Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas deEscherichia coli.

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es

la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de
clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao
de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y
de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de lainformacin gentica,
base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en
generacin.4
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente
se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas
en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). 5 6 nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una
antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta
la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado
en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas
de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente
en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin
tienen clulas con propiedades caractersticas).
ndice
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1Historia y teora celular

1.1Descubrimiento

1.2Teora celular

1.3Definicin

2Caractersticas
o

2.1Caractersticas estructurales

2.2Caractersticas funcionales

2.3Tamao, forma y funcin

3Estudio de las clulas

4La clula procariota

o

4.1Arqueas

4.2Bacterias

5La clula eucariota

5.1Compartimentos

5.1.1Membrana plasmtica y superficie celular

5.1.2Estructura y expresin gnica

5.1.3Sntesis y degradacin de macromolculas

5.1.4Conversin energtica

5.1.5Citoesqueleto
5.2Ciclo vital

6Origen

7Vase tambin

8Notas

9Referencias

10Bibliografa

11Enlaces externos

Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera

sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los
siglos XIXy XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa
electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos
nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el

desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimientomorfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve
cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con unmicroscopio de 50 aumentos construido
por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas
por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas

(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se

trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de
las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y

sobre la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en

la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a
la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la clula eucariota.12

Teora celular
Artculo principal: Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre
los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia
de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares

vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que

permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de lateora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la

afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula
precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de
la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que
se generara vida a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un
individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin

hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente generacin celular.14

Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La
parte de la biologaque se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar
la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura

celular empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una
pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, enarqueas)9 que las
separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes,

que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de
que el primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Estructura tridimensional de unaenzima, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis.

A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando
dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un

proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en
que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la
dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados
estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se
denominaquimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o
comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros
qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de
seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares

y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren
a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la
adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la
expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va
a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo
de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19

Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entreneutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y

bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por

ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por
ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso

pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de

una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico
de 0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos
de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la
viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta
larelacin superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la
clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y
regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no
la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero
poseencilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el
centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.2 De este modo, existen multitud de
tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar
la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren

superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para
comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa:
la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso
delmicroscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los
bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen
el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias

fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en

el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con
doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales
como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfologa celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl
Woese, en arqueas y bacterias.29

Arqueas
Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en
los fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de
formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas
tienenflagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentanribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los
de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica,
con enlaces tipo ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunosThermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la
bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El
orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.32 33 34

Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales
como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de
bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin
compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en loscidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los
eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y
algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple,
fragmentacin o gemacin.

Bacterias
Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.1736 Carecen
de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.37 En el
citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienengenes: son comnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin
contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber
estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella
se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo
denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a
la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa,
si esta existe) se denominaespacio periplsmico. Algunas bacterias presentan
una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas(estadios latentes capaces de
resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia
y relacionadas con la parasexualidad).9
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer
elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones,

generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas
entre s.35

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin
es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas
gliales.13 Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin
taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as
como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular,
son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y
presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la
formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la
fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos
que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao
que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente
cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la
circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad
de sus membranas plasmticas.38

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtbulos), 8. Retculo
endoplasmtico liso, 9.Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.).

Diagrama de una clula vegetal

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad
cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos
los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que
da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados
en una ruta biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las
clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que
desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y
temporal.2 No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular
Artculo principal: Membrana plasmtica
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin
o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por
una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas
ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa
molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo
de enlaces no covalentes.41

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras
molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que

posibilita un fluido intercambio de masa yenerga entre el entorno intracelular y el
externo.39 Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas
aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente,
esto es, permite la sealizacin celular.Neurotransmisores, hormonas, mediadores
qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin
gnicamediante mecanismos de transduccin de seal.42
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular,
existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica
en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la
generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clulaclula.13
Estructura y expresin gnica
Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior,
se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido
nucleico.43
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de
la expresin gnica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar
en replicacin, como paso previo a la mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas
poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los
hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma
nuclear.44 45
Sntesis y degradacin de macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria
de metabolismocelular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De
hecho, estas ltimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3,

Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9,
Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas

esfricas,46son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a
partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas
en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de
protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos
aparecen en diferentes estados dedisociacin. Cuando estn completos, pueden estar
aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados
al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.35

Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular

interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s.
Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de
protenas, metabolismode lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como
el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas
musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se
produzca la contraccin muscular.15

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de

sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesculas.47 48 Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de

seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin
de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado
compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las
enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o
red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y
del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.13

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas

hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas
vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin
de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipas
as y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi,
que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el
cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma
funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas
endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos
de apoptosis.49

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en

clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por eltonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgenciacelular, la digestin celular y la
acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. 38

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por

membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales.
Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metablico:almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen
de pigmentos.13
Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas
transcurren catalizadasmediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en
el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.42

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4,

matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao

variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de
transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e
interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma
mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los
bacterianos que a los eucariotas.13 Segn la teora endosimbitica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.50

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una
envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas,
los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas
implicadas en la conversin de la energa lumnica en energa qumica. Adems de
esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energa y poder reductor, sintetizando bases pricas ypirimidnicas,
algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la
acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se considera que poseen
analoga con las cianobacterias.51

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas

que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es
comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones
de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en
general.13 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.52
Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura,
pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes
celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por
una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El
mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios
son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. 2 nota 2 53 54

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por

una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras
filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en
las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con
la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que
son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la
contraccin de la clula durante la divisin celular.47

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm

de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre
unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores
de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en
las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de
dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.2 47 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos,
transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis)
y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y
los flagelos.2 47

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del

citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de
su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el
de losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;
los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y
la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.13

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del

epitelio de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos
se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as como, se postula,
intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con

motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.13

Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 1, S y G2; la fase M, en
cambio, nicamente consta de la mitosis ycitocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular
es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente
estructurado en fases47

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si

est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de
su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende

la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose
como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada
denominada plasmodio.nota 3

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe

una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas
las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia
del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides
procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.59

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin
de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y
masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de
la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de
su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o

sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado
por doscromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el
doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que

contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al
microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin
celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la
mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se

divide en dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis,
a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia
ya en la telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas

precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a
la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados
con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.60

Origen
Artculo principal: Origen de la vida

La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la

transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr
que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en
algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo
unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra
primigenia (en torno al en Arcaico).61
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva,
el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.29 Una vez se
diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias,
pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es,
captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma
de aquellos.62 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera
clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando
lugar esta primera a un primitivo ncleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a
otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominadacronocito la que fagocit a una
bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico deorganismos modelo eucariotas, se
ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y
membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico
era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la
separacin espacial en los eucariotas actuales entre latranscripcin (nuclear), y
la traduccin (citoplasmtica).64
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo
de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de
todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen
dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en
este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de
las histonas.65 66 Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la
clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento
metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno
(hiptesis del hidrgeno).67 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con
detractores como Christian de Duve.68