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13.CATABOLISMO Y ANABOLISMO.

1.CATABOLISMO.
Como hemos dicho antes,el catabolismo consiste en la
degradacin enzimtica de molculas complejas en otras
sustancias sencillas o precursoras con la finalidad de obtener
energa en forma de ATP.Estos procesos son exergnicos porque
liberan energa.

2.CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS.


La glucosa es una molcula universal que se utiliza como
fuente de energa o para obtener intermediarios metablicos.As
pues,su degradacin se lleva a cabo mediante reacciones de
xido-reduccin,de forma que cuando sta se rompe libera
energa en forma de ATP y pierde electrones que reducen al
NAD+ y al FAD+ convirtendose en NADH y FADH.Estas
molculas cedern los electrones a otras que actuarn como
aceptores finales de electrones.
La primera fase de la degradacin de la glucosa es la
gluclisis,cuyo producto es el piruvato.A partir de l,se
pueden seguir dos rutas metablicas:
Respiracin celular o degradacin completa de la
molcula de glucosa que utiliza el oxgeno como aceptor
final de electrones obtenindose como productos finales el
dixido de carbono,agua y energa(ATP).
Fermentacin.En ausencia de oxgeno,el piruvato se
degrada parcialmente para dar la formacin de molculas
orgnicas de dos o tres tomos de carbono,como etanol o
cido lctico que actan como aceptores finales de
electrones.

3.GLUCOLISIS.
Conjunto de reacciones que tienen por objeto la degradacin
de la glucosa para dar lugar a dos molculas de
piruvato(PYR C3).Estas reacciones tienen lugar en el citosol o
hialoplasma de todas las clulas y es un proceso anaerobio que
no requiere oxgeno.

1 glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 cido Pirvico + 2 NADH + 2 H


+ 2 ATP + 2H2O

Podemos simplificar la gluclisis en dos etapas:

Fase de activacin.Consiste en una doble fosforilacin de


la glucosa gracias al ATP y su posterior escisin en dos
molculas de tres tomos de carbono,el gliceraldehdo 3fosfato.
Fase de liberacin de energa.Consiste en la oxidacin
del gliceraldehdo 3-fosfato para transformarse en
piruvato,liberando dos molculas de ATP y una de
agua,con la reduccin de la molcula de NAD+.

El enzima responsable de la fosforilacin de la glucosa es la


hexoquinasa y es un enzima regulador porque es inhibido por
el propio producto de la reaccin.De esta manera,cuando la
cantidad de ATP en la clula es alta,la actividad de dicha enzima
se relentiza o detiene,mientras que si la cantidad es baja la
actividad enzimtica se acelera.
Una vez obtenido,el piruvato puede seguir distintos caminos
como por ejemplo,utilizarse en la sntesis de otras
molculas(Rutas anablicas) ,o seguir degradndose mediante
rutas catablicas y sufrir el proceso de respiracin celular o
fermentacin.

4.CATABOLISMO ANAEROBICO O FERMENTACIONES.


La fermentacin es un proceso catablico basado en una
reaccin de xido-reduccin,en la cual,tanto el dador como
aceptor final de electrones son compuestos orgnicos,por lo que
ocurre en ausencia de oxgeno y es de tipo anaerobio.
Las fermentaciones son poco rentables energticamente si se
comparan con la respiracin celular,pues a partir de la glucosa

solo se obtienen 2 ATP en la fermentacin,mientras que en la


respiracin celular se obtienen 38 ATP.
4.1.FERMENTACIN LCTICA.
Este tipo de fermentaciones la realizan las bacterias del yogur y
las clulas musculares cuando no reciben un aporte suficiente
de oxgeno,por ejemplo cuando se realiza un ejercicio fsico
intenso.
En este tipo de fermentacin se produce cido lctico o lactato
a partir del piruvato,que acepta los electrones procedentes del
NADH y se regenera el NAD+ quedando disponible para que
pueda continuar la gluclisis.
Esta reaccin est catalizada por la lactato-deshidrogenasa y
posteriormente,el lactato ser eliminado o entrar en otras rutas
metablicas.

Glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 cido lctico+


2 H2O + 2 ATP
4.2.FERMENTACIN ALCOHLICA.
Esta fermentacin la realizan las levaduras del gnero
Saccharomyces cerevisiae,que son utilizadas en la industria
para la elaboracin de bebidas alcohlicas y el pan.
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico se descarboxila
transformndose en acetaldehdo y este es reducido por el

NADH para dar alcohol etlico o etanol.La produccin de etanol


est vinculada a clulas vegetales,hongos y bacterias porque el
enzima responsable de dicho proceso solo se encuentra en estos
organismos(piruvato descarboxilasa).

Glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 alcohol etlico + 2


CO2 + 2 ATP
Existen otros tipos de fermentaciones como las que dan lugar a
la putrefaccin de la materia orgnica producida por
numerosos microorgranismos anaerobios,que acta sobre las
protenas transformndolas en productos txicos y malolientes
como la putrescena.
Las levaduras son organismos anaerobios facultativos que en
ausencia de oxgeno realizan la fermentacin de la glucosa,y si
no la hay en el medio,hacen las respiracin.

5.CATABOLISMO AEROBICO O RESPIRACION CELULAR.


En condiciones aerbicas el piruvato obtenido en la gluclisis va
a seguir una ruta mucho ms larga que liberar mucha ms
energa que las fermentaciones.Ocurre en el interior de las
mitocondrias en clulas eucariticas o en el hialoplasma de
clulas procariticas.
Podemos dividirla en tres importantes etapas:
5.1.FORMACIN DEL ACETIL-COENZIMA A A PARTIR DEL
PIRUVATO.

El piruvato obtenido en la gluclisis pentetra en la


mitocondria,donde sufre una descaboxilacin oxidativa para
formar el acetil-coenzima A(molcula de dos tomos de
carbono unida a un transportador,la coenzima A),en una
reaccin catalizada por el complejo enzimtico piruvato
deshidrogenasa.El NAD+ es el aceptor de electrones
procedentes de la oxidacin del piruvato,por lo que se reduce a
NADH.

5.2.CICLO DE KREBS.

En el ciclo de Krebs el cido actico unido al acetil-coenzima A


va a completar su oxidacin en la matriz mitocondrial.Consiste
en una secuencia cclica de reacciones en las que el acetil-CoA
sufre una oxidacin y se transforma en CO2,al mismo tiempo
que se van reduciendo los transportadores de electrones
NAD+,FAD+ a NADH y FADH2.

El ciclo de Krebs es una ruta anfiblica porque sus metabolitos


se utilizan en procesos anablicos y catablicos,y consta de
ocho reacciones catalizadas enzimticamente que se realizan
en la matriz mitocondrial:
1.Una molcula de acetil-CoA(dos tomos de carbono) es
oxidado completamente y en consecuencia de esto salen del
ciclo dos tomos de carbono en forma de dixido de carbono.
2.Tres molculas de NAD+ absorben los electrones liberados
durante la oxidacin y se reducen a NADH.
3.Tambin se reduce una molcula de FAD+ a FADH2.
4.Aqu la moneda de intercambio energtico es el GTP
(guanosn 3-fosfato) ,del cual se forma una molcula.

5.3.CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y


FOSFORILACIN OXIDATIVA.
Consiste en una transferencia de electrones desde las
coenzimas reducidas,el NADH o FADH2 producidos
anteriormente hasta el aceptor final de electrones,el
oxgeno.Este transporte ocurre en la membrana de las crestas
mitocondriales.
En este proceso es donde se obtendr la mayor parte de la
energa contenida en la glucosa,que ser almacenada en forma
de ATP;y adems se recuperarn las coenzimas
transportadoras de electrones en su forma oxidada para
que puedan ser utilizadas en la oxidacin de nuevas molculas
de glucosa y otras sustancias orgnicas.Como producto de
desecho obtenemos agua.
Tiene lugar en la membrana de las crestas mitocondriales
porque es donde encontramos un conjunto de protenas que

forman tres complejos protenicos (I,III y IV).Entre el


complejo I y III se encuentra el coenzima Q.Adems tambin se
encuentra el complejo ATP-sintetasa formado por dos
subunidades:la F0 unida a la membrana mitocondrial y la F1 que
se encuentra en el lado de la matriz y posee el centro activo
para la formacin de ATP.
Este proceso ocurre en dos etapas acopladas(se producen a la
vez):el transporte de los electrones a travs de una cadena de
transportadores y la sntesis de ATP o fosforilacin del ADP.
Cadena respiratoria.
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar
un transporte de electrones desde el NADH o FADH2 hasta el
oxgeno a travs de una cadena de transporte de electrones
llamada cadena respiratoria.
El NADH cede sus electrones a una primera molcula que
pertenece al Complejo I,que se reduce y con lo cual,el NADH se
oxida a NAD+ nuevamente.A continuacin,el Complejo I se oxida
y cede sus electrones al Coenzima Q,quien los cede al Complejo
III y ste al Complejo IV que finalmente los cede al aceptor final
de electrones,el oxgeno.Cuando el oxgeno se reduce produce
agua,que saldr de la mitocondria hacia el citoplasma.
El FADH2 no puede reducir al Complejo I,por lo que se los cede a
otro complejo ,el Complejo II que los pasa al Coenzima Q.

Fosforilacin oxidativa.
Al mismo tiempo que se produce la transferencia de electrones
en la cadena respiratoria,se produce una liberacin de energa
de forma gradual y este proceso es explicado en la hiptesis
quimiosinttica:

1. La energa liberada en el transporte electrnico es utilizada


por los tres complejos para bombear protones hidrgeno
desde la matriz mitocondrial hacia el espacio
intermembranoso.
2. Debido a este bombeo,se produce una diferencia de
concentracin de protones y potencial entre ambas caras
de la membrana.
3. El complejo ATP-sintetasa acta como un canal para los
protones hidrgeno,se produce una difusin de protones
desde el espacio intermembranoso hasta la matriz.
4. Aprovechando este paso de protones,el complejo ATPsintetasa fosforila al ADP para formar ATP.
5. Por cada par de electrones transferidos desde el NADH al
oxgeno se sintetizan 3 ATP.
6. Por cada par de electrones transferidos desde el FADH2 al
oxgeno se sintetizan 2 ATP.

C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + 38


ATP
Finalmente obtenemos 38 molculas de
ATP por cada molcula de glucosa
degradada.
6.CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.

Al ciclo de Krebs van a incorporarse,adems de las sustancias


resultantes del catabolismo de los glcidos,otras que provienen
del catabolismo de otras sustancias orgnicas.Por ejemplo,las
grasas neutras o triglicridos son molculas de reserva
energtica que las clulas van a descomponer para obtener
energa til(ATP).Los cidos grasos son degradados en las
mitocondrias transformndose en acetil-CoA mediante una ruta
metablica llamada B-oxidacin.
Los cidos grasos sufrirn una primera etapa de oxidacin
especfica o como hemos dicho,B-oxidacin, cuyos productos
seguirn otras etapas de degradacin en el Ciclo de Krebs.Esto
ocurre en la matriz mitocondrial:
6.1.ACTIVACIN DE LOS CIDOS GRASOS.
En la membrana mitocondrial externa tiene lugar la activacin
de los cidos grasos a Acil-CoA.Los cidos gasos se activan por
unin mediante un enlace tioster con el coenzima A para dar
Acil-CoA.En dicho proceso se consumen 2ATP.
Para atravesar la membrana mitocondrial y llegar hasta la
matriz,el acil-CoA debe unirse a una protena transportadora,la
carnitina.
6.2.B-OXIDACIN O HLICE DE LYNEN.
En la matriz,se produce la ruptura del cido graso a nivel del
tercero carbono o carbono beta,mediante una reaccin de
deshidrogenacin formando una molcula de AcetilCoA.Posteriormente,al resto de la cadena se le vuelve a unir un
Coenzima A.
De esta forma se produce una secuencia en espiral,y en cada
espira se produce la divisin de una molcula de dos tomos de
carbono,el acetil CoA.En cada escisin se libera una molcula de
NADH y otra de FADH2.
Posteriormente,cada Acetil-CoA producido se incorpora al Ciclo
de Krebs como ocurra con los glcidos,y el NADH y FADH2
cedern sus electrones a la cadena de transporte electrnico
con la produccin de ATP acoplada.
En este proceso se obtiene gran cantidad de energa ,siendo el
nmero de ATP 123,pero debido a la fase de activacin donde se
gastan 2 ATP ,el nmero de ATP es de 121.

7.CATABOLISMO DE LOS AMINOACIDOS.


Las protenas pueden servir a las clulas como fuente de energa
cuando son ingeridas en exceso con respecto a las cantidades
necesarias.Los aminocidos se degradan por diferentes rutas
en funcin de sus diversas estructuras,pero en todos los casos
es necesario eliminar el grupo amino que posteriormente
ser transformado en cido pirvico o Acetil-CoA.
7.1.ELIMINACIN DEL GRUPO AMINO.
Esto ocurre por medio de una transaminacin ,transfiriendo el
grupo amino a otra molcula gracias a la actividad de las
transaminasas en el hgado de los mamferos,que
posteriormente sufrir una desaminacin produciendo amonio
o NH4+.
7.2.INCORPORACIN AL CICLO DE KREBS.
El destino de la cadena carbonada restante es formar
intermediarios metablicos que puedan ser incorporados al Ciclo
de Krebs para oxidarse.Existen siete rutas distintas segn la
estructura de cada aminocido.

8.ANABOLISMO.
El anabolismo es una fase del metabolismo que comprende el
conjunto de reacciones que tienen por objeto la sntesis de
macromolculas complejas a partir de otras sustancias
precursoras y energa en forma de ATP.Por lo tanto,los procesos

anablicos son reacciones endergnicas porque consumen o


requieren energa en forma de ATP que obtienen a partir de su
hidrlisis.
Hablamos de divergencia meablica cuando nos referimos al
anabolismo porque a partir de unos precursores obtenemos
multitud de productos.
Principales rutas anablicas:
Fotosntesis.Es un proceso anablico que ocurre en los
cloroplastos y en el que la energa lumnica es
transformada en energa qumica que posteriormente ser
empleada para la sntesis de molculas orgnicas
complejas a partir de sustancias inorgnicas como el CO2 y
H2O.
Quimiosntesis.Consiste en la sntesis de ATP y poder
reductor a partir de la energa desprendida en reacciones
de oxidacin de determinadas sustancias inorgnicas como
el amonaco,el nitrito o el azufre,y la fuente de carbono
que utilizan estos organismos es el CO2.
Gluconeognsis.Constituye la ruta de sntesis de la
glucosa a partir de otras sustancias precursoras como el
piruvato.Esta ruta es independiente a la fotosntesis.
Sntesis de cidos grasos.Es el conjunto de reacciones
en las que se obtienen cidos grasos a partir del acetilCoA.
Sntesis de aminocidos.Es el conjunto de reacciones en
las que se sintetizan aminocidos a partir del piruvato o el
oxalacetato por ejemplo.

9.QUIMIOSINTESIS.

Consiste en la sntesis de ATP y poder reductor a partir de


la energa que se obtiene en las reacciones de oxidacin de
determinadas sustancias inorgnicas sencillas,y los
organismos que la realizan utilizan como fuente de carbono el
CO2.Los organismos que realizan estos procesos son
bacterias quimilittrofas o quimioauttrofas.Por lo tanto,es un
tipo de nutricin auttrofa.
Hay que destacar que las bacterias quimiosintticas son los
nicos seres vivos no dependientes de la luz solar.
FASES DE LA QUIMIOSNTESIS.
En la quimiosntesis distinguimos dos fases,la primera de
obtencin de ATP y poder reductor en forma de NADH,y
una segunda fase en la que se emplean dichos productos
para sintetizar materia orgnica a partir de sustancias
inorgnicas(CO2 principalmente).
En la primera fase,la fuente de energa la constituyen las
reacciones de oxidacin de la materia inorgnica que
desprenden energa en forma de ATP y NADH.En la segunda
fase,el ATP y NADH obtenidos anteriormente se utilizan para
la sntesis de materia orgnica por medio de una serie de
complejas reacciones similares al Ciclo de Calvin de la
fotosntesis.
Estos organismos se clasifican segn el sustrato que utilizan
como fuente de energa:
9.1.BACTERIAS DEL NITRGENO.

Bacterias nitrosificantes.Como las del gnero


Nitrosomonas que transforman el amoniaco(en forma de
amonio) en nitritos.

2 NH3 + 3 O2 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O +


Energa
Bacterias nitrificantes.Como las del gnero
Nitrobacter,que transforman los nitritos en nitratos.

NO2- + 1/2 O2 NO3- + Energa


Ambos tipos de bacterias se complementan y comparten el
mismo tipo de hbitat.Son fundamentales para el ciclo del
nitrgeno porque contribuyen a que los suelos sean ricos en
nitratos,necesario para que las plantas puedan sintetizar sus
aminocidos.
9.2.BACTERIAS DEL AZUFRE.
En este grupo se encuentran las tiobacterias y bacterias
sulfurosas no fotosintticas,que oxidan los compuestos de
azufre como el azufre elemental,sulfuro de hidrgeno o
tiosulfato.El producto resultante oxidado es el cido sulfrico.

H2S + 1/2 O2 S + H2O + Energa


2 S + 3 O2 + 2 H2O 2SO-4 + 4 H+ (.
sulfrico)+ Energa
H2S2O3 + 1/2 O2 SO-4 + 2 H+ (. Sulfrico)
+ S + Energa
(In tiosulfato)
Gracias a su carcter acidificante,estas bacterias han sido
utilizadas para reducir la alcalinidad de los suelos calcreos.
9.3.BACTERIAS DEL HIERRO.
Estas bacterias oxidan los compuestos ferrosos(Fe 2+) a
frricos (Fe 3+).Aqu se encuentra la Thiobacillus
ferrooxidans,que abunda en las aguas cidas residuales de
las minas.

4 Fe2+ + 4 H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O


+ Energa
10.LA FOTOSINTESIS.
La fotosntesis es un proceso anablico que ocurre en los
cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada
en energa qumica que ser utilizada para la sntesis de
molculas orgnicas a partir de sustancias inorgnicas como
el dixido de carbono.

Este proceso lo realizan plantas,algas,cianobacterias y


ciertas bacterias,que emplean nutrientes como el CO2 ,agua
y sales minerales para fabricar la glucosa.El agua se
descompone para liberar oxgeno al medio y los electrones y
protones liberados se utilizarn para reducir al dixido de
carbono.
La fotosntesis se divide en dos claras etapas:una de ellas es
la fase luminosa o dependiente de la luz donde se
produce ATP y poder reductor,es decir,electrones y
protones almacenados en una molcula transportadora o
NADP;y otra etapa o fase oscura en la que se sintetiza
materia orgnica a partir de sustancias inorgnicas gracias
al ATP y al poder reductor producidos anteriormente.Los
productos formados en la fotosntesis podrn transformarse
en otros ms complejos(rutas anablicas) o degradarse
para obtener energa mediante rutas catablicas.

10.1.FASE LUMINOSA O DEPENDIENTE DE LA LUZ.


Esta fase se realiza en la membrana de los tilacoides y se
llama as porque requiere luz de manera directa.La fase
luminosa comprende la captacin de la luz y su conversin en
energa qumica en forma de ATP y NADPH.
Como hemos dicho,en la fotosntesis tiene lugar un transvase de
electrones que en realidad proceden de la molcula de agua,que
es el primer donador de electrones,y llegan hasta el NADP+ el
ltimo aceptor,que es una molcula con gran poder reductor.
Este movimiento de electrones se realiza gracias a la energa
proporcionada por los fotones,y adems dicho transvase es
aprovechado para sintetizar ATP.
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble
capa o membrana donde se encuentran determinadas
sustancias muy importantes en el proceso de la fotosntesis,los
fotosistemas I y II,ATPasas y citocromos.
Estructura de los fotosistemas.
Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas,y
est constituido por un conjunto de pigmentos organizados en
dos grupos:las molculas antena y el centro de reaccin.
Los diferentes pigmentos (carotenos y clorofilas) captan fotones
de determinadas longitudes de onda, lo que les da su color

caracterstico.Cuando un pigmento absorbe un fotn de energa


se excita y emite una pareja de electrones a una rbita de
elevada energa.Tras emitir esa energa en forma de radiacin
vuelve inmediatamente a su estado fundamental.
De los pigmentos destacan las clorofilas de color verde,pues
absorben longitudes de onda tanto largas como cortas y la ms
importante es la clorofila a que se encuentra en mayor
concentracin dentro de las molculas antena y forma parte del
centro de reaccin.
Hay dos tipos de fotosistemas,el fotosistema I y fotosistema
II.Ambos se diferencian en la presencia de una clorofila especial
en el centro de reaccin(P700 y P680) que absorben diferentes
longitudes de onda.
Funcionamiento de los fotosistemas.
En el fotosistema I ,las molculas antena que se excitan al
incidir en ellas la luz,transmiten dicha energa al centro de
reaccin (P700).El centro de reaccin transmite estos
electrones a una molcula aceptora,la
ferrodoxina.Posteriormente la ferrodoxina los cede a travs de
una cadena de transporte electrnico al NADP+,que se reduce
entonces a NADPH.
La recuperacin de los electrones perdidos por el
fotosistema I se puede llevar a cabo mediante dos
mecanismos,la fosforilacin acclica y la fosforilacin
cclica.
Fosforilacin Acclica.
En las clulas del mesfilo de las plantas,la recuperacin de los
electrones emitidos por el P700 se lleva a cabo a travs de otra
cadena de transporte electrnico procedente del P680 del
fotosistema II,que est formada por citocromos.
Las molculas antena del fotosistema II (clorofilas) captan
fotones (luz) y por lo tanto se excitan y transmiten dicha energa
al centro de reaccin del fotosistema II (P680).Luego,estos
electrones se emiten a otra molcula aceptora o
plastoquinona,quien los cede a la cadena de citocromos y
finalmente sta los transporta hasta el P700 del fotosistema I.
Por otra parte,la recuperacin de los electrones cedidos por el
fotosistema II o P680 se lleva a cabo gracias a la fotlisis del

agua.En este proceso la molcula de agua se descompone y


libera dos electrones.
Recordemos que la hiptesis quimiosmtica nos dice que
acoplada a esta cadena de transporte electrnico se produce la
sntesis de ATP (obtencin de energa).El transporte de
electrones a travs de los fotosistemas origina un bombeo
de protones desde el estroma hacia el espacio
intratilacoide(pues la membrana es impermeable a dichos iones
y no pueden salir) en un proceso catalizado por la ATPsinteasa.Este transporte de electrones da como resultado la
sntesis de ATP.

En la fosforilacin aciclca se obtienen 1 NADHPH y 1 ATP.


Fosforilacin cclica.
La fase luminosa acclica produce aproximadamente las mismas
molculas de ATP y NADPH,sin embargo,en la fase oscura se
requerir ms cantidad de ATP que de NADPH(por cada 3
molculas de ATP -> 2 NADPH).La fosforilacin cclica por lo
tanto,consiste en un transporte electrnico cclico en el que no
se produce NADPH,solo la fosforilacin de ADP a ATP.
La luz provoca la excitacin de las molculas de clorofila del
fotosistema I (P700) y dichos electrones siguen un proceso
cclico pasando por una serie de transportadores(de la
ferrodoxina a la plastoquinona,y luego a los citocromos) para
volver de nuevo al fotosistema I,por lo que no se produce
NADPH.En cada vuelta se sintetiza una molcula de
ATP,como en la fosforilacin acclica.
Esta cadena de transporte electrnico provoca el bombeo de
protones al espacio tilacoidal,y posteriormente la ATP-sintetasa

los devuelve al estroma,provocando la fosforilacin del ADP a


ATP.
Como hemos dicho,al no intervenir el fotosistema II no se
desprende oxgeno,pues no se produce la fotlisis del agua.

10.2.FASE OSCURA O CICLO DE CALVIN.


En esta fase se aprovechan la energa libre en forma de ATP y
el poder reductor producidos durante la fase luminosa para
sintetizar biomolculas orgnicas a partir de materia
inorgnica.Se llama Fase Oscura porque no se necesita
directamente la luz,sino las sustancias producidas en la fase
luminosa y se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto.
Este proceso consta de tres fases:
Fijacin del CO2.
Reduccin del cido 3-fosfoglicrico(3PG).
Regeneracin de la ribulosa 1,5-difosfato.

Fijacin del CO2.


Consiste en la incorporacin del CO2 a la cadena
carbonada de la ribulosa 1,5-difosfato para dar dos
molculas de cido 3-fosfoglicrico (3PG) gracias a un
enzima presente en el estroma (Rubisco).
La ribulosa 1,5-difosfato es una pentosa muy enriquecida
energticamente con dos cidos fosfricos,que se une al

dixido de carbono y se escinde en dos molculas de tres


tomos de carbono,el cido 3-fosfoglicrico (3PG).

Reduccin del cido 3-fosfoglicrico(3PG).


Las molculas de cido 3-fosfoglicrico estn demasiado
oxidadas para utilizarse en la sntesis de biomolculas
orgnicas,por lo que se reducen gracias al NADPH y la energa
obtenidas en la fase luminosa,pues este proceso es
endergnico.El resultado de esta reduccin es el
gliceraldehdo-3-fosfato (G3P).
Regeneracin de la ribulosa 1,5-difosfato.
Parte del gliceraldehdo 3-fosfato es empleado en la sntesis de
compuestos orgnicos (glucosa principalmente);y el resto es
utilizado para recuperar la ribulosa 1,5-difosfato donde se
consume ATP.

11.FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS.


El rendimiento de la fotosntesis se puede medir fcilmente por
la cantidad de dixido de carbono absorbido por la planta.En l
influyen:
La intensidad luminosa.Sabemos que los pigmentos
fotosintticos (carotenos,clorofilas) absorben fotones de
una determinada longitud de onda.Por lo tanto si se
ilumina una planta con una longitud de onda
inadecuada o intensidad insuficiente,la fotosntesis no
podr realizarse.
Temperatura.La fotosntesis,como todo proceso
qumico,est influenciada por la temperatura,ya que al
aumentar sta aumenta la velocidad.Ahora bien,un
aumento excesivo de la temperatura
desnaturalizara las enzimas responsables de
catalizar el proceso y se producir un descenso del
rendimiento fotosinttico.
Concentracin de CO2.Si el resto de factores se mantiene
constante,un aumento en la cantidad de dixido de
carbono existente aumentar el rendimiento
fotosinttico hasta llegar a un valor mximo por encima
del cual se estabilizar.
Concentracin de oxgeno.Un aumento de dicha
concentracin inhibe la fotosntesis,porque el oxgeno
inhibe el enzima que incorpora el CO2 a la ribulosa 1,5difosfato.