Cladstica

"Mtodos cladsticos" de anlisis no es lo mismo que "escuela cladista" de

clasificacin.

Este cladograma muestra la relacin entre varios grupos de insectos. En algunos cladogramas,
la longitud de las lneas horizontales indica el tiempo transcurrido desde el ltimo ancestro
comn.

La cladstica (del griego , klados: rama) es una rama de la biologa que

define las relaciones evolutivas entre los organismos basndose en
similitudes derivadas. Es la ms importante de las sistemticas filogenticas que
estudian las relaciones evolutivas entre los organismos. La cladstica es un mtodo de
anlisis riguroso que utiliza las "propiedades derivadas compartidas" (sinapomorfias:
ver abajo) de los organismos que se estn estudiando. El anlisis cladstico forma la
base de la mayora de los sistemas modernos de clasificacin biolgica que buscan
agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas. En contraste,
la fentica agrupa los organismos basndose en su similitudglobal, mientras que los
enfoques ms tradicionales tienden a basarse en caracteres clave. Willi Hennig (19131976) es ampliamente considerado como el fundador de la cladstica.
Esta clasificacin ser la ms til en campos de la biologa como el estudio de la
distribucin de plantas (fitogeografa), las interacciones hospedador-parsito y las
interacciones planta-herbvoro, la biologa de la polinizacin, la dispersin del fruto, o
en contestar preguntas relacionadas con el origen de caracteres adaptativos (Nelson y
Platnick, 1981;1 Humphries y Parenti, 1986;2 Brooks y McLennan, 1991;3 Foreyet al.,
19924 ). Debido a su marco terico predictivo, una clasificacin filogentica puede
dirigir la bsqueda de genes, productos biolgicos, agentes de biocontrol, y especies
con potencial valor agrcola. La informacin filogentica tambin es til para tomar
decisiones relacionadas con la conservacin. Finalmente, las clasificaciones
filogenticas proveen un marco terico para el conocimiento biolgico y una base para
los estudios comparativos que enlazan todos los campos de la biologa (Cracraft y
Donoghue, 2004;5Judd et al. 2007: p. 32.).
ndice
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1Cladogramas

2Definiciones

3Mtodos cladsticos

4Clasificacin cladstica

5Clasificacin filogentica
o

5.1Herramientas para el anlisis filogentico

5.2Ejemplo

6Aplicaciones

7Vase tambin

8Referencias

9Bibliografa

10Enlaces externos

Cladogramas[editar]

Esta representacin hace nfasis en que los cladogramas son rboles.

Como resultado final del anlisis cladstico se obtienen diagramas de relacin

en rbol llamados "cladogramas", para mostrar las distintas hiptesis sobre las
relaciones. Un anlisis cladstico puede basarse en tanta informacin como el
investigador seleccione. La investigacin sistemtica moderna suele basarse en una
gran variedad de informacin, incluyendo secuencias de ADN (los famosos "datos
moleculares"), datos bioqumicos y datos morfolgicos.
En un cladograma todos los organismos se colocan en las hojas, y cada nodo interior
es idealmente binario (con dos ramas). Los dostaxones de cada bifurcacin se
llaman taxones hermanos o grupos hermanos. Cada subrbol, independientemente del
nmero de elementos que contenga, se llama clado. Todos los organismos de un
grupo natural estn contenidos en un clado que comparte un ancestro comn (uno que
no compartan con ningn otro organismo del diagrama). Cada clado se define en una
serie de caractersticas que aparecen en sus miembros, pero no en las otras formas
de las que ha divergido. Estas caractersticas identificadoras del clado se
llaman sinapomorfias (caracteres compartidos derivados). Por ejemplo,
las alas anteriores endurecidas (litros) son una sinapomorfia de los escarabajos,
mientras que la vernacin circinada, o desenrollar los brotes nuevos, es una
sinapomorfia de los helechos.

Definiciones[editar]

El cladograma representa un carcter plesiomrfico (ancestral) ilustrado como un crculo negro,

que en este caso es a su vez simplesiomrfico, debido a que aparece en al menos 2 grupos: A y
B. El carcter ilustrado como un crculo gris es una apomorfa porque es derivado del ancestro,
y a su vez simapomorfa porque es compartido por al menos 2 grupos: C y D. El carcter crculo
blanco, es una apomorfa y ms concretamente una autapomorfa al estar representado
nicmente por un grupo: el E. Para evitar confusiones, conviene aclarar que A, B, C, D y E
son taxones existentes y F, G, H e I son antepasados comunes.

Apomorfa y plesiomorfa: un estado de carcter que est presente en los dos

grupos externos (los parientes ms cercanos del grupo que no son parte del
propio grupo) y en los ancestros se llama plesiomorfia (que significa "forma
cercana", tambin llamado estado ancestral). Un estado de carcter
evolutivamente novedoso, es decir, derivado de otro rasgo perteneciente a un
taxn ancestral filogenticamente prximo, se denominaApomorfia. Se utilizan los
adjetivos plesiomrfico y apomrfico en lugar de "primitivo" y "avanzado" para
evitar realizar juicios de valor sobre la evolucin de los caracteres de estado, ya
que ambos pueden ser ventajosos en distintas circunstancias.

Sinapomorfa y simplesiomorfa: Una sinapomorfa es una apomorfa compartida

por un grupo monofiltico; una simplesiomorfa es una plesiomorfa compartida por
un grupo monofiltico.

Se definen varios trminos ms para describir los cladogramas y las posiciones de

los elementos dentro de ellos. Una especie o clado es basal de otro clado si tiene
ms caracteres plesiomrficos que el otro clado. Normalmente un grupo basal es
muy pobre en especies comparado con un grupo ms derivado. No se requiere
que haya un grupo basal. Por ejemplo, si se consideran las aves y los mamferos
juntos, ninguno es basal del otro: ambos tienen muchos caracteres derivados.

Un clado o especie situado dentro de otro clado se puede describir

como anidado dentro del otro clado.

Mtodos cladsticos[editar]
Un anlisis cladstico se aplica a un cierto conjunto de informaciones. Para organizar
esta informacin se hace una distincin entre caracteres y estados de carcter. Si
consideramos el color de las plumas, ste puede ser azul en una especie pero rojo en
otra. Por tanto, las "plumas rojas" y las "plumas azules" son dos estados de carcter
del carcter "color de las plumas".
En la poca anterior al desarrollo de mtodos computacionales automticos, el
investigador decida qu estados de carcter estaban presentes antes del ltimo
ancestro comn del grupo de especies (plesiomorfias) y cules estaban
presentes en el ltimo ancestro comn (sinapomorfias). Normalmente, esto se hace
considerando uno o ms grupos externos (organismos que no se consideran parte del
grupo en cuestin, pero que estn relacionados con el grupo). Al caracterizar las
divisiones cladsticas, slo las sinapomorfias son de utilidad. A continuacin se
dibujaban y evaluaban varios cladogramas posibles. Los clados deban tener tantas
sinapomorfias como fuera posible. La esperanza es que un nmero bastante grande
de verdaderas sinapomorfias ser suficiente para superar a cualquier nmero
de simplesiomorfias involuntarias (homoplasias), causadas por evolucin
convergente (es decir, caracteres que se parecen entre ellos por las condiciones
ambientales o la funcionalidad, no por un ancestro comn). Un ejemplo conocido de
homoplasia por evolucin convergente son las alas. Aunque las alas de las aves y los
insectos pueden parecerse superficialmente y proporcionar la misma funcin, ambas
evolucionaron independientemente. Si se puntuara como "POSITIVO" accidentalmente
a un ave y un insecto para el carcter "presencia de alas", se introducira una
homoplasia en el conjunto de datos, lo que podra producir resultados errneos.
Cuando surgen posibilidades equivalentes, se suele elegir una de ellas basndose en
el principio de parsimonia: la disposicin ms compacta suele ser la mejor hiptesis
sobre las relaciones. Otro enfoque, particularmente til en la evolucin molecular, es el
de mxima verosimilitud, que selecciona el cladograma ptimo que tenga la mayor
verosimilitud, basndose en un modelo de cambios de probabilidad especfica.
Con el fin de obtener cladogramas de un modo lo ms neutral posible, hoy en da gran
parte del anlisis se realiza por software: aparte del software para calcular los propios
rboles, existe software estadstico sofisticado para proporcionar una base ms
objetiva.
La cladstica ha tardado un tiempo en establecerse, y todava hay gran debate sobre
cmo aplicar las ideas de Hennig en el mundo real. Existe inquietud sobre el hecho de
que la utilizacin de conjuntos de datos muy distintos (por ejemplo, caractersticas
estructurales vs. caractersticas genticas) puede producir rboles muy distintos. Sin
embargo, en gran parte, la cladstica ha demostrado su utilidad para resolver filogenias
y se ha ganado un amplio respaldo.
La simplificacin de la secuenciacin de ADN y la sistemtica computacional, que
permite trabajar con grandes conjuntos de datos, los datos moleculares se utilizan
cada vez ms en la construccin de filogenias objetivas. De este modo, pueden
distinguirse con mayor precisin las sinapomorfias de las homoplasias. Un mtodo

poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores retrotransposn

genmicos, que estn virtualmente libres de ambigedad de acuerdo con el
conocimiento actual (aunque esto es una suposicin basada en estadsticas y puede
no ser cierto en algn caso especfico, aunque es improbable). Idealmente se deberan
combinar las filogenias morfolgicas, moleculares y posiblemente otras
(comportamentales, etc.): ninguno de los mtodos es "superior", pero todos tienen
distintas fuentes de error intrnsecas. Por ejemplo, la verdadera convergencia de
caracteres es mucho ms comn en morfologa que en las secuencias moleculares,
pero las verdaderas reversiones de caracteres suelen ocurrir slo en estas ltimas. La
datacin basada en informacin molecular es normalmente ms precisa que la
datacin de fsiles, pero ms cargada de errores (ver reloj molecular). Combinando y
comparando se pueden eliminar muchos errores.

Clasificacin cladstica[editar]

Tres maneras de definir un clado para su uso en la taxonoma cladstica.

Basado en nodos: el ancestro comn ms reciente de A y B y todos sus descendientes.
Basado en tallos: todos los descendientes del ms viejo ancestro comn de A y B que no es
ancestro de Z.
Basado en apomorfias: el ancestro comn ms reciente de A y B que poseee una
cierta apomorfia (carcter derivado), y todos sus descendientes.

La taxonoma cladstica requiere que los taxones sean clados. En otras palabras, los
cladistas argumentan que el sistema de clasificacin debe reformarse para eliminar
todo lo que no sean clados. En contraste, otros taxonomistas insisten en que los
grupos reflejen las filogenias y hagan uso frecuente de las tcnicas cladsticas, pero
que se permitan grupos monofilticos y parafilticoscomo taxones.
Un grupo monofiltico es un clado que comprende a una forma ancestral y todos sus
descendientes, formando as un (y slo un) grupo evolutivo. Un grupo parafiltico es
similar, pero excluye a algunos de los descendientes que han sufrido cambios
significativos. Por ejemplo, la clase tradicional Reptilia excluye a las aves, aunque
estas evolucionaron a partir de un reptil ancestral. Igualmente, los invertebrados
tradicionales son parafilticos porque se excluyen los vertebrados, aunque los ltimos
evolucionaron a partir de un invertebrado.

Un grupo con miembros de lneas evolutivas separadas se llama polifiltico.