The lungs of all turtles are functional in pneumatic air breathing.

No species is
known to have lungs with reduced lung capacity or efficiency, though many
aquatic turtles have evolved alternative respiratory structures analogous to gills.
The useful comparisons of lung morphology by Grper (1931), and information
on all Australian chelids, except Pseudemydura (University of Utah unpub.
data) form the basis for this description of lung structure and function.
Paru-paru semua kura-kura yang fungsional dalam bernapas udara pneumatik. Tidak ada spesies
diketahui memiliki paru-paru dengan kapasitas paru-paru berkurang atau efisiensi, meskipun banyak
kura-kura air telah berevolusi struktur pernapasan alternatif analog dengan insang.
Perbandingan berguna morfologi paru oleh Grper (1931), dan informasi
pada semua chelids Australia, kecuali Pseudemydura (University of Utah unpub.
data) membentuk dasar untuk deskripsi ini struktur paru-paru dan fungsi.
The basic lung plan found in unspecialised cryptodires and in all chelids
examined, consists of eight distinct subdivisions or lobes. Four of these are
small, medial and almost cubic in proportions and four are lateral, larger and
significantly wider than long.
Rencana paru dasar yang ditemukan di cryptodires unspecialised dan di semua akord
diperiksa, terdiri dari delapan subdivisi yang berbeda atau lobus. Empat di antaranya adalah
kecil, medial dan hampir kubik dalam proporsi dan empat yang lateral, lebih besar dan
secara signifikan lebih lebar dari panjang.

The pulmonary hilus lies ventro-medially, between the first and second medial
lobes. The primary bronchus passes through the hilus and between the median
and lateral lobes. The bronchus communicates with the lobes via separate
baffled openings. At the hilus, the pulmonary artery bifurcates into a superficial,
ventral trunk and a deep trunk, which penetrates the lung and then runs
superficially along the dorsal surface. Each trunk has major branches to each of
the lobes, forming a collateral arterial supply. A single venous trunk runs
parallel to the bronchial passageway ventrally, receives blood from a major vein
from each lobe and exits at the hilus. This arrangement represents the
Grundplan 4 of Wolf (1933). Grper (1931) showed cross sections through the
lungs of several pleurodires, including Chelodina longicollis.

Specialisations of the lung result from subdivision of the eight basic lobes. In
marine turtles and trionychids the intermediate septa are complete and the

resulting subordinate lobes are ventilated individually. The lobes are divided
incompletely in Carettochelys and kinosternids. The eight lobes in the large,
thin-walled lungs of testudinids have minimal interlobular subdivision. In
Rheodytes leukops there may be a slight reduction in secondary chambering and
total internal surface area but, in comparison to other shortneck species, these
differences are slight, and not of the magnitude that one might expect in a gill
breather.
Hilus paru terletak ventro-medial, antara medial pertama dan kedua
lobus. Bronkus utama melewati hilus dan antara median
dan lobus lateral. bronkus berkomunikasi dengan lobus via terpisah
bukaan bingung. Pada hilus, arteri paru-paru bifurkasio menjadi dangkal,
trunk ventral dan batang dalam, yang menembus paru-paru dan kemudian berjalan
dangkal di sepanjang permukaan dorsal. Setiap batang memiliki cabang utama untuk masing-masing
lobus, membentuk pasokan arteri agunan. Sebuah batang vena tunggal berjalan
sejajar dengan lorong bronkial bagian perut, menerima darah dari vena besar
dari masing-masing lobus dan keluar di hilus. Pengaturan ini merupakan
'Grundplan 4' Wolf (1933). Grper (1931) menunjukkan penampang melalui
paru-paru beberapa pleurodires, termasuk longicollis Chelodina.
In cryptodires the lungs may be attached to the dorsal peritoneum, to some of the
anterior respiratory muscles, to the aponeurosis of the m. transversus abdominis,
or to an extensive connective tissue diaphragm ventral to the lungs (Gans &
Hughes 1967; Gaunt & Gans 1969a). In Australian chelids examined, the lungs
are attached to the peritoneum only by their dorso-medial edges and seem to be
free of visceral attachments. They often are completely collapsed in preserved
specimens (Legler pers. obs.).
Dalam cryptodires paru-paru dapat melekat pada peritoneum dorsal, dengan beberapa
otot pernafasan anterior, ke aponeurosis m tersebut. transversus abdominis,
atau ke jaringan ikat yang luas 'diafragma' ventral ke paru-paru (Gans &
Hughes 1967; Kurus & Gans 1969a). Dalam chelids Australia diperiksa, paru-paru
yang melekat pada peritoneum hanya dengan tepi dorso-medial dan tampaknya
bebas dari lampiran visceral. Mereka sering benar-benar runtuh di diawetkan

spesimen (Legler pers. obs.).

The definitive modern works on lung ventilation are based on the testudinid
Testudo graeca and the aquatic turtle Chelydra (Gans & Hughes 1967; Gaunt &
Gans 1969a). No detailed studies have been published for chelids but useful
extrapolations can be made from studies on cryptodires.
The lungs lie just beneath the carapace and are about half the length of the
carapace when deflated. They extend between the pectoral and pelvic girdles
and occupy the dorsal part of the visceral space. As such, they permit easy
surgical approach from the dorsal side of the body and are vulnerable to dorsal
puncture wounds.
Karya-karya modern yang definitif pada ventilasi paru didasarkan pada testudinidae yang
Testudo graeca dan Chelydra kura-kura air (Gans & Hughes 1967; Gaunt &
Gans 1969a). Tidak ada studi rinci telah dipublikasikan untuk anak-anaknya tapi berguna
ekstrapolasi dapat dibuat dari studi tentang cryptodires.
Paru-paru terletak tepat di bawah karapas dan sekitar setengah panjang
karapas saat mengempis. Mereka memperpanjang antara dada dan girdle panggul
dan menempati bagian dorsal dari ruang visceral. Dengan demikian, mereka mengizinkan mudah
Pendekatan bedah dari sisi dorsal dari tubuh dan rentan terhadap dorsal
luka tusukan.

The coelomic cavity of turtles, like that of most reptiles, is divided into a
pericardial cavity around the heart and a common peritoneal cavity for the
remaining organs, including the lungs. There is no diaphragm, though partial
division of this cavity by a sheet of connective tissue between the lungs and all
ventral viscera occurs in some testudinids (Gans & Hughes 1967).
Rongga selom penyu, seperti yang kebanyakan reptil, dibagi menjadi
rongga perikardial sekitar jantung dan rongga peritoneum umum untuk
organ yang tersisa, termasuk paru-paru. Tidak ada diafragma, meskipun parsial
pembagian rongga ini dengan selembar jaringan ikat antara paru-paru dan semua
jeroan ventral terjadi di beberapa testudinidae (Gans & Hughes 1967).

While terrestrial chelonians can breathe at will, except perhaps while burrowing,
aquatic turtles must coordinate breathing with times when the nostrils are above
water. In deep water, this necessitates swimming to the surface. In shallow
water, longnecked chelids may merely extend the neck to reach the surface, and
require no limb activity at all.
Sementara chelonians terestrial dapat bernapas di akan, kecuali mungkin saat menggali,
kura-kura air harus berkoordinasi bernapas dengan saat-saat lubang hidung berada di atas
air. Di air yang dalam, ini membutuhkan berenang ke permukaan. dalam dangkal
air, chelids berleher panjang mungkin hanya memperpanjang leher untuk mencapai permukaan, dan
tidak memerlukan aktivitas anggota tubuh sama sekali.
Turtles can vary intracoelomic pressures and volumes by pulling in the limbs,
head and neck. More subtly, this can be achieved by simple rotations of the
pectoral girdle and by contractions of the highly modified belly muscles. A
dramatic example of this, particularly in cryptodires, is the rapid withdrawal of
appendages when a turtle is picked up or startled, accompanied by a hiss of air
escaping from the glottis and the expulsion of fluids from the cloaca.
Kura-kura dapat bervariasi tekanan intracoelomic dan volume dengan menarik pada tungkai,
kepala dan leher. Lebih halus, ini dapat dicapai dengan rotasi sederhana dari
korset dada dan oleh kontraksi dari otot-otot perut yang sangat dimodifikasi. SEBUAH
contoh dramatis ini, khususnya di cryptodires, adalah penarikan cepat
pelengkap ketika kura-kura diambil atau kaget, disertai dengan desisan udara
melarikan diri dari glotis dan pengusiran cairan dari kloaka.

The m. transversus abdominis constitutes a contractile sling running beneath the

peritoneum and the posterior viscera and attaching to the inner surface of the
carapace on each side. When it contracts it lifts and compresses the visceral
mass and indirectly exerts pressure on the lungs. The m. obliquus abdominis lies
beneath the subcutaneus tissue of the inguinal pocket and attaches to the edge of
the carapace above and the plastron below. When contracted, it flattens the
inguinal depression and decreases intracoelomic pressure. In Australian chelids,
these two sheet-like muscles are attached to one another by an aponeurotic patch
corresponding to the deepest part of the inguinal pocket. Not only are they
antagonistic, but when one contracts it pulls the other with it. The
m. diaphragmaticus is an anterior analogue of the m. transversus abdominis and
helps to lift a common aponeurosis in Chelydra (Gaunt & Gans 1969a). The
m. transversus abdominis lifts the diaphragm of tortoises, which achieves
further coelomic compression by inward rotation of the pectoral girdles (Gans &
Hughes 1967).

The m. transversus abdominis merupakan kontraktil sling berjalan di bawah

peritoneum dan jeroan posterior dan melekat pada permukaan bagian dalam
karapas di setiap sisi. Ketika kontrak itu mengangkat dan kompres visceral
massa dan secara tidak langsung memberikan tekanan pada paru-paru. The m. obliquus abdominis
kebohongan
di bawah jaringan subkutan dari saku inguinal dan menempel ke tepi
karapas atas dan plastron bawah. Ketika dikontrak, itu mendatar yang
depresi inguinal dan menurunkan tekanan intracoelomic. Dalam chelids Australia,
dua otot lembar-seperti ini melekat satu sama lain dengan patch aponeurotic
sesuai dengan bagian terdalam dari saku inguinal. Bukan saja mereka
antagonis, tapi ketika salah satu kontrak itu menarik lainnya dengan itu. Itu
m. diaphragmaticus adalah analog anterior m. transversus abdominis dan
membantu untuk mengangkat aponeurosis umum di Chelydra (Gaunt & Gans 1969a). Itu
m. transversus abdominis mengangkat 'diafragma' kura-kura, yang mencapai
kompresi selom lebih lanjut dengan rotasi batin dari girdle dada (Gans &
Hughes 1967).

At the water surface, lung ventilation in Australian chelids could be

satisfactorily explained by operation of only the m. transversus abdominis,
m. obliquus abdominis and hydrostatic pressure. However, observations of
captive shortnecked chelids, except Rheodytes, show a rapid ventilation of lungs
during the first few seconds at the surface. Muscular activity associated with this
behaviour has not been analysed, but movements of both inguinal pocket and
anterior limbs have been recorded.
Pada permukaan air, ventilasi paru-paru di chelids Australia bisa menjadi
memuaskan dijelaskan oleh operasi hanya m. transversus abdominis,
m. abdominis obliquus dan tekanan hidrostatik. Namun, pengamatan
captive anak-anaknya berleher pendek, kecuali Rheodytes, menunjukkan ventilasi cepat paru-paru
selama beberapa detik pertama di permukaan. aktivitas otot yang terkait dengan ini

Perilaku belum dianalisis, tapi gerakan dari kedua saku inguinal dan
anggota badan anterior telah dicatat.

The nostrils are at the tip of a long proboscis in Chelus, Carettochelys (Pl. 3.9)
and trionychids, permitting cryptic surface breathing. Erectile tissue and welldefined
masses of smooth muscle occur in the snouts of chelids, Carettochelys
(Winokur 1982a), and in marine turtles (Parsons 1971). In all of these, the two
sets of smooth muscles surrounding the nasal canals seem to be nasal dilators.
The erectile tissue may act as an antagonistic nasal constrictor, thereby
providing a degree of control over water passing in or out of the nostrils. Such
control may be important in closing the nostrils during sleep or controlling the
flow through the nose for olfactory purposes. An additional mass of smooth
muscle, m. arrector rostri, controls the angle of the proboscis-like snout in
Carettochelys, and probably positions it optimally when the animal is buried in
bottom silt with only its snout protruding.
Lubang hidung berada di ujung belalai panjang di Chelus, Carettochelys (Pl. 3.9)
dan trionychidae, memungkinkan samar permukaan pernapasan. Ereksi jaringan dan didefinisikan
dengan baik
massa otot polos terjadi di moncong dari chelids, Carettochelys
(Winokur 1982a), dan penyu laut (Parsons 1971). Dalam semua ini, dua
set otot polos yang mengelilingi kanal hidung tampaknya dilator hidung.
Jaringan ereksi dapat bertindak sebagai pembatas hidung antagonis, sehingga
memberikan tingkat kontrol atas lewat air dalam atau keluar dari lubang hidung. Seperti itu
kontrol mungkin penting dalam menutup lubang hidung saat tidur atau mengendalikan
mengalir melalui hidung untuk tujuan penciuman. Massa tambahan halus
otot, m. arrector rostri, mengontrol sudut belalai-seperti moncong di
Carettochelys, dan mungkin posisi secara optimal ketika binatang itu dimakamkan di
lumpur bawah dengan hanya moncongnya menonjol.
Ward (1970) demonstrated experimentally that virtually the entire gut of turtles
has the ability to extract oxygen from water. However, the two primary regions
involved with accessory, or gill respiration are the buccopharyneal region and
the cloacal bursae. The buccopharyneal region accounts for 49% and the cloaca
and its bursae for 33% of non-pulmonary oxygen uptake by Elseya latisternum
at 20C and 30C (King & Heatwole unpub. data). Aquatic turtles using gill

respiration are vulnerable to fish poisons, derris and rotenone (Bellairs 1969;
Rosen pers. comm.).
Ward (1970) menunjukkan eksperimental bahwa hampir seluruh usus penyu
memiliki kemampuan untuk mengambil oksigen dari air. Namun, di dua wilayah utama
terlibat dengan aksesori, atau insang respirasi adalah wilayah buccopharyngeal dan
yang bursae kloaka. Wilayah buccopharyngeal menyumbang 49% dan kloaka
dan bursae untuk 33% dari pengambilan oksigen non-paru oleh Elseya latisternum
di 20C dan 30C (King & Heatwole unpub. Data). kura-kura air menggunakan insang
respirasi rentan terhadap racun ikan, derris dan rotenone (Bellairs 1969;
pers Rosen. comm.).

Cloacal bursae are dorso-lateral diverticula of the cloaca and are unique to some
groups of turtles, including the Chelidae. They are absent in the Trionychoidea,
Kinosternoidae, Testudinidae, the two families of marine turtles, the African
pelomedusids, and in some (usually terrestrial) members of the Emydidae and
Bataguridae. The bursae are probably a primitive chelonian character and
absence is a derived condition. In general, cloacal bursae are better developed in
aquatic than in terrestrial turtles.
bursae kloaka yang diverticula dorso-lateral kloaka dan unik untuk beberapa
kelompok kura-kura, termasuk Chelidae. Mereka absen di Trionychidae,
Kinosternidae, Testudinidae, dua keluarga penyu, Afrika
pelomedusidae, dan di beberapa anggota (biasanya terestrial) dari Emydidae dan
Bataguridae. The bursae mungkin karakter chelonian primitif dan
tidak adanya adalah kondisi yang diturunkan. Secara umum, bursae kloaka berkembang lebih baik di
air daripada di kura-kura darat.
Cloacal bursae have been known for more than two centuries and Pickel (1889)
reviewed the early literature. Interest in cloacal bursae was renewed with the
discovery of Rheodytes (Legler & Cann 1980; see Chapter 21). King &
Heatwole (in press) examined the cloacal bursae of Elseya latisternum and
found extensive modification consistent with a respiratory function.
bursae kloaka telah dikenal selama lebih dari dua abad dan Pickel (1889)

Ulasan literatur awal. Tujuan di bursae kloaka diperbaharui dengan

Penemuan Rheodytes (Legler & Cann 1980; lihat Bab 21). king &
Heatwole (in press) meneliti bursae kloaka dari Elseya latisternum dan
ditemukan modifikasi yang luas konsisten dengan fungsi pernapasan.

Smith & Nickon (1961) suggested that bursae only have a respiratory function
in cold, inactive turtles surviving under water. The contrary is true, however, in
Rheodytes and Elseya dentata. These animals swim at top speed in water of
25C or warmer with the cloacal orifice widely dilated. Chelids have not been
observed surfacing to breathe when chased, in contrast to Apalone species and
Chelydra, which can be forced to breathe under such circumstances.
Smith & Nikon (1961) mengemukakan bahwa bursae hanya memiliki fungsi pernafasan
dalam dingin, kura-kura aktif yang masih hidup di bawah air. sebaliknya adalah benar, namun, dalam
Rheodytes dan Elseya dentata. hewan-hewan ini berenang dengan kecepatan tinggi di air
25C atau lebih hangat dengan orifice kloaka luas melebar. Chelids belum
permukaan diamati untuk bernapas ketika dikejar, berbeda dengan spesies Apalone dan
Chelydra, yang dapat dipaksa untuk bernapas dalam keadaan seperti itu.

The cloacal bursae probably assist in buoyancy control, as air can be expelled
from the lungs without placing the animal in respiratory jeopardy. Before an
escape dive, many Australian chelids, particularly shortnecks, expel air from the
mouth. This air presumably originates from the lungs. Captive Rheodytes are
always negatively buoyant. They walk on the bottom with ease, and regularly
release large bubbles of air from the mouth. This suggests a release of
accumulated gas from the lungs and may be a factor in maintaining negative
buoyancy.
The bursae kloaka mungkin membantu dalam kontrol daya apung, seperti udara dapat diusir
dari paru-paru tanpa menempatkan hewan dalam bahaya pernapasan. sebelum
melarikan diri menyelam, banyak chelids Australia, khususnya shortnecks, mengusir udara dari
mulut. pesawat ini mungkin berasal dari paru-paru. Rheodytes Captive adalah

selalu negatif apung. Mereka berjalan di bawah dengan mudah, dan teratur
melepaskan gelembung besar pesawat dari mulut. Hal ini menunjukkan pelepasan
akumulasi gas dari paru-paru dan mungkin menjadi faktor dalam menjaga negatif
kemampuan mengapung.

The cloacal bursae are retroperitoneal and lie internal to the inguinal pocket.
Two layers of striated muscle lie lateral to the bursae at this level. The
m. transversus abdominis muscle girdles most of the peritoneal cavity, and the
m. obliquus abdominis muscle lies immediately below the subcutaneous tissue
of the inguinal pocket. These sheets of muscle curve away from each other and are joined by a broad
aponeurosis, corresponding to the centre of the inguinal
concavity. The bursal wall also is attached to the m. transversus abdominis.
These muscles are antagonistic, whereby the m. transversus abdominis
decreases intracoelomic volume and increases pressure to constrict the bursal
sac, and the m. obliquus abdominis does the converse. The two muscles produce
the pumping movements that can be observed in the inguinal pockets of all
Australian chelids, in or out of the water. The intrinsic smooth musculature of
the bursal wall may assist in emptying the bursae or may maintain muscular
tonus in the bursal wall during rapid filling. The circulatory modifications, if
any, necessary to serve the cloacal bursae of Rheodytes and other chelids have
not been investigated.

The bursae kloaka adalah retroperitoneal dan berbohong internal ke saku inguinal.
Dua lapisan otot lurik berbohong lateral bursae pada tingkat ini. Itu
m. transversus abdominis girdle otot sebagian besar rongga peritoneum, dan
m. obliquus otot abdominis terletak langsung di bawah jaringan subkutan
dari saku inguinal. Lembaran-lembaran ini dari kurva otot dari satu sama lain dan bergabung dengan
aponeurosis yang luas, sesuai dengan pusat inguinal yang
kecekungan. Dinding bursal juga melekat m. transversus abdominis.
Otot-otot ini adalah antagonis, dimana m. transversus abdominis
menurunkan volume intracoelomic dan meningkatkan tekanan untuk membatasi bursal yang
sac, dan m. abdominis obliquus melakukan sebaliknya. Kedua otot menghasilkan
gerakan memompa yang dapat diamati dalam kantong inguinal semua

chelids Australia, dalam atau keluar dari air. Otot-otot halus intrinsik
dinding bursal dapat membantu mengosongkan bursae atau mungkin mempertahankan otot
tonus di dinding bursal selama mengisi cepat. Modifikasi peredaran darah, jika
apapun, yang diperlukan untuk melayani bursae kloaka dari Rheodytes dan chelids lainnya memiliki
belum diselidiki.
During buccopharyngeal respiration the hyoid apparatus is lowered, thereby
increasing the volume and reducing the pressure in the mouth and pharynx.
Water is drawn into the cavity through the nostrils and/or the mouth and then
forced out through either or both of these passages. Exchanges of O 2 and CO2
occur at the surface of the vascular buccal mucosa, especially the roof of the
mouth (Ward 1970). Water passed through the nose and mouth probably also
serves gustatory and olfactory functions. All aquatic turtles appear to practice
buccopharyngeal respiration to some degree. Carettochelys insculpta has a
buccopharyngeal gill consisting of branched vascular papillae in the mouth and
pharynx (Winokur 1988).
Selama respirasi buccopharyngeal aparat hyoid diturunkan, sehingga
meningkatkan volume dan mengurangi tekanan di mulut dan faring.
Air ditarik ke dalam rongga melalui lubang hidung dan / atau mulut dan kemudian
dipaksa keluar melalui salah satu atau kedua bagian ini. Pertukaran O2 dan CO2
terjadi pada permukaan mukosa bukal pembuluh darah, terutama atap
mulut (Ward 1970). Air melewati hidung dan mulut mungkin juga
melayani gustatory dan fungsi penciuman. Semua kura-kura air muncul untuk berlatih
respirasi buccopharyngeal untuk beberapa derajat. insculpta Carettochelys memiliki
gill buccopharyngeal terdiri dari bercabang papila vaskular di mulut dan
faring (Winokur 1988).

No turtle has both cloacal bursae and specialised structures for buccopharyngeal
respiration. However, of the four families of freshwater turtles that lack bursae,
all have developed at least some papillose specialisation of the mouth, and three
of these families can be termed buccopharyngeal gill breathers (Dermatemyidae,
Trionychidae and Carettochelyidae). In all marine turtles the buccopharyngeal
mucosa is heavily cornified and variously armed with sharply pointed papillae
directed caudally; Winokur (1988) suggested that these modifications facilitate

the swallowing of food with a minimum intake of salt water.

Tidak ada kura-kura memiliki baik bursae kloaka dan struktur khusus untuk
buccopharyngeal
pernafasan. Namun, dari empat keluarga kura-kura air tawar yang kurang bursae,
semua telah mengembangkan setidaknya beberapa papillose spesialisasi mulut,
dan tiga
dari keluarga-keluarga ini dapat disebut bernapas buccopharyngeal insang
(Dermatemydidae,
Trionychidae dan Carettochelyidae). Dalam semua kura-kura laut buccopharyngeal
yang
'Mukosa' adalah sangat cornified dan berbagai dipersenjatai dengan papila
menunjuk tajam
diarahkan caudally; Winokur (1988) menyarankan bahwa modifikasi ini
memfasilitasi
menelan makanan dengan asupan minimal air garam.