2014 025

LOS PRAMOS ANDINOS
Qu Sabemos?
ESTADO DE CONOCIMIENTO SOBRE EL IMPACTO
DEL CAMBIO CLIMTICO EN EL ECOSISTEMA PRAMO
La designacin de entidades geogrficas y la presentacin del material en este libro no implican la

expresin de ninguna opinin por parte del Ministerio de Asuntos Exteriores de Finlandia, UICN,
Tropenbos Internacional Colombia, Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander Von
Humbolt, Fundacin Ecociencia, Instituto de Montaa o de otra organizacin participante respecto a
la condicin jurdica de ningn pas, territorio o rea, o de sus autoridades, o referente a la delimitacin
de sus fronteras y lmites.
Los puntos de vista que se expresan en esa publicacin no reflejan necesariamente los de
UICN, Tropenbos Internacional Colombia, Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander Von Humbolt, Fundacin Ecociencia, Instituto de Montaa y del Ministerio de Asuntos
Exteriores de Finlandia.
Publicado por:
UICN, Quito, Ecuador
Derechos reservados:
2014 Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y de los Recursos Naturales.
Se autoriza la reproduccin de esta publicacin con fines educativos y otros fines no comerciales sin
permiso escrito previo de parte de quien detenta los derechos de autor con tal de que se mencione la
fuente.
Se prohbe reproducir esta publicacin para venderla o para otros fines comerciales sin permiso escrito
previo de quien detenta los derechos de autor.
Citacin:
Hofstede, Robert et. al. (2014). Los Pramos Andinos Qu sabemos? Estado de conocimiento sobre el
impacto del cambio climtico en el ecosistema pramo. UICN, Quito, Ecuador.
Autores:
Robert Hofstede, Juan Calles, Vctor Lpez, Roco Polanco, Fidel Torres, Janett Ulloa, Adriana Vsquez
y Marcos Cerra
Revisin del texto:
Karina Palacios, Paola Vargas y Vernica Moreno.
Diseo:
Sonia Tern
Fotografa de portada:
@Marcos Cerra, Ecuador

Disponible en:
www.uicn.org/sur
ISBN:
978-9978-9932-9-3
@Francisco Nieto, Colombia
El Proyecto Regional Comunidades de los Pramos es ejecutado por la Unin Internacional para
la Conservacin de la Naturaleza (UICN, Oficina Regional para Amrica del Sur) e implementada, a
nivel nacional, por las siguientes organizaciones: Tropenbos Internacional Colombia, Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander Von Humbolt, en Colombia, Fundacin Ecociencia
en Ecuador, e Instituto de Montaa, en Per. Esta iniciativa se lleva a cabo con el financiamiento del
Ministerio de Asuntos Exteriores de Finlandia.
contenido
Presentacin
1.
Introduccin
2.
Enfoque y metodologa
3.
El funcionamiento del ecosistema pramo
3.1.
Concepto y definicin de pramo
3.2.
Ubicacin (MAPA)
3.3.
Diversidad y categorizacin de pramos
3.3.1
Criterio Geogrfico
3.3.2
Criterio altitudinal
3.3.3
Criterio bioclimtico
3.3.4
Criterios combinados
3.4.
Historia geolgica
3.5. Suelos
3.6. Clima
3.7. Hidrologa
3.8. Biogeografa
3.9.
Paleo-biologa: lmite de bosque
3.10. Flora
3.11. Fauna
4.
La gente y el pramo: la construccin de un socio-ecosistema
4.1.
Historia de interaccin entre pramo y sociedad
4.1.1.
poca prehispnica
4.1.2.
poca de colonia
4.1.3.
poca republicana
4.1.4.
Situacin actual de la sociedad de pramo
4.2.
Tenencia de tierra
4.3.
Cultura de pramo
5.
Impacto de actividades humanas en el pramo
5.1.
Tipos de uso de la tierra
5.2.
Impacto de la ganadera
5.3.
Impacto de quemas
5.4.
Impacto de cultivos
5.5.
Impacto de la forestacin
6.
Impacto del cambio climtico sobre el socio-ecosistema pramo
6.1.
Evidencias de cambio climtico en los pramos
7
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6.2.
Cambios en la temperatura
6.3.
Cambios en la precipitacin
6.4.
Impacto sobre la biodiversidad y zonas de vida
6.5.
Impacto en el lmite superior del bosque
6.6.
Impacto sobre glaciares
6.7.
Impacto sobre suelos e hidrologa
6.8.
Impacto sobre actividades productivas
6.9.
Aspectos sociales, culturales y econmicos
7.
Instituciones, actores y sus actividades de investigacin sobre los pramos.
7.1. Colombia
7.2. Ecuador
7.3. Per
7.4. Venezuela
7.5.
Costa Rica/Panam
7.6.
Regional (andino-suramericano)
7.7.
Resto del mundo (Europa - Norte Amrica)
8.
Anlisis de los temas, avances y vacos en la investigacin sobre los pramos.
8.1.
Caractersticas del cambio climtico
8.2.
Origen, distribucin y delimitacin de los pramos
8.3.
Biodiversidad del pramo y su relacin con el cambio climtico
8.4.
Funcionamiento del pramo y su relacin con el cambio climtico
8.5.
Impacto humano y manejo de pramo
8.6.
La socio-economa del pramo
8.7.
Cultura, gobernanza y poltica
9.
Discusin y conclusiones
9.1.
Lo que sabemos y no sabemos del pramo
9.2.
Lo que sabemos y lo que no sabemos del impacto del cambio

climtico en pramos
9.3.
El cambio climtico frente a otros desafos para el manejo sustentable

de los pramos
10.
ANEXO: BIBLIOGRAFA RECOPILADA PARA LA REALIZACIN DEL ESTUDIO
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63
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Presentacin
La presente publicacin forma parte de los resultados del proyecto regional
Comunidades de los Pramos, financiado por el Ministerio de Asuntos Exteriores
de Finlandia (MAEF) y ejecutado por la Oficina Regional para Amrica del Sur de
la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) en alianza con
Tropenbos Internacional Colombia, el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander Von Humboldt (Colombia), el Instituto de Montaa (Per) y la Fundacin
Ecociencia (Ecuador).
Este proyecto tiene como finalidad contribuir a la conservacin de los ecosistemas de
pramo andino, tanto por los valores naturales y culturales que atesora como por las
funciones ecosistmicas que cumple y que son de vital importancia para la poblacin
que desarrolla su vida en estos espacios as como para otros ecosistemas y poblaciones
humanas localizadas fuera. En este contexto el objetivo planteado para el desarrollo
de este proyecto ha sido el de fortalecer el aprendizaje e intercambios entre pases
y desarrollar las capacidades de los actores locales y decisores a nivel local, nacional y
regional para implementar acciones de adaptacin al cambio climtico en los pramos
de Colombia, Ecuador y Per.
Dentro de este marco de intervencin, el documento que aqu se presenta, describe
el estado del arte en materia de pramos a nivel regional dndole especial atencin a
los efectos del cambio climtico; presentando una visin panormica de conocimiento
desarrollado hasta el momento y las tendencias en la investigacin impulsadas desde el
mbito cientfico, as como las reas y temas sobre los cuales hay carencia en el desarrollo
de informacin.
El cometido principal de este trabajo es el de contribuir a la ampliacin y difusin del
conocimiento cientfico de los pramos andinos y de los efectos que el cambio climtico
tiene sobre estos ecosistemas para promover su conservacin y medidas de adaptacin
adecuadas para la poblacin que los habita. Para ello se ha sistematizando la informacin
analizada para hacerla accesible a las personas que realizan investigacin o trabajo en
este campo, los tomadores de decisiones y los habitantes de los pramos.
@Marcos Cerra,Ecuador
Introduccin
Los pramos forman una eco-regin

neotropical de altura, entre el lmite
forestal superior y las nieves perpetuas.
Se encuentran distribuidos a lo largo de
los Andes hmedos entre Per, Ecuador,
Colombia y Venezuela, con extensiones
hasta Costa Rica y Panam. Los pramos
tienen una importancia fundamental para
millones de personas y representan una
multiplicidad de significados y valores:
hbitats en los que se encuentran especies
endmicas, ecosistemas capaces de brindar
servicios ambientales fundamentales (agua
principalmente), espacios de importancia
cultural, entre otros. As: Los pramos
constituyen espacios de vida y territorios
sagrados para los pueblos indgenas que
habitan en o alrededor de ellos, adems
de lo cual juegan un papel fundamental
en la subsistencia de diversas poblaciones
tradicionales y locales asentadas en las
zonas altas de las montaas [son ejes] de
cohesin social y [determinan] los modos
de vida de los habitantes de las tierras
altas (Maldonado & de Bievre. 2011).
Actividades econmicas como cultivos
agrcolas,
ganadera,
plantaciones
forestales, minera, manejo inadecuado del
agua y expansin urbana en crecimiento,
plantean riesgos severos para la
integridad de los pramos y sus servicios
ecosistmicos.
Adicionalmente,
los
fenmenos asociados al cambio climtico
(aumento de temperatura, diferentes
regmenes de precipitaciones y nubosidad)
COMUNIDADES DE LOS PRAMOS
pueden aseverar esta presin y causar

mayores impactos tanto en la funcionalidad
y la estructura del ecosistema como en sus
aspectos sociales y culturales.
El impacto directo de las actividades
humanas sobre el ecosistema ha sido sujeto
de estudios durante las ltimas dcadas,
con lo cual se ha generado un importante
volumen de conocimiento tcnico.
Mucho menor ha sido el conocimiento
sistematizado sobre los aspectos sociales,
econmicos y culturales del paisaje
econmico (Mujica. 2011). Adicionalmente,
existe una gran incertidumbre sobre la
magnitud de los efectos ambientales y
sociales que tiene el cambio climtico
global sobre los pramos; lo que se sabe
con certeza es que el impacto del cambio
climtico global es mayor en los ecosistemas
de alta montaa que en la mayora de los
otros ecosistemas tropicales (Beniston
et al. 1997, Price. 2006). Las principales
preocupaciones giran en torno a cmo
se distribuir el ecosistema en el futuro,
cmo ocurre la interaccin entre el cambio
climtico y los procesos socio-econmicos
y cmo seguir cumpliendo el pramo sus
funciones ecosistmicas. Estos impactos
tienen que ver directamente con la vida
y el sustento de las poblaciones humanas
que dependen de este ecosistema pero
tambin con poblaciones que, situndose
geogrficamente fuera de estos espacios,
incluso a grandes distancias, se benefician
de sus funciones ecosistmicas en temas
tan bsicos como el abastecimiento

de agua dulce.
El conocimiento de los procesos que se
desarrollan dentro del pramo se convierte,
por tanto, en un elemento fundamental
para comprender, prever y minimizar los
efectos negativos del cambio climtico,
tanto a nivel ecolgico como a nivel social.
En este sentido, los diferentes estudios que
se estn llevando a cabo desde las mltiples
disciplinas cientficas y desde la variedad
de instituciones a diferentes niveles que
favorecen y apoyan las investigaciones, son
herramientas fundamentales para tomar
medidas adecuadas para la reduccin de
los impactos que propicien la adaptacin
de las poblaciones a los cambios sin generar
situaciones traumticas, conservando el
pramo y sus funciones ecosistmicas
La generacin de informacin de carcter
cientfico del pramo andino ha ido
creciendo en los ltimos aos. Un anlisis
rpido en Google Scholar (www.scholar.
google.com; enero 2013) refleja esta
tendencia: de las 1.485 publicaciones
encontradas con la palabra pramo en el
ttulo (excluyendo Pramo como apellido),
en cualquier idioma, ms de la mitad (778)
fueron publicadas despus del 2000, y
de stas, 157 despus del 2010 (Hofstede,
en prensa b). Originalmente, exista una
mayor actividad acadmica en disciplinas
naturales pero, desde hace unas dcadas,
el pramo tambin es estudiado desde las
disciplinas sociales (Mujica. 2011), lo cual

refleja que el pramo est ubicndose
cada vez ms en el centro de la atencin
pblica. Esto se debe a tres razones: la
primera, la conciencia de la importancia
de los servicios ecosistmicos que presta el
pramo y las amenazas de parte del cambio
climtico y la minera; la segunda, una
mayor conciencia sobre la importancia del
pramo para la sociedad, que ha impulsado
proyecto grandes -de carcter regionalque apoyaron procesos de investigacin
y congresos sobre varios aspectos del
pramo (ej. el Proyecto Pramo Andino;
Crespo Coello. 2013); la tercera, el fuerte
crecimiento en la actividad minera en los
pramos y la consiguiente preocupacin
por su impacto social y ambiental, hechos
que han movilizado grandes grupos de
la sociedad y han constituido un impulso
indirecto a un gran programa para delimitar
los pramos en Colombia -actualmente
el programa de mayor investigacin en el
tema-. La preocupacin e incertidumbre
sobre el cambio climtico han sido el
origen de los estudios que se sistematizan
en el presente trabajo.
El volumen de investigacin acerca
de los pramos ha aumentado y se ha
diversificado considerablemente durante
las ltimas dos dcadas (Llamb et al. 2013,
Hofstede, en prensa). Esto ha generado
debates de carcter poltico y exigido
informacin cientfica para alimentar
estos debates. Por otro lado, la produccin
2
cientfica de los pases andinos en general
ha crecido y donde en el siglo XX fueron
principalmente universidades y cientficos
europeos y norteamericanos que publicaron
sobre el pramo, ahora hay una produccin
cientfica andina mucho mayor.
Es evidente el creciente volumen de
informacin sobre pramos; ste aparece
disgregado debido a la multiplicidad
de
investigadores
e
instituciones
(universidades,
ONGs,
centros
de
Investigacin, etc.) que realizan estos
trabajos, lo cual comporta cierta dificultad
en sistematizar el corpus. El presente trabajo
busca construir un documento de referencia
que analice el estado del arte a nivel regional
y de pas en lo referente a la generacin de
informacin cientfica sobre los pramos,
poniendo especial inters en los efectos que
el cambio climtico global tiene o pudiera
tener en estos espacios, para acercar los
resultados de la investigacin cientfica a la
poblacin, a los tomadores de decisiones y
a la comunidad cientfica interesada en el
tema.
Este documento presenta el avance de la
investigacin cientfica en el pramo, con
nfasis en el impacto de cambio climtico
sobre el ecosistema y la sociedad en directa
relacin con l. Basado en un anlisis
del estado de conocimiento (dentro del
proyecto Comunidades de los pramos de la
UICN), se han inventariado las instituciones
e
investigadores
que
actualmente
10
implementan investigaciones en pramo y

sus programas y proyectos de investigacin.
Se elabor un mapeo de actores y
caracterizacin del tipo de investigacin
puesta en marcha para poder presentar
una visin panormica respecto del nfasis
temtico de las tendencias de investigacin
que impulsa el mundo cientfico as como de
las reas en las cuales hace falta informacin
en el tema de pramos y cambio climtico.
Este anlisis se hace en el marco del
proyecto Comunidades de los pramos,
que tiene como objetivo contribuir a
la conservacin de los ecosistemas del
pramo andino como unidad ecolgica de
especial importancia, tanto por los valores
naturales y culturales que atesora como
por las funciones ecosistmicas que tiene
y que son de una importancia vital tanto
para la poblacin que desarrolla su vida
en estos espacios como para ecosistemas
y poblaciones humanas localizadas fuera.
Este ecosistema de pramos andinos se
encuentra especialmente amenazado por el
cambio climtico global.
Con la finalidad de enfrentar estas
amenazas, parte del proyecto consiste en
fortalecer el aprendizaje y los intercambios
de experiencias entre pases para desarrollar
las capacidades de los actores y decisores
a nivel local, nacional y regional con las
cuales implementar acciones de adaptacin
al cambio climtico en los pramos de
Colombia, Ecuador y Per.
Enfoque y Metodologa
El presente documento trata del anlisis

de la produccin de conocimiento
cientfico sobre el socio-ecosistema del
pramo, por esta razn se han tomado
como fuentes de informacin mltiples
publicaciones de amplia distribucin y
disponibilidad, generalmente artculos
en revistas cientficas o semi-cientficas
y libros editados. Se han considerado
tambin algunas fuentes electrnicas,
informes tcnicos y memorias de congresos
que incluyen conocimiento publicado
de gran valor.
En esta actividad, se asume el trmino
cientfico con el significado de que
es un conocimiento basado en datos
recopilados, analizados y publicados
de forma objetiva, crtica, sustentada
y validada por parte de pares. No es
nicamente el conocimiento producido
desde las universidades o centros
de investigacin sino tambin el
conocimiento tradicional y vivencial
producido en la prctica de campo, por
comunidades, campesinos, funcionarios
de organizaciones gubernamentales o
no gubernamentales y otros actores noacadmicos, siempre y cuando cumpla
con el criterio de que la recopilacin,
anlisis y publicacin, sean objetivos,
crticos, sustentados y validados. Con
validacin por parte de pares se entiende
que la publicacin del conocimiento
pas por un proyecto independiente de
revisin y comentario.
Se busca analizar tanto las fuentes como la

informacin que se genera a nivel regional
para, por un lado, tener una idea clara de
qu es lo que se est haciendo en cada pas,
cuales son las instituciones que realizan
este tipo de trabajos de investigacin y
obtener las referencias para acceder a dicha
informacin. Por otro lado, se pretende
definir hacia donde se estn dirigiendo
los esfuerzos en la regin con el objeto
de identificar y valorar los vacos que
existen. Sobre esta base se ha construido
este documento de referencia que analiza
el estado del arte a nivel regional en lo
referente a la generacin de informacin
cientfica sobre los efectos que el cambio
climtico global tiene o pudiera tener en
el pramo, para acercar los resultados de la
investigacin cientfica a la poblacin, a los
tomadores de decisiones y a la comunidad
cientfica interesada en el tema. Se propone
que el proyecto Comunidades de los
pramos pueda mantener comunicacin
con estos actores, integrar su conocimiento
y estimular generacin de ms investigacin
para llenar los vacos de conocimiento.
El segundo aspecto del anlisis de
conocimiento es la identificacin y
valoracin de instituciones de investigacin,
investigadores independientes u otros
organismos que generan y/o almacenan
informacin cientfica sobre los pramos
andinos dentro de cada uno de los pases.
Se identifican los actores que intervienen
en el campo de investigacin en pramo,
11
su disciplina y rea geogrfica de accin,

sus redes de colaboradores, su historia
y sus programas a futuro. Los actores
que se analizaron para este ejercicio
son instituciones u organizaciones que
producen conocimiento segn los criterios
descritos anteriormente. Son universidades,
centros de investigacin y ciertas ONGs
o agencias gubernamentales. Junto a
ello, existen personas a ttulo personal
cuyo conocimiento cientfico sobre
pramo ha sido considerado vlido incluir
para este anlisis.
Para la segunda parte de este trabajo,
se efectu un inventario y anlisis del
conocimiento cientfico sobre el efecto
del cambio climtico en el pramo, desde
diferentes disciplinas. Se espera que este
conocimiento ayude a evidenciar lo que se
sabe y lo que no se sabe sobre el cambio
climtico en pramos, para que el proyecto
Comunidades de los pramos disponga de
esta fuente de informacin para desarrollar,
en su prxima fase, escenarios de posible
impacto a futuro que enfrentaran las
comunidades involucradas en el proyecto.
Los compiladores de esta informacin
recolectaron todas las publicaciones
relevantes a nivel nacional e internacional
(publicadas dentro y fuera de los tres
pases de estudio), mediante bsquedas
en bibliotecas de diferentes instituciones
y en Internet. Contactaron directamente
a
investigadores
individuales
y
organizaciones que hacen investigacin

en pramo para conocer sus actividades
actuales y sus programas de estudios. Como
resultado, se construy una base de datos
de literatura (incluida como anexo en el
presente documento), de investigadores y
de organizaciones, as como, una coleccin
de literatura en formato digital, todas ellas
disponibles en el portal de Conservacin
y Equidad Social de UICN-Sur (http://www.
portalces.org/).
La recopilacin de informacin e
identificacin de actores a nivel nacional
fue realizada por personas asociadas a
la Fundacin Tropenbos Internacional
(Colombia), la Fundacin Ecociencia
(Ecuador) y el Instituto de Montaa
(Per). Un consultor experto en el tema
desarroll estas mismas actividades a
nivel global e integr la informacin
en el presente documento.
De esta manera, con estos insumos
principales (la recopilacin y anlisis de
literatura y el mapeo y valoracin de actores)
se ha conseguido obtener una visin general
del avance en el conocimiento del pramo;
cuales son los temas, reas, y disciplinas que
han sido cubiertos, de qu forma y dnde y
quines son los actores que llevan adelante
la generacin de este conocimiento. A partir
de aqu, se han podido definir tambin
los vacos en temas y reas geogrficas
para recomendar desarrollos futuros en el
campo de la investigacin en pramo.
@Marcos Cerra,Ecuador
12
El funcionamiento del ecosistema pramo
3.1. Concepto y definicin de pramo

El pramo es un concepto europeo,
aplicado a un bioma tropical. Como
describe Reyes (1995), los parmetros de
la civilizacin europea dieron nombre
nuevo a las altas montaas ecuatoriales.
No slo fueron bautizadas con una
voz celta acogida por el latn (Vareschi,
1970) y trasmitida a las lenguas
romances donde pramo significa
meseta desrtica y rida batida por el
viento; sino que su nueva definicin,
procurando conceptuar los biomas
ecuatoriales de alta montaa, estuvo
condicionada por las caractersticas
de las montaas mediterrneas,
principalmente los Alpes. Este origen
europeo del concepto pramo se
mezcl con el concepto urku (Ecuador)
o jalca (Per) que los pueblos
americanos manejan para sus cerros.
Las discrepancias entre conceptos
causan discrepancias en interpretacin
hasta hoy en da tales como las que se
producen por el esfuerzo (justificado o
no) de buscar diferencia entre pramo
y jalca, por ejemplo, o de buscar una
distincin entre pramo y bosque
donde los pueblos nativos estn viendo
un slo territorio montaoso.
El concepto pramo es tan complejo
que es difcil definirlo. El pramo es
un ecosistema, un bioma, un paisaje,
un rea geogrfica, una zona de vida,
14
un espacio de produccin e inclusive

un estado del clima. Adems, el valor
y el significado del mismo pedazo de
pramo pueden ser muy distintos para
el campesino que pasta sus animales o
para el bilogo que estudia un bicho
dentro de la paja. Esta complejidad de
sentidos y de visiones refleja la gran
importancia del pramo pero a la vez
es el origen de muchos malentendidos
y hasta de malas intenciones por parte
de ciertos grupos de inters. De la
misma manera, por ser un trmino tan
complejo, descriptivo de diferentes
sujetos similares y con anotaciones
histricas, acadmicas, polticas y
culturales, es muy difcil definir lo que
realmente es un pramo (Medina &
Mena 2001).
Si bien el concepto general de pramo
es claro (ecosistema de alta montaa
del trpico hmedo, dominado por
vegetacin abierta y ubicado entre el
lmite del bosque cerrado y las nieves
perpetuas), su definicin exacta vara,
lo cual dificulta saber exactamente
lo que se considera pramo en algn
lugar determinado.
Rangel (2000) lo define como regin
natural por la relacin entre el suelo, el
clima, la biota y la influencia humana.
Esto indica que existen varios procesos
que interactan y resultara difcil
poner un lmite entre el pramo y sus
ecosistemas vecinos ms al norte, ms al

sur y ms abajo en la montaa. Tambin
existe una dinmica temporal, que ha
resultado en mayor o menor extensin de
pramo por efectos climticos o humanos.
Adems, la perspectiva personal influye
en la definicin: para un campesino que
vive en la alta montaa, el pramo no es
un ecosistema definido por caractersticas
ecolgicas y geogrficas sino un territorio
de vida en el cual ejerce todas sus
actividades productivas y reproductivas
(Hofstede en prensa c).
Por esto, Reyes (1995) menciona que no
se debe preocupar la sntesis definitoria
de los paisajes y ecosistemas parameros,
cuando se sabe que el reduccionismo y
la simplificacin se esconden detrs de
las definiciones, las cuales se consideran
desde siempre incompletas. Por ello,
proponen avanzar sobre la base de la
formulacin de conceptos a partir de
los cuales la realidad analizada puede
ser conocida y preferencialmente
comprendida. El concepto de pramo
incorpora mltiples elementos, factores,
lmites,
zonificaciones,
herencias,
perturbaciones, migraciones, biomas,
fisionomas, estructuras, funcionamiento,
evolucin y configuraciones, y por esto
ninguna definicin es perfecta.
La definicin ms amplia: un ecosistema

hmedo tropical zonal, caracterizado
por una vegetacin dominada por
vegetacin herbcea y arbustiva, y ubicada
predominantemente a partir del lmite
superior del bosque (Cuatrecasas 1958,
Monasterio & Molinillo 2003, Rangel 2000),
es tambin la ms prctica para aplicar a la
mayora de los lugares que se consideran
pramo. Sin embargo, fenmenos como la
existencia de gradientes complejos entre
bosque y pramo, la dinmica temporal del
lmite de bosque y la influencia humana
que ha modificado el pramo, hacen que la
aplicacin de la definicin en el campo sea
difcil y su delimitacin precisa, una tarea
compleja.
Para la delimitacin actualmente en
progreso en Colombia, Rivera & Rodrguez
(2011) establecieron unos principios
generales y algunos criterios biogeofsicos,
socioculturales y de integridad ecolgica.
Los principios se refieren a la aplicacin de la
poltica ambiental e incluyen la proteccin
de funciones y servicios ecosistmicos, el
mantenimiento de la integridad ecolgica,
el reconocimiento de los pramos como
parte de la estructura ecolgica principal a
diferentes escalas, el respeto a la consulta
previa y participacin social y por ltimo,
la facilitacin a los procesos de adaptacin
al cambio climtico.
15
3.2. Ubicacin
En Amrica del Sur, los pramos forman

un corredor interrumpido o un collar de
perlas (Balslev. 2001) entre la Cordillera de
Mrida en Venezuela hasta la depresin
de Huancabamba en el norte del Per, con
dos complejos ms separados, los pramos
centroamericanos en Costa Rica y Panam
y la Sierra Nevada de Santa Marta en
Colombia. En el sur, existe la continuidad
hacia la jalca peruana.
Colombia tiene una superficie aproximada
de 1932.987 hectreas en el 1,7% de
su territorio continental. Se extienden
sobre toda la extensin Andina y la Sierra
Nevada de Santa Marta. Con excepcin
de algunos complejos en las cordilleras
Oriental (donde hay ms pramo) y central,
los pramos tienen una distribucin
discontinua. Especialmente en la cordillera
Occidental, forman una serie de pequeas
extensiones sobre las cumbres de las
montaas. Dependiendo de la zona, los
pramos se pueden encontrar desde
los 3000 msnm., pero inclusive existen
pramos azonales desde los 2500 msnm
(ej. en el Valle de Guamuz, NarioPutumayo; Morales et al. 2007).
Hofstede, R., Segarra, P. & Mena Vsconez, P. 2003. Los pramos del mundo. Quito:
IUCN, Global Peatland Initiative, Ecociencia. 299 pp.
16
El mapa de ecosistemas de pramo

determin una extensin aproximada
de 1337.119 hectreas en el Ecuador,
que representa el 5% del territorio
nacional (Beltrn et al. 2009). En Ecuador,
los pramos se ubican a lo largo de las
cordilleras Oriental y Occidental de los
Andes. Se extienden desde el lmite

con Colombia al norte hasta el lmite
con Per al Sur. La Cordillera Oriental
tiene la mayor extensin de pramo,
formando un complejo prcticamente sin
interrupcin desde Carchi hasta Caar.
En la Cordillera Occidental la extensin es
ms fragmentada, aunque aqu tambin
existe un complejo grande entre las
provincias de Tungurahua, Chimborazo
y Bolvar. En el centro y norte del pas,
los pramos generalmente se ubican
encima de los 3500 metros, mientras que
en las provincias del sur (Azuay, Loja) se
encuentran pramos a los 3000 msnm por
las caractersticas ms bajas de la Cordillera
de los Andes en esta zona.
En Per, el pramo de la sierra piurana es
algo diferente al pramo que se conoce en
el Ecuador y ms al norte en Colombia, con
vegetacin ms baja semejante a la jalca
hacia el centro y sur del departamento
de Cajamarca. Per es el pas donde
tradicionalmente existe mayor confusin
en el concepto del pramo. De un lado,
en la Sierra de Piura la palabra pramo
designa la neblina o lluvia fina que cae
en la parte alta de la Cordillera de los
Andes (Hocquenghem. 1998). Adems,
la fisonoma del pramo peruano tiene
mucha similitud con la jalca ms al sur.
Sin embargo, desde el punto de vista de
composicin florstica y la biogeografa,
generalmente se les considera ecosistemas
diferentes (Snchez. 2012). El Instituto
17
de Montaa, en un inventario reciente,

determin que la extensin de pramo
propiamente dicho en Per es 46.184
hectreas.
En Per, el pramo se localiza en las
alturas de la Cordillera de los Andes y la
Cordillera del Guaman entre los 3,000
y 3,600 msnm. Cubren las cumbres que
drenan hacia las cuencas de los ros Calvas,
Quiroz, Piura, Huancabamba y Chinchipe
(Hocquenghem. 1998). Generalmente se
considera la depresin de Huancabamba
como el lmite entre pramo y jalca; por
ende, los pramos del territorio peruano
se distribuyen en la sierra alta de las
regiones de Piura y Cajamarca, son muy
complejos y su composicin florstica y
otros aspectos an requieren de mayor
estudio (Snchez. 2012). La transversal
o deflexin Huancabamba (2144 msnm)
define el lmite meridional significativo
entre los andes centrales y los norteos del
Per. Marca un cambio en la orientacin
del eje general del sistema andino que
influye sobre la circulacin del viento y de
las corrientes marinas, determinando en
parte el clima particular de este territorio y
una especial diversidad de sus bosques de
neblina y pramos (Hocquenghem. 1998,
Sagstegui et al. 1999).
En Venezuela, el ambiente de pramo
se distribuye por la Cordillera de Mrida,
serrana de Tam, serrana de Trujillo y
Sierra de Perij. Ocupa una superficie
18
aproximada de 266.000 has, de las cuales el

75% se encuentra en el Estado Mrida con
casi 200.000 has. Se identifican 121 sitios
de pramo en la zona andina venezolana.
Una buena parte de los sitios de pramo se
ubica por encima de los 3.000 msnm, pero
en el sur del Estado Mrida, en el centro
sur del Tchira y en los lmites Trujillo-Lara,
muchos de los sitios se encuentran por
debajo de los 3.000 msnm (Monasterio &
Molinillo 2003).
La distribucin del pramo sobre los
Andes venezolanos es netamente insular.
Un gran ncleo central continuo ocupa las
principales sierras (Sierra Nevada, La Culata,
y Santo Domingo en Mrida y serrana
de Trujillo). Entre ellos se destacan los
pramos hmedos de Santo Domingo, Los
Granates, Santo Cristo y Apure en la Sierra
Nevada; y los pramos estacionales ms
secos de Los Buitres, Mucuches, Piedras
Blancas y El Banco, incluyendo extensiones
de pramo desrtico. Al norte de este
ncleo central, los pramos se encuentran
fragmentados en los lmites entre Trujillo y
Lara y en la serrana de Guaramacal. Hacia
el sur se hallan los pramos en la regin
de los pueblos del sur, los de la serrana
de Tovar, la gran isla del Tchira con los
pramos de La Negra y el Batalln, y los
pramos de la serrana la Maravilla. Los
pramos de la serrana de Tam estn
separados de la Cordillera de Mrida
pero conectados con el ramal oriental de
los Andes colombianos. Finalmente, los
pramos en la Sierra de Perij, tambin son

compartidos con Colombia (Monasterio &
Molinillo 2003).
En Centroamrica hay un total de 17.000
hectreas de pramo, sobre la Cordillera
de Talamanca entre Costa Rica (15.000
has.) y Panam (2.000 has.), distribuidas en
13 extensiones relativamente pequeas,
desconectadas entre s, entre 3.000 y
3.819 msnm. En Costa Rica se presentan
principalmente en el macizo del Cerro
Chirrip (aprox 10.000 has.), Cerro de la
Muerte, Cerro Kamuk, Cerro Buenavista y
Cerro Vueltas. En Panam, se encuentran
como parches localizados en las cimas
de los Cerros Fbrega, Itamut y Echandi.
Tambin en las cimas de los volcanes Iraz
y Pos (Costa Rica) y Bar (Panam), existe
una vegetacin que aparenta pramo,
pero es poco desarrollada. Todos estos
pramos son muy hmedos (precipitacin
anual entre 2.000 y 4.000 mm) y por esto
presentan muchas turberas, lagunas y otros
humedales. Tambin, gracias a esta alta
humedad, muchos pramos son dominados
por bamb enano (Chusquea subtesselata).
Por estar a menor altura, en Centroamrica
se distinguen dos pisos altitudinales:
el pramo subalpino (subpramo) y el
pramo alpino (pramo propiamente
dicho). Basado en la vegetacin dominante,
el proyecto ECOMAPAS distingui 21
ecosistemas de pramo, 13 en el pramo
subalpino y 8 en el pramo alpino (Luteyn
1999, Kapelle 2003).
3.3. Diversidad y categorizacin de

pramos
La heterogeneidad de los pramos es un
reflejo de la influencia de diversos procesos
abiticos (geologa, altitud, suelos, clima),
biticos (biogeografa) y antrpicos
(impacto
humano).
Los
procesos
climticos, como las corrientes de aire
hmedo provenientes de los ocanos y el
Amazonas, la nubosidad, corrientes de aire
etc. dan origen a lo que son las vertientes
hmedas y vertientes secas, determinando
la singularidad de los diferentes tipos de
pramos (Rivera & Rodriguez. 2011). La
historia geolgica (edad de levantamiento,
tipo de roca, presencia de volcanismo)
forma una importante matriz para
el desarrollo de diferentes pramos.
Aspectos geogrficos (geomorfologa,
glaciacin, drenaje, suelos) determinan
diversos tipos de pramo, inclusive a nivel
local. La biogeografa (origen, distribucin,
conectividad y radiacin) es otro aspecto
clave de la biodiversidad y clasificacin
de los diferentes tipos (Jrgensen &
Ulloa 1994). Finalmente, el tipo y el grado
de intervencin humana es un factor
adicional que determina el aspecto actual
de un pramo.
3.3.1 Criterio Geogrfico
Por
las
razones
anteriormente
mencionadas, los pramos se pueden
clasificar segn su distribucin geogrfica,
19
altitudinal, tipo de vegetacin, rgimen

climtico, estado de conservacin y todas
las combinaciones de estos factores. Sin
embargo, ninguna clasificacin conocida
combina todos los factores, especialmente
porque se manifiestan a diferentes escalas.
Por ejemplo, la categorizacin a
escala andina (nacional y regional)
necesariamente se basa, en primera
instancia, en la ubicacin geogrfica que
est fuertemente interrelacionada con
la historia geolgica y la biogeografa
(conectividad, distribucin de especies; ej.
Dinerstein et al. 1995). A esta escala, pero
con ms detalle de diferentes vertientes
y cordilleras, tambin es aplicable una
categorizacin por rgimen climtico,
relacionada con ubicacin geogrfica y
geomorfologa (ej. Hernndez Camacho et
al. 1992, Josse et al. 2009).
A una escala ms precisa (subnacional),
ya es vlido incluir factores como la
distribucin altitudinal (interrelacionada
con geomorfologa) y aspectos geogrficos
ms especficos como tipos de suelo,
geomorfologa general y drenaje. Inclusive,
a esta escala es posible incluir tipos de
vegetacin dominante (ej. Morales et al.
2007, Beltrn et al. 2009).
A nivel local (complejos de pramo) se
puede aplicar una categorizacin basada
en la ecologa del paisaje, que combina
la composicin vegetal con los aspectos
20
abiticos y resulta en unidades de paisaje

(ej. Verweij. 1995). Finalmente, una
categorizacin de pramos sustentada
sobre la presencia y abundancia de
especies de flora (fitosociologa) resulta
aplicable para describir con mucho detalle
la composicin de la vegetacin a nivel
local (pramos individuales; ej. Rangel
2000). El tipo y el grado de intervencin
humana es un factor que puede ser tomado
en cuenta para categorizar pramos segn
su estado de conservacin, aplicable a
escala local tambin (complejos y pramos
individuales; ej. Monasterio & Molinillo
2003, Hofstede et al. 2002 b).
3.3.2 Criterio altitudinal
Para la zonificacin altitudinal, la
clasificacin ms aceptada es la de
Cuatrecasas (1958) que divide el pramo
en subpramo (la zona de transicin entre
el bosque montano y el pramo abierto),
pramo propiamente dicho (el pramo
tpico, dominado por pajonal-rosetal) y
superpramo (la zona ms alta, donde la
vegetacin escasea por el fro).
Generalmente, el subpramo es la zona
que tiende a confundir. Esto se debe al
hecho de que en muchas reas no se
puede distinguir un ecotono claro entre
bosque montano y pramo abierto. Esto
puede ser causado por razones naturales,
pero muchas veces est relacionado con
el impacto humano sobre el pramo
(quemas) que transform la transicin

gradual en un lmite de bosque abrupto
(Hofstede. 2003; Bader. 2007).
3.3.3 Criterio bioclimtico
La influencia de procesos climticos ha
dado origen a la clasificacin bioclimtica
del pramo en: pramos secos;
hmedos; semihmedos; muy hmedos;
superhmedos y superhmedos pluviales
(Rangel. 2000). WWF ha propuesto una
clasificacin ecorregional a nivel global,
separando cuatro diferentes pramos por
su ubicacin sobre las cordilleras andinas
(pramos de la Cordillera de Mrida,
pramos de la Sierra Nevada de Santa
Marta, pramos de la Cordillera Central,
pramos de los Andes del norte etc.
(Dinerstein et al. 1995).
Josse et al. (2009) presentan una propuesta
de clasificacin de ecosistemas a la escala
de Andes de norte y centrales (de Bolivia
hasta Venezuela) basada principalmente
en bioclima y fitogeografa.
La fitorregin Andes del norte (en la cual
se encuentran todos los pramos) es la
ms diversa de las cinco fitorregiones de
los Andes tropicales, con 15 macrogrupos
y 32 ecosistemas. Entre ellos, hay
tres
macrogrupos
exclusivamente
de ecosistemas de pramo: pramo
hmedo de los Andes del norte, Humedal
altoandino y altimontano de los Andes
del norte y Vegetacin subnival de los

Andes del norte. Se pueden encontrar
seis ecosistemas de pramo propiamente
dicho, tres ecosistemas de humedales
y un ecosistema de superpramo.
A la vez, los macrogrupos Bosque
altimontano y altoandino hmedo de
los Andes del norte y Arbustal montano
hmedo de los Andes del norte, incluyen
ecosistemas (incl. bosques de Polylepis
y bosques paramunos) que limitan o se
intercalan con los ecosistemas de pramo
propiamente dicho.
Para el Ecuador, Beltrn et al. (2009)
elaboraron el Mapa de Ecosistemas de
Pramo basado en el mismo enfoque
que Josse et al. (2009). Este mapa
determin seis regiones fisiogrficas (por
ubicacin geogrfica); los autores aplican
cinco de los mismos macrogrupos que
fueron definidos por Josse et al. (2009)
e identifican 12 sistemas ecolgicos de
pramo, principalmente basados en la
estructura y composicin de la vegetacin.
En el ao 2013, el Mapa de Ecosistemas
del Ecuador realizado por el Ministerio del
Ambiente precis este mapa e incluy 11
ecosistemas de pramo. Las condiciones
climticas de los pramos del Ecuador
varan entre los pramos secos, como
los del Chimborazo con precipitaciones
de alrededor de 600 mm, y pramos
hmedos en la vertiente oriental de la
Cordillera Real con precipitaciones mayor
a 3000 mm.
21
3.3.4 Criterios combinados

En Colombia se desarrolla una propuesta
de provincias, sectores, distritos y
complejos basada en diferencias biolgicas
y geogrficas (Hernndez Camacho et al.
1992). Este sistema es manejado para la
categorizacin de los diferentes complejos
de pramo en el Atlas de Pramos de
Colombia (Morales et al. 2007). Hay cinco
sectores con este ecosistema: cordilleras
Oriental, Central y Occidental; Nario
Putumayo y Sierra Nevada de Santa Marta,
siendo el sector de la Cordillera Oriental el
que posee la mayor cantidad de pramos.
Segn su cercana, la distribucin y
composicin de especies y relaciones de
cambios histricos, se clasifican 15 distritos.
Dentro de los distritos se encuentran 34
complejos, clasificados segn la semejanza
de su relieve y vegetacin. En total, el pas
cuenta con ms de 300 pramos zonales
y azonales, adems de otros, que por ser
pequeos, no se reflejan en la escala de
trabajo del Atlas. La categorizacin del
Atlas (Morales et al. 2007) est siendo
aplicada para el proceso actual de
delimitacin por Rivera & Rodrguez (2011)
quienes lo estn precisando, identificando
an un mayor nmero de complejos
y pramos individuales.
En cuanto a comunidades o asociaciones
de vegetacin, se han descrito ms de
300 unidades en Colombia, zonales y
azonales (Rangel 2000). En la Cordillera
22
Occidental, menos alta que las otras,

en ambas vertientes hay presencia de
bosque altoandino (Desfontainio-Ilicion),
que en algunos sectores alcanza los 3.800
msnm, y luego sigue vegetacin zonal
de pramo (Hyperico-Chusqueion) hasta
la altura mxima de ms o menos 4.200
msnm. En la Cordillera Central el bosque
altoandino (Neurolepido-Oreopanacion)
se extiende tambin hasta los 3.800 msnm
y le sigue vegetacin de pramo medio
(FestucoCalamagrostion y Cerastio
Calamagrostion), hasta aproximadamente
4.400 msnm, para luego pasar a vegetacin
de superpramo (Festuco-Agrostion y
Agrostio-Cerastion). En la Cordillera Oriental
(regin del Sumapaz) se encuentra bosque
altoandino con Weinmannia reticulata,
en la vertiente occidental, y eurolepidoMiconion, en la vertiente oriental, hasta los
3.600 msnm; por encima de esta cota hay
pramo medio (Rhynchosporo Espeletion
e Hyperico-Chusqueetum). Entre los 4.050
y 4.150 msnm comienza la vegetacin de
superpramo (Oreomyrrhido-Azorellion).
En la Sierra Nevada del Cocuy, la vegetacin
de superpramo es mucho ms extensa ya
que comienza entre 4.200 y 4.300 msnm, y
llega hasta la zona nival, aproximadamente
a 4.800 msnm.
Monasterio & Molinillo (2003) distinguen
tres zonas altitudinales, basadas sobre
condiciones naturales y ocupacin
humana, aproximndose al concepto de
socio-ecosistema:
(a) El Piso Andino es la franja que

corresponde a la zona de selva nublada
montana alta y a la zona de pramos; se
ha caracterizado por su uso en cultivos
de gran productividad (tubrculos,
horticultura, floricultura, etc.) que
reemplazan al sistema natural paramero,
especialmente en las tierras ms planas y
los suelos ms frtiles.
(b) El Piso Altiandino, que es la zona
de pramo propiamente dicho, donde
se encuentra el lmite superior de la
agricultura paramera campesina, con
un sistema de cultivo y descanso que
promueve procesos sucesionales cuya
direccin es la regeneracin de los
ecosistemas naturales. Por el clima ms
fro, la cobertura vegetal es menos densa y
con especies de rosetas gigantes de varias
especies del gnero Espeletia. Encima de
la frontera agrcola, el nico uso de la tierra
es el pastoreo extensivo.
(c) El Piso Periglacial, donde el
ciclo de congelamiento nocturnodescongelamiento
diurno
impide
toda actividad agrcola por las heladas
recurrentes. Dos formaciones vegetales -el
pramo desrtico y el desierto periglacialcolonizan este piso ecolgico. Hofstede et
al. (2002b) hicieron una aproximacin hacia
una categorizacin del estado de salud de
pramos de tipo pajonal, en cinco clases
(de mal estado hasta excelente estado
de salud) utilizando una combinacin de
indicadores de flora, de fauna y de suelos,

incluidos los indicadores sociales para
determinar su grado de perturbacin.
3.4.
Historia geolgica
El pramo es un ecosistema relativamente

joven; puede considerarse el ms reciente
de los ecosistemas constituidos en el
contexto de los Andes (Castao. 2002a).
Aunque el levantamiento de los Andes
empez desde hace 40 millones de aos,
fue recin en el Mioceno, hace unos 10
millones de aos, que la cordillera andina
empez a tomar forma y diferentes
macizos se conectaron entre s. En el
Plioceno, entre aproximadamente 5 y
2.5 millones de aos, las cordilleras se
levantaron hasta su altitud actual, con reas
relativamente extensas de vegetacin
abierta por encima de lo que era el lmite
altitudinal del bosque. Es decir, en este
intervalo de tiempo se establecieron los
pramos y tambin el bosque andino
(Morales et al. 2007).
A partir de una evolucin-adaptacin
de especies desde niveles inferiores e
inmigracin-adaptacin desde la regin
andina austral -y despus tambin desde
la regin holrtica y mesoamericana-,
la flora de pramo comenz a formarse
probablemente en reas sin vegetacin
boscosa en las cimas de los cerros del
Mio-Plioceno, en altitudes por debajo
del actual lmite del bosque. Al final
23
del Plioceno ya haba vegetacin

propiamente de pramo, aunque todava
relativamente pobre en especies. Durante
el Cuaternario, desde hace 2,4 millones de
aos hasta hoy, se presentaron muchos
ciclos glacial-interglaciales. En los periodos
interglaciales, el clima era parecido al
actual (con un lmite del bosque como
antes de la influencia del hombre). Durante
los periodos glaciales, los glaciares bajaron
hasta 3.000 m de altitud, incluso existen
rasgos que evidencian en algunos casos
hasta 2.800 o 2.600 msnm, y el lmite
bosque-pramo baj localmente hasta
2.000 msnm. Este ritmo glacial-interglacial,
gracias al cual se conectaban y separaban
reas de pramo actualmente separadas,
ha contribuido al proceso de especiacin
(Van der Hammen y Cleef. 1986, Jrgensen
y Ulloa. 1994).
Las erupciones de los ms de 50 volcanes
presentes en los Andes del Ecuador, algunos
de ellos an activos, fueron y son claves en
la formacin de los suelos del pramo a
partir de los grandes volmenes de ceniza
arrojados por estos volcanes durante sus
procesos eruptivos. Hasta la actualidad,
volcanes como el Tungurahua continan
con una emanacin constante de ceniza
que se acumula en los pramos y permite
la formacin del suelo del pramo. Este
proceso continuo de erupciones ha sido
determinante para delinear las caractersticas
que observamos en los pramos en la
actualidad (Llamb et al. 2012).
24
La ltima era glaciar registrada hace 10

000 aos ha determinado la formacin
de muchos valles glaciares a lo largo de
la cordillera de los Andes y, en especial,
en las zonas que actualmente son
pramos. Los procesos de glaciacin se
han visto acompaados por aquellos
provocados por las erupciones volcnicas
como deslaves y otros eventos de
movimiento en masa generados por las
altas pendientes que se presentan en
los pramos y las estribaciones de los
Andes. La alta humedad en algunas zonas
y el derretimiento de los glaciares han
formado los drenajes de ros que han ido
determinando las formas que se observan
en la actualidad (Morales et al. 2007).
3.5. Suelos
La formacin de los suelos de pramo
solo se inicia 10 000 aos atrs, con la
meteorizacin de roca descubierta al cabo
de las ltimas glaciaciones (Pleistoceno),
cuando la totalidad de la extensin de
pramo estuvo cubierta de hielo. En zonas
donde hay volcanismo activo, el suelo
tiene que formarse con cenizas volcnicas
de edad todava ms reciente. Adems,
gracias a las bajas temperaturas, el proceso
de formacin de suelo es lento. Por esto,
los suelos del pramo son, sin excepcin,
jvenes.
La formacin de los suelos depende de
cuatro factores: el clima, la roca madre,
la edad de los suelos y la vegetacin.

Los factores relacionados con el clima
dependen de las relaciones entre
precipitacin y evapotranspiracin. stas
generan un volumen alto de agua efectiva
y, a su vez, hacen que se produzca una
alteracin qumica de los minerales,
aunque en zonas que presentan bajas
temperaturas las reacciones qumicas son
lentas, lo que explica la formacin lenta
de suelos de pramo (Poulenard. 2000,
Llamb et al. 2012).
El material parental ha desempeado un
papel muy importante en la formacin
y evolucin de los suelos de pramo,
a pesar de ser considerado un factor
pasivo en el proceso edafogentico.
En las cordilleras volcnicas (Cordillera
Central colombiana y todo el centro y
norte del Ecuador) existen afloramientos
de rocas gneas, mientras que en otras
partes afloran materiales geolgicos de
edades desde cretcica hasta paleozoica
(shale negro, arenisca, caliza, limolitas,
liditas; como en la Cordillera Oriental
colombiana) o metamrficas (como en la
Cordillera Occidental colombiana, en la
Cordillera de Mrida, al sur de Ecuador y al
norte de Per). Adems de esto, hay reas
extensas cuyos materiales parentales son
los depsitos glaciares que conforman las
morrenas y los derrubios de gelifraccin.
En las depresiones (antiguos lechos
lacustres) se presentan capas orgnicas y
se dan sedimentos aluviales en las partes
bajas de los valles intra-montanos que

cortan el paisaje paramuno (IGAC 1988).
Gran parte de los pramos -todo el centro
y norte del Ecuador, el Macizo colombiano
y toda la Cordillera Central colombianaestn ubicados sobre volcanes activos, por
tanto los suelos se desarrollaron a partir de
la intemperizacin de cenizas volcnicas
(Andosoles o Andisoles; Malagn et al.
1991, Malagn & Pulido. 2000). Estas
cenizas tambin cubrieron partes de
las codilleras Oriental y Occidental en
Colombia y las cordilleras centro-sur de
Ecuador que, en s, no son volcnicas. En
la parte ms alta, por encima de los 3.800
msnm, el vidrio volcnico no es alterado
(Vitrands, Vitricryands), mientras entre los
3.200 y 3.800 msnm est ms diferenciado
(Udands, Aquands). En la definicin de
estas caractersticas juegan un papel
fundamental las bajas temperaturas y los
suelos relativamente jvenes.
En las otras regiones de pramo (sur de
Ecuador y norte de Per; la Cordillera
Oriental colombiana, la Sierra Nevada de
Santa Marta y la Cordillera de Mrida en
Venezuela) los suelos se formaron sobre
rocas sedimentarias y metamrficas y sin
cenizas. Aqu hay suelos de los rdenes
Entisoles e Inceptisoles. Por encima de los
3.800 msnm, donde las bajas temperaturas
son un factor dominante, existen
Cryorthents y Cryands. En la Sierra Nevada
de Santa Marta se encuentran Cryaquepts
25
sobre rocas gneas por encima de los 3.800

msnm y por lo menos hasta los 4.100. En
las depresiones de los pramos, y cuando
el clima es muy hmedo, se desarrollan
suelos turbosos con muy alto contenido
de materia orgnica, en parte relacionados
con tipos de vegetacin de pantano o
turbera (Histosoles) (Malagn y Pulido.
2000). A mayor altitud (encima de los
4.100 metros) el proceso de congelacin
y descongelacin del suelo crea un
ambiente muy poco estable con flujo del
suelo por la pendiente (gelifluxin) que
dificulta el establecimiento de plntulas
en el super-pramo (Prez. 1987).
En Centroamrica, los suelos de pramo
son similares a los suelos de los pramos
andinos. La Cordillera de Talamanca es de
origen sedimentaria con muchos depsitos
glaciares. Por la gran humedad, aqu hay
mayor presencia de Histosoles y entre los
suelos minerales dominan los Entisoles
(Orthent) e Inceptisoles (Tropept). Por la
influencia de los volcanes Iraz, Pos y
Bar, tambin hay presencia de Andosoles
(Hapludands) (Kappelle & Horn. 2005).
La vegetacin es uno de los principales
factores en la formacin de los suelos,
a travs del proceso de acumulacin de
la materia orgnica. La descomposicin
de este material orgnico es restringida
debido a que las temperaturas bajas
aletargan la actividad microbial. Por esta
razn, los procesos de formacin de humus
26
y la mineralizacin de los restos orgnicos

ocurren de forma lenta y esto hace que
la materia orgnica tienda a acumularse,
parcialmente descompuesta, y que est
conformada por sustancias hmicas de
baja polimerizacin y escaso vnculo con
los coloides inorgnicos. De esta forma se
generan horizontes superficiales espesos
de color negro o de tonos muy oscuros
(Malagn & Pulido. 2000).
minerales se suma la acumulacin de

materia orgnica en turberas. Chimner
y Karberg (2008) estimaron que en
dos turberas en el norte del Ecuador la
acumulacin de materia orgnica era de
4.6 toneladas/ha/ao que es el doble de lo
que podra alcanzar un bosque productivo.
Sin embargo, mucho de esta acumulacin
es producto de sedimentacin de
pendientes montaosas.
La descomposicin de materia orgnica

es an ms lenta en suelos volcnicos
porque el aluminio de la ceniza volcnica
y la materia orgnica se combinan
para formar vesculas muy resistentes
a la descomposicin por la edafofauna
(Colmet-Daage et al. 1967; Winckell et
al. 1991). Gracias al mencionado proceso
de retencin de materia orgnica (la
mitad de la cual es carbono), los suelos
parameros son almacenes de carbono
(Poulenard. 2000, Buytaert et al. 2002). Si
bien la masa vegetal del pramo tambin
es un sumidero de este elemento, no lo es
tanto como los ecosistemas boscosos ms
bajos. Sin embargo, al contrario de lo que
sucede con las tierras bajas, los suelos de
pramo tienen esta elevada concentracin
de materia orgnica y adems son muy
profundos (hasta varios metros). Gracias
a esto, la cantidad total de carbono
almacenada por hectrea de pramo
puede ser mayor que la de una selva
tropical (Hofstede. 2001a). Evidentemente,
a la acumulacin de carbono en suelos
Aunque prcticamente todos los suelos

de pramo tienen un alto contenido
de materia orgnica (ms de 5%) hay
mucha variedad entre ellos. En trminos
generales, entre ms hmedo el pramo,
mayor acumulacin de materia orgnica;
en suelos de origen volcnico hay ms
acumulacin, los suelos ms jvenes y a
mayor altitud tienen menos acumulacin.
Por esto, los suelos en pramos hmedos,
bajos y con suelos de origen volcnico
sub-recientes (por ejemplo los que se
encuentran en la frontera entre Colombia
y Ecuador), pueden tener hasta 40% de
materia orgnica. Suelos de pramos secos
que muestran acumulacin en material no
volcnico y a mayor altitud (por ejemplo
los que se encuentran en la Cordillera de
Mrida o en el Volcn Chimborazo), tienen
valores mucho ms bajos.
y nubosidad. Sin embargo, esto en

realidad es una generalizacin porque
las condiciones climticas de los pramos
son muy variadas, no slo en cuanto a la
distribucin de la precipitacin pluvial, sino
tambin en relacin con las variaciones de
temperatura, luminosidad, duracin del
da de luz, humedad relativa y vientos.
Aunque existen muy pocas estaciones
meteorolgicas por encima de los 3.000
metros de altitud, los datos acerca de
los suelos y la vegetacin reflejan esta
variedad (Rangel. 2000, Morales et al. 2007,
Llamb et al. 2013).
3.6. Clima
La variabilidad de temperatura en los

Andes Tropicales depende principalmente
de dos aspectos: el gradiente altitudinal y
la humedad del aire, aspecto fuertemente
controlado por las condiciones locales de
la orografa andina (Smith & Young. 1987).
La tasa de cambio en el promedio de
temperatura con respecto a la altitud est
tpicamente entre 0.6 y 0.7 oC por cada
100 metros de variacin altitudinal (i.e.
lapso de proporcin) (Buytaert et al. 2009,
Hooghiemstra & van der Hammen. 2004,
Llamb et al. 2013). La humedad del aire
disminuye tanto el lapso de proporcin
como tambin la variacin diaria de
temperatura, por lo que las regiones ms
hmedas tienden a tener menor fluctuacin
trmica diaria y anual (Smith y Young. 1987).
En general, los pramos tienen un clima

fro y hmedo, con alta irradiacin
En la transicin entre el bosque altoandino

y el subpramo, las temperaturas medias
27
multianuales son inferiores a los 8 o 9

C. En el pramo medio o propiamente
dicho, stas corresponden a valores
inferiores a 6 C, mientras que en el
superpramo, los valores se presentan
por debajo de los 3 C (Morales et al.
2007). La variacin de temperatura
media mensual es mnima, pero las
diferencias trmicas entre da y noche
son considerables. Conforme los Andes
ganan altura, la temperatura promedio
anual decrece hasta llegar a los
ambientes de los pramos y las punas,
los cuales ocurren a temperaturas que
oscilan entre los 3 y 9 C (Cuesta et al.
2012a, 2012c).
La variacin de temperatura media
durante el ao es mnima, pero la
variacin diaria es alta: diferencias de
temperatura de ms de 20 C entre la
noche y el da son comunes (verano cada
da e invierno cada noche). La variacin
tpica de temperatura determina el
papel de las heladas (temperaturas bajo
cero). Por el clima constante, el lmite
de hielo es constante y fijo alrededor de
los 5 000 metros. Entre 4 000 y 5 000
msnm, ocurren heladas frecuentemente
durante la noche, pero la temperatura
durante el da es suficientemente alta
para evitar acumulacin de hielo. Por
debajo de los 4 000 msnm hay pocas
heladas y su ocurrencia est restringida
a unas horas antes del amanecer
(Rangel. 2000, Buytaert et al. 2006).
Contrariamente a la temperatura, la
precipitacin en los Andes no sigue un
patrn lineal sino que est determinada
por la orografa y la influencia de los
vientos prevalecientes localmente, lo que
determina su alta variabilidad temporal
y espacial (Buytaert et al. 2010). La
circulacin del aire en los Andes Tropicales
est influenciada por la interaccin de la
Zona de Interconvergencia Tropical (ITCZ
por sus siglas en ingls) con los factores
locales orogrficos que controlan el clima.
Los vientos tropicales del este traen masas
de aire hmedo desde la Amazona que
chocan con el piedemonte de la vertiente
externa de los Andes orientales a lo largo
del ao (Vuille & Bradley. 2000, Vuille et al.
2003).
Los Andes Tropicales evidencian un
gradiente de humedad decreciente de
norte a sur -a excepcin de Venezuela
que est expuesta a vientos convergentes
del Atlntico y el Caribe-, generando
un sistema marcadamente estacional
con caractersticas pluviestacionales
subhmedas a secas (Ataroff &
Sarmiento 2003). En los Andes del norte
donde se encuentran los pramos, los
flancos occidentales estn influidos
principalmente por las masas de aire
originadas en el Pacfico, stas atraen
mucha humedad en el norte, por lo que
los pramos de los Andes occidentales
(igual que los centroamericanos) son de
hmedos a hiperhmedos. Sin embargo,
@Mnica Shah, Per
28
29
de la lnea ecuatorial hacia el sur, la corriente

de Humboldt trae masas de aire ms secas
y los pramos de la Cordillera Occidental
(central y sur) reciben menos precipitacin
que en el norte. La Cordillera Oriental
en toda su extensin est dominada por
vientos hmedos del Atlntico tropical
y de la Cuenca amaznica, por lo que
predominan los climas pluviales hmedos
a hiperhmedos. Los flancos interandinos
se encuentran expuestos a influencias
variables entre las masas de aire ocenicas
y continentales; se genera un efecto de
sombra de lluvia que define valores de
precipitacin anuales relativamente bajos
(Vuille & Bradley. 2000, Vuille et al. 2003,
Buytaert et al. 2006, Cuesta et al. 2012 a).
En el rgimen pluviomtrico existen
diferencias considerables tanto en la
precipitacin media multianual como
en su distribucin mensual. Los valores
pueden variar entre aproximadamente
600 y 5.000 mm; la distribucin multianual
puede ser monomodal, con una estacin
seca y una hmeda, o bimodal, con dos
secas y dos hmedas. Los pramos ms
hmedos se encuentran en la vertiente
oriental de la Cordillera Oriental y la
vertiente occidental de la Cordillera
Occidental, y los ms secos en ciertas
reas del interior de la Cordillera Oriental.
El rango completo de precipitacin se
presenta en los pases con las mayores
extensiones de pramo (Colombia y
Ecuador) (Rangel. 2000, Morales et al.
30
2007, Medina & Mena. 2001). Lozano

et al. (2003) menciona la cifra ms alta
por precipitacin anual en el parque
Podocarpus (6000 mm, incluyendo
precipitacin horizontal). Los pramos
de Venezuela tienen un rango de
precipitacin ms seco (de 600 - 1800 mm)
(Llamb et al. 2013) y los de Centroamrica
son bastante hmedos (2000 hasta 4000
mm) (Kappelle & Horn 2005). En Per hay
registros de precipitaciones entre 1800 a
2000 mm anuales (ATA, UNP, UNL. 2003).
El volumen real de entrada de agua en el
sistema hidrolgico es probablemente
mayor que las cifras publicadas. Eventos
de lluvia en el pramo son tpicamente
de alta frecuencia y baja intensidad.
Esto, en combinacin con vientos fuertes
y topografa accidentada, resulta en
una alta variacin espacial de la lluvia y
grandes errores en las estimaciones. Un
ejemplo de esto se presenta cerca de la
ciudad de Cuenca (Ecuador) en donde dos
estaciones separadas por apenas 26 km
tienen precipitaciones que varan entre
806 y 1488 mm anuales (De Bivre et al.
2011). Adicionalmente, la precipitacin de
neblina y su intercepcin por la vegetacin
aumentar la entrada de agua al sistema,
especialmente en pramos arbustivos o
en presencia de pequeos bosquetes.
Aunque hasta ahora ha sido imposible
estimar la contribucin exacta de esta
llamada precipitacin horizontal, se
estima que esta contribucin puede llegar
a ser del 5 hasta el 20% de la precipitacin

total (Bruijnzeel & Proctor. 1995; Ataroff
& Rada. 2000).
La humedad relativa en el pramo
con frecuencia es muy alta, entre 80
y 98% durante gran parte de la noche
y el da; posee un carcter variable
y estacional (mxima en poca de
lluvias y mnima en las estaciones
secas), y adems suele presentarse
el fenmeno de niebla. En general,
en estas zonas la evapotranspiracin
real es baja. Por otra parte, los vientos
son variables y de distinta intensidad,
aunque particularmente fuertes en
las vertientes expuestas a los valles
interandinos (Buytaert et al. 2006,
Morales et al. 2007).
Por la gran altitud y ubicacin
ecuatorial, la irradiacin en el pramo es
de las ms altas en el planeta. Caldwell
& Robberecht (1980) identificaron
un aumento de hasta 10 veces en
radiacin UV-B desde 70o latitud
norte hasta el pramo ecuatorial. Es
tan alta, que es mencionado como un
factor limitante en el establecimiento
y crecimiento de ciertas especies
(Bader. 2007). Datos de un pramo en
el norte de Per (Ayabaca) muestran
que en el curso del ao existe una
variacin intermensual regular debido
a la presencia de nubosidades, con la
mayor intensidad de la radiacin solar
en septiembre con 468,1 cal/cm por

da y la menor intensidad en abril con
382,2 cal/cm por da (Asesores Tcnicas
Asociados et al. 2003).
3.7. Hidrologa
El pramo es el mayor proveedor de agua
de los Andes de Venezuela, Colombia y
Ecuador y de partes extensas de las zonas
interandinas, de las costas del Caribe
y el Pacfico de Costa Rica y Panam,
hasta el desierto del norte de Per. No es
exagerado decir que prcticamente todos
los sistemas fluviales de los pases andinos
septentrionales nacen en el pramo y
que los sistemas de riego, agua potable
e hidroelectricidad dependen, en gran
medida, de la capacidad de regulacin
hdrica del ecosistema pramo (Malagn
& Pulido. 2000, Poulenard. 2000). Los
sistemas hidrolgicos de alta montaa
en los pramos estn determinados por
las condiciones climticas propias de
estas zonas: precipitacin de moderada a
alta, alta humedad relativa del aire, baja
evapotranspiracin.
Aparte de las condiciones climticas
prevalentes, son las condiciones edficas
las que explican la alta capacidad de
regulacin hdrica del pramo. El suelo
profundo, de baja densidad y alta
porosidad gracias a su gran contenido
de materia orgnica, en casos de suelos
de materia volcnica, forman complejos
31
rgano-metlicos
que
tienen
una
insuperable capacidad de retener agua por
un periodo relativamente largo y liberarla
lenta y constantemente (Poulenard. 2000,
Buytaert. 2004). Dependiendo del suelo
y del periodo del ao, el suelo puede
alcanzar el doble de su peso normal dado
el volumen de acumulacin del lquido.
Una segunda razn que explica las
propiedades
hidrolgicas
positivas
del pramo es la vegetacin. Si bien
el rol exacto no es claro y faltan datos
cuantitativos (Buytaert et al. 2006) parece
que su estructura compleja garantiza una
buena proteccin del suelo (Hofstede.
1995a) y captura de neblina. Adems,
el metabolismo relativamente bajo es
asociado a un bajo consumo de agua, lo que
aporta a una baja transpiracin (Buytaert
et al. 2006). Finalmente, la topografa de
los Andes es un factor clave que aporta a
la regulacin hdrica. La geomorfologa
fuertemente influenciada por glaciaciones
incluye valles amplios en donde se han
formado extensos humedales que, a nivel de
paisajes, son reservorios naturales de agua
(Buytaert et al. 2006). Solo en Colombia, es
posible que el nmero de lagunas alcance
ms de 2.000. Las lagunas en los pramos
colombianos son muy numerosas en las
cordilleras Central y Oriental, pero casi
inexistentes en la cordillera Occidental
La produccin de agua de cuencas de
32
pramo en Colombia se estima en aprox.

1400 mm, lo que equivale a 66.5 km3 por
ao (Hincapi et al. 2002). Buytaert et al.
(2006) analizaron series de escorrenta
de pequeas cuencas hidrogrficas en
pramos del Ecuador y encontraron valores
de entre 600 y 1000 mm/ao, equivalentes
a 2/3 de la precipitacin anual. Este
valor es similar al que Hofstede (1995b)
encontr en un pramo en la Cordillera
Central colombiana.
Los pramos ocupan apenas un 1.7% del
territorio colombiano y suministran agua
al 70% del pas. En ellos nacen muchos
de sus grandes ros, como el Magdalena,
Cauca, Pata y Meta. Los nevados y pramos
en buena parte conforman Parques
Nacionales Naturales, estrategias en
territorio que protegen ecosistemas vitales
de los Andes y la Amazona colombiana.
Los pramos colombianos abastecen
acueductos en cientos de municipios y
veredas, y embalses para la generacin de
energa elctrica y para la prestacin del
servicio de acueducto que requiere el pas;
adems, proveen agua para la operacin de
los distritos de riego en diversas regiones
de gran parte del territorio nacional. El
Pramo de Chingaza suministra el 80% del
agua que consume Bogot. Del Pramo de
Las Papas del Macizo colombiano (Cauca y
Nario) nacen los ros Magdalena, Cauca y
Putumayo (Morales et al. 2007).
Una situacin similar se presenta en los
otros pases con pramo. Sin excepcin,

todas las principales cuencas del Ecuador,
incluyendo las de la vertiente del pacifico
(Esmeraldas, Guayas, Jubones) y de la
vertiente amaznica (Napo, Pastaza,
Santiago) nacen en el pramo. Ciudades
como Quito, Riobamba, Ambato y Cuenca
dependen el 100% del agua potable que
tiene su origen en el pramo e inclusive
las ciudades de la costa (Guayaquil, Manta,
Esmeraldas) reciben parte importante
de su agua del pramo. Gran parte de
la generacin hidroelctrica en Ecuador
ocurre en plantas a alturas medias (aprox.
2000 msnm) en ros que se originan
en pramo. La relativamente pequea
extensin de pramo en Per es clave para
la economa del pas porque forma la fuente
de sistemas hidrolgicos que alimentan
sistemas de regulacin (reservorios de
San Lorenzo y Olmos) los cuales irrigan los
cultivos bsicos que, a su vez, riegan cultivos
agroindustriales en la costa desrtica.
3.8. Biogeografa
Los pramos forman una especie de
archipilago en un mar de bosque. Durante
las glaciaciones, una parte de estas islas
podan unirse, con relacin al descenso
del lmite bosque-pramo, permitiendo
cierto intercambio directo de especies;
otras islas se ampliaron temporalmente,
sin posibilidad de intercambio directo. As
resultaron diferentes grados de aislamiento
de las reas de pramo. Por ejemplo, la
Cordillera Oriental colombiana tena un

gran nmero de islas de pramo, donde
se pudo desarrollar cierto endemismo y
un nmero considerable de especies; en
cambio, la Cordillera Central colombiana se
encuentra bastante aislada de la Oriental
por el valle del Magdalena, aunque tiene
ms continuidad de norte a sur, en ella
se presenta un rea larga de pramos
conectados. La Cordillera Occidental est
todava ms aislada por la presencia del
valle geogrfico del ro Cauca y tiene
solamente reas relativamente pequeas
de pramo, ya que no hay altitudes mayores
a 4200 msnm. Finalmente, la Sierra Nevada
de Santa Marta se encuentra tambin
bastante alejada.
En Ecuador, la conectividad ha sido
tradicionalmente mayor que en Colombia
por la mayor altura general de las cordilleras,
valles interandinos de mayor altitud que
los colombianos (2000-2500 msnm vs. 4001000 msnm) y la presencia de conexiones
altas (nudos) entre las cordilleras (Nudo de
Cajas entre Imbabura y Pichincha, Nudo de
Cotopaxi, Nudo de Urbina en Chimborazo).
Por esto hay menor aislamiento histrico
y radiacin en los pramos ecuatorianos.
Una excepcin son los pramos del
Podocarpus (Loja-Zamora Chinchipe)
que siempre estuvieron desconectados
de otros pramos y por ende son los de
mayor grado de endemismo (Luteyn.
1999, Jorgensen & Ulloa-Ulloa. 1994,
Morales et al. 2007).
33
El conjunto de diferentes grados de

aislamiento o conexin, los procesos y
posibilidades de distribucin de semillas
y esporas, la especiacin y extincin, las
grandes transformaciones climticas y
los asociados cambios de lmite bosquepramo, resultaron en regiones y reas
diferenciadas en diferentes grados en
cuanto a su flora y fauna. Estas reas
biogeogrficas han sido la base para las
categoras jerrquicas propuestas para
Colombia: provincias, sectores, distritos y
complejos (Van der Hammen. 1998).
La historia geolgica determin el origen
de la flora del pramo. El levantamiento
de los Andes (desde hace 40 millones de
aos) se dio en un ambiente netamente
tropical sin conexin con otras zonas de
clima fro. Por esto, los primeros elementos
de la flora de pramo evolucionaron desde
ancestros tropicales. Cuando se estableci
una cordillera completa conectando los
pramos con la zona templada en el sur y
se adhiri al continente norteamericano,
especies de otras zonas fras podan
migrar sobre los Andes y llegar a los
pramos tropicales. El resultado de esta
historia es una flora paramuna que, en
cuanto a gneros, posee una composicin
de 7% de elementos del pramo (gneros
endmicos), 34% neotropical (otros
distintos a los de pramo), 9% elementos
austral-antrticos, 11% holrticos, 21%
templados (amplio), 10% tropical (amplio)
y 8% elementos cosmopolitas. Esto quiere
34
decir que, aproximadamente, 45% de los

gneros son de origen templado, 45% de
origen neotropical y 7% son endmicos.
Probablemente estos gneros endmicos
se originaron en el Plioceno, mientras las
especies de gneros inmigrados podran
ser del Plioceno tardo y Cuaternario.
Los frailejones -gnero endmico- se
originaron de especies arbreas de
Espeletiinae, probablemente en el Plioceno
y la especiacin en este gnero bien podra
haberse realizado durante el Cuaternario
(van der Hammen & Cleef 1986, Morales
et al. 2007). Espeletia es el taxn de mayor
xito ecolgico en el poblamiento de los
ambientes ms extremos desde el punto
de vista trmico e hdrico; su diversidad de
formas y estrategias le ha permitido estar
presente en una gama amplia de hbitats
y colonizar los espacios periglaciales
ms extensos de los Andes venezolanos
(Monasterio & Molinillo. 2003). De hecho,
el conjunto taxonmico Espeletinae se ha
desarrollado en la Cordillera de Mrida,
siendo la formacin geolgica ms antigua
que contienen los pramos a manera
de centro de diversificacin y expansin
(Smith & Koch. 1935, Cuatrecasas. 1986).
muy claro para la reconstruccin de, entre

otros, el clima en el pasado. Justamente por
esto es tambin muy interesante observarla
para ver lo que sucede en escenarios de
cambio climtico.
3.9. Paleo-biologa: lmite de bosque
En cuanto a la dimensin temporal, la

posicin altitudinal del lmite bosquepramo, o el lmite superior del bosque,
ha mostrado una respuesta muy dinmica
durante los ciclos glaciares-interglaciares
del Pleistoceno y los cambios ms recientes
durante el Holoceno (ej. van der Hammen.
1974, Salgado-Laboriau. 1991, Wille et al.
2002). Sabemos, por ejemplo, que durante
el ltimo mximo glacial, la temperatura
llego a ser de 7 a 8 C ms baja, el clima se
hizo generalmente ms seco y la posicin
altitudinal del lmite lleg a descender
hasta ms de 800 m por debajo de su
posicin actual (Llamb et al. 2013). Esto no
quiere decir que despus de los periodos
glaciares el ambiente fuera constante. Por
ejemplo, en medio Holoceno (7500-5000)
el ambiente era ms seco y posiblemente
ms caliente que ahora, aunque no en
todos los Andes. En el Holoceno reciente,
las temperaturas en general eran ms bajas,
tanto que inclusive se le llama pequea
era de hielo al periodo entre 600-100 aos
(Werner et al. 2013, Jantz & Behling. 2012).
La lnea de bosque, el lmite entre bosque y

pramo, es la ms clara discontinuidad en
los Andes tropicales. Los estudios paleoecolgicos y palinolgicos son un indicador
La ltima glaciacin ocurrida hace

aproximadamente 12.000 aos, cubri
de hielo muchas de las zonas de pramo
alrededor de los 3000 metros. Estudios
realizados en el sur del Ecuador, en las zonas

de pramo del Parque Nacional Podocarpus
(Rodrguez. 2012), indican que el lmite
superior del bosque pudo encontrarse
en zonas por debajo de los 3 000 metros
debido a la presencia de hielo en las zonas
superiores. Los aumentos posteriores de
temperatura, desde hace 4300 aos atrs,
permitieron el establecimiento de especies
tpicamente de pramo y subpramo como
especies de las familias Melastomataceae
y Asteraceae. El establecimiento de estas
especies estuvo ligado a un aumento de
la temperatura y humedad. Desde ese
momento, las condiciones climticas
relativamente estables han permitido el
establecimiento de especies de Poaceae
tpicas de zonas de pramo como las
conocemos en la actualidad. En los ltimos
300 aos se evidencia la presencia de
partculas de carbono que demuestran
el uso humano de este ecosistema desde
aquellas pocas. En uno de los estudios
ms detallados de reconstruccin del
lmite superior del bosque, Jansen et.
al. (2010), en investigaciones realizadas
en el pramo de Guandera en el norte
del Ecuador, determinaron que el lmite
superior del bosque debe estar ubicado
actualmente por debajo de los 3700 metros
y la vegetacin de pramo sobre los 3600
metros. Por lo tanto, se determin que la
vegetacin natural del pramo como la
conocemos es un ecosistema natural y no
un efecto de la deforestacin sobre los 3600
metros de altitud.
35
La ubicacin del lmite superior del bosque

no es clara y ms bien hay un cinturn
altitudinal de transicin o ecotono
(subpramo) (Cuatrecasas. 1958) entre
el bosque y el pramo, donde existe un
mosaico de bosques, arbustales y pramo
herbceo (Bader. 2007, Llamb et al. 2013).
Inclusive, por encima de este gradiente de
bosque a pramo, se hallan fragmentos
de bosque en lugares protegidos, detrs
de rocas, en caones de quebradas, etc.
Aqu, las condiciones microclimticas
son menos extremas que en los lugares
expuestos a viento y temperaturas bajas y
por esto pueden crecer rboles a grandes
altitudes. En lugares relativamente
prstinos, la transicin del bosque andino
al pramo tiende a ser gradual desde el
bosque cerrado, dando lugar a un mosaico
de fragmentos de bosque y arbustales
con el aumento de altitud. En reas con
impacto antropognico, la transicin
tiende a ser ms abrupta. La altitud en la
que ocurre el lmite superior de bosque
vara considerablemente a escala local y
regional. Esta variabilidad y diferencias
en el carcter de la transicin (abrupta o
gradual) dieron origen a un debate sobre el
rol potencial del ser humano en la posicin
actual del lmite superior de bosque y su
posicin natural, y a conceptos como
paramizacin.
El lmite entre el bosque y el pramo en
la actualidad es el resultado de procesos
ecolgicos en el pasado, principalmente
36
cambios ambientales como clima, fuego y

uso del suelo; los remanentes de bosques
que existen actualmente son el resultado
de actividades antrpicas debido al
fuego y a la transformacin del territorio
en tierras agrcolas (Sarmiento & Frolich.
2002). Estudios en la zona de transicin
entre pramo y bosque montano, proveen
detallada informacin sobre los cambios
en el lmite superior del bosque durante
el Holoceno en el norte del Ecuador. Estos
estudios sugieren oscilaciones de algunos
cientos de metros (200-300 m) pero,
durante los ltimos 6000 aos, el lmite
superior del bosque aparentemente est
apenas por encima de lo que podemos
encontrar en la actualidad (Di Pasquale
et al. 2008). Estudios realizados en el sur
del Ecuador, en la zona de influencia del
Parque Nacional Podocarpus, establecen
que el lmite superior del bosque es muy
variable en esta zona de depresin andina.
En esta zona del Podocarpus, el lmite
superior del bosque se encuentra entre
los 2800 m y 3200 msnm. En contraste, en
zonas hacia el norte o sur, el lmite superior
del bosques alcanza los 4000 msnm o ms
(Richter & Moreira-Muoz. 2005).
Un fenmeno relacionado con el lmite
superior de bosque es la paramizacin
que consiste en el reemplazo de reas
de bosque andino con vegetacin de
pramo. Desde la poca de la conquista
espaola, la gente empez a quemar
grandes extensiones de pramo con el
fin de ofrecer rebrotes frescos al ganado.

Una consecuencia directa de las quemas
extensivas fue que el pramo se extendi
ms all de lo natural ya que por el efecto
de las quemas, sumado al de la tala,
desaparecieron las extensiones superiores
de bosque andino. El espacio que queda
abierto despus de una quema ya no tiene
las condiciones microclimticas del bosque,
sino las del pramo (alta insolacin, mucho
viento, congelacin frecuente, etc.). Por
esta razn el lmite superior del bosque
es colonizado por especies del pramo
que cubren el suelo con una capa gruesa
de paja, limitando as la regeneracin
del bosque natural. La regeneracin est
ms limitada an porque la gente tiene
la costumbre de quemar el pramo y esto
afecta ms a las plantas leosas que a
la paja (Lgaard. 1992, DiPasquale et al.
2008). Adems, si el rea es usada para la
ganadera extensiva, se afecta tambin la
regeneracin de especies leosas (Verweij.
1995).
Como consecuencia de las prcticas de
ganadera y del uso de la quema, existe una
zona de pramo determinada por quemas,
en la cual se encuentran fragmentos de
bosque que algn da formaron parte
de un bosque cerrado. En esta zona, los
fragmentos se encuentran nuevamente
en lugares protegidos no tanto por el
microclima sino ms bien porque estn
bajo peas y en caones inclinados donde
pudieron sobrevivir a las quemas (Hofstede
et al. 1998, Young & Len. 2007, Contreras.

2010). Wille et al. (2002) demostraron
que hay una marcada diferencia en
la composicin de especies entre los
fragmentos de bosque que se encuentran
en sitios protegidos naturalmente, por
encima del lmite altitudinal natural de
bosque, y los fragmentos de bosque en
sitios protegidos contra quemas que algn
da pertenecieron a un bosque ms grande.
El primer tipo de bosques est conformado
por especies tpicas de estos fragmentos,
como Gynoxys y Polylepis, mientras que
el segundo tiene especies que ocurren
tambin en el bosque alto andino cerrado.
Conocer dnde estaba el lmite original
del bosque y cun intenso fue el efecto
de la paramizacin en estas reas, es una
pregunta que ltimamente ha recibido
mucha atencin de los investigadores.
Entre otros estudios detallados al respecto
estn: Marchant et al. (2005), Bader (2007),
Tonneijck (2009) y Moscol (2010) y ms
generales Sarmiento & Frolich (2002) y
Suarez et al. (2011).
La regeneracin del bosque sobre las
reas de pramo creadas por el impacto
de la quema y la ganadera es inhibida
no solamente por el uso continuo de
stas, sino tambin por la desaparicin
a largo plazo de un banco de semillas de
especies leosas y una disminucin de
la entrada de semillas desde los bosques
naturales alrededor de la zona (entre
otros: Young & Leon. 2007; Bader &
37
Ruijten. 2008). Tonneijck (2009) y Moscol

(2010) demostraron que a largo plazo
-centenares de aos- s es posible que se
establezca un bosque andino sobre la
vegetacin de pramo. Sin embargo, el
fenmeno de disponibilidad de semillas
causar una probable diferencia entre la
ecologa de los fragmentos de bosques
residuales (relacionados a paramizacin)
y los fragmentos de bosque regenerados
descritos por estas investigadoras. Los
ltimos probablemente seran dominados
por especies pioneras y tendrn suelos
tpicos de pramo. Adems, en estos
fragmentos, despus de varios centenares
de aos, se pueden esperar estados
sucesionales (por ej. disminucin de
especies pioneras con el aumento de
edad). A pesar de la relevancia para el
conocimiento del impacto del cambio
climtico sobre el lmite superior de
bosque y su movimiento hacia arriba y
para analizar la pertinencia de forestacin
con especies nativas (vase abajo), los
estudios que diferencian estos dos tipos
de bosque no existen todava.
Estudios palinolgicos han determinado
que el impacto humano es notable en el
pramo desde hace 6000 aos (aumento
de quemas). Sin embargo, desde hace
2000 aos se nota un impacto ms fuerte
con presencia de especies como el maz
(cultivos). Solo en los ltimos 100 aos se
nota un efecto medible de supresin del
lmite superior del bosque (Jantz & Behling.
38
2012). Basado en la hiptesis de un impacto

humano ms antiguo que lo comnmente
establecido, White (2013) describe que
el paisaje del pramo puede haber sido
modificado prcticamente durante todo
el Holoceno y que el mosaico de bosque
y pajonal es producto de actividad de
cazadores-recolectores.
3.10. Flora
Siguiendo a Luteyn (1999), en toda el rea
de pramo habra unas 3.400 especies
de plantas vasculares y 1.300 especies
de plantas no-vasculares. Sklenr et al.
(2005) reportan 3.595 especies de plantas
vasculares en el pramo, distribuidas en
127 familias y 540 gneros, de las cuales
14 son endmicas de los Andes del norte.
Rangel (2000) menciona para Colombia
118 familias, 567 gneros y 3.380 especies
y subespecies de Espermatofitas, y afirma
que, al combinar estos datos con los de
Luteyn, debe haber en toda la regin
de pramos 124 familias, 644 gneros
y unas 4.700 especies. Las familias
ms ricas (nmeros aproximados) son
Asteraceae (100 gneros y 710 especies),
Orchidaceae (57 gneros y 580 especies),
Poaceae (40 gneros y 150 especies),
Melastomataceae (12 gneros y 110
especies) y Bromeliaceae (7 gneros, 100
especies). Los gneros con mayor nmero
de especies (nmeros aproximados) son
Epidendrum (105 especies), Espeletia
(80 especies), Pleurothallis (80 especies),
Diplostephium (75 especies), Miconia

(65 especies), Hypericum (55 especies),
Monticalia (55 especies) y Baccharis (55
especies) (ver tambin: Cuatrecasas. 1986,
Van der Hammen. 1998, Van der Hammen
& Cleef. 1986).
Aunque el nmero de gneros que son
endmicos para el ecosistema pramo
es bajo, el de especies endmicas resulta
alto, hecho que est relacionado con la
relativa juventud geolgica del pramo.
El endemismo especfico para toda el rea
es alto, pero tambin para muchas de las
zonas geogrficamente aisladas (Luteyn.
1999). La gran biodiversidad de los
pramos est relacionada con la diversidad
de condiciones ecolgicas vinculadas con
la geomorfologa glaciar, que ha resultado
en un gran nmero de diferentes
asociaciones
vegetales
(diversidad
beta), cada una con sus especies tpicas
(Rangel 2000).
Para los pramos del Ecuador se han
reportado un total de 1.524 especies
de flora; es la mitad de lo reportado
para Colombia en un espacio similar.
Esto se debe al menor aislamiento y por
encontrarse ubicados ms lejos del origen
de radiacin de las especies de pramo en
Venezuela. El pramo est conformado
por especies cuya diversidad disminuye
a medida que se incrementa la altitud.
La mayor diversidad de especies en los
pramos se localiza entre los 3 000 y 3
400 msnm; arriba de los 4 000 msnm, el

nmero de especies disminuye (Beltrn et
al. 2009).
Por la mayor transformacin del paisaje
(deforestacin de la zona de bosque
andino) la zona de transicin entre bosque
y pramo en Ecuador est bastante
afectada, especialmente en las vertientes
interandinas. Esta zona (subpramo) se
caracteriza por una combinacin entre
rboles, arbustos y pajonales entre los
que se puede distinguir los siguientes
gneros: Polylepis, Gynoxis, Buddleja,
Miconia,
Calceolaria,
Chuquiragua,
Hypericum, Rubus, Calamagrostis, Festuca
y algunos helechos como Polystichum,
Hypolepis y Thelypteris. En la zona de
pramo la cobertura vegetal continua
est representada principalmente por
pajonales de los gneros Calamagrostis y
Festuca. Los frailejones en Ecuador tienen
una distribucin restringida a Carchi, en el
norte del pas, y una poblacin aislada en
el centro: las dos poblaciones pertenecen
a la misma especie (Espeletia pycnophylla).
Otros gneros representativos son las
rosetas de los gneros Puya y el helecho
Blechnum loxense. Algunos otros gneros
presentes en esta zona son Gentianella,
Halenia, Senecio, Lupinus, Baccharis,
Gaultheria, gneros caractersticos de
almohadillas como Plantago, Eryngium,
Distichia y Werneria. En el superpramo,
con condiciones climticas ms adversas,
se encuentran especies especializadas
39
de plantas pequeas como Xenophyllum

rigidum, Pernettya prostrata, Azorella
pedunculata,
Culcitium
canescens,
Nototriche ecuadoriensis, Stipa ichu entre
las principales (Sklen. 2000).
Se estima que alrededor de 628 especies
de plantas son endmicas para los
pramos del Ecuador, esto equivale al
15% de toda la flora endmica del pas y
el 4% del total de su flora. Las familias ms
diversas que poseen especies endmicas
para los pramos son Orchidaceae y
Asteraceae, luego le siguen Gentianaceae,
Poaceae, Brassicaceae, Campalunaceae,
Melastomataceae,
Bromeliaceae,
Scrophulariaceae y Geraniaceae. Los
gneros con ms especies endmicas son:
Gentianella, Epidendrum, Lysiponia, Draba,
Lephantes, Pleurothallis, Bachyotum,
Berberis,
Geranium,
Calamagrostris,
Gynoxys, Puya y Lupinus. El 75% de las
especies endmicas estn amenazadas
y apenas el 48% estn dentro de reas
protegidas (Len-Ynez. 2011).
La flora de pramo en el Per es
caracterizada por otras especies diferentes
a las de los pramos de los otros pases
andinos. Aparte de las gramneas
dominantes de Calamagrostis y Festuca,
en la flora se registran especialmente:
Neurolepis
laegaardii,
Chuquiraga
jussiuei, Bejaria resinosa, Hypericum
spruci, Geranium ayabacense, Valeriana
convallaroides,
Viola
dombeyana,
40
Coreopsis venusta, Pterichis sp., y Baccharis

genistelloides (Novoa et al. 2011). En los
pramos de Pacaipampa (Per) se han
encontrado 116 taxa, pertenecientes a 79
gneros y 39 familias botnicas. La riqueza
es mayor en bajas altitudes que sobre los
3.500 m de altitud. El 45% de las especies
encontradas en el estudio (suman 51
especies) son nicas de este lugar (Cuesta
et al. 2012 b, c). En los lmites del pramo
y el bosque de neblina, Sagstegui (1999)
considera que la regin norte del Per
(La Libertad, Lambayeque, Piura, Tumbes,
Cajamarca, Amazonas y San Martn) tiene
un alto grado de endemismo, tanto a nivel
de gneros como especies, debido a que
est expuesta e influenciada por singulares
condiciones geogrficas, orogrficas
y climticas. Los gneros endmicos
registrados hasta ahora son 10, de los cuales
5 son monoespecficos (Bishopanthus,
Chucoa, Laccopetalum, Lourtella y Pucara),
4 biespecficos (Arnaldoa, Ascidiogyne,
Ferreyrella y Tetrasida) y slo 1 tiene 3
especies (Rauhia). Es notable el predominio
de la familia Asteraceae representada
por 5 gneros endmicos.
Los pramos de Venezuela cuentan con
1420 especies (Briceo & Morillo. 2002).
La Cordillera de Mrida contiene una alta
diversidad de hbitats contrastantes,
paisajes donde se intercalan desiertos
criotrmicos con humedales y cinagas.
El grupo de los frailejones (EspeletiaEspeletiinae) contiene en Mrida el mayor
nmero de endemismos, formas de vida

y estrategias funcionales y reproductivas,
considerndose a la Cordillera de Mrida el
mayor centro de diversificacin y radiacin
(Cuatrecasas. 1986, Van der Hammen &
Cleef. 1986, Monasterio & Sarmiento. 1991,
Monasterio & Molinillo. 2003). La Cordillera
de Mrida es hbitat de numerosas
especies vegetales y animales que han sido
reportadas como en peligro de extincin,
amenazadas o vulnerables (Rodrguez
&
Rojas-Surez.
1995,
Monasterio
& Molinillo. 2003).
En Costa Rica, se han podido identificar
ms de 350 especies de plantas vasculares,
230 especies de briofitas, 215 especies de
lquenes, cerca de 20 especies de anfibios
y reptiles, 70 especies de aves y unas 30
especies de mamferos (Kappelle. 2003).
3.11. Fauna
Hay notablemente menor nmero de
estudios sobre fauna de pramo que sobre
la flora. Una de las razones puede ser que
la flora del pramo es muy interesante por
su singularidad y alto grado de endemismo
mientras que en cuanto a la fauna, la mayor
parte de los mamferos pertenecen a los
bosques circundantes y en aves hay muchos
elementos comunes con la Provincia
Altoandina (Monasterio & Molinillo. 2003).
Dicho con otras palabras, la fauna no parece
ser tan atractiva para la ciencia como lo es
la flora, a pesar de la presencia de cuatro
de las especies ms emblemticas de todo

el continente: el cndor (Vultur gryphus),
el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), la
danta de montaa (Tapirus pinchaque) y el
puma (Puma concolor).
Con respecto de la fauna asociada a los
pramos colombianos, se han registrado
70 especies de mamferos, 11 de lagartos,
4 de serpientes, 87 de anfibios; las aves
cuentan con 154 especies, y las mariposas,
con 130 (Rangel. 2000, Van der Hammen.
1998, Castao. 2002a, Ardila & Acosta.
2000). Especies de fauna encontradas en los
pramos de Piura, Per, incluyen la danta
de montaa (Tapirus pinchaque), el venado
enano (Pudu mephistophelis) el puma
(Puma concolor) y el oso andino (Tremarctos
ornatus). Entre las aves importantes estn
el picaflor pico espina (Chalcostigma
herrani), la reinita cresta negra (Basileuterus
nigrocridtatus), la urraca de collar blanco
(Cyanolyca viridicyanus), el quetzal de
cabeza rosada (Pharomacrus auriceps), el
cachudito pico negro (Anairetes pairulus),
el matorralero de pecho amarillo (Atlapetes
latinuchus), Myarchus phaeocephalus,
Geranoaetus melanoleucus, Chordeiles
acutipennis, Adelomya melanogenys,
Turdus chihuanco, Atlapetes leucopterus
(Lpez. 2010).
Segn Vzquez (2000) existen cinco
especies de reptiles y 24 de anfibios en
los pramos ecuatorianos. Hay muchas
especies de anfibios, primordialmente
41
en las montaas tropicales, que se han

extinguido en poco tiempo. El caso ms
tpico y penoso es el de los jambatos
(Atelopus ignescens), que habitaban los
pramos en grandes cantidades y que
ahora han desaparecido (Mena & Medina.
2001). Aparentemente, los anfibios son
particularmente sensibles a los cambios
ambientales y todava no se sabe de manera
precisa la causa de estas extinciones
(Vzquez. 2000). Otros batracios propios
de las alturas de los Andes son las ranas
marsupiales (Gastrotheca riobambae) y las
ranas acuticas del gnero Telmatobius.
Un sapo tpico de los pramos es
Eleutherodactylus whymperi, que vive en
el pajonal y cerca de los arroyos, pudiendo
llegar casi hasta el lmite con las nieves.
Entre los invertebrados son de especial
importancia los anlidos, que generan
condiciones especiales en el suelo y lo
preparan para el crecimiento vegetal.
Otros invertebrados importantes son los
insectos que, entre otras cosas, polinizan
muchas de las especies vegetales de los
pramos y controlan a las otras especies
de invertebrados de las que se alimentan.
Es
comn
encontrar
colepteros
(escarabajos), dpteros (moscas), ortpteros
(saltamontes), lepidpteros (mariposas),
odonatos (liblulas) e himenpteros
(avispas, hormigas) en el suelo y en las
plantas del pramo. Los arcnidos tambin
son importantes como depredadores de
invertebrados menores, lo que explica
el comn hallazgo de telaraas entre los

arbustos, la paja y los frailejones. Algo
tpico, relacionado con las adaptaciones
a un medio fro y con alta irradiacin
como el pramo, es que la mayora de
invertebrados son negros. Muchos de
estos invertebrados pueden tener inters
econmico en el sentido de que pueden
ser beneficiosos en el control de plagas de
cultivos de altura o pueden ser plagas en
estos mismos cultivos (Mena. 2002).
Es evidente que de muchos grupos, como
insectos y otros artrpodos, la informacin
es todava insuficiente o inexistente,
especialmente de grupos de mesofauna
del suelo (como grupos de caros Oribatei
y de Collembola). La taxonoma de los
insectos demuestra, entre otras cosas,
que los pramos son islas en medio de un
ocano de bosques y zonas alteradas
(Mena. 2002). La diversidad de las especies
est influenciada por el tamao del
pramo (ms grande, ms especies), la
distancia de otros pramos (ms cerca,
ms especies) y la humedad relativa del
microclima (ms humedad, ms especies).
A pesar de la separacin que ha habido en
islas de pramo desde la ltima glaciacin,
aparentemente no ha habido un proceso
de especiacin local. Smme et al. (1996)
estudiaron las adaptaciones de especies
de escarabajos de la familia Carabidae a las
condiciones extremas de insolacin por la
maana y de enfriamiento por la noche
en el superpramo del Chimborazo. Sus
conclusiones apoyan la tesis de que muchas

adaptaciones de los invertebrados a estos
climas drsticos son de comportamiento
y no fsicos o fisiolgicos; por ejemplo:
cazan solo en las horas del crepsculo
cuando no hay tanta insolacin y, a la
vez, todava no es demasiado fro, el resto
del tiempo se esconden de la insolacin
y el congelamiento bajo las piedras y la
vegetacin (Mena & Medina. 2001).
Los riachuelos, arroyos, estanques y
lagunas de los subpramos poseen una
fauna de peces poco diversa que puede

llegar espordicamente a altitudes
parameras. Se han introducido truchas
en muchos riachuelos y lagunas de los
pramos. Las truchas son de las especies
Salmo trutta y S. gardnierii. Posiblemente
la preadilla (Astroblepus longifilis) llega
espordicamente a altitudes parameras,
pero los datos no son definitivos (Mena &
Medina. 2001).
@Hernn Lopera, Colombia
42
43
La gente y el pramo: la construccin

de un socio-ecosistema
4.1. Historia de interaccin entre pramo

y sociedad
Hay evidencias de que el pramo ha tenido
una interaccin con la sociedad desde el
principio de la ocupacin del continente
por la especie humana (desde hace 10.000
aos). Debido a esta larga trayectoria de
ocupacin y el uso constante e intenso
de muchas regiones de pramo en los
ltimos siglos, el pramo comienza a ser
visto como un ecosistema en permanente
interaccin con la sociedad: un socioecosistema. La historia de ocupacin de
los pramos tuvo rasgos muy diferentes en
cuatro diferentes pocas: pre-hispnica,
colonial, republicana y actual; y vara
mucho por cada regin. Esta historia es la
que determina la composicin actual de la
sociedad que interacta con los pramos y
la forma de uso de la tierra.
4.1.1. poca prehispnica
Dado que los seres humanos arribaron en
a Amrica del Sur durante o justamente
despus del ltimo periodo glaciar,
encontraron los pramos en sus niveles
ms bajos. En el Holoceno (a partir de los
10.000 aos A.P.) con el incremento de
la temperatura y la humedad, las zonas
de vegetacin (bosques montanos y
pramos) subieron gradualmente. Las
actividades humanas se basaban en la caza
y recoleccin y se supone que utilizaban
todo el territorio andino, incluyendo los
44
pramos, para diferentes productos y sus

prcticas rituales (Gonzlez & Crdenas.
1995, Molano. 2010). Reyes (1995) describe
la ocupacin prehispnica de las zonas de
pramo en Venezuela, Colombia y Ecuador
como no permanente, solamente en
algunos sitios hay indicios de ocupacin
permanente. Con el desarrollo cultural de
los diferentes pueblos americanos creci
el concepto de los pramos como espacios
sacralizados de profundas significaciones
e implicaciones espirituales, como fuente
de la vida humana y como refugio de los
dioses (Molano. 2010).
Uno de los patrones de poblamiento
ms importantes en la historia de las
zonas altoandinas en Colombia fue
el aprovechamiento de la diversidad
medioambiental dada por los diferentes
pisos trmicos de la zona. La tradicional
forma de ocupacin del espacio en estos
ecosistemas de alta montaa es a travs
del manejo de sus pisos climticos y
altitudinales, por medio de los cuales las
poblaciones indgenas han asegurado
la provisin de productos o servicios
del pramo, de los valles e incluso
del piedemonte en las estribaciones
occidentales y orientales (Gonzlez &
Crdenas. 1995). Gracias a la ocupacin
vertical y a la creciente experiencia
con agricultura y domesticacin de
animales (especialmente el cuy - Cavia
porcellus), diferentes culturas andinas
florecieron en los Andes del norte,
como los Muiscas y Pastos en lo que

actualmente es Colombia; los Quitus,
Puruhes y Caaris en Ecuador; y los
Guayacundos o Huayacuntus en Per
(Recharte & Gearheard. 2001, Del Busto.
2004). Aunque existe mucha evidencia
arqueolgica que sugiere una interaccin
de estos pueblos con el pramo, no
existieron en los Andes del norte grupos
especializados en el pastoreo a diferencia
de la puna sur peruana y boliviana
(Flores Ochoa. 1977). Hay indicios de
feudalismo en la propiedad de la tierra a
cargo de caciques locales e inclusive de
propiedad privada de la tierra antes de la
colonia (Crissman. 2001).

Los Incas, que conquistaron los Andes
desde el Cono sur hasta la zona
austral de lo que es ahora Colombia,
introdujeron llamas y alpacas al pramo,
subieron la altura de la produccin
agrcola expandiendo los sistemas de
riego e introduciendo el uso de terrazas
en pendientes empinadas (Knapp.
1990, Borchard de Moreno. 1998). Se
estima que las guarniciones Incas,
establecidas en zonas altas para vigilar
el territorio, constituyen la primera
presencia permanente de llamas y
humanos en el pramo (Ramn. 2000,
Borchard de Moreno. 1995, 1998). Otro
impacto grande de la conquista Inca
es la migracin de pueblos (mitimaes)
y el mestizaje de diferentes pueblos
(Borchard de Moreno. 1998, Lpez. 2010)
4.1.2. poca de colonia

Una combinacin de conquistas violentas,
desplazamientos
forzados,
tributos,
campaas religiosas, nuevas tecnologas
y especies agrcolas y ganaderas, prcticas
de caza con armas y perros, enfermedades
tradas de Europa, y el reordenamiento
legal del territorio, permiti a los
colonizadores europeos establecer control
casi total sobre la tierra agrcola productiva
y la mano de obra a lo largo de la sierra
ecuatoriana (Recharte & Gearheard. 2001,
Ramn. 2000, Barsky. 1984). Con la finalidad
de asegurar y controlar tanto la tierra
como la escasa mano de obra despus de
la conquista, las instituciones coloniales
consolidaron haciendas grandes en
tierras baldas (incluyendo pramos) con
la aplicacin de polticas de control social
y sistemas de produccin feudales (De
Janvry. 1981, Weismantel. 1988, Korovkin.
1997, CESA. 1983).
En el tiempo de la conquista, los pramos
ya tenan una historia bastante diferente
en la zona sur (que fue conquistada por
los Incas) y la zona norte. En la zona
que ahora es Colombia y Venezuela, los
pramos constituan ambientes muy
complejos y de difcil acceso, con lo que los
espaoles consideraron los pramos como
inhspitos y peligrosos (Molano. 2010).
Por esto establecieron haciendas en reas
limitadas donde ya haba un cierto uso de
la poblacin Muisca o Pasto. En contraste,
45
muchos pramos del Ecuador y Per, ya

tenan infraestructura y uso para pastoreo
y cultivos realizados por los Incas. Por
esto, la ocupacin por haciendas fue en el
sur ms rpida y extensa que en el norte
(Recharte & Gearheard. 2001).
Durante la conquista, los rebaos de
camlidos sudamericanos desaparecieron
rpidamente por la cacera de los
espaoles, la alimentacin de los soldados
en las guerras civiles de espaoles y por la
extirpacin de idolatras; a la par, fueron
reemplazados por animales europeos,
principalmente ovejas (Borchard de
Moreno. 1995). La formacin de la hacienda
incluy la promocin del pastoreo
extensivo en el pramo y la apropiacin
del agua, tomndose antiguas acequias
prehispnicas o construyndose nuevas
canalizaciones para la produccin agraria
en las zonas bajas ms frtiles. Se estima
que entre los siglos XVII y XVIII se lleg
aproximadamente a 8 millones de cabezas
de ovinos (Basile. 1974). La crianza de ovinos
integrada al importante mercado textil de
los obrajes por medio de las instituciones
coloniales de control de la mano de obra
foment el desarrollo de reas de pramo
especializadas en pastoreo de ovinos
(Crissman. 2001). A la vez, las tierras altas se
transformaron en zonas de refugio donde
se confin a las poblaciones disidentes
as como a gran parte de la mano de
obra de la hacienda; estos habitantes
combinaron la agricultura en laderas con
46
4.1.3. poca republicana
hacia zonas ms altas. La introduccin de

nuevos cultivos como el trigo y la cebada
adaptados a zonas fras, pero que exponen
el suelo al impacto de las lluvias, ampliaron
la frontera agrcola hacia el pramo en
zonas de ladera sin terrazas propensas a
erosin. Esta tecnificacin y diversificacin
de ganado y cultivos ocurri tanto en
el norte (Venezuela, Colombia) como
en el sur (Per, Ecuador). Adems de
la modernizacin de un sector de las
haciendas, la expansin mxima de su
control territorial se alcanz en la dcada
de 1930. La evolucin de la hacienda y la
demografa rural continu empujando
el desplazamiento de las familias
huasipungueras as como de los peones
y arrendatarios hacia las zonas altas,
menos deseables para la hacienda pero
indispensables para la subsistencia de su
mano de obra (Barsky. 1984, Weismantel.
1988, Recharte & Gearheard. 2001).
La independencia de las colonias espaolas

en los Andes coincide -no por casualidadcon la cada del mercado de lana en
Europa. Este evento forz a las haciendas
a cambiar el pastoreo hacia el ganado
bovino y hacia una mayor concentracin
en el cultivo de cereales (Crissman. 2001).
La modernizacin de la hacienda ganadera
se inicia a fines del siglo XIX e inicios del
XX con la importacin de nuevas especies
lecheras, pastos cultivados de mayor
rendimiento, la formacin de potreros y
el desplazamiento de los huasipungos
En la segunda mitad del siglo XX, los

diferentes pases pasaron por varios
procesos de reformas agrarias. Esto
tuvo como consecuencias la divisin
de haciendas, la distribucin y mayor
formalizacin de tierras de pueblos
indgenas, huasipungeros y arrentadarios
y la ocupacin de mucho ms terreno
baldo. Entre 1974 y 1991 el rea agrcola
del Ecuador creci en 36% (a 2.1 millones
de hectreas), decreciendo el rea en
descanso y la productividad (por ejemplo
en papa de 11.6 a 8.6 ton/ha), mientras
pastoreo extensivo en los pramos (CESA.

1983, Recharte & Gearheard. 2001). Con
el arribo de la colonizacin espaola, los
indgenas siguieron mantenindose como
proveedores de productos cultivados
cuyas prcticas de cultivo, con excepcin
de las herramientas de hierro, no
cambiaron sustancialmente durante los
primeros siglos, para los productos locales.
Los cambios ms drsticos se produjeron
con la introduccin de animales de
pastoreo (ovino, bovino y caprino) y de
plantas tradicionalmente cultivadas en
Europa, por ejemplo cereales (Gonzlez
& Crdenas. 1995). Desde entonces, la
influencia y antropizacin de los pramos
ha aumentado debido al establecimiento
de grandes haciendas y a la ocupacin por
parte de una poblacin marginada y sin
tierra (Recharte & Gearheard. 2001).
que la poblacin aument de 6.5 millones

a 9.7 millones (De Koning. 1999). Por la
imposibilidad de seguir con polticas
antiguas de control social y de territorio, y
la falta de mano de obra forzada, divisin
de tierras y conflictos sociales, muchas
haciendas perdieron rentabilidad y fueron
vendidas a propietarios individuales o a
asociaciones de pequeos productores.
A la vez, la poblacin indgena y rural se
organiz en comunidades o asociaciones
con la finalidad de acceder legalmente a
tierra. Tambin en el Per, las comunidades
existentes actualmente en la zona de
pramos de Piura se formaron como
consecuencia de la Reforma Agraria en la
dcada de los aos 70 (Lpez. 2010).
Despus de las reformas agrarias, y en
combinacin con un aumento demogrfico,
el uso de la tierra fue ms intensivo an;
las comunidades o asociaciones aplicaron
tcnicas de agricultura que fueron
desarrolladas en vertientes ms bajas y
que no eran apropiadas para los pramos
(cultivos de cereales, leguminosas y
ganadera ms intensiva). En la dinmica
de la reforma agraria y ms tarde con las
leyes de contra-reforma, se evidenci
que el problema agrario no era solo la
concentracin de la tierra, sino tambin
los procesos acelerados de minifundio;
hay autores que muy recientemente han
planteado el tema del micro-fundio como
la mayor amenaza sobre los ecosistemas
de alta montaa (Murra. 2002).
47
Adicionalmente, la migracin se presenta

como un tema importante a partir de los
aos 30 del siglo XX. Los factores que
causan la migracin y sus patrones son
diferentes en tres pases:
En Colombia, la violencia asociada con
el conflicto social caus la migracin
interna de gente de Boyac haca
la Cordillera Central, que estaba en
pleno auge de desarrollo agrcola;
con la experiencia de agricultura en el
altiplano, estos refugiados ocuparon las
tierras altas y hasta hoy en da, muchos
campesinos en la zona de viejo Caldas
son descendientes de boyacenses
(Granados. 2010). En Ecuador y Per, la
migracin que empez en los aos 80
y 90 del siglo XX es consecuencia de la
falta de acceso a recursos (agua-tierra)
debido al proceso de reforma agraria,
tierras degradadas, falta de acceso a
crdito y asistencia tcnica, agravados
por periodos de sequa. Donde en
Per la principal migracin es interna
(hacia la Amazona), Ecuador sufri de
una fuerte emigracin hacia Europa.
Como consecuencia de estos procesos
migratorios,
muchas
actividades
agropecuarias son realizadas por las
mujeres, nios y personas mayores.
Las implicaciones de esto en la gestin
de los sistemas productivos provoca
la disminucin de desplazamientos
diarios del ganado hacia las partes
alejadas (Lasso. 2009).
48
4.1.4. Situacin actual de la sociedad de

pramo
El resultante de la historia de ocupacin de
pramo es que hoy en da hay diferentes
grupos de usuarios con el uso del pramo
para la agricultura como denominador
comn. Todava se mantienen haciendas
de decenas de miles de hectreas que se
han mantenido desde la poca colonial
o republicana. Tambin existen nuevos
propietarios de pramo quienes, bajo
una visin empresarial, han comprado
reas extensas y las usan para fines
agroindustriales en monocultivos de
productos tales como papa, ajo, ganado y
plantaciones forestales. La situacin actual
de las comunidades rurales, tanto indgenas
cuanto mestizas, es producto de la
combinacin de procesos de colonizacin,
marginalizacin, migracin y mestizaje.
Estas comunidades ocupan reas variables
donde es frecuente ver sobrepoblacin,
pobreza y degradacin de tierras, mientras
otras reas son abandonadas por la
migracin de su poblacin. Sin embargo,
una mayor conciencia colectiva de esta
situacin ha resultado en un mayor apoyo a
estas comunidades mediante proyectos de
desarrollo rural, conservacin participativa
e investigacin en diferentes disciplinas
(Hofstede. 2011a, Llamb et al. 2013) lo
que ha resultado en que en algunas
reas ya se observen varios ejemplos
de sistemas socio-ecolgicos bien
manejados, con un equilibrio entre usos
sostenibles y conservacin de pramo.

Gracias al reconocimiento del pramo
como ecosistema especial y atractivo con
potencial para aportar al mayor desarrollo
econmico y urbanizacin de los pases
andinos, vinieron nuevos habitantes
del pramo: los que estn buscando
tranquilidad y recreacin. Especialmente
cerca de grandes ciudades andinas como
Quito, Bogot y Mrida, hay una creciente
ocupacin de pramo con fincas de recreo,
hostales y reservas privadas.
La gran mayora de los usuarios del pramo
son familias que usan ms las zonas bajas
del pramo y que complementan su
economa explotando las zonas altas. Es
decir, no tiene sustento identificar una
poblacin de pramo. Sin embargo,
sectores importantes de la poblacin
de los Andes son afectados por el uso
del pramo, a la vez que esta poblacin
determina dicho uso del pramo.
En Colombia, la cordillera de los
Andes, en sus tres ramales, alberga
aproximadamente al 70% de la poblacin
del pas, principalmente en reas urbanas.
Segn estudios realizados por el IDEAM,
476 municipios (46,8% del total de los
municipios del pas) tienen territorios por
encima de 2.744 msnm y 272 municipios
(26,6 % del total) tienen superficies por
sobre de los 3 300 msnm (Rodriguez et al.
2010). Esto significa que entre el 46,8% y
el 26,6% del total de municipios del pas
mantienen una importante poblacin

relacionada directamente con el pramo.
Molano (2010) menciona que 150 000
colombianos estn viviendo en el pramo.
En Ecuador, existen 82 cantones de cuyo
territorio, el 5% lo constituyen los pramos;
entre estos cantones se encuentran
incluidas dos de las tres ciudades ms
grandes del pas, Cuenca y Quito (Recharte
& Gearheard. 2001).
En el caso de Per, los pramos an
tienen una ocupacin incipiente, debido
a que generalmente se interpone el
bosque nublado en el camino de la
expansin agropecuaria.
4.2. Tenencia de tierra
En Ecuador, los pramos presentan
una tendencia hacia el minifundio,
especialmente en las provincias centrales
de Chimborazo, Cotopaxi, Tungurahua y
Bolvar. Las grandes haciendas tpicas de
la sierra de inicios del siglo XX han ido
desapareciendo poco a poco, aunque an
se pueden encontrar algunas haciendas
con extensiones de miles de hectreas, en
Cotopaxi e Imbabura especialmente. En la
actualidad son las poblaciones indgenas
en su mayora las asentadas en las zonas de
pramo. No se cuenta con datos exactos
sobre la tenencia de tierra en los pramos
pero se conoce que muchas comunidades
son adjudicatarias de extensiones
49
grandes de pramos (mayores a 500

ha), pero al interior de las comunidades
cada miembro de la asociacin que se
benefici con la adjudicacin, tiene una
parcela para su familia. En algunos casos,
aunque la posesin oficial con escrituras
es comunal, cada uno de los miembros
de esa comunidad es el propietario de
su espacio correspondiente. En el caso
del uso de los pramos para pastoreo, se
reconoce una propiedad colectiva para la
cra de ganado como ocurre en algunos
lugares de Chimborazo (Lasso. 2009).
En Colombia y Venezuela no existen
datos generales de tenencia de tierra.
Puesto que registran menor presencia
de poblacin indgena, no hay mucho
territorio colectivo, con excepcin
de Cauca, Nario y la Sierra Nevada.
Muchas tierras privadas son alquiladas a
productores externos para el cultivo de
papas o ajo (Monasterio & Molinillo. 2003,
Cubillos. 2011).
En Per, en el distrito Ayabaca, predomina
la propiedad comunal que otorga un
derecho de uso de la tierra a las familias
que se encuentran empadronadas como
miembros activos de la Comunidad, con
superficies promedio de 2 a 4 ha. En el
distrito de Pacaipampa, en el predio de
San Juan (sectores San Juan, El Palmo y
Totora) predomina la propiedad familiar
con superficies de 2 a 3 ha. y poblaciones
cuantitativamente bajas.
50
4.3.
Cultura de pramo
La alta montaa es el espacio en que se

mantuvo, durante siglos, el espacio de
vida de diferentes etnias, ya fuera por
razones de ocupacin estratgica o por
marginalizacin. Por esto, la historia de
ocupacin de los Andes ha resultado en
una enorme diversidad tnica. Hasta el da
de hoy, la cultura se mantiene viva y est
en desarrollo. Las poblaciones de montaa
han constituido diversas respuestas
culturales y han establecido diferentes
relaciones sociales en funcin de las
exigencias de este ecosistema (Rhoades.
2006, Molano. 2010, Len. 2011). El valor
sagrado del pramo y las montaas en
general es un aspecto caracterstico de los
Andes, y no solamente entre la poblacin
indgena (Ramn. 2000). El chamanismo o
curanderismo es activamente practicado
en el pramo, como ocurre, por ejemplo,
alrededor de las lagunas de la provincia de
Ayabaca y Huancabamba en Per (Torres &
Recharte. 2007, Lpez. 2010).
los varones, jvenes y adultos estn ms

dedicados a labores agrcolas, mientras
que las mujeres se dedican a labores
del hogar y especficamente a tareas
como transporte de lea, elaboracin
de quesos y la mudanza de animales.
En la mayora de los casos, las mujeres
participan tambin en la ejecucin de
las labores agrcolas como la siembra,
deshierbe, riego y cosecha. En el caso
de los nios, stos normalmente tienen
a su cargo el transporte de agua hacia
el hogar y de los alimentos hacia los
campos de cultivo donde trabajan
sus padres, adems del pastoreo y el
cuidado de los animales. Su inmersin
en el campo laboral es desde muy
temprana edad, lo que hace que muchos
descuiden las actividades educativas
o se retiren del colegio.
Las relaciones de gnero no estn

estables. En Ecuador, varios estudios han
identificado que la migracin econmica
masculina hacia las ciudades o al exterior,
ha dejado mayor responsabilidad a
las mujeres, nios y ancianos frente al
cuidado del ganado y los cultivos. Esto
altera bastante las relaciones intra interfamiliares y la economa familiar
(Arroyo. 1999, Segovia. 2013).
La emigracin tambin ha ayudado
a aumentar los ingresos familiares.
Las remesas de los migrantes se usan
parcialmente para salud, vivienda,
pago de deudas y consumismo
conspicuo. Tambin tienen un efecto
en los sistemas agrcolas, intensificando
la produccin de cultivos anuales
(Postigo et al. 2012).
En la poblacin del pramo, diferentes

personas suelen tener diferentes roles.
Especialmente en las comunidades
rurales que trabajan de forma cotidiana
en el pramo, la participacin de varones
y mujeres dentro de las actividades
econmicas realizadas es bastante variable
y, en la mayora de casos, compartida. Por
ejemplo, Saguma (2004) en un dilogo con
pobladores locales, reporta que en Piura
51
5
5.1.
Impacto de actividades humanas

en el pramo
Tipos de uso de la tierra
Las actividades actuales en los pramos

estn encaminadas a la ganadera
(frecuentemente en combinacin con
quemas) y los cultivos (principalmente de
papa, pero tambin de otros productos).
En ciertas zonas, estas actividades se
encuentran combinadas mediante un
sistema de rotacin entre cultivos de
papa y potreros de pastoreo. Tambin
existen otras actividades de menor
extensin, como las plantaciones
forestales y la minera de carbn. Las
actividades humanas han causado que
entre los distintos tipos de pramo que
se conocen y que son determinados
por su naturaleza, se encuentren varios
niveles de intervencin humana que han
transformado el pramo en menor o mayor
grado, en un mosaico de paisajes. De esta
manera, en un rea que originalmente fue
cubierta por pramo de pajonal con unos
bosquetes y algo de pantano, ahora se
puede encontrar potreros, cultivos, una
plantacin forestal, pajonal quemado,
pajonal en recuperacin etc. Esto, en
ciertos casos, aporta a la diversidad del
paisaje y, a la vez, representa la mayor
amenaza a su integridad (Hofstede. 2001b,
Monasterio & Molinillo. 2003).
@Marcos Cerra, Ecuador
5.2.
Impacto de la ganadera
El impacto de la ganadera sobre el

ecosistema paramero depende de muchos
factores tales como el tipo de animal, la

carga animal, el manejo ganadero y si el
pastoreo est combinado con quema o no;
por eso es difcil hacer generalizaciones.
Pero dos factores unen a todos los tipos
de ganadera: el consumo de vegetacin
y el pisoteo sobre el suelo. Es importante
considerar que la herbivora masiva en el
pramo es de todos los tiempos. Aunque
algunos herbvoros siempre han estado
presentes en el pramo, como venados,
conejos y tambin el oso y la danta, nunca
existieron grandes hatos de herbvoros
como en las praderas norteamericanas,
europeas o africanas. La gran mayora de los
pramos de los Andes no tenan presencia
de camlidos naturales. Esto tuvo como
consecuencia que la vegetacin nativa de
los pramos no estuviera adaptada a la
herbivora o al pisoteo y la mayora de las
plantas no resisten bien cuando se les pisa
o cuando se arranca una parte de ellas. La
excepcin la constituyen algunas formas
de crecimiento que estn adaptadas a
condiciones climticas extremas y esta
adaptacin les funciona tambin para
tolerar pisoteo o consumo como las rosetas
pequeas, arbustos rasantes y la misma
paja (Verweij & Budde. 1992, Laegaard.
1992).
Como la mayora de la vegetacin del
pramo no tiene un valor nutritivo muy alto
y los animales necesitan mucha energa
para su metabolismo en climas fros,
comen relativamente mucho (Schmidt &
53
Verweij. 1992). La paja, al ser una gramnea,

s resiste el consumo de sus hojas, ya que
tiene un meristema inferior que puede
rebrotar. Sin embargo, su capacidad de
rebrote es menor que la de las gramneas
estolonferas como el kikuyo o el holco.
Cuando el animal retira una buena parte
central de un penacho de paja, es probable
que se muera el centro de la paja y que
pierda su capacidad de rebrote por la falta
de aislamiento de los meristemas contra
el fro o la insolacin solar. Peor an es
cuando el animal, especialmente el ganado
grande, pisa la paja, porque con esto daa
directamente los meristemas. El resultado
es que la ganadera afecta la estructura
(ms abierta, menos alta) y la composicin
de la vegetacin (ms especies rastreras y
hierbas exticas, menos arbustos y hierbas
endmicas) (Verweij. 1995).
Distintos
animales
tienen
efectos
diferentes. Las reses y las ovejas tienen
pezuas afiladas que fcilmente penetran
la paja o la capa vegetal, dejando pequeas
reas de suelo abierto donde fcilmente
arranca la erosin. Los caballos tienen la
caracterstica de que, por su digestin
menos eficiente, tienen que comer ms que
una res. No tienen pezuas afiladas, pero en
cambio tienen cascos muy pequeos que
pueden daar especialmente reas con
suelo suave, como por ejemplo las reas de
almohadillas. Los camlidos tienen menos
impacto sobre el pramo que los animales
introducidos por los espaoles. Tienen
54
un peso relativamente bajo sobre unas

patas grandes, lo que reduce el efecto de
compactacin sobre el suelo. Tienen patas
suaves sin pezuas y por esto no abren la
capa vegetal. Adems, estn adaptados
a comer hasta paja seca, por tanto usan
relativamente poco espacio por animal
y no requieren de la quema en absoluto.
Dicho esto, tampoco es que no tengan
ningn impacto o un impacto positivo; en
general tienen los mismos impactos que
los animales introducidos, pero en menor
intensidad (White & Maldonado. 1991,
Molinillo. 2000). Sumado a esto, estn
las dos dcadas de experimentacin con
la cra de camlidos que no ha logrado
masificarse en razn de los desafos
zootcnicos y de acceso a mercados (Mena
et al. 2011).
El efecto del pastoreo sobre el suelo es, por
una parte, indirecto: porque el dao que
causa a la vegetacin tiende a desaparecer
la capa vegetal, tan importante para la
proteccin del suelo; pero tambin hay
un efecto directo: la compactacin de
suelo por el pisoteo. La compactacin
es causada por el peso de los animales,
ya que el suelo del pramo, por su alto
contenido de materia orgnica, es suelto
y suave, y se deja compactar fcilmente.
En un suelo ms compacto hay menos
espacio para agua, pero el suelo compacto
pierde su capacidad de infiltracin. As, el
ganado tiene un efecto indirecto sobre
la hidrologa: en reas de pastoreo existe
algo menos de capacidad de retencin

de agua, mientras que durante los
aguaceros hay una posibilidad ms alta de
escorrenta superficial y erosin (Hofstede.
1995a, Buytaert et al. 2006). Conociendo
el impacto de la ganadera sobre la
hidrologa, en Mucuches (Venezuela),
han cercado praderas con humedales.
Un primer estudio de los cambios que
generan estas cercas ha sido realizado
por Valero (2010) quien observ cambios
rpidos en la vegetacin y una rpida
disminucin de la densidad aparente en
las reas protegidas del pastoreo (Llamb
et al. 2013)
5.3. Impacto de quemas
Es imposible ver la ganadera separada
de la quema. En toda la extensin del
pramo, existe la prctica comn entre
los campesinos de quemar la vegetacin
alta para proveer al ganado con pastos
ms verdes y tiernos que crecen despus.
En realidad, esto es solo un efecto visual
y de disponibilidad. La vegetacin no
crece ms rpido despus de una quema
porque no existe un efecto de fertilizacin
por las cenizas (lo que s ocurre en otros
ecosistemas) (Hofstede. 1995b, Vargas.
2002). Es ms, la productividad de la
vegetacin nativa tiende a decrecer
despus de una quema porque los puntos
de crecimiento estn ms expuestos
a condiciones climticas extremas. Sin
embargo, el mayor efecto de la quema se
da sobre la vegetacin. Un rea quemada

tiene una vegetacin diferente que un rea
sin quema. La razn es que la quema afecta
de diferente manera a las plantas, animales
y suelo. Lastimosamente, son las especies
tpicas y valiosas del pramo (rboles
como Polylepis, arbustos, frailejones) las
que no resisten la quema, y especialmente
la quema repetida, mientras que otras
especies, especialmente malezas exticas,
se ven beneficiadas por el nuevo espacio
creado (Laegaard. 1992).
El impacto de la quema sobre el suelo es
indirecto. Gracias a la gran cantidad de paja,
las llamas casi nunca alcanzan el nivel del
suelo y no afectan directamente a la capa
de hojarasca o a la fauna del suelo (Ramsay
& Oxley. 1996). El efecto indirecto consiste
en que al desaparecer una gran parte de la
vegetacin, el suelo pierde su capa aislante
y as en la noche, las temperaturas a nivel
del suelo son ms bajas y en el da ms altas.
Las temperaturas ms altas tienen como
consecuencia que la descomposicin
aumenta y con esto desaparece el mantillo
y los restos vegetales que quedan despus
de la quema. En el suelo descubierto y con
mayores temperaturas existe una mayor
evaporacin y el suelo tiende a secarse
(Hofstede. 1995a, Ramsay & Oxley. 1996).
El ecosistema necesita varios aos para
recuperarse de una quema. Aunque al ao
ya se nota que la paja tiene un tamao
alto, todava demora unos aos para
55
que la cobertura del suelo sea completa

y varios aos ms hasta encontrar su
estructura natural, con una alta cantidad
de hojas muertas. Verweij (1995), Ramsay
(1993) y Vargas (2002) mencionan que se
necesita un periodo de entre 8 y 15 aos
para una regeneracin completa de la
estructura (es decir, la altura, la biomasa
y el porcentaje de material muerto) en
comparacin con la situacin antes del
fuego. La regeneracin de la composicin
de la vegetacin (nmero de especies,
tipo de especies, diversidad de hbitats)
es ms difcil, si acaso no imposible, de
determinar. Varios investigadores han
evaluado la regeneracin de la vegetacin
despus de quema mediante comparacin
de parcelas o el monitoreo de una misma
parcela despus de quema (Laegaard.
1992, Verweij. 1995, Ramsay. 1993, Vargas.
1997, Keating. 1998).
Hay mucho conocimiento sobre la
sucesin inicial despus de la quema, pero
muy poca certeza sobre la regeneracin
total. Esto tiene que ver, de un lado, con
la inseguridad de cmo sera el estado
natural de los sitios que han sido
quemados y, del otro lado, porque reas
quemadas normalmente no se quedan
sin otra intervencin (ganadera u otra
quema). Vargas (2002) menciona que
muchas especies pueden sostener la
quema cuando la frecuencia es entre
5 a 10 aos, pero cuando la frecuencia
aumenta a una quema cada 3 a 5 aos,
56
aqullas tambin desaparecern. Las

especies que ms sufren de quemas
son las leosas. Algunas de ellas logran
regenerar pronto desde su base, otras
desaparecen por completo y tienen que
restablecerse mediante colonizacin de
semillas. Todos los autores coinciden en
que el impacto de la quema y la posterior
regeneracin, dependen mucho de la
intensidad de la quema, probablemente
ms que del tipo de vegetacin. Por las
razones expuestas, no hay una estimacin
exacta de la poca necesaria para una
regeneracin completa de la composicin
de la vegetacin despus de una quema,
pero s hay indicaciones de que despus
de 20 aos es notable que la vegetacin
todava no es igual que la original (Verweij.
1995, Keating. 1998).
Cuando la ganadera se combina con la
quema, los efectos de las dos se suman. Por
la quema, la vegetacin vieja desaparece y
el suelo queda ms descubierto. Cuando
el ganado es introducido despus de la
quema, consume los nuevos rebrotes
frenando as la recuperacin de la
vegetacin. Igual, el efecto del ganado,
especialmente el abrir la vegetacin con
las pezuas, es ms grave en campos
quemados que en reas no quemadas
donde es menos probable que una
pezua pase por la gruesa capa vegetal.
Tambin el efecto de ganadera y quema
sobre la composicin de la vegetacin es
ms notable cuando vienen combinadas.
Juntas, tienen un efecto negativo sobre

algunas especies tpicas del pramo,
pero benefician a otras, especialmente
las malezas exticas. Se han encontrado
reas con una leve intensidad de quemas
y ganado, donde la cantidad total de
especies vegetales es igual que en un rea
de pramo sin intervencin; no obstante, al
analizar las especies, result que en el rea
con quema y ganadera, varias especies
tpicas de pramo ya no estaban presentes
sino que haba otras especies exticas
oportunistas. En reas con una mayor
intensidad de ganado la cantidad total
de especies tambin fue menor (Verweij.
1995, Hofstede. 2001b).
5.4. Impacto de cultivos
El cultivo de la papa llega a altitudes
cada vez mayores, acercndose ms
a los 4.000 msnm. En parte, esta zona
corresponde a cultivos de rotacin, los
cuales originalmente se podan dejar
despus de una cosecha en barbecho
hasta por 20 aos pero, actualmente, con
agroqumicos, este periodo se ha reducido
significativamente, lo que no permite una
regeneracin apropiada de la vegetacin.
Adems, se ha extendido la siembra
de pastos introducidos, convirtiendo la
vegetacin de pramo, poco a poco, en
potreros. Actualmente, muchas reas de
pramo estn ocupadas por los grandes
paperos, que compran o alquilan reas
grandes y destruyen la vegetacin original
por completo con maquinaria pesada.

El desplazamiento de la agricultura a
altitudes mayores est relacionada con
el desarrollo de variedades de papa ms
resistentes a las heladas y con el aumento
de la temperatura asociada al cambio
climtico global actual (Morales et al.
2007).
Los cultivos ejercen el mayor impacto sobre
el pramo porque para la preparacin de
los terrenos se arranca toda la vegetacin
y se vuelca el suelo. Al volcar el suelo, ste
se seca superficialmente y muchos de
los nutrientes inmovilizados en el suelo
volcnico se liberan. Esto resulta en una
productividad alta y, en realidad, parece
que los cultivos parameros tienen mucho
xito pero este xito es muy relativo.
Despus de la primera cosecha el efecto
de la liberacin de nutrientes termina y el
suelo queda con una baja disponibilidad
de nutrientes, igual que antes de la
preparacin del terreno. Sin embargo, por
la sequa, se pierde mucha materia orgnica
y, con ella, la capacidad de retencin de
agua. Es ms: los suelos que en su forma
natural son retenedores de agua, al
secarse cambian de estructura y se hacen
repelentes de agua. As, cuando un suelo
descubierto y seco recibe un aguacero,
el agua no puede entrar en el suelo sino
que se escurre superficialmente, llevando
consigo las partculas de suelo seco que
flotan sobre el agua. Las partculas secas
del suelo, cambiadas en su estructura,
57
nunca vuelven a tener su estructura

original y por esto la recuperacin tanto
de la vegetacin como del suelo demora
mucho tiempo (Ferwerda. 1987, Poulenard.
2000, Poulenard et al. 2004, Hofstede.
2001b). La destruccin de la vegetacin
natural y la erosin de los suelos, as como
la utilizacin de agroqumicos, influye
considerablemente en las propiedades de
los suelos, especialmente en la disminucin
de la capacidad de retencin de humedad
y de la calidad del agua superficial e
infiltrada, as como en el incremento
en la meteorizacin de la materia
orgnica y en la prdida de nutrientes
Por todo lo dicho anteriormente, el
cultivo es la actividad que mayor impacto
tiene sobre el pramo y necesita de un
manejo cuidadoso para ser sustentable.
En un estudio que compara una cuenca
de pramo natural, con solo ganadera
extensiva, con una cuenca fuertemente
alterada por cultivo y ganadera intensiva,
se muestra que el coeficiente de
escorrenta baj en un 36%, implicando
claramente una reduccin en la eficiencia
en el almacenamiento de agua (Buytaert
et al., 2006)
El impacto de cultivos depende mucho
de la escala y ritmo de cultivo/barbecho.
Si bien la perturbacin de un cultivo es
fuerte, la evaluacin del impacto a nivel
de paisaje depende mucho del tamao
58
de la parcela en relacin al pramo en

su totalidad. Evidentemente, entre ms
tiempo se deja la parcela en descanso, ms
oportunidad se da a la recuperacin del
ecosistema. Por esto, unas pocas parcelas
de papa de un cuarto de hectrea en un
pramo de centenares de hectreas, con
descansos de dcadas tiene un impacto
diferente que un sistema agroindustrial
de bloques de decenas de hectreas y
descanso de pocos aos (Robineau et al.
2010).
En Venezuela se ha estudiado el modo en
que el sistema tradicional de cultivos, de
baja intensidad y largos descansos, logra
mantener un buen nivel de estabilidad de
suelo y biodiversidad (Monasterio. 1980,
Llamb & Sarmiento. 1998, Abadin et al.
2002, Llamb et al. 2003, Sarmiento et al.
2003, Sarmiento & Llambi. 2011). Estos
estudios concluyen que, contrariamente
a la creencia de que los ecosistemas alto
andinos son muy frgiles y con poca
resiliencia, con largo descanso (ms de
una dcada) el pramo s recupera una
parte considerable de sus especies y su
fisonoma. Se han podido definir patrones
claros de respuesta sucesional en las
comunidades vegetales, comenzando con
especies invasoras introducidas, seguidas
por especies intermedias nativas que
ayudan a restaurar la fertilidad del suelo.
Finalmente, comienzan a dominar rosetas
y arbustos caractersticos del pramo. Sin
embargo, algunas especies del pramo
no llegan a colonizar las parcelas y la

regeneracin de la diversidad nunca
es completa, siendo empobrecidas
florsticamente. Tambin a nivel del
suelo, se ha observado recuperacin
de enraizamiento, colonizacin por
micorrizas y condiciones qumicas del
suelo (Llamb et al. 2013). Prcticas
adicionales como la combinacin
de cultivos y la siembra de rboles
o arbustos para la conservacin de
suelos, junto con una mayor utilizacin
de cultivos andinos (tubrculos)
que necesitan menos fertilizantes
y qumicos para su xito, son otros
elementos para disminuir el impacto
de cultivos (Dehn. 1995).
Tambin en Venezuela, se ha
investigado el efecto que una
perturbacin de mayor intensidad
tiene sobre el pramo, como es el
cultivo de trigo desde el periodo
colonial hasta mediados del siglo
XX en los valles secos interandinos.
Estos estudios (Sarmiento & Smith.
2011) han mostrado que en los casos
en que se sobrepasa un umbral
fsico de degradacin, no es posible
la recuperacin espontnea del
ecosistema y, por lo tanto, las sucesiones
se encuentran detenidas. Esto se debe
a la perdida de la fraccin fina del
suelo por erosin y a la disminucin
de la materia orgnica, perdindose
la regulacin sobre el balance hdrico y la
retencin de nutrientes.
5.5. Impacto de la forestacin
En algunas reas de pramo en Colombia
(Cauca, Nario, Cundinamarca, Boyac) se
ha tratado de sacar provecho al pramo
mediante la plantacin industrial de
rboles. Existe ya bastante evidencia
de que en la zona altoandina hay varios
efectos nocivos de la forestacin masiva;
uno de ellos consiste en que, durante
la implantacin, se retira parte de la
vegetacin existente y se perturba el
suelo, pero an ms importantes son
los efectos durante el crecimiento de la
plantacin, especialmente en especies de
rpido crecimiento que consumen mucha
agua, disminuyen el rendimiento hdrico y
finalmente secan el suelo, razn por la cual
hay mayor descomposicin y prdida de
fertilidad (Farley et al. 2004, Farley & Kelly.
2004, Farley. 2007). Buytaert et al. (2007)
demostraron en un estudio de cuencas
comparadas que las plantaciones de pino
puede reducir el rendimiento hdrico del
pramo hasta en un 60%, ms an que los
cultivos agrcolas.
La conclusin de los estudios cuantitativos
y detallados es que el manejo actual de los
pramos es muy nocivo para la vegetacin
y el ecosistema, y que el efecto cada vez
mayor y ms extenso de este manejo
llevar a un deterioro progresivo del
paisaje de pramo y del sistema hdrico. El
59
6
efecto de las quemas y de la agricultura del
monocultivo, es todava mucho ms nocivo
de lo que se pensaba hasta ahora. Eso se
demostr claramente en un estudio de los
cambios en la vegetacin de pramo en
Laguna Verde, en el noroeste de la cuenca
alta del ro Bogot. Se interpretaron y
compararon imgenes de satlite de
1970 y 1990. En 1970 el pramo tena un
50% de cobertura arbustiva, mientras
que en 1990 el rea total del pramo
haba sido reducida un 30%, convertida
en pastos y cultivos; la cobertura
arbustiva, que contiene una gran parte
de la biodiversidad paramera, haba

desaparecido casi por completo (Van
der Hammen et al. 2002). Esta situacin
ha venido sucediendo en muchos de
nuestros pramos, como consecuencia de
las quemas y de los cultivos temporales de
papa, ya que el crecimiento de especies
leosas a estas alturas es muy lento y no
pueden establecerse en estas condiciones
de uso y manejo. Estos hechos tienen
una gran influencia negativa sobre la
captacin del agua y la biodiversidad
Impacto del cambio climtico

sobre el socio-ecosistema pramo
6.1. Evidencias de cambio climtico en

los pramos
El acelerado cambio del clima, causado por
el efecto de un rpido aumento de gases
de efecto invernadero originarios del uso
de combustibles fsiles, deforestacin y
agricultura, es una realidad innegable y sus
efectos son percibidos por grandes grupos
de la sociedad.
Sin embargo, las evidencias del cambio
del clima en los Andes son muy variables:
si bien el aumento de temperatura es
absolutamente evidente y se encuentra
presente en todo el mundo, la informacin
cuantitativa (cuntos grados sube la
temperatura?) y datos sobre la conducta de
los diferentes aspectos de la temperatura
(mnima/mxima promedio o absoluta,
diferencias diarias, variabilidad estacional)
son mucho ms escasos y no son
uniformes. La informacin existente sobre
las caractersticas del cambio climtico en
cuanto a precipitacin es mucho menos
uniforme que la referente a la temperatura.
Hay algunas tendencias comprobadas a
nivel local pero stas son tan diversas (en
ciertas reas hay ms lluvia y en otras hay
menos) que no agregan a una tendencia
clara a nivel de los Andes. En este aspecto,
tampoco han ayudado los modelos
matemticos para simular posibles efectos
de cambio climtico (Buytaert et al. 2010,
Anderson et al. 2011, Marengo et al. 2011,
Buytaert & Ramirez. 2012).
En el escenario donde las propias

caractersticas (temperatura, lluvia) del
cambio climtico son apenas parcialmente
conocidas, el efecto del fenmeno sobre la
biodiversidad, la hidrologa, la agricultura y
la sociedad relacionado con los pramos es
bastante especulativo (Buytaert et al. 2010,
de Bievre et al. 2012). Tomando en cuenta
esta falta de informacin y de tendencias
claras, es muy difcil presentar un estado de
conocimiento sobre el impacto de cambio
climtico sobre el ecosistema y la sociedad
del pramo. La escasez de la informacin
es an ms crtica en reas naturales y de
difcil acceso como los pramos, porque
hay an menos estaciones climticas.
Adems, la gran heterogeneidad del
paisaje no facilita generalizar tendencias.
Por esto, el anlisis que se presenta a
continuacin est basado en un volumen
muy limitado de informacin cientfica y
escenarios probables que surgieron de
modelos climticos. Para complementar
esta escasa informacin, se incluyen varias
investigaciones que identifican los posibles
efectos de cambio climtico que no son
comprobados cientficamente pero que
estn basados en supuestos lgicos y en
el conocimiento del funcionamiento del
socio-ecosistema.
6.2. Cambios en la temperatura
Hay un incremento comprobado en el
aumento de la temperatura media anual en
todo el mundo. Las estaciones climticas
@Ricardo Escobar, Ecuador
60
61
62
en los Andes tropicales confirman esta

tendencia: los datos generales muestran un
aumento de 0.1 a 0.2 oC por dcada en el
ltimo siglo, pero un aumento mayor (hasta
0.5 oC por dcada) en los ltimos 25 aos
(Anderson et al. 2011, Marengo et al. 2011).
En Ecuador, a nivel nacional y tomando
los datos de 39 estaciones, la temperatura
media anual se increment en 0.8 C, la
temperatura mxima absoluta en 1.4 C y la
temperatura mnima absoluta en 1.0 C en
los ltimos 50 aos (MAE y Proyecto GEF/
PNUD/MAE 2011). Especialmente relevante
para los pramos es que a mayor altitud hay
mayor aumento de temperatura (Marengo
et al. 2011, Urrutia & Vuille. 2009, Buytaert
et al. 2010). Por esto, existe una tendencia
en los incrementos considerables de la
temperatura en las estaciones climticas
de pisos trmico fro y pramo. En las
estaciones de pramo alto, se presentan
aumentos en la temperatura mxima
(da), cercanos a un grado centgrado por
dcada, mientras que, en las de pramo
bajo estn entre 0.3 y 0.6 oC por dcada. Se
observa que los incrementos ms altos se
presentan en el pramo alto (superpramo;
Benavides. 2010, Cabrera et al. 2010b).
Estimaciones ms recientes (Pabn. 2008,

Ruiz. 2010), elaboradas para finales del
siglo XXI, plantean un aumento de la
temperatura del aire del orden de los 4C
(Rodriguez et al. 2010).
Segn los escenarios de cambio climtico

realizados por Pabn (2007) hacia
mediados del siglo XXI para la regin de los
Andes colombianos, habra un incremento
de temperatura anual del aire de entre
1.5 y 2.0C, por encima de lo observado
en el perodo de referencia 1961-1990.
Hay bastante variacin del aumento

en temperatura. La temperatura diaria
promedio de diferentes pramos en
Colombia (en Cundinamarca, Tolima y
Boyac) increment en 1 C, 0.9 C y 1.9 C,
respectivamente, en el periodo de 1970
a 1990 (0.45 a 0.95 C/dcada). Ruiz et al.
Hay varias teoras sobre el hecho de que a

mayor altitud el aumento de temperatura
es mayor. El fenmeno puede estar
asociado a que el aire es ms limpio y la capa
atmosfrica que deben recorrer los rayos
solares es ms delgada (especialmente la
radiacin UV que tiene un alto contenido
energtico) y que stos interactan con
una mayor concentracin de los Gases de
Efecto Invernadero (GEI) a estas alturas.
(Cabrera et al. 2010). Otros autores lo
atribuyen al aumento de humedad de aire
relacionado con la evapotranspiracin ms
alta con mayores temperaturas, hecho que
baja la tasa de disminucin de temperatura
con la altitud. Tambin la reduccin de
albedo relacionado a la desaparicin de
glaciares puede tener su efecto en un
mayor aumento de temperatura a mayor
altitud, pero esto parece ser solamente un
efecto local (Buyeart et al. 2010, Fyfe &
Flato 1999).
(2008) presenta un aumento de 0.7 oC por

dcada, igual que Marengo et al. (2011)
para la cuenca del Ro Santa (Cordillera
Blanca, Per).
En la temperatura mnima (asociada a las
horas de la noche y la madrugada), los
incrementos en las estaciones de pramo
son muy bajos. Incluso cabe resaltar el hecho
que en las estaciones El Cocuy, El Cardn, El
Paraso y El Tnel, en Colombia, se presentan
leves tendencias negativas o disminuciones
(Cabrera et al. 2010) indicando que si
bien hay un aumento de la temperatura
promedio, puede haber mayor incidencia
de heladas. Del otro lado, gracias a estudios
realizados en los Andes Peruanos, es posible
afirmar que temperaturas mximas tiendan
a subir ms, evidenciado que a elevaciones
tan altas como 5.680 m, las temperaturas
diarias mximas suben encima de 0 C
(Bradley et al. 2009, Buyteaert & Ramrez.
2012). Esta tendencia tambin la reportan
Ruiz et al. (2008) para la Cordillera Central
colombiana: un aumento de 1.3 oC/dcada
en la temperatura del da ms caliente, en
comparacin de 0.7 oC/dcada para la
temperatura promedio. Sin embargo, esta
tendencia es incierta porque Anderson et
al. (2011) y Vuille et al. (2008) encontraron lo
contrario, mayor aumento en temperaturas
mnimas que en mximas. Probablemente,
la diferencia entre estas tendencias radica
en la escala: si bien la tendencia general
puede ser una, la realidad en un lugar
especfico es otra (Buytaert et al. 2010).
Mirando el futuro, los modelos coinciden en

un aumento de temperatura en los Andes.
El conjunto de modelos climticos dice que
la temperatura subir en promedio 3 + 1.5
oC hasta el final del siglo XXI. La variedad
sobre este promedio se explica por la gran
variabilidad local y las limitaciones en los
modelos y datos que alimentan a estos. Se
prev que el aumento a la altura de pramo
sea mayor (4 - 5 oC); sin embargo, la
variabilidad temporal y espacial a pequea
escala puede seguir siendo dominada
por fluctuaciones naturales del sistema
climtico por fenmenos como el de El
Nio (Buytaert et al. 2010).
6.3. Cambios en la precipitacin
Existen muchas evidencias de cambio en
los patrones de precipitacin, pero estos
cambios varan entre las diferentes partes
de los Andes y no hay una tendencia
clara (Anderson et al. 2011). Estudios
regionales con base en anlisis de series
largas de registro de precipitaciones, no
han encontrado tendencias marcadas
sobre cambios de precipitacin (Buytaert
& Ramrez Villegas. 2012). Sin embargo, es
posible encontrar una tendencia moderada
en el incremento de la precipitacin y
condiciones ms hmedas al norte de los
11S, en Ecuador, mientras que en el sur
del Per y a lo largo del lmite peruanoboliviano, la mayora de estaciones indica
una disminucin de la precipitacin.
En general, los estudios sugieren una
63
intensificacin del ciclo hidrolgico durante

las ltimas dcadas (Huntington. 2006).
Segn los escenarios de cambio climtico
realizados por Pabn (2007) para Colombia,
hacia mediados del siglo XXI los cambios
de la precipitacin anual estaran entre
+/-10%, con aumentos (hasta el 10%) en
el sector del piedemonte oriental y la
vertiente pacfica, y disminuciones (hasta
-10%) en los altiplanos y valles interandinos.
Estimaciones ms recientes (Pabn. 2008,
Ruiz. 2010) elaboradas para finales del siglo
XXI, plantean reducciones de hasta el 50%
de la precipitacin anual en el altiplano;
por su parte, en los piedemontes oriental
y occidental (vertiente pacfica) habra
aumento de la precipitacin de hasta el
30% (Rodriguez et al. 2010).
Estaciones climticas en Colombia indican
un decrecimiento de precipitacin de
5-10 mm a nivel mensual (Castao.
2002a, Cabrera et al. 2010). Ruiz et al.
(2011) describen una tendencia general
para los pramos de Colombia con
ms precipitacin total en la Cordillera
Occidental, menos en la Cordillera Oriental
y un patrn variable en la zona interandina.
Esto coincide con su observacin para el
Pramo de Los Nevados (Cordillera Central
colombiana) en el que no hay diferencia
en el total de la precipitacin pero s se
encuentra mayor frecuencia de eventos
extremos (Ruiz et al. 2008). Este ltimo
no coincide con la tendencia general,
64
Cabrera et al. (2010) encontraron en los

pramos colombianos una tendencia a la
disminucin de eventos extremos de lluvia
contrario con lo evidenciado en los otros
pisos trmicos.
La disminucin en la precipitacin
observada en la Cordillera Oriental
colombiana es causada por influencia
de vientos ms secos del Caribe, que
tambin han causado menor precipitacin
en los Andes de Venezuela (Buytaert
et al. 2010, Marengo et al. 2011). Sin
embargo, no hay datos de series
largas de precipitacin en los pramos
venezolanos por la desmantelacin de las
estaciones meteorolgicos a esta altitud
(Llamb et al. 2013).
Segn el registro de estaciones
meteorolgicasentodalaSierraecuatoriana,
la cantidad anual de precipitacin entre
los aos 1960 y 2006 ha variado de forma
diferenciada en las regiones, con cierta
tendencia hacia el incremento en zonas
de la Sierra. En promedio, la precipitacin
anual se increment en un 8% en la regin
interandina (MAE y Proyecto GEF/PNUD/
MAE. 2011). En la Cuenca de Paute (Azuay,
Ecuador) no encontraron una diferencia
en lluvias, pero s un aumento en la
estacionalidad (mayor concentracin de
lluvias en meses hmedos) (Timbe, 2004).
En Per, las tendencias observadas por
Marengo et al. (2011) muestran incrementos
sistemticos de la precipitacin en el flanco
occidental y reducciones en las zonas

centro y sur del flanco oriental de los
Andes. Las evaluaciones de los extremos
de precipitacin han establecido que en
los Andes peruanos hay una reduccin
de eventos extremos de precipitacin,
mientras que se ha detectado un
incremento en los Andes del norte de Per,
donde se encuentran los pramos.
Si bien las observaciones de datos
pluviomtricos recientes resultan apenas
en unas indicaciones de tendencias
generales para ciertas partes de los Andes,
los modelos para simular escenarios de
precipitacin a futuro no coinciden en
nada. Al comparar diferentes modelos en
uso por el Panel Intergubernamental de
Cambio Climtico (IPCC por sus siglas en
ingls), Buytaert et al. (2010a) encontraron
que no haba ninguna regin de los Andes
donde todos los modelos coincidieran; es
decir, para cualquier parte de los Andes
bajo estudio, hay modelos contradictorios
que predicen, ya sea un incremento del
volumen de lluvias ya sea una reduccin
de lluvia (Vea tambin: Buytaert & Ramrez
Villegas. 2012, Viviroli et al. 2011).
En un tema donde s hay coincidencia
entre varios estudios es en la disminucin
de la nubosidad, fenmeno que causar
mayor irradiacin y mayor cantidad de
das soleados en el pramo (Grabherr et al.
2010, Anderson et al. 2011). En el Pramo de
Los Nevados (Colombia), Ruiz et al. (2008)
mencionaron que los datos de humedad

relativa mxima, promedio y mnimo
bajaron 1.8, 3.9 y 6.6% por dcada en
promedio y que el nmero de das soleados
subi en 2.1/mes en promedio.
6.4. Impacto sobre la biodiversidad y
zonas de vida
Los aspectos del cambio climtico que
potencialmente tendran un impacto sobre
la vegetacin del pramo son: el aumento
de temperatura, los cambios en el rgimen
pluviomtrico y de humedad del aire y
una mayor irradiacin. Esto puede tener
efecto sobre la posicin de cinturones
altitudinales, aparicin y desaparicin
de especies que toleren o no nuevas
condiciones de humedad e irradiacin,
y condiciones climticas que facilitan el
avance de la agricultura y la ganadera,
afectando la vegetacin (Araujo & Rahbek.
2006, Anderson et al. 2011, Cuesta et al. 2012
b, c). A nivel de especies, hay tres respuestas
generales al cambio climtico: movimiento,
adaptacin o extincin local. Se puede
esperar una interaccin entre estos tres
mecanismos: un acelerado reemplazo de
distribucin de especies puede resultar en
tasas de extincin y tambin en impactos
sobre la fenologa y fisiologa de especies
(Parmesan & Yohe. 2003, Buyteart et al.
2010, Cuesta et al. 2012b)
Se supone que las especies de alta
montaa son especialmente vulnerables
65
al cambio climtico por dos razones

principales: (a) adaptaciones especficas
a condiciones climticas extremas
hace que pequeos cambios en estas
condiciones (especialmente cuando son
menos extremas, por ejemplo porque
las temperaturas suben) causara que
otras especies ocuparan los nichos y (b)
los ecosistemas de alta montaa tienen
una extensin limitada, tienden a ser
fragmentados y las especies encuentran
barreras fsicas para moverse a otras reas
(Grabherr et al. 2010, Bendix et al. 2013).
En reas de alta montaa tropical, las
caractersticas tanto de la historia natural
como de nicho, pueden incluir como
probabilidades que la abundancia de ciertas
especies disminuya o que se extinga. Por
ejemplo, especies de plantas especializadas
en sus hbitats, especialmente de aquellos
que existen en espacios limitados como
las cumbres de las montaas, son muy
susceptibles al cambio climtico (Thuiller
et al. 2005, Foden et al. 2008, Larsen et
al. 2011). Tambin en especies de fauna
con patrones de distribucin restringido
o en riesgo, la proyeccin de condiciones
climticas de confort muestra una
disminucin de su rea de distribucin
potencial, situacin ms dramtica en las
zonas montaosas (Forero et al. 2010, IAvH
2011, Larsen et al. 2011). Si el patrn de
otras montaas en el mundo (Peuelas &
Boada. 2003, Sanz-Elorza. 2003, Pauli et al.
2007) se repite en los pramos, las especies
66
relacionadas al superpramo son las ms

amenazadas (Buytaert et al. 2006).
Basados sobre modelos de distribucin
y condiciones climticas y de potencial
disminucin de nichos bajo diferentes
escenarios del cambio climtico a futuro,
Cuesta et al. (2008) estiman que en los
pramos andinos alrededor de 35% de las
especies de aves (102 especies) y el 60%
de las especies vegetales (125 especies),
se extinguiran o resultaran crticamente
daadas para el ao 2080. De hecho, la
flora y fauna de pramo y superpramo
seran ms afectadas que las de otros
biomas. Los escenarios de afectacin de
especies son muy sensibles a la potencial
capacidad de dispersin. Los escenarios con
dispersin nula evidenciaron una prdida
sustancialmente mayor en la riqueza de
especies de plantas y aves que el escenario
con dispersin ilimitada. Los valores
mximos de prdida de riqueza en este
escenario, para todos los Andes, fueron de
1.244 especies para las plantas y 295 para
las aves (Cuesta et al. 2012b). Sin embargo,
y como admiten los mismos autores,
mencionar datos absolutos sobre posibles
extinciones basados sobre modelos
climticos en el futuro no tiene mucho
valor, considerando que hay una enorme
diferencia entre estos escenarios. Lo que se
puede concluir es que los estudios tericos
refuerzan el hecho de que la prdida y
fragmentacin de su hbitat potenciarn
el riesgo de extincin por efectos del
cambio climtico en muchas especies de

montaa (Larsen et al. 2011). No obstante,
a la fecha del presente reporte no existen
estudios en los Andes del norte orientados
a evaluar: 1) la capacidad de dispersin de
especies andinas en diferentes paisajes con
distintos grados de alteracin, 2) la forma
en que los cambios climticos actan sobre
la diversidad gentica de las poblaciones,
y 3) cmo esta diversidad puede ayudar
a generar procesos de adaptacin a las
nuevas condiciones (Cuesta et al. 2012b, c).
Tovar et al. (2013) hicieron un anlisis
de ecosistemas andinos con diferentes
escenarios de cambio climtico y
observaron que diversos biomas de
montaa responden de forma divergente
al cambio climtico; es decir, no todos los
biomas se moveran en la misma direccin
y en el mismo grado. Resulta que hasta
el 2050, el 75 - 83% de biomas quedan
estables; 4-8 % cambian (generalmente
suben) y el resto (13-17%) no hay consenso
entre modelos. Sin embargo, todos los
modelos coinciden en que los glaciares,
superpramos y paramos son los ms
afectados; el 30% de pramo cambiara
(prdida neta). Ruiz et al. (2011) estiman
la potencial prdida de pramo para este
periodo en 50%. Estos datos coinciden
con otras publicaciones que enfatizan
la vulnerabilidad de los ecosistemas
de pramo y superpramo frente al
cambio climtico (Josse et al. 2011,
Young et al. 2011).
Para Colombia, se estima que el 70% de

los ecosistemas de montaa pertenecen a
las reas potencialmente ms afectadas en
el periodo 2011-2040 (Cabrera et al. 2010).
Las estimaciones de tasas de extincin
en la montaa son altas, en especial para
especies con distribucin restringida. Las
primeras extinciones podran esperarse
entre la flora tpica que est restringida
a los pequeos superpramos del pas.
Por su parte, en los pramos, el cambio
implicara un desplazamiento altitudinal
de las condiciones del hbitat de entre
140 y 800 m, lo cual desencadenara
situaciones de extincin masiva hacia
el 2050, segn proyecciones trmicas
(Cabrera et al. 2010). La extincin en cuellos
de botella en el paisaje, en especial para
especies con distribucin restringida, no
sucede solo en la alta montaa. Forero
et al. (2010) mostraron cmo en los
macizos montaosos, dependiendo de su
topografa corrugada, se generan cuellos
de botella similares en las vertientes
(IAvH. 2011).
En Colombia tambin se analizaron los
desplazamientos de las zonas de vida
de Holdridge para la evaluacin de los
posibles impactos en la cobertura vegetal
e identificar su vulnerabilidad. De acuerdo
con esto, se estima que la zona de vida nival
se vera afectada en 92%, desplazndose
65% a pramo pluvial subalpino y 27% a
superpramo. A su vez, las zonas de vida
montano, subalpina y slpina, ubicadas
67
por encima de los 2.500 msnm, y que

corresponden a los subpramos, pramos,
superpramos y nieves, se podran ver
afectadas entre 90% y 100%, lo que
equivaldra a un desplazamiento altitudinal
no slo dentro de las zonas que seala el
diagrama de Holdridge, sino a alturas
biogeogrficas mayores que las que
actualmente ocupan en la regin andina
(www.cambioclimatico.gov.co).
Otros efectos del cambio climtico
sobre la biodiversidad incluyen la mayor
presencia de enfermedades y plagas,
aparicin de especies invasoras que
reemplacen especies nativas y efectos
de mayor irradiacin en la epidermis de
plantas (Young et al. 2001, Anderson et al.
2011, Bendix et al. 2013). Urbina & Castro
(2010) modelaron los nichos ecolgicos
de tres especies de anfibios y reptiles con
potencial de invasin y concluyeron que
su presencia podra pasar del 10-30% del
territorio al 33-75% en escenarios previstos
de cambio de temperatura. Sin embargo,
de ninguno de estos efectos, si bien son
probables, se tienen evidencias cientficas
en el pramo. Hay enfermedades y plagas,
especies invasoras, entre otras, pero ha
sido hasta ahora imposible evidenciar que
la causa es el cambio climtico.
En general, el conocimiento sobre cmo
el efecto del cambio climtico incidir en
la biodiversidad de los Andes del norte, a
travs de los diferentes procesos, es todava
68
primordialmente conceptual y existen

vacos grandes de conocimiento por
escasez de datos empricos y experimentos
en condiciones controladas. Preguntas
claves todava no han sido resueltas
respecto a si el factor limitante ms
importante es la temperatura del aire o la del
suelo, o si las temperaturas promedio son
ms importantes que los rangos trmicos
diarios, o si la asimilacin de carbono, su
consumo o los procesos de regeneracin
son los factores ms limitantes (Krner.
2005, Cuesta et al. 2012 c). Ni siquiera los
aspectos ampliamente aceptados como
la subida altitudinal de cinturones de
vegetacin por el aumento de temperatura
o la extincin local de especies han sido
evidenciados empricamente en los Andes.
Si bien el movimiento altitudinal ha sido
comprobado en otras zonas montaosas
(Peuelas & Boada. 2003, Sanz-Elorza.
2003, Pauli et al. 2007), no hay resultados
publicados para los Andes.
Actualmente, las publicaciones que
hacen predicciones sobre movimientos
de cinturones altitudinales generalmente
estn basadas en las caractersticas
ambientales, en el rango de distribucin de
especies o biota y en el supuesto segn el
cual al cambiar estas caractersticas, la flora
tambin debe cambiar (Anderson et al.
2011, Cuesta et al. 2012 c, Tobar et al. 2013)
Esto, sin embargo, no es siempre un hecho.
Los modelos presentan desplazamiento
de especies hacia zonas bioclimticas
proyectadas, sin tomar en cuenta que se

trata de desplazamiento de las condiciones
climticas de su hbitat y no necesariamente
de las condiciones del hbitat de las
mismas. En el pramo, por ejemplo, el suelo
orgnico profundo que est en la base
del funcionamiento del sistema, requiere
miles de aos de formacin, por lo que
el cambio en condiciones de clima en un
menor plazo presumiblemente producira
reconformaciones de comunidades nuevas
con base en especies invasoras nativas
o exticas. Resulta pues inquietante la
apreciacin de que los cambios globales
puedan estar llevando a situaciones de
prdida inevitable de biodiversidad (Ruiz
et al. 2008; Buytaert et al. 2010).
condiciones ambientales. Otros estudios

han demostrado que hay una interaccin
compleja de temperatura con otros
aspectos ambientales que determinan
el cambio de cinturones. Por ejemplo,
Bader (2007) demostr que hay un avance
limitado en el movimiento altitudinal de
especies leosas por vulnerabilidad a la
irradiacin y Tovar et al. (2013) demostraron,
basados en modelamiento, que contrario
a ecosistemas hmedos, los ecosistemas
andinos secos tiendan a extenderse
hacia altitudes menores con diferentes
escenarios de cambio climtico.
Algunos estudios demostraron que en

realidad la biodiversidad no reacciona de
acuerdo al supuesto, que originalmente
pareca lgico, que especies y biota suben
en altitud con el aumento de temperatura.
Feeley et al. (2011) analizaron datos
histricos de herbarios para comparar
altitudes en las que fueron encontrados
gneros comunes de rboles de bosques
andinos. Encontraron que en el ltimo siglo
definitivamente los rboles aumentaron
en su rango de distribucin hacia
altitudes mayores pero no tanto como se
esperara por el aumento de temperatura.
Adems, los rboles no se extinguieron
a altitudes menores. Este fenmeno
indica que la flora tiene mayor resistencia
y capacidad de adaptacin a nuevas
El aspecto del movimiento de cinturones

altitudinales con el cambio climtico ms
estudiado es la posicin del lmite superior
del bosque, porque es ms clara su
discontinuidad y por esto es tan interesante
para ver y dar cuenta de los efectos del
cambio climtico (Werner et al. 2013). El
cambio climtico actual est asociado con
un movimiento hacia arriba del lmite de
bosque superior (LSB) potencial, el cual
probablemente guarda el carcter de
potencial por la continua elevacin del
lmite agrcola (Cuesta et al. 2008, Young et
al. 2011). Sin embargo, por la complejidad
estructural, espacial y temporal del LSB
(Bader et al. 2007, Krner. 2012), algunos
autores consideran el LSB relativamente
estable y sugieren que sera necesario
6.5. Impacto en el lmite superior del

bosque
69
un cambio climtico considerable para

causar un incremento altitudinal en el LSB
y que ciertos umbrales limitan una reaccin
rpida del LSB al cambio climtico (Bader et
al 2007b). Esto es atribuido a condiciones
microclimticas especficas en el pramo
(alta radiacin, gran variabilidad diurna en
temperatura) que limitan el establecimiento
y sobrevivencia de plntulas de especies
leosas. Otro factor que puede tener
influencia es la mayor concentracin de
CO2 atmosfrico que afecta la competencia
entre plantas con ciclos C3 y C4, o sea entre
especies leosas (bosque) y gramneas
(pramo) (Boom et al. 2001). Finalmente, los
supuestos cambios del LSB estn basados
en modelos climticos usando gradientes
trmicos actuales (0.6oC/100 m alt.). Sin
embargo, estudios recientes mencionan
una probable disminucin de este gradiente
(Urrutia & Vuille 2009). Una implicacin
de todo esto es que las extrapolaciones
lineales del cambio climtico a cambios en
la posicin del LSB no son necesariamente
correctas (Sevink & Hofstede, en prensa).
Una aproximacin para predecir cambios
en el LSB y cambios potenciales en la
composicin de la vegetacin por el
cambio climtico es el estudio de los
cambios histricos tanto en altitud como
en composicin de cinturones altitudinales
de vegetacin. En toda la historia de la
tierra han ocurrido cambios climticos a
diferentes escalas temporales, causadas
por ciclos astronmicos (actividad solar,
70
rbitas e inclinacin del planeta etc.)

(Velsquez & Parra. 2011). Gracias a los
estudios paleoecolgicos ya es conocido
que los ciclos glaciales-interglaciales del
Cuaternario han resultado en cambios
mayores y repetitivos en la posicin del
LSB. Originalmente, esto fue atribuido a
los cambios de temperatura solamente
pero, producto de recientes estudios
palinolgicos de alta resolucin, fue
evidenciado que la variabilidad climtica
es ms compleja. Las variaciones en
temperatura estn acompaadas por
cambios definidos en precipitacin y
resultan en cambios ms complejos en
la vegetacin (Hooghiemstra & van der
Hammen. 2004, Weng et a.l 2006). Segn
una investigacin de los cambios climticos
y ambientales durante una glaciacin
completa, la humedad climtica (laderas
secas vs. hmedas) tiene un impacto
modulador entre la posicin altitudinal de
la LSB y el cambio climtico, por lo tanto los
cambios en la concentracin atmosfrica
de CO2 tienen un impacto significativo
en la posicin altitudinal de la LSB
(Cabrera et al. 2010).
Adems, la variabilidad climtica y los
consecuentes cambios en LSB ocurrieron
en lapsos temporales mucho ms cortos
que lo observado anteriormente (Moscol.
2010, Bogot et al. 2011, Groot et al.
2011). Con estos estudios recientes, da la
impresin que el LSB es bastante inestable
y que la composicin de los cinturones
altitudinales de vegetacin en el tiempo

ha sido muy variable, incluido el Holoceno
tardo. Esto implica que el LSB natural
puede ajustarse relativamente rpido a
cambios en las condiciones climticas y
que est elevndose desde el inicio del
cambio climtico actual.
6.6. Impacto sobre glaciares
En los Andes, un efecto del cambio
climtico directamente visible para toda
la poblacin es la reduccin de glaciares.
En Per, los glaciares cubrieron un rea de
2041 km2 en 1970 pero han declinado en
un 22%, hasta 1595 km2, en 1997 (Bradley
et al. 2006, Vuille & Bradley. 2000, Vergara
et al. 2011). La superficie del mayor de
los glaciares estudiados en Per en la
Cordillera Blanca disminuy un 15% en 30
aos. La mayora de los glaciares menores,
ubicados entre los 5000 y 5500 m.alt.,
probablemente desaparecern dentro de
dos dcadas. Entre ellos se incluye el nico
glaciar en Venezuela (La Corona), el glaciar
en el Nevado Santa Isabel (Colombia) y el
Iliniza Sur y el Carihuairazo en Ecuador
(Francou et al. 2005). Los glaciares que
poseen una vasta rea de acumulacin
y estn ubicados a mayor altitud (entre
los cuales se encuentran los glaciares en
los cuatro volcanes mayores en Ecuador
y las cordilleras nevadas en Per) pueden
de alguna manera compensar el dficit
producido en largos perodos de ablacin
(Cceres. 2010).
Los mayores glaciares del Ecuador

(en los volcanes Cotopaxi, Antisana y
Chimborazo) se han reducido en promedio
en un 38% durante 40 aos. Se estima
que para los prximos diez aos el pie
de los glaciares ecuatorianos sube a una
altura aproximada de 4975 m.s.n.m. La
reduccin es mayor en los ltimos aos:
entre el 1997 y 2006, se estima que la
superficie total de glaciares en Ecuador se
redujo de 60 a 48 km2 (Maisincho. 2009,
Cceres. 2010). En contraste, los pequeos
glaciares (Iliniza, Carihuayrazo, Altar),
ubicados a menor altitud, estn sometidos
a balances negativos permanentes; estos
glaciares se encuentran extremadamente
desbalanceados y estn en riesgo de
desaparecer completamente durante las
dos prximas dcadas (Cceres. 2010).
De manera general, los glaciares con una
exposicin hacia la vertiente amaznica
sufren una reduccin menor que los
glaciares que se encuentran expuestos
hacia la vertiente oeste por la descarga de
una mayor cantidad de humedad sobre
este flanco (Cceres. 2010).
Hasta hoy en da, en Colombia el lmite
glaciar inferior se encuentra desde los
4.700 a 4.800 m de altitud. Anualmente se
pierde aproximadamente entre el 3% y 5%
del rea glacial. En 2002 a 2003, el rea total
de los glaciares era de 55,4 km2, mientras
que para el lapso 2006 a 2007 la superficie
se redujo a 47,1 km2 en seis masas glaciares.
Desde 1940, se han perdido glaciares en un
71
total de ocho montaas y, segn Poveda

& Pineda (2009), alrededor del ao 2022
desaparecern los casquetes de hielo
remanentes en las montaas del pas. Uno
de estos es el glaciar Santa Isabel (Parque
Nacional Natural Los Nevados). En este
glaciar se registr para el periodo 20062007, una prdida de espesor del hielo de
cerca de tres metros anuales. Aunque se
tengan acumulaciones parciales producto
de periodos invernales intensos, stas no
son representativas dentro del balance
total anual, lo cual implica que este glaciar,
al solo tener ablacin, tenga una acelerada
extincin (www.cambioclimatico.gov.co).
La desaparicin de glaciares no es
solamente
una
consecuencia
del
calentamiento global: el derretimiento
acelerado tiene una relacin directa con
el fenmeno de El Nio (normalmente,
en aos del nio hay menor lluvia en la
alta montaa) y con actividad volcnica
(ej. la desaparicin del glaciar en el volcn
Tungurahua ocurri con las erupciones de
1999; Buytaert et al. 2006, Cceres 2010,
Ruiz et al. 2011).
6.7. Impacto sobre suelos e hidrologa
Los glaciares tpicamente proveen una
fuente constante de agua de deshielo
para sostener caudales de ros durante las
pocas secas. Por ejemplo, Ruiz et al. (2011)
compararon dos cuencas en el parque Los
Nevados; un ro que nace en glaciar y otro
72
que no se alimenta de deshielo. Aunque

los dos pasan tambin por extensas
reas de pramo y bosque andino, el ro
originario de deshielo mantuvo un buen
caudal en poca seca, mientras el que
no lo tiene entra en estrs hdrico. Esto
implica claramente el efecto que tendr
la inminente desaparicin de los glaciares
de Los Nevados sobre los ros que se
alimentan de ellos.
En general, la disminucin de volumen de
los glaciares tiene un efecto directo que
se evidencia en menor flujo base y mayor
variabilidad de caudales en quebradas
que tienen su origen en los glaciares
(Francou & Coudrain. 2005, Juen et al.
2007, Vergara et al. 2011). Por ejemplo,
en Per han modelado tres cuencas que
se originan en glaciares, pasa por Jalca
y desembocan en la costa desrtica del
Pacfico. Encontraron que los flujos base
del ro Santa, que tiene una enorme
masa glaciar en su fuente en la Cordillera
Blanca, en poca de estiaje decreceran
segn estimaciones- hasta un 28% para
el ao 2050. Sin embargo, en el ro Rimac,
que tiene una masa glaciar mucho menor,
no hay efecto significativo (Vergara et al.
2011). Entre el 30% (en poca hmeda) y el
67% (poca seca) del caudal del ro Santa
tiene origen en el deshielo (Condom et
al. 2011). Ruz et al. (2011) demostraron
que por efecto del cambio climtico los
caudales tienen la misma conducta pero
con un mes de rezago.
Si bien la acelerada descongelacin de

glaciares tiene un efecto medible sobre la
hidrologa, especialmente en poca seca,
los efectos sobre los caudales de pramo
son relativamente pequeos. Este
fenmeno obedece a que en la regin
de los pramos, contrario a lo que sucede
en la regin de jalca o puna, la superficie
de glaciares es relativamente pequea y
la precipitacin en el pramo es mayor
que en los otros biomas (Buytaert et
al. 2006). Por ejemplo, la cuenca con
mayor superficie de glaciares en Ecuador
(Guayllabamba) provee agua a la ciudad de
Quito, capital del pas. Si bien a nivel local,
cerca del volcn Antisana, los glaciares
permiten contar con una contribucin al
caudal de los ros del orden del 35%, a
nivel de la ciudad de Quito, los aportes
de agua de origen glaciar representan
apenas entre el 2% y el 4% del total anual
de agua (Villacis et al. 2011). Esto indica
que, finalmente, la regulacin hdrica
del ecosistema pramo es un factor
mucho ms importante para los caudales
a nivel de cuenca que la dinmica del
glaciar, sin menospreciar la importancia
de los glaciares para la regulacin de
caudales base. Es probable que el efecto
de descongelacin de glaciares sobre
la hidrologa del pramo sea mayor
en cuencas de pramo con glaciares
con relativamente baja precipitacin
como, por ejemplo, alrededor del
volcn
Chimborazo
en
Ecuador
(Buytaert et al. 2006).
Los efectos del cambio climtico sobre

la hidrologa del pramo son muy poco
conocidos; los estudios al respecto estn
basados principalmente sobre supuestos
lgicos y especulativos. Las caractersticas
hidrolgicas positivas del pramo son
determinadas por la combinacin del
clima
(precipitacin
relativamente
alta en combinacin con una baja
evapotranspiracin), vegetacin (cobertura
completa con vegetacin compacta
de estructura compleja y presencia de
turberas) y suelo (alta cantidad de materia
orgnica). Un cambio en el primer factor
(clima) afecta a los otros y as afecta la
hidrologa. Por esto, los supuestos sobre
el efecto del cambio climtico sobre
la hidrologa pasan por los cambios
previsibles en la vegetacin y el suelo.
El impacto del cambio climtico sobre
la vegetacin del pramo -por lo menos
sobre las caractersticas que influyen la
hidrologa, tales como la biomasa y la
estructura- no ha sido evaluado, aunque
existen varias publicaciones que presentan
especulaciones basadas en supuestos
lgicos. Se supone que el aumento de
temperatura resulta en mayor acumulacin
de biomasa y mayor productividad primaria
ya que la temperatura es uno de los
principales limitantes para el crecimiento
de la vegetacin. Esto significara mayor
produccin de hojarasca y races, que
aumentara la entrada de materia orgnica
en el suelo. De otro lado, con el cambio
73
climtico, la vegetacin del pramo es ms

vulnerable al fuego porque los periodos
secos sern ms pronunciados. Esto no
quiere decir que habra mayor ocurrencia
de eventos de fuego (que siguen siendo
causados por la gente) sino que los
incendios se extendera hacia mayores
extensiones (Ruiz et al. 2011).
El posible impacto del cambio climtico
a los humedales afectara de forma
potencialmente fuerte la hidrologa
por su rol de mantener los reservorios
naturales (Buytaert et al. 2006). Aunque
no hay estudios que evidencian el
impacto concreto, teniendo en cuenta
la limitada capacidad de adaptacin de
los humedales, se considera que estos
cuerpos de agua se encuentran entre los
ecosistemas ms vulnerables al cambio
climtico. Ya que los humedales dependen
de un preciso balance hidrolgico, un
pequeo aumento en la variabilidad de los
regmenes de precipitacin puede afectar
de manera importante la flora, la fauna y
especialmente la masa de materia orgnica
(la turba) de los hume dales y bofedales
(IPCC. 2008c, Cabrera et al. 2010).
Si hubiera un cambio mayor en los tipos de
vegetacin (en este caso: si el pramo es
reemplazado por bosque andino) hay un
cambio grande en el tipo de hojarasca (con
otras caractersticas qumicas) y un cambio
drstico en relacin plantas/races que
probablemente afectara drsticamente
74
la cantidad y tipo de entrada de materia

orgnica en el suelo. La cantidad de materia
orgnica en el suelo tiende a ser menor
en el bosque andino que en el pramo,
pero los bosques desarrollan una capa
gruesa de hojarasca encima del suelo. En
resumen, la cantidad de materia orgnica
en el perfil podra ser similar si el pramo
fuera reemplazado por bosque andino
(Davidson & Janssens. 2006, Buytaert et al.
2010).
En realidad, es poco probable que el
pramo sea reemplazado por bosque
andino con el aumento de la temperatura.
Por la presin humana, es ms probable
que haya un avance del lmite agrcola.
Los tipos de vegetacin asociados a los
usos de tierra encontrados actualmente
en la zona por debajo del pramo, tienen
menor biomasa tanto por sobre como por
debajo del suelo (Vanacker et al. 2003,
Dercon et al. 2007) y por esto, la lgica dice
que con mayor temperatura y avance del
lmite agrcola, habr menor biomasa en
total y menos materia orgnica en suelos
(Buytaert et al. 2010).
La respuesta concreta de la hidrologa
del pramo al cambio climtico no
est evidenciada empricamente, solo
existen supuestos lgicos basados sobre
los procesos biticos y abiticos que
fueron
mencionados
anteriormente.
Se prev mucha variabilidad y no hay
posibilidades de formular generalizaciones
especialmente porque no hay claridad

sobre la conducta de la precipitacin bajo
escenarios de cambio climtico. Existe
una tendencia (no comprobada) de mayor
evapotranspiracin (hasta el 20%) y una
ligera tendencia a mayor precipitacin en
la mayor parte de la superficie del pramo
y estos dos fenmenos se compensan (De
Bievre et al. 2012). Existe una predisposicin
ms fuerte haca una estacionalidad
mayor con pocas de estiaje ms fuertes
en ciertas zonas.
Esto causara una situacin ms crtica en
cuencas donde tambin se ha registrado
menor precipitacin (probablemente los
pramos en zonas interandinas) (Ruiz et al.
2011). Las cuencas que tienen su origen en
glaciares tienen una menor sensibilidad en
poca de estiaje pero el cambio climtico
reducira esta ventaja (Vuille et al. 2008).
En algunos casos, se estima que por el
derretimiento, la disponibilidad actual y
de los prximos aos ser ms alta que el
promedio histrico; sin embargo, luego de
este perodo de mayores caudales, se prev
que la disponibilidad ser drsticamente
menor (Mark & McKenzie. 2007). Muchas
cuencas estratgicas de los Andes del
norte (Ro Paute, Ro Guavio, Ro Medelln,
Ro Bogot) no tienen cobertura glaciar
y las que s lo tienen (Ro Guayllabamba,
Ro Rmac) tienen una superficie de
glaciares limitada, en comparacin
con las cuencas de los Andes centrales
(de Bievre et al. 2012).
Un eventual aumento en el ingreso de

materia orgnica al suelo por mayor
productividad del pramo, probablemente
sera compensado por una mayor
descomposicin de esta materia orgnica
debido a mayores temperaturas y a la
menor humedad de suelo (Buytaert et al.
2006, 2010; de Bievre et al. 2012). La elevada
sensibilidad al incremento de la temperatura
que caracteriza a la materia orgnica del
suelo en la alta montaa, seguramente
har que, al degradarse, los procesos
de regulacin hdrica de las cuencas all
presentes y, por ende, los regmenes de
caudales, se vean modificados. Por lo tanto,
los ecosistemas altoandinos seran ms
sensibles que la selva tropical hmeda en
condiciones de incremento de temperatura
(Cabrera et al. 2010). Un cambio hacia
mayor estacionalidad (pocas secas ms
pronunciadas) implicara la aceleracin de
la descomposicin de la materia orgnica
(Price & Waddington. 2000, Waddington
& Roulet. 2000) y desarrollo de hidrofobia
(Poulenard et al. 2004). Dada la fuerte
relacin entre el contenido de materia
orgnica, la porosidad de suelo y la
capacidad de retencin de agua, estos
procesos podran afectar seriamente la
capacidad de regulacin hdrica de los
suelos de pramo. Si bien el supuesto
lgico propone que la tendencia a mayor
descomposicin de materia orgnica,
a mayores temperaturas, conducira a
menores propiedades hdricas, no hay
todava estudios que comprueben esto
75
empricamente. Todo el proceso cuantitativo

de descomposicin y participacin de
las comunidades microbianas del suelo
es prcticamente desconocido para las
condiciones que se podran esperar por un
aumento de la temperatura y reduccin de
la humedad en los ecosistemas altoandinos
(Cabrera et al. 2010).
El proceso de hidrofobia aumenta
el riesgo de erosin de los suelos,
especialmente en combinacin con la
eliminacin de vegetacin, por ejemplo,
para la siembra de cultivos (Buytaert et al.
2006). Canabeiro et al. (2008) analizaron
en detalle los procesos que causan la
emisin de CO2 hacia la atmsfera en
el pramo bajo un rgimen agrcola
en Venezuela. Determinaron que la
emisin de CO2 (y por ende, la prdida
de materia orgnica) depende de
caractersticas geoqumicas (presencia
de aluminio) y de la accesibilidad a la
fraccin lbil de la materia orgnica.
Debido a que esta fraccin es escasa
(la gran mayora de la materia orgnica
se encuentra en la fraccin estable) en
un sistema de agricultura con largos
periodos de barbecho, la emisin de CO2
y la prdida de materia orgnica es poca.
Sin embargo, el estudio describe que,
finalmente, la fraccin estable s puede
ser mineralizada, lo que explicara mayor
prdida en combinacin con usos de la
tierra ms intensivos (Podwojewski et al.
2002, Poulenard et al. 2004).
76
6.8.
Impacto
productivas
sobre
actividades
Se presupone que una parte importante

de los pramos ya ha sido transformada
en reas agrcolas (potreros, sembros u
reas en barbecho con ganadera). Debido
al desconocimiento de la extensin
original, es imposible dar cifras exactas
de la superficie de pramo que est
siendo transformada en reas agrcolas.
Una estimacin gruesa para el Ecuador
dice que aproximadamente el 40% del
pramo original est transformado en
agroecosistemas y un 30% son pajonales
usados en la ganadera extensiva
(Hofstede et al. 2002b). Posiblemente
debido a la menor presencia humana en
Per, Centroamrica y reas considerables
de Colombia y a la gran superficie de
pramo incluida en reas protegidas
en Venezuela, es probable que esos
pases tengan un porcentaje menor de
reas transformadas que Ecuador; pero,
en todos los pases andinos, el pramo
interacta con la agricultura por ser el
mayor sustento de la poblacin. Por
otro lado, la relacin del pramo con
la agricultura no se verifica solamente
porque el rea de pramo sea utilizada
para este fin, tambin la agricultura de
ladera depende de la integridad del
pramo. Por esto, eventuales impactos del
cambio climtico en cultivos y ganadera
afectan directamente al pramo y a la
sociedad que est asociada.
Para el caso de Colombia, se estima que una

tercera parte de las zonas que actualmente
son agroecosistemas podra verse afectada
ante un eventual cambio climtico. De
ser as, los agroecosistemas de la zona
andina seran los ms vulnerables, en ms
del 47% de su extensin. As mismo, es
previsible una afectacin del Bosque Basal
Amaznico (BBam) hasta en 14%, al igual
que un 30% del Bosque Basal Orinoco (BBo)
y un 7% del Bosque Basal Pacfico (BBp).
El Bosque Andino (BA) sufrira el impacto
en el 43% de su extensin (www.cambio
climatico.gov.co).
La agricultura en Colombia tiene un
papel importante pues aporta entre 5,0
y 5,8% del PIB nacional y, en algunos
departamentos, con el uso de amplias
extensiones de pramo (Cundinamarca,
Boyac, Nario, Norte de Santander y
Tolima), su participacin es superior al 11%
del PIB municipal (periodo 2000-2007). Esta
actividad tambin juega un importante
rol social, pues gran parte de las reas de
cultivo son pequeas unidades productivas
asociadas fundamentalmente a actividades
de auto sostenimiento. Esta actividad sera
una de las que mayor impacto sufrira por
el cambio climtico (Cabrera et al. 2010b).
A pesar de los avances tecnolgicos -entre
los cuales se cuentan las mejoras vegetales,
los organismos genticamente modificados
y los sistemas de riego-, el clima, el suelo
y la biota son todava factores clave en la
productividad agrcola. Y aunque existe

una relacin de la agricultura con el clima
mundial, la agricultura est relacionada con
el clima local y la sensibilidad ecosistmica
propia del rea de estudio, relacin no
menor pues, segn el Panel Internacional
sobre el Cambio Climtico (IPCC por sus
siglas en ingls), las zonas de las regiones
tropicales y subtropicales sern las ms
afectadas en cuanto al deterioro de su
estructura productiva. Esto se agrava para
las regiones de la alta montaa, pues segn
Cabrera et al. (2010), estas son precisamente
las que recibirn el mayor impacto. As, es
de esperarse que los mayores efectos del
cambio climtico en la agricultura de la alta
montaa se deban, entre otros, a mayores
temperaturas, cambios en la disponibilidad
de agua, nuevas incidencias de plagas
de insectos, cambios en los procesos
de descomposicin y a la desaparicin
de comunidades microbianas del suelo.
Estos ltimos efectos son prcticamente
desconocidos, especialmente cuando se
modela un aumento de la temperatura
y reduccin de la humedad en los
ecosistemas altoandinos (Cabrera et al.
2010b). Adicionalmente, la incertidumbre
sobre los escenarios del cambio climtico
en los Altos Andes (vase secciones de
impacto en clima y humedad) dificultan
analizar el posible impacto del cambio
climtico en la agricultura. Por ejemplo,
si bien hay consenso sobre mayor
temperatura media, no hay un patrn
claro de las tendencias en temperaturas
77
mximas y mnimas (heladas). En caso

de mayor temperatura media pero con
mayor incidencia de heladas (Ruiz et al.
2008) los cultivos igual encontrarn menor
aptitud climtica.
El supuesto ms ampliamente apoyado
es que el cambio climtico, a travs de
temperaturas ms altas, tendr mayor
productividad en general y, en zonas de
montaa, la agricultura se podra practicar
en altitudes mayores. Por ejemplo,
agricultores de las zonas de San Juan y
El Palma del entorno del pramo de la
provincia de Ayabaca (Per), afirman que
en altitudes superiores a los 2,700 msnm
cercanas a las altitudes del pramo, estn
prosperando cultivos que tenan como
lmite los 2,500 msnm, como el caso de
la arveja y maz (datos no publicados,
Proyecto Pramo Andino, Instituto de
Montaa, Per). Esto implica un avance
del lmite agrcola hacia los pramos,
especialmente mediante el cultivo de
papas (Hijmans. 2003). Por otra parte,
en altitudes donde un cierto producto
sola ser cultivado, ste ya no encuentra
condiciones ptimas. Puesto que a mayor
altitud hay menor superficie, las especies
de montaa tiendan a perder espacio.
Hijmans (2003) estim que, en las zonas de
montaa tropical, el cultivo de papa podra
disminuir en un 30%. Esta prdida podra
ser slo del 10% si se aplican medidas de
adaptacin (cultivares ms resistentes
al calor y a las plagas, mejor manejo de
78
estaciones y riego).
Postigo et al. (2012) realizaron un ejercicio
de modelaje para conocer la aptitud
climtica para 25 cultivos andinos bajo
diferentes escenarios del cambio climtico.
Encontraron una tendencia del aumento en
la altitud de todos los cultivos que resulta
en diferentes patrones de ampliacin
y disminucin de la aptitud climtica.
A nivel regional, se observan patrones
espaciales heterogneos en las reas de
prdida y ganancia en la aptitud de los
cultivos seleccionados. Especialmente
en Venezuela, hay prdida de aptitud en
muchas especies (17), en Colombia en
10 y en Ecuador y Per ha disminuido el
espacio para 8 especies. Las reas de mayor
ganancia se ubicaran en las zonas altas en
los Andes. Esto sugiere un patrn general
de movimiento hacia arriba en los cultivos
seleccionados, con una prdida de aptitud
para los cultivos de altura y una expansin
para los cultivos de tierras bajas. De los
cultivos de altura (relacionados con los
pramos) hay una disminucin en la aptitud
climtica para trigo, ulluco y qunoa en casi
todos los pases. Sin embargo, la aptitud
para la papa solo disminuir drsticamente
en Venezuela y aumenta ligeramente en
los otros pases con pramo.
Aparte de la aptitud climtica, el anlisis de
los escenarios predice una mayor incidencia
de plagas en todas las altitudes y una mayor
presin sobre los sistemas productivos
altamente dependientes del agua de

precipitacin.
Simultneamente,
los
procesos en los cambios sociales, polticos
y econmicos -que coexisten e interactan
con las condiciones ambientales- influyen
en el tipo de respuestas observadas a nivel
local (Postigo et al. 2012).
Los impactos del cambio climtico
sobre la agricultura ocurren, en parte,
por el impacto de ese mismo fenmeno
sobre el suelo. Se podra esperar, en un
principio, una mayor mineralizacin de
los compuestos nitrogenados atrapados
en la fase orgnica del suelo, lo cual
podra traer un mayor rendimiento de
los procesos productivos tradicionales
en las primeras etapas, que ms
tarde se podra traducir en mayor
descomposicin de la materia orgnica
y menor retencin de humedad con
alteraciones en la infiltracin. Lo anterior
podra verse agravado de manera
irreversible con mayores presiones
por efecto del pisoteo y los cambios
en la densidad aparente de los suelos,
reduciendo la productividad, e incluso,
llevando los suelos productivos a un
deterioro irreversible. No obstante, este
deterioro no es homogneo para toda la
zona de alta montaa, pues se prev que
el impacto sea mayor en las regiones
donde los niveles de actividad agrcola
son muy bajos, bajos o medios, as como
en la vertiente occidental de la cordillera
central en la zona de Huila (Colombia),
donde los rendimientos son muy altos

(Cabrera et al. 2010b). El posible cambio
en la fsica y la qumica del suelo junto
con la aptitud climtica, no estn siendo
tomados en cuenta en los modelos de
cultivos andinos bajo cambio climtico y
podra influir la aptitud general para los
cultivos.
Si bien hay pocas evidencias empricas
del impacto del cambio climtico sobre
los cultivos andinos, la poblacin los
percibe claramente. En un estudio sobre
percepcin del cambio climtico en una
poblacin del pramo en Chimborazo
(Ecuador) se report que el mayor
efecto percibido por los pobladores es el
aumento del fro en las noches (heladas),
calor en el da y menos predictibilidad
de las precipitaciones. Esto se traduce
en cambios en los patrones de siembra
y cosecha. El cambio en las pocas de
lluvia ha provocado una reduccin
en el nmero de especies cultivadas
y una mayor dependencia hacia la
ganadera, con la ampliacin de pastos
en las zonas de pramo (Segovia. 2013,
Hofstede en prensa a). En Cotacachi
(Ecuador) un estudio de percepciones
sobre el cambio climtico identific una
disminucin en la cantidad de lluvia y
un aumento de la temperatura que ha
posibilitado el cultivo de maz en zonas
ms altas. Se registra la presencia de
nuevas plagas; los cambios bruscos de
clima facilitan el aparecimiento de hongos
79
en los cultivos de papas (Rhoades. 2006,

Van der Molen. 2007).
6.9. Aspectos sociales, culturales y
econmicos
A nivel global, el cambio climtico afecta
especialmente a los habitantes que
dependen directamente del entorno
natural, es decir, a los pueblos indgenas y a
las comunidades rurales. A pesar de su alta
exposicin-sensibilidad, las comunidades
indgenas y las comunidades locales estn
respondiendo activamente a las condiciones
climticas cambiantes y han demostrado su
capacidad de reaccin y recuperacin frente
al cambio climtico (Nakashima et al. 2012).
Esta capacidad se basa en una larga historia
de adaptacin a condiciones cambiantes
(desde mucho antes del fenmeno actual
del cambio climtico) que se ha integrado
en sus estrategias de vida, especialmente
en ambientes extremos (alta montaa,
zonas costeras, zonas ridas) (Galloway
et al. 2011). Hofstede (en prensa) expuso
que pobladores de diferentes ecosistemas
en Amrica del Sur perciben de forma
detallada el impacto del cambio climtico.
Lgicamente, notan con ms preocupacin
los aspectos que ms les afecta en su medio
de vida: heladas y vientos en alta montaa,
falta de agua e incendios en biomas secos,
y pluviosidad y fluctuaciones del nivel del
ro en el bosque tropical. Sin embargo,
todas las comunidades notan una menor
predictibilidad de las estaciones hmedas
80
y secas, lo que afecta principalmente a

aqullas que dependen de la agricultura de
pocas especies.
comprobables mediante las observaciones

cuantitativas, hechas con herramientas
cientficas (Hofstede. en prensa a).
Es difcil comprobar cun correctas

son las observaciones sobre el cambio
climtico de las comunidades locales.
Existen pocos estudios que comparan
estas observaciones con mediciones de
temperatura o precipitacin. Es evidente la
percepcin general de mayor temperatura
y menor regularidad (por ende, menor
previsibilidad) de pocas de lluvia y sequa,
lo que corresponde con los estudios
metereolgicos y los escenarios publicados
(Buytaert & Ramrez-Villegas. 2012). Sin
embargo, estos estudios son muy generales
y tratan cambios a una escala nacional o
subnacional, pero no a nivel local de una
comunidad. Por esto, no es posible comparar
la observacin de la gente con datos reales.
La diferencia entre la observacin

por comunidades locales y la ciencia
climatolgica sobre el cambio climtico
puede tener varias razones: a) la enorme
atencin reciente sobre el cambio climtico,
que logra que la gente tienda a percibir
cambios y asignarlos al fenmeno global,
sin que haya una variacin medible; o b)
cambios en el ambiente causados por otras
razones, atribuidos al cambio climtico
(ej. la deforestacin causa la sequa de
quebradas, pero las personas lo atribuyen a
menor pluviosidad por el cambio climtico).
Dicho esto, tambin existen diferencias
fundamentales entre la percepcin cientfica
y las observaciones hechas por la poblacin
directamente afectada por el cambio
climtico. Por ejemplo, donde la ciencia
obtiene los valores promedio recogidos en
reas grandes, la gente local se concentra en
valores extremos y en efectos locales. De la
misma manera, donde la ciencia se concentra
en parmetros individuales (reduccionista),
las comunidades se concentran en el efecto
combinado, integral (ej. la percepcin de la
combinacin de viento, lluvia y temperatura).
Finalmente, los parmetros medidos por
la ciencia climatolgica no siempre son
apropiados para describir los fenmenos
que percibe la comunidad (ej. el mosaico
de la lluvia o el cambio de direccin en el
viento) (Marn. 2010, Nakashima et al. 2012,
Varias investigaciones, en otras partes

del mundo, han intentado hacer esta
comparacin, con distintos niveles de
xito. Gearheard et al. (2010), por ejemplo,
registraron observaciones detalladas de
pueblos inuit en el rtico sobre cambios en
patrones de viento, que no coincidan con
datos de estaciones metereolgicas. Por otro
lado, s podan confirmar cuantitativamente
las observaciones de los inuit referentes a
una mayor variabilidad en la temperatura
entre das individuales. Estos estudios
evidencian que las percepciones de las
comunidades indgenas no siempre son
Weatherhead et al. 2010).

Segovia (2013) y Torres & Fras (2012)
analizaron estrategias de adaptacin al
cambio climtico en ambientes de montaa
en Latinoamrica (incluyendo el pramo). La
base de la adaptacin, segn estos autores,
es el conocimiento tradicional sobre el
manejo del agua y la agrobiodiversidad. Las
prcticas que presentan como exitosas para
la adaptacin al cambio climtico incluyen
agroforestera, diversificacin en los cultivos,
cultivos de ciclos cortos con largos periodos
de barbecho, cambio de ganado bovino
a camlidos, reforestacin con especies
nativas, conservacin de reas protegidas,
terrazas, cosecha de agua, etc. Esta serie de
acciones ha sido promovida durante dcadas
por todos los programas de desarrollo
rural sustentable en los Andes; muchas
de ellas, antes de la conciencia reciente de
los impactos del cambio climtico. Esto
indica que estas prcticas, si bien no son
desarrolladas para enfrentar el cambio
climtico, tienen su base en el conocimiento
de la gente local para aplicar un manejo
adecuado y adaptativo del ambiente, que las
hace aptas para ser incluidas en estrategias
de adaptacin al cambio climtico (Buytaert
et al. 2010, Hofstede. en prensa a). A la
vez, el constante acompaamiento a las
comunidades por programas y agencias de
apoyo (con propsitos de co-generacin
de conocimiento) indica que estas acciones
estn en constante evolucin: necesitan
adaptarse a la realidad actual, al mercado,
81
a la expectativa y a la capacidad de las

comunidades (Armitage et al. 2011, De
Bivre et al. 2012).
Comunidades en diferentes ecosistemas
de Amrica del Sur tienen un considerable
volumen de conocimiento tradicional
para observar y adaptarse al cambio
climtico. Sin embargo, la capacidad de
adaptacin, y por esto la resiliencia de las
comunidades, es diferente dependiendo
de los recursos disponibles: en general,
entre ms grande y diverso el territorio,
mayor resiliencia (Hofstede. en prensa
a). En el caso del pramo de Chimborazo
(Segovia. 2013), la relativamente alta
resiliencia fue determinada por otro
factor: la cercana y buena accesibilidad
de un polo de desarrollo que permite a la
poblacin de pramo acceder a ingresos
no agrcolas y no dependientes del cambio
climtico. Esto coincide con el estudio
de Betancourt (2012) sobre el potencial
impacto del cambio climtico en la
economa agrcola familiar, que demostr
que familias de pequeos productores
dependientes econmicamente de la
actividad agropecuaria como nico
ingreso, son las ms vulnerables al cambio
climtico mientras que familias con
ingresos externos tienen mayor resiliencia
(Betancourt. 2012, Postigo et al. 2012).
Esta es una de las razones por las que, en
varios casos, la respuesta de la poblacin
a las condiciones ms difciles para la
agricultura ha sido la mayor dependencia
en actividades no agrcolas fuera de la

finca, lo que implica una migracin hacia
centros urbanos (Postigo et al. 2008,
Segovia. 2013).
Es preocupante que mientras los impactos
del cambio climtico son graduales, los
procesos de urbanizacin y cambios de uso
de suelo son ms acelerados, generando
dinmicas agresivas de ocupacin y uso
del suelo (Betancourt. 2012). La migracin
haca las ciudades para complementar el
ingreso familiar, si bien no solamente es
una consecuencia del cambio climtico,
tambin trae efectos adicionales a nivel
social: en las comunidades, las tareas
agrcolas quedan en manos de mujeres
y personas de la tercera edad lo que
afecta a las relaciones de gnero y a la
configuracin de la organizacin social
(Segovia. 2013).
Para Ecuador, Jimnez (2011) ejecut
un anlisis del ndice cantonal de
vulnerabilidad al cambio climtico,
que combina las variables sociales y
ambientales y logra identificar diez
cantones como los ms vulnerables, entre
los cuales hay cinco con importantes
superficies de pramo (Guamote, Colta,
Pujil, Sigchos y Guaranda). Este anlisis
muestra un impacto econmico negativo
del cambio climtico en el sector agrcola
de subsistencia, incluyendo los cultivos de
maz y papa, cultivos importantes para la
poblacin de la alta montaa.
@Eugenia Martnez, Ecuador
82
83
Instituciones, actores y sus actividades de

investigacin sobre los pramos.
En cada uno de los cuatro pases andinos

con pramo (Venezuela, Colombia,
Ecuador y Per), existe una avanzada
actividad de investigacin sobre la
relacin entre el cambio climtico
y los ecosistemas del pramo. Sin
embargo, el volumen de investigacin
y los temas que se estudian en las
instituciones nacionales se relacionan
con la superficie total de pramos en
cada pas. En Ecuador y Colombia hay
una mayor variedad de instituciones
e investigadores interesados en el
pramo en comparacin a Per,
Venezuela y Costa Rica. Entre los
diferentes pases hay una marcada
diferenciacin del tipo de institucin
que investiga los pramos. Mientras
en Colombia y Venezuela la mayora de
investigacin la hacen centros (semi)
gubernamentales y universidades,
en Per y Ecuador hay una mayor
participacin de ONGs en los procesos
de investigacin. Histricamente, en
Colombia y Venezuela se produca
ms
investigacin
acadmica
relacionada con los pramos desde
las disciplinas exactas, mientras
que en Per y Ecuador exista mayor
nfasis en disciplinas sociales, pero
esta diferencia se ha mitigado en las
ltimas dcadas porque es notable el
avance de investigaciones de carcter
socioeconmico en los pramos del
norte y las investigaciones en ciencias
exactas en el sur.
84
7.1. Colombia
En Colombia hay dos instituciones oficiales
de investigacin relacionadas con el tema
de pramo y cambio climtico: el Instituto
de Hidrologa, Meteorologa y Estudios
Ambientales (IDEAM) y el Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). El
IDEAM es la institucin encargada de la
investigacin cientfica sobre el cambio
climtico y el IAvH sobre biodiversidad.
El ltimo est ejecutando, entre otros,
un proceso detallado de delimitacin
de pramos y fue la institucin que
implement en Colombia el Proyecto
Pramo Andino.
Agencias de gobierno como el
Ministerio de Ambiente y Desarrollo
Sostenible, el Ministerio de Agricultura
y Desarrollo Rural, el Departamento
Nacional de Planeacin, la Unidad de
Parques Nacionales y las Corporaciones
Regionales en s, no hacen investigacin
cientfica, pero contratan investigacin
aplicada,
manejan
informacin,
realizan cartografa y colaboran con
instituciones de investigacin como las
mencionadas anteriormente (CORPOICA,
CIAT, IGAC, etc.).
Existe una serie de universidades con
programas de investigacin sobre los
pramos colombianos. Universidades
con sede en Bogot (Universidad
Nacional, Universidad Javeriana y

Universidad de los Andes) tienen una
larga historia de investigacin biolgica
y ecolgica en pramos y siguen activas
con varios programas relacionados con
paleoecologa, diversidad, evolucin,
ecologa de paisaje y restauracin.
Estas universidades han tenido una
fuerte colaboracin con universidades
europeas con nfasis en investigacin de
pramos, especialmente la Universidad
de Amsterdam. Otras universidades,
tanto en la capital (Universidad de Bogot
Tadeo Lozano, Universidad Central) como
en otros departamentos (Universidad
de Cauca, Universidad de Antioquia,
Universidad del Valle, Universidad
Pedaggica y Tecnolgica de Colombia,
Universidad Nacional sede Medelln,
Universidad de Nario, Universidad de
Caldas), se han sumado a los esfuerzos
de investigacin y se ha ampliado la
envergadura de disciplinas, que ahora
incluye antropologa, limnologa, geologa,
hidrologa y agronoma. Adems, gracias
al involucramiento de universidades de
diferentes partes del pas, la mayora de los
complejos de pramos se estn cubriendo
mediante investigacin (con excepcin
de los pramos de la Sierra Nevada y la
Cordillera Occidental donde hay menor
volumen de investigacin).
Algunas ONGs, tanto internacionales (CI,
TNC, WWF) como nacionales (Fundacin
Natura, Fundacin Humedales, Fundacin
Ecosistemas Andinos -ECOAN-) generan

conocimiento sobre pramos y cambio
climtico. ECOAN, concentrada en
los pramos de Boyac, ha sido un
promotor del manejo participativo y
redes institucionales sobre pramos.
Conservation International ha sido un
importante gestor del Primer Congreso
Mundial de Pramos (Paipa 2002) y
participa con IDEAM en proyectos de
adaptacin al cambio climtico. WWF y
TNC han trabajado a nivel andino sobre
manejo de cuencas, corredores biolgicos
y manejo de reas protegidas en pramo.
7.2. Ecuador
En la academia ecuatoriana la investigacin
en pramos tiene mayor trayectoria en
la Universidad Catlica, en el campo
de los estudios biolgicos, gracias a la
colaboracin con universidades europeas
y norteamericanas, especialmente la
Universidad de Aarhus (Dinamarca) y el
Missouri Botanical Garden. De la misma
manera, la Universidad Nacional de Loja
ha hecho importantes contribuciones al
conocimiento ecolgico de los pramos
del extremo sur del pas, inicialmente
apoyada por las mismas universidades
del exterior, y desde hace ms de una
dcada, por la importante presencia
de un programa de investigaciones
ecolgicas de universidades alemanas. La
Universidad de Cuenca, en colaboracin
con universidades belgas (especialmente
85
la Universidad Catlica de Leuven),

desarroll un programa de manejo de agua
y suelos que se convirti en el mayor punto
de referencia en investigacin hidrolgico
en pramos. La incorporacin de algunos
profesores con inters acadmico en
ecologa de pramos en la Universidad
San Francisco de Quito y en la Universidad
Tecnolgica Indoamrica, implic un
desarrollo de investigaciones de pramos
y cambio climtico en estos centros de
investigacin. La Escuela Politcnica
Nacional (EPN) es la autoridad nacional
en el tema de investigacin de glaciares,
entre otros, gracias a colaboracin con el
Instituto de Investigacin para el Desarrollo
(IRD por sus siglas en francs). Esta lnea
de investigacin incluye progresivamente
el tema de hidrologa del pramo. La
Facultad Latinoamericana de Ciencias
Sociales (FLACSO) ha desarrollado estudios
puntuales del pramo desde disciplinas
sociales, culturales, econmicas y polticas.
En Ecuador, muchas investigaciones
importantes en pramo fueron hechas
por ONGs, tanto nacionales como
internacionales.
EcoCiencia,
Ecopar,
Camaren, Fundacin Cordillera Tropical,
Grupo Randi Randi y otras, han desarrollado
una serie de proyectos de conservacin
y manejo de pramos con importantes
componentes de investigacin. Estos
proyectos, diseados en colaboracin
con agencias bilaterales y multilaterales
como USAID, GIZ, GEF, Embajada de Pases
86
Bajos, PNUMA, PNUD, que han involucrado

adems centros de investigacin de
Europa y Norteamrica como Natureserve,
Universidad de msterdam, Universidad
de
Wageningen,
Universidad
de
Wisconsin, Universidad de Leuven, entre
otros, han logrado que en Ecuador se haya
generado mucho conocimiento aplicado
a la biodiversidad, conservacin y manejo
participativo de los pramos en el contexto
de cambio climtico.
Tambin la participacin y colaboracin
de las ONGs con organizaciones
internacionales,
particularmente
Condesan, IUCN, TNC y Conservation
International, ha dado un impulso
importante para la investigacin. Muchas
de estas organizaciones han colaborado
en el proyecto para la conservacin de los
pramos del Ecuador (Proyecto Pramo)
y luego, en el proyecto regional Proyecto
Pramo Andino. El Grupo de Trabajo en
los Pramos del Ecuador (GTP) es una
plataforma de intercambio de experiencias
y publicacin de conocimiento (Serie
Pramo), no solamente de ONGs activas
en investigacin, sino tambin de una
serie de ONGs que trabaja en manejo y
conservacin de pramos.
A nivel gubernamental, existe el Instituto
Nacional de Meteorologa e Hidrologa
(INAMHI) encargado del manejo de
informacin sobre cambio climtico y
monitoreo de glaciares. Trabaja en fuerte
colaboracin con la EPN y el IRD en

temas de hidrologa de alta montaa.
El Ministerio de Ambiente del Ecuador
es la autoridad ambiental que maneja
la informacin sobre vegetacin de
pramos y extensin e indicadores de
manejo, informacin generada por
universidades y ONGs. Implementa el
Proyecto Regional Andino de Adaptacin
al Cambio Climtico (PRAA), que impulsa
investigacin en impacto y adaptacin al
cambio climtico, en conjunto con INAMHI,
Condesan y Ecopar. El Fondo de Agua de
Quito (FONAG) financia investigacin y
maneja informacin sobre la hidrologa
en la cuenca del ro Guayllabamba. Con
TNC, el INAMHI trabaja en proyectos para
impulsar fondos de agua en otras cuencas
del pas, todas ellas incluyen zonas de
pramo. Varios gobiernos descentralizados
promuevan investigacin en pramos,
especialmente el Gobierno Provincial de
Chimborazo (con GEF-Banco Mundial sobre
manejo de pramos), el Gobierno Provincial
de Tungurahua (con GIZ sobre agua y
adaptacin al Cambio Climtico) y la Ciudad
de Cuenca (ETAPA).
Dado que hay actores en investigacin
en todas las regiones andinas del
Ecuador, la investigacin es relativamente
bien distribuida sobre todos los
pramos en el pas.
7.3. Per
En Per hay una limitada extensin de
pramos, por lo tanto el nmero de
instituciones que investigan el tema
de pramos y cambio climtico en
ese pas es bajo. En realidad, existen
solamente unas cuatro organizaciones
no gubernamentales que investigan
directamente el pramo en la regin
de Piura (Instituto de Montaa -IM-,
Naturaleza y Cultura Internacional -NCI, Progreso y Central Peruana de Servicios
-CEPESER-). NCI investiga principalmente
los aspectos biolgicos y el IM los aspectos
sociales y culturales. CEPESER y Progreso
se enfocan en el tema de cuencas. IM es la
organizacin que implement el Proyecto
Pramo Andino en Per. NCI implementa el
proyecto PRAA (GEF, Comunidad Andina)
en Piura. Estas organizaciones han puesto
el tema de pramos en la agenda nacional.
En cuanto al mbito acadmico, la
Universidad del Piura (respecto al impacto
de ENSO) y la Universidad Nacional
Agraria La Molina -UNALM- (en referencia
a aspectos agrcolas y forestales) son las
dos nicas universidades a nivel nacional
que tienen alguna actividad investigativa
en los pramos de Piura. Todas estas
actividades investigativas nacionales
son relativamente recientes; antes de
los proyecto de conservacin solamente
haban algunos estudios especficos de
instituciones internacionales (Universidad
de Texas, WWF) en los pramos de Per.
87
La investigacin sobre el cambio climtico

en la alta montaa de Per, contrariamente,
s es muy diversa y avanzada, pero se ha
concentrado en reas de alta montaa
dejando de lado el tema pramos, dado
que Per tiene el 70% de los glaciares
tropicales del planeta. Por esto, si bien en
cuanto al pramo hay poca investigacin,
la zona de la jalca en la Cordillera Blanca
ha sido muy estudiada. Instituciones de
todo el mundo, especialmente de Estados
Unidos y Suiza, han estudiado el retroceso
de los glaciares y el impacto sobre la
hidrologa en la zona norte del pas. Entre
las instituciones pblicas de Per que
llevan a cabo este tipo de investigacin
estn el Servicio Nacional de Meteorologa
e Hidrologa (SENAMHI), instituto nacional
encargado del tema de cambio climtico,
y varias universidades nacionales como
la Universidad Nacional de Cajamarca,
la UNALM, la PUCP y la Universidad
Nacional de San Marcos. Mucho de este
conocimiento es relevante para el impacto
del cambio climtico en los pramos en
toda la cordillera andina, respetando las
diferencias de jalca y pramo.
Varias
ONGs
han
adelantado
investigaciones importantes sobre otros
biomas y cambio climtico en el Per.
Entre otras, ITDG-Soluciones Prcticas,
SPDA, Pronaturaleza, FONAM, y algunas
ms, han implementado proyectos de
generacin de conocimiento sobre
impacto y adaptacin al cambio climtico
88
en zonas de montaa, parte del cual es

aplicable a pramos.
7.4. Venezuela
En Venezuela hay una larga trayectoria
de investigacin referida al pramo que
se concentra en una sola institucin:
el Instituto de Ciencias Ambientales
y Ecolgicas de la Universidad de los
Andes (ICAE, Mrida). Desde hace varias
dcadas, esta institucin ha desarrollado
investigacin sobre el pramo, desde su
diversidad y funcionamiento, pasando
por su uso y manejo agrcola, hasta el
impacto del cambio climtico y la poltica
de conservacin que el pas aplica al
respecto. La Universidad de los Andes
es probablemente la institucin con
mayor produccin cientfica en pramos
en todo el mundo, no solamente por
su propia produccin sino tambin
por su larga historia de colaboracin
con Universidades de todo el mundo.
Aparte de ser el ncleo de investigacin
y manejo de conocimiento, tambin ha
sido la institucin focal para iniciativas
internacionales de investigacin y manejo
de pramos, como el Proyecto Pramo
Andino, LEAF y GLORIA. La ubicacin del
ICAE en el centro de la distribucin de
los pramos en Venezuela, hace que casi
todos los pramos estn bien investigados,
aunque con mayor concentracin en la
Sierra Nevada y la Serrana de la Culata y
menos en Tchira y Zulia (Perij).
El Instituto Venezolano de Investigacin

Cientfica (IVIC) es la agencia nacional de
investigacin y manejo de informacin
biolgica y etno-biolgica. Ha ejecutado
algunas investigaciones en pramo,
especialmente sobre la diversidad y
antropologa. Hace varios aos haba una
presencia importante de ONGs, tanto
nacionales como internacionales, con
actividad en los pramos en Venezuela,
que hicieron investigacin importante
sobre varios temas, por ejemplo diversidad
y manejo de fauna, turismo comunitario
y agricultura sustentable. Actualmente,
la actividad de la mayora de estas
organizaciones es reducida.
7.5. Costa Rica/Panam
A pesar de mantener las menores
extensiones de pramo entre todos los
pases, se ha investigado mucho acerca
de los pramos de Costa Rica. Gran parte
de este conocimiento fue generado
por investigadores individuales de
universidades nacionales y, especialmente,
extranjeras. Tres personas (Sally Horn de
la Universidad de Tennessee, Maarten
Kappelle de la Universidad de Amsterdam/
INBio/TNC y Adelaida Chaverri de la
Universidad Nacional de Costa Rica) son
los responsables del impulso que ha
tenido la investigacin de los pramos
en Costa Rica. No solamente ejecutaron
sus propios estudios, tambin atrajeron

otras instituciones e investigadores de
Estados Unidos, Holanda, Alemania y
Mxico a Costa Rica.
Ya que los pramos de Costa Rica estn en
su totalidad incluidos en reas protegidas
y con muy poca presencia humana, las
investigaciones se han concentrado
en historia natural, funcionamiento
y diversidad, de modo que no se
encuentra investigacin sobre aspectos
socioeconmicos. Por el lamentable
fallecimiento de la Dra. Chaverri y el cambio
de carrera del Dr. Kappelle, actualmente se
conduce escasa investigacin al respecto
de los pramos de Costa Rica, ms all del
trabajo general en biodiversidad a cargo
del Instituto Nacional para la Biodiversidad
(INBio) y algunos programas especficos
relacionados a las reas protegidas (TNC,
Quetzal Centre).
La reducida extensin de pramo en
Panam (aprox. 2000 hectreas) es
de muy difcil acceso en el extremo
occidente del pas y est completamente
incluida en un parque nacional (Parque
Internacional La Amistad). Solamente
existe una publicacin descriptiva sobre
su diversidad (Samudio & Pino, 2006),
la cual ha sido incluida en inventarios
del parque y del corredor de Amrica
Central (TNC).
89
7.6. Regional (andino-suramericano)

El Consorcio para el Desarrollo Sostenible
de la Ecorregin Andina (CONDESAN) se ha
posicionadocomoreferenteparalageneracin
de investigacin y programas de manejo de
pramos a nivel regional andino. CONDESAN
naci como un programa ecorregional
entre diferentes centros de investigacin
agrcola en la red CGIAR (CIP y CIAT), como un
consorcio de instituciones de investigacin,
ONGs y agencias gubernamentales a nivel
andino, comprometido con el desarrollo rural.
Desarroll el Proyecto Pramo Andino con
EcoCiencia, el IAvH, el Instituto de Montaa,
ICAE, la Universidad de Amsterdam y la
Universidad de Wisconsin, con financiamiento
de GEF va PNUMA. Gracias a este proyecto,
CONDESAN creci como institucin
facilitadora de comunicacin entre iniciativas
en pramos. CONDESAN tambin es punto
focal en los andes del Foro de Montaas
(red global de comunicacin y manejo de
conocimiento), la Alianza de Montaas (alianza
global para el manejo sustentable en reas
de montaa) y la Iniciativa de Investigacin
en Montaas (Mountain Research Initiative).
Desde 2010, CONDESAN es una organizacin
regional independiente, con sede en Lima y
una subsede en Quito.
Actualmente, CONDESAN implementa varios
proyectos con relevancia para los pramos y
el cambio climtico. Es el nodo regional para
el programa GLORIA sobre el monitoreo
de cambio climtico en biodiversidad en
90
ecosistemas de alta montaa (con sitios en

todos los pases con pramo en los Andes).
Promueve la Iniciativa Regional de Monitoreo
Hidrolgico de Ecosistemas Andinos (iMHEA)
sobre monitoreo hidrolgico en cuencas
andinas. Coordina el sistema de cuencas
andinas en el Challenge Programme for
Water and Food, que genera conocimiento
sobre manejo de cuencas (incluyendo
cuencas con pramo) a nivel andino, con
nfasis en distribucin de beneficios.
CONDESAN implementa algunos proyectos
locales en el contexto del proyecto PRAA en
los pramos de Piura y Quito. Dentro de su
programa Panorama Andino, ejecut un
proceso especfico sobre cambio climtico
en los Andes, recopilando un estado del arte
sobre las evidencias del cambio climtico en
toda la regin (Cuesta et al. 2012). Finalmente,
despus de finalizar el Proyecto Pramo
Andino est desarrollando un nuevo proyecto
ante GEF sobre los mltiples beneficios
sociales y ambientales de los pramos.
La Secretaria General de la Comunidad
Andina es la oficina ejecutiva del sistema
de integracin subregional entre Bolivia,
Colombia, Ecuador y Per, con sede en
Lima. Dentro de la agenda ambiental, la
CAN ha impulsado la cooperacin con
varias agencias regionales de generacin
de conocimiento y gestin ambiental
(particularmente CONDESAN) para promover
sus objetivos ambientales. Biodiversidad,
agua y cambio climtico son los tres ejes
de la agenda ambiental y el pramo; ste
ltimo es considerado un ecosistema andino

por excelencia, por lo que recibe atencin
especfica de la CAN.
Aparte de la colaboracin directa en iniciativas
regionales (Proyecto Pramo Andino, GLORIA),
la CAN implementa el proyecto GEF -va
Banco Mundial- denominado Adaptacin al
Impacto del Retroceso Acelerado de Glaciares
en los Andes Tropicales, con los ministerios
de Ambiente de Ecuador, Per y Bolivia y
varias organizaciones de la sociedad civil.
El Centro Internacional de la Papa (CIP) y el
Centro Internacional de Agricultura Tropical
(CIAT) son dos centros del Grupo Consultivo de
Investigacin para la Agricultura Internacional
(CGIAR, segn sus siglas en ingls)
presentes en la regin. CIP es el referente en
investigacin agrcola internacional y manejo
de agro-ecosistemas de alta montaa. Su
proyecto ISSAndes (antes Papa Andina) es el
ms relevante relacionado directamente al
manejo integral del paisaje alto andino. CIAT se
concentra ms en agroecosistemas de menor
altitud pero, a travs de su participacin en el
Challenge Programme for Water and Food,
incluye investigacin hidrolgica en pramos.
El Interamerican Institute for Climate Change
Research (IAI) es una red de varias instituciones
de investigacin meteorolgica e hidrolgica
a nivel de las Amricas. El IAI ejecut el
proyecto Impacto de cambio climtico en
la biodiversidad de los Andes que result en
una publicacin colaborativa con numerosas
autoridades en el tema (Herzog et al., 2011).

La oficina para Amrica del Sur de la
Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza (UICN) ha ejecutado
algunos programas, en conjunto con sus
organizaciones miembros en los pases
andinos, enfocados al tema del pramo en
relacin con el cambio climtico. Los pramos
fueron incluidos en el estudio regional El
clima cambia, cambia t tambin sobre
adaptacin y conocimiento tradicional.
Actualmente desarrolla el proyecto
Comunidades de los pramos en cuyo
marco se ejecuta el presente estudio.
7.7. Resto del mundo (Europa - Norte
Amrica)
Tradicionalmente, las universidades de pases
norteamericanos y europeos han generado
una importante cantidad de investigacin.
Hasta la segunda mitad del siglo XX,
prcticamente toda las publicaciones
cientficas sobre pramos fueron elaboradas
por bilogos, gegrafos y gelogos europeos.
Al principio, fueron autores de origen alemn
(Troll, Jahn, Ellenberg) quienes describieron
geogrficamente los Andes. Ms tarde, Jos
Cuatrecasas (inicialmente del Jardn Botnico
de Madrid, luego Chicago Natural History
Museum y Smithsonian Institute) y Toms van
der Hammen (Universidad de Amsterdam)
desarrollaron una escuela de investigacin
sobre la diversidad y la historia natural del
91
pramo. Los dos pasaron largos periodos de

su vida en Colombia y establecieron as fuerte
colaboracin con acadmicos nacionales,
especialmente con la Universidad Nacional.
Durante los aos 80 y 90 del siglo XX, la
Universidad de Amsterdam tena un extenso
programa de investigacin en pramos que
inicialmente se concentraba en palinologa y
paleoecologa, y que posteriormente incluy
otras disciplinas biolgicas y geogrficas, tales
como el mapeo de vegetacin, caracterizacin
y funcionamiento del ecosistema, impacto de
actividades humanas, hidrologa y ciencias de
suelo. Aunque la Universidad de Amsterdam
se concentr en los pramos colombianos,
ampli sus actividades a Costa Rica, Ecuador
y Per. En los ltimos aos existen menos
investigadores y estudiantes en su escuela
de Ecologa Tropical y su investigacin en
pramos ha mermado. Las ltimas iniciativas
considerables fueron su participacin en el
Proyecto Pramo Andino y la ejecucin del
programa Reconstruccin del Lmite Superior
del Bosque en Ecuador (RUFLE).
Un grupo de universidades de Alemania
(Marburg, Erlangen, Munich, Tubingen y otras)
lleva a cabo, desde hace ms de una dcada,
un programa de investigacin ecolgica y
geogrfica en ecosistemas de montaa en
el sur del Ecuador (platform for biodiversity
and ecosystem monitoring and research
in South Ecuador) con financiamiento de
la Fundacin Alemana para la Ciencia,
en colaboracin con dos universidades
locales (Universidad Nacional de Loja y la
92
Universidad Tecnolgica Particular de Loja)

y Naturaleza y Cultura Internacional. Este
grupo de entidades desarrolla una serie de
mltiples investigaciones sobre diversidad
y funcionamiento de bosques andinos y
pramos, meteorologa y paleoecologa que
resultan de fundamental importancia. Fruto de
este programa, han integrado recientemente
esta informacin en un libro cientfico sobre
cambio climtico y ecosistemas de montaa
en el sur del Ecuador (Bendix et al. 2013).
Varias universidades originarias de Blgica,
bajo la coordinacin de la Universidad Catlica
de Leuven, mantienen un apoyo a largo plazo
con la Universidad de Cuenca. Gracias a este
apoyo, se desarroll el Programa Manejo de
Agua y Suelo y se implementaron una serie de
investigaciones hidrolgicas en pramo que se
han convertido en un referente regional. Uno
de los principales alumnos de este programa,
Wouter Buytaert, actualmente es profesor
en el Imperial College de Londres pero sigue
con las investigaciones hidrolgicas y de
escenarios de cambio climtico en los Andes.
Varias universidades de Suiza, coordinadas
por la Universidad de Zurich, Estados
Unidos (Davis, Santa Cruz, Ohio) y la IRD
(Francia) hacen investigacin relacionada
al cambio climtico, glaciares e hidrologa,
especialmente en Per, y han abarcado
tambin a Ecuador y Colombia. El Stockholm
Environmental Institute mantiene varios
programas de investigacin sobre el cambio
climtico en cuencas de pramo en Colombia
y Per, en colaboracin con organizaciones

nacionales.
ONGs internacionales han incluido el pramo
en varios de sus programas de alcance
internacional. Tanto WWF (antes) como TNC
(actualmente) enfocaron sus actividades en
la Cordillera Real Oriental, implementando
estudios importantes sobre diversidad,
caracterizacin de ecosistemas y modelos
de conservacin. Natureserve, una ONG de
investigacin cientfica, colabor con ellos
y con varias organizaciones nacionales y
regionales en mapeo y caracterizacin, y
actualmente avanza hacia la formulacin
de una propuesta para incluir la Cordillera
Andina en el Critical Ecosystem Partnership
Fund. TNC se ha enfocado en programas
de reas protegidas y manejo de agua,
incluyendo zonas de pramo en Ecuador y
Colombia. Conservation Internacional es un
actor importante en la gestin de pramos
y en el estudio y mitigacin del cambio
climtico en Colombia.
Varios acadmicos individuales que trabajan
en varias universidades en Europa y Estados
Unidos, manejan su programa personal de
investigacin en pramos. Muchos de ellos
son bilogos y gegrafos (Kenneth Young,
Blanca Len, Peter Jorgensen, Carmen Ulloa,
Petr Sklenar, Paul Ramsay, Mike Mulligan,
Sally Horn, Fausto Sarmiento); estos
investigadores ejecutan estudios especficos,
financiados por becas de investigacin
de sus respectivas universidades y, en
ocasiones, alguna fundacin nacional de

ciencias, segn el pas del que se trate. Varios
de estos acadmicos han estado activos
durante dcadas; su produccin cientfica es
considerable porque, entre otros motivos,
incluyen sucesivas generaciones de
estudiantes. El conocimiento publicado por
estos paramlogos es una contribucin
constante para la base biolgica y
geogrfica del pramo (ej. Blanca Len,
Peter Jorgensen, Carmen Ulloa, Petr Sklenar,
Sally Horn) y para el desarrollo de teoras
sobre el impacto del cambio climtico y el
manejo del pramo (ej. Kenneth Young, Paul
Ramsay, Mike Mulligan).
Relativamente pocos acadmicos e
instituciones internacionales han hecho
investigacin social en los pramos. Entre
las excepciones se encuentran Robert
Rhoades (fallecido hace unos pocos aos) y
Fausto Sarmiento, ambos de la Universidad
de Georgia. El primero, con el programa
SANREM (Sustainable Agriculture and
Natural. Resource Management.), enfocado
en agrobiodiversidad, seguridad alimentaria
y la dinmica social de comunidades
de pramo en el Ecuador, incluyendo el
impacto y las percepciones del cambio
climtico. El segundo, concentrado en
la historia cultural del paisaje andino. La
Universidad de Wageningen, especialmente
del grupo de manejo de recursos hdricos,
incluy la visin social y la gobernanza de
agua en comunidades andinas de Colombia,
Ecuador y Per.
93
Anlisis de los temas, avances y vacos en la

investigacin sobre los pramos.
Considerando la sistematizacin del

conocimiento sobre pramos y su relacin
con el cambio climtico, el inventario
de publicaciones sobre estos temas y
los anlisis realizados por instituciones,
proyectos de investigacin y acadmicos
que trabajan actualmente en reas
de pramo, podemos concluir que
definitivamente se ha avanzado mucho en
el conocimiento del pramo. Sin embargo,
hay un avance muy disparejo en diferentes
temas.
@Carlos Palacios, Per
94
En trminos generales, disponemos

de amplio conocimiento -y se sigue
investigando- en los temas de diversidad
y funcionamiento de este ecosistema.
Si bien hay una importante brecha de
conocimiento sobre las caractersticas
del cambio climtico, especialmente en
la precipitacin, muchas investigaciones
que buscan resolver este tema estn
en ejecucin. El impacto humano en el
pramo y los modelos de manejo para
reducir este impacto han sido sujeto de
investigacin en numerosos estudios pero
poco se sabe sobre su interrelacin con el
cambio climtico. Slo recientemente se
estn empezando a realizar estudios en
esta direccin. Finalmente, aunque se ha
hecho mucho trabajo desde programas
y proyectos de manejo de pramos,
hay una enorme falta de conocimiento
acadmico sobre los aspectos sociales,
econmicos y culturales. Estudios que
describen de forma sistemtica, objetiva
y cuantitativa temas como tenencia de

tierra, diferenciacin cultural y economa
campesina del pramo, son tan escasos
que es imposible avanzar en el anlisis del
impacto integrado del cambio climtico y
otros cambios sobre el funcionamiento del
socio-ecosistema.
8.1. Caractersticas del cambio climtico
El cambio climtico en el pramo
es evidente y se encuentra bien
documentado. Sin embargo, hay mucha
variacin local y es difcil describir con
certeza el modo en que el cambio
climtico se manifiesta en un lugar
especfico del pramo. Las investigaciones
han demostrado claramente el aumento
de temperatura, pero no tendencias claras
sobre la precipitacin. Las principales
razones de esta incertidumbre consisten
en la enorme diversidad geogrfica de los
Andes, la dificultad para aplicar modelos
climticos a paisajes de montaa y la
falta de estaciones meteorolgicas que
registren series largas de datos. Existen
al mismo tiempo profundo inters y
gran actividad para llenar estos vacos
en el conocimiento, as como un avance
importante en el desarrollo de nuevas
investigaciones, a travs de la instalacin de
estaciones meteorolgicas y de la creacin
de redes de colaboracin interinstitucional.
Sin embargo, sin una informacin ms
confiable sobre los volmenes y la
distribucin de la precipitacin, cualquier
95
anlisis del impacto del cambio climtico

sobre el pramo ser especulativo.
8.2. Origen, distribucin y delimitacin
de los pramos
Por el inters que revisten su geologa y su
biogeografa, ha habido una importante
concentracin de estudios sobre la historia
geolgica y natural en los pramos. El nivel
de conocimiento sobre la orognesis y el
desarrollo de la vegetacin, es extenso;
los numerosos estudios palinolgicos y
biogeogrficos existentes, han acumulado
un buen nivel de conocimiento de la
evolucin del pramo y la dinmica
de la vegetacin en diferentes pocas
geolgicas. Este conocimiento resulta
muy til para analizar el modo en que
los ecosistemas andinos, incluyendo el
pramo, pueden reaccionar en escenarios
de cambio climtico.
Un tema especfico que relaciona el
pramo con el cambio climtico pasado
y actual, se encuentra en la composicin,
dinmica y posicin del lmite bosquepramo. Estudios paleoecolgicos han
aclarado mucho este tema en general,
pero la interaccin con la actividad
humana (procesos como paramizacin) y
el incremento acelerado de la temperatura
debido al cambio climtico, requieren un
anlisis en mayor escala espacial y temporal.
Hasta hace poco, el lmite actual entre
el bosque y el pramo era desconocido;
96
gracias a varios proyectos de investigacin

que se han ejecutado recientemente
el conocimiento de este tema, se ha
profundizado significativamente.
El lmite entre el bosque y el pramo
actual determina, en teora, la ubicacin
de los pramos, pero este lmite no es
natural; adems, hay diferentes formas
(acadmicas, culturales, sociales) de
interpretarlo y, por si fuera poco, puede
cambiar bajo escenarios de cambio
climtico, lo cual hace que la tarea de
delimitar los pramos no sea tan fcil como
se pensaba anteriormente. Especialmente
en Colombia, despus de una demanda
directa por la poltica de conservacin, se
ejecuta un programa de delimitacin que
resulta en un detallado mapeo a escala de
los pramos. Tambin en Ecuador, se ha
avanzado en el mapeo de diferentes tipos
de pramos; no as en los dems pases
(aunque s existe un esfuerzo de mapeo de
ecosistemas andinos a nivel de la regin
andina, valga la redundancia).
8.3. Biodiversidad del pramo y su
relacin con el cambio climtico
Gracias a varios siglos de investigacin
botnica, el pramo es uno de los
ecosistemas tropicales ms estudiados y
mejor descritos. Aunque siempre hacen
falta ms estudios, especficamente sobre
la diversidad gentica, biogeografa y
plasticidad de especies, la diversidad
florstica ha sido el tema ms estudiado y

sigue siendo un asunto que recibe mucha
atencin acadmica. No solamente se
ha estudiado la diversidad de especies
sino tambin los tipos de vegetacin y la
relacin de sta con el ambiente abitico.
ejemplo el que ejecuta la Plataforma de

Monitoreo e Investigacin de Ecosistemas
en el sur del Ecuador.
Lo que es vlido para la flora, no lo es

para la fauna. Hay poco conocimiento
sobre la diversidad y el manejo de la
fauna de los pramos. Los nicos estudios
disponibles versan sobre algunos animales
emblemticos (tapir, oso andino, cndor)
o inventarios de avifauna. Salvo escasos
estudios especficos, actualmente hay
pocos programas en ejecucin que
exploren esta temtica.
Hacia el final del siglo pasado, una

vez ampliamente reconocido que el
pramo es un importante proveedor
de servicios ecosistmicos, los estudios
sobre el funcionamiento del pramo
se multiplicaron. Se ha generado gran
cantidad de conocimiento sobre la
ecofisiologa, especialmente en Venezuela;
la geografa y geomorfologa, en particular
en Colombia; y suelos, dinmica de la
materia orgnica e hidrologa, en Ecuador.
Existe un buen nivel de conocimiento de
estas dinmicas y, gracias a la construccin
de redes de colaboracin a nivel andino
y una serie de congresos y reuniones
cientficas, tambin hay un buen nivel de
difusin. Sin embargo, muchos estudios
son bastante localizados. Justamente,
una de las cosas que han demostrado los
estudios de funcionamiento es que hay
una diferencia enorme en los procesos
ecolgicos entre diferentes pramos; esta
es la razn por la cual el gran volumen de
estudios sobre la hidrologa en el Azuay o
la dinmica de la vegetacin en Colombia,
por ejemplo, son poco extrapolables a otros
pramos. Por esto, hay una falta importante
de rplica y validacin de estudios acerca
del funcionamiento del pramo.
A pesar de un buen nivel de conocimiento

sobre la biodiversidad del pramo, hay
poca evidencia del impacto del cambio
climtico sobre ella. Han existido esfuerzos
acadmicos, principalmente a nivel de
modelos y escenarios, tanto a nivel local
(pramos individuales) como a nivel
regional andino. Aunque estos estudios
logran hacer predicciones sobre la
ubicacin de los cinturones altitudinales,
la distribucin de especies especficas y la
presencia de humedales, principalmente,
poco se ha demostrado empricamente.
Este vaco ha sido reconocido, razn por
la cual se ha iniciado el programa GLORIA
en los Andes, para monitorear en detalle
la vegetacin de pramo, as como otros
estudios de monitoreo de vegetacin, por
8.4. Funcionamiento del pramo y su

relacin con el cambio climtico
97
Por la falta de conocimiento real de las

caractersticas del cambio climtico,
especialmente en cuanto a precipitacin,
existe muy poco conocimiento sobre el
actual o potencial impacto del cambio
climtico en el funcionamiento del pramo.
Se han publicado muchos estudios tericos
que relacionan escenarios climticos
con modelos de funcionamiento de
ecosistemas para, con base en esto, estimar
lo que podra pasar con la hidrologa
de una cuenca o la cantidad de materia
orgnica en el suelo. Sin embargo, hay
pocas evidencias empricas en relacin
al tema, e inclusive los resultados al
cabo de la aplicacin de los modelos se
contradicen. Hay un importante esfuerzo
por compensar este conocimiento, de
un lado, mediante mejoramiento de las
aproximaciones tericas y del otro lado,
mediante propuestas de monitoreo,
particularmente de la hidrologa. Sin
embargo, los esfuerzos actualmente
planeados cubriran apenas parte de la
demanda de la informacin para poder
manejar tcnicamente los pramos bajo
escenarios de cambio climtico.
Un tema sobre el cual s existe evidencia
emprica es el retroceso glaciar. Hay una
extensa red de centros de investigacin
y acadmicos a nivel internacional que
monitorean los glaciares andinos (GREATICE). Tambin existen varios programas
especficamente dedicados al monitoreo
de los glaciares bajo efectos del cambio
98
climtico. Un vaco en el conocimiento en

este campo es la relacin entre el glaciar y
el pramo a nivel hidrolgico, un tema que
recin se ha empezado a estudiar.
8.5. Impacto humano y manejo de
pramo
A la par, con un mayor conocimiento sobre
el funcionamiento ecolgico del pramo,
aument la cantidad de estudios sobre
el impacto de las actividades humanas
sobre el ecosistema. Veinte aos despus
de que se iniciaran programas sobre el
impacto de la ganadera y la quema en los
pramos colombianos, de la agricultura en
Venezuela y de la forestacin en Ecuador,
podemos concluir que conocemos con
bastante detalle cmo estas actividades
afectan a la biodiversidad, el suelo y la
hidrologa del pramo.
Este conocimiento fue un insumo clave
para el diseo e implementacin de
programas de manejo de pramos porque
el reconocimiento de las actividades que
se deben evitar (ganadera intensiva,
quemas, agricultura con barbechos cortos,
forestacin industrial) ahora se puede
argumentar con datos y ejemplos, lo
mismo que otras prcticas que s seran
aplicables en ciertas reas del pramo
(ganadera extensiva con rotaciones, cra
de camlidos, agroforestera con especies
nativas, agricultura con barbecho largo).
Es significativo que este conocimiento ha
sido incluido en las polticas e incentivos

de manejo de pramos.
En este momento, hay menos investigacin
sobre el impacto directo de las actividades
humanas en el pramo, a pesar de que
todava se mantienen importantes
vacos de informacin. Primero: como
el funcionamiento de cada pramo es
diferente, el impacto de la actividad
humana tambin lo es, lo que requiere
estudios de rplica y validacin de lo
evidenciado en un cierto sitio. Segundo:
han aparecido nuevas actividades
humanas que afectan al pramo, en
especial la minera, y se sabe muy poco de
su impacto. Finalmente, la interrelacin del
impacto humano con el cambio climtico
requiere de estudios especficos que no
estn en ejecucin -es ms, ni tan siquiera
estn en fase de planificacin-.
8.6. La socio-economa del pramo
A pesar de los importantes avances en la
ltima dcada, la investigacin acerca de
la dimensin humana del pramo sigue
siendo insuficiente. La creciente atencin
sobre las condiciones sociales y econmicas
de la poblacin asociada al pramo y la
conciencia de que el manejo del pramo
implica gestin participativa de un paisaje
con muchos aspectos culturales, no se ha
traducido en un fuerte crecimiento de la
investigacin acadmica sobre el tema.
S, hay un notable aumento, pero de
ninguna manera en la misma dimensin

que en otros temas emergentes como, por
ejemplo, el monitoreo de glaciares frente
al cambio climtico o el impacto humano
en la hidrologa de cuencas de pramo.
Segn el cambio de carcter en los
proyectos de conservacin de pramos
en este siglo, el aumento de inters en
la dimensin social del pramo se ha
traducido en programas de gestin
participativa y nuevos enfoques de
gobernanza. Pero estos programas
requieren de datos sociales y econmicos
concretos en relacin con la economa
rural, la valoracin (econmica y social) de
los servicios ecosistmicos, la tenencia de
la tierra y la demografa, por ejemplo. Con
excepcin de algunos estudios de caso,
no hay investigacin socioeconmica
cuantitativa en el pramo y se carece de
datos bsicos como el nmero de personas
viviendo en o dependiendo directamente
del pramo, el costo de oportunidad de
un terreno de pramo o la distribucin de
tierras entre diferentes grupos sociales,
entre los indispensables. Los estudios
sociales que se han implementado
recientemente son importantes para
entender el funcionamiento del socioecosistema, pero son descriptivos y no son
suficientes para poder orientar polticas de
gestin de pramo.
De la misma manera, es imposible
cuantificar el impacto del cambio
99
climtico en la sociedad. Esta carencia de

conocimiento adecuado del impacto del
cambio climtico sobre las actividades
humanas y los servicios ecosistmicos del
pramo en las diferentes localidades, en
combinacin con la ausencia de informacin
cuantitativa de carcter social y econmico,
hace que no exista un conocimiento
cientficamente comprobado de la relacin
entre el cambio climtico y el socioecosistema. El proyecto Comunidades de
los Pramos reconoce este vaco y tratar
de suplirlo, en parte; pero el tema es tan
complejo que se requiere de un desarrollo
acadmico mucho ms amplio e integral.
caracterizaciones de gnero en el uso del

pramo, y modelos de gobernanza de
pramo, agua o territorios. Sin embargo,
pocos de estos estudios terminaron en
publicaciones cientficas, con lo que se
mantienen a nivel de literatura gris. Es
importante sistematizar estas experiencias
y conocimientos de forma ms acadmica
para que formen un insumo importante
para la formulacin y aplicacin de una
poltica de manejo de los pramos. Dado
el hecho que existen ahora varias nuevas
iniciativas de gestin integral de pramo,
es una excelente oportunidad de promover
esta sistematizacin formal.
8.7. Cultura, gobernanza y poltica
El impacto del cambio climtico sobre la

cultura y la forma de gobernar el pramo
es un tema complejo, que no tiene que ver
solamente con los impactos potenciales y
actuales sino tambin con la percepcin
por parte de los diferentes grupos de la
sociedad y la capacidad de adaptacin.
El tema de percepcin y la capacidad
de adaptacin no pueden entenderse
nicamente con conocimiento cientfico ya
que estos son fenmenos que se encuentran
mezclados con el conocimiento tradicional.
Recientemente han dado inicio algunos
esfuerzos para contrastar el conocimiento
acadmico y el conocimiento tradicional
sobre el impacto del cambio climtico en
la alta montaa; es suficiente para concluir
que es fundamental analizar estos dos
mundos del conocimiento con objeto de
entender la forma en que una sociedad que
La cultura de la gente del pramo ha sido

investigada desde hace varias dcadas,
aunque con menos intensidad que su
biologa y geografa. Se ha generado
conocimiento sobre la historia de
ocupacin, desde estudios arqueolgicos
y antropolgicos, en ciertas zonas de los
Andes; este es el caso de la Sierra Nevada
de Santa Marta, la cordillera de Mrida, la
cordillera oriental colombiana, partes de
Ecuador, y la jalca peruana.
Como parte de los proyectos de manejo
participativo de los pramos, en los aos
90 del siglo pasado y en la primera dcada
del siglo actual, se desarrollaron varios
estudios antropolgicos sobre las culturas
indgenas y su relacin con el pramo,
depende de los recursos naturales -como

la del pramo- percibe el cambio climtico
y puede desarrollar sus propias polticas de
adaptacin. Adems, estas percepciones y
capacidades de adaptacin, dependen de
las caractersticas personales y de los grupos
sociales, por lo que se requiere una inclusin
de la dimensin de gnero en los estudios
culturales sobre el cambio climtico.
Finalmente, ya que los pases andinos han
avanzado en programas y polticas de
manejo y conservacin de pramos, es
tiempo de iniciar estudios acadmicos que
identifiquen la efectividad de los diferentes

programas y modelos de gobernanza.
Existen sistematizaciones y evaluaciones
valiosas de programas y proyectos, pero
generalmente son anecdticas y se
concentran en lecciones aprendidas. En el
futuro, la gestin de este ecosistema clave
requiere de estudios detallados de costo vs.
beneficio, afectados vs. beneficiarios, y de
efectividad de manejo de este ecosistema,
para ayudar a la sociedad andina a tomar las
decisiones ms adecuadas para el bien del
pramo y sus habitantes en escenarios de
cambio climtico.
@Eugenia Martnez, Ecuador
100
101
Discusin y conclusiones
9.1. Lo que sabemos y no sabemos del

pramo
El volumen de conocimiento acerca del
pramo ha aumentado gradualmente en las
ltimas dcadas; ms de la mitad de todos
los estudios cientficos son publicados
despus del ao 2000. Ha aumentado
especialmente el conocimiento referente
tanto a los procesos ecolgicos como
al impacto de las actividades humanas
sobre los aspectos biticos y abiticos.
Las disciplinas sociales y econmicas, si
bien todava no han generado el mismo
volumen de publicaciones que las ciencias
naturales, tambin estn produciendo
conocimiento valioso (Llamb et al.
2013, Hofstede. en prensa a). El presente
anlisis del estado del conocimiento
ha demostrado que, actualmente, hay
un esfuerzo importante de estudios
relacionados con la delimitacin y el mapeo
de pramos, las polticas para sostener la
gestin y conservacin, as como sobre
el posible impacto del cambio climtico
en los pramos y sus posibilidades de
adaptacin. Sin embargo, sobre este ltimo
aspecto hay todava muy pocas evidencias
empricas y el conocimiento hasta ahora
se basa en escenarios y modelaje, en la
extrapolacin de evidencias de otras
regiones del mundo y en la aplicacin de
supuestos lgicos y especulativos.
El presente anlisis comprob la
singularidad del ecosistema: el pramo
102
tiene
caractersticas
climticas,
geogrficas, hidrolgicas y biolgicas
nicas, que no se repiten en otras partes
del mundo. Ecosistemas similares en
frica y el Sureste de Asia tienen algunas
caractersticas en comn y una semejanza
llamativa en cuanto a formaciones de vida.
Sin embargo, la extensin mucho mayor
de los pramos neotropicales, su ubicacin
en la cordillera ms larga del planeta (los
Andes) y la relacin directa con centros de
poblacin de millones de habitantes, hace
de los pramos un caso singular a nivel
mundial (Hofstede. 2003, Buytaert et al.
2010).
Existe un buen nivel de conocimiento
sobre la historia del pramo: se sabe
cmo se form en trminos geolgicos,
geomorfolgicos y los aspectos de su
historia natural (evolucin, biogeografa).
Hoy en da, comparado con otros
ecosistemas tropicales, la diversidad
de ecosistemas, vegetacin y flora del
pramo est relativamente bien estudiada;
pero siguen faltando muchos estudios
sobre otros aspectos de la biodiversidad,
especialmente sobre la fauna y la
diversidad gentica que son importantes
para conocer los posibles impactos del
cambio climtico.
A la vez, el pramo est ubicndose
cada vez ms en el centro de la atencin
pblica, inicialmente gracias a la creciente
conciencia de la importancia de la
regulacin hdrica y a los procesos de

emancipacin de pueblos indgenas
(Hofstede. en prensa c). Gracias a esto,
se increment el volumen de estudios
sobre la hidrologa del pramo; de sta,
ahora sabemos bastante, aunque es un
conocimiento muy localizado. Lo propio
ocurri con el inters sobre los procesos
sociales y antropolgicos asociados a los
pramos, cuyo estudio lastimosamente
es todava incipiente (Mujica 2011). La
complejidad y dinmica social implican
que se requiere de mayor tiempo y esfuerzo
investigativo para poder tener un mnimo
nivel de entendimiento que permita hacer
generalizaciones. Esta tendencia (donde
el conocimiento social queda detrs
del conocimiento biofsico) es global,
como mencionan Bjrnsen et al. (2012)
como conclusin del segundo congreso
del cambio global en las montaas
del mundo: hay mucho avance en el
entendimiento de los factores ecolgicos
pero es urgente llenar los vacos sobre los
sistemas socio-ecolgicos.
Los estudios de conservacin e impacto
de las actividades humanas en el pramo
han generado una buena base para
afirmar que es un ecosistema altamente
vulnerable, en donde cualquier actividad
implica un cierto grado de afectacin.
Inclusive con bajos niveles de ganadera,
quemas aisladas y agricultura localizada,
hay un efecto negativo sobre los aspectos
que hacen que los suelos y la vegetacin
del pramo constituyan un sistema con

excelente capacidad de regulacin hdrica.
Los resultados de las investigaciones sobre
plantaciones forestales, que demostraron
los efectos negativos sobre los suelos, la
hidrologa y la biodiversidad del pramo,
han cambiado las polticas de reforestacin
en los pramos. A la vez, se ha identificado
que el pramo, aunque frgil, tiene una
resiliencia intrnseca y una capacidad
de adaptacin a diferentes presiones
exgenas. Estas investigaciones son la base
para el desarrollo de prcticas productivas
ms amigables que pueden aplicarse
sin deteriorar el pramo, incluyendo
la agricultura diversificada con largos
periodo de barbecho (Llamb et al. 2013) y
la ganadera con especies ms adaptadas
como los camlidos andinos (Mena et al.
2011 a). An hace falta ms investigacin
dirigida a las actividades humanas que
actualmente reciben mucha atencin y
preocupacin, como el caso de la minera.
El conocimiento actual sobre la fragilidad
del pramo y los impactos potenciales
de las actividades humanas han trado
como resultado la multiplicacin de los
proyectos sobre conservacin y manejo
sostenible y una legislacin especfica que
considera los pramos como ecosistemas
estratgicos (Crespo. 2012, Crespo &
Rodriguez. 2012).
El hecho de que la generacin de
conocimiento sobre el pramo durante
dos siglos tuvo una concentracin en las
103
ciencias exactas y no en las sociales, dio

lugar a considerar al pramo ideal en su
estado natural. Sin embargo, la creciente
atencin sobre los aspectos sociales y
culturales del pramo, tanto histricos
como actuales, est evidenciando que
la gran mayora de los pramos tiene
algn grado de intervencin desde
hace siglos y que en realidad, el pramo
puede considerarse como un paisaje
cultural que est en pleno proceso de
co-evolucin entre procesos naturales y
socio-econmicos (Mujica. 2002, White.
2013). Esta conciencia caus un cambio
de enfoque sobre el pramo que result
en que los programas actuales de gestin
de pramo tengan un mayor nfasis
en el manejo participativo al lado de la
conservacin per s (Llamb et al. 2005,
Crespo. 2012, Hofstede. en prensa b).
9.2. Lo que sabemos y lo que no sabemos
del impacto del cambio climtico en
pramos
A pesar de la conocida vulnerabilidad
y la preocupacin generalizada sobre
el impacto del cambio climtico en el
pramo (Castao. 2002a, Young et al. 2011),
el conocimiento de los efectos potenciales
o actuales es muy limitado. Esto se debe,
en parte, a que la historia del desarrollo
acadmico sobre los pramos en general es
relativamente corta , lo que implica un muy
reciente conocimiento de nivel aceptable
que nos permita conocer las bases de su
104
funcionamiento socio-ecosistmico para

entender la complejidad del impacto del
cambio climtico (Anderson et al. 2011,
Cuesta et al. 2012 a, b). La segunda razn
es la falta de datos que comprueben el
cambio climtico, debido a una deficiente
red de estaciones meteorolgicos, a la
reciente historia de registros -escasos,
por lo dems- y a la alta complejidad
geogrfica de los Andes (Buytaert et al.
2006, de Bievre et al. 2012). La tercera razn
es la ausencia de estudios de monitoreo de
largo plazo en ecosistemas y sociedades
que permitan monitorear cambios sobre
el tiempo (Cuesta et al. 2012 c). Por esto,
la gran mayora de pronunciamientos
sobre el impacto del cambio climtico
en los pramos son basados en modelos,
supuestos y extrapolaciones de otras
regiones del mundo, que en parte coinciden
pero tambin se contradicen entre s. Estas
contradicciones no siempre son errores de
anlisis o de interpretacin, sino producto
de los muy variables escenarios del cambio
climtico en un paisaje tan complejo como
los Andes. Esta complejidad tambin hace
muy probable que los efectos del cambio
climtico sean contrarios en diferentes
localidades (Buytaert et al. 2010).
Prcticamente, el nico conocimiento
comprobado
empricamente
sobre
los efectos del cambio climtico en los
pramos es el aumento de la temperatura
promedio, en una tasa mayor que en
otros ecosistemas. Hay indicios de que
la temperatura mxima est subiendo

an ms, mientras que hay seales
contradictorias sobre la temperatura
mnima: muchos autores reportan un
aumento de las temperaturas mnimas
pero otros mencionan mayor incidencia
de heladas (temperaturas mnimas ms
extremas). Tambin hay consenso en que la
estacionalidad pluvial es ms pronunciada
(mayor intensidad de precipitacin en
pocas de lluvia y pocas de estiaje ms
prolongadas) pero hay muy poca claridad
sobre el total de la precipitacin. Hay una
tendencia muy poco clara sobre mayor
precipitacin en muchas reas de pramo
pero con mucha variabilidad a nivel local.
En realidad, para la gran mayora de las
reas de pramos es imposible afirmar
si est lloviendo ms o menos que antes
y es mucho menos predecible lo que
pasar en el futuro.
Hay consenso sobre el fenmeno de
aumento de la base de las nubes y la
menor ocurrencia de neblina en pramos,
y los efectos que estos producen en el
aumento de la irradiacin. Tambin es
evidente el descongelamiento de glaciares
a tasas alarmantes. Es altamente probable
que en las prximas dos dcadas se pierda
la mayora de los glaciares pequeos (por
debajo de los 5500 m) y que se aumente
el lmite inferior de los glaciares grandes
en varios centenares de metros. Esto
tiene importantes implicaciones para
los caudales de quebradas y ros que se
alimentan del deshielo: en un principio,

su caudal puede aumentar por el mayor
descongelamiento, pero luego, estos
sistemas hdricos sufrirn de estrs hdrico
en poca de estiaje. Sin embargo, la gran
mayora de las cuencas de pramo no nacen
en glaciares y la contribucin de agua a la
cuenca por parte de las que s se alimentan
de deshielo es mnima (menos de 5%). Por
esto, el posible efecto de la descongelacin
de glaciares en la hidrologa de cuencas de
pramo es incierto.
En teora, el impacto del cambio climtico
sobre la hidrologa del pramo se
verificara a travs de la vegetacin y el
suelo. Las caractersticas positivas del
pramo para la regulacin hdrica las da
principalmente la gran cantidad de materia
orgnica en el suelo, bien protegido
por un estrato complejo de vegetacin
herbcea. Si hay cambios en la vegetacin
y, especialmente, mayor descomposicin
de materia orgnica relacionada a mayores
temperaturas, habr menos materia
orgnica y menor retencin hdrica.
Debido a las incertidumbres sobre los
patrones de precipitacin bajo diferentes
escenarios del cambio climtico, a la
enorme variabilidad espacial y a la falta
de datos de monitoreo de los caudales, en
realidad no se puede generalizar el efecto
del cambio climtico sobre la regulacin
hdrica y los caudales a futuro. Diferentes
modelos han resultado en predicciones
105
que varan entre poco cambio, mayor

disponibilidad de agua e importantes
reducciones. La nica conclusin vlida
es que el cambio climtico implica
mucha incertidumbre sobre la hidrologa
en los Andes.
El conocimiento respecto del efecto del
cambio climtico sobre la biodiversidad se
basa igualmente en modelos, supuestos
lgicos y extrapolaciones de estudios de
otras regiones del mundo. Se sabe que
la biodiversidad de ecosistemas de alta
montaa es particularmente vulnerable
al cambio climtico, por contar con flora
y fauna especializadas, adaptadas a
condiciones extremas, por tener rango
de distribucin limitado y con barreras
fsicas para su eventual movimiento. Los
aumentos de temperatura, los cambios
en la humedad y la mayor irradiacin solar
pueden causar movimiento de especies,
adaptaciones fisiolgicas y fenolgicas,
extincin local o la combinacin de
todos estos factores. Por su situacin en
las altas montaas, el movimiento de
nichos climticos hacia altitudes mayores
implica prdida de conectividad y mayor
aislamiento, todo lo cual amenaza
el intercambio de genes y limita la
distribucin. Si bien no hay evidencias
empricas de que estos fenmenos sean
causados directamente por el cambio
climtico, segn evidencias de otras zonas
montaosas en el mundo, es muy probable
que se produzcan o que ya se estn
106
produciendo. Los modelos que analizaron

la distribucin de especies bajo diferentes
escenarios de cambio climtico predicen
que entre un cuarto hasta ms de la mitad
de las especies de flora y fauna tendran un
riesgo de extincin y una fuerte afectacin
durante el prximo medio siglo. Un caso
conocido, aunque no es absolutamente
comprobado que sea un efecto del
cambio climtico, es la aparente extincin
del jambato (Atelopus ignescens) de los
pramos del Ecuador (Vsquez. 2000).
Un efecto del cambio climtico sobre el
pramo a nivel del ecosistema es la potencial
subida de los cinturones altitudinales:
por el aumento de la temperatura, es de
esperarse que biomas enteros tiendan a
moverse a altitudes mayores. Entre ms alto
se encuentra un ecosistema, mayor ser su
afectacin porque el espacio geogrfico a
altitudes mayores es limitado. Por esto, el
superpramo es el ms vulnerable a este
desplazamiento altitudinal de biomas,
seguido por el pramo propiamente dicho.
Las estimaciones de prdida de pramo
por el desplazamiento altitudinal de los
cinturones zonales varan de 30 a 50% para
el ao 2050. En teora, el pramo puede ser
reemplazado por el bosque andino, debido
a la subida del lmite superior del bosque
pero en la prctica, es probable que la
presencia humana y la necesidad de tierras
agrcolas resulten en que el espacio dejado
por el pramo no sea ocupado por el
bosque andino sino por cultivos y potreros.
Los pocos estudios que identifican

evidencias de los movimientos de
especies, de biomas enteros y de la
dinmica del lmite superior del bosque,
demostraron que la realidad es ms
compleja que la teora y los modelos. Si
bien hay evidencias de que ciertas especies
han aumentado su rango altitudinal,
esto no implica que necesariamente
desaparecieron a altitudes mayores. El
aumento del lmite superior de bosque
no es solamente controlado por factores
climticos sino tambin por aspectos
fisiolgicos y sinecolgicos (relacin entre
diferentes comunidades). Hay indicios
de que la resiliencia de los ecosistemas
de montaa y de sus componentes, es
mayor que la generalmente asumida y
que la complejidad de las interacciones
entre los factores climticos, biolgicos
y geogrficos complica el predecir qu
pasara con los ecosistemas bajo escenarios
de cambio climtico. Adems, en estas
predicciones nuevamente se incluye el
hecho de que, sin escenarios ciertos de
temperatura y precipitacin en el futuro
en un cierto lugar, ningn modelo de
respuesta de los ecosistemas es confiable.
Los impactos del cambio climtico sobre
las actividades agrcolas de la poblacin
de pramo son estimados mediante el
anlisis de la aptitud climtica de los
cultivos de montaa. En el eventual
impacto sobre cultivos individuales
influye tanto el aumento de temperatura,
como los cambios en temperatura y el

espacio disponible para ciertos cultivos.
De especial importancia para el pramo es
el cultivo de papa cuya aptitud climtica
aumenta en altitud. Esto es una mala
noticia tanto para el pramo como para
la papa. Al poder cultivar papas a mayor
altitud, mayor superficie de pramo sera
apta para este cultivo; no obstante, si la
zona potencialmente cultivable para papas
aumenta en altitud, hay menos rea total
disponible para este cultivo. Sin medidas
de adaptacin (en cuanto a variedades
o prcticas de cultivo) la cosecha de
papa en zonas de montaa podra
disminuir en un 30%.
Debido a cambios en la aptitud climtica,
hay otros cultivos que perdern reas
aptas en los Andes, en especial cultivos
tradicionales como granos y tubrculos.
En contraste, cultivos que antes estaban
restringidos
a
altitudes
menores,
como maz y frjol, pueden ahora ser
cultivados por las comunidades cercanas
a los pramos. Si bien hay evidencias
anecdticas de estos cambios, los estudios
de impacto del cambio climtico en
cultivos son tambin principalmente
basados en modelos y supuestos lgicos.
Hay una variedad de incertidumbres
(ocurrencia de plagas, aptitud de suelo
en zonas de potencial extensin nueva
para cultivos, efecto de irradiacin,
presencia de especies invasoras) que
arrojan mayor incertidumbre.
107
La caracterstica que ms afecta a la

poblacin campesina es la incertidumbre
asociada con el cambio climtico. La
poblacin rural en todas las reas andinas
percibe en detalle diferentes aspectos del
cambio climtico. Aunque hay una enorme
variabilidad en los cambios percibidos,
todas las comunidades notan una menor
predictibilidad de las estaciones hmedas,
secas, calientes y fras, todo lo cual afecta
las pocas de siembra y cosecha. La
respuesta a esta menor predictibilidad en
el pramo es una mayor dependencia de
la ganadera (afectando as mayor reas
de pramo) y la bsqueda de ingresos
no agrcolas (implicando migracin y
afectacin de relaciones sociales).
La base de la adaptacin de las
comunidades al cambio climtico es el
conocimiento tradicional sobre el manejo
del agua y la agrobiodiversidad. Las
prcticas que se presentan como exitosas
para la adaptacin al cambio climtico
incluyen las buenas prcticas agrcolas
y conservacin de pramos que han
sido promovidas durante dcadas por
programas de desarrollo rural sustentable
en los Andes, que resultan tambin
aptas para ser incluidas en estrategias de
adaptacin. La resiliencia de la comunidad
rural al cambio climtico depende de su
capacidad tcnica y financiera para aplicar
estas prcticas, del tamao y diversidad
de su territorio, del acceso a sistemas
de apoyo externo y de la organizacin
108
social y la diversidad de ingresos entre

agrcolas y no agrcolas.
9.3. El cambio climtico frente a otros
desafos para el manejo sustentable de
los pramos
Es innegable que el cambio climtico es
una potencial y enorme amenaza para la
integridad del pramo y para el bienestar
de su poblacin. Sin embargo, el cambio
climtico no es el nico cambio que
estn confrontando las comunidades.
La degradacin ambiental general, la
contaminacin por industrias extractivas,
la deforestacin, la colonizacin, los
conflictos armados, la inmigracin de
personas de otros grupos culturales,
la emigracin de la fuerza laboral, la
construccin de carreteras, etc., son apenas
unos ejemplos de cambios que impactan
a las comunidades del pramo y que
probablemente tienen un efecto similar o
mayor sobre el ambiente y la sociedad que
el cambio climtico (Hofstede. en prensa c).
Muchas publicaciones analizadas en este
estudio evidencian que otros factores
diferentes al cambio climtico tienen un
efecto grande, medible y evidente sobre el
pramo. Por ejemplo, si bien el aumento de
la temperatura y los cambios en regmenes
pluviomtricos tienen un potencial efecto
negativo sobre la vegetacin natural, el
sobrepastoreo, las quemas, el cultivo a
gran estala de papas y la minera ya han
causado la prdida de por lo menos un

tercio de los pramos y han afectan por lo
menos a la mitad del remanente (Hofstede
et al. 2002 b). De la misma manera, las
mayores temperaturas podran tener
un efecto de mayor descomposicin y
menor materia orgnica en los suelos del
pramo y por esto, afectar negativamente
la regulacin hdrica. Sin embargo, la
transformacin de pramo en tierras de
cultivo, el sobrepastoreo y las plantaciones
forestales con especies exticas tienen
un efecto mucho ms rpido y medible
sobre la materia orgnica y la regulacin
hdrica (Buytaert et al. 2006, 2010, Crespo
et al. 2010, Farley et al. 2013). El cambio
climtico puede tener importantes
consecuencias sobre las fuentes hdricas
y potencialmente causar estrs hdrico
en los sistemas hidrolgicos, pero la
demanda de agua de ciudades crecientes
es mucho mayor que la potencial
disminucin de caudales (Buytaert & De
Bivre. 2012). El movimiento hacia arriba
de los cinturones altitudinales afectara
los pramos pero, si este espacio fuera
ocupado por bosques andinos, no sera
una situacin tan dramtica. La realidad es
que el espacio dejado por el pramo sera
ocupado por cultivos y potreros. La mayor
aptitud climtica para cultivos andinos
podra implicar un avance de la frontera
agrcola inducido por el cambio climtico.
Sin embargo, estudios detallados sobre la
dinmica del lmite agrcola demuestran
que el avance ha sido constante desde,
por lo menos, medio siglo. Las razones

reportadas son muchas (reforma agraria,
tenencia de tierra, degradacin de zonas
ms bajas), cada uno independiente del
cambio climtico (Lpez. 2004).
De hecho, todas las consecuencias
mencionadas que se relacionan con
el mal manejo de pramo (prdida de
vegetacin, prdida de materia orgnica,
prdida de capacidad de regulacin, estrs
hdrico, aumento de la frontera agrcola)
se replicaran como posibles efectos del
cambio climtico, pero ya estn en plena
evidencia en la mayora de los pramos
(Buytaert et al. 2010). Esto implica que el
cambio climtico es una factor adicional
que puede multiplicar las amenazas del
mal manejo ambiental (Madras et al.
2013). De la misma manera, las estrategias
desarrolladas para enfrentar las amenazas
de este mal manejo tambin serviran para
mitigar los efectos del cambio climtico.
109
NOMBRE(S)
AUTOR
2007
AO
La Reforma Agraria Ecuatoriana.
Tropical alpine treelines how ecological processes control

vegetation patterning and dynamics. Tesis Ph.D
Ecuador
Holanda
PAS DE
PUBLICACIN
Quito
Wageningen
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Wageningen University
CASA EDITORIAL
Anexo:
Bibliografa recopilada para la realizacin del estudio
Maaike Y
1984
Tillers of the Andes: Farmers and Farming in the Quito Basin.
Alemania
Ecuador
Estados Unidos
Bogot
Heidelberg
Quito
North
Carolina
University of North Carolina

Department of Geography
EcoCiencia, Proyecto Pramo
Andino y Herbario QCA
Springer
Documentos CEDE
Asesores Tcnicos
Asociados S.A
Asesores Tcnicos
Asociados
Aranaga Rojas
Angel Jaramillo
Angel Jaramillo
global
Andrade
Aguirre
Adrianzen
Acevedo
APELLIDO AUTOR
LIBROS
Las unidades ecolgicas del estado de Mrida

Proyecto Binacional de Ordenamiento, Manejo y Desarrollo
de la Cuenca Catamayo-Chira
2011
2010
2012
Bogot
2002
2002
2010
2003
Aracelli
Christian
Germn
Colombia
Cristal
Cristal
Gloria Patricia
CARACTERIZACIN TERRITORIAL Y DOCUMENTACIN

BSICA EN EL MBITO DE LA CUENCA BINACIONAL
CATAMAYO-CHIRA. Estudio de Ecologa. Vol. III. Estudios
Bsicos tomo 3.1.
Estrategias para monitorear cambio climtico en pramos
colombianos a partir de estudios en vegetacin
2009
IA
TITULO (LIBRO)
Estimacin hidrolgica bajo escenarios de cambio

climtico en Colombia
Cambio Climtico en Comunidades Rurales. Tres

experiencias de adaptacin
Patrones de comportamiento de 10 especies vegetales del

pramo del Parque Nacional Podocarpus ante escenarios
de cambio climtico
Biodiversidad y territorio: elementos para la gestin

adaptativa frente al cambio
IAvH
Congreso Mundial de pramos. Tomo I y Tomo II
Congreso Mundial de pramos. Tomo I y Tomo II
AO
NOMBRE(S)
AUTOR
2003
Adriana
Venezuela
Per-Ecuador
Per
Colombia
Colombia
Colombia
Ecuador
Per
Colombia
PAS DE
PUBLICACIN
Anexo:
Mrida
Piura-Loja
Piura
Bogot
Bogot
Bogot
Loja
Lima
Medelln
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Bernal Escobar
Colombia
Quito
Ataroff
Ecosystem services, biodiversity and environmental change

in a tropical mountain ecosystem of South Ecuador.
Ecological studies 221.
Ecuador
TITULO (LIBRO)
O
1974
APELLIDO AUTOR
Barsky
DG
2009
2013
Derretimiento y retroceso glaciar entendiendo la

percepcin de los hogares agrcolas que se enfrentan a los
desafos del cambio climtico
Bader
Basile
Karla
2013
Evaluacin de potenciales impactos del cambio climtico

sobre la economa de pequeos agricultores un caso de
estudio en la zona andina del Ecuador
Corporacin Editora Nacional
Beltrn
Distribucin espacial, sistemas ecolgicos y caracterizacin

florstica de los pramos en el Ecuador
2012
Jrg
Norma
Bendix
Betancour Bosmediano
Abya-Yala
NU. CEPAL, Serie Medio

Ambiente y Desarrollo N 146
Chile
Santiago de
Chile
Panorama del cambio climtico en Colombia

Quito
Banco Central del Ecuador /

Abya-Yala
2013
Ecuador
Quito
Javier
Llamas y ovejas. El desarrollo del ganado lanar en la
Audiencia de Quito. Colonizacin agrcola y ganadera
en amrica. Siglos XVI - XVIII. Su impacto en la poblacin
aborigen. L. Escobari de Querejazu.
Ecuador
1995
La Audiencia de Quito. Aspectos econmicos y sociales

(siglos XVI-XVIII).
1998
USAID, Instituto de Montaa,
REMURPE
C
Lima
2011
Per
Mattias
Bogot
Gestin de informacin agroclimtica en Colombia
La Historia de un Canal: Cambio Climtico y Polticas del

Agua en la Sierra Peruana. 3 Serie: Documento de trabajo
del Proyecto De las Cumbres a la Costa: Desarrollando
Conciencia y Resiliencia frente al cambio climtico en
cuencas de Ancash y Piura.
J.
2012
Colombia
Blanco
Borchard de Moreno
Borchart
Universidad de los Andes

Cooperacin Espaola.
Universidad Javeriana
MMA, CAR, CI, IDEAM
MMA, CAR, CI, IDEAM

OXFAM
Universidad Nacional
CASA EDITORIAL
Borg
Boshell
Programa Adaptacin al
cambio climtico en la regin
Andina. CAN, GIZ, BMZ
111
110
Bruijnzeel
Castao Uribe
Castao
Carrizosa Umaa
Carrizosa Umaa
Caro
Capera
Cceres
Cceres
Cabrera
Buytaert,
LA
Mara Camila
Carlos
Julio
Julio
ngela
Claudia
Bolvar
Bolivar
Corinna
IDEAM
IAvH
Plan Regional Integral de
Cambio Climtico regin
Capital - PRICC
Capital - PRICC
IDEAM
Nice
Popayn
Bogot
Bogot
Bogot
Bogot
Bogot
Francia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Segunda comunicacin nacional ante la convencin

marco de Naciones Unidas sobre cambio climtico.
El glaciar 15 del Antisana, investigaciones glaciolgicas
y su relacin con el recurso hdrico. ClimateVariability and
ChangeHydrologicalImpacts.
Actualizacin del inventario de tres casquetes glaciares del
Ecuador. Informe de pasanta
Metodologa para el anlisis de vulnerabilidad y anlisis
de riesgos asociados en la cuenca alta del ro Cauca.
Programa de Integracin de Ecosistemas y Adaptacin al
Cambio Climtico en el Macizo Colombiano.
Memorias talleres. Criterios para la delimitacin
de pramos
Anlisis de las principales dinmicas regionales asociadas
a la variabilidad y al cambio climtico
Anlisis de las principales dinmicas regionales asociadas
a la variabilidad y al cambio climtico
Pramos y ecosistemas altoandinos en condicin de
hotspot & global climatic tensor
Efecto del incremento de la temperatura sobre hongos
edficos en un Bosque Altoandino (Cuenca del Ro Blanco,
Cundinamarca) [Recurso electrnico]
2010.
2006
2010
2011
2010
2012
2012
2002a
Universidad de Nice
Climate Variability and

ChangeHydrological
Impacts
Faculty of Agricultural and

Applied Biological Sciences,
Katholieke Universiteit Leuven.
Leuven
Blgica
The properties of the soils of the south Ecuadorian pramo

and the impact of land use changes on their hydrology.
Ph.D. thesis
Cambridge University Press
2004
Cambridge
Late Quaternary Landscape Dynamics in the Podocarpus

National Park Region in the Southeastern Andes of Ecuador
Reino Unido
Tropical montane cloud forests.
CASA EDITORIAL
2010
CIUDAD DE
PUBLICACIN
PAS DE
PUBLICACIN
2010
TITULO (LIBRO)
CC
2012c
2011
2001
Biodiversidad y cambio climtico en los Andes

Tropicales. Conformacin de una red de investigacin
para monitorear sus impactos y delinear acciones
de adaptacin.
El proceso de transformacin del pramo de guerrero
por sistemas de ganadera bovina (1960-2010) con
nfasis en polticas pblicas
La agricultura en los pramos del Ecuador. Production
systems and Natural Resources Management
Department Working Paper.
Per
Ecuador
Per
Colombia
Per
Lima
Quito
Lima
Bogot
Lima
Soluciones Prcticas-ITDG
CONDESAN - SGCAN
Condesan
1983
2012
AO
Polticas y economas campesinas en ecosistemas

de altura: caso Pilahuin , Zona Interandina Ecuador.
Sobrevivencia campesina en ecosistemas de altura.
Glaciares de Colombia, ms que montaas con hielo
Ecuador
Colombia
Chile
Colombia
PAS DE
PUBLICACIN
Quito
Quito
Bogot
Santiago de
Chile
Bogot
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Condesan
Condesan
Asociacin Nacional de
empresarios de Colombia
- ANDI
Michael
Anexo:
TITULO (LIBRO)
NOMBRE(S)
AUTOR
2012
Caso de estudio: El proceso de cambio climtico de

Colombia
Ecuador
IDEAM
CASA EDITORIAL
CEPAL - PNUMA
Jorge Luis
2012
Puentes entre alturas. La sistematizacin del Proyecto

Pramo Andino en Venezuela, Colombia, Ecuador y Per
Patricio
2012
CIP
Buenas prcticas para la gestin de los pramos.

Venezuela, Colombia, Ecuador y Per
Patricio
Francisco
Universidad Nacional de
Colombia
Alexander
2012a
Panorama Andino de cambio climtico: Vulnerabilidad

y adaptacin en los Andes Tropicales, CONDESAN,
SGCAN , Lima.
Francisco
2008
Gregory
John Hopkins Press.
Sistemas de Informacin y alerta temprana para

enfrentar al cambio climtico
Baltimore
Brunschn
AO
APELLIDO AUTOR
Ceballos Lievano
CESA
Comstock
Crespo Coello
Crespo Coello
Crissman
Cubillos Gonzlez
Cuesta
Cuesta
Damman
NOMBRE(S)
AUTOR
The Agrarian Question and Reformism in Latin America.
APELLIDO AUTOR
Anexo:
1981

De Janvry
112
113
Anexo:
de Koning
Del Busto Duthurburu
Dinerstein
Domnguez
Espejo
Fandio L
Ferwerda
Figueroa
Flores
Flores Lpez
Flores Ochoa
Francisco
Saskia
Apolinar
W
Martha
1977
2012
2012
s.f.
1987
1996
2012
2007
1995
2004
Jos Antonio
AO
1999
NOMBRE(S)
AUTOR
Efram
Oscar Javier
IDEAM
APELLIDO AUTOR
JA
CIUDAD DE
PUBLICACIN
CASA EDITORIAL
PAS DE
PUBLICACIN
AO
Bogot
Bogot
Amsterdam
Amsterdam
Cauca
Davis
Lima
Colombia
Colombia
Holanda
Holanda
Colombia
Ecuador
Estados Unidos
Per
Estudios de vulnerabilidad de Colombia en un contexto

internacional
Gente, vida y agua en los cerros. Una sistematizacin del

Proyecto Pramo Andino en el Ecuador
Un Marco de Apoyo a la toma de decisiones para la

adaptacin al cambio Climtico: Modelacin del Rol de
Pramo en la Hidrologa Bajo un Escenario de Cambio
Climtico. Reporte para el PRAA-Per.
Pastores de Puna
A Framework for Ecological Oriented at the
Establishment and Management of Protected Area. A
Case Study of Santuario de Iguaque, Colombia. Tesis
Ph. D
Consolidacin de las bases de datos y espacializacin
del perfil climtico para la regin capital. Informe final
Cambio climtico global y los recursos hdricos de
Colombia
A Conservation Assessment of the Terrestrial Ecoregions
of Latin America and the Caribbean
PAS DE
PUBLICACIN
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Quito
Washington
Estados Unidos
The influence of potato cultivation on the natural

bunchgrass paramo in the colombian Cordillera
Oriental. Thesis de M.Sc
Piura
Historia de Piura.
Spatially explicit analysis of land use change: a case
study for Ecuador. Disertacin de PhD.
TITULO (LIBRO)
Holanda
Per
TITULO (LIBRO)
NOMBRE(S)
AUTOR
Stockholm Environmental
Institute
Reporte Final del Proyecto: Modelacin del Rol de

Pramo en la Hidrologa Bajo un Escenario de Cambio
Climtico
Davis
2012
USA
Francisco
WWF, MAVDT, IDEAM y

Fundacin Humedales
Experiencias de adaptacin al cambio climtico en

ecosistemas de montaa (pramos y bosques de niebla)
en los Andes del Norte. Memorias del Taller Regional.
Wilmer Y
Bogot
2010
Mrida
PONTIFICIA UNIVERSIDAD
JAVERIANA. FACULTAD DE
ESTUDIOS AMBIENTALES Y
RURALES
Colombia
Lorena
Indigenous Peoples, Marginalized Populations and

Climate Change: Vulnerability, Adaptation and
Traditional Knowledge Proceedings of the Expert
Workshop on Indigenous Peoples. Marginalized
Populations and Climate Change 19, 21 julio 2011
Venezuela
Bogot
Greenpeace Colombia
UNU, IPCC, Unesco, CDB,

UNDP/SGP, INME.
2011
Densidad y riqueza de grupos funcionales de

nematodos y su respuesta al cambio de temperatura
en bosque altoandino y pastizal (Cuenca Rio Blanco,
Cundinamarca)
Colombia
Bogot
Mxico D.F.
2011
Dinmica sucesional de la vegetacin en la zona de

transicin bosque-pramo en los andes tropicales. Tesis
de M.Sc.
Colombia
CONDESAN Proyecto
Pramo Andino
Mxico
2010
Las migraciones internas y su relacin con el desarrollo

en Colombia: Una aproximacin desde algunos estudios
no clasificados como migracin interna de los ltimos 30
aos. Tesis de maestra
Lima
Bogot
2010
Cambio climtico: futuro negro para los pramos

Per
Bogot
Colombia
2009
Colombia
CASA EDITORIAL
Wageningen Agricultural
University
Universidad de Piura.
Facultad de Ciencias
y Humanidades.
Departamento de
Humanidades.
WWF-The World Bank

Capital - PRICC
Amsterdam University
Universidad de Amsterdam
EcoCiencia
Stockholm Environmental
Institute
Instituto de Estudios Peruanos
Luisa Fernanda
2009
Implicaciones de la Minera en los Pramos de

Colombia, Ecuador y Per. Documento tcnico.
2010
Margarita
Anexo:
APELLIDO AUTOR
Flores-Lpez
Franco
Galloway McLean
Gomez Correa
Gonzlez Aldana
Granados
Greenpeace
Guerrero
Gutirrez
Segunda Comunicacin Nacional ante la Convencin

Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climtico.
Datos preliminares
115
114
Hofstede
Quito
Amsterdam
Bogot
Bogot
Quito
Bogot
Madrid
Aarhus
Ecuador
Holanda
Colombia
Colombia
Ecuador
Colombia
Espaa
Dinamarca
Cuarto Estudio Nacional del Agua. Presentado en: Los

Estudios Nacionales de agua, 2011
cambio climtico: Glaciaciones y calentamiento global
Evaluacin del posible impacto del cambio climtico
en el rea de distribucin de especies de mamferos del
Ecuador
Ecuador
Regensburg
Quito
Editorial Supergrfica E.I.R.L.

CONDESAN
Seed plants of the high Andes of Ecuador: a checklist.

AAU reports 34.
Proyecto Impacto del cambio climtico en la

agricultura de subsistencia en el Ecuador. Serie Avances
de Investigacin n 66
Efectos econmicos del cambio climtico sobre el

cultivo de papa en Colombia
Effects of burning and grazing on a Colombian pramo

ecosystem. Tsis de Ph.D..
Alemania
Lima
Editorial UTPL
1994
Quito
Ecuador
Los pramos del mundo

Geografa, Ecologa y Forestacin de la Sierra Alta del
Ecuador. Revisin de Literatura
Per
Loja
PM
2011
Lima
Lima
Bogot
Colombia
Per
Bogot
Bogot
Colombia
Per
Un rbol no siempre es ms agua: a propsito de las

polticas de (re)forestacin. Propuestas andinas # 3.
Para vencer a la muerte
Colombia, hacia una economa baja en carbono
Inversiones en investigacin sobre cambio climtico y

sector agropecuario
Colombia
Bogot
Colombia
Anlisis de Vulnerabilidad para los Nodos Regionales de

Cambio Climtico
Atlas climatolgico de Colombia
CIUDAD DE
PUBLICACIN
PAS DE
PUBLICACIN
TITULO (LIBRO)
2004
Agricultural and settlement frontiers in the Tropical

Andes: the pramo belt of Northern Ecuador 1960-1990.
Regensburger Geographishce Schriften. Heft 37.
Ecuador
Bogot
Jrgensen
Jimnez
Sandra
2012
Daniel Alejandro
Jaramillo Delgado
2010
Paula
Iturralde-Plit
2007
2011
1995b
1998
2003
Jos Fernando
Robert
Robert
Robert
2011
1998
Isaza Delgado
IDEAM
Hofstede
Hofstede
Robert
Anne Marie
Hocquenghem
Hofstede
2010
Carlos Manuel
Herrera Santos
2005
Maximiliano
2010
2011
AO
Margarita
NOMBRE(S)
AUTOR
Nstor
Hrnandes Iglesias
Henrquez
Gutirrez
APELLIDO AUTOR
Anexo:
2010
Diagnstico Socio - Ecolgico (DSE) del Plan de

Manejo Participativo del Pramo: LA REALIDAD DEL
PRAMO DE SAMANGA
Colombia
Department of systematic
botany, Aarhus University
Fundacin Carolina CTT/

USFQ
Pontificia Universidad
Catlica del Ecuador
Fundacin Universidad de
Bogot Jorge Tadeo Lozano
IDEAM
Universidad de Amsterdam
ediciones Abya-Yala
UICN/GPI/Ecociencia
Condesan
Lluvia Editores
Asociacin Nacional de
empresarios de Colombia
- ANDI
Ministerio de agricultura
IDEAM
IDEAM
CASA EDITORIAL
Josse
Juen
APELLIDO AUTOR
Kappelle
Glacier mass balance and runoff in the tropical
Cordillera Blanca, Per.
TITULO (LIBRO)
Per
PAS DE
PUBLICACIN
Lima
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Institute of Geography.
Innsbruck, University of
Innsbruck
CASA EDITORIAL
SGCAN, ECOBONA,
CONDESAN, Proyecto
Pramo Andino, Programa
BioAndes, EcoCiencia,
NatureServe, LTA-UNALM,
IAvH, ICAE-ULA, CDCUNALM, RUMBOL SRL.
Innsbruck
Anexo:
AO
2006
Pramos de Costa Rica
NOMBRE(S)
AUTOR
2005
Andean Ecology: Adaptive Dynamics in Ecuador

Mapa de ecosistemas de los Andes del Norte y Centro.
Bolivia, Colombia, Ecuador, Per y Venezuela
1991
2009
Maarten
2012
C
G
Austria
Springer
Knapp
Krner
INBio
AVSF,CAMAREN, EcoCiencia
Alpine Treelines: Functional ecology of the global high

elevation tree limits.
Westview Press
Quito
CIAT
Heredia
Ecuador
Bogot
Costa Rica
Colombia
CONDESAN/Proyecto
Pramo Andino
Basel
Zonas de Altura y Pramos. Espacios de Vida y

Desarrollo.
Quito
Boulder
2009
Agricultura Colombiana: Adaptacin al Cambio

Climtico
Ecuador
Suiza
2013
Ecologa, hidrologa y suelos de pramos

Estados Unidos
Charlotte
2012
Renata
Lau
Luis Daniel
2012
Lasso
Llamb
Daniel
Universitat Regensburg
2003
ESTADO ACTUAL DE LA FLORA ENDMICA EXCLUSIVA Y SU

DISTRIBUCIN EN EL OCCIDENTE DEL PARQUE NACIONAL
PODOCARPUS
Llamb
Mara Fernanda
Gabriela
Sistemas de Produccin Rurales en la Regin Andina

Colombiana; Anlisis de su viabilidad econmica,
ambiental y cultural
Javegraf
2002
Ecologa, hidrologa y suelos de pramos. Proyecto
Pramo Andino.
Lpez
Lpez
Lozano
Pilar

Lozano
116
117
Ecuador
Ecuador
PAS DE
PUBLICACIN
Mrida
Quito
Quito
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Catlica del Ecuador
EcoCiencia/AbyaYala/
ECOBONA
Mena Vsconez
Mena
Mena
Martnez Sarmiento
Mardas
Maldonado
Malagn
Maisincho
MAE
Luteyn
APELLIDO AUTOR
AO
1999
2011
2009
1991
2011
2013
2011
2001
2008
2011b
NOMBRE(S)
AUTOR
James L
Proyecto GEF/
PNUD/MAE
Gabriela
Oscar Javier
Patricio
Patricio
Gente y Ambiente de Pramo: Realidades y

Perspectivas en el Ecuador.
Los pramos del Ecuador. Particularidades, problemas
y perspectivas
Monitoreo a los ciclos de agua y carbono en
ecosistemas de alta montaa. Proyecto Piloto Nacional
de Adaptacin en Cambio Climtico INAP Alta
Montaa
Amazonia Security Agenda: Summary of Findings and
Initial Recommendations
Paramundi. Memorias del 2do congreso mundial de
pramos.
Gnesis y taxonoma de los andisoles Colombianos
Reconstruccin y prediccin de la evolucin del
balance de masa y la lnea de nieve del Glaciar 15 Alfa
del Antisana usando un modelo degree-day. PREFALC
(Programa Regional Francia-Amrica Latina y el Caribe)
Bogot
Quito
Oxford
Bogot
Quito
Quito
Riobamba
Colombia
Ecuador
Reino Unido
Colombia
Ecuador
Ecuador
Ecuador
Quito
Ecuador
Segunda Comunicacin Nacional sobre Cambio

Climtico.
New York
Estados Unidos
Pramos a checklist of plant diversity, geographical

distribution, and botanical literature. Memoris of The New
York Botanical Garden. Volumen 84
CIUDAD DE
PUBLICACIN
PAS DE
PUBLICACIN
TITULO (LIBRO)
CASA EDITORIAL
The New York Botanical

Garden
MAE
Instituto Geogrfico Agustn

Codazzi
CONDESAN, Ministerio del

Ambiente del Ecuador
Global Canopy Programme
IDEAM
AbyaYala/Proyecto pramo
Ecociencia - Abya Yala
FRHCh/ACRA/Mesa
Provincial del Ambiente/GTP
AO
Pramo. Paisaje estudiado, habitado, manejado e

institucionalizado.
Venezuela
La realidad de las alpacas en el Ecuador. Una visin

para el futuro. Foro 5
2011a
Transversalizacin del enfoque de gnero en las polticas
Medioambientales promulgadas por el comit nacional
del Clima - ministerio de medio ambiente como
alternativa para Mitigar efectos de cambio climtico en
el grupo femenino Del ecuador en los aos 2003-2009
Mrida
Anexo:
NOMBRE(S)
AUTOR
2011
Patrones de vegetacin y de pastoreo en ecosistemas

andinos: una comparacin de casos de estudio en
punas y pramos. Tesis de Ph.D.
Colombia
Venezuela
CASA EDITORIAL
Patricio
2000
Estudios ecolgicos de los pramos andinos.
TITULO (LIBRO)
Carolina Isabel
2011
1980
Marcelo
Cesar
Maximina
Colombia
Bogot
Integracin de ecosistemas y adaptacin al cambio

climtico en el macizo colombiano
Capital - PRICC
Edgar
Bogot
Determinacin de las alteraciones de la Precipitacin

y la Temperatura del aire durante los fenmenos El
Nio y La Nia, con base en los datos histricos de las
estaciones Meteorolgicas en la Regin Capital (Bogot
Y Cundinamarca), para actualizar los resultados del
modelo del IDEAM
Colombia
Edgar
Anexo:
APELLIDO AUTOR
Mena-Vsconez
Mier Jimnez
Molinillo
Monasterio
Monje
Montealegre
Montealegre

Capital - PRICC
Determinacin de las alteraciones de la Precipitacin

y la Temperatura del aire durante los fenmenos El
Nio y La Nia, con base en los datos histricos de las
estaciones Meteorolgicas en la Regin Capital (Bogot
Y Cundinamarca), para actualizar los resultados del
modelo del IDEAM
119
118
2010
AO
Generacin de escenarios de cambio climtico

regionales y locales a partir de modelos globales -Gua
para tomadores de decisin
Gua de procedimientos para la generacin de

escenarios de cambio climtico regional y local a partir
de los modelos locales
TITULO (LIBRO)
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
PAS DE
PUBLICACIN
Bogot
Bogot
Bogot
Bogot
CIUDAD DE
PUBLICACIN
IDEAM
IDEAM
IDEAM
Anexo:
2010
Escenarios de cambio climtico panorama 2011-2100
CASA EDITORIAL
NOMBRE(S)
AUTOR
2011
APELLIDO AUTOR
Blanca Elvira
2008
Ortiz
Novoa
Nelson
Nakashima
Mujica B
Moya
Moscol
Morales Delgado
Morales
APELLIDO AUTOR
Cesar
Jorge
GC
DJ
Elas
Enrique
MC
Adriana
M
NOMBRE(S)
AUTOR
2011
2011
2009
2012
2002
2008
2010
2011
2007
AO
Cambio Climtico, Diversidad Biolgica y Cultural

HUANCABAMBA: Pramos, bosques y biodiversidad.
Cambio climtico el impacto en la agricultura y los
costos de adaptacin
Weathering Uncertainty: Traditional Knowledge for
Climate Change Assessment and Adaptation.
Paisajes Culturales en Los Andes. Memoria Narrativa,
Casos de Estudio, Conclusiones y Recomendaciones de
la Reunin de Expertos Arequipa y Chivay, Per
Familias alpaqueras enfrentando al Cambio Climtico.
Propuestas de adaptacin tecnolgica de la crianza de
alpacas frente al cambio climtico en Cusco
Lima
ParisDarwin
Bogot
Piura
Bogot
Per
FranciaAustralia
Colombia
Per
Colombia
msterdam
Holanda
Lima
Mrida
Venezuela
Las percepciones locales como marco explicativo

de la realidad socioambiental y la conservacin del
ecosistema caso: comunidades del pramo de Tuame.
Tesis de M.Sc.
Per
Bogot
Colombia
Atlas de pramos de Colombia
Holocene upper forest lie dynamics in the Ecuadorian

Andes. Disertacin de PhD.
CIUDAD DE
PUBLICACIN
PAS DE
PUBLICACIN
TITULO (LIBRO)
Anexo:
Oviedo Torres
Oviedo Torres
Jose
Blanca
Jos
Corporacin Autnoma
Regional de Cundinamarca
Pabn
Bogot
Corporacin Autnoma
Regional de Cundinamarca.
Colombia
Pabn Caicedo
Bogot
Corporacin Autnoma
Regional de Cundinamarca
Colombia
Bogot
IEMP Ediciones
2011a
Colombia
Bogot
Colombia
Colombia
Mrida
Universidad Henry Poincare
Gua taller sobre modelacin de escenarios de cambio

climtico
2011
Gua taller sobre modelacin de escenarios de cambio

climtico
Venezuela
Nancy
Cambio climtico en el territorio de la Corporacin

Autnoma Regional de Cundinamarca
2011
Cambio climtico, diversidad biolgica y cultura su

relacin desde las perspectivas socioeconmica,
cultural y ambiental : caso Colombia
Francia
2011b
2000
Interpretacin ecolgica de la ganadera extensiva y sus

interrelaciones con la agricultura en el piso agrcola del
pramo de Gavidia, Andes venezolanos. Tesis de M.Sc.
Conservacin internacionaldepartamento de geografa

Jos
Jos
Jos
Andrs
Rebeca
J.
2000
Escenarios de cambio climtico para 24 regiones de

Colombia
Pabn Caicedo
Pabn Caicedo
Pabn Caicedo
Pez Ramrez
Prez Arriaga
CASA EDITORIAL
Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt
Universidad de msterdam
Soluciones Prcticas-ITDG
Siklos S. R. Ltda.
UNESCO-UNU
Instituto Internacional de
Investigacin sobre Polticas
Alimentarias, IFPRI
Instituto de Montaa
Procuradura general de la
nacin
Poulenard
Les sols des paramos d'Equateur sur couverture

pyroclastique, diversit, gnse et proprits physiques.
Disertacin de Ph.D.
121
120
Rodrguez Erazo
Rodrguez
Rodrguez
Rodrguez
Rivera
Rhoades
Reyes
Rangel
Ramsay
Ramsay
Ramn
Ramrez Villegas
MF
Nelly
Fernando
JP
Andrea
Daniel
Robert
Pedro
PM
Paul M
Ricardo
Michael
2010
2012
1995
2012
2011
2006
1995
2000
1993
2001
2000
2012
2006
Cambio climtico y su relacin con el uso del suelo en los Andes

colombianos
Reconstruction of Late Quaternary Landscape dynamics in the

Podocarpus National Park region Southern Andes of Ecuador.
PhD. Tesis.
Libro rojo de la fauna venezolana
Documento sntesis sobre la evaluacin y proyeccin de la

variabilidad interanual del clima relacionada con los fenmenos
del nio y de la nia
Gua divulgativa de criterios para la delimitacin de pramos

de Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander Von Humboldt. 68 pgs.
Development with identity: Community, culture and sustainability

in the Andes
El pramo: un ecosistema de alta montaa. Serie montaas

tropoandinas.
Colombia diversidad bitica III. La regin de vida paramuna de

Colombia
The pramo vegetation of Ecuador: the community ecology,

dynamics and productivity of tropical grasslands in the Andes.
Tesis de Ph.D.
The Ecology of Vulcan Chiles. High-altitude Ecosystems on the

Ecuador-Colombia Border
Cambios Histricos en el Manejo de Los Suelos Serranos. Manejo,

Recuperacin y Conservacin de Los Suelos Serranos.
Influencia del cambio climtico en la hidrologa del Pramo de

Chingaza
Climate Change Profiles for the Capital Region of BogotCundinamarca, Colombia
Global change in mountain regions
TITULO (LIBRO)
Bogot
Colombia
Bogot
Bogot
Colombia
Colombia
Wallingford
Reino Unido
Caracas
Bogot
Colombia
Gttingen
Bogot
Colombia
Alemania
Plymouth
Inglaterra
Venezuela
Quito
Ecuador
Colciencias, IAvH, Universidad

Nacional de Colombia
Georg August University
PROVITA-Fundacin Polar
Plan Regional Integral de Cambio

Climtico regin Capital - PRICC
Ministerio de Ambiente, Vivienda

y Desarrollo Territorial e Instituto
de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von
Humboldt
CAB International
Fundacin Ecosistemas Andinos;

Gobernacin de Boyac
Colombia
Universidad de Gales
Pebble & Shell Publications
Consorcio CAMAREN
Bogot
Colombia
Sapiens Publishing
Plan Regional Integral de Cambio
Climtico regin Capital - PRICC
Duncow
Reino Unido
CASA EDITORIAL
Colombia
CIUDAD DE
PUBLICACIN
PAS DE
PUBLICACIN
AO
El pramo como proveedor de agua: anlisis de las

unidades geomorfolgicas y de vegetacin sobre
el balance hdrico de una microcuenca andina de
Venezuela. Tsis de M.Sc.
Colombia
Venezuela
PAS DE
PUBLICACIN
Bogot
Mrida
CIUDAD DE
PUBLICACIN
IAvH/Universidad Nacional/
Colciencias
APELLIDO AUTOR
Anexo:
CASA EDITORIAL
NOMBRE(S)
AUTOR
2010
Cambio climtico y su relacin con el uso del suelo en

los Andes colombianos
TITULO (LIBRO)
Mayann E
2010
Rodrguez Morales
World bank Group and

School Engineering
Rodrguez-Erazo
Medelln
2009
Colombia
Trujillo
Fondo Editorial Universidad

Privada Antenor Orrego
Per
Ruiz
Abundio
ANAM-SOMASPA-TNC
Visual47 Ediciones
Kona Publishing and Media

Group
Signals of climate variability/changes in surface water

supply of high-mountain watershedds - case study: Claro
river high mountain basin, Los Nevados Natural Park,
Andean Central Mountain Range, Colombia
Sagstequi
Price
AO
Colombia
Marcela
Puma
NOMBRE(S)
AUTOR
Panam
Cajamarca
Salazar Rojas
APELLIDO AUTOR
Anexo:
Estado del arte : impacto que el cambio climtico

podra llegar a tener en Colombia en las fuentes de
abastecimiento de agua potable
Per
Diversidad Florstica del Norte del Per; tomo I.
2011
Evaluacin biolgica del ecosistema de pramo de

Panam: Cerros Fbrega Itamut
1999
2006
Diversidad Biolgica en Cajamarca: Visin tnicocultural y potencialidades
Charlotte
Bogot
2012
Estados Unidos
Isidoro
Contesting Pramo: Critical Biogeography of the

Northern Andean Highlands
Samudio
Snchez
2012
CIAT//Fundacin Ciudad
Verde SGAP
Fausto O
Tula
Sarmiento
Colombia
2011
SPDA, Ecociencia, UICN,

AECID.
Lima
Satisabal
Per
2013
El clima cambia, cambia t tambin: Adaptacin al

cambio climtico en comunidades locales en Ecuador.
F
Memoria del Taller Construccin y socializacin de la
estrategia de adaptacin al cambio climtico en la
cuenca Tulu Morales del Valle del Cauca priorizando
acciones de conservacin de fauna vulnerable
Segovia
Colombia Procuradura
General de la Nacin
Situacin de los pramos en Colombia frente a la

actividad antrpica y el cambio climtico informe
preventivo
Bogot
2008
Colombia
Claudia Cristina

Serrano Evers
122
123
APELLIDO AUTOR
Torres
Per
PAS DE
PUBLICACIN
Lima
Lima
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Soluciones Prcticas
INCAGRO-Instituto de
Montaa
Anexo:
AO
Per
CASA EDITORIAL
NOMBRE(S)
AUTOR
2007
Economas sanas en ambientes sanos: Los pramos,

el agua y la biodiversidad para el desarrollo y
competitividad agraria del norte peruano. Serie:
Conversatorios sobre el Ecosistema Pramo Memorias
del Primer Conversatorio Piura, 12 de diciembre del
2007
TITULO (LIBRO)
Strengthening capacities for climate change adaptation

in mountain ecosystems: the latin american response.
Evidence and Lessons from Latin America (ELLA).
Directorio Nacional: Cambio Climtico en el Per 2012.
Instituciones; Investigadores y Profesionales;
2012
Juan
Torres
Torres Guevara,
Tonneijck
Timbe
Soto
Sklen
Sklenr
Shutze
Sherwood
Resultados del Diseo y
Lineamientos de Accin
Guerra
APELLIDO AUTOR
Juan
Femke H
E
A
P
Petr
Klaus
Stephen G
Colombia
Sandra
NOMBRE(S)
AUTOR
2012
2009
2004
2001
2000
2005
2011
2009
Bogot
2012
AO
Praga
Bogot
Cuenca
Amsterdam
Lima
Repblica
Checa
Colombia
Ecuador
Holanda
Per
Vegetation ecology and phytogeography of Ecuadorian

superpramos. Ph.D. dissertation.
Primera comunicacin nacional ante el convenio marco

de las Naciones Unidas sobre el cambio climtico
Disgregacin temporal de datos diarios de precipitacin

en microcuencas de pramo. Tesis de maestra.
EL CLIMA Y LOS CONOCIMIENTOS TRADICIONALES EN LA

REGIN ANDINA, CLIMAS ENCONTRADOS. Recopilacin
y anlisis de la bibliografa temtica existente
New York
Estados Unidos
Flora genrica de los pramos. Gua Ilustrada de las

Plantas Vasculares. Memoirs of The New York Botanical
Garden. Volumen 92
Volcanic Ash Soils in Andean Ecositems. Unravelling

organic matter distribution and stabilisation. Tesis Ph. D
Bogot
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Colombia
Aspectos del cambio climtico y adaptacin en

el ordenamiento territorial de alta montaa Gua
Metodolgica. Caso piloto. INAP. Componente B
Holanda
Learning from Carchi. Agricultural Modernisation and the

production of Decline. Tesis Ph.D
Corredor de Conservacin Chingaza - Sumapaz Guerrero
CI, Parques Nacionales

PAS DE
PUBLICACIN
TITULO (LIBRO)
Anexo:
CASA EDITORIAL
Wageningen University
IDEAM, CI
The New York Botanical

Garden
Charles University
IDEAM
Universidad de Cuenca
Amsterdam University
Soluciones Prcticas
Van der Molen
Torres
Lima
Soluciones Prcticas ITDG, 3era Edicin
Per
Mrida
Universidad Simn Bolvar
Lima
Venezuela
Quito
Per
Los desafos de la Adaptacin al Cambio Climtico en

comunidades rurales altoandinas
Ecuador
Ediciones del Rectorado,

Soluciones Prcticas
2012
Dinmica sucesional de la vegetacin en la zona de
transicin bosque-pramo en los andes tropicales. Tesis
de M.Sc.
Mrida
IDEAM, INAP
Gustavo
2010
Cambios percibidos en la disponibilidad del agua para

la agricultura debido al cambio climtico en nueve
comunidades campesinas de Cotacachi.
Venezuela
Condesan
Programas, Proyectos e
Iniciativas; Marco Legal;
Bibliografa & Desarrollo
de Capacidades.
2007
Flora de los pramos de Venezuela
Quito
Bogot
Valdivia
Kristin
1970
Ecuador
Colombia
Leida del C
W
Diversidad y cambio climtico
Valero Lacruz
Varechi
2011
2010
The world Bank
Orlando
Washington
Amanda
Estados Unidos
Varela
Assessment of the impacts of climate change on

mountain hydrology: development or a methodology
through a case study in Peru
Vargas Ros
Walter
2011
Reviviendo nuestros pramos. Restauracin ecolgica

de pramos.
Vergara
125
124
Anderson
Albn
Acevedo
APELLIDO
AUTOR
AO
2011
1999
2011
NOMBRE(S)
AUTOR
Dimas
Susana
Elizabeth P
Brazil/Francia
Sebastian K
Herzog
Cambio climtico y
biodiversidad en los
Andes Tropicales
Consecuencias del
cambio climtico en los
ecosistemas y servicios
ecosistmicos de los Andes
Tropicales
Ecuador
Galo
Gnero y Pramo. Serie

Pramo 2.GTP/
Cmo incluir gnero en un

proyecto de pramo: La
experiencia del proyecto
Pramo
Medina
Maldonado
Paramundi. Memorias del

2do congreso mundial de
pramos.
Anlisis de los efectos del

cambio global sobre el
ecotono bosque pramo:
un enfoque de integracin
de escalas
Ecuador
APELLIDO
EDITOR
TITULO (LIBRO)
Gabriela
Per
Evaluacin del riesgo climtico en la agricultura en la

cuenca del rio Piura
2012
Hctor
PAS DE
PUBLICACIN
Estados Unidos
Food, Gender, and Poverty in the Ecuadorian Andes.
1988
MJ
NOMBRE(S)
EDITOR
Holanda
Spatial and temporal modelling of vegetation patterns.

Burning and grazing in the paramo pf Los Nevados
National Park, Colombia. Tesis Ph.D
1995
Pita A
TITULO (CAPITULO)
Per
Variabilidad climtica, percepcin ambiental y

estrategias de adaptacin de la comunidad campesina
de Conchucos, Ancash. Tesis
2011
Karla Viviana
ARTICULOS EN LIBROS
Yauri
Weismantel
Verweij
Vergara
Per
Variabilidad climtica, percepcin ambiental y

estrategias de adaptacin de la comunidad campesina
de Conchucos, Ancash
2011
Karla Viviana
IAI SCOPE
Abya Yala. Quito.
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
CASA EDITORIAL
Servicio Nacional de
Meteorologa e Hidrologa
del Per Dierccin Regional
de SENAMHI Piura
University of Pennsylvania
Press.
Enshede University
Catlica del Per. FACULTAD
DE LETRAS Y CIENCIAS
HUMANAS
Sao Jos dos

Campos/Paris
Quito
Quito
CASA EDITORIAL
Tesis - Pontificia Universidad

Catlica del Per. FACULTAD
DE LETRAS Y CIENCIAS
HUMANAS
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Piura
Enschede
Lima
Lima
CIUDAD DE
PUBLICACIN
AO
Vergara
PAS DE
PUBLICACIN
TITULO (LIBRO)
NOMBRE(S)
AUTOR
AO
APELLIDO
AUTOR
NOMBRE(S)
AUTOR
Anfibios
2000
APELLIDO AUTOR
Anexo:
1999
Estudio de caso sobre las

relaciones de gnero en
la comunidad de inga
Monserrat, provincia de
Pichincha, Ecuador
Colombia diversidad
bitica III. La regin
de vida paramuna de
Colombia
Medina
Rangel
APELLIDO
EDITOR
Gabriela
Galo
JO
NOMBRE(S)
EDITOR
Ecuador
Ecuador
Colombia
PAS DE
PUBLICACIN
Quito
Quito
Bogot
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Abya Yala. Quito.

de Colombia
CASA EDITORIAL
TITULO (LIBRO)
Gnero y Pramo. Serie

Pramo 2.GTP/
Maldonado
Anexo:
TITULO (CAPITULO)
2011
Abya Yala
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Quito

pramos.
Ecuador
Distribucin espacial
de formas de vida de
plantas en un gradiente
altotrmico en los Andes
tropicales venezolanos
Mena
Vsconez
Patricio
Sin titulo
IDEAM
2001
Bogot
Cabrera
Colombia
Los pramos del Ecuador.

Particularidades,
problemas y perspectivas
Mauricio
Captulo Tres. Mitigacin
2010
Gabriela
Quito
Maldonado
Ecuador
Segunda comunicacin
nacional ante la
convencin marco de
Naciones Unidas sobre
cambio climtico
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador

pramos.
IDEAM
Colombia
Bogot
Mauricio
Relacin del lorito

cadillero, Bolborhynchus
ferrugineifrons, con el uso
de la tierra en los pramos
colombianos (preliminar)
Cabrera
Capitulo dos. Inventario

nacional de emisiones de
gases efecto invernadero
2010
MC
Paulina
Alberto
Henrik
Diana
David
Alfonso
Dalia
Ardila
Arroyo
Arzac
Balslev
Barba
BejeranoBonilla
Benavides
Buitrago

Segunda comunicacin
nacional ante la
convencin marco de
cambio climtico
126
127
APELLIDO
EDITOR
NOMBRE(S)
EDITOR
PAS DE
PUBLICACIN
CIUDAD DE
PUBLICACIN
CASA EDITORIAL
Anexo:
TITULO (LIBRO)
AO
1995
2012
2012
2010
2010
2011
NOMBRE(S)
AUTOR
LA
MB
Wouter
Wouter
Mauricio
Mauricio
Camilo de
los A
Bruijnzeel
Busch
Buytaert
Buytaert
Cabrera
Cabrera
Crdenas

pramos.
Caracterizacin de un
gradiente de disturbios
por efecto de incendio y
pastoreo en un pramo
hmedo de Colombia
Maldonado
Gabriela
Ecuador
Colombia
Mauricio
Cabrera
Segunda comunicacin
nacional ante la
convencin marco de
cambio climtico
Captulo Uno.
Circunstancias nacionales
Colombia
Ecuador
Francisco
Cuesta
Panorama andino sobre

cambio climtico
Generacin de escenarios
desagregados del cambio
climtico para los Andes
Tropicales.
Segunda comunicacin
nacional ante la
convencin marco de
cambio climtico
Per
Francisco
Cuesta
Panorama andino de
cambio climtico:
Vulnerabilidad y
adaptacin en los Andes
Tropicales
Generacin de escenarios
desagregados del cambio
climtico para los Andes
Tropicales
Vulnerabilidad
Alemania
Mark B
Busch
Estados Unidos
LS
Tropical rainforest
responses to climatic
change
PAS DE
PUBLICACIN
Andean montane forests

and climate change
Hamilton
APELLIDO
EDITOR
NOMBRE(S)
EDITOR
Tropical montane cloud

forests.
TITULO (LIBRO)
Hydrology and
biogeochemistry of tropical
montane cloud forests:
what do we really know?
TITULO (CAPITULO)
Anexo:
CASA EDITORIAL
Springer-Verlag
Springer
CONDESAN SG-CAN
CONDESAN - SGCAN
IDEAM
Repblica de
Colombia
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
CIUDAD DE
PUBLICACIN
New York
Heidelberg
Lima
Quito
Bogot
Bogot
Quito
UICN/GPI/Ecociencia
APELLIDO
AUTOR
Quito
EcoCiencia/Abya
Yala
TITULO (CAPITULO)
Quito
Ecuador
Quito
Oxford University Press
AO
Ecuador
Robert
Ecuador
Oxford
NOMBRE(S)
AUTOR
Gabriela
Hofstede
Galo
Reino Unido
CONDESAN SG-CAN
APELLIDO
AUTOR
Maldonado
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Medina
Lima
EcoCiencia/Abya
Yala/ECOBONA
2011

pramos.
Quito
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Ecuador
MMA, CAR, CI, IDEAM
Vuillemier
Per
Quito
Andrea
del Pilar

pramos.
Bogot
La agricultura y la
ganadera en los
Pramos. Serie Pramos
8. GTP
Francisco
Ecuador
Colombia
La ganadera vacuna y
caballar en los pramos
High altitude tropical

biogeography
Cuesta
Patricio
varios autores
1986
Speciation and radiation

of the Espeletiinae in the
Andes.
Panorama andino de
cambio climtico:
Vulnerabilidad y
Tropicales
Mena
Vsconez
Crdenas
Snchez
2011
Perspectiva histrica la
utilizacin prehispnica del
pramo ecuatoriano.
Congreso mundial de
pramos. Memorias
tomo I
Castao
2012b
Sntesis de los impactos y

estado del conocimiento
de los efectos del
cambio climtico en la
biodiversidad de los Andes
Tropicales
Pramo y Cambio
climtico. Serie Pramo 23
Gabriela
2002b
Colombia
Colombia altoandina y la
significancia ambiental
del bioma pramo
en el contexto de los
Andes tropicales: una
aproximacin a los efectos
futuros por el cambio
climtico global (Global
Climatic Tensor)
Maldonado
2003
2008
Pramos y alta montaa en

Colombia: territorializacin
de la guerra y organizacin
social
Carlos
2001
Carillo
Castao
Uribe
Fernando
Francisco
Francisco
Carlos
Cobo
Cuesta
Cuesta
Posibles efectos del

calentamiento global
sobre el nicho climtico
de algunas especies en los
Andes Tropicales
129
128
APELLIDO
EDITOR
NOMBRE(S)
EDITOR
PAS DE
PUBLICACIN
CIUDAD DE
PUBLICACIN
CASA EDITORIAL
Farley
EuscteguiCollazos
Domnguez
E.,
Diaz
Granados
De Brivre
de Bievre
AO
2012
2011
2010
2010
2002
2002
NOMBRE(S)
AUTOR
Bert
Bert
Mauricio
Efran
Christian
Kathleen
Plantaciones forestales y
produccin de los servicios
ambientales
Retroceso glaciar en el
volcn nevado Santa
Isabel y su relacin con el
comportamiento climtico
(CORDILLERA CENTRAL,
COLOMBIA)
Efectos Hidrolgicos del
Cambio Climtico en
Colombia
Relaciones filogenticas
y biogeogrficas de
los frailejones (subtribu
Espeletiinae) Como aporte
a la definicin de criterios
para la delimitacin de
pramos en Colombia
Hidrologa de pramos:
importancia, propiedades
y vulnerabilidad.
Sntesis de los impactos
de los efectos del
cambio climtico en los
recursos hdricos en los
Andes Tropicales y las
estrategias de adaptacin
desarrolladas por los
pobladores
Pramo. Paisaje
estudiado, habitado,
manejado e
institucionalizado.
Congreso mundial de
pramos. Memorias
tomo I
Diversidad y Cambio
Climtico
Memorias talleres.
Definicin de criterios
pramos
Pramo. Paisaje
manejado e
institucionalizado.
ECOBONA. Quito.
Panorama andino de
cambio climtico:
Vulnerabilidad y
Tropicales
TITULO (LIBRO)
MenaVsconez
varios autores
Ecuador
Colombia
Amanda
Patricio
Colombia
ngela
Caro
Colombia
Ecuador
Patricio
MenaVsconez
Varela
Per
Francisco
Cuesta
PAS DE
PUBLICACIN
NOMBRE(S)
EDITOR
APELLIDO
EDITOR
Anexo:
TITULO (CAPITULO)
TITULO (LIBRO)
MMA, CAR, CI, IDEAM
IUCN
Bogot
Gland
WWF, MAVDT,
IDEAM y Fundacin
Humedales
Colombia
Suiza
Bogot
MMA/IDEAM/CI
APELLIDO
AUTOR
AO
varios autores
JC
Colombia
Bogot
WWF, MAVDT,
IDEAM y Fundacin
Humedales
Vi
Lorena
Colombia
Quito
Bogot
Franco
Ecuador
Lorena
ngel
Jaramillo
Gabriela
Franco
Maldonado
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Colombia
Anexo:
NOMBRE(S)
AUTOR
Movilidad altitudinal de
pramos y glaciares
TITULO (CAPITULO)
APELLIDO
AUTOR
2002
Congreso mundial de
pramos. Memorias
tomo I
Antonio
Experiencias de
adaptacin al cambio
climtico en ecosistemas
de montaa (pramos
y bosques de niebla)
en los Andes del Norte.
Memorias del Taller
Regional.
Flrez
The 2008 review of

the IUCN Red List of
threatened species
2010
Species susceptibility to
climate change impacts.
Cristian
2008
Flrez
Propuesta metodolgica
para el clculo de la
lnea de sostenibilidad
ambiental, como
herramienta para
evaluar la capacidad de
adaptacin al cambio
climtico en territorios
colectivos: estudio de caso,
subcuenca del ro Giza,
piedemonte costero
nariense, Colombia
Foden
Adaptacin al cambio
climtico Poltica nacional
de cambio climtico
CASA EDITORIAL
CONDESAN SG-CAN
EcoCiencia/
AbyaYala/ECOBONA
IAvH
IDEAM, INAP
MMA, CAR, CI, IDEAM
EcoCiencia/Abya
Yala/ECOBONA
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Lima
Quito
Bogot
Bogot
Bogot
Quito
Congreso Mundial de
Pramos. Memorias,
Tomo 1
2010
2002
Cambios y
transformaciones en el
suelo del bioma de pramo
por el cambio climtico.
Jason
2011
Garca
Portilla
Carlos
Eduardo
Wilmer
pramos.
Experiencias de
adaptacin al cambio
de montaa (pramos
Memorias del Taller
Regional.
Gmez
Snchez
Gonzlez
Dinmica sucesional de la
vegetacin en la zona de
transicin bosque-pramo
en la Cordillera de Mrida
131
130
2001a
2001a
2001b
2001b
2011a
2011a
en
en
prensa
prensa
a
a
en
en
prensa
prensa
b
b
Robert
Robert
Robert
Robert
Robert
Robert
Robert
Robert
Robert
Robert
Ecuador
Ecuador
Ecuador
Ecuador
Colombia
Colombia
Gabriela
Gabriela
RomelL
RomelL
Brigitte
Brigitte
Maldonado
Maldonado
Lara
Lara
Baptiste
Baptiste
Paramundi.
Paramundi. Memorias
Memorias del
del
2do congreso
congreso mundial
mundial de
de
2do
pramos.
pramos.
Adaptacin y
y
Adaptacin
Conocimiento
Conocimiento Tradicional
Tradicional
Visin socioecosistmica
socioecosistmica
Visin
de
de los
los Pramos
Pramos y
y la
la Alta
Alta
Montaa
Montaa Colombiana:
Colombiana:
Memorias del
del proceso
proceso
Memorias
de
de definicin
definicin de
de criterios
criterios
para
para la
la delimitacin
delimitacin de
de
Pramos
Pramos
Adaptacin al
al cambio
cambio
Adaptacin
climtico
climtico basada
basada en
en
los
conocimientos
los conocimientos
tradicionales. Una
Una
tradicionales.
integracin
integracin de
de la
la
informacin
informacin recopilada
recopilada
en la
la iniciativa
iniciativa "El
"El Clima
Clima
en
Cambia,
Cambia, Cambia
Cambia T
T
Tambin"
Tambin"
Lo mucho
mucho que
que sabemos
sabemos
Lo
del
del pramo.
pramo. Apuntes
Apuntes
sobre
el
conocimiento
sobre el conocimiento
actual de
de la
la integridad,
integridad,
actual
la
la transformacin
transformacin y
y la
la
conservacin
conservacin del
del pramo
pramo
Historia,
Historia, tendencias
tendencias y
y
perspectivas para
para el
el
perspectivas
manejo
de
manejo de los
los pramos
pramos
Ecuador
Ecuador
Patricio
Patricio
Mena
Mena
Vsconez
Vsconez
Los
Los pramos
pramos del
del Ecuador.
Ecuador.
Particularidades,
Particularidades,
problemas
y
perspectivas.
problemas y perspectivas.
El
El impacto
impacto de
de actividades
actividades
humanas en
en el
el pramo
pramo
humanas
Ecuador
Ecuador
Patricio
Patricio
Mena
Mena
Vsconez
Vsconez
Los pramos
pramos del
del Ecuador.
Ecuador.
Los
Particularidades,
Particularidades,
problemas
y
perspectivas.
problemas y perspectivas.
El manejo
manejo del
del pramo
pramo
El
como ecosistema
ecosistema
como
estratgico
estratgico
PAS DE
PUBLICACIN
Bogot
Bogot
Quito
Quito
Quito
Quito
Quito
Quito
Quito
Quito
CIUDAD DE
PUBLICACIN
CASA EDITORIAL
NOMBRE(S)
EDITOR
CIUDAD DE
PUBLICACIN
APELLIDO
EDITOR
PAS DE
PUBLICACIN
TITULO (LIBRO)
NOMBRE(S)
EDITOR
IAvH
TITULO (CAPITULO)
Anexo:
APELLIDO
EDITOR
Bogot
Earthscan
Anexo:
TITULO (LIBRO)
Colombia
London
TITULO (CAPITULO)
Brigitte
Reino Unido
Sapiens Publishing
IAvH
IAvH
UICN
UICN
CONDESAN,
CONDESAN,
Ministerio del
del
Ministerio
Ambiente
Ambiente del
del
Ecuador
Ecuador
Abya
Abya Yala
Yala
Abya Yala
Yala
Abya
CASA EDITORIAL
AO
Baptiste
Duncow
NOMBRE(S)
AUTOR
Lockwood
Reino Unido
APELLIDO
AUTOR
Un paisaje con muchas

dimensiones: el desarrollo
de la relacin entre la
sociedad y los pramos
andinos
Visin socioecosistmica
de los Pramos y la Alta
Montaa Colombiana:
Memorias del proceso
de definicin de criterios
Pramos
MF
Robert
2010
Price
UICN/GPI/Ecociencia
Connectivity
Conservation
Management: A Global
Guide.
Quito
Ecosystem approach
applied to international
connectivity: The Andean
Pramo corrido
Ecuador
Global Change in
Mountain Regions.
Robert
2006
Hofstede
Springer
Heidelberg
The ecosystem approach

applied to the conservation
of the pramo ecosystem
in the Andes
Alemania
2003
Mark A
Los pramos en el mundo:

su diversidad y sus
habitantes
Cochrane
Fire in the pramo

ecosystems of Central and
South America
IDRC
2010
Canad
Ammann
Ottawa
Tropical Fire Ecology:

Climate Change, Land
Use and Ecosystem
Dynamics
WJ
2008
Proceedings of the
International Disaster and
Risk Conference, Davos,
August 25-29 2008
Brisbane
The SDC Climate Change

Adaptation Programme
in Peru: Disaster Risk
Reduction within an
Integrative Climate
Change Context.
Australia
2010
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hofstede
AO
NOMBRE(S)
AUTOR
APELLIDO
AUTOR
UICN/GPI/Ecociencia
19th World Congress of

Soil Science, Soil Solutions
for a Changing World.
Brisbane, Australia.
Hofstede
Robert
Robert
Robert
Sally P
Boris
Quito
Ecuador
Robert
Costa Rica
How an advanced
combination of soil
science, biogeochemistry,
and paleo-ecology helps
Ecuadorian cloud forest
management.
Hofstede
2003
en
prensa
c
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Horn
Huggel
Jansen
Maarten

Kappelle
132
133
Marengo
APELLIDO
AUTOR
Jose A
NOMBRE(S)
AUTOR
2011
AO
TITULO (LIBRO)
Herzog
APELLIDO
EDITOR
Gabriela
Sebastian K
NOMBRE(S)
EDITOR
Ecuador
Brazil/Francia
PAS DE
PUBLICACIN
Quito
Sao Jos dos

Campos/Paris
CIUDAD DE
PUBLICACIN
IAI SCOPE
CASA EDITORIAL
Anexo:
TITULO (CAPITULO)
Cambio climtico y
Andes Tropicales
Maldonado
Cambio climtico:
evidencias y futuros
escenarios en la regin
andina
1992
2011
2011
2011
2013
2011
2000
TH
Jorge
Susana
LD
Mara
Fernanda
Laegaard
Len
Len-Yanez
Llamb
Lpez
Malagn
Larsen
AO
NOMBRE(S)
AUTOR
APELLIDO
AUTOR
Ecuador
Venezuela
Ecuador
Colombia
Patricio
Gabriela
JO
MenaVsconez
Medina
Maldonado
Pramo. Paisaje
manejado e
institucionalizado.
ECOBONA. Quito.
Un Recorrido por
el Paisaje Vegetal
Venezolano: homenaje a
Volkmar Vareschi.

pramos.
Colombia diversidad
bitica III. La regin
de vida paramuna de
Colombia
La flora de los pramos

ecuatorianos.
Evolucin de la
Investigacin Ecolgica en
los Pramos de Venezuela:
mltiples visiones de un
ecosistema nico.
Evolucin de las fronteras

antropogeogrficas en el
pramo de la Sierra Norte
del Ecuador a finales del
siglo XX
Suelos del pramo

colombiano
Rangel
Ecuador
Patricio
MenaVsconez
Pramo. Paisaje
manejado e
institucionalizado.
Particularidades culturales
de la gente de montaa
Brazil/Francia
Sebastian K
Herzog
Cambio climtico y
Andes Tropicales
Reino Unido
Desplazamientos de los
rangos de distribucin y
extinciones impulsados por
el cambio climtico en los
Andes Tropicales: sntesis y
orientaciones.
PAS DE
PUBLICACIN
NOMBRE(S)
EDITOR
Balslev
APELLIDO
EDITOR
Pramo: an andean
ecosystem under human
influence
TITULO (LIBRO)
Influence of fire in the grass

pramo vegetation of
Ecuador.
TITULO (CAPITULO)
1999
1999
1999
1999
de Colombia
Ediciones IVIC
Caracas
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
EcoCiencia/
AbyaYala/ECOBONA
Academic Press
IAI SCOPE
Londres
Sao Jos dos

Campos/Paris
EcoCiencia/Abya
Yala/ECOBONA
CASA EDITORIAL
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Quito
Quito
Quito
Bogot
2006
Anexo:
Christian
2011
Martnez

pramos.
Abya Yala
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Dinmica de cambios de
uso del suelo en las zonas
altoandinas del Ecuador
Quito
EcoCiencia/Abya
Yala/
Ecuador
Quito
Abya Yala
Patricio
Ecuador
Quito
Abya Yala
Mena
Vsconez
Ecuador
Quito
Abya Yala

Particularidades,
Mena
Patricio
Ecuador
Quito
Abya Yala
Los Pramos en el Ecuador
Mena
Vsconez
Patricio
Ecuador
Quito
Abya Yala
2001
Gente y Ambiente de
Pramo: Realidades
y Perspectivas en el
Ecuador
Mena
Vsconez
Patricio
Ecuador
Quito
Galo
El estado de salud de los

pramos en el Ecuador

Particularidades,
Mena
Vsconez
Patricio
Ecuador
Medina

Particularidades,
Mena
Vsconez
Patricio
I Congreso Mundial de
Pramos. Tomo I

Particularidades,
Mena
Vsconez
Mnica
La biodiversidad en los
pramos del Ecuador

Particularidades,
Moraes
2002
2008

Particularidades,
2001
Botnica Econmica de
los Andes Centrales
Patricio
Patricio
Patricio
Patricio
Patricio
Patricio
Patricio
Patricio
Los pramos ecuatorianos
Mena
Mena
Mena
Mena
Mena
Mena
Mena
MenaVsconez
135
134
NOMBRE(S)
EDITOR
PAS DE
PUBLICACIN
CIUDAD DE
PUBLICACIN
CASA EDITORIAL
Anexo:
APELLIDO
EDITOR
TITULO (LIBRO)
EcoCiencia/Abya
Yala/ECOBONA
TITULO (CAPITULO)
Quito
Ecociencia - Abya
Yala
AO
Ecuador
UICN/GPI/Ecociencia
NOMBRE(S)
AUTOR
Patricio
Ecuador
MMA, CAR, CI, IDEAM
APELLIDO
AUTOR
MenaVsconez
Quito
Quito
2011
Bogot
Carlos
Pramo. Paisaje
manejado e
institucionalizado.
Mena
Ecuador
Nieto
Pramos y agro: entre el

colonialismo y las herencias
neoliberales
Colombia
La agrobiodiversidad en los
ecosistemas de pramo:
una primera aproximacin
a su inventario y su
situacin actual
2008
Robert
Nakashima
Mujica
Barreda
durante el
fotoperiodo
y las
respuestas
adaptativas
de las
plantas de
pramo
Mora Osejo
Monasterio
Monasterio
Monasterio
Molano
APELLIDO
AUTOR
AO
2010
2003
2002
2003
2002
varios
autores
2011
2002
NOMBRE(S)
AUTOR
Joaqun
Maximina
Maximina
Maximina
Luis
Eduardo
Congreso
mundial
de
pramos.
Memorias
tomo I
Elas

pramos.
Encyclopedia of Global
Environmental Change
Indigenous knowledge,
peoples and sustainable
practice.
Colombia
El pramo: Paisaje
cultural?
Ciclo climtico circadiano,
los cambios intempestivos
del clima
Paisajes Culturales
Evolucin y
Transformacin de Los
Pramos en la Cordillera
de Mrida: Paisajes
Naturales y Culturales en
los Andes. Venezuela

Congreso Mundial de
Pramos. Memorias,
Tomo 2
La integracin del
Desarrollo agrcola y la
conservacin de reas
frgiles en los pramos de
la Cordillera de Mrida,
Venezuela
Venezuela
Memorias talleres.
Definicin de criterios
pramos
TITULO (LIBRO)
Delimitaciones diacrnicas
de los territorios de pramo
en Colombia. lmites,
fronteras y territorialidades
TITULO (CAPITULO)
Munn
Maldonado
Bogot
Hofstede
Mujica
ngel
Jaramillo
Caro
APELLIDO
EDITOR
Ecuador
Reino Unido
Gabriela
Colombia
Colombia
Per
Ecuador
ngela
Elas
Robert
MMA, CAR,
CI, IDEAM
PAS DE
PUBLICACIN
NOMBRE(S)
EDITOR
Anexo:
Gente y Ambiente de
Pramo: Realidades
y Perspectivas en el
Ecuador.
Hofstede
Ortiz

varios autores
Ecuador
IDEAM - Universidad
Zurich
2003
Bogot
EcoCiencia/
AbyaYala/ECOBONA
2002
Colombia
Quito
CONDESAN - SGCAN
Doris
Congreso mundial de
pramos. Memorias
tomo I
Ecuador
Quito
Ortz
Memorias de la primera
conferencia internacional
de Cambio climtico:
impacto en los sistemas
de alta montaa.
Patricio
Ecuador
Pabn
Cambio climtico en
Colombia. Tendencias
actuales y proyecciones
para el siglo XXI
MenaVsconez
Francisco
Variabilidad y el cambio
climtico y su efecto en los
biomas de pramo
2007
Los suelos de los pramos

de Ecuador
Cuesta
Jos
Daniel
2011
Pramo. Paisaje
manejado e
institucionalizado.
ECOBONA. Quito.
PRICC
Panorama andino sobre

cambio climtico
CASA EDITORIAL
IAvH
MMA/IDEAM/CI
UNESCO
UICN/GPI/Ecociencia
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Wiley and Sons

CIUDAD DE
PUBLICACIN
Bogot
Bogot
Lima
Quito
Quito
Chichester
2012
Colombia
Adaptacin y
vulnerabilidad de los
sistemas productivos
andinos.
Jos
Pascal
Julio
Michael J.
Proyecto Plan Regional
Integral de Cambio
Climtico Regin Capital,
Bogot-Cundinamarca
Pabn
Caicedo
Podwojewski
Postigo
Puma
Climate-Change Profiles
for the Capital Region of
Bogot- Cundinamarca,
Colombia
Summary of initial
procedures undertaken
to develop scenarios of
climate change
137
136
1999
2011
2011
2012
Fernando
Daniel
Daniel
Rodrguez
Ruiz
Carrascal
Ruiz
Carrascal
S. L
Sebastin
Herzog
Cambio climtico y
Andes tropicales
Aumento del estrs

climtico en los
ecosistemas altoandinos
de la cordillera central
colombiana
Ecuador
Gabriela
Maldonado

pramos.
Estudio del recurso hdrico

en la alta montaa frente
a condiciones climticas
cambiantes. Estudio de
caso: cuenca alta ro Claro,
Parque Nacional Natural
Los Nevados
Ecuador
Gabriela
Maldonado

pramos.
Reconstruccin de la
dinmica de la vegetacin,
fuego y clima desde
el cuaternario tardo
en el Parque nacional
Podocarpus y sus
alrededores, Ecuador
Ecuador
Patricio
Mena
Vsconez

Particularidades,
Los Pramos Altamente

Diversos del Ecuador:
Ecologa Poltica de una
Ecorregin
Ecuador
Patricio
Mena
Vsconez

Particularidades,
Los Pramos Altamente

Diversos del Ecuador:
Ecologa Poltica de una
Ecorregin
Colombia
Lorena
Franco
PAS DE
PUBLICACIN
NOMBRE(S)
EDITOR
Experiencias de
adaptacin al cambio
de montaa (pramos
Memorias del Taller
Regional.
Parthenon Publisher
Iniciativas de Adaptacin
en los Pramos de Anaime
y Chili Departamentos del
Quindo y Tolima
London
WWF, MAVDT,
IDEAM y Fundacin
Humedales
Recharte
Recharte
1999
2010
Mnica
Patricia
Ramrez
Reino Unido
Bogot
APELLIDO
EDITOR
Quito
Quito
Quito
IAI, Fundacin
MacArthur, SCOPE
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Abya Yala
Abya Yala
WWF, MAVDT,
IDEAM y Fundacin
Humedales
Bogot
Quito
CASA EDITORIAL
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Colombia
IDEAM, INAP
TITULO (LIBRO)
Krner
Lorena
Bogot
Experiencias de
adaptacin al cambio
de montaa (pramos
Memorias del Taller
Regional.
TITULO (LIBRO)
Hofstede
Monasterio
Franco
APELLIDO
EDITOR
Robert
M
Lorena
NOMBRE(S)
EDITOR
Ecuador
Venezuela
Colombia
PAS DE
PUBLICACIN
Quito
Mrida
Bogot
CIUDAD DE
PUBLICACIN
UICN/GPI/Ecociencia
Universidad de los
Andes
WWF, MAVDT,
IDEAM y Fundacin
Humedales
CASA EDITORIAL
Anexo:
TITULO (CAPITULO)
Estudios ecolgicos de los

pramos andinos.
AO
Escenarios de Cambio
Climtico en Colombia
NOMBRE(S)
AUTOR
Paleoecologa de los
pramos venezolanos
APELLIDO
AUTOR
1980
Per
2010
2003
Colombia
MMA, CAR, CI, IDEAM
TITULO (CAPITULO)
Franco
AO
Mountain Biodiversity - A
global assessment.
Varela
NOMBRE(S)
AUTOR
2002
Balancing Conservation
of Biodiversity and
Economical Profit in the
High Venezuelan Andes:
Is Fallow Agriculture an
Alternative?
Experiencias de
adaptacin al cambio
de montaa (pramos
Memorias del Taller
Regional.
Bogot
Colombia
APELLIDO
AUTOR
Anexo:
2010
Medidas de Adaptacin
en la Alta Montaa de
Colombia Programa
Nacional de Adaptacin
al Cambio Climtico
(INAP). Componente B
Alta Montaa Caso Piloto
Chingaza
Diversidad y Cambio
Climtico
Amanda
2010
Jos
Franklyn
ML
Pablo
klaus
Nicols
Distribucin actual y futura

de anfibios y reptiles
con potencial invasor
en Colombia: una
aproximacin usando
modelos
de nicho ecolgico
varios autores
Diagnstico, cambio global

y conservacin
Congreso mundial de
pramos. Memorias
tomo I
2002
Ruiz Murcia
SalgadoLabouriau
Snchez
Sarmiento
Schutze
Urbina
Thomas

Van der
Hammen
138
139
APELLIDO
EDITOR
NOMBRE(S)
EDITOR
PAS DE
PUBLICACIN
CIUDAD DE
PUBLICACIN
CASA EDITORIAL
2000
2011
2009
2011
2013
MA
Cesar A.
Walter
Marcos
Florian A
Velsquez
R
Vergara
Werner
1998
Van der
Hammen
Vzquez
Villacs
1986
Van der
Hammen
TITULO (LIBRO)
Anexo:
TITULO (CAPITULO)
AO
Ecosystem services,
biodiversity and
environmnetal change
in a tropical mountain
ecosystem of South
Ecuador. Ecological
studies 221.
Climate Change: effects on

biodiversity and ecosystem
functioning
Alemania
Maldonado

pramos.
Por qu estudiar la
interaccin entre los
aportes de agua de origen
glaciar y del pramo en
cuencas hidrogrficas del
Ecuador?
Jrg
Vergara
Assessing the potential

consequences of climate
destabilization in Latin
America. Latin America
and Caribbean Region
Sutainable Development
Working Paper 32
Climate hotspots: climate

induced ecosystem
damage in Latin America.
Bendix
Maldonado

pramos.
Dinmica de la vegetacin
paramuna de Colombia:
caso pramo de Frontino
Reino Unido
Colombia
Ecuador
ME
Ecuador
USA
Walter
Josse
La biodiversidad de los
pramos. Serie pramo 7
Pramos en reas
protegidas: el caso
del Parque Nacional
Podocarpus
PAS DE
PUBLICACIN
NOMBRE(S)
EDITOR
Gabriela
Ecuador
Gabriela
Chaves
APELLIDO
EDITOR
Vuillemier
Diversidad biolgica:
informe nacional
sobre el estado de la
biodiversidad, Colombia.
biogeography
Pramos
Development of the high
andean pramo flora and
vegetation.
TITULO (LIBRO)
Anexo:
TITULO (CAPITULO)
AO
NOMBRE(S)
AUTOR
NOMBRE(S)
AUTOR
APELLIDO
AUTOR
APELLIDO
AUTOR
Oxford University
Press
Abya Yala-GTP
Oxford
Quito
Reino Unido
Ecuador
Quito
Ecuador
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Vuillemier
CIUDAD DE
PUBLICACIN
Oxford
Bogot
Quito
Quito
Washington
D.C.
Quito
Heidelberg

biogeography
1986
Development of the high

andean pramo flora and
vegetation.
Josse
Gabriela
World Bank
Bogot
Pramos
Diversidad biolgica:
informe nacional
sobre el estado de la
biodiversidad, Colombia.
Maldonado
Washington
D.C.
Alemania
Ecuador
USA
Quito
Colombia
1998
La biodiversidad de los
pramos. Serie pramo 7
Vergara
Gabriela
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
ME
2000
Pramos en reas
protegidas: el caso
del Parque Nacional
Podocarpus
pramos.
Maldonado
Springer
Chaves
2011
Dinmica de la vegetacin
paramuna de Colombia:
caso pramo de Frontino
Assessing the potential
consequences of climate
destabilization in Latin
America. Latin America
and Caribbean Region
Sutainable Development
Working Paper 32
Jrg
Heidelberg
Instituto de
Investigacin de
Recursos Biolgicos
Alexander von
Humboldt
2009
Climate hotspots: climate

induced ecosystem
damage in Latin America.

pramos.
Walter
2011
Por qu estudiar la
interaccin entre los
aportes de agua de origen
glaciar y del pramo en
cuencas hidrogrficas del
Ecuador?
Bendix
Climate Change: effects on

biodiversity and ecosystem
functioning
MA
Cesar A.
Walter
Marcos
CASA EDITORIAL
Oxford University
Press
Instituto de
Investigacin de
Recursos Biolgicos
Alexander von
Humboldt
Abya Yala-GTP
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
World Bank
CONDESAN,
Ministerio del
Ambiente del
Ecuador
Springer
Florian A
2013
Van der
Hammen
Van der
Hammen
Vzquez
Velsquez
R
Vergara
Villacs
Werner
Ecosystem services,
biodiversity and
environmnetal change
in a tropical mountain
ecosystem of South
Ecuador. Ecological
studies 221.
141
140
Quaternary Science Reviews
25
115
30
Volumen
3--4
23-24
Nmero
147-160
3321-3337
Rango de paginas
Anexo:
Rapid climate change from north Andean Lake Fquene

pollen records driven by obliquity: implications for a basin-wide
biostratigraphic zonation
Review of Palaeobotany and
Palynology
103
10 - 33
1 - 46
Bjrnsen
Gurung
Beniston
Bader
Bader
Bader
Ataroff
Arzac
Armitage
Araujo
Araujo
Abadn
Apellido
Autor
Ao
2002
2009
2006
2011
2011
2000
2007a
2007b
2008
1997
2012
Nombre(s)
autor
JS
Hilda
MY
MY
MY
Astrid
Science
Global Environmental Change
Ecotrpicos
Ambio
Arctic, Antarctic, and Alpine

Research
Plant Ecology
Journal of Biogeography 35
Climatic Change
Mountain Research and

Development
Co-management and the co-production of knowledge: learning to

adapt in Canadas Arctic
Distribucin de formas de vida de plantas en el lmite superior del

ecotono bosque-pramo en los Andes Tropicales
Deforestation impact on water dynamics in a Venezuelan Andean

cloud forest
Vegetation structure and temperature regimes of tropical alpine

treelines
High solar radiation hinders tree establishment above the alpine

treeline in northern Ecuador
A topography-based model of forest cover at the alpine tree line in

the tropical Andes
Climatic change at high elevation sites; a review
Global chance and the world's mountains - research needs and

emerging themes for sustainable development. A synthesis form the
2010 Perth II conference
Tecnologa y Sociedad. Revista

Latinoamericana
Estrategias de adaptacin ante el cambio climtico en las

comunidades campesinas de la parte alta de la cuenca del ro
Suches
Titulo (revista)
Soil Biology and Biochemestry
Titulo (articulo)
Successional dynamics of soil characteristics in a long fallow

agricultural system of the High Tropical Andes
How Does Climate Change Affect Biodiversity
Volumen
34
313
21
42
29
39
191
36
32
Nmero
22 - 30
363-374
01-feb
W08503
26
ARTICULOS EN REVISTAS
RS
B
J
Wouter
251
8
Anexo:
Bradley
Briceo
Bury
Buytaert
48
Titulo (revista)
High altitude C4 grasslands in the northern Andes: relicts from glacial

conditions?
Acta Botnica Venezuelica
Geophysical Research Letters

36
20
1247 - 1258
Wouter
Forest Ecology and

Management
Titulo (articulo)
2001
Recent changes in freezing level heights in the tropics with
implications for the deglacierization of high mountain regions
. Annals of the Association of

American Geographers
14
Buytaert
Wouter
Water Resources Research

329
Ao
2009
Catalogo Abreviado de las plantas con flores de los pramos de
Venezuela. Parte I Dicotilednias (MAGNOLIOPSIDA)
Global Ecology and

Biogeography
94 - 100
Buytaert
Journal of Hydrology
Nombre(s)
autor
2002
New geographies of water and climate change in Peru: Coupled
natural and social transformations in the Santa River watershed
Hydrology and Earth System

Sciences
18
53 - 72
Water for cities: The impact of climate change and demographic

growth in the tropical Andes
36
Apellido
Autor
2013
Potential impacts of climate change on the environmental services
of humid tropical alpine regions
Soil Use and Management

79
2012
Spatial and temporal rainfall variability in mountainous areas: A
case study from the South Ecuadorian Andes
GEOPHYSICAL RESEARCH
LETTERS
2011
2011
Uncertainties in climate change projections and regional
downscaling in the tropical Andes: implications for water resources
management.
Earth science reviews
2006
Predicting climate change impacts on water resources in the
tropical Andes: Effects of GCM uncertainty
RG
2010
Impact of land use changes on the hydrological properties of

volcanic ash soils in South Ecuador
2009
Hidrologa del pramo andino: Propiedades, importancia y
vulnerabilidad
413-421
2006
Bogot
2002
Human impact on the hydrology of the Andean pramos
2006
Boom
Wouter
2007
L17701
Buytaert
W
W
Wouter
Wouter
47 - 54
Rango de paginas
1739-1748
65-81
1396-1397
995-1004
26-46
440444
353364
3345
711-723
233 - 251
Wouter
Buytaert
The effects of afforestation and cultivation on water yield in the

Andean pramo
Buytaert
Buytaert
Buytaert
Buytaert
143
142
42
308
Environmental Science and

Technology
Climate Variability and
ChangeHydrological Impacts
Geographica
Ecotrpicos
Ecology
Journal of Human Ecology
HYDROLOGICAL PROCESSES
Development
Mires and Peat
Cahiers ORSTOM. Srie
Pdologie
Sciences Discussions
J Archaeol Res
Soil CO2 Emissions from Northern Andean Pramo Ecosystems:

Effects of Fallow Agriculture
El glaciar 15 del Antisana, investigaciones glaciolgicas y su
relacin con el recurso hdrico. ClimateVariability and Change
Hydrological Impacts.
Movimiento lmite de los bosques de Polypepis en relacin al
retroceso glaciar en la microcuenca Quillcay-Ancash
Cmo responde la especie leosa Vaccinum Meridionale a la
temperatura en su lmite altitudinal de distribucin en Los Andes
tropicales?
A steep latitudinal gradient of solar ultraviolet B radiation in the
artic-alpine life zone
Cotacacheos and Otavaleos: Local Perceptions of Sacred Sites
for Farmscape Conservation in Highland Ecuador
Glacial flood pulse effects on benthic fauna in equatorial highAndean streams
The Hydrology of Tropical Andean Ecosystems: Importance,
Knowledge Status, and Perspectives
Long-term carbon accumulation in two tropical mountain
peatlands, Andes Mountains, Ecuador
Caractristiques de quelques sols d'Equateur drivs de cendres
volcaniques : 1re partie Essai de caractrisation des sols des
rgions tropicales humides
Modelling the hydrologic role of glaciers within a Water Evaluation
and Planning System (WEAP): a case study in the Rio Santa
watershed (Peru)
Landscape and environment: insights from the prehispanic Central
Andes
2008
2006
2007
2011
1980
2011
2013
2009
2008
1967
2011
2010
Ana
Bolvar
Rafael
Yolanda
Karina
MM
LA
Sophie
Rolando
RA
Franois
DA
Land use change impacts on the hydrology of wet andean pramo

ecosystems
Decomposition of standard plant material along an altitudinal
transect (65-3968 m) in the tropical Andes
Rev. Acad. Col. Ci. Exac.

IAHS Publications
Soil Biology and Biochemistry
15
440
10
407
336
34
164 - 174
71 - 76
69-78
241288
869 - 916
3 - 38
1 - 10
350 - 355
61-70
600-611
3 - 12
183-206
1408 - 1415
94-100
Rango de paginas
2010
Identifying controls of the rainfallrunoff response of small

catchments in the tropical Andes (Ecuador)
Nature
87
Nmero
2011
Aspectos de la vegetacin natural de Colombia

Development
18
29
35
61
42
1--2
18
The influence of land use changes on the hydrological properties of

volcanic ash soils in South Ecuador
2002
Volumen
1958
Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks

to climate change
Geomorphology
259
12 - 32
Titulo (revista)
2006
An Evaluation of Soil Conservation Techniques in the Ecuadorian

Andes
1-8
Titulo (articulo)
Ao
Nombre(s)
autor
1995
Animalpowered tillage erosion assessment in the southern Andes

region of Ecuador
Palaeogeography,
Palaeoclimatology,
Palaeoecology
Contreras
Condom
ColmetDaage
Chimner
Clleri
CauvyFrauni
Carter
Caldwell
Cceres
Castellanos
Cceres
Cceres
Cabaneiro
Buytaert
Apellido
Autor
Anexo:
2007
The Holocene treeline in the northern Andes (Ecuador): First

evidence from soil charcoal.
Tecnologa y Sociedad. Revista

Latinoamericana
Apellido
Autor
MM
Nombre(s)
autor
2002
Ao
Patricio
Martin
Gaetano
John
Couteaux
Crespo
Davidson
Dehn
Dercon
Di Pasquale
Earls
Anexo:
Volumen
2008
Meteorologa colombiana
Titulo (revista)
Crespo
J
Patricio
Javier
2009
Organizacin Social y Tecnolgica de la Agricultura Andina para la

Adaptacin al Cambio Climtico en Cuencas Hidrogrficas.
Titulo (articulo)
Cuatrecasas
Eric A
2001
JA
20
Eslava
Proyecto "Proyecciones climticas e impactos socioeconmicos

del cambio climtico en Colombia"

Development
Nmero
40
Rango de paginas
221-264
165-173
175-182
415
17-34
236 - 245
Serie de varios sIstemas agricolas:

Andean forest and farming systems in part of the eastern cordillera
(Colombia)
3
2000
Andrs

Etter
144
145
Nmero
60-79
Rango de paginas
Volumen
1
1133 - 1153
Anexo:
42
8
Titulo (revista)
Ecotrpicos
4
Titulo (articulo)
Geography Compass
Ao
Dinmica sucesional del componente arbreo en la zona de

transicin entre el bosque-pramo en los Andes Tropicales
375-384
Nombre(s)
autor
Climate change impacts in alpine environments

Climate of the Past
2
249-263
Apellido
Autor
2010
Ultra-high resolution pollen record from the northern Andes
reveals rapid shifts in montane climates within the last two glacial
cycles
102
3--4
2011
Georg
2011
Tecnologa y Sociedad.
Revista Latinoamericana
79
Grabherr
MHM
2009
Geomorphology
Annals of the Association of

Gonzlez
Groot
Raymundo
2013
Effects of Land-Use Change on Water in Andean Pramo

Grassland Soils
Gearheard
GarcaMeneses
Garca
Fyfe
Francou
Forero
Flrez
Fehse
Feeley
Farley
Farley
Farley
Farley
Fabian
Apellido
Autor
Ao
2005
2004
2004
2007
2013
2011
2002
1992
2010
2005
1999
2012
2012
2010
Nombre(s)
autor
Peter
Kathleen A
Kathleen A
Kathleen A
Kathleen A
Kenneth J
Jan
Joppa
JC
Maria
Claudia
PM
Forest Ecology and

Management
Annals of the Association of

Conservation Letters
Journal of Biogeography
Forest Ecology and

Management
Zenit
Conservation Biology
EOS Trans Am Geophys Union
Journal of Climate
Revista de Ingeniera
Basic and Applied Ecology
Climatic Change
Effects of afforestation of a pramo grassland on soil nutrient

status
Grasslands to tree plantations: forest transition in the Andes of

Ecuador
Changes in carbon storage under alternative land uses in

biodiverse Andean grasslands: implications for payment for
ecosystem services
Upslope migration of Andean trees
High altitude tropical secondary forests: a competitive carbon

sink?
Glaciares residuales de Colombia. Enfoque histrico y

geosituacin actual.
Constraints to species elevational range shifts as climate

changes
Glacier shrinkage and water resources in the Andes
Enhanced climate change and its detection over the Rocky

Mountains
Variabilidad climtica, cambio climtico y el recurso hdrico en

Colombia
Pollinator response to within-patch spatial context determines

reproductive output of a giant rosette plant
Linking Inuit knowledge and meteorological station observations

to understand changing wind patterns at Clyde River, Nunavut
100
38
Ecosystems
Soil organic carbon and water retention after conversion of

grasslands to pine plantations in the ecuadorian Andes
Volumen
12
195
97
163
25
86
12
36
13
6
Environ Sci Pollut Res
Titulo (revista)
Biomass burning in the Amazon fertilizer for the mountaineous

rain forest in Ecuador.
Titulo (articulo)
Anexo:
Nmero
105-152
2006
33-342
Acta Zoolgica Mexicana

103
Volumen
especial
271 - 280
Unidades biogeogrficas de Colombia

Mount. Res. & Dev.
80
Human impacts on headwater fluvial systems in the northern and

central Andes
1990
Moving up, moving down. Agro-pastoral land use patterns in

Ecuadorian pramos.
159 - 167
The effect of climate change on global potato production

2
3 - 18
2003
22
1
American Journal of Potato

Research
15
61 - 73
2002a
Ecotrpicos

Development
Impact of pine plantations on soils and vegetation in the

Ecuadorian high Andes
2002b
Lyonia
El estado de conservacin de los pramos de pajonal en el

Ecuador
133-147
2004
6
El estado de salud de los pramos: un esfuerzo para relacionar la

ciencia con la prctica de manejo sustentable
Land Degradation &
Rehabilitation
1995a
Effects of livestock farming and recommendations for

management and conservation of pramo grasslands
(Colombia)
Philosophical Transactions of
the Royal Society London
173-181
Quaternary ice-age dynamics in the Colombian Andes:

developing an understanding of our legacy
B 359
2004
1992
299316
GUTIRREZ
CG
JI
CP
Carol
Papas nativas desafiando al cambio climtico Propuesta de

adaptacin tecnolgica del cultivo de papas nativas frente al
cambio climtico en Cusco y ncash
Harden
Harden
Hess
Hernndez
Camacho
Robert J
Robert
GM
Hijmans
Hofstede
Robert
267294
516 - 523
60-64
230-243
415
163-171
35-45
9 - 25
783 - 791
21 - 27
755 - 771
281 - 290
729 - 739
290296.
Rango de paginas
RGM
Robert
Hofstede
Hofstede
Hofstede
Hooghiemstra
147
146
Nmero
Rango de paginas
Anexo:
Volumen
447-453
Titulo (revista)
Titulo (articulo)
25
Ao
32
Nombre(s)
autor
Revista nmadas
Arctic, Antarctic, and Alpine

Research
4
828-838
doi: 10.3389/
fgene.2013.00192
Apellido
Autor
Ecophysiology of Dominant Plant Species during Old-Field
Succession in a High Tropical Andean Ecosystem
Frontiers in Genetics
78
2003
2010
Resea del proyecto Pobladores tradicionales de Pramo:

interlocutores en la conservacin
Antiquity
162176
272 - 274
2013
Pramo is the world's fastest evolving and coolest biodiversity

hotspot
20
192
2004
LD
Pilar
S
R
Vegetation disturbance and human population in Colombia a

regional reconstruction
Llamb
Lozano
Madrin
Marchant
2010
2012
1931
2008
2012
2009
2007
2004
2008
1998
1997
2000
2010
2005
1998
Yulia
Nele
PM
PL
PL
Wilhelm
Jean
Alexander
Luis D
LD
Len
Llamb
Llamb
2006
TG
Huntington
Ivanova
Jahn
Jansen
Jantz
Jrgensen
Juen
Kattan
Keating
Keating
Korovkin
Lauer
Ao
Nombre(s)
autor
37 - 42
Apellido
Autor
24
54
Palaeogeography,
Palaeoclimatology,
Palaeoecology
Veget Hist Archaeobot
Annals of the Missouri

Botanical Garden
Glob Planet Change
Oryx
Journal of the Torrey Botanical

Society
Physical Geography
Latin American Perspectives
Erdkunde
Revista Unimar

Development
Ecotrpicos
Characteristic straight-chain lipid ratios as a quick method to

assess past forestpramo transitions in the Ecuadorian Andes
A Holocene environmental record reflecting vegetation, climate,

and fire variability at the Pramo of Quimsacocha, southwestern
Ecuadorian Andes
Biodiversity and Conservation in the Andes.
Modelling observed and future runoff from a glacierized tropical

catchment (Cordillera Blanca, Peru
Range fragmentation in the spectacled bear Tremarctos ornatus

in the northern Andes
The floristic composition and biogeographical significance of a

megadiverse paramo site in the southern Ecuadorian Andes
Effects of antrhorpogenic disturbances on Pramo vegetation in

Podocarpus national Park, Ecuador
Indigenous peasant struggles and the capitalist modernization of

agriculture: Chimborazo, 1964-1991
Pramo de Papallacta
Estrategias de mitigacin ante el cambio climtico en fincas

ganaderas altoandinas del departamento de Nario
Participatory planning for biodiversity conservation in the high

tropical Andes: are farmers interested?
Biomasa microbiana y otros parmetros edficos en una

sucesin secundaria de los pramos venezolanos
11
96
Bol. Soc. Ven. Ci. Nat
Los pramos Venezolanos: sus aspectos fsicos y su vegetacin
Volumen
319
18
59
38
135
19
59
25
21
Revista psilon
Evolucin de la precipitacin en la altiplanicie cundiboyacense:

tendencia o ciclos?
Titulo (revista)
Titulo (articulo)
Anexo:
3
3
4
2
3
262
Nmero
Jhon
J
1 - 14
200-205
23-38
20 - 33
25-49
221-238
554-570
155-163
3748
369-520
169 - 185
129139
134-172
1-4
83-95
Rango de paginas
KGJ
Evidence for intensification of the global water cycle: review and

synthesis
6955 - 6960
A
41
Marn
Riders under storms: contributions of nomadic herders

observations to analysing climate change in Mongolia
22112226
2007
472-479
Murra
Murra
Nierop
BG
17
5
241-245
Mark
35
1
241-245
Lunazul
Global Change Biology
36
1
1119-1127
Environmental Science and

Technology
Water International
36
4
El pramo: ecosistema en va de extincin?
Chungara Revista de
Antropologa Chilena
71
68-73
Tracing increasing tropical Andean glacier melt with stable

isotopes in water
Elevation effects on the carbon budget of tropical mountain

forests (S Ecuador): the role of the belowground compartment
Chungara Revista de
Antropologa Chilena
303
261-278
2006
El Mundo Andino. Poblacin, Medio Ambiente y Economa.
The Andes basins: biophysical and developmental diversity in a

climate of change
Soil Science Society of

America Journal
139
3-4
2011
2010
El Mundo Andino. Poblacin, Medio Ambiente y Economa
Investigacin y Ciencia
11
2004
Organic Matter in Volcanic Ash Soils under Forest and Pramo

along an Ecuadorian Altitudinal Transect
36
Juan
Alejandro
2007
Etnoclimatologa de los Andes
Innovacin y ciencia
Moser
2004
Cambio climtico y sus manifestaciones en Colombia
Revista de la Academia
Colombiana de Ciencias
421
Morales
Betancourt
Benjamin
S.
2004
Cambio climtico en Colombia: tendencias en la segunda mitad
del siglo XX y escenarios posibles para el siglo XXI
Nature
Mark
Orlove
Jose
2012
A globally coherent fingerprint of climate change impacts across
natural systems
Mulligan
Pabn
Jose
2003
2002
Pabn
Caicedo
C
77 - 85
Parmesan
149
148
Volumen
Nmero
717 - 732
212 - 221
217-238
Rango de paginas
Anexo:
30
122 - 132
Caracterizacin de los lepidpteros fitfagos asociados a la

herbivora de frailejones en la microcuenca de la quebrada
Calostros del Parque Nacional Natural Chingaza

Development
Ann Bot
Mutis. Revista de la
Universidad Jorge Tadeo
Lozano
Science of the total

environment
92
13
20
92
213 - 234
167 - 176
246 - 253
Titulo (revista)
Revista Peruana de Biologa
112
2013
Changes in the high mountain vegetation of the Central Iberian

Peninsula as a probable sign of global warming.

Development
Titulo (articulo)
Heterogeneidad climtica y diversidad de la vegetacin en el

sur de Ecuador: un mtodo de fitoindicacin.
Development
398
Ao
Integrating farming and pramo conservation: a case study from

Colombia
Climatic Change
Nombre(s)
autor
2010
Trends, stability and stress in the Colombian Central Andes
Apellido
Autor
2012
2005
2008
Michael
Daniel
Richter
Daniel
2003
Water balance and soil loss under long fallow agriculture in the
venezuelan Andes
The geographical review
Ophlie
Ruiz
2000
Ecological bases, sustainability, and current trends in traditional
agriculture in the venezuelan high Andes
Robineau
Ruiz
1993
Anthropogenic change in the landscapes of highland Ecuador
Changing climate and endangered high mountain ecosystems

in Colombia
2002
166
7 - 13
63 - 74
15
1 - 17
681-692
Rhoades
Ramsay
Ramsay
Ramrez
Pugh
Poveda
Poulenard
Postigo
Podwojewski
Prez
Prez
Peuelas
Apellido
Autor
Ao
2007
2003
1987
2010
2002
2008
2004
2009
2000
2008
2009
2001
1996
2008
Nombre(s)
autor
FL
Carlos
Julio C
JS
PM
PM
Robert
Change Biol
Glob Change Biol
The International Journal

of Environmental, Cultural,
Economic, And Social
Sustainability
Human Ecology
European Journal of Soil

Science
Advances in geosciences
Hydrol. Process
Pirineos
Ecotrpicos

Development
Vegetatio
Pirineos
A global change-induced biome shift in the Montseny mountains

(NE Spain)
Soil moisture and the upper altitudinal limit of giant paramo

rosettes
Climate Change in the High Andes: Implications and Adaptation

Strategies for Small-scale Farmers
Overgrazing effects on vegetation cover and volcanic ash

soil properties in the pramo of LLangahua and La Esperanza
(Tungurahua, Ecuador)
Change and continuity in a pastoralist comunity in the high

peruvian Andes
Water repellency of volcanic ash soils from Ecuadorian paramo:

effect of water content and characteristics of hydrophobic
organic matter
Reassessment of Colombia's tropical glaciers retreat rates: are

they bound to disappear during the 2010-2020 decade?
Advances in Canadian wetland hydrology and biogeochemistry
Retos y oportunidades de los conflictos humanos y la

transformacin ambiental en las montaas de Ecuador
Vegetation structure along the forest-pramo transition belt in

the Sierra Nevada de Mrida: implications for understanding
treeline dynamics.
Sn assessment of aboveground net primary productivity in

Andean grasslands of central Ecuador
Fire temperatures and postfire plant community dynamics in

Ecuadorian grass pramo
Desaparicin del glaciar Mama Cotacachi: investigacin

etnoecolgica y cambio climtico en los Andes de Ecuador.
Titulo (revista)
Signals of range expansions and contractions of vascular plants

in the high Alps: observations (19942004) at the GLORIA*master
site Schrankogel, Tyrol, Austria. Glob
Titulo (articulo)
Anexo:
163
124
21
22
163
14
22
55
36
18
6
14
9
13
Volumen
2
2
Nmero
Rango de paginas
147-156
131-140
173186
45 - 55
535 - 551
487496
107 - 116
15791589
63 - 75
83-98
161 - 167
129-144
37-50
35
Price
M
Lina
Plant Ecology
163
Pauli
Sanz-Elorza
M
Sarmiento
Pirineos
Lina
Andes Mountains and Human Dimensions of Global Change: An

Overview
Sarmiento
Cristian
Fausto O
2003
Salinas
Sarmiento
L
2008
Andean cloud forest treelines: naturalness, agriculture and the
human dimension.
273-280
Sarmiento
Vegetation patterns, regeneration rates and divergence in an

old-field succession of the high tropical Andes
2002
Distribution patterns of pramo plants in Ecuador
FO
1999
Sarmiento
Fausto
2003
278287
Sarmiento
Arctic, Antarctic and Alpine

Research
0:00
Sklen
Diversity and distributions 7
113124
Diversity of zonal pramo plant communities
Sklen
Rain-shadow in the high Andes of Ecuador evidenced by pramo

vegetation
2001
137-158
P
18
479-530
Sklen
Tropical alpine plant ecology

Brittonia
1987
The genus Espeletia: a study in phylogenetic taxonomy
AP
1935
Smith
AC
Annual review of ecology and

systematics
Smith
151
150
Ao
1996
2008
2011
2012
2005
2010
2013
2013
2009
1974
2003
2007
2008
Nombre(s)
autor
L
KL
Patricia
N
W
FH
Carolina
Carolina
R
T
BK
V
LF
. Proceedings of the National

Academy of Sciences USA
European Journal of Soil
Science
PLoS ONE
Plos One
Journal of Geophysical
Research
Biological Conservation
Geomorphology
Pirineos
Climate change threats to plant diversity in Europe. Proceedings

of the National Academy of Sciences USA
Towards understanding of carbon stocks and stabilization in
volcanic ash soils in natural Andean ecosystems of northern
Ecuador
Diverging Responses of Tropical Andean Biomes under Future
Climate Conditions
Diverging Responses of Tropical Andean Biomes under Future
Climate Conditions
Climate change projections for the tropical Andes using
a regional climate model: temperature and precipitation
simulations for the end of the 21st century.
The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical
South America
Strong effects of a plantation with Pinus patula on Andean
subparamo vegetation: a case study from Colombia. .
Spatial variation of suspended sediment concentrations in a
tropical Andean river system: The Paute River, southern Ecuador
La alta montaa de los Andes del norte: el pramo, un
ecosistema antropognico
163
87
114
114
61
102
21
898 - 915
Ecosistemas
37-55
Evaluacin del estado de conservacin de los bosques

montanos en los Andes tropicales
42
Ecotrpicos
11
Modelo espacial de distribucin del ecotono bosque-pramo

en Los Andes venezolanos. Ubicacin potencial y escenarios de
cambio climtico
141
18
Biological Conservation

Development
Disturbance from roads negatively affects Andean condor

habitat use
93
Volumen
Journal of Tropical Ecology
492-507
Eur. J. Entomol.
Titulo (revista)
Godynamique
96
1299-1314
Adaptations of insects at high altitudes of Chimborazo, Ecuador
Titulo (articulo)
Upper forest line reconstruction in a deforested area in northern

Ecuador based on pollen and vegetation analysis
Varela
Vanacker
Van
Wesenbeeck
Van der
Hammen
Urrutia
Tovar
Tovar
Tonneijck
Thuiller
Tejedor
Garavito
Surez del
Moral,
Speziale
Smme
Apellido
Autor
Anexo:
2002
Evolution du modle quaternaire et des formations superficielles

dans les Andes de l'Equateur : 1. Le volcanisme pyroclastique
rcent
Geography Compass
Annals of the Missouri
Botanical Garden
1--2
1--2
Nmero
85-95
53-67
207218
3 - 26
D02108
1 a 12
e63634
392405
8245-8250.
148-166
80 - 91
17651772
313-318
Rango de paginas
2000
2000
2008
Carbon balance of a boreal patterned peatland.

Mean temperature trends y their vertical structure in the tropical
Andes
Climate change and tropical Andean glaciers: past, present and
future
Global Change Biology

Geophysical Research Letters
Earth science reviews
Sciences
20
6
27
89
15
523528
8797
3885-3888
79 - 96
471 - 504
Anexo:
Volumen
Nmero
221 - 246
Titulo (revista)
19
261 - 264
Titulo (articulo)
Caldasia
16
25
Ao
Acta biol. Colombia
88
Nombre(s)
autor
Restauracin ecolgica: biodiversidad y conservacin

Un modelo de sucesin-regeneracin de los pramos despus
de quemas
EOS
Apellido
Autor
2011
Economic impacts of rapid glacier retreat in the Andes
Rango de paginas
331-345
2007
1997
Vargas Ros
Walter
2011
Vergara
Daniel
Vargas
Viviroli
M
Climate change and mountain water resources: overview and
recommendations for research, management and policy
Vuille
JM
Vuille
Waddington
Changes in weather persistence: insight from Inuit knowledge.
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2010
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The Holocene
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Grass pramo as hunter-gatherer landscape
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Andean land use and biodiversity: Humanized landscapes in a

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Causality of current environmental change in tropical

landscapes.
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Alain
KR
2007
The use and conservation of natural resources in the Andes of
southern Ecuador.
Wille
Winckell
Young
KR

Young
152
153
154
2007
2006
2003
2002
2009
KR
KR
F
EL
M
Young
Zimmermann
Zent
Zehetner
Young
Ao
Nombre(s)
autor
Apellido
Autor
@Mnica Shah,Per

No Differences in Soil Carbon Stocks Across the Tree Line in the
Peruvian Andes
La cultura del frailejn y la papa: desandando los pramos

venezolanos
Pedogenesis of volcanic ash soils in Andean Ecuador
Adaptive governance and climate change in the tropical

highlands of western South America
Tree-line changes along the Andes: Implications of spatial

patterns and dynamics
Titulo (articulo)
Ecosystems
Antropolgica
Soil Science Society of

America
Climatic Change
Philosophical Transactions of
the Royal Society B: Biological
Sciences
Titulo (revista)
Anexo:
13
97-98
67
78
362
Volumen
Nmero
6274
3 - 27
1797-1809
63-102
263-272
Rango de paginas
El proyecto Comunidades de los Pramos busca contribuir a la conservacin de los

ecosistemas del pramo andino como unidad ecolgica de especial importancia, tanto
por los valores naturales y culturales que atesora como por las funciones ecosistmicas
que cumple y que son de importancia vital para las poblaciones humanas localizadas en
su rea de influencia.
Para desarrollar esta estrategia se trabaja desde el conocimiento cientfico y la valorizacin
del conocimiento tradicional para aumentar y consolidar las capacidades locales para
ejercer incidencia poltica y social, as como la implementacin de prcticas locales para la
adaptacin al cambio climtico, con un enfoque de alcance regional que permita que el
trabajo local, con sus avances, y los nuevos retos que surgen en la gestin de los pramos
con los actores locales, se vea reflejado a este nivel.
El Proyecto Regional Comunidades de los Pramos es ejecutado por la Oficina Regional
para Amrica del Sur de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza
e implementado, a nivel nacional, por las siguientes organizaciones: Tropenbos
Internacional Colombia y el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander
Von Humbolt en Colombia, la Fundacin Ecociencia en Ecuador y el Instituto de Montaa
en Per. Esta iniciativa se lleva a cabo con el financiamiento del Ministerio de Asuntos
Exteriores de Finlandia.

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LOS PRAMOS ANDINOS

La designacin de entidades geogrficas y la presentacin del material en este libro no implican la

@Francisco Nieto, Colombia

Los pramos forman una eco-regin

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

pueden aseverar esta presin y causar

tan bsicos como el abastecimiento

disciplinas sociales (Mujica. 2011), lo cual

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

implementan investigaciones en pramo y

El presente documento trata del anlisis

Se busca analizar tanto las fuentes como la

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

su disciplina y rea geogrfica de accin,

organizaciones que hacen investigacin

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

El funcionamiento del ecosistema pramo

3.1. Concepto y definicin de pramo

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

un espacio de produccin e inclusive

ecosistemas vecinos ms al norte, ms al

La definicin ms amplia: un ecosistema

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

En Amrica del Sur, los pramos forman

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

El mapa de ecosistemas de pramo

Andes. Se extienden desde el lmite

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

de Montaa, en un inventario reciente,

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

aproximada de 266.000 has, de las cuales el

pramos en la Sierra de Perij, tambin son

3.3. Diversidad y categorizacin de

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

altitudinal, tipo de vegetacin, rgimen

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

abiticos y resulta en unidades de paisaje

(quemas) que transform la transicin

del norte y Vegetacin subnival de los

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

3.3.4 Criterios combinados

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

Occidental, menos alta que las otras,

(a) El Piso Andino es la franja que

indicadores de flora, de fauna y de suelos,

El pramo es un ecosistema relativamente

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

del Plioceno ya haba vegetacin

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

La ltima era glaciar registrada hace 10

la edad de los suelos y la vegetacin.

bajas de los valles intra-montanos que

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

sobre rocas gneas por encima de los 3.800

COMUNIDADES DE LOS PRAMOS

y la mineralizacin de los restos orgnicos

minerales se suma la acumulacin de

La descomposicin de materia orgnica

Aunque prcticamente todos los suelos

y nubosidad. Sin embargo, esto en

La variabilidad de temperatura en los

En general, los pramos tienen un clima