EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS

Accin directa del viento ............................................................................................

Dao mecnico ....................................................................................................
Vuelco ...................................................................................................................
Accin indirecta del viento ........................................................................................
Respuestas morfolgicas, anatmicas, del crecimiento y desarrollo
inducidas por el viento ...............................................................................................
Efectos sobre la anatoma y reduccin de la superficie foliar ....................
Efectos sobre el crecimiento del tallo .............................................................
Efectos sobre el crecimiento del sistema radical ...........................................
Efectos sobre la particin de fotosintatos ......................................................
Efectos sobre las propiedades mecnicas: rigidez, flexibilidad, ngulo
foliar ......................................................................................................................
Efectos sobre el crecimiento reproductivo .....................................................
Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso .....................................
Conductancia foliar ............................................................................................
Transpiracin .......................................................................................................
Fotosntesis ...........................................................................................................
Respiracin ...........................................................................................................
Mecanismos de percepcin del viento ....................................................................
Interaccin del viento con otras variables ambientales ......................................
La disponibilidad de agua .................................................................................
Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiracin ........
Efectos sobre el crecimiento ....................................................................
Efectos de la edad de las plantas ............................................................
Efectos de las condiciones que siguen a la exposicin al viento ......
La disponibilidad de dixido de carbono ......................................................
El estado nutricional ..........................................................................................
Efectos del viento en maz en estado juvenil .......................................................
Exposicin nica ..................................................................................................
Rustificacin por exposiciones previas ............................................................
Efectos del viento asociados con la erosin elica ...............................................
Efectos del suelo o arena transportados por el viento ................................
Efectos del cepillado y de la abrasin .............................................................
Efectos de las partculas de polvo despositadas sobre las hojas ................
Efectos de la remocin del suelo o de la cobertura de la planta por
arena .....................................................................................................................
Conclusiones .................................................................................................................
Bibliografa ...................................................................................................................

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4. EFECTOS DEL VIENTO

SOBRE LAS PLANTAS
Alicia Graciela Kin &
Jean Franois Ledent
El viento influye en las plantas de diversas
maneras, sus efectos sobre el crecimiento y el desarrollo de la planta varan segn su duracin y
velocidad, especie, cultivar y caractersticas de las
hojas, o por las interacciones entre la planta y la
atmsfera (Waister, 1972; Grace, 1977; 1981),
entre otros factores. La edad de la planta influye
en la respuesta al viento (Retuerto & Woodward,
1992), donde el mayor efecto en algunas variables, indicara que la exposicin al estrs durante
la fase de rpido crecimiento podra tener una
marcada repercusin sobre el mismo (Clemente &
Marler, 2001).
Los efectos causados por el viento pueden
ser clasificados como directos o indirectos. Los directos incluyen el movimiento de la planta, el dao
fsico de hojas y frutos, aborto de flores, la rotura
de ramas, el vuelco o descalzado cuando la fuerza
ejercida por el viento excede la resistencia del tallo o de la raz. Los indirectos son aquellos por los
cuales los efectos son producidos por arena o suelo transportados por el viento o por otros factores
meteorolgicos, como la lluvia y el viento. De manera similar, niveles de luz, agua y nutrientes con
frecuencia influyen sobre el nivel de dao o las
subsecuentes respuestas de las plantas (Cleugh et
al., 1998).
El viento adems del efecto directo debido
al movimiento del follaje altera localmente las condiciones atmosfricas alrededor de las hojas individualmente y dentro del canopeo. A nivel de hoja
por ejemplo, el viento puede ejercer su influencia
en el espesor de la capa lmite alrededor de la misma, determinando el gradiente de presin de vapor entre la hoja y la atmsfera (Grace, 1977; 1981;
Dixon & Grace, 1984).
Accin directa del viento
El viento ejerce numerosas respuestas en las
plantas, desde cambios en la morfologa hasta la
cada de la misma, los cuales dependen ms de la
naturaleza intermitente y turbulenta de este, que
de su velocidad promedio (Nobel, 1981; van
Gardingen & Grace, 1991). Vientos fuertes espordicos pueden tener mayores efectos mecnicos
que los ms frecuentes (Cleugh et al., 1998).
Dao mecnico
El dao mecnico resultante de la exposicin
al viento es observado comunmente, pero ha reci-

bido escasa atencin comparativamente a otros

estudios relacionados con los efectos del viento.
Este tipo de dao sin embargo, puede ser muy
importante en trminos de reduccin del crecimiento y rendimiento o de la calidad del producto
(Waister, 1972).
El estrs mecnico inducido por el viento sobre las plantas es producido por la friccin, agitacin, curvatura o plegado debido al movimiento
del follaje (Telewski, 1995). Despus de perodos
de exposicin al viento es frecuente percibir dao
a nivel foliar, el cual consiste en un color blanquecino de la lmina, marcas (magullones) en las puntas de las hojas, enrollado, oscurecimiento de los
bordes o zonas de tejido muerto (Sena Gomes &
Kozlowski, 1989; Hoad et al., 1994). Cuando el
dao en la hoja ocurre antes de la completa expansin, la forma de la misma puede ser alterada
como resultado de la expansin de los tejidos vivos adyacentes a zonas muertas (Wilson, 1980).
Algunas veces se detecta deshilachado, agujeros, quebrado y abscisin de las hojas (Wilson,
1980; 1984; Clemente & Marler, 2001). El deshilachado no slo depende de la velocidad del viento,
sino tambin de la morfologa de las hojas y del
grado de cobertura del canopeo, aspectos que
cambian con la edad y tipo de cultivo; por consiguiente, el rasgado es muy comn en plantas con
hojas grandes (Nobel, 1981), u hojas daadas por
insectos. En otros casos, las hojas rotan sobre sus
ejes longitudinales o presentan lneas de plegado
como ha sido observado en el 5-10 % de las lminas de festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.)
expuestas a vientos de 3.5 m s-1 (Thompson, 1974).
En las regiones plegadas la cutcula puede quebrarse provocando marchitamiento, clorosis y an
necrosis de la parte distal del tejido lo que facilita
la remocin por el viento.
El frotado entre distintas partes de la planta
a medida que sta se mueve con el viento, tambin incluye la ruptura de las clulas epidrmicas y
tricomas, el agrietamiento de la cutcula, el pulido
y la redistribucin de las ceras epicuticulares que
cubren la superficie de la planta (Thompson, 1974;
MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984; Wilson,
1984; van Gardingen et al., 1991; Hoad et al.,
1994). Las lesiones oscuras de mayor tamao son
asociadas con el colapso de grupos de clulas del
mesfilo (MacKerron, 1976; Sena Gomes &
Kozlowski, 1989) o de la epidermis (MacKerron,

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1976; Pitcairn et al., 1986; Hoad et al., 1994). Esto

tambin puede reflejar el impacto de las partculas transportadas por el viento (Grace, 1977; Hoad
et al., 1994).
Estos daos pueden tener diferentes
implicancias en la fisiologa de la planta; podran
afectar la integridad de la superficie foliar a travs
del desgaste y rasgado, reduciendo el rea verde
de la hoja disponible para la fotosntesis, lo que
probablemente influye en la tasa de prdida de
agua y tambin pueden causar reducciones en el
crecimiento.
Por otra parte, el estrs mecnico (agitacin,
flexin) ha sido propuesto como un tratamiento
alternativo para el acondicionamiento durante el
transplante, debido a que en algunas especies
mejora la tolerancia al mismo, la resistencia fsica
del tallo (Heucher et al., 1983; Biddington &
Dearman 1985a) y la resistencia a pestes a travs
de una respuesta generalizada a diferentes estreses
(Cipollini, 1997).
Vuelco
En las gramneas, el vuelco refleja el excesivo
doblado a nivel del suelo o quebrado de los
entrenudos basales del tallo y usualmente las plantas son ms vulnerables en etapas tardas del desarrollo, cuando estn espigadas o los tallos comienzan a senescer. Esto ocurre con velocidades
de viento altas (> a 15 m s-1) y cuando las plantas
son mantenidas de manera rgida debido a que la
capa superior del suelo est seca y dura, mientras
que en el caso del descalzado de la raz, el suelo
debe encontrase hmedo (Pinthus, 1973).
El vuelco an en condiciones de vientos moderados se ve favorecido por el debilitamiento de
los tallos debido al ataque de hongos. Las prcticas agrcolas que favorecen el crecimiento del tallo en lugar de la raz, como por ejemplo, grandes
cantidades de fertilizante o altas densidades de
siembra, tambin aumentan el potencial de vuelco.
El vuelco disminuye el rendimiento debido a
que las plantas caen unas encima de otras
sombrendolas. Adems, aumentan las infecciones
producidas por patgenos ya que las plantas cadas pueden permanecer hmedas por perodos ms
largos y estn en contacto con fuentes de contaminacin del suelo o residuos de las plantas. Finalmente, el vuelco puede complicar la cosecha causando prdidas de rendimiento, tiempo y dinero,
si bien actualmente sus efectos en los cultivos han
sido disminuidos por medio del mejoramiento, seleccionando genotipos con tallos de menor altura
y mayor rigidez de los mismos y utilizando reguladores de crecimiento para acortar el tallo o reforzar su base.

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Accin indirecta del viento

El viento arrastra partculas tales como arena, suelo, broza y tambin de agua de lluvia, hielo
o una mezcla de ambos, pudiendo ocasionar
abrasin por el impacto de las mismas en la superficie de la planta (Fryrear, 1971; Armbrust, 1982;
Mayeux & Jordan, 1987). Tambin produce la remocin del suelo en la base de la planta dejando
las races expuestas, el arrancado o la cobertura
de las plntulas en estados tempranos, cuando las
mismas son particularmente vulnerables (Fryrear,
1987; Michels et al., 1993).
La remocin por el viento de partculas de
menor tamao reduce la capacidad de retencin
de agua por parte del suelo, lo que puede aumentar la susceptibilidad de las plantas a la sequa. La
suspensin de partculas de polvo con alta concentracin de nutrientes y broza por el viento reduce
la disponibilidad de los mismos en el suelo (Lyles &
Tatarko, 1986), esto tiene implicancia especialmente en la germinacin de semillas en suelos donde
la reduccin de nutrientes puede ser importante
(Okin et al., 2001). Adems, el ciclo de nutrientes
puede ser alterado cuando los microbios fijadores
de nitrgeno y las costras criptobiticas son cubiertas por arena, reduciendo la entrada de nitrgeno al suelo. La cobertura de las costras puede
tambin reducir la infiltracin, lo cual puede resultar en menos agua disponible para las plantas en
el suelo (Benalp et al., 1993).
Otro efecto es el depsito de partculas de
polvo sobre las hojas, las cuales actan como una
barrera fsica para el intercambio de gases (Auclair,
1976; Cook et al., 1981), reduciendo as la cantidad de fotosintatos disponibles para el crecimiento de la planta y tambin pueden aumentar la cantidad de contaminantes (lluvia cida) en la superficie foliar (Lovett, 1984).
Adems de los daos mencionados anteriormente, a lo largo del tiempo el viento afecta la
forma de la planta, generando el efecto de rboles bandera. En sitios con vientos con una direccin predominante, las plantas muestran con frecuencia una marcada asimetra atribuida a una
mayor desecacin, rgimen de temperaturas extremas en los tejidos expuestos, dao directo e
indirecto, los cuales producen la muerte de las yemas a barlovento.
Aparte de contribuir a la transmisin de algunos patgenos vegetales, esporas y facilitar la
penetracin al daar los tejidos de las plantas, el
viento tambin tiene efectos benficos como en la
polinizacin, distribucin de semillas y otros
propgulos de ciertas especies.

Respuestas morfolgicas, anatmicas, del

crecimiento y desarrollo inducidas por el
viento
La exposicin prolongada al viento induce
cambios morfolgicos y anatmicos en las plantas
(Nobel, 1981), en algunos casos estmulos muy
breves parecen ser necesarios para producir una
respuesta (Neel & Harris, 1971). Entre otras, se
mencionan comunmente disminucin en el tamao de las hojas y alargamiento del tallo, bajas ganancia de peso fresco y seco, menor longitud de
races y alteracin del nmero de ramificaciones
de la raz; sin embargo los efectos varan con las
especies.
La respuesta a las perturbaciones mecnicas
es conocido con el nombre de tigmomorfogensis
(Jaffe, 1973). El prefijo tigmo significa tocar y es la
adaptacin fisiolgica y morfolgica de la planta a
las influencias mecnicas del ambiente (Jaffe &
Forbes, 1993). Muchas especies responden a la
agitacin, flexin o friccin, las cuales pueden ser
causadas por el viento a travs de una reduccin
en el crecimiento acompaado por cambios anatmicos que confieren mayor resistencia mecnica
(Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1973; Rees & Grace,
1980; Grace et al., 1982) y al vuelco por cambios
en la composicin del tallo inducidos por el estrs
(Jones & Mitchell, 1992). Sin embargo, hay casos
como en raigrass perenne (Lolium perenne L.),
donde el viento tiene poca influencia sobre la
anatoma y morfologa de la planta (Russell &
Grace, 1978a).
Al tratar la influencia del viento sobre el crecimiento y desarrollo, resulta difcil separar la accin directa de los efectos que produce sobre el
espesor de la capa lmite. Wadsworth (1959) sugiri que habra una velocidad del viento ptima para
el crecimiento de las plantas dependiendo de las
especies y del potencial agua del suelo, donde los
efectos de la capa lmite lo restringen a bajas velocidades y el dficit hdrico de la planta a altas velocidades (Nobel, 1981). Por ejemplo, se ha indicado que una velocidad del viento de 0.7 m s-1 aumenta el crecimiento aproximadamente un 10%,
mientras que a 4.0 m s-1 reduce apreciablemente
la tasa de crecimiento relativa de colza (Brassica
napus L.) (Wadsworth, 1959).

festuca alta y maz (Zea mays L.) un mayor nmero de estomas, aunque stos fueron ms pequeos que aquellos de las plantas no expuestas. Los
mrgenes de las hojas presentaron ms clulas
esclerenquimatosas, lo que podra contribuir a una
mayor rigidez (Whitehead & Luti, 1962; Grace &
Russell, 1977).
Plantas expuestas a perturbaciones mecnicas (viento, frotado, agitacin) tenan menor nmero de hojas, menos expandidas (Jaffe, 1973;
Grace et al., 1982; Latimer 1990; Retuerto &
Woodward, 1992; 1993), las cuales eran ms speras, arrugadas y gruesas (Martin & Clements,
1935; Whitehead & Luti, 1962). Una disminucin
del largo de las hojas de alrededor del 10 % como
resultado de tratamientos a vientos continuos (0.5
- 1 m s-1) fue observada por Grace & Russell (1977)
en festuca alta. Sin embargo no se observ ningn efecto del viento en el espesor de la hoja, pero
cuando la velocidad del viento se aument a 7.4
m s-1 la extensin foliar se redujo en un 25 % (Russell
& Grace, 1978b) como resultado de la mayor reduccin del rea foliar que del peso de la misma
(Russell & Grace, 1979, Biddington & Dearman,
1985a).
Asimismo, la reduccin del rea foliar inducida por el viento, puede deberse a un retardo en la
expansin de la hoja (Heiligmann & Schenider,
1974; Flckiger et al., 1978), tambin a un adelanto de la senescencia o a un severo dao mecnico, los cuales limitan el suministro de fotosintatos,
pero sin disminucin de la tasa fotosinttica (Russell
& Grace 1978b).
Observaciones realizadas sealan que en algunos casos el menor crecimiento se debera a una
reducida tasa de divisin celular (Rees & Grace,
1980) o a una disminucin en la elongacin celular de las clulas epidrmicas y corticales (Grace &
Russell, 1977; Biro et al., 1980). La menor expansin foliar parece poco probable que fuera causada por un estado hdrico desfavorable cuando el
contenido de agua en el suelo es alto, sino que el
estmulo mecnico en s explicara tal disminucin
como ha sido sugerido por Russell & Grace (1978b;
1979), Retuerto & Woodward (1992; 1993). Sin
embargo en algunos casos la reduccin del crecimiento podra atribuirse al menor contenido o
potencial agua foliar (Grace, 1974; Grace & Russell,
1982).

Efectos sobre la anatoma y reduccin de la

superficie foliar

Efectos sobre el crecimiento del tallo

Hojas expuestas al viento presentan cutculas

y paredes celulares engrosadas, con menos haces
vasculares (Martin & Clements, 1935; Biro et al.,
1980), alterndose de manera marcada la frecuencia de tipos de clulas especficas como estomas,
esclernquimas y pelos (Grace & Russell, 1977;
Knight et al., 1992). Se observ en mostaza blanca (Sinapsis alba L.) (Retuerto & Woodward, 1993),

La elongacin del tallo, pecolos y la distancia entre los nudos son tambin afectadas por el
viento. Tallos y pecolos ms cortos y engrosados
son comunes, resultando en plantas ms bajas
(Turgeon & Webb, 1971; Biro et al., 1980; Telewski
& Jaffe, 1981; Biddington & Dearman, 1985a;
Latimer, 1990; Niklas, 1998; Smith & Ennos, 2003).
En el caso de conferas, el aumento en el creci-

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miento radial del tallo causado por el viento es

usualmente asimtrico y resulta de un mayor nmero de traqueidas, aunque ms cortas a sotavento (Telewski, 1995), en tanto que en poroto
(Phaseolus vulgaris L.) el engrosamiento es originado por la produccin de ms xilema secundario
(Hunt & Jaffe, 1980).
En experiencias donde se ha realizado el frotado manual de los entrenudos (lo cual puede ser
causado por el viento), ste reduce la elongacin
de plantas jvenes, la cual se detendra a los pocos
minutos del tratamiento y se requeriran algunos
das para reasumir el normal crecimiento (Jaffe,
1973); esta reduccin del crecimiento le permite a
la planta un ajuste fenotpico para minimizar el
dao y as ser ms competitiva (Whitehead, 1962).
Asimismo, el peso seco de los tallos estimulados
mecnicamente resulta menor, lo cual podra deberse a la disminucin de la tasa de asimilacin
por el sombreo mutuo de las hojas al reducirse la
elongacin del tallo (Tateano, 1991).
Por otra parte, plantas con tallos ms cortos
presentan mayor resistencia al vuelco, pero sostienen menos estructuras reproductivas y semillas
(43% por ejemplo en la bolsita del pastor (Capsella
bursa-pastori (L.) Medik.)) y stas son dispersadas
sobre una corta distancia comparada con plantas
ms altas (Niklas, 1998).

rri en plantas de festuca alta (Grace & Russell,

1982), o en plantas disturbadas como arveja (Akers
& Mitchell, 1984), tomate (Adler & Wilcox, 1987;
Gartner, 1994) o en plntulas de papaya (Carica
papaya L.) (Clemente & Marler, 2001). Esto se debe
a que el crecimiento de la raz es menos sensible a
cambios en la velocidad del viento que el tallo
(Retuerto & Woodward, 1992) o bien a que aument (Gartner, 1994). El hecho de que una mayor proporcin de fotosintatos fuera utilizado en
producir races a expensas del tallo, es considerado por Whitehead (1962) de importancia para la
planta, particularmente en el mantenimiento de
un balance hdrico adecuado. Sin embargo en otras
especies la proporcin raz/tallo no result afectada por las perturbaciones como en girasol (Beyl &
Mitchell, 1983), brcoli (Brassica oleracea L.)
(Latimer, 1990), mostaza blanca (Retuerto &
Woodward, 1993) o bien disminuy en apio
(Biddington & Dearman, 1985a).
La alteracin en la distribucin de biomasa
entre los distintos rganos induce cambios en el
macollaje de las gramneas, el cual fue reducido
con vientos fuertes (Russell & Grace, 1978c). Asimismo, la cantidad relativa de biomasa usada en
la produccin de hojas declin en plntulas de
papaya al 14-19% en respuesta al viento, comparada con el 20-25% del peso seco total en los testigos (Clemente & Marler, 2001).

Efectos sobre el crecimiento del sistema

radical

Efectos sobre las propiedades mecnicas:

rigidez, flexibilidad, ngulo foliar

Las races de dicotiledneas disturbadas mecnicamente son por lo general de mayor dimetro, (en la bolsita del pastor por ejemplo eran un
15% superior a los controles) y biomasa (Niklas,
1998), pero no tuvo efecto en el nmero de ramificaciones laterales (Gartner, 1994). En cambio, el
nmero de races result mayor en trigo (Triticum
aestivum L.) (Crook & Ennos, 1996) o bien disminuy en otras especies (Biddington & Dearman,
1985a).
En tanto que, el efecto sobre la longitud del
sistema radical depende de las especies, por ejemplo disminuy en coliflor (Brassica oleracea var
botrytis DC), lechuga (Latuca sativa L.) y apio
(Apium graveolens L.) (Biddington & Dearman,
1985a), aument en trigo (Crook & Ennos, 1996),
pero no cambi en calabaza (Cucurbita pepo L.)
(Turgeon & Webb, 1971), girasol (Helianthus
annuus L.) (Beyl & Mitchell, 1983), arveja (Pisum
sativum L.) (Akers & Mitchell, 1984) o tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.) (Gartner, 1994).

Las perturbaciones pueden causar mayor resistencia a la ruptura mecnica afectando la elasticidad y las propiedades de rigidez (Grace & Russell,
1977; Heuchert et al., 1983; Smith & Ennos, 2003).
El cambio en la rigidez se correlaciona con aumentos en la lignificacin del xilema (De Jaegher et al.,
1985; Telewski & Jaffe, 1986a) como tambin en
polmeros de la pared celular (Jaffe et al., 1985).
Races de plantas sometidas a vibracin presentaron ms rigidez y resistencia que aquellas de
los controles, conjuntamente con el incremento en
biomasa constituyen una ventaja dado que se requiere mayor fuerza para descalzar la planta
(Niklas, 1998). Otra adaptacin son hojas que al
ser expuestas al viento exhiben un comportamiento ms elstico; as stas pueden orientarse con el
viento, reduciendo en consecuencia la fuerza que
la planta debe soportar (Nobel, 1981). Por ejemplo, hojas de festuca alta que alcanzaron los 7
despus de haber sido inclinadas a 45, mientras
que en aquellas plantas que crecan en condiciones de calma la inclinacin era de 12 (Grace &
Russell, 1977).
En general se presume que la tasa de crecimiento es reducida por cualquier aumento en la
produccin de tejidos mecnicos, ya que stos constituyen un costo en carbono y energa involucrando
un desvo de asimilados lejos de los tejidos

Efectos sobre la particin de fotosintatos

El cambio en la particin de asimilados afecta la proporcin raz/tallo: Whitehead (1962) observ en maz un aumento en dicha proporcin a
velocidades de viento altas, similar a lo que ocu-

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fotosintticos en expansin, que es el componente del crecimiento ms sensible (Grace, 1988).

El viento estimula una cascada de respuestas

fisiolgicas, las cuales incluyen cambios al nivel de
la conductancia foliar, transpiracin, fotosntesis,
respiracin, niveles hormonales como as tambin
cambios en el contenido mineral. Un aumento en
la deposicin de celulosa (Heuchert et al., 1983),
aceleracin de la lignificacin (De Jaegher et al.,
1985), la formacin de tapones de callosa (Thonat
et al., 1993) ocurren simultneamente con una
reduccin en la tasa de translocacin de
fotosintatos en el floema (Jaffe & Telewski, 1984).
El tipo y magnitud de respuesta depende de la
amplitud y frecuencia del estrs, de la especie, del
rgano, del estado fenolgico, entre otros.

dos. As se ha observado que con velocidades del

viento crecientes la conductancia disminuye
(Caldwell, 1970; Dixon & Grace, 1984) o aumenta
(Grace, 1974; Grace & Russell, 1977; 1982; Pitcairn
& Grace, 1982); en otros casos no hay un efecto
directo del viento sobre la misma (van Gardingen
& Grace, 1991). Resultados experimentales sugieren que tal relacin puede ser explicada por cambios en la temperatura o en el dficit de presin
de vapor en la superficie de la hoja asociados con
cambios en la conductancia de la capa lmite
(Bunce, 1985; van Gardingen & Grace, 1991). Los
estomas responderan a los cambios de humedad
del aire en contacto con la superficie de la hoja
(Grace et al., 1975; Sena Gomes & Kozlowski,
1989), por consiguiente, el efecto del viento a velocidades altas puede ser debido al barrido del aire
hmedo en contacto con la epidermis y los estomas
y al aporte de aire ms seco. Esta hiptesis fue
testeada por Bunce (1985) y Gutirrez et al. (1994),
quienes pudieron demostrar que la disminucin de
la conductancia estomtica con aumentos en la
velocidad del viento, podran ser explicados en
parte por el incremento en el gradiente de presin de vapor. Al mismo tiempo, cambios en la
apertura de los estomas tambin involucran la respuesta de los mismos a la concentracin interna
de CO2, as el efecto del aumento en la velocidad
del viento tendra como consecuencia una mayor
concentracin de CO2 en la superficie de la hoja, lo
cual inducira al cierre estomtico.
Por otro lado, el dao de la hoja resultante
de la exposicin al viento normalmente causa un
aumento en la conductancia de la superficie foliar
(Pitcairn et al., 1986; van Gardingen et al., 1991;
Hoad et al., 1994). Las mayores conductancias se
asociaron con el desgaste y pulido de la superficie
(Thompson, 1974), o con el dao en puntas y mrgenes de la hoja (Russell & Grace, 1978b). Sin
embargo, este incremento no parece ser importante para la planta, ya que no se hall un efecto
consistente del viento sobre el potencial agua de
las hojas (Russell & Grace, 1978b; c). Asimismo, el
dao abrasivo puede alterar el normal funcionamiento de los estomas, perturbando el gradiente
hdrico entre las clulas guardas y las clulas epidrmicas circundantes debido a la disminucin de
la turgencia de stas ltimas, por esta razn los
estomas no pueden cerrarse (Pitcairn et al., 1986),
indicando que se ha perdido el control de apertura y cierre (Hoad et al., 1994). Es probable que
esto cause dficit hdrico y puede adems predisponer a estrs por contaminacin (van Gardingen
& Grace, 1991), aumentar la susceptibilidad al ataque por patgenos transportados por el aire o afectar la humectabilidad de la superficie foliar (Wilson,
1984).

Conductancia foliar

Transpiracin

Los procesos por los que el viento influye en

la conductancia foliar no estn bien documenta-

Los efectos de viento sobre la transpiracin

son complejos, dado que la prdida de agua es un

Efectos sobre el crecimiento reproductivo

Ciertos resultados indican que as como el
crecimiento vegetativo es alterado por el viento,
tambin lo es el reproductivo. El estrs mecnico
atrasa el desarrollo reproductivo de ciertas especies y las estructuras son a menudo ms pequeas,
livianas y en menor nmero que aquellas producidas por plantas no disturbadas (Jaffe, 1973; Akers
& Mitchell, 1984; 1985). Por ejemplo, las perturbaciones mecnicas en la bolsita del pastor determinaron cambios en la particin de biomasa de las
estructuras vegetativas a las reproductivas, tambin atrasaron la antesis en 5 das, la maduracin
de frutos por 3 das y la senescencia de la planta
se anticip en 8 das respecto de los controles
(Niklas, 1998). Los cambios en el crecimiento
reproductivo como se ha sugerido podran indirectamente resultar de la alteracin de las tasas de
crecimiento vegetativo (Pappas & Mitchell, 1985),
de las modificaciones en la particin de asimilados
(Akers & Mitchell, 1984), o de los niveles hormonales en los extremos de los tallos (Beyl & Mitchell,
1977), influenciando la iniciacin o desarrollo de
flores y frutos.
Como conclusin, puede decirse que las respuestas vegetativas inducidas por el viento proveen ventajas adaptativas para la supervivencia,
debido a que tallos y pecolos cortos, mayor cantidad de races y ms resistentes, le posibilitan a la
planta soportar amplios desplazamientos elsticos
de los tallos y evitar su descalzado. Tambin, las
perturbaciones mecnicas pueden tener efectos
negativos en trminos de esfuerzo reproductivo y
potencial para la colonizacin a grandes distancias a travs de las semillas.
Respuestas a la conductancia y al intercambio
gaseoso

49

proceso controlado por un nmero de factores que

interactan entre s, como se ha mencionado anteriormente.
En general, hojas con temperaturas superiores a la del aire y bajo condiciones de alta
irradiancia, aunados a un aumento en la velocidad del viento tenderan a disminuir la transpiracin cuando la prdida de calor latente es ms grande que la de calor sensible y viceversa (Grace,
1977); de acuerdo con esto, un incremento en la
transpiracin como resultado de una alta temperatura foliar y consecuentemente un mayor
gradiente de presin de vapor hoja-aire, puede ser
observado en condiciones de baja velocidad del
viento y alta irradiancia. A medida que la velocidad del viento aumenta, la hoja se enfra y la diferencia de presin de vapor se reduce al igual que
la tasa transpiratoria, como ha sido observado frecuentemente (Dixon & Grace, 1984; Sena Gomes
& Kozlowski, 1989).
Las respuestas transitorias de la transpiracin
al viento son comunes. Cuando la velocidad del
viento alcanz aproximadamente 1 m s-1, a menudo la transpiracin inicialmente aumenta hasta un
cierto nivel ms all del cual no vara o disminuye
(Grace, 1974). En otras experiencias, plantas expuestas a vientos fuertes mostraron altas
conductancias y tasas transpiratorias (Grace &
Russell, 1977; 1982; Pitcairn & Grace, 1982), las
cuales fueron asociadas con reducciones en el contenido o potencial agua de los tejidos. Otros resultados indican que vientos continuos de 6 m s-1 tambin aumentaron la tasa transpiratoria y disminuyeron el potencial hdrico en plantas de lamo tembln (Populus tremula L.) regadas, pero no se observaron efectos cuando el tratamiento consisti
en la aplicacin de rfagas. Este comportamiento
a su vez vari cuando las hojas expuestas eran jvenes, donde la resistencia aument slo durante
la primer hora y luego cay debido a la aparicin
de reas necrticas (Flckiger et al., 1978).
Con velocidades del viento crecientes tambin se han observado reducciones en la tasa
transpiratoria (Caldwell, 1970; Davies et al., 1978;
Dixon & Grace, 1984; Gutierrez et al., 1994), reflejando cierre parcial de estomas, mecanismo que
evitara los efectos del desecamiento; o bien la
transpiracin permanecera inalterada (Rees &
Grace, 1981), debido a que cambios en la resistencia de la capa lmite fueron balanceados por cambios en la resistencia a la difusin, aparentemente
por un cierre parcial de estomas (Grace et al.,
1975).
Es conocido que en algunos casos, el dao
de la cutcula y la epidermis por colisiones entre
las hojas tiene influencia en la transpiracin y puede ocasionar estrs hdrico (Grace, 1974), aunque
en otros estudios la exposicin al viento no afect
el contenido en agua (Rees & Grace, 1981). En
plntulas de cacao (Theobroma cacao L.) un efec-

50

to importante del viento fue la deshidratacin de

los tallos. El potencial agua fue ms negativo con
vientos de 6 m s-1 que con 3 o 1.5 m s-1, el cual fue
cerca del 24 % ms bajo que en condiciones de
calma (Sena Gomes & Kozlowski, 1989). Estos resultados son inconsistentes con la reduccin de la
transpiracin y son debido presumiblemente al
dao causado por el viento en la epidermis de la
hoja, acelerando de esta manera la deshidratacin
del tallo.
Fotosntesis
Las especies difieren en la respuesta
fotosinttica al viento (Grace, 1977). La variabilidad de los efectos a corto trmino del viento sobre la fotosntesis depende de la velocidad del viento y de otros factores ambientales, de la morfologa de las hojas y de la temperatura ptima de las
enzimas fotosintticas, entre otros. En condiciones
de calma y bajas velocidades, el nivel de CO2 alrededor de la hoja disminuye debido a la demanda
de la fotosntesis y a la baja difusin del mismo
desde la atmsfera hacia la superficie foliar. A
mayor velocidad del viento la resistencia de la capa
lmite disminuye y aumenta la concentracin de
CO2 en la hoja, lo cual resulta en una mayor tasa
fotosinttica.
La fotosntesis puede ser reducida debido a
los cambios en la radiacin disponible cuando el
ngulo de las hojas resulta alterado por el viento,
pudiendo disminuir el rea fotosinttica efectiva
debido al agrupamiento de las hojas (Vogel, 1989),
como lo observado en las agujas de Pinus cembra L
(Caldwell, 1970).
El efecto de enfriamiento de la hoja sobre la
fotosntesis en respuesta a vientos suaves depende de la temperatura ptima en la que actan las
enzimas fotosintticas, si la temperatura foliar es
mayor que la del aire y disminuye por el viento a
un nivel cercano al ptimo para la actividad
enzimtica, entonces la fotosntesis podra aumentar y viceversa (Telewski, 1995).
Otro efecto sobre la fotosntesis, el cual se
produce varios das despus de la exposicin, es el
aumento en los niveles de enzimas de carboxilacin
registrado en plantas de trigo con vientos de 13.4
m s-1 durante 20 minutos, perodo en el que adems se perdi la tercera parte del rea foliar verde
(Armbrust et al., 1974).
La disminucin del rea foliar de la planta
por efecto de la senescencia acelerada o el dao
mecnico por el viento reduce su capacidad
fotosinttica (Russell & Grace, 1978b; Clemente &
Marler, 2001), sin embargo sta prdida puede ser
compensada por el aumento de la tasa en las hojas remanentes (Armbrust, et al., 1974; Grace,
1977).
Respiracin
El viento tambin puede ejercer otros efectos en el intercambio de gases en las hojas. Mu-

chas especies respondieron de manera similar, con

aumentos en la respiracin de 20 a 40% en minutos cuando la velocidad del viento pas de 1.8 a
7.2 m s-1 lo cual produjo un fuerte movimiento de
las plantas (Todd et al., 1972; Russell & Grace,
1978a). Este aumento en la respiracin puede estar relacionado con el efecto mecnico del viento,
como se ha observado en plantas estimuladas
artificialmente (Jaffe, 1980). La respiracin volvi
a la tasa inicial dentro de un corto tiempo despus
del cese del viento (Todd et al., 1972). En tanto
que en plntulas de papaya, el aumento en la respiracin en un 120 % durante la noche parece ser
un efecto posterior a la exposicin (Clemente &
Marler, 2001).
El incremento en la respiracin podra en
parte ser responsable de la disminucin del rendimiento en reas ventosas, reflejando probablemente un mayor consumo de carbohidratos destinados a la reparacin de daos.
Mecanismos de percepcin del viento
Entre otros trabajos, Coutand et al. (2000)
demostraron que en plantas maduras de tomate,
una ligera curvatura en la parte basal del tallo tiene efectos a larga distancia en la elongacin del
mismo. Se observ una fase de retardo de pocos
minutos entre la aplicacin del estrs y la detencin de la elongacin, seguido por la reasuncin
del normal crecimiento. Sus resultados proporcionan evidencias de la percepcin mecnica y de seales percibidas en la planta por la parte basal y
transmitidas a la zona de elongacin del tallo.
Aunque varios reguladores endgenos del
crecimiento de las plantas participan en las respuestas a las perturbaciones mecnicas, fuertes evidencias sugieren que la produccin de etileno juega
un rol principal (Jaffe, 1973; Biro & Jaffe, 1984;
Jaffe & Forbes, 1993). El etileno reduce la
elongacin del tallo inhibiendo el transporte
baspeto de las auxinas. Esto disminuira la
elongacin celular y el aumento del crecimiento
radial resulta de un ligero incremento del dimetro de ciertas clulas junto con la divisin lateral
de las mismas (Hunt & Jaffe, 1980; Jaffe, 1980).
En algunas especies, las perturbaciones mecnicas
inducen un incremento de las auxinas hasta el
punto en el cual estimulan la produccin de etileno
(Biro & Jaffe, 1984). Asimismo, en girasol las perturbaciones provocan una disminucin en el contenido de giberelinas y un aumento en cido
abscsico (Beyl & Mitchell, 1983), lo cual contribuye al retraso en el crecimiento. As, en diferentes
especies, los estmulos mecnicos producen la misma respuesta, pero a travs de distintos mecanismos hormonales (Jaffe & Forbes, 1993).
Se ha sugerido que la accin del viento podra ser sensada de diversas maneras. Datos experimentales sugirieron que el estmulo mecnico
puede ser sensado por dos procesos diferentes, el

primero corresponde a respuestas rpidas, donde

intervendra el calcio (Knight et al., 1992) y el otro
a ms largo plazo que involucrara al etileno (Jaffe,
1980). El movimiento de la planta inducido por el
viento, la lluvia, as como el rozado indujeron la
expresin de calmodulina (protena ligada al calcio) y de genes relacionados con la misma. El aumento de los niveles de calcio citoslico de los tejidos se asoci con la biosntesis de etileno (Pickard,
1984, citado en Telewski, 1995) y la formacin de
callosa. La deposicin de esta sustancia aumenta
la rigidez de la pared celular y sera uno de los
primeros eventos en los procesos de inhibicin del
crecimiento (Thonat et al., 1993).
Los sitios potenciales de percepcin de las
seales mecnicas propuestos por Mattheck (1991,
citado por Telewski, 1995) seran el floema, la zona
del cambium y los tejidos corticales localizados cerca de la regin de transduccin de la tensin. Despus que las perturbaciones mecnicas han sido
recibidas, stas deben ser transmitidas al resto de
la planta, donde segn lo propuesto por Jaffe &
Forbes (1993) estaran involucrados tres mecanismos integradores: actividad hormonal, inhibicin
del transporte por floema y seales bioelctricas,
lo cual es an objeto de controversias.
Interaccin del viento con otras variables
ambientales
Otros factores ambientales como sequa, temperatura, disponibilidad de luz, niveles de dixido
de carbono o contenido de nutrientes pueden
interactuar con el viento afectando el crecimiento
y el desarrollo. A su vez los cambios morfolgicos
inducidos por el viento pueden tener otras consecuencias ecofisiolgicas, dado que por ejemplo
plantas altas versus bajas, con races de mayor longitud o menor peso seco de la parte area responden diferencialmente a la sequa y otros estreses
(Whitehead & Luti, 1962; Nobel, 1981). Por ejemplo, el frotado disminuy la resistencia a la sequa
en el caso de plntulas de lechuga, apio y coliflor
(Biddington & Dearman, 1985b), mientras que en
otras ocurri lo inverso, fueron ms resistentes a
sta y al dao por fro (Jaffe & Telewski, 1984).
La disponibilidad de agua
Se ha observado que plantas de girasol que
crecan sometidas a vientos de 18 m s-1 y en condiciones de sequa tuvieron una sobrevivencia 5 veces mayor que los testigos debido a adaptaciones
anatmicas y morfolgicas (Whitehead, 1963).
Pero lo opuesto tambin podra ocurrir, al considerarse que el viento aumentara la prdida de
agua al daarse la superficie foliar y en este caso
las plantas pobremente provistas de agua seran
ms afectadas por el viento que aquellas que reciben suficiente cantidad. Tal es el caso de plntulas

51

de lechuga, coliflor y apio frotadas con papel comn por 1.5 min por da durante varios das, las
cuales mostraron una menor recuperacin despus
de perodos de suspensin del riego, lo que fue
atribuido al aumento en la transpiracin por unidad de rea foliar, adems en lechuga se observ
una mayor densidad de estomas comparadas a las
control (Biddington & Dearman, 1985b).
Efectos sobre el potencial agua, conductancia
y transpiracin
Cabe mencionar que diferentes respuestas de
las plantas al viento estn relacionadas con los niveles de humedad del suelo. Cuando se examin
cmo un corto tratamiento de viento (4 hs a 7 m s-1)
puede afectar a plntulas jvenes de maz bajo un
suministro reducido de agua desde la emergencia
y durante 18 das, se observ que el viento disminuye el potencial agua foliar de las que crecan en
suelos secos. En consecuencia, se esperara que esto
produjera cierre de estomas y as posibilitara la
conservacin de agua. Sin embargo la conductancia
estomtica y la transpiracin aumentaron (Kin &
Ledent, 1995) como lo registrado en festuca alta
por Grace & Russell (1982). Por otra parte, cuando
un estrs ms severo se impuso desde la siembra,
la interaccin viento-suministro de agua no fue clara: el viento tendi a aumentar la prdida de agua,
pero este efecto no estuvo relacionado con el potencial agua foliar, contrariamente a nuestra hiptesis (Kin, 1996).
El aumento observado en plntulas de maz
por Kin & Ledent (1995) en la conductancia y la
transpiracin por el viento (cuando se suspendi
el riego desde la emergencia) puede atribuirse a
una disminucin en la resistencia de la capa lmite
y/o a colisiones entre hojas vecinas que producen
abrasin de la superficie y dao cuticular alterando el comportamiento estomtico debido a la ruptura de las clulas (Grace & Russell, 1977; 1982).
Tambin puede ser al hecho de que el comportamiento de los estomas no fue controlado por el
estado hdrico de la planta (Davies et al., 1978).
En las experiencias realizadas en nogal (Juglans
nigra L.) por Heiligmann & Schneider (1974) no
observaron un efecto del viento sobre la apertura
estomtica, a pesar de que la transpiracin haba
aumentado en un 50% cuando las plantas fueron
sometidas a diferentes niveles de humedad edfica.
Efectos sobre el crecimiento
La elongacin foliar, la longitud final de las
hojas y la altura total de la planta (Tabla 4.1) se
redujeron ms por efecto del viento en plantas bien
provistas de agua (interaccin viento-agua significativa) que en aquellas bajo estrs hdrico desde
la siembra (Kin, 1996); stas observaciones son
consistentes con las de Whitehead (1963). Estos

52

resultados pueden deberse a que una planta sometida a sequa, a la cual se le adiciona otro estrs,
el viento ejerce un menor efecto. Adems, el menor tamao de las hojas producido por el estrs
hdrico, contribuy a que se redujera el efecto negativo del viento sobre el crecimiento de las mismas. Tambin, puede ser por lo menos en parte,
explicado por diferencias en el dao de la superficie foliar (ms alto en plantas bien provistas con
agua) asociado con diferencias en la turgencia celular como lo ha sugerido Fryrear (1971). Salvo en
las plantas de maz expuestas dos veces al viento,
las hojas estresadas parecan ser ms flexible sugiriendo que el frotamiento entre ellas fue menos
daino (Kin, 1996). Esto no concuerda con los resultados de Grace & Russell (1982), quienes notaron que la reduccin en la tasa de expansin foliar
por el viento fue exacerbada cuando las gramneas
crecan con un suministro de agua restringido. Tambin se ha observado una menor reduccin en el
peso seco de plantas de mostaza blanca expuestas
a vientos fuertes, pero con buena disponibilidad
hdrica (Retuerto & Woodward, 1993). Por otra
parte, el peso seco de plantas de nogal que crecan con bajo contenido de agua en el suelo no
fue afectado por los tratamientos de viento
(Heiligmann & Schneider, 1974).
El viento produjo en hojas de plntulas de
festuca alta (Grace & Russell, 1982) y maz privadas de agua un rea foliar especfica menor (rea
foliar/peso de las hojas) respecto a las del grupo
control y la reduccin en el caso de maz fue an
mayor al ser expuestas dos veces (Kin & Ledent,
1995). La disminucin del rea foliar especfica con
el aumento de la velocidad del viento (Russell &
Grace, 1978c; Retuerto & Woodward, 1992; 1993)
no parece ser debida al incremento del espesor de
la hoja (Grace & Russell, 1977), sino a un aumento
en la densidad de la misma por cambios en la constitucin de los tejidos y quizs por un menor volumen de los espacios intercelulares (Grace & Russell,
1982). La menor rea foliar especfica explicara el
efecto positivo del suministro de agua sobre el rea
foliar por unidad de peso seco notado en mostaza
blanca a velocidades bajas de viento, pero no a
altas donde las plantas no aumentaron su rea
foliar con la mayor disponibilidad de agua
(Retuerto & Woodward, 1993).
Efectos de la edad de las plantas
Se ha sealado tambin que las respuestas al
viento dependen de la interaccin disponibilidad
de agua y edad de las plantas (Retuerto &
Woodward, 1993). La supervivencia de plntulas
de algodn (Gossypium hirsutum L.) de 3 das de
edad expuestas al viento fue mayor en un suelo
hmedo (11 %) que en uno seco (7 %), pero el
porcentaje de supervivencia fue inverso cuando el
viento se aplic a los 9 das. Esta respuesta se aso-

Tabla 4.1. Efectos del viento sobre el largo final de la hojas 3 y 4, altura total y peso
seco de plntulas de maz bajo dficit hdrico desde la siembra (Kin, 1996).

Estadoa Con riegob Sin riegob

Largo final de la hoja 3
Largo final de la hoja 4
Altura total

Peso seco

2
3
1
2
3
1
2
3

13
22
13
13
20
18
29
18

12
18
4
22
21
6

Interaccin
viento-agua

**
**
ns
**
**
ns
ns
ns

nmero de hojas completamente expandidas al aplicar el tratamiento de viento (7 m s-1, 4 hs).

expresado como % de reduccin en relacin al testigo sin viento con y sin riego respectivamente.
Interaccin: ** significativa a 0.01, ns: no significativa.
b

ci con diferencias en la turgencia de las clulas,

lo cual no se hizo aparente hasta que las plantas
tenan 9 das (Fryrear, 1971). En tanto que en
plntulas de maz el mayor efecto del viento sobre
el peso seco se not cuando stas fueron expuestas en el estado de 2 hojas completamente expandidas (Tabla 4.1) en comparacin al de 1 o 3
hojas (Kin, 1996).
Efectos de las condiciones que siguen a la
exposicin al viento
El impacto del viento sobre los cultivos puede ser menor segn las condiciones ambientales y
del suelo que siguen a la exposicin. De hecho en
plntulas de tomates, la aplicacin de riego o una
lluvia inmediatamente despus del viento puede
reducir el efecto de la arena transportada por ste,
incrementando la supervivencia, el nmero de yemas y flores (Armbrust et al., 1969). Los efectos
de la interaccin viento-sequa mencionados precedentemente se encontraron en plantas que haban sido sometidas repentinamente al viento
durante un corto tiempo, cabran esperar respuestas diferentes si dichas plantas hubiesen sido expuestas por un perodo ms largo o de manera
contina. Adems, es bastante posible que dicha
interaccin pueda ser afectada por cambios peridicos de la humedad del suelo.
La disponibilidad de dixido de carbono
Las plantas que crecen en ambientes con altas concentraciones de CO2 podran compensar la
prdida de agua por el estrs ocasionado por el
viento, mediante el aumento en la eficiencia de
uso que resulta del hecho de crecer en ambientes
enriquecidos con CO2. Sin embargo, es escasa la
informacin disponible sobre la interaccin CO2 y

viento. Retuerto & Woodward (1993) hallaron que

si bien el aumento en la concentracin mejora la
eficiencia en el uso del agua en plantas de mostaza blanca que crecan con bajas y altas velocidades de viento, el efecto benfico de altas concentraciones de CO2 fue proporcionalmente mayor a
bajas velocidades, porque en ste caso el movimiento del CO2 es ms lento (mayor resistencia a
la difusin desde la atmsfera hacia la superficie
foliar). Adems, en sta especie el hecho de duplicar la concentracin de CO2 no contrarresta los
efectos de vientos fuertes, ya que la estimulacin
del crecimiento por el CO2 fue proporcionalmente
ms alta a bajas velocidades del viento.
Por otra parte, el efecto del CO2 sobre la densidad estomtica no result independiente de la
velocidad del viento. En plantas que crecan en
condiciones de baja velocidad la densidad de
estomas decreci con el aumento de CO2 pero fue
inverso en aquellas que lo hacan con fuertes vientos (Retuerto & Woodward, 1993).
El estado nutricional
Parece probable que un aumento en el flujo
de agua a travs de la planta por exposicin a vientos suaves, los cuales aumentan la transpiracin,
podra tener un marcado efecto en la absorcin
de nutrientes. Este aumento en la absorcin podra asociarse con efectos positivos o negativos
sobre el crecimiento dependiendo del estado
nutricional de la planta y de los iones involucrados.
Por ejemplo, la concentracin de K en plantas de
girasol que crecan en solucin completa al ser
expuestas al viento aument en un 16 % (Rehm et
al., 1989), mientras que en plantas de poroto, vientos de 2 m s-1 redujeron la de K y N, pero aumentaron la de Ca y P, o la concentracin de todos los
elementos excepto N cuando la velocidad del mis-

53

mo pas a 3 m s-1 (Rehm et al., 1987a). Por otro

lado, en tomate se ha observado una respuesta
diferencial entre los distintos rganos de la planta, as como disminucin del rea de races. El frotado artificial de los entrenudos superiores no vari la concentracin de N entre rganos, en cambio la de P fue mayor en la parte area, similar
tendencia se observ en Ca y Mg, pero tendieron
a disminuir en las races. Inversamente, en las plantas de tomate tratadas, la concentracin de K disminuy en el tallo, aument en las races y no vari en las hojas (Adler & Wilcox, 1987).
La concentracin mineral de la parte area
de plantas de maz expuestas durante 4 horas a
vientos de 7 m s-1 fue significativamente ms alta
en P (14%), Ca (17%) y Mg (16%) y no parece ser
afectada por el estado de elongacin de las hojas
al momento de aplicar el tratamiento. Estas respuestas podran relacionarse con la transpiracin
la cual tiende a aumentar con la exposicin al viento (Kin, 1996). En maz la concentracin de K no
fue afectada, como se not en hojas de plantas de
tomate (Adler & Wilcox, 1987) o en soja (Glycine
max (L.) Merr.) donde el viento no cambi la concentracin de K, P, Ca y Mg (Armbrust, 1972). Sin
embargo se observ que en plantas de maz que
crecan en medio hidropnico, expuestas a vientos de 2.5 m s-1 durante 8 h por la noche, la concentracin de K aument un 28% respecto de los
testigos (Kin, 1996), similar a lo mencionado por
Whitehead (1957) y Rehm et al. (1989).
En plantas de girasol que crecan en medios
con concentraciones subptimas de Mg o Ca, vientos de 1 m s-1 redujeron notablemente el peso seco,
en cambio con deficiencias de N, P o K no tuvieron
un efecto adicional (Rehm et al., 1989). En porotos,
vientos de 2 m s-1 mejoraron ligeramente el peso
seco de las plantas que crecan privadas de N o P o
bien se comportaron de manera neutra (Rehm et
al., 1987a; b).
En gramneas, como festuca alta, la respuesta al viento se modifica con el contenido de fsforo de las plantas, pero la escasez de N afecta slo
la tasa de crecimiento. Los tratamientos de viento
fuerte (7 m s-1) y bajo P presentaron una marcada
esclerofilia, una relacin raz/tallo alta y una tasa
de crecimiento reducida (Pitcairn & Grace, 1982),
mientras que Grace et al. (1982) notaron que el
sacudido afect de manera negativa el rea foliar
y el peso seco slo en el tratamiento de alta concentracin de P. Las hojas agitadas por el viento
tenan una mayor concentracin de N, P y K que
las controles especialmente en el tratamiento de
baja concentracin de P, lo cual se atribuy a la
alta tasa transpiratoria en las primeras.
El viento puede afectar diferencialmente las
respuestas de plantas que crecen con niveles excesivos de nutrientes y tambin con iones cuyos efectos negativos son bien conocidos (aluminio, NaCl).
En plntulas de maz que crecan con aluminio en

54

el medio, el viento aument de manera significativa (19%) la concentracin de dicho elemento y

tambin la de K y P pero redujo las de Ca y Mg
(Bennis Taleb et al., 1995; Kin, 1996), estos resultados confirman los efectos conocidos del aluminio sobre la absorcin de otros nutrientes
(Marschner, 1986). Sin embargo, el incremento en
la absorcin de aluminio debido al viento no tuvo
un efecto adicional en la reduccin del peso seco
de la planta ni en la elongacin foliar respecto de
las que crecan con aluminio pero sin viento (Bennis
Taleb et al., 1995).
En plantas de poroto, concentraciones de
0.05% de NaCl en el medio de cultivo no afectan
el peso seco en el tratamiento sin viento, pero la
exposicin a vientos de 2 y 3 m s-1 redujeron el
mismo en un 18 o 30% respectivamente comparado al grupo control sin NaCl (Rehm et al., 1987a).
En cambio en plantas de sorgo (Sorghum bicolor
(L.) Moench.) y girasol, el viento no aumenta los
daos producidos por concentraciones de 0.1 o
0.2% de NaCl en la solucin nutritiva (Rehm et al.,
1988; 1989); o slo los agravaba ligeramente en
poroto (Rehm et al., 1987a).
La accin directa del viento o sus efectos relacionados (agitado, frotado), sobre la expansin
foliar puede en parte, estar asociado al rol del
potasio en el alargamiento celular (Grace, 1981;
Adler & Wilcox, 1987). Los efectos mecnicos tambin podran relacionarse al calcio, puesto que ste
nutriente estara implicado en la alteracin y reduccin del crecimiento en respuesta a dicho estrs
(Knight et al., 1992; Thonat et al., 1993; Telewski,
1995).
Por otro lado, el efecto del viento sobre el
crecimiento podra no ser a travs de un efecto
primario en la absorcin de nutrientes. Una reduccin del crecimiento debido al efecto directo del
viento podra aumentar la concentracin de algunos iones debido a una reduccin de la dilucin
que acompaa a menudo al mismo (Greenwood
et al., 1990). Esto a su vez puede modificar la respuesta de las plantas al viento si estn sometidas a
niveles nutricionales subptimos o en exceso.
Efectos del viento en maz en estado juvenil
En esta seccin se presentarn, adems de
otros de la literatura, algunos resultados de una
serie de experimentos presentados en Kin (1996)
referidos a los efectos sobre la fisiologa y performance de plntulas de maz expuestas al viento,
durante 15 o 30 minutos a diferentes velocidades
(ver Tabla 4.2), o por 4 horas a 7 m s-1. Tambin se
evalu si exposiciones previas a cortos perodos de
viento influyen en su respuesta final cuando ste
se aplica posteriormente durante ms tiempo.
Exposicin nica
En tratamientos de viento aplicados tempranamente (1 o 2 hojas completamente expandidas),

Tabla 4.2. Efectos posteriores de diferentes velocidades del viento sobre altura total de la planta,
rea foliar, peso seco y tiempo de aparicin de la 5 hoja (Kin, 1996).

Velocidad del viento (m s -1)

C

10

46.4 39.3 38.7 37.1 37.0 35.5 34.9

Altura total (cm)
Area foliar (cm2/planta) 133.4 111.1 107.8 106.2 107.9 97.4 97.6
319.9 256.6 263.2 250.6 253.0 228.6 223.6
Peso seco (mg/planta)
7.6
8.9
9.3
9.8
9.8 10.1 10.9
Aparicin 5 hoja (DAT)

F test d.e.
**
**
**
**

0.75
2.47
6.68
0.38

C: control. ** : diferencia significativa a p 0.01. d.e.: desvo estndar. n= 7 plantas.

DAT: das despus de los tratamientos aplicados al estado de 2 hojas expandidas.

la primera hoja se pleg transversalmente debido

al movimiento de la lmina. Una vez formada, la
lnea de pliegue se volvi un eje sobre el que el
resto de la hoja poda agitarse (Kin, 1996) como lo
haba observado Thompson (1974). La 2da lmina
exhibi sntomas de dao en forma de lesiones
blanquecinas debido al frotado repetido del pice
de la 3er hoja, en la parte distal de la misma. Con el
subsecuente aumento en tamao, las plntulas
permanecieron ligeramente inclinadas despus de
la exposicin al viento y los daos fueron gradualmente ms evidentes: la primera hoja apareca
como quemada, mientras que en otras se observ
oscurecimiento de mrgenes y marchitamiento de
las puntas. A medida que las hojas eran fuertemente sacudidas por el viento, se generalizaron
en todas las plantas expuestas, zonas oscuras extensas y necrosis (Kin & Ledent, 1996b; c).
El rea foliar verde por planta fue reducido
de manera marcada (Tabla 4.2) debido a la presencia de regiones daadas y al desecamiento acelerado de la parte distal de las hojas. La extensin
del dao fue significativa en las hojas 2, 3 y 4, destruyndose el 32, 18 y 12% de la longitud final de
la lmina respectivamente cuando el viento de 7
m s-1 fue aplicado durante 4 hs (Kin, 1996). Estos
resultados concuerdan con el 36% de dao en
mrgenes y pices en hojas de festuca alta (Russell
& Grace, 1979). Cuando la exposicin al viento fue
en un estado ms avanzado (3er hoja expandida),
las hojas tenan las puntas rasgadas con el 25 al
33% de la longitud de la lmina necrosada; mientras que la primer hoja resultaba totalmente destruida (Kin, 1996). Lesiones similares producidas
por el viento han sido informadas por diversos
autores en otras especies.
Algunas de las lesiones en las hojas producidas por el viento producen modificaciones de las
ceras epicuticulares (Thompson, 1974; MacKerron,
1976; Pitcairn & Grace, 1984). En el caso de plantas de maz expuestas al viento al estado de 2
hojas completamente expandidas, mostraron que
la cantidad total de ceras epicuticulares por unidad de superficie foliar en la segunda hoja fue
significativamente reducida: 0.11 versus 0.17 mg
cm-2 en el grupo control. Sin embargo, la cantidad

de ceras en la parte desplegada de la tercer hoja

no result afectada posiblemente debido a que
sufri menor agitacin. Asimismo, una semana
despus del tratamiento haba tenido lugar la regeneracin completa de las ceras, limitando el efecto del viento (Kin & Ledent, 1996b).
En general, la tasa de extensin foliar fue
reducida por el viento incluso aplicado durante
cortos perodos (minutos), intensificndose con
mayores velocidades, tambin afect negativamente el crecimiento de las hojas no visibles en el momento del tratamiento, esto sucedi en la 4ta hoja
(Figura 4.1) cuya longitud se redujo entre un 12 al
37 % (Kin, 1996). As, las hojas jvenes parecan
capaces de percibir el estmulo sin estar directamente expuestas y evidenciar el efecto varios das
despus, como lo sealado por Biddington &
Dearman (1985a).
La exposicin al viento no slo afect la tasa
de extensin de las hojas, sino que tambin retard en3 das la emergencia de la 5ta y 6ta hoja. En el
caso de vientos aplicados durante cortos perodos
(Tabla 4.2) los efectos fueron ms marcados con
velocidades altas (Kin & Ledent, 1996b). Estos resultados difieren de aquellos de Wadsworth (1960),
Whitehead (1968) y Russell & Grace (1978a; c)
quienes encontraron que el filolocrono no resultaba afectado por el viento.
Tambin pueden verse los efectos posteriores del viento en la altura total y en el peso seco
por planta (Tabla 4.2, Figura 4.1). De acuerdo con
los resultados observados en el alargamiento de la
hoja, las mayores reducciones en el crecimiento
ocurren cuando la segunda hoja alcanza aproximadamente su completa expansin (Kin, 1996).
Esta mayor sensibilidad al viento se corresponde
con la edad de la planta en que se ha agotado el
suministro de energa proveniente de la semilla y
es totalmente dependiente de los fotosintatos producidos (Ledent et al., 1981).
Por otra parte, se esperara que cualquier
reduccin en el crecimiento dependa de la duracin de los cambios fisiolgicos de la planta producidos por el dao mecnico. Adems, dado que
en ciertos casos las lesiones causadas en las hojas
no son fciles de percibir, la severidad del dao

55

Figura 4.1. Efecto de los tratamientos de viento aplicados a i das desde la emergencia del pice de la 2da hoja
sobre a) el largo de la 4ta hoja y b) el peso seco al final del experimento. C: control. DMS p=0.05. h.e. hoja
expandida (Kin, 1996).

Largo final de la 4ta hoja (cm.)

a
40
36

DMS: 4.1

32

pice visible 4ta hoja

28
24
20

b
350
estado 1 h.e.

Pesoseco(mg/planta)

310

DMS: 33.4

270

estado 3 h.e.
estado 2 h.e.

230
190
150

10

12

14

16

18

21

Tratamientos

vara y su observacin requiere el uso de un microscopio. Parmetros indirectamente afectados

como la conductancia estomtica o la transpiracin podran ser interesantes de medir y as poder
cuantificar el grado de dao (Thompson, 1974).
Sin embargo, a pesar de que las lesiones producidas por la exposicin al viento de plntulas jvenes de maz se tradujeron en un crecimiento y
desarrollo reducido, slo se detectaron pequeos
cambios en la conductancia estomtica y el intercambio gaseoso despus de los tratamientos aplicados durante el alargamiento de las hojas 2 y 3.
Mientras que, una relacin positiva se observ
entre peso seco al final del experimento y la eficiencia de uso del agua (Figura 4.2) revelando efectos posteriores significativos del viento. As por
ejemplo, una hora despus de la exposicin, la efi-

56

ciencia de uso del agua mostr una disminucin

promedio del 51%. En los tratamientos de mayor
disminucin del crecimiento la eficiencia no se recuper lo suficiente para alcanzar los valores de
los controles en el perodo considerado (Kin, 1996).
Este resultado indicara que un parmetro
como la eficiencia de uso del agua que involucre
la influencia del viento en varias caractersticas o
parmetros (incluso el intercambio de gases) sobre un perodo mayor de tiempo puede resultar
ms valioso que medidas separadas y a corto trmino de parmetros fisiolgicos tales como
conductancia, transpiracin o fotosntesis, los cuales contrariamente a lo esperado, no se relacionaron con el grado de dao, estimado a partir de los
efectos sobre el alargamiento de la hoja y el peso
seco. Esto podra ser explicado por el hecho que

Peso seco (mg / planta)

350

y = 148.86x -249.86

300

R 2 = 0.89

250

200

150
2.8

3.0

3.2

3.4

3.6

3.8

E U A promedio (mmol C O 2/ mmol H 2O)

Figura 4.2. Relacin entre el peso seco por planta y la eficiencia de uso del agua
promedio al final del experimento (Kin, 1996).

las respuestas de la planta en lo que se refiere a la

longitud final de la hoja toman ms tiempo y posiblemente integran efectos de mayor importancia
para la misma que las de los parmetros fisiolgicos afectados, entre otros, por el balance de energa entre la hoja y el ambiente externo durante y
despus de los tratamientos de viento (Grace, 1977;
Tourneux et al., 2003).
En general, puede decirse que el viento per
se puede tener un efecto relativamente importante sobre el crecimiento y desarrollo, lo cual puede
en parte, ser explicado en trminos de dao mecnico y en parte por la respuesta directa al estmulo
mecnico en s (Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1980).
Sera pertinente considerar en condiciones de campo, cunto tiempo despus de un perodo de exposicin al viento permanecen los efectos sobre el
crecimiento y si es probable que ellos tengan importancia en la planta en su conjunto. La evidencia de efectos a largo trmino por dao, remocin
de hojas en diversas especies y estudios de
defoliacin parcial de plantas de maz es variada.
Plantas de maz defoliadas simulando dao por
granizo en un 65% al estado de 4 hojas redujeron
la produccin de materia seca en un 40%
(Trappeniers et al., 1992); sin embargo Shapiro et
al. (1986) hallaron que las reducciones del rea
foliar antes del estado de 7 hojas no afectaron
significativamente el rendimiento en grano, a pesar de la alta variabilidad observada entre aos. Si
los efectos a largo plazo permanecen, las medidas
de proteccin contra el viento como son la utilizacin de cortinas rompevientos pueden resultar
benficas.
Rustificacin por exposiciones previas
Una menor sensibilidad de las hojas a la accin del viento puede ocurrir debido a una adap-

tacin por exposiciones previas, las cuales producen cambios antomo-morfolgicos (Whitehead &
Luti, 1962). Algunos de estos cambios permiten
mantener un balance hdrico positivo en la hoja,
pero otros seran adaptaciones con el fin de resistir el estrs mecnico (Grace & Russell, 1977).
Algunos resultados muestran que hojas de
girasol (Martin & Clements, 1935) y de festuca alta
(Grace & Russell, 1977) que se desarrollaron expuestas al viento fueron estructuralmente diferentes de aquellas que crecieron en condiciones de
calma. Sin embargo en sicomoro (Acer
pseudoplatanus L.) (Wilson, 1980) y en plntulas
de maz (Kin & Ledent, 1996b) se encontr que las
plantas previamente expuestas y aquellas que no
lo haban sido sufrieron un porcentaje de dao
similar.
En nuestros experimentos, las plntulas de
maz expuestas al viento durante 5 horas, despus
de tratamientos previos de corta duracin (30 minutos diarios) durante 5 o 12 das, no generaron
cambios adaptativos ya que las mismas presentaron reducciones comparadas con los controles del
orden del 17 y 30% en el largo final de las hojas y
altura de la planta, y entre 36-55% en el peso seco
(Kin & Ledent, 1996b). Esto puede ser atribuido a
las condiciones experimentales, es decir: velocidad
del viento, duracin de los pre-tratamientos, condiciones de crecimiento, cultivar utilizado.
Otros resultados encontrados en la literatura muestran que plntulas de pinotea (Pinus taeda
L.) pre-condicionadas por perturbaciones mecnicas previas, producen menos etileno y su pico mximo ocurre antes que las testigo, lo cual indicara
rustificacin fisiolgica a dichas perturbaciones,
aunque esto no se comprob en el caso de Abies
fraseri (Pursh) Poir. (Telewski & Jaffe, 1986b).

57

Efectos del viento asociados con la erosin

elica
Efectos del suelo o arena transportados por el
viento
El dao producido por el transporte de suelo
o arena a travs del viento ocurre cuando las partculas golpean la superficie de la planta causando
abrasin y/o remocin de los tejidos, en particular
cuando los cultivos crecen en suelos cuya superficie est finamente dividida, sta se encuentra seca,
su cobertura vegetal es escasa o nula y la velocidad del viento es suficiente para erosionar el suelo expuesto (Fryrear, 1986; Covas & Glave, 1988;
Cleugh et al., 1998). Estas condiciones son frecuentes en regiones ridas o semiridas, donde los suelos contienen apreciables cantidades de arena y a
menudo tienen baja fertilidad, particularmente en
nitrgeno, escaso contenido de humus y poca capacidad de retencin de agua. Otros atributos comunes de estas reas son deficiencias de humedad recurrentes debido a precipitaciones inadecuadas o muy variables, las cuales limitan el crecimiento
de las plantas y vientos moderados a fuertes en
etapas tempranas del crecimiento de las mismas,
lo cual dificulta el establecimiento, dado que en
general, la mayora de los cultivos son especialmente susceptible al dao (abrasin, remocin de tejido) durante la emergencia (Skidmore, 1966;
Armbrust, 1984; Fryrear, 1987).
La magnitud de la lesin producida por las
partculas de suelo o arena vara desde una reduccin de la tasa de supervivencia, lento desarrollo,
retardo en la madurez y disminucin del rendimiento (Greig et al ., 1974; Downes et al ., 1977;
Armbrust, 1984) hasta la muerte, dependiendo de
la especie (Fryrear & Downes, 1975). Sin embargo, en algunos cultivos, bajos niveles de daos
determinan un mejor crecimiento de la planta con
aumentos del rendimiento del 7-9 % en algodn
(Armbrust, 1968) o en arveja (Skidmore, 1966).
Para una especie en particular, el grado de
dao depende de la velocidad del viento, fase de
crecimiento y condicin de la planta, temperatura
y humedad del suelo y del aire, duracin de exposicin, tamao, forma y densidad del material abrasivo (Skidmore, 1966; Fryrear & Downes, 1975).
La relacin entre la supervivencia de un cultivo
cuando la velocidad del viento, flujo de arena, edad
de la planta y tiempo de exposicin son medidos
simultneamente es descripta a travs del concepto de efecto cintico total de un evento de viento
transportando arena desarrollado por Fryrear &
Downes (1975). Estos autores determinaron que
los factores de mayor importancia son el tiempo
de exposicin y el flujo de arena, pues a mayor
tiempo y flujo, menor supervivencia; as como con
la menor edad de la planta. Por ejemplo, la supervivencia result menor al 10 % en plntulas de al-

58

godn de 5 das expuestas a erosin severa por 20

minutos, pero fue del 90% a los 15 das de edad y
expuestas durante 10 minutos (Fryrear, 1987). En
cambio en plntulas de maz fue del 100%, cuando fueron expuestas a la arena durante 15 minutos por una nica vez al estado de 1, 2 o 4 hojas
expandidas; sin embargo, cuando el tratamiento
se repiti al siguiente da, las plantas mostraron
un dao severo y murieron a los 3 - 4 das de aplicado el mismo (Kin, 1996). En plantas de mijo perla (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) expuestas a
la arena a los 8 y 16 das despus de la emergencia
la supervivencia fue mxima, si bien el peso seco a
la cosecha result ligeramente menor comparado
con una nica exposicin debido posiblemente a
que esta especie mostr una buena capacidad de
recuperacin antes de la siguiente exposicin
(Michels et al., 1995a). Las especies difieren en su
habilidad de recuperacin, observndose que cultivos de zanahorias (Daucus carota L.) y pepinos
(Cucumis sativus L.) afectados tempranamente por
la arena, tuvieron buena capacidad asociada al
menor nmero de plantas por superficie; en tanto
que otros como cebolla (Allium cepa L), pimiento
(Capsicum annuum L.) (Downes et al., 1977) o
algodn presentaron escasa recuperacin despus
de ser expuestos a la arena (Fryrear, 1971).
En nuestros experimentos (Kin & Ledent,
1994; 1996c), la importancia relativa de la abrasin
y las respuestas fisiolgicas han sido estudiadas en
plntulas de maz donde, los daos causados por
las partculas de arena proyectadas sobre el follaje
dependieron de la fase de alargamiento de las
hojas en el momento de la exposicin. Cuando el
tratamiento ocurri muy tempranamente (1 hoja
expandida), el dao fue lo suficientemente severo
para causar necrosis seguida por un desecamiento
acelerado y muerte de las hojas (1 y 2). Al estado
de 2 y 4 hojas, se observaron reas pequeas de
tejidos daados que indicaban el lugar del impacto de las partculas de arena (Kin & Ledent, 1996c).
En tanto que Michels et al. (1995a) reportaron para
mijo una disminucin del rea foliar verde del 74
o del 42 % por flujos de arena del 41.7 g m-1 s-1
aplicados 8 o 16 das despus de la emergencia
respectivamente.
En las plntulas de maz se notaron efectos
producidos por la arena en las hojas visibles en el
cogollo en el momento del tratamiento y sobre las
hojas que no eran visibles a la aplicacin de las
partculas. A posteriori se observ una disminucin
de la tasa de extensin foliar como se muestra en
la Figura 4.3 (Kin, 1996). Los efectos de los impactos de la arena en hojas no visibles an durante el
tratamiento pueden ser debidos a una respuesta
general de la planta al estmulo mecnico, pero
no puede excluirse la posibilidad de que la arena
pueda tener efectos a travs de la vaina de las
hojas maduras afectando el tejido joven de las que
se encuentran en el interior del cogollo. Esta con-

T asa de extensin de la 3

er

-1
hoja (cm da )

4
C
S1
S2
DMS

T asa de extensin de la 4

ta

-1
hoja (cm da )

0
0

12

16

20

D as posteriores al tratamiento S 1

Figura 4.3. Efectos de la proyeccin de arena sobre la tasa de extensin de a) 3er y b) 4ta hoja. C: control, S1 y S2:
arena aplicada al estado de 1 o 2 hojas completamente expandidas. DMS p= 0.05 (Kin, 1996).

jetura podra ser apoyada por observaciones realizadas en gramneas por Fryrear et al. (1973) quin
not manchas necrticas que indicaban los puntos de penetracin de la arena en el tejido joven
de hojas no visibles durante la exposicin.
En nuestros experimentos las plntulas de
maz tratadas al estado de 2da hoja completamente desplegada fueron ms sensibles respecto de
los controles (reduccin en: altura del 29%, rea
foliar 50% y peso seco 36%) que cuando el dao
ocurri antes (1er hoja) o a posteriori (4ta hoja),
esto se corresponde a lo hallado cuando stas eran
expuestas al viento nicamente (Kin, 1996; Kin, &
Ledent, 1996c). Un resultado similar fue hallado
por Fryrear et al. (1973) en gramneas expuestas
al viento transportando arena (el tratamiento al
estado de 2 hojas redujo el peso de la planta ms

que al de 6 hojas). Otros estudios en soja y trigo

mostraron que las mayores reducciones de peso
seco ocurrieron cuando la exposicin a la arena
fue a los 14 das despus de la emergencia y a los
7 das en sorgo, comparados con tratamientos ms
tempranos o ms tardos (Armbrust, 1984). En tanto que, en mijo los efectos de la edad de la planta
sobre el peso seco resultaron menos pronunciados, dado a que ste es un cultivo tolerante y las
nuevas hojas parecen crecer rpidamente despus
de la exposicin a la arena (Michels et al., 1995a).
Posiblemente la reduccin de la expansin
en el caso de plntulas de maz puede ser debida,
por lo menos en parte, a una respuesta directa al
estmulo mecnico (Telewski, 1995), dado que la
reduccin observada en la fotosntesis fue ligera
(Kin & Ledent, 1994). En cambio en plantas de mijo,

59

la disminucin del crecimiento se debi a la prdida de rea foliar y a la reduccin de la fotosntesis

por unidad de superficie foliar (Michels et al.,
1995a) al igual que en trigo y sorgo. En stos dos
ltimos cultivos, la fotosntesis de la planta en su
conjunto disminuy, pero mostr un incremento
cuando fue expresada como funcin del rea foliar
(Armbrust et al., 1974; Armbrust, 1982). Al mismo tiempo, la respiracin se increment con los
niveles de dao, acompaada por un menor contenido de clorofila total en el caso de sorgo
(Armbrust, 1982), aunque no en trigo (Armbrust
et al., 1974).
En nuestros experimentos tanto los tratamientos con arena como los de viento no slo afectan la tasa de extensin foliar, sino tambin su
tiempo de desarrollo. Por ejemplo, la 3er hoja de
plntulas de maz tard 3 das ms lograr la plena
expansin (Kin, 1996), en concordancia con resultados en hortalizas (Downes et al., 1977), o en
algodn (Fryrear, 1971). Por otra parte ha sido
sealado un atraso en la espigazn o floracin
entre 5 y 10 das (Armbrust, 1984), lo cual puede
exponer al cultivo a condiciones ambientales adversas, como por ejemplo, a vientos clidos y secos
durante el llenado del grano, los cuales disminuyen los rendimientos.
Otros efectos observados son cambios anatmicos en los tejidos de la hoja y del tallo de plantas de tomates expuestas a la arena. La lmina, la
nervadura central y la cutcula adaxial resultaron
engrosadas y en el tallo las zonas daadas, produjeron endodermis secundaria con bandas de
Caspary, lo cual parece ser una defensa contra la
desecacin (Greig et al., 1974).
En experiencias realizadas con mijo se detect que el contenido de nitrato result 6 veces ms
alto despus de la exposicin a la arena (Michels,
1994). Efectos similares fueron registrados en soja,
adems de una elevada actividad de la enzima nitrato reductasa hasta 40 das despus de la exposicin al viento ms arena (Armbrust & Paulsen,
1973). Estos autores lo atribuyeron a una posible
alteracin o disrupcin de la sntesis de protenas
y aminocidos.
Otra de las posibles consecuencias del impacto de las partculas transportadas por el viento es
el dao a las clulas epidrmicas, la cutcula y las
ceras epicuticulares (Pitcairn & Grace, 1984; Wilson,
1984). En nuestro trabajo, la exposicin de
plntulas de maz a la arena o a los tratamientos
de abrasin con un papel de lija o frotado con un
cepillo suave durante 30 segundos daaron la epidermis. Las ceras epicuticulares fueron deformadas o desaparecieron de la superficie de las hojas
expuestas a la arena o la abrasin y los estomas
sufrieron la remocin parcial de las mismas o desplazadas cuando las lminas foliares fueron cepilladas (Kin et al., 1994; Kin & Ledent, 1994; 1996c).
Se han observado en las ceras efectos similares en

60

hojas de frutilla (Fragaria x ananassa Duchesne)

(MacKerron, 1976), festuca alta (Pitcairn et al.,
1986), sicomoro (Wilson, 1984). La cantidad total
de ceras por superficie fue reducida significativamente en las plantas tratadas (Tabla 4.3).
Tabla 4.3. Efectos del cepillado o abrasin en la cantidad de ceras epicuticulares de la 2da y 3er hoja (mg cm-2),
el da de aplicados los tratamientos y a una semana
(Kin, 1996).
Tratamiento

Segunda hoja

Da
Control
Cepillado
Abrasin
Arena
d.e.

Tercer hoja

0.1727
0.0915
0.0842
0.0996
0.0099

0.1740
0.1463
0.1224
0.0954
0.0195

0.1444
0.1164
0.1074
0.1162
0.0116

0.1403
0.1286
0.1455
0.0899
0.01113

d.e.: desvo estndar

No obstante, una semana despus del tratamiento, la morfologa de las ceras se recuper en las
hojas sometidas a la abrasin o al cepillado (Kin et
al, 1994; Kin & Ledent, 1996c) como ocurri en
puerro (Allium porrum L.) (de Barsy et al., 1978),
mientras que slo parcialmente en plantas expuestas a la arena (36% de reduccin). La regeneracin completa de las ceras tuvo lugar en hojas que
todava estaban en expansin (hoja 3) en el momento de aplicacin del tratamiento, pero no en
aquellas totalmente expandidas como es el caso
de la segunda hoja (Kin 1996) y como lo hallado
por Martin & Juniper (1970).
La modificacin de las ceras sin el acompaamiento de ruptura de la superficie foliar puede
afectar la conductancia cuticular y estomtica y
disminuir de forma marcada su capacidad para
controlar las prdidas de agua (Denna, 1970;
MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984), por consiguiente esto puede agudizar los efectos de la
sequa, particularmente en ambientes adversos. De
hecho, la prdida de agua por la cutcula adaxial
aument de 2 a 3 veces en haya (Fagus sylvatica L.)
y abedul (Betula pubescens Ehrh.), debido al aumento en el nmero de lesiones microscpicas de
la cutcula (Hoad et al., 1994), aunque en plntulas
de maz, los efectos de la arena sobre la
conductancia estomtica y la transpiracin no fueron marcados (Kin, 1996).
Por otra parte, una modificacin de las propiedades de la superficie foliar podra favorecer el
depsito de partculas llevadas por el aire (Riederer
et al., 1994), aumentar las prdidas por lixiviacin
(Martin & Juniper, 1970), o el efecto de contaminantes (Hoad et al., 1994) o bien reducir la selectividad a pesticidas al aumentar la permeabilidad
foliar como resultado del dao. Por consiguiente,
no se deberan pulverizar cultivos inmediatamente despus de un da de viento fuerte para evitar

riesgos por fitoxicidad. Tambin la persistencia de

humedad en el canopeo ser mayor en hojas con
menores depsitos de cera y esto podra crear un
microclima ideal para el desarrollo de muchos
patgenos, como se observ en varios cultivos
despus de exposiciones al viento (Rotem, 1978),
lo cual determina una reduccin en los procesos
fisiolgicos y a veces aumentando la incidencia del
vuelco (Pinthus, 1973).

gar a nuevas vas para el movimiento de gases a

travs de la epidermis (van Gardingen et al., 1991).
Asimismo, el tratamiento abrasivo en maz
aument la conductancia estomtica durante los
4 das que siguieron a su aplicacin (Kin, 1996; Kin
& Ledent, 1996c). En tanto que en hojas de festuca
alta si bien la abrasin con papel de lija (se produce rotura de las clulas epidrmicas), como el frotado con una tela suave (slo afecta las ceras) aumentaron la conductancia foliar, esto fue particularmente marcado en las hojas frotadas (Pitcairn
et al., 1986). De manera que se podra pensar que
el frotado en festuca o la abrasin en maz induciran la apertura estomtica y mayor prdida de
agua; en conexin con esto, es relevante notar que
en los tratamientos los estomas fueron sujetos a la
remocin parcial de sus ceras epicuticulares y en
consecuencia han sufrido disturbios mecnicos
(Pitcairn et al., 1986).
En hojas de manzanos (Malus sylvestris var
domestica (Borkh.) Mansf.) frotadas se observ
una disminucin de la transpiracin y la fotosntesis (Ferree & Hall, 1981), pero en hojas de brcoli
el frotado aument la transpiracin (Denna, 1970).
Mientras que en nuestros trabajos con maz, el
aumento en la conductancia no pareca tener una
consecuencia importante sobre las plantas, dado
que no haba ningn efecto consistente de los tratamientos en la transpiracin o contenido relativo
en agua (Kin & Ledent, 1996c). El hecho que en
ambos tratamientos ocurriera una modificacin de
las ceras de la superficie foliar sin un aumento simultneo en la prdida de agua, puede ser debido a que probablemente no fueron perturbadas
las ceras de estructura laminar de la cutcula pro-

Efectos del cepillado o abrasin

Cuando Kin et al. (1994) examinaron algunos de los posibles componentes de la accin del
viento sobre el crecimiento juvenil de maz, notaron que los tratamientos de abrasin con un papel
de lija y de cepillado determinaron un aumento
de la conductancia epidrmica de las hojas tratadas (Figura 4.4). Los valores correspondientes a la
abrasin eran ms altos el da de la aplicacin y el
subsiguiente, posteriormente ambos tratamientos
no se diferenciaron, pero fueron mayores que en
las plantas controles. Una semana ms tarde la
conductancia epidrmica no recuper sus valores
originales, sugiriendo algn grado de dao permanente, a pesar de la recuperacin observada
en las ceras. Esto puede ser presumiblemente debido a que una proporcin de los estomas no eran
funcionales (van Gardingen et al., 1991) o a la
existencia de regiones disecadas, sobre todo en
las plantas lijadas. En Picea sitchensis (Bong.) Carr.
y pino escoss (Pinus sylvestris L.), se not una
incapacidad de recuperacin de la conductancia
epidrmica mnima como resultado del dao producido por el tratamiento de viento, el cual da lu-

Conductancia epidrmica (mmol m-2s-1)

Figura 4.4. Efectos del cepillado o abrasin en la conductancia epidrmica de la

2da hoja. DMS p= 0.05 (Kin, 1996).
Control
Cepillado
Abrasin
DMS

25

20

15

10

0
0

Das posteriores a los tratamientos

61

piamente dicha, las cuales le dan a la planta una

marcada resistencia al movimiento de agua, tal lo
sugerido por Schnherr (1982), en lugar de las ceras
epicuticulares superficiales, las cuales constituyen
la principal barrera en otras especies (Denna, 1970;
Mackerron, 1976).
No obstante ello, en nuestros experimentos
(Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996c) la tasa de crecimiento relativa de las hojas de maz, la altura total
de la planta o el peso seco fueron significativamente reducidos por los tratamientos comparado a los controles (Tabla 4.4) como sucede en
otras especies (Biddington & Dearman, 1985a),
aunque los efectos del cepillado fueron menos
marcados. La disminucin en la tasa de extensin
de las hojas podra relacionarse con la disminucin
en la fotosntesis (durante los 4 das seguidos a los
tratamientos), pero ambas disminuciones pueden
ser sntomas de una disfuncin general de la planta en lugar de estar relacionada de manera directa, o en parte debido a una respuesta al estmulo
mecnico.
Tabla 4.4. Efectos del cepillado o abrasin en la tasa
de crecimiento relativa (TCR), altura total y peso seco
de la planta a los 8 das de aplicados los tratamientos
(Kin, 1996).
Tratamiento
Control
Cepillado
Abrasin
d.e.

TCR
mg mg-1( da -1 )

Altura total
(cm)

Peso seco
(mg/planta)

45.6
42.7
41.6
0.767

0.271
0.196
0.205
0.012

0.065
0.081
0.133
0.010

d.e.: desvo estndar

Efectos de las partculas de polvo depositadas

sobre las hojas
El polvo siempre est presente en el aire, pero
cuando ocurre erosin elica, ambos el flujo y la
concentracin de partculas de suelo en el aire
aumenta en varios rdenes de magnitud (Hagen
& Woodruff, 1975). Las plantas atrapan y retienen las partculas transportadas por el viento, sin
embargo, se dispone de escasa informacin sobre
los efectos del polvo que cubre las hojas como resultado de la accin erosiva del viento.
Existen antecedentes de que la tasa de intercambio de CO2 se redujo aproximadamente un 30%

por polvo de cemento en porotos (Darley, 1966),

o por polvo de carbn en abeto (Picea abies (L.)
Karst.), pino escocs y lamo (Populus x
canadensis Moench.) a niveles bajos y medios de
irradiancia (Auclair, 1976; 1977). Resultados similares se encontraron en hojas de manzanos cubiertas por cenizas; adems, el punto de compensacin por CO2 fue 25 a 50% ms alto que en rboles
libres de cenizas, indicando que la fotorespiracin
aument (Cook et al., 1981).
En nuestros experimentos, la deposicin de
partculas muy pequeas de suelo (polvo) en
plntulas jvenes de maz produce una reduccin
en el alargamiento y la longitud final de las hojas,
incluyendo las no visibles cuando dichas plantas se
cubrieron con una mezcla de partculas de un suelo alfisol (pasadas a travs de un tamiz de 0.7 mm2).
Un perodo de espera parece ser necesario antes
de que pueda observarse un efecto marcado en el
crecimiento de la planta. Los efectos dependen del
tiempo de permanencia del polvo sobre las hojas y
de la fase de alargamiento de las mismas en el
momento de aplicacin (Tabla 4.5). El depsito de
polvo que tiene lugar en estados muy tempranos
(primera y/o segunda hoja totalmente expandida),
tendra efectos a largo plazo reduciendo
significativamente el peso seco y altura total de la
planta respecto a los controles. Sin embargo, stos efectos fueron en general inconsistentes en lo
que se refiere a conductancia estomtica, fotosntesis, transpiracin y eficiencia de uso del agua
medidos despus de la remocin del polvo (Kin,
1996). As, la reduccin del crecimiento de la planta puede haber sido causada por el suministro limitado de fotosintatos, cuando el polvo presente
en las hojas restringa la disponibilidad de luz
(Armbrust, 1986). En este caso la reduccin del
peso seco no puede atribuirse a lesiones y muerte
de clulas del parnquima en empalizada como se
observ en plantas cubiertas con polvo de cemento (Czaja, 1962, citado por Darley, 1966), pues
debera haber tambin un efecto en el intercambio de CO2. De hecho, se ha informado que la reduccin en el peso seco de hojas de algodn
involucr una disminucin de la fotosntesis y un
aumento de la respiracin poco despus de la aplicacin del polvo, pero ambos parmetros fisiolgicos alcanzaron los valores de los controles a medida que las hojas se expandieron o aparecieron
nuevas (Armbrust, 1986) o el polvo es removido

Tabla 4.5. Efecto de tratamientos de polvo (D) de diferente duracin (das) sobre la altura
total y peso seco de la planta (expresado como % de reduccin respecto del testigo) (Kin,
1996).
Tratamiento
D1
D2
D3

Duracin Altura total

29
26
14

11.3
10.1
-

Peso seco
42.3
44.8
13.9

Duracin Altura total

10
10
10

Peso seco

11.8
3.3
3.8

D1, D2, D3: polvo aplicado al estado de 1, 2 o 3 hojas completamente expandidas respectivamente.

62

32.8
18.2
17.5

por viento o lluvia. Adems, se requieren determinadas concentraciones para que el polvo tenga
algn efecto sobre la planta (Armbrust, 1986).
Hojas de uva salvaje (Vitis vulpina L.) y de sasafras
(Sassafras albidum (Nutt.) Nees.) con aproximadamente un tercio del tamao de las hojas limpias
y moderadamente cubiertas con gruesas capas de
polvo caliza, aparecan clorticas, torcidas y onduladas; sin embargo, las hojas con cantidades moderadas de polvo presentaban un color verde ms
oscuro que hojas sin depsitos (Manning, 1971).
Las partculas de polvo, adems de actuar
como una barrera a la luz, pueden bloquear los
estomas como fue sugerido por Cook et al., (1981)
y Armbrust (1986). Las partculas muy finas pueden obstruir parcialmente los estomas abiertos o
impedir el cierre y as aumentar las prdidas de
agua como fue observado en plantas de Quercus
petraea (Mattuschka) Liebl. (Ricks & Williams,
1974). En las agujas de conferas, las partculas al
ser depositadas preferencialmente en las zonas
estomticas debido a la alta rugosidad de las ceras
epicuticulares, tambin pueden actuar como mechas (Burkhardt & Eiden, 1994); si tal conexin hidrulica no existe, al ser higroscpicas absorben
agua de las cercanas del estoma agravando la
demanda de agua de plantas que sufren deficiencias hdricas (Burkhardt et al., 1995).
Otras de las posibles consecuencias del suelo
transportado por el viento fueron observadas por
Eller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977). Estos autores sealaron que las hojas cubiertas con
polvo proveniente de un camino cambian sus propiedades espectrales en el rango de 750-1350 nm,
aumentando a ms del doble la absorcin en el
infrarrojo, lo cual determina que la temperatura
de hojas polvorientas supere en 2 a 4C a las hojas
limpias (Eller, 1977). Este aumento de temperatura combinado con un perodo sin lluvia, podra
producir el quemado de las hojas como lo sugirieron Eller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977).
Por otra parte, se ha informado que el polvo
proveniente de hornos de cemento o de caliza,
depositado en la vegetacin, aument la susceptibilidad de las plantas a las enfermedades foliares.
As, las hojas de uva y sasafras cubiertas con polvo
presentaban mayores infecciones producidas por
hongos (Manning, 1971) o por fidos en el caso
de alfalfa (Medicago sativa L.) (Darley, 1966) y
abeto (Auclair, 1976) que plantas sin polvo en sus
hojas.
El impacto a largo trmino sobre el rendimiento, de eventos de tormentas de polvo que ocurren
en estados muy tempranos en condiciones de campo, no ha sido evaluado. Adems se debera tener
en cuenta las variaciones en la humedad relativa y
las caractersticas higroscpicas de las partculas o
el roco, la niebla interceptada o pequea cantidades de lluvia que mojan la hoja facilitando la formacin de capas de polvo. Esto, podra disminuir

la cantidad de radiacin disponible para la fotosntesis o aumentar la permeabilidad de la epidermis, en Phaseolus multiflorus Willd., suspensiones (en agua) de polvos inertes como caoln, talco
o slice, aumentaron la permeabilidad durante 4
semanas, lo cual podra producir sntomas de toxicidad en el caso de tratamientos fitosanitarios. Este
efecto no fue alterado por la remocin parcial de
los depsitos (Eveling, 1969).
En futuras mediciones bajo condiciones naturales se debera tambin examinar los factores
combinados, de la velocidad del viento, del dficit
de agua y adicionalmente de la accin abrasiva
del suelo. Velocidades de viento altas causan un
aumento de la deposicin va impacto (el cual es
el mecanismo dominante) pero disminuye va sedimentacin que puede ser importante a bajas
velocidades y en el interior del canopeo (Lovett,
1984). Adicionalmente habra que incluir los efectos de la interaccin del tamao de las partculas,
la composicin qumica (fuente del polvo), el tiempo de residencia del material depositado, as como
el grado de variabilidad espacial y temporal del
polvo depositado en las hojas.
Efectos de la remocin del suelo o de la
cobertura de la planta por arena
Los daos observados en plantas expuestas
al viento transportando suelo o arena no podran
atribuirse solamente a la accin abrasiva, dado que
vientos fuertes (incluso rfagas) pueden ocasionar
la cobertura parcial o total de plntulas jvenes o
la remocin del suelo alrededor de la base de las
mismas en estados tempranos cuando los cultivos
son especialmente susceptibles. Estas posibles consecuencias de vientos fuertes limitan el establecimiento de cultivos en suelos arenosos y el cubrimiento con la arena puede provocar la prdida
total de las plantas obligando al productor a
resembrar.
La magnitud del dao causado por la cobertura con suelo o arena depende de la edad de las
plantas, del tipo de crecimiento, del dao abrasivo
previo, de la formacin de costras en la superficie
del suelo y de las temperaturas superficiales del
mismo. As por ejemplo, en dos cultivos de mijo
adyacentes donde uno se sembr un da antes que
el otro, se observ que uno result completamente cubierto por suelo y destruido, mientras que en
el otro slo fue afectado entre el 20 y el 30%
(Michels et al., 1995b).
Teniendo en cuenta este dao severo hemos
realizado una serie de experimentos con plntulas
de maz (Kin & Ledent, 1994; Kin, 1996; Kin &
Ledent, 1996a; c) donde la base de la planta fue
descalzada removiendo el suelo hasta la zona de
insercin del coleoptile o bien fueron cubiertas
parcial o totalmente con arena al estado de 1, 2 o
3 hojas completamente expandidas durante 4, 5 o

63

6 das. Las plantas sujetas a la remocin del suelo

en su base mostraron vuelco, lo cual acentu el
dao debido a que el mesoctilo era demasiado
delgado y dbil para sostener la parte area. La
falta de races adventicias en esa fase tambin contribuye al problema, en tanto que su sobrevivencia
disminuy y 8 das despus de finalizado el tratamiento la mortalidad fue del 50%, lo cual determinaba un pobre establecimiento.
De manera similar a los tratamientos en los
cuales se aplic nicamente viento, los efectos del
cubrimiento o descalzado de la planta parecen
depender de la fase de alargamiento de las hojas
en el momento de aplicacin de los mismos. Por
otra parte, la cobertura afect a las hojas en desarrollo causando decoloracin al principio, seguido
por una recuperacin del color pero con los mrgenes y puntas necrosadas y una rpida senescencia
a posteriori, finalizando con un reducido crecimiento. Efectos posteriores se notaron en la longitud
final de las hojas 5 a 7 que emergieron despus de
la remocin de la arena (aplicada al estado de 3
hojas expandidas), la cual se redujo en un 9% y la
superficie foliar en un 15 al 22% para dichas hojas
en condiciones de campo. La emergencia de las
hojas sucesivas fue retardada, as, cuando la 5 y
7 haban alcanzado una longitud media de 25 y
30 cm en los controles, stas eran escasamente visibles en las plantas completamente cubiertas durante 4 das al estado de una hoja. Asimismo, en
las plantas cubiertas totalmente, la emergencia de
la panoja comenz una semana ms tarde que en
las no tratadas, as como la emergencia de los estilos donde slo en el 33% de las plantas cubiertas
eran visibles respecto del 67% en las controles a la
misma fecha.
En el momento de la cosecha final, tambin
se vieron consecuencias de los tratamientos en los
pesos fresco y seco. El peso seco total disminuy
en un 61 % en plntulas completamente cubiertas
al estado de una hoja, mientras que la reduccin
fue del 29 % cuando se encontraban con 3 hojas
completamente expandidas al momento del tratamiento. Sin embargo, se observ un resultado distinto cuando las plantas se cubrieron parcialmente (3 y 29 % de reduccin al estado de 2 y 3 hojas
respectivamente), los efectos entonces, parecen
depender de la mayor superficie de la hoja expuesta a la arena en relacin con los otros tratamientos. Estos resultados sealan la importancia en el
grado de dao de un cultivo de la etapa de crecimiento durante eventos de erosin elica, adems
de las dificultades para la prediccin y modelizacin
del mismo.
Diferencias en el crecimiento y un retraso en
el desarrollo fenolgico durante toda la estacin
de crecimiento y disminucin de los rendimientos
tambin han sido informados para plantas de mijo
cubiertas parcialmente (Michels et al . , 1993;
1995b). Algunos resultados a manera de sntesis
se muestran en la Tabla 4.6.

64

Tabla 4.6. Porcentaje de reduccin de plantas de mijo

parcialmente cubiertas respecto de las no cubiertas
(Michels et al., 1993).
Parmetros

Indice de rea foliar mximo

Nmero de hojas a los 28 das despus de la emergencia
Altura mxima (alcanzada 2 semanas + tarde)
Emergencia de la panoja 2 semanas + tarde
Longitud mxima de la panoja
Materia seca de la parte area
Rendimiento en grano

55
35
25
50
49
47

En nuestros experimentos con maz (Kin &

Ledent, 1994; Kin, 1996) las respuestas fisiolgicas en el crecimiento de plantas cubiertas permanecen poco claras. Cuando las plantas se cubrieron slo parcialmente (hasta la primera hoja incluida) durante 4 das, se registraron inmediatamente despus de la remocin de la arena disminuciones del 50, 23 y 13% en la conductancia
estomtica, transpiracin y fotosntesis respectivamente, pero aumentaron cuando la duracin del
tratamiento se extendi a 8 das. Sin embargo, ningn efecto posterior del tratamiento de cobertura
total al estado hoja 1 se detect en la conductancia
y transpiracin, mientras que la fotosntesis por
unidad de superficie foliar disminuy significativamente entre el 62 y el 23 % durante los primeros 3 das, asocindose esto a la decoloracin de
las hojas como consecuencia del tratamiento; posteriormente las plantas recuperaron su color y la
fotosntesis medida en las plantas tratadas no difiere de las controles.
Es posible que la reduccin del crecimiento
pueda deberse, por lo menos en parte, a un efecto mecnico como es el peso de la arena en las
plntulas tratadas. La cubierta tambin interfiere
con la formacin de clorofila en los tejidos jvenes
y el tejido etiolado producido representa una gran
proporcin de la superficie final de las hojas que
se encontraban poco desarrolladas cuando comenz el tratamiento. Adems, el tratamiento produjo una disminucin del rea fotosinttica debido a
la decoloracin y rpida senescencia reduciendo
la cantidad de fotosintatos disponibles para el alargamiento de las hojas y crecimiento de la planta.
De esta manera las diferencias en la superficie
asimilatoria, influyen sobre el crecimiento y desarrollo en las plantas. En tanto que, la disminucin
en la produccin de materia seca por superficie de
plntulas de mijo cubiertas parcialmente por suelo transportado por el viento respecto a las no cubiertas, pudo haber sido causada posiblemente por
dao abrasivo y subsecuentes reacciones fisiolgicas durante el primer ao del ensayo, mientras que
en el siguiente probablemente dicha reduccin se
debi al menor nmero de plantas (Michels et al.,
1995b).

As, vientos asociados con movimiento de

suelo o arena que ocurren al estado de plntula
pueden influir a largo trmino, reduciendo el rendimiento final, lo cual implica que las plantas no
se recuperaran totalmente y que los efectos subsisten a largo plazo (Jones & Mitchell, 1992). Por
otra parte, se ha demostrado que la recuperacin
de plantas enterradas depende entre otros factores de la temperatura del aire y del contenido de
humedad del suelo (Fryrear, 1986, Michels et al.,
1993), los que pueden exponer a su vez a las plantas a un estrs adicional.
Experimentos en condiciones controladas con
cobertura en diferentes etapas de crecimiento, en
combinacin con otros factores de estrs y con diferentes tipos de substrato, podran proporcionar
ms informacin sobre la causas determinantes de
los efectos observados en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

CONCLUSIONES
El viento induce cambios en las condiciones
atmosfricas alrededor de las hojas, como temperatura, diferencia de presin de vapor (la que puede tener efecto en la apertura estomtica y transpiracin), pero las plantas tambin pueden responder a los efectos directos e indirectos del mismo.
Los mayores efectos directos del viento parecen ocurrir sobre el crecimiento y probablemente
las causas son debidas al dao mecnico de los
tejidos foliares y al estmulo per se. El viento puede causar diversos tipos de lesiones como zonas
blanquecinas, necrosis, plegado, rasgado, alteracin de las ceras epicuticulares entre otras. Diversos estudios realizados sobre las posibles influencias del viento han sealado que ste puede restringir y alterar el patrn de crecimiento y retardar el desarrollo de la planta. El desarrollo
reproductivo y los rganos de almacenamiento
(granos, frutos) pueden ser influenciados de manera directa o indirecta por perturbaciones mecnicas que ocurren en fases tempranas y limitar as
el rendimiento.
Los efectos indirectos principalmente a travs de erosin del suelo, pueden ser muy importantes en algunas reas, inclusive antes del establecimiento del cultivo por voladura de las semillas. Las plntulas pueden estar sometidas al impacto (abrasin) de partculas de suelo transportadas por el viento, al cubrimiento y la remocin
alrededor de la base de la plntula dejando sus
races parcialmente expuestas o a la deposicin de
polvo y as, el dao puede no limitarse simplemente a los efectos directos sobre el follaje. Por sta
razn, medidas preventivas contra la erosin elica
mediante la proteccin del viento como son las
cortinas rompevientos pueden resultar benficas.

En general, muchas de las respuestas de los

cultivos a la accin del viento carecen de una observacin sistemtica que permita la realizacin de
predicciones cuantitativas sobre su influencia en
el crecimiento y el rendimiento. Esto no es sorprendente y en parte es debido a las diversas maneras
en que el viento puede influir en el crecimiento y
desarrollo de la planta y adems, porque un cambio en la velocidad del mismo es acompaado por
otras variaciones microclimticas que tambin pueden tener un efecto importante en la planta. Por
otra parte, el grado de dao, los niveles crticos y
los efectos posteriores del viento estn ntimamente relacionado a la naturaleza del cultivo, de manera que la respuesta de una especie no parece
ser una indicacin til del comportamiento probable de otra; lo cual dificulta la modelizacin.
Finalmente, dado que una buena parte de
las zonas cultivadas estn frecuentemente sometidas a vientos fuertes, programas de mejoramiento que incluyan el uso de genotipos que presenten caracteres fisiolgicos y/o morfolgicos con
mayor tolerancia al viento contribuiran de manera significativa al desarrollo y sustentabilidad de la
agricultura.

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