron que, en un coleptilo de monocotilednea (maz), la evidencia en favor del modelo de CholodnyWent era bastante fuerte.
No obstante, hay suficiente evidencia de que un mecanismo diferente acta por lo menos en algunas dicotiledneas. Fransscn y Bruinsma (1981) no detectaron ningn gradiente de auxina a travs de un hipoctilo de girasol
estimulado fototrpicamcnte, pero demostraron la existencia de un gradiente de inhibidor, la xan- toxina, a travs del
hipoctilo, con 60 a 70% del inhibidor en el lado iluminado. Hasegawa et al. (1989) aislaron y caracterizaron tres
inhibidores que formaban un gradiente similar a travs de hipoctilos de rbano estimulados de manera fototrpica.
Koji Hasegawa, Ma- sako Sakoda y Johan Bruinsma (1989) probaron crticamente el modelo de Cholodny-Went tal
como se aplica al coleptilo de Avena, el rgano que condujo a la primera formulacin del modelo. Repitieron el experimento de W'ent (como se muestra en la Fig. 19-9 para el maz) y obtuvieron los mismos resultados cuando los
bloques de agar se colocaron en coleptios preparados de manera apropiada: los bloques colocados en el lado
oscuro causaron la mayor flexin. Pero cuando analizaron los bloques con un ensayo fisicoqumi- co, encontraron
cantidades iguales de IAA en ambos bloques, y hubo de 2.5 a 7 veces ms de lo que indicaba la prueba de curvatura.
Este hallazgo sugiri que los bloques de agar contenan un inhibidor junto con la auxina, y descubrieron dos
inhibidores no identificados an en los bloques, con una cantidad mayor en cada bloque proveniente del lado
iluminado. A pesar de la evidencia en favor del modelo de Cholodny-Went, resumido antes, estos resultados apoyan
fuertemente un modelo inhibitorio, como el sugerido por Blaauw, aun para coleptios de pastos.
La respuesta del crecimiento Una prueba importante para las hiptesis de Cholodny-Went y de Blaauw
inquiere sobre lo que en realidad ocurre durante la flexin fototrpica de un coleptilo o de un hipoctilo. Como se
seal en el primer criterio arriba mencionado, la hiptesis de Cholodny-Went sugiere que el crecimiento tanto en el
lado iluminado como en el sombreado del rgano en flexin debe ser compensatorio: la reduccin en el crecimiento
en el lado iluminado debe ser igual a la promocin en el lado sombreado. La hiptesis de Blaauw sugiere una inhibicin en el lado iluminado con poco cambi (o cierta inhibicin) en el lado sombreado. Hace un siglo se efectuaron
mediciones manuales del crecimiento; las mediciones ms recientes utilizan tcnicas fotogrficas. Para ello, se
colocan marcas (por ejemplo, diminutas cuentas de vidrio) a lo largo de ambos lados de los co- leptilos o hipoctilos
iluminados de un lado, y se toman fotografas a ciertos intervalos durante la flexin fototrpica. A continuacin se
miden con cuidado las distancias entre los marcadores sobre imgenes provec- tadas de los negativos fotogrficos,
graficando las tasas de crecimiento sobre los dos lados como funcin del tiempo durante la fotoestimulacin. El
experimento suena bastante simple, pero hay trampas para atrapar incautos.
Franssen et al. (1982) informaron que cuando se usan los niveles de luz para provocar la respuesta basal, el
crecimiento en el lado irradiado cesa casi de inmediato al comenzar la irradiacin, mientras que el crecimiento del
lado sombreado contina, en general casi a la misma velocidad que antes de empezar la irradiacin unilateral. Esto
apoya claramente la hiptesis de Blaauw. pero, como es el caso, la hiptesis de Cholodny-Went tambin podra ser
correcta.
Desde hace mucho se sabe que la luz roja (a travs del fitocromo; vase Cap. 20) y la luz azul pueden inhibir el
crecimiento de tallos y coleptios, como se se-

Figura 19-10 Transcurso en el tiempo de incrementos en el crecimiento de lados sombreados e irradiados de maiz (Zea mays).
Despus de que,los coleptios se marcaron a 15 mm de la punta, brotes completos (cuadros) o puntas nicamente
(tringulos) se irradiaron de manera unilateral durante 30 s con luz azul (fluencia = 5.0 ^mol m" 2). Las plantas control
(circuios) se trataron del mismo modo que las irradiadas, pero sin induccin fototrpica. Las plantas se cultivaron bajo la luz
(0.15 fjmol m~2 s-1). Cada punto representa la medida de 10 plantas. (De lino y Briggs,
1984; utilizada con autorizacin.)

al en el anlisis del efecto tnico. Pero qu ocurre si se aplica este tratamiento a todo el tallo o coleptilo (por
ejemplo, desde arriba) para saturar la respuesta inhibitoria general, y despus se irradia el rgano de manera
unilateral con luz fototrpicamente activa? Varios investigadores tomaron tal aproximacin (por ejemplo. Baskin.
1986: Baskin et al., 1985; KichtVV/., 198"). Los resultados del trabajo efectuado por lino y Briggs (1984) se presentan
en la Fig. 19-10. Bajo estas condiciones, el crecimiento en los lados iluminado y sombreado es totalmente
compensatorio, como lo establece la hiptesis de Cholodny-Went. La conclusin parece ser que, bajo ciertas
condiciones y en ciertas especies, la luz provoca una inhibicin general del crecimiento, como lo sugiri Blaauw, pero
que sobrepuesto a esto, o en ciertas condiciones, en vez de esto hay un crecimiento compensatorio causado
posiblemente por un transporte de auxilia (o una inhibicin?), como lo sugiere el modelo de Cholodny-Went.

Mosaicos Foliares

Figura 19-11 Mosaico foliar tpico en una hiedra de Amrica del Norte (Parthenoc/ssus tricuspidataI creciendo
sobre las paredes de un edificio. Ntese cmo casi todas las hojas se encuentran expuestas a la luz Los mosai cos foliares se
desarrollan con frecuencia en plantas de ornato que dependen de la luz que llega de una sola di reccin (como de una
ventana, por ejemplo).

Las hojas tambin responden de manera fototrpica a la luz. Si, por ejemplo, la mitad de una lmina foliar de- abrojo
situada en la luz se cubre con papel aluminio (estimulando el sombreado natural), se presentan dos respuestas. Una
es la elongacin del peciolo en el lado cubierto, de modo que se curva y desplaza la hoja hacia el lado irradiado de la
hoja, bl otro es una flexin ascendente (hiponastia) del lado sombreado de la hoja. Tales respuestas en cierto nmero
de hojas podran hacer que se muevan de la sombra a la luz, siempre que esto sea fsicamente posible, l'l resultado
es que las hojas casi nunca se .traslapan; en vez. de ello, forman arreglos denominados mosaicos foliares. Tales
mosaicos aparecen en el dosel vegetal de muchos rboles (observables si se permanece bajo ellos y se voltea hacia
arriba), as como en una hiedra que trepa por las parceles de un edificio (f ig. 19-1 1) o que crece en una casa en la
que la luz llega en gran parte de una sola ventana durante todo el da. Son los mosaicos foliares ejemplos de
tropismos verdaderos? A veces es difcil decidir en casos fronterizos de este tipo.
Quiz cuando una parte de la lmina de la hoja es oscurecida por otra, la parte sombreada transporta ms
auxina a su lado del peciolo que lo que transporta el lado brillantemente iluminado. O quiz el lado irradiado
transmite un inhibidor. Estas posibilidades an deben probarse. May posibilidad de estudiar la forma en que las
plantas aumentan al mximo la cantidad de radiacin foto.sintcticamentc activa a la que estn expuestas (o
minimizan, cuando las irradiaciones son bastante elevadas para resultar dainas), como en el siguiente ejemplo.

Rastreo del sol

Muchas plantas son capaces de efectuar un rastreo del sol, en el que la parte plana de la lmina foliar permanece
casi en ngulos rectos ,il sol durante todo el du. aumentando al mximo la luz recolectada por la hoja El fenmeno,
estudiado por los Darwin (1880). fue pasado por alto hasta que H. C. Yin realiz algunos estudios bsicos importantes
(1938). James Fhleringer e I. Forseth (1980) documentaron la importancia del rastreo del sol en ecosistemas
desrticos y en otros ecosistemas naturales, y C. M. Wainwright (1977) estudi un lupino del desierto (Liipms
arizonicus). Se han observado respuestas similares en hojas ele especies corno algodn, soja, frijoles, alfalfa y varios
miembros silvestres de las Malvaceae, tales como Malva neglecta y Lavatera crtica. Sin embargo, casi todo lo que sabemos de los mecanismos fisiolgicos involucrados en el rastreo del sol, proviene de estudios efectuados por Amnon
Schwartz y Dov Koller (1978, 1980), en Hebrew Univcrsity de Jerusalem (otros ms son anotados por Schwartz et al.,
1987).

Figura 19-12 Rastreo o bsqueda del sol por parte de una planta con hojas en forma de copa, como las de al gunos miembros
de la familia de las malvceas (por ejemplo. Malva o Lavatera). La lmina foliar (las hojas) recibe seales direccionales del sol
y se inclina para apuntar hacia ste a medida que las clulas pulvinares que se localizan en ;u articulacin con el peciolo o
ganan o pierden agua, (a y b) Las hojas rastrean el sol durante el da, de manera muy parecida a como un radiotelescopio
rastrea un satlite, (c) Una o dos horas despus de la puesta del sol, las lminas se encuentran en una posicin "relajada, la
que mantienen durante la mayor parte la noche, (d) Casi una hora antes de que salga el sol, las lminas se habrn movido
para apuntar haca el punto en el horizonte por donde saldr el sol a la maana siguiente. (Redibujado a partir de fotografas
y dibujos proporcionados por Dov Koller.)

El rastreo del sol es un tropismo verdadero porque la orientacin de las hojas est determinada por la direccin
de los rayos del sol, pero no es positivo ni negativo, como el fototropismo del tallo; es un diafototropismo
(diaheliotropismo) en el cual el rgano se orienta en ngulos rectos a los rayos ciel sol. La orien- t.kn'n de l.i hoja os
controlad.: por clulas motoras lo calzadas en un pulvno situado donde l.i lu>j;i se une al peciolo. Id movimiento del
agua hacia el interior y el exterior de estas clulas motoras es totalmente reversible y, casi con seguridad, est
controlado por solutos osmticos, incluyendo iones K .
La disposicin del rastreo del sol se ilustra en la Fig. 19-12. La lmina de la hoja sigue al sol durante su recorrido
diario a travs del cielo, de manera muy parecida a como un radiotelescopio rastrea a un satlite en movimiento. Al
ponerse el sol las lminas estn casi verticales. apuntando hacia el punto en el horizonte donde se est ocultando el
sol. En cuestin de una o dos horas las hojas asumen una posicin de descanso en ngulos rectos al peciolo, y una
o dos horas antes de la salida del sol se empiezan a mover de nuevo, con la cara hacia el punto en el horizonte por
donde sali el sol el da anterior y volver a salir al da siguiente. As, estos movimientos de las hojas responden a la
direccin de los rayos del sol no slo durante las horas ciel da, sino tambin durante la noche siguiente. An ms; si
las plantas se dejan total oscuridad por varios das, stas continan reorientando sus hojas cada 24 horas hacia el
punto por donde apareci, por ltima vez el sol (o la luz artificial del laboratorio) que irradi a las plantas. Kn das
nublados las hojas asumen la posicin horizontal de descanso", pero pueden cambiar su orientacin con ms
rapidez (hasta 60" por hora) que el movimiento aparente del sol a travs del cielo (1 5" por hora), por lo que pronto
se emparejan con el sol cuando aparece ste tras las nubes.
Schwartz y Koller (1978, 1980) demostraron que el rastreo del sol, al igual que otros ejemplos de fototropismo, es
ms sensible a la luz azul, pero an no se han obtenido espectros de accin detallados. Las venas mayores de la
lmina se esparcen en diferentes direcciones a partir de una unin comn justo por encima de! pulvino. Las clulas
situadas a lo largo de las venas mayores de la porcin plana de la lmina detectan la direccin de los rayos del so) y
envan un mensaje a las clulas motoras localizadas en el pulvino, dando lugar a la reorientacin de las hojas. May
cierta evidencia de que una auxina puede tomar parte en la transmisin del mensaje. Sin embargo, la situacin es
compleja, ya que el mensaje puede ser positivo o negativo; lo que depende de la direccin de la luz con respecto a la
polaridad de la vena. Si los rayos del sol inciden en una vena grande en ngulo? rectos, el mensaje es neutro. Si los
rayos se dirigen hacia la punta de la hoja, el mensaje que se enva es positivo, por lo que las clulas situadas en el

sector del pulvino asociado con la vena absorben agua, haciendo que la lmina se eleve hacia el haz de luz. De forma
alterna, si se dirigen los rayos hacia la base de la vena, se enva una seal negativa de la vena mayor al mismo
sector de clulas motoras localizadas en su base, lo que provoca que pierdan agua y la lmina se incline hacia el haz
de luz.
Ehleringer y Forscth (1980) y Shackel y Hall (1979) observaron un rastreo negativo del sol" en el que las hojas
de algunas plantas del desierto se mantienen paralelas a los rayos del sol cuando las condiciones son especialmente
secas. Mediante este mecanismo se supone que las hojas minimizan su exposicin a la radiacin solar, captan menos
calor y transpiran menos. De manera incidental, las cabezas de los girasoles rastrean el sol cuando son jvenes; una
vez que maduran, giran hacia el sol naciente en el este y permanecen en esta posicin todo el da.

Escototropismo

Cuando una semilla de enredadera germina en un bosque lluvioso tropical sobre el oscuro suelo, cmo encuentra la
plntula en desarrollo un rbol que le ayude a subir hasta la luz? Donald R. Strong Jr. y Thomas S. Rayjr. (1975; Ray,
1979) informaron que la plntula de Alonstera gigantea en Costa Rica crece hacia la oscuridad del tronco ms cercano.
Observaron miles de plntulas, todas creciendo hacia un slo tronco, lo que daba la apariencia de rayos cortos de
una rueda creciendo hacia el cubo de la misma. Razonaron que la respuesta tena que ser hacia la oscuridad, ms
que en contra de la luz (fototropismo negativo)", debido a que el sector ms oscuro del horizonte rara vez est
exactamente a 180" del punto ms brillante. Para demostrar esto colocaron plntulas en el centro ele una pared
circular de cartn interrumpida en varios puntos por tela negra o (en los ltimos experimentos de Therese Gurski
para un proyecto cientfico de preparatoria) por una lmpara para simular el sol. Las plntulas invariablemente crecieron hacia el punto obscuro (en vez de alejarse de la lmpara), slo si ste ocupaba unos 22" del horizonte y era lo
bastante oscuro como para representar al menos 40% de sombra en comparacin con el resto del horizonte. Estas
restricciones significan que la distancia a la que puede estar retirada la plntula del tronco, y aun as encontrarlo
depende del tamao del tronco; si la plntula est a ms de I m de distancia del tronco, por lo comn no podr
encontrarlo. Hn cualquier caso, el nombre acuado por Strong y Ray, escototropismo (del griego esco/os, oscuridad,
penumbra), es muy apropiado para una respuesta direccional a la oscuridad. Los autores sugieren que cuando la
enredadera alcanza el rbol, adquiere un fototropismo positivo, esto es, crece hacia la luz, pero el gravitropismo o el
tigmo- tropismo tambin pueden influir en el ascenso que se presenta de manera subsecuente.

19.5 Gravitropismo

Los movimientos de crecimiento hacia o en contra de la gravedad de la tierra son ejemplos de gravitropismo negativo
y positivo. En general, las races son positivamente gravtrpicas, y las races primarias se orientan de manera ms
vertical que las secundarias, las cuales crecen a veces en ngulos ms bien constantes, casi horizontales. Las races
terciarias y las de rdenes pueden difcilmente presentan gravitropismo y pueden crecer en direcciones aleatorias.
As, el sistema de races explora el suelo de manera ms exhaustiva de lo que lo hara si todas las races crecieran en
lnea recta hacia abajo y lado a lado. Los tallos y los pies de las flores son de manera caracterstica negativamente
gravitrpi- cos, pero la respuesta es muy variable. El tallo principal o tronco del rbol casi siempre crece a 180 del
centro de gravedad de la tierra, pero ramas, peciolos, rizomas y estolones por lo comn son ms horizontales. Al
igual que con el fototropismo (por ejemplo, mosaicos foliares), estas diferencias le permiten a una planta cubrir
espacio y con ello absorber CO> y luz de una manera ms efectiva. El crecimiento vertical (por ejemplo, de un tallo o
una raz) se denomina ortogravittopis- mo (ort- y orto- son formas combinadas que significan
"Muy pocis races representan un fototropismo negativo relativamente dbil; casi ninguna es fbtotrpiea.

recto, derecho, vertical"); el crecimiento horizontal se conoce como diagravitropismo (cha-, "de un extremo a otro" o
a travs"). El crecimiento de un rgano a cualquier ngulo (a) determinado respecto a la vertical (0o < a < 180) se
denomina plagiotropismo (o pla- giogravitropismo; del griego plagio, colocado ele lado, oblicuo). Los rganos que no
responden a la gravedad son agravitrpicos.

Races
Percepcin: La historia del estatolito

Gran parte del estudio del gravitropismo se ha dedicado a las races.

Para empezar, parece claro que el sitio de percepcin de la gravedad es la caliptra de la raz. En Polonia, Theophil
Ciesielski (citado por los Darwin, 1880) inform en 1871 que las races de chcharo (Pisum), lenteja (Lens) y haba (Vicia)
eran incapaces de responder a la gravedad cuando se cortaban, sus puntas, y slo lo hacan hasta que se regeneraba
una nueva caliptra y un meristemo en la raz. Ahora sabemos que, cuando la caliptra de la raz de maz u otras
especies se elimina mediante cuidadosas tcnicas quirrgicas que no inhiben el crecimiento de la raz, no hay
respuesta gravi- trpica hasta que se reemplaza la misma u otra caliptra o hasta que se regenera una nueva caliptra
(Juniper et al., 1966; Volkmann y Sievers, 1979).
A principios de siglo, Gottlieb Haberlandt (1902) en Austria, y Bohumil Nmec (1901), en Checoslovaquia
sugirieron que eran los amiloplastos, cada uno con dos o ms granos de almidn, que se asientan en las grandes
clulas de la caliptra en respuesta a la gravedad los que proporcionan el mecanismo de percepcin bsico. Esta
hiptesis ha sido apoyada y rechazada alternativamente desde entonces. La evidencia compendiada durante la
dcada de los aos 70 apoy a los amiloplastos como los estatolitos (del griego lithos, piedra) localizados en los

estatocitos (clulas con estatolitos) de muchos tejidos (Audus, 1979; Juniper, 1976; Volkmann y Sievers, 1979;
Wilkins, 1984). Hay varias lneas de evidencia correlativa. En primer lugar, hay una estrecha correlacin entre la
presencia de amiloplastos sedimen tables en rganos y la capacidad de stos para responder de manera gravitrpica
(vase el siguiente prrafo). En segundo lugar, desde hace mucho se sabe que el denominado tiempo de
presentacin (tiempo mnimo que se requiere para dar lugar a una respuesta gravitrpica) est estrechamente
relacionado con la velocidad de sedimentacin del amiloplasto. En algunas especies (por ejemplo, Lepidium), voltear
la raz de lado por un periodo de tiempo tan corto como 12 a 20 segundos da lugar a una flexin gravitrpica
observable despus de regresar la raz a la vertical, y se sabe que los amiloplastos establecen una distancia
perceptible en este breve tiempo (Iversen y Larsen, 1973; Volkmann y Sievers, 1979). En tercer lugar, si las races (o
coleptilos) se tratan con giberelina y cinetina a elevadas temperaturas, desaparece todo el almidn de los
amiloplastos, as como la respuesta a la gravedad (Iversen, 1969, 1974). En cuarto lugar, la sensibilidad gravitrpica
reaparece al mismo tiempo que los granos de almidn lo hacen, ya sea en los amiloplastos. despus del
desalmidonamiento (por ejemplo, unas 1 0 horas despus), o en la recientemente regenerada caliptra, despus de la
eliminacin de sta. Hillman y Wilkins (1982) agregaron que la sensibilidad reaparece tan pronto como los nuevos
granulos de almidn pueden asentarse: por lo comn, estos permanecen suspendidos en el citoplasma por unas pocas
horas despus de que aparecen por vez primera. (Ntese tambin que' los coleptilos de imitantes de maz con
amiloplastos ms pequeos que el tipo silvestre son menos sensibles a la gravedad.)
Justo cuando todos pensaban que el tema estaba agotado, Timothv Gaspar, Ghris Somerville y Barbara G. Pickard
(1985) presentaron un cartel, en la reunin anual de la American Socicty of Plant Physiologists en la Brown University,
en el cual presentaron estudios con un imitante de Arabidopsis que, aunque incapaz de sintetizar.almidn, an
responda a la gravedad. sta era una evidencia seria en contra de la teora del estatolito para la gravipercepcin,
pero Fred Sack y John Kiss (1988) presentaron un cartel en la reunin de Reno, en el estado norteamericano de
Nevada, en el que informaban que la respuesta gravitrpica era significativamente menor en los imitantes carentes
de almidn. Sugerirn que los plastidios carentes de almidn del imitante se asientan en los estatocitos, pero con
ms lentitud que los amiloplastos del tipo silvestre. En consecuencia, el almidn no debe ser necesario para la
percepcin de la gravedad, pero puede ayudar a la percepcin cuando est presente, y el asentamiento de los
cloroplastos quiz sea necesario. (Artculos simultneos de ambos grupos de investigacin se publica ron en un
mismo nmero de la revista Planta-, vase Caspar y Pickard, 1989; Kiss et al., 1989.)
Podran otros organelos celulares asentarse y provocar la respuesta gravitrpica? Acabamos de ver que los
plastidios carentes de almidn de Arabidopsis pueden asentarse y probablemente provocar la flexin gravitrpica. Para
asentarse, un estatolito debe tener una densidad significativamente mayor que el medio en el que est suspendido.
El almidn tiene una densidad de cerca de 1.3, la cual es mayor que la del citosol (cercana a 1.0). Las densidades de
otros organelos en la clula son a menucio muy cercanas a las del citosol, por lo que podra esperarse que no se
depositasen; esto es cierto para el ncleo, por ejemplo. Hay evidencia de que algunos organelos, adems de los
amiloplastos o los plastidios sin almidn, se asientan, pero las velocidades no se relacionan con los tiempos de
presentacin (Shen-Miller y Hinchman, 1974). Aun si un organelo es muy denso, no se asentar cuando es demasiado
pe-

Figura 19-13 Representacin diagrarntica de varios tratamientos aplicados a races de maz (Zea m'ays) y chcharo (Pisum
sativum). Los experimentos sugieren que el lado inferior de la caliptra' de la raz puede producir un inhibidor del crecimiento
radical que se transmite hasta las clulas en crecimiento (sombreado)- Las flechas muestran la dileccin de la curvatura de
la raz despus del tratamiento, (a) La punta vertical se curva haca la porcin remanente de una caliptra, pero (b) La
eliminacin de la caliptra y de una por cin del meristemo no causa flexin, (c) La insercin de una barrera horizontal entre la
caliptra y la zona en crecimiento provoca una curvatura hacia el lado contrario al lado en que se insert la barrera, pero (d)
dicha barrera no causa flexin en ausencia de la caliptra de la raz o (e) cuando la barrera se encuentra sobre la zona en
crecimiento. La insercin de una barrera horizontal en una raz hori zontal (f) casi impide la flexin (lo cual se:sugiere por una

flecha corta), pero una barrera vertical (g) tiene escaso efecto sobre la flexin. (De Shaw y Wilkins, 1973. Utilizado con
autorizacin.)

queo; permanecer en suspensin debido a su movimiento Browniano; esto es cierto para ribosomas, por ejemplo.
As, los amiloplastos o los plastidios sin almidn siguen siendo ios candidatos ms probables para desempear el
papel de estatolitos.
Transduccin: lil pape! de un inhibidor Resulta claro que la caliptra enva un inhibidor a la parte inferior de la raz,
disminuyendo la velocidad del crecimiento en esc punto por lo que la raz se flexiona hacia abajo. Fn la Fig 19-13 se
ilustran varios experimentos que demuestran esto. Varios tratamientos diseados para bloquear el movimiento del
inhibidor de la caliptra hacia un costado de la raz provoca una flexin hacia el lado que recibe el inhibidor. (Vase
Wilkins, 1975; Wilkins y Wain, 1974.)
Hacia finales de la dcada de 1970 pareca claro que el inhibidor proveniente de la caliptra era el ABA (Wilkins,
1979), pero en la actualidad esto est muy en duda (Wilkins, 1984). Michael L. Evans, Randy Moore y Karl-Heinz
Hasenstein (1986) relatan la historia en una excelente revisin. Aunque el ABA inhibe el crecimiento de la raz, lo
hace slo a concentraciones significativamente superiores a las que se cree estn presentes ele manera natural, y
las races que crecen en presencia de un compuesto que inhibe la sntesis de ABA continan respondiendo a la
gravedad. Adems, las races de un mutante de maz que se sabe es incapaz de sintetizar ABA tambin responden a
la gravedad. Las races se curvarn incluso hacia abajo cuando estn inmersas en una elevada concentracin de ABA
que con seguridad podra trastornar cualquier gradiente natural de ABA en el interior de la raz.
En la actualidad, parece que el inhibidor es el IAA. El IAA. presente en las races, inhibe el crecimiento de la raz
en concentraciones 100 a 1,000 veces menores que la de ABA. Si se elimina la caliptra de la raz y en uno de sus
lados se coloca un pequeo bloque de agar con IAA, la raz se curva hacia este lado. El IAA radiactivo aplicado de
manera uniforme a una raz horizontal se mueve hacia el lado inferior, y los inhibidores del transporte ele au'xina
superan la capacidad de la raz para responder a la gravcelad (pero a menuelo tambin inhiben el crecimiento de la
raz, lo que elebilita esta evi- elencia). Por lo tanto, el IAA podra ser el inhibidor efectivo en el gravitropismo de la
raz, aunque no se pueden descartar por completo otras sustancias (Fcld- man, 1981; Jackson y Barlow, 1981; Suzuki
el al.,
1989).
El crecimiento acelico (Seccin 17.2) ha sido implicado en el gravitropismo de la raz, lo que sugiere una accin
de promocin de la auxilia (Mulkey el al, 1981). Las races que se sumergen en agar con un indicador de />H (prpura
de bromocresol) y a las que se deja que respondan a la gravedad se tornan ms acidas en el lado superior, donde
tiene lugar la mayor parte del crecimiento (Mulkey y Evans, 1981), y menos cidas en el lado inferior, dnele el
crecimiento decrece. La auxilia en el lado inferior puede presentarse en una concentracin supraptima que, ms que
promover, inhibe el crecimiento acelico, y se ha demostrado que los niveles elevados de auxilia inhiben el eflujo
cido ele las races (Evans el al.. 1980).
Calcio y corrientes elctricas. Cu modelo El calcio parece tomar parte en el gravitropismo. El Ca-1 radiactivo o no
radiactivo se mueve hacia la parte baja ele las races graviestimuladas, y cuando un fuerte ligando ele Ca ! + (como
EDTA: cido eti/en-diamiuotetraactico) se aplica a las races y otros tejidos, la flexin gravitr- pica puede bloquearse
por completo (Lee et al, 1983). Aunque el ligando podra hacer algo ms, aparte ele que- lar Ca- 4, es significativo el
hecho ele que el Ca2 * agregado en exceso revierte el efecto elel ligando y que las races tratadas con el liganelo
continen creciendo a una tasa normal, al menos por varias horas. Al igual que con la auxina, si se impide c|ue el Ca J
* se mueva en la raz, se inhibe el gravitropismo. Adems, si se agrega Ca- 1 | en un bloque de agar a un lado ele la
caliptra, la raz se curvar hacia este lado, en algunos casos formando un rizo de 360! Una pieza de evidencia ms
indirecta .sobre la participacin de Ca- 1 en el gravitropismo dla raz tiene que ver con corrientes elctricas que se
han medido en races que responden a la gravedad (Bh- rensetal., 1982, 1985; Bjrkman y Leopold, 1987a, 1987b).
Estas corrientes quiz se deben a un flujo de- iones H 4 que podra ser un contraflujo al movimiento de Ca- *.
En la Lig. 19-14 se resumen algunas observaciones sobre races efectuadas en la I niversidad de Bonn, en
Alemania, con diminutos electrodos vibratorios. Dichas tcnicas permiten la medicin de flujo de corriente alrededor
de las races de prueba e indican con claridad que tal flujo cambia durante la estimulacin gravitr- pica. Bjrkman y
Leopold (lWa, l'$-!-b) midieron cambiqs de corriente en races de maz con un intervalo de 3 a 4 min correspondiente
al tiempo de presentacin en los rganos. Taada y Vinten-Johansen (1980L

Figura 19-14 (a) Patrn cualitativo de corriente medido con un electrodo vibratorio (simbolizado mediante dos puntos
gruesos^1 lneas verticales) alrededor d,e, una-raz^yetti cal. Las flechas indican la direccin del flujo dala corriente, esto es,
la direccin del mqvimento de los orles' positivos. La flecha grande indica la direccin del vector gravedad, (b) Modelo
hipottico del flujerae la corriente en una raz de Lepidium de 24 h de edad que ha sido coloca da sobre la horizontal
durante !20 min. El modelo se basa en una interpretacin posible de las mediciones de corrientes acropfalas y basiptalas.
Ntese la direccin del flujo en sentido contrario en la paite superior, cerca de la punta. (De Behrens et a!, 1982.)

midieron cambios en el potencial elctrico sobre Ja superficie tic hipctilos de soja a 1 min de su colocacin
horizontal.
Cmo puede el asentamiento de los estatolitoiiiac- tuar en los estatocito.V para dar lugar a los pasos adicionales
en la cadena de respuesta? Rosemary G. White y Fred D. .#ck (lS^O) hiciei>n notar que los amiloplas- tos del maz
y cebada (Horc/eum rn/gare) estn muy relacionadas a los haces de microfilamentos. Sugirieron que tales haces
podran enlazar a los estatolitos que se asientan con las membranas plasmticas y otroor- ganelos celukites. como el
retculo endoplsmicC?, empujndolos a medida que s"e asientan, con lo que disparan la respuesta gravitrpica. O
trufe investigadores han informado que los estatolitos a veces Eien sobre el retcula endoplsmico. Evans et al. (19^6)
sealaron que se sabe que el retculo endoplsmico c4 rico en Ca- * , y que parte del Ca-' puede liberarse del retculo
endoplsmico cuando es contactado o empujado por los amiloplastos (Sievers et al., 1984J. Este Ca-' liberando
puede activar entonces a la calmoduli- na, pequea protena que se sabe es un activador poderoso de numerosas
enzimas importante^. para el funcionamiento celular, no slo en plantas, sino tambin en animales y algunos
micrTOrganismc'W. La cal- modulina a su vez puede acthaiTanto a bombas de calcioi^lnno de auxina en membranas
celulares, explicando el movimiento de Ca2 * y auxina hacia la parte- inferior de una raz graviestimulada. La auxina
normalmente fluye a travs del centro ele 13'raz (la estela) hacia la caliptra. Si la raz, es vertical, la auxina se
redistribuye con lentitud, de manera simtrica; hacijf la corteza de la raz; si Se graviestimula la raz, el mecanismo
arriba mencionado puede explicar el movimiento de cantidades mayores de auxina hacia los tejidos de la corteza
inferior. litio esto es muy terico, pero cada vez hay ms evidencia que apoya la hiptesis. En la Fig. 19-15 se ilustra
el modelo prppuesto.
Otro detalle importante complica nuestra comprensin de la respuesta gravitrpica de las races. En ciertas,,
variedades cultivadas de maz (y tambin en rbano y otras especies menos estudiadas), la naturaleza de la
respuesta gravitrpica depende de la luz. Las races ciclas plntulas quetcrecen en la o^furiclad^pn digravitr- picas,
est, entienden a crece/ de manera horizontal. Cuando s^- exponen a la luz (como cuando la raz, crece a
pocos)milmetros de la superficie), estas races se vuelven positivamente yrtogravitrpicas y se flexionan hacia
abajgj) Las longitudes de onda del rojo son ms efectivas; ademj(Se ha implicado la participacin del sistema del
fitcwromo (Cap. 20).

Tallos y coleptilos

Figura 19-15 Pautas para el flujo de auxina n una raz, tal corno aparecen al ser afectadas Sor graviestimula cin, de acuerdo
con los modelos de Evans, Moore y Hasenstein. En una raz vertical (a), la auxina viaja de la zona de elongacin hacia la
caliptra de la raz, a travs de la estela. Despus de que la auxina penetra en la ca liptra, parte de sta se mueve
lateralmente y regresa entonces, de manera simtrica, por la zona de elongacin Cuando se coloca la raz sobre la horizontal
(b), la pauta para el flujo de auxina se vuelve asimtrico, con ms auxina fluyendo hacia los tejidos inferiores, que hacia los
superiores. El Ca2 ' que se acumula, incrementa de cierta manera la velocidad de regreso de flujo re auxina por el tejido en
elongacin, donde la auxina inhibe el crecimiento y con ello da lugar a que se presente una flexin descendente (c).

Las mediciones del crecimiento de las. superficies superior e infjor de coleptilos horizontales, hipocti- los y tallos
dan resultados muy similares a los que se observan con irradiaciones superioresn la flexin fo- totrpica: la
superficie de arriba deja de crecer casi de inmediato, mientras que el crecimiento de la superficie de arriba se acelera
o en ocasiones contina a casi la misma velocidad, o an ms lento (vase, por ejemplo, MacDonald et al., 1983). La
mayora de los fisilogos vegetales supone que la flexin del tallo se presenta promoviendo su crecimiento (de nueva
cuenta el mo dlo de Cholodny-Went, apoyado por el trabajo de Dolk, 1930, quien realiz experimentos comparables
a los que aparecen en la Fig. 19-9). Pero existen complicaciones1. Cualquier mecanismo que se proponga debe
explicar la respuesta observada, por lo que examinaremos esto ms de cerca antes de pasar a considerar los
modelos.
La respuesta: La mecnica de la flexin del tallo Como seal Ann Bateson y Francis Darwin en 1888, si se coloca de lado
un tallo en crecimiento y se restringe su posicin de modo que no pueda curvarse hacia arriba, cuando se le quite el
impedimento unas horas o das despus, se flexionar con frecuencia ms de 90 en cuestin de uno a 10 segundos
(vase Wheeler y Salisbury, 1981; Mueller et al., 1984). Las clulas que se localizan en la parte inferior de dicho tallo
restringido se elongan, pero no tanto como lo haran si el tallo no estuviese restringido. Ya que el tallo se mantiene
recto y las clulas no se estn dividiendo, las clulas de arriba se estrechan. Durante la restriccin, el dimetro de las
clulas de abajo se incrementa, mientras que el de las clulas ce arriba disminuye; al eliminarse la restriccin, las
clulas de arriba se acortan y engruesan y las de abajo se elongan un poco y adelgazan. El resultado es una flexin
rpida (Sliwinski y Salisbury, 1984).
En un tallo horizontal, el crecimiento celular en la parte superior no meramente cesa de manera virtual; tales
clulas no crecern aun si son estiradas o tensadas por la elongacin de los tejidos inferiores. Esta situacin parece
opuesta a la que se describi en la
Seccin 16.2, donde consideramos la fsica del crecimiento celular. Ah concluimos que el crecimiento celular se
presenta debido a que el ablandamiento de la pared hace que disminuya la presin en el interior de las clulas, lo

que a su vez hace que el potencial hdri- co sea ms negativo, por lo que entra agua a las clulas de manera
osmtica induciendo la expansin de la clula. Sin embargo, en un tallo horizontal restringida la presin en los tejidos
inferiores se incrementa mientras contina el crecimiento, y el crecimiento cesa en las clulas superiores a pesar de
la disminucin en la presin. Las clulas superiores regresan casi a su dimensin original cuando se elimina la
restriccin del tallo, y se presenta la flexin (Mueller et al., 1984; Sliwinski y Salisbury, 1984). Sin embargo, la presin
y la tensin se refieren al tejido como un todo, por lo que una diferencia de presin entre los protoplastos de clulas
individuales y sus apoplastos circundantes an podra explicar el crecimiento o la ausencia de ste. Quiz el umbral
resultante de las paredes celulares en los tejidos superiores es excepcionalmente elevado en comparacin con el de
los tejidos inferiores.
Desde hace mucho se sabe que la epidermis del tallo y las clulas corticales tiene una participacin crtica en el
crecimiento del tallo (Diehl el a!., 1 939; Sachs, 1882; Thimann y Schneider, 1938). Esto se ilustra al cortar un tallo
tpico de manera longitudinal (tal como los nios cortan pednculos de dientes de len); las dos mitades se curvan
hacia afuera unos 30 a 50. La curvatura se da porque los tejidos ms externos se encuentran en tensin con
respecto a los tejidos ms internos. Un tallo crece en tanto las clulas de la mdula asimilan agua y se expanden en
contra de la resistencia que producen las otras clulas del tallo, el cual crece con menos intensidad.
Percepcin En tallos, los sitios de la respuesta y la percepcin de la gravedad son los mismos. Aun despus de que
haya sido eliminada gran parte del tallo que se encuentra por encima de la regin en rpido crecimiento, esta regin
continuar curvndose hacia arriba en respuesta a la gravedad cuando el tallo se pone de lado. Esto es cierto para
coleptilos, hipoctilos y tallos maduros. Los Darwin (1880; pp. 51 1512 en la edicin de 1896) cortaron los
coleptilos de Pbalaris y advirtieron que los rganos se doblaron por s mismos hacia arriba con la misma eficacia que
los espcimenes no mutilados en las mismas macetas, demostrando que la sensibilidad a la gravitacin no est
restringida a sus puntas. (Algunos autores han considerado de manera incorrecta que la punta del tallo o coleptilo
es el sitio de percepcin de la gravedad de los tallos, as como la caliptra es el sitio de percepcin de las races.)
Al igual que con las races, se cree que los amiloplas- tos son los estatolitos de los tallos. En muchas especies de
angiospermas, los amiloplastos se encuentran confinados a una o dos capas de clulas, conocidas como la vaina de
almidn, exactamente en la parte externa dlos haces vasculares. La vaina de almidn por lo general forma la capa
interna de la corteza, la cual consiste- de varias capas de clulas de parnquima y, con frecuencia, una capa de
clulas de colnquima justo debajo de la epidermis (Fig. 19-16). Debido a su relacin anatmica con los tejidos
vasculares, la vaina de almidn puede considerarse como una endodermis, aunque por lo comn no hay bandas de
Caspary alrededor de las clulas de la vaina de almidn (Esau. 1977; Mau- seth, 1988). Al igual que con las races, la
evidencia de que los amiloplastos que hay en los tallos juegan el papel de estatolitos es muy sugestiva pero no
conclusiva. Puede apreciarse que los amiloplastos se asientan en las clulas de la vaina de almidn en los tallos, y
todo tallo gravitrpicamente responsivo que se ha estudiado posee amiloplastos. (La distribucin es algo diferente en
coleptilos, pues los amiloplastos se encuentran dentro de los tejidos vasculares y no fuera de ellos.)
Transduccin La hiptesis de Cholodny-Went. tal como se aplica al gravitropismo en tallos y coleptilos, ha sido
cuestionada por varios investigadores (vase, por ejemplo, Digbv y Firn, 1976; Firn y Digby, 1980). Considerando el
rpido cese del crecimiento en la parte superior de un tallo puesto de lado, en comparacin con las frecuentemente
normales tasas de crecimiento en la parte inferior, resulta difcil imaginar que los cambios en la concentracin de
auxina puedan ocurrir con suficiente rapidez o alcanzar magnitudes capaces de explicar estas diferencias, Las
velocidades de crecimiento en las partes superior e inferior de un tallo horizontal pueden diferir por un factor de 10 o
ms, en especial cuando partes de la superficie superior no crecen nada o incluso se contraen de manera
significativa. Si la concentracin de auxina es el factor controlador, las clulas de ms arriba podran quedar casi
vacas de auxina poco tiempo despus de colocar de lado el tallo. Muchos investigadores han encontrado slo
gradientes mnimos en la concentracin de auxina a travs de tallos gravitrpicamente estimulados. A veces, con
buenas tcnicas modernas (vase Weiler, 1984) no es posible detectar gradientes (Mertens y Weiler, 1983) o el transporte de auxina (Phillips y Hartung, 1976), en especial en dicotiledneas. Una vez ms, podemos preguntar con
validez: si aparecen gradientes, son stos resultado de la flexin gravitrpica, ms que su causa?
Figura 19-16 Seccin transversal, hecha a mano, de un tallo de ricino (Ricinus), la cual posee una vaina de al midn de paredes
bien definidas justo hacia el lado externo de los tejidos vasculares. El almidn se ti con solu cin de iodo 2'KI). (De
Salisbury et a/., 1982.) (b' Secciones de la regin de un tallo de chcharo que contiene amiloplastos sedimentados (teidos
con l2-KI) en la vaina de almidn. Ambas microfotografas corresponden a secciones longitudinales, pero la de la derecha est
sobre el plano de la vaina y slo muestra clulas de sta. En la seccin de la izquierda, la vaina de almidn aparece entre
grandes clulas corticales vacuoladas y clulas vasculares ms alatgadas y estrechas. 275x (Fotografas por cortesa de Fred
Sack).

ab

Aunque algunos investigadores han cuestionado la hiptesis de Cholodnv-Went, otros han salido en su defensa,
mediante la revisin de muchos experimentos que han apoyado la hiptesis a lo largo de los aos y mediante el
suministro de nuevos datos experimentales que tambin parecen apoyar la hiptesis (por ejemplo, Pickard, 1985).
MacDonald y Hart (1987) han sugerido un modelo elegante y modificado para el modelo Cholodnv-Went. Propusieron
que los tejidos del tallo de dicotiledneas difieren por su sensibilidad a la auxina; se piensa que la epidermis responde
ms a la auxina y que los tejidos subepidcrmicos responden menos a la misma, El transporte de auxina durante el
gra vitropismo puede estar limitado en cuanto a distancia, con la auxina movindose fuera de las clulas epidrmicas
responsivas, localizadas en la parte superior del tallo, hacia la corteza que est debajo, y de la corteza no responsiva
en la parte inferior hacia la epidermis. En tal caso, tcnicamente puede ser muy difcil medir los gradientes de
auxina; stos quiz no aparezcan cuando un tallo puesto en posicin horizontal se acorta en una mitad superior y una
inferior y se cuantifica la auxina en cada mitad.
Transclucciu: Auxilia r la memoria gravirpi- ca Aunque los gradientes de auxina no siempre explican la curvatura
gravitrpica, est claro que la flexin no se presenta cuando no hay suficiente auxina. Leo Brauner y Achim Hager
(1958) demostraron esto en la Universidad de Munich, en Alemania. Estos investigadores eliminaron las puntas de
hipoctilos de girasol (supuestamente una fuente de auxina) y a continuacin, cuatro das despus, graviestimularon
los hipoctilos ponindolos en posicin horizontal. No haba ninguna flexin; pero si los hipoctilos se regresaban a la
posicin vertical y se administraba una solucin de auxina (IAA), en el sitio del corte, los hipoctilos se flexiona- ban
en la direccin predicha. Brauner y iager denominaron a este fenmeno memoria gravitrpica (o
Ahieme).

En otros experimentos de memoria, Brauer y llager graviestimularon hipoctilos completos en fro (4 C) durante
intervalos tic 30 min a 5 h. No hubo flexin alguna. Cuando" se regresaron los hipoctilos a la posicin vertical y se
llevaron a 20C, se curvaron en la direccin predicha. lil grado de curvatura fue funcin del logaritmo del tiempo en
que estuvieron graviestimula- dos en fro.
La flexin gravitrpica de tallos maduros decapitados de ricino, abrojo y jitomate tambin fue acentuada por un
tratamiento con IAA al 1% en lanolina, aunque la elevada concentracin de auxina, aplicada de manera
indiscriminada en el corte del tallo, podra hacer que los gradientes de auxina requeridos en el modelo de CholodnyWent dejaran de ser funcionales (Sli- winski y Salisbury, 198-i).
Se seal que Mulkcy y Evans (1982) eliminaron la curvatura gravitrpica de races de maz mediante un tratamiento
con varios inhibidores del transporte de auxina. Wright y Rayle (1983) tambin inhibieron la flexin gravitrpica en
hipoctilos de girasol con inhibidores del transporte de auxina; sin embargo, de nuevo se inhibi el crecimiento.
Bandurski et al. (1984) midieron una asimetra de IAA en mesoctilos horizontales de maz durante los 15 min
posteriores a la colocacin de los tallos sobre sus costados. Sin embargo, la asimetra fue pequea; 56 a 57% del IAA
se encontraba en la mitad inferior de los mesoctilos y 43 a 44% en las mitades superiores. Harrison y Pickard (1989)
observaron diferencias mayores (de hasta 3.5 veces ms en la mitad inferior que en la superior durante la fase
principal de curvatura) en hipoctilos de jitomate (Lycopersicon esculentuni), y se observaron asimetras significativas
en cuestin de 5 a 10 min.
Concluyeron que estos datos proporcionan un apoyo slido para el mecanismo de Cholodny-Went, pero algunos
de sus datos tambin apoyan una hiptesis de cambio en la sensibilidad, como se describe ms adelante.
Transduccin: otras substancias adems de la auxina Ha habido estudios con otros reguladores del crecimiento adems de
la auxina. Las giberelinas (GAs), por ejemplo, se presentan en concentraciones superiores en la parte inferior de
tallos gravitrpicamente estimulados (revisado por Wilkins, 1979). En ocasiones, no se observan gradientes
significativos sino hasta despus de que se ha dado la flexin, pero tales gradientes se han establecido en pulvinos
de la vaina de la hoja de pastos de cereal (vase ms adelante) durante la flexin (Pharis et al., 1981).
En algunos experimentos el etileno parece jugar un papel positivo en la curvatura gravitrpica del tallo (Wheeler
et al., 1986, ms referencias en el mismo; Ba- latti y Willemes, 1989). Cuatro inhibidores de la sntesis o accin del
etileno (Ag+, C02, Co2 + y aminoetoxivinilglicina, o AVG por su abreviatura) reducen la tasa de curvatura gravitrpica
en el ricino, el jitomate y el abrojo. Algunas de las tasas de curvatura pueden restablecerse rodeando los tallos con
bajas concentraciones de etileno. Pero el etileno parece no jugar ningn papel en graviespuesta de los pednculos de
diente de len (Clifford et al., 1983), los pulvinos de la vaina de la hoja de cereales (Kaufman et al., 1985) y los
hipoctilos de jitomate (Harrison y Pickard, 1986). Qu hace el etileno al promover la flexin gravitrpica? Sera
lgico pensar que el etileno puede que contribuya de alguna forma a la inhibicin del crecimiento en la mitad
superior de un tallo colocado en posicin horizontal. Esto estara en armona con su conocido efecto inhibitorio sobre
la elongacin de tallos verticales (Seccin 18.2). Cuando el etileno se cuantifica en los tejidos, se tiene que aumentar
casi a la misma tasa que la curvatura gravitrpica, pero en los tejidos inferiores y no en los superiores (Wheeler et al.,
1986). Al agregar etileno a las races de maz, se estimula la curvatura (>90) y se prolonga la asimetra en la auxina
(comunicacin personal de Michael Evans; manuscrito en preparacin).
Clifford et al. (1982) fijaron un hilo a la parte superior de un pednculo vertical de diente de len y utilizaron el hilo
para empujar el pednculo hacia un lado con ayuda de un peso de 2 gramos y un sistema de poleas. Despus de que
dej de someterse a este esfuerzo, el pednculo se flexion hacia el lado contrario de la fuerza, de manera muy
semejante a como se curva cuando se pone de lado y se deja que responda a la gravedad. El pednculo se desplaz
un poco de la vertical por el esfuerzo a que fue sometido; pero el desplazamiento por el mismo peso de pednculos
no sometidos a esfuerzo no produjo flexin. La respuesta al esfuerzo puede sugerir que los amiloplastos en asentamiento causan su graviefecto al aplicar un estrs mecnico en el interior de los estatocitos.
Al parecer, los iones calcio (Ca- * tienen un desempeo importante en el gravitropismo, tanto del brote como de
la raz. Por una parte, se ha observado que las concentraciones de Ca 2 + son superiores en la parte superior de tallos
horizontales (Slocum y Roux,
1983), y se sabe que el CA2 J inhibe el alargamiento celular (quiz superando los efectos de la auxina). Transduccin: El
posible papel del cambio en la sensibilidad a la auxina A estas alturas debe ser evidente que hay mucho por aprender
acerca de la transduccin en la flexin gravitrpica del tallo. Parece haber implicado mucho ms que un simple
transporte de auxina, pero qu alternativas hay? En el Cap. 17 se seal un mecanismo alternativo. La
graviestimulacin podra dar lugar a un cambio en la sensibilidad del tejido a la auxina. Si los tejidos situados en el
lado inferior de un tallo horizontal se vuelven ms sensibles a la auxina que los ubicados en el lado superior, el lado
inferior podra responder ms a la auxina presente en el tallo, originando un mayor crecimiento y flexin ascendente
ya sea que las concentraciones de auxina en el tallo hayan cambiado o no. La mayora de los fisilogos vegetales que
han estudiado el gravitropismo del tallo ha descuidado esta posibilidad, pero Brauner y sus colegas probaron la
hiptesis por ms de una dcada. Esto comenz, quiz, con el artculo (Brauner y Hager, 1958) sobre la memoria
gravitrpica. Una explicacin que sugeran era que la sensibilidad a la auxina cambiaba durante la graviestimulacin

de hipoctilos de girasol decapitados en fro, por lo que sus tejidos respondan de manera diferente a la auxina que
se les presentaba despus de que eran colocados en posicin vertical.
Brauner y sus colegas descubrieron varios fragmentos de evidencia que sugeran que la sensibilidad a la auxina
cambia en respuesta a la graviestimulacin7 (vanse revisiones en su artculo final, Brauner y DieTambin descubrieron que la sensibilidad a la auxina disminuye en hipoctilos decapitados y que esta sensibilidad disminuida era ms importante en sus
experimentos sobre memoria gravitrpica que la disminucin de auxina (Brauner y Hek, 1963).

mer, 19!. v en Salisbury el al., 1988). Por ejemplo, aplicaron auxina en agar para induc ir diferentes gradientes de
auxina a travs de hipoctilos de girasol y despus midieron la flexin y la concentracin tisular de auxina. Una
medicin determinada del gradiente de auxina en hipoctilos verticales produjo una flexin determinada, pero el
mismo gradiente medido de auxina produjo una flexin mucho mayor en hipoctilos horizontales (siempre que las
concentraciones ms cien-acias estuviesen en los tejidos de ahajo), lln cambio en la sensibilidad del tejido a la auxina
parece ser la explicacin ms adecuada para estos resultados.
Qu es la sensibilidad? F.l diccionario define sensibilidad como la capacidad de un organismo o sistema fsico
(por ejemplo, un micrfono o una fotocelda) de responder a un estmulo. Kn este sentido, la sensibilidad es sinnimo
de respuesta. Se mide y se expresa de manera cuantitativa variando el estmulo y observando la respuesta, esto es,
obteniendo una curva de dosis- respuesta. Cuando se sumergen las secciones de un tallo en soluciones con un amplio
rango de concentraciones de auxina. un incremento en el alargamiento sigue a un incremento en la concentracin de
auxina. por lo comn graficado en una escala logartmica, hasta que se obtiene una respuesta mxima, despus dlo
cual incrementos adicionales en la auxina dan lugar a decrcmentos en la respuesta (vase Fig. 17-7).
Excepto por la parte de supersaturacin de esta curva de respuesta, sta es anloga a las curvas clsicas de
Michaelis-Mentcn que se obtienen cuando la velocidad de reaccin de una reaccin controlada por enzimas se grafica
como funcin de la concentracin del sustrato (Fig. 19-17, vase tambin Fig. 9-IOb). 1.a velocidad mxima de
reaccin se denomina \'m;(N, mientras

Figura 19-17 Ecuaciones de Michaelis-Menten en las que la velocidad inicial (o, de manera aproximada, velocidad de
crecimiento o velocidad de crecimiento inicial) se grafica como funcin logartmica de la concentracin del sustrato (auxina),
mostrando un cambio en Vmni( sin que cambie Km, con un cambio o en Km sin que cambie Vn)ax (De Salisbury ot al., 1988.)

que la concentracin que produce una velocidad que es la mitad de la V m.,x se conoce como la constante de
Michaelis, Km. En una reaccin enzimtica in vitro, Vin.|x est determinada por la concentracin de enzima, (.orn la
auxina debe unirse a algo (por ejemplo, a una protena) para llevar a cabo su promocin del crecimiento, puede
pensarse que el cuasiequivalente de Vni.(X en una curva de dosis-respuesta para auxina quiz est determinado por la
cantidad de sitios de unin a la auxina en el tejido. Los diferentes niveles de crecimiento producidos por
concentraciones de auxina ptimas sugieren la presencia de diferentes niveles ele sensibilidad a V m.lx los niveles
elevados de Vm;lx indican niveles de sensibilidad elevados. Kn, indica la afinidad de la enzima por su sustrato, o de la
auxina por sus sitios de unin. Un valor ms pequeo para K m significa que una concentracin menor producir un
efecto dado; de ah que una K, menor signifique una sensibilidad mayor del sistema a Km. Otros factores, incluyendo
la penetracin de auxina en el tejido, pueden influir en la forma de las curvas de dosis-respuesta, pero de cualquier
forma esto resulta de utilidad para juzgar la sensibilidad a V n)lx y Km.
En una serie de experimentos, se colocaron secciones de hipoctilo de girasol o de soja en posicin horizontal y
se sumergieron en una variedad de concentraciones de auxina amortiguada (0, 10' 8 a 102 M IAA). Tambin se
utilizaron secciones control verticales. Las secciones se fotografiaron a intervalos de 30 min. y las imgenes
proyectadas (negativos) se analizaron con un sistema digitalizaclor computarizado (Salis- bury et al., 1988: Rorabaugh
y Salisburv, 1989). En la Fig. 19-18a se muestra la flexin como una funcin del tiempo despus del inicio de la
graviestimulacin, y en la Fig. 19-18b se muestra la flexin y el crecimiento de las superficies superior, inferior y
vertical como funcin de la concentracin de auxina 4 h despus de la inmersin (al inicio de la graviestimulacin).'

Cundo el incremento en la concentracin de auxina pas de I0~M IAA, la flexin del tallo empez a disminuir, y en
10 ' M IAA las secciones en realidad empezaron a curvarse hacia abajo y no hacia arriba. Las curvas de dosisrespuesta para las superficies superior e inferior explican esto y son muy diferentes entre s. El crecimiento de la
superficie inferior fue mayor en concentraciones de auxina amortiguadas y bajas y despus disminuy con el
incremento en los nivele.'! de auxina, El crecimiento de la superficie superior, por otra parte, fue bajo en
concentraciones bajas ele auxina, pero aument hasta un mximo y luego disminuy con los niveles de auxina ms
elevados, produciendo la curva usual en forma de campana.
Figura 19-18 (a) La flexin gravitrpica en funcin del tiempo para secciones de hipoctilo de girasol inmersas en un
amortiguador sin auxina o en soluciones de auxina con un rango de concentraciones de 10' 8 a 10 2 M IAA. Ntese que al
aumentar la concentracin de auxina se reduce la tasa de flexin ascendente y por ltimo se provoca una curvatura
descendente (b) Grfica resumen en que se muestran la flexin del tallo y el crecimiento de las superficies superior, inferior
y vertical de secciones de hipoctilo de girasol como funcin de las concentraciones de las soluciones amortiguadoras o de
auxina en que estn inmersas. La curva para la flexin corresponde a los puntos que se localizan a las 4 h en a, y todas las
mediciones superficiales se hicieron a las 4 h. En todos los experimentos de este tipo, en soluciones amortiguadoras o de
auxina, las superficies inferiores crecen mucho ms que las superiores, pero este efecto se revierte con las concentraciones
de auxina superiores; esta observacin explica el trazo de la curva y sugiere que la sensibilidad a K m para las superficies
inferiores es mucho mayor que para las superiores. El crecimiento mximo de la superficie inferior (V max) siempre es mayor
que el de la superficie superior, mientras que el crecimiento mximo de los controles verticales siempre es menor que el de
las superficies superior o inferior. (De Salisbury et al., 1988.)

Estos resultados, por la definicin proporcionada arriba, muestran que las sensibilidades de las superficies
superior e inferior a la auxina aplicada se vieron muy influidas por la graviestimulacin. La sensibilidad a V m.ix fue
mayor para las superficies inferiores, y las sensibilidades a Vm;lx de ambas superficies horizontales fue superior que la
de las superficies verticales. La sensibilidad a Km de la superficie inferior est en un sitio fuera de la escala, hacia la
izquierda de la grfica, lo que implica una sensibilidad a K m muy elevada. La sensibilidad a Knl de la superficie superior
se encuentra en algn punto justo al lado izquierdo de la curva en forma de campana; es mucho menor (esto es, K m
tiene un valor mucho mayor para las superficies superiores). La sensibilidad a Km de las superficies verticales puede
ser intermedia entre la de las superficies inferiores y superiores, pero vara de experimento. Si la explicacin por el
sitio de unin para estas sensibilidades es correcta, entonces la graviestimulacin incrementa el ntmero de sitios de
unin a la auxina en los tejidos inferiores, en comparacin con los tejidos situados ms arriba, y tanto en tejidos
superiores como inferiores en comparacin con los tejidos verticales. Y los sitios de unin en los tejidos situados ms
abajo tambin tienen una afinidad mucho mayor por la auxina.
Estos resultados con la aplicacin de auxina indican con precisin lo que ocurre en los tejidos durante el curso
normal de la graviestimulacin y la respuesta ala misma? Esto est por verse, pero la evidencia existente es lo
suficientemente precisa como para sugerir de manera enrgica que el cambio de la sensibilidad a la auxina juega un

papel crucial en el gravitropismo de algunas plantas, en especial dicotiledneas como el girasol y la soja, Esto podra
ser como complemento o sustituto de un mecanismo transportador de auxina. Cmo puede el asentamiento de los
estatolitos explicar el cambio en la sensibilidad la auxina? Pueden los estatocitos polarizarse de modo que el
movimiento de estatolitos retirados (esto es. encima) de la superficie del tallo provoque una redaccin en la
sensibilidad y el movimiento hacia la superficie provoque un incremento de la sensibilidad a la auxina? Determinar
esto requiere de investigacin.
Experimentos con clinstato En 1873, Julius von Sachs (vase von Sachs, 1982) sugiri que se poda simular la ausencia
de peso en una planta rotando sta con lentitud alrededor de un eje horizontal. Si el tiempo de percepcin excede al
tiempo de rotacin, entonces los vectores de estimulacin gravitacional podran sumarse de manera algebraica para
dar un valor de cero, como si la planta as rotada en realidad careciese de peso. Sachs sugiri el nombre de clinstato
para el aparato que utiliz para rotar las plantas tal como se describe arriba (por lo general alrededor de los ejes
longitudinales del tallo o de la raz, aunque girar un extremo sobre el otro tericamente debera ser lo mismo, y de
hecho produce en general los mismos efectos). Casi a principio de siglo se hicieron cientos de experimentos con
clinstato en un intento por determinar la importancia de la gravedad (y la luz unilateral) para las
Figura 19-19 La respuesta gravitrpica en un pulvino de pasto (Muhlenbergia) tal como aparece bajo el microscopio electrnico
de barrido. Ntense las clulas grandes de la porcin inferior (lado convexo) en comparacin con las clulas mucho ms
pequeas de la porcin superior (lado cncavo). Se aprecia una yema axilar en el interior de la vaina de la hoja, sobre el lado
en elongacin. 30x. (Micro- grafa por cortesa de Peter B. Kaufman; vase Dayanan- dan et al., 1976.)

plantas. Ahora que la explicacin espacial proporciona laboratorios en rbita, es posible comparar los primeros
resultados con los obtenidos al dejar crecer a las plantas en condiciones de microgravedad verdadera.
La respuesta ms notable de las plantas en un clinstato es la epinastia de la hoja (flexin descendente; Seccin
19.2). Se sugiri que esta y otras respuestas al clinstato podan deberse no a la ingravidez simulada por el
clinstato, sino al esfuerzo mecnico impuesto
t.Jn objeto en rbita nominalmcnte es i)j>riii ir/n ya t|ue se encuentra en cada libre, descendiendo a tierra a una velocidad que compensa de manera

exacta su tendencia (debido a su inercia) a moverse en lnea recta. As, podra no tener peso en una balanza de resorte que tambin estuviese en rbita.
Pero los objetos que se localizan en el interior de una aeronave espacial estn sujetos a ligeras fuerzas aceleracionales provocadas por ajustes en la
rbita o a la actividad de los astronautas. Estas fuerzas son del orden de una milsima parte de la fuerza aceleracional causada por la gravedad sobre la
superficie de la tierra (esto es, como de 0.001 x g). Los investigadores de este- campo hablan de microgravedad, aunque podra ser ms correcto hablar
de ////gravedad

por el aleteo de la hoja y otros esfuerzos sobre la misma (Tibbitts y I lertzberg, IT8), Por ,supuesto, una planta en un
clinstato no es en realidad ingrvida. A medida que rota, sus hojas y otros rganos se mueven en respuesta a la
gravedad. Quiz estos esfuerzos mecnicos dan lugar a la produccin de etileno y a la epinastia de la hoja. (Se sabe

que el etileno provoca epinastia de las hojas.) Dos tipos de experimentos sugieren que esta explicacin simple para la
epinastia causada por el clinstato no es correcta despus de todo (Salisburv y Wheelcr, 1981) . Por una parte, cuando
las plantas en posicin horizontal se someten a un esfuerzo mecnico comparable en varias formas a los esfuerzos
que se producen en un clinstato, la epinastia de la hoja no se presenta. En segundo lugar, cuando la gravedad se
compensa con el simple procedimiento de invertir la posicin de las plantas cada 5 a 30 minutos, de modo que la
mitad del tiempo estn con la parte superior hacia abajo, aparece la epinastia. como el clinstato. Las inversiones
pueden hacerse con mucho cuidado en un intento de reducir los esfuerzos mecnicos, y las plantas control se pueden
voltear al mismo tiempo pero regresarse de inmediato a la vertical, de modo que reciban esencialmente la misma
agitacin mecnica pero no estn con la parte superior hacia abajo la mitad del tiempo: tales controles no presentan
epinastia. Estos experimentos sugieren que las plantas cultivadas en un satlite en rbita debieran presentar
epinastia, y los experimentos efectuados en el laboratorio del transbordador espacial, al igual que unos pocos
experimentos anteriores realizados en laboratorios en rbita, confirmar) esta prediccin.

Figura 19-20 Una exposicin mltiple en que se muestra el gravitropismo en un tallo de trigo. La planta se puso de costado
para la primera exposicin (despus de cortar otros tallos de la maceta) y las otras exposiciones se tomaron a intervalos de
unas 12 h. El transcurso de la curvatura se ilustra en la grfica que aparece en la esquina superior izquierda; result ser
inusualmente lenta, quiz debido a que los nudos eran demasiado maduros. Ntese que slo dos nudos respondieron; el
nudo situado exactamente en el borde de la maceta estaba maduro y no respondi. (Fotografa de Linda Gillespie y F. B.
Salisbury. Tres veces en el transcurso del fin de semana, los dos fotgrafos entendieron mal su tarea; cada uno lleg e hizo
una exposicin, pero en tiempos ligeramente distintos, por lo que las exposiciones no coinciden, como el lector podr
apreciar por las imgenes dobles.)

Falsos pnlrinos de pastos En tallos de pasto, el tejido sensor de a gravedad se localiza cerca de la regin nodal. En los
pastos panicoides, como maz y sorgo; la base del internodo est engrosada y responde a la gravedad si no est
completamente madura. En algunos casos, la base de la vaina de la hoja tambin puede percibir la gravedad (Gould,
1968). En pastos festucoi- des, como avenas, trigo y cebada, slo la base de la vaina de la hoja posee este tejido
especializado. El tejido sensor de la gravedad con frecuencia se denomina pul- vino, pero en realidad es un falso
pulvino porque acta por crecimiento diferencial y no por cambios reversibles en el volumen celular, como en los
verdaderos pul- vinos que controlan el movimiento nictinastico en algunas dicotiledneas (Seccin 19.1). El falso
pulvino de los pastos es un rgano muy especializado de clulas meristemticas y en maduracin que detectan y responden a la gravedad (Dayanandan et al., 1976, 1977). A medida que maduran las clulas, se vuelven parn- quima y
colnquima con pequeas cantidades de tejido vascular. La respuesta a la gravedad consiste de un alargamiento
celular diferencial, en donde las clulas inferiores se alargan mientras que las superiores no crecen (Fig. 19-19). El
crecimiento diferencial continuado del pulvino puede llevar al brote hasta una posicin casi vertical, por lo general
despus de 48 a 72 horas (Fig. 19-20).

Los estatolitos de almidn se sedimentan 2 min despus de que son colocados en posicin horizontal, y se inicia una
respuesta de curvatura a los 15 a 30 min de la estimulacin por gravedad. Si los nodos de la cebada se tratan con aamilasa o se colocan en la oscuridad durante cinco das, el almidn desaparece y no se presenta respuesta alguna a
la gravedad; la reconstitucin del almidn mediante tratamiento con sacarosa 0.1 M restaura la respuesta de flexin
ascendente en estos falsos pulvinos (Kaufman et al., 1986; Song et al., 1988).
Al igual que con tallos y races, existen muchas complicaciones y pocas respuestas positivas. Por ejemplo, se
sabe que IAA, GA y etileno se acumulan ms en la mitad inferior del pulvino despus de la graviestimla- cin, pero
el etileno empieza a aparecer como 5.5 h despus de que inicia la flexin (vase el ensayo personal de Peter
Kaufman).
Brock y Kaufman (1988) presentaron evidencias de cambios en la sensibilidad tisular a la auxina en falsos
pulvinos de avena (Avena sativa). Los experimentos fueron similares a los descritos para girasol y soja. Otros rganos
Tambin se sabe que estambres, pednculos florales y otros rganos son gravitrpicamen- te sensibles, aunque se ha
dedicado relativamente poco estudio a estos rganos. En experimentos en los que se restringe a los tallos a una
posicin horizontal, como ya se describi, las lminas de las hojas que no estn restringidas asumen una posicin
ms o menos horizontal. Parece que gran parte de una planta es sensible a la gravedad, incluyendo las hojas, races
laterales, rizomas, estolones y ramas que crecen con alguna orientacin distinta a la vertical (crecimiento plagiotrpico). El ngulo depender de la especie y edad del vegetal, el rgano implicado y, en ocasiones de diversos factores
ambientales.

19.6 Otros Tropismos y Fenmenos Afnes

A lo largo de los aos se han descrito otros tropismos, pero la mayor parte de stos no se ha estudiado en de-

ENSAYO 19-1
El Estudio de las Respuestas Gravitrpicas de Pastos de Cereal

Peter B. Kaufman
Peter B. Kaufman es profesor de Botnica en la Uni- versity of Michigan en Ann Harbor, Estados Unidos. Es un dinmico
conferencista que ha participado en la redaccin de libros de textos de botnica general para estudiantes de las disciplinas de la
botnica ms aplicadas. Cuando viaja a las reuniones cientficas, siempre lleva una cmara para tomar fotografas que usa en sus
clases y escritos. Como experto en el campo de gravitropismo en pastos de cereal, colabora a menudo con cientficos de todo el
mundo. Aqu nos comenta de sus intereses actuales, puestos al da para la edicin de nuestro libro.
Nos lanzamos al estudio de las respuestas gravitrpicas en brotes de pastos alrededor de 1978, en respuesta a la necesidad
de investigacin bsica sobre la manera en que los brotes de cereales se recuperan del echamiento (cuando caen debido a
la accin del viento o de la lluvia), o, en trminos ms tcnicos, la respuesta por curvatura gravitrpica negativa en los
brotes. Dichos estudios son importantes para la agricultura debido a que el echamiento de cereales es responsable de serias
prdidas en la produccin de grano. Cualquier forma con la que podamos entender la mane ra de impedir el echamiento es
de inmenso beneficio para la agricultura. Existe otra razn por la que estamos explorando esta interesante respuesta en
cereales. Tenemos el propsito de cultivar cereales como arroz y trigo en vehculos espaciales de la NASA-\como el
Transbordador Espacial (Space Shuttle), la Estacin Espacial (Space Station) y el Laboratorio Espacial (Space Lab), donde las
influencias de la gravedad son casi nulas. Queremos cultivar dichas plantas en el espacio para generar alimentos (producir
granos) para los ocupantes de los vehculos espaciales. Adems, queremos utilizar los cultivos de granos para enriquecer la
atmsfera de la cabina con oxgeno y humedad y reciclar desechos orgnicos. [Vase el ensayo sobre Factores limitantes y
produccin mxima en la pgina 560.] Por ltimo, deseamos cultivar cereales en el espacio para comprender cmo crecen y
cmo podemos controlar su crecimiento en un ambiente casi ingrvido. Una de las cuestiones ms importantes es cmo
crecer los brotes de cereales cuando sus mecanismos de percepcin de la gravedad no son estimulados? Y, si tienden a
crecer en todas direcciones,' cmo podemos dirigir su crecimiento para obtener un crecimiento normal del brote y
rendimientos aceptables?
Aqu en la tierra nos hemos dedicado con afn a tres problemas bsicos concernientes a los mecanismos por los que los
brotes de los pastos de cereal crecen erguidos cuando son echados (graviestimulados): (1) cmo se percibe la gravedad en
los brotes?, (2) Cmo se relacionan las hormonas en el proceso de transduccin? y (3) Cul es la base metablica y
fisiolgica de la respuesta diferencial del crecimiento que tiene lugar en los pulvinos de pastos?
Nos resut sumamente emocionante descubrir, con la ayuda de Casey Lu, P. Dayanandan, II Song, Tom Brock y C. I.
Franklin, que los grnulos de almidn de los amilo- plastos son los organelos gravirreceptores en las clulas cercanas a los
haces vasculares, en los falsos pulvinos de la^vaina de la hoja. stos caen en cascada a la parte infe rior de las clulas
(estatocitos) en cuestin de 2 minutos, empezando a los 15 segundos. Si se colocan segmentos de tallo con pulvinos en la
oscuridad por cinco das, los grnulos de almidn desaparecen y los pulvinos no se curvarn hacia arriba cuando son

graviestimulados. Sin embargo, si despus del tratamiento con oscuridad les alimentamos con sacarosa, los pulvinos
vuelven a formar almidn y de nuevo podrn responder a la gravedad.
Una vez que caen estos estatolitos con almidn, cmo se transduce el estmulo gravitacional? Podemos pensar en
varias posibilidades: (1) actan como sondas de presin sobre la membrana plasmtica para abrir ms canales inicos

talle. Varios investigadores (incluyendo a los Darwin, 1880) han reportado que las plantas crecern hacia el agua
(hidrotropismo), hacia ciertos compuestos qumicos (quimiotropismo), hacia corrientes elctricas (electro tropismo),
etctera. Muchos rganos vegetales, en especial zarcillos, responden al contacto (tigmotropis- mo). I.os zarcillos se
flexionan hacia el punto de con tacto, enrollndose alrededor de un soporte. Jaffe y Galston (1968) researon el
tigmotropismo.
Mordecai J. Jaffe, H. Takahashi y Ronald L. Biro
(1985) estudiaron un mutante de chcharo (Ageotro- pum), las races del cual no responden ni a la gravedad ni a la
luz, pero responden a gradientes de humedad (higrottopismo). Las races crecan a menudo fuera del
y/u hormonales; (2) sirven como portadores de informa cin, como el Ca 2+ o las enzimas desconjugadoras de hormonas, y (3)
pueden proporcionar un sustrato para la produccin de energa, la sntesis de pared celular, o para el mantenimiento de la
presin osmtica durante el crecimiento.
Durante el proceso de transduccin, descubrimos que tanto IAA como GAs se distribuyen de manera asimtrica en el
pulvino. Las proporciones tpicas de hormona arriba/abajo son de 1:1.5 a 1:2.0. En nuestro laboratorio, Tom Brock descubri
que los pulvinos graviestimulados se vuelven ms sensibles (responsivos al IAA exgenamente agregado que los que se
encuentran en posicin vertical. Adems, en la posicin horizontal (graviestimulada) slo se flexionan en respuesta a
tratamiento con GA3.
Cmo podemos explicar las asimetras arriba/abajo en IAA libre-endgena y GA 3 libre que se presentan durante la
gravirrespuesta? Debido a que ni el IAA ni la GA3 se transportan hacia abajo en cantidad significativa en pulvinos
graviestimulados, estas hormonas deben liberarse de manera cada vez mayor en la forma flexionada o sintetizarse cada vez
ms de la parte superior a la inferior del pulvino. En la actualidad estamos Investigando ambas posibilidades para el auxina y
las GAs nativas en pastos de cereal, en especial la cintica del cambio en las cantidades de IAA libre y sus conjugados y de
las GAs libres y sus coniugados glucosil-ster durante la flexin ascendente. Estamos estudiando las GAs en colaboracin
con Dick Pharis [vase su ensayo personal en el Cap. 23], de la University of Calgary, y hemos llevado a cabo nuestros
estudios iniciales sobre IAA libre y sus conjugados con Bob Bandurski y Jerry Cohen, de la Michigan State University y la
USDA en Beltsvi- lle, Estados Unidos, respectivamente. Ambos nos estn ayudando de manera activa con la extraccin de
auxina y los procedimientos de purificacin para identificar el IAA libre y sus conjugados, esto con ayuda de GC/MS (cromatografa de gases/espectrometra de masas).
Qu hay de la ltima parte de la respuesta gravitrpica en brotes de pastos de cereal, especficamente, la respuesta
diferencial en el crecimiento? Sabemos que estamos tratando con el crecimiento que ocurre como resultado del
alargamiento diferencial de las clulas. No hay divisin celular implicada en los pulvinos gravirrespondientes en pastos de
cereal. Cul es el mecanismo por el que se

suelo, pero si se encontraban con una humedad relativa en la atmsfera inferior al 80 a 85%, se volteaban y crecan
en el suelo. Al quitar la caliptra de la raz se elimin la mayor parte de la respuesta higrotrpica, pero la velocidad de
crecimiento de la raz no se vio afectada, lo que sugiere que la respuesta higrotrpica se localiza en la caliptra, igual
que la respuesta gravitrpica.
presenta el alargamiento diferencial de las clulas? Gracias a estudios recientes de P. Dayanandan sabemos que se requiere
de la sntesis de celulosa; "Daya" descubri tambin que se necesita tanto de la sntesis de RNA como de las protenas.
Prosiguiendo ms an este proceso, empezamos a buscar en los .tipos de protenas sintetizadas en pulvinos
gravitrpicamente estimulados, en comparacin con aquellos que provienen de pulvinos en posicin vertical. II Song dise
mtodos soberbios en nuestro laboratorio para extraer protenas solubles en lcalis y en sales, as como para separarlos por
SDS/PAGE (dodecilsulfato de sodio/electro- foresis en gel de polacrilamiada) y enfoque isoelctrico. Lo que hemos
encontrado es que poco despus (unas dos horas) de que los brotes de cebada se graviestimulan por vez primera, al menos
cinco nuevas ptotenas se sintetizan en las mitades inferiores de los pulvinos gravirrespondientes, donde la elongacin de las
clulas es mayor. Pensamos que una de stas es la sintetasa del glucano, y otra, una invertasa. Los principales candidatos
para las protenas recin sintentizadas son enzimas que ablandan la pared celular, como endo-0-glucanasa. En colaboracin
con David Ryle, de la San Diego State University, y Nck Carpita y David Gibeaut, de la Purdue University, descubrimos que el
ablandamiento diferencial de la pared arriba/abajo y el contenido de /3-D-glucano (mezcla de /3-1, 3- y 0-1,4- glucano
enlazado) cambia de manera notable (se incrementa ms en las mitades inferiores) en respuesta a la graviestimula- cin.
As, pasos importantes en el mecanismo de respuesta del crecimiento implican tanto el ablandamiento de la pared celular
como la sntesis de la pared celular. Con la ayuda de Casey Lu, Donhern Kim y "Raja" Karuppiah, en la actualidad estamos
concentrados en la relacin de hidrolasas de la pared celular crecimiento acdico como parte del proceso de ablandamiento
de la pared celular, la hidrlisis de sacarosa por la invertasa, la sntesis de celulosa mediada por la sintetasa del glucano y la
sntesis de /3-D-glucano como parte del proceso de sntesis de pared celular. Tambin estamos produciendo anticuerpos
monoclonales para la invertasa y la sintetasa del glucano para lograr una localizacin de enzimas especficas del tejido
estamos donando y secuenciando los genes para ambas enzimas y determinando la manera en que el IAA y las GAs
provocan la mejor regulacin de su expresin.

Circumnutacin: Nastia o Tropismo

De nuevo fueron los Darwin (1880) quienes llamaron nuestra atencin sobre el hecho de que una punta de tallo
parece trazar una elipse ms o menos regular a medida que crece el tallo, completando un ciclo simple en varios
intervalos, lo que depende de la especie (por

ejemplo, menos e h para una plntula de girasol;. Los Darwin llamaron a este fenmeno circumnutacin. Su
utilidad para las plantas trepadoras es obvia, ya que es probable que el tallo est en algn tipo de soporte a medida
que circumnuta. An no se evidencia la funcin que pueda tener en tallos no trepadores, pero los Darwin sugirieron
que prcticamente todos los movimientos de las plantas que hemos analizado eran modificaciones de la
circumnutacin.

Figura 19-21 Resumen de algunos experimentos que provocan la formacin de madera de reaccin en coniferas (se indica
mediante el sombreado).

Tambin sugirieron que la circumnutacin se presenta como respuesta a algn control interno rtmico, esto es,
que la circumnutacin est controlada de manera endgena, que es un movimiento nstico. Ms recientemente,
Johnsson (1971, 1979) ofreci un modelo matemtico basado en el supuesto de que la circumnutacin en realidad
es producto de un crecimiento exagerado del brote debido a una graviestimulacin, en cuyo caso podra ser una
respuesta tropstica. Cuando un tallo alcanza la vertical en respuesta a la gravedad, quiz siga creciendo ms sobre
lo que era el lado inferior, rebasando la vertical antes de que ocurra una respuesta gravitrpica opuesta. Este
exceso en el crecimiento del brote podra dar lugar a una oscilacin. El modelo matemtico muestra que no es difcil
convertir una ondulacin hacia atrs y adelante en un movimiento elptico o incluso circular.
Si el modelo del crecimiento excesivo del brote es correcto, en un clinstato no debera presentarse circumnutacin, ni tampoco en un laboratorio espacial en rbita. Aunque el efecto podra ser secundario, muchas
especies dejan de circumnutar en un clinstato (Brown y Chapman, 1988); otras no. En un experimento espacial,
plntulas de girasol continuaron nutando durante muchas horas en condiciones de microgravedad (menos de 10'3 g;
Brown y Chapman, 1984). Se han hallado otras formas para separar el gravitropismo de la nutacin. Por ejemplo,
cuando se ponen de lado, algunos tallos continan sus circumnutaciones al curvarse hacia arriba (Britz y Galston,
1982, 1983), observacin que es incompatible con una teora de crecimiento excesivo en el brote (Heathchote y
Aston, 1970). El peso de la evidencia parece estar en contra de un mecanismo por crecimiento excesivo en el brote,
pero dicho mecanismo quiz funciona en unas especies y en otras no.

Madera de Reaccin

A medida que la rama de un rbol crece, podra esperarse que se curve hacia abajo a causa del aumento de peso y
por el aumento de la distancia del tronco. En ocasiones se observa tal fenmeno, pero es contrarrestado por la
formacin de madera de reaccin (Scur- field, 1973; Wilson y Archer, 1977). La madera de reaccin es el aumento del
xilema que se produce sobre el lado inferior o superior de una rama debido a

la divisin ms rpida del cambium vascular en el lado correspondiente. En ramas de coniferas (madera blan da), la
madera de reaccin se forma en el lado inferi, y por expansin empuja dichas ramas hacia una pos! cin ms

vertical, manteniendo un ngulo ms co tante. Las paredes que forman traqueidas se torn anormalmente gruesas y
contienen ms lignina y r. nos celulosa de lo usual. A dicha madera se le conc como madera de compresin. En
rboles del grupo las angiospermas (madera dura), la madera de reacci se forma en la parte superior y se contrae
por tensi para empujar la rama hacia el tronco. Conocida co _ madera de tensin, contiene ms fibras y menos eleme
tos vasculares que la madera normal. Las fibras y las bras de las traqueidas llegan a las paredes secunda que son
ms gruesas que en la madera normal, ya q forman una capa adicional, rica en celulosa, en la red secundaria. En
contraste a la madera de comp sin de las coniferas, la madera de tensin en rbo" de madera dura no se vuelve
inusualmente rica en" nina. La madera de reaccin se estudia en un trata

enciclopdico de tres volmenes de Tore E. Timell

(1986) , en el que se citan unas 8,100 referencias!
A qu reacciona la madera de reaccin? Puede ser una respuesta gravitrpica (un mecanismo para mantener el
crecimiento plagiotrpico) o una respuesta a tensiones y presiones producto de la flexin, o ambas. Si se ata un
cable a una rama de pino, haciendo que el extremo de sta se flexione hacia abajo (Fig. 19-21), la madera de
reaccin se forma en el lado inferior. Cualquiera de estas explicaciones da cuenta de este efecto. Si el cable causa
una flexin ascendente, la madera de reaccin se forma en el lado superior. Podra uno imaginar que es ms factible
que las presiones (compresin) sobre las clulas del lado cncavo, o las tensiones sobre el lado convexo, expliquen
mejor las posiciones de la madera de reaccin que la direccin de la fuerza gravi- tacional. Pero si un joven renuevo
gua de un rbol de pino se amarra para formar un rizo completo, la madera de reaccin se forma en el lado inferior
de ambas porciones horizontales del rizo. Debido a que el lado inferior de la parte superior del rizo est sujeto a presin y el lado inferior de la parte superior del rizo se encuentra bajo tensin, la segunda hiptesis es inadecuada. En
balance, la gravedad parece ser ms importante que otros factores en la formacin de madera de reaccin; no
obstante, parece que estn implicados (Timell, 1986) otros factores.
La redistribucin de IAA u otras hormonas, en especial otilen.), puede explicar estos resultados, pero la causa
del movimiento de la hormona puede ser complejo. Cuando plantas jvenes del ciprs Arizona (Cupressits arizonica)
fueron tratados con ctileno, las ramas se fie- xionaron hacia arriba (hiponastia). Otros tratamientos que provocan un
incremento en el ctileno endgeno (por ejemplo, decapitacin, GA^ y ciertos niveles de IAA) tambin indujeron
hiponastia de las ramas. Adems, cuando se utiliz perclorato mercrico para eliminar el ctileno del aire que
circunda a las p'antas, las ramas crecieron hacia abajo. As, el etileno podra estar involucrado en el crecimiento
plagiotrpico de ramas o reflejar cambios en la auxina u otros compuestos (Blake el a/., 1980).
Es claro que se ha aprendido mucho desde que los Darwin investigaron la capacidad de movimiento en vegetales hace ms de un siglo. Pero es igualmente claro que an queda mucho por aprender. Pocos son los mecanismos que se comprenden bien.

2.

Transduccin Cmo transduce el mecanismo de percepcin los estmulos que percibe

hacia las clulas localizadas en el rgano donde ocurre el movimiento? Qu seal
manda? Esto es, qu cambios bioqumicos o biofsicos se presentan en respuesta al
estmulo ambiental? Este ha sido un campo de investigacin especialmente activo en
gran parte del siglo XX, en especial con respecto a los tropismos. Los investigadores han
buscado seales elctricas (por ejemplo, poten-