Anatoma y fisiologa del Sistema Nervioso

Introduccin:
Todos los sistemas de rganos de nuestro cuerpo se encuentran
interconectados por los sistemas integradores. stos tienen bajo su responsabilidad la
regulacin, control y coordinacin de todas las funciones orgnicas. Esta integracin
funcional est dada por dos sistemas altamente complejos: el sistema nervioso y el
sistema endocrino.
El sistema nervioso tiene a su cargo la funcin de integrar los distintos
sistemas del organismo. Para esto, sus estructuras captan las variaciones de energa
del medio ambiente externo e interno (estmulos), las analiza, las almacena en centros
de memoria, las integra en centros nerviosos y elabora respuestas adecuadas que a
travs de estructuras nerviosas viajan hasta los rganos efectores.
Para cumplir estas dos funciones, el sistema nervioso cuenta con dos
propiedades:

Excitabilidad (Irritabilidad): Es una propiedad celular, especialmente de

aquellos que constituyen los llamados tejidos excitables, que son el tejido
muscular y las clulas nerviosas. Consiste en un cambio en la diferencia de
potencial bioelctrico que existe normalmente entre el espacio intracelular y el
extracelular. Todo esto se traduce en la capacidad de responder a los estmulos
(irritabilidad) cuando se alcanza cierta intensidad umbral o mnima.

Conductividad: Es la capacidad de las clulas de propagar un cambio de

potencial desde un punto de estimulacin a todo lo largo de la membrana
celular. Esta propiedad est altamente desarrollada en las clulas nerviosas.

Adaptacin:
El fenmeno biolgico de la Adaptacin se fundamenta en una importante
caracterstica de los organismos vivos: la irritabilidad, la cual consiste en la capacidad
de responder ante estmulos medioambientales en forma adecuada, rpida y precisa,
permitiendo as la mantencin constante del medio interno, an en condiciones
ambientales desfavorables. Esta capacidad est presente en todos los niveles de la
escala evolutiva de los sistemas vivos.
Las especies contemporneas son aquellas en que han sido altamente
eficaces la irritabilidad y la adaptacin. A continuacin estudiaremos algunas formas de
irritabilidad.
a) Tactismos: Son respuestas frente a estmulos del medioambiente, propias de
los animales inferiores, que consisten en movimientos de traslacin, ya sea de
acercamiento o alejamiento respecto al estmulo que las provoc. Si el
movimiento se orienta hacia el estmulo, se denomina tactismo positivo; si se
aleja del estmulo, se denomina tactismo negativo. Para identificarlos, se les
antepone el nombre del tipo de estmulo que los provoc. Por ejemplo, la polilla
se orienta hacia la luz: fototactismo positivo; la barata se escapa de la luz:
fototactismo negativo.
b) Reflejos: Los animales superiores producen respuestas ms complejas y
elaboradas, pues cuentan con un conjunto de estructuras diseadas para la
percepcin de estmulos tanto internos como externos, con sistemas de

integracin de variada complejidad, capaces de organizar una respuesta.

Adems, poseen estructuras ejecutoras de la respuesta que resulta adecuada al
tipo y calidad del estmulo.

Organizacin anatmica del sistema nervioso.

El sistema nervioso se compone de dos subsistemas principales: el Sistema
Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Perifrico (SNP). El sistema nervioso
central est constituido por el encfalo y la mdula espinal, los cuales integran y
correlacionan muchos tipos distintos de informacin sensorial que llega a ellos.
Adems, el SNC es la fuente de pensamiento, emociones y recuerdos, as como de los
impulsos nerviosos que estimulan la contraccin muscular o las secreciones
glandulares.
El SNP, en cambio, consta de nervios (craneales y espinales) que conectan
al SNC con el resto del cuerpo.
Dentro de los nervios perifricos, hay axones de neuronas sensoriales que
llevan la informacin sensorial al SNC de todas las partes del cuerpo. Los nervios
perifricos contienen, adems, axones de neuronas motoras que llevan seales del
SNC a los diferentes rganos y msculos.
La porcin motora del sistema nervioso perifrico se subdivide en sistema
nervioso somtico (SNS) y sistema nervioso autnomo (SNA). Las neuronas
motoras del sistema nervioso somtico conducen impulsos slo a los msculos
esquelticos, de manera que el control que ejerce este sistema es voluntario. Las
neuronas motoras del sistema nervioso autnomo controlan las respuestas
involuntarias. Hacen sinapsis con la musculatura del corazn, los msculos lisos y las
glndulas.
El SNA consta de dos divisiones: El Sistema Nervioso Simptico y el
Sistema Nervioso Parasimptico. Las dos divisiones del SNA generalmente tienen
contactos sinpticos con los mismos rganos, pero normalmente producen efectos
antagnicos. S.N. Simptico prepara al cuerpo para actividades tensas o enrgicas
como lucha o huida. El S.N. Parasimptico domina en momentos de reposo y rumia,
dirige actividades de mantenimiento.

Histologa del sistema nervioso.

El sistema nervioso, a pesar de sus diferencias en cuento a su organizacin
y funciones, se encuentra formado fundamentalmente por dos tipos de clulas: glas y
neuronas. Estas clulas tienen un origen comn en el tubo neural, que deriva
embriolgicamente del ectodermo.
Gracias a un novedoso mtodo de tincin implementado por el anatomista
italiano Camillo Golgi, en 1875 fue posible observar neuronas independientes por
primera vez. Este mtodo fue recogido por el mdico espaol Santiago Ramn y Cajal
para confirmar la individualidad funcional de la neurona, revelar la forma en que se
organizaba el tejido nervioso de los distintos rganos y descubrir que las conexiones
neuronales no eran aleatorias, sino que seguan patrones bien definidos (ver figura 2).
Por tales aportes a la neurociencia, Golgi y Cajal recibieron el premio Nobel de
Medicina y Fisiologa en 1906.

La imagen de la izquierda corresponde a una micrografa de neuronas

piramidales en que se utiliz la tincin de Golgi. El dibujo de la derecha representa el
mismo tipo de neuronas, dibujadas por Ramn y Cajal alrededor del ao 1900.

Clulas gliales o neuroglias

Las clulas gliales comprenden casi la mitad del volumen del SNC. Son 1050 veces ms numerosas que las neuronas y las rodean. En general, estas clulas
son ms pequeas que las neuronas y, en contraste con ellas, no generan ni propagan
potenciales de accin, pero s pueden multiplicarse y dividirse en el sistema nervioso
maduro. En caso de lesin o enfermedad, las clulas gliales se multiplican para llenar
los espacios que ocupaban las neuronas.
De forma similar a las neuronas, presentan ramificaciones, a veces muy
escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeo. Aunque no se las considera
esenciales para el procesamiento y conduccin de la informacin se les atribuye
funciones muy importantes para el trabajo neuronal:
Proporcionan soporte mecnico y aislamiento a las neuronas.
Aslan el axn, sin impedir el proceso de autogeneracin del potencial de accin,
con lo que se logra acelerar la velocidad de propagacin de esta seal.
Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de
neurotransmisores y de iones.
Guan el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para
este tipo de clulas.
Algunos autores tambin las han involucrado en las llamadas funciones
superiores. (la memoria).
Se han distinguido dos tipos de clulas gliales: las de la microgla y las de la
macrogla. Las primeras son, en realidad, glbulos blancos (fagocitos) que aparecen
en condiciones de dao o de enfermedades del tejido nervioso. Por el contrario, la
macrogla corresponde a varios tipos de clulas que se encuentran normalmente en el
sistema nervioso.

De los cinco tipos de clulas gliales, slo cuatro se hallan en el SNC

(astrocitos, oligodendrocitos, microglia y clulas ependimarias), mientras que las
clulas de Schwann se encuentran en el SNP.

Astrocitos: Forman una red de soporte del sistema nervioso central, unen
neuronas a sus vasos sanguneos, aportando nutrientes a las neuronas; captan
el exceso de neurotransmisores, ayudan a formar la barrera hematoenceflica,
entre otras funciones.

Microglia: Tambin se denominan macrfagos cerebrales. Derivan de los

monocitos. Su funcin es fagocitar y destruir los microorganismos y detritus
celulares. Pueden migrar al rea de lesin del tejido nervioso.

Oligodendrocitos: Dan soporte y forman un tejido conectivo semirrgido entre

las neuronas del sistema nervioso central. Producen una vaina de mielina
alrededor de los axones de las neuronas del sistema nervioso central.

Clulas Ependimarias: Forman una cubierta epitelial continua para los

ventrculos del cerebro (espacios que forman y por donde circula el lquido
cefalorraqudeo) y el conducto central de la mdula espinal. Probablemente
participen en la circulacin del lquido cefalorraqudeo entre otras reas.

Clulas de Schwann: Son clulas planas que rodean a los axones del SNP.
Cada clula produce una parte de la vaina de mielina que rodea a un axn de
neuronas de ste. Adems, participan en el regeneracin de axones del SNP.

En resumen, las clulas gliales cumplen diversas funciones, entre las cuales
se cuentan:
-

Funcin nutritiva pues actan como intermediario del transporte de metabolitos

entre capilares y neuronas.

Sostn mecnico.

Proteccin contra el dao fsico o por sustancias txicas, a travs de la barrera

hematoceflica.

Sintetizan y almacenan algunos metabolitos que nutren las neuronas.

Las neuronas.
Son las ms caractersticas y estudiadas por la relacin de sus propiedades
con las funciones del sistema nervioso. Vale decir, comprendiendo la forma en que se
organiza una neurona, es relativamente fcil comprender cmo se puede traspasar la
informacin al interior de cualquier porcin del sistema nervioso.
Las neuronas estn funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben
informacin por uno de sus extremos, el dendrtico y la entregan por otro, el extremo
axnico. Tal organizacin determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse
con otras clulas, especialmente con otras neuronas. Se organizan en redes complejas
y tridimensionales, cuando deben integrar seales sensoriales y motoras. Para el
transporte de la informacin a lo largo de distancias de mayor alcance, las neuronas se
agrupan de forma ms o menos paralela, originando nervios.
Pese a que cada ser humano posee ms de 100 billones de neuronas (16
veces el nmero de la poblacin del planeta), cada neurona posee una estructura
bsica similar: dendritas, cuerpo celular o soma y axn. El cuerpo celular o soma es el
centro metablico de la neurona y da origen a dos tipos de prolongaciones: el axn y
las dendritas.
Cuerpo neuronal o soma:
El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de
7.5 nm de grosor, la membrana plasmtica. El citoplasma neuronal presenta una serie
de sistemas membranosos que constituyen organelos y que, a pesar de estar
conectados entre s, tienen caractersticas enzimticas especficas. En l se
encuentran, adems, otros componentes como los lisosomas, grnulos, mitocondrias,
vesculas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotbulos y ribosomas.
Una de las caractersticas importantes de la neurona es la organizacin
membranosa. Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la
neuronas y su organizacin funcional, se pueden distinguir tres sistemas: un sistema
principal representado por la membrana nuclear, el retculo endoplsmico, el sistema
de Golgi, las vesculas secretoras, los endosomas, la membrana plasmtica; los
lisosomas; las mitocondrias Estos tres sistemas estn inmersos en el citosol, que se
presenta como un gel formado por protenas hidrosolubles y por filamentos insolubles
que constituyen el citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen
compartimientos separados, estructurados con distintas protenas y que cumplen
diferentes funciones:
Ncleo neuronal: Es grande, generalmente esfrico y presenta un nuclolo
vesiculado.
Sustancia de Nissl: Es un sistema ramificado de membranas que se distribuye
por el citoplasma, en forma de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de
ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el retculo endoplsmico
rugoso (RER). Esta estructura no se observa en el axn pero s en las dendritas.
En el RER se producen los distintos tipos de protenas que necesitan las
neuronas para su funcionamiento.
Retculo endoplsmico liso: Es un sistema de cisternas semejantes a las
observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y que tienen un distinto
grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las
clulas de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al transporte de protenas
y sntesis de lpidos.

 Aparato o Sistema de Golgi: Tambin se presenta como un sistema de

cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una red y que presentan
vesculas asociadas.
Lisosomas: Son los organelos encargados de la degradacin de desechos
celulares. Se originan como pequeas vesculas desde el aparato de Golgi.
Neurotbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de dimetro variable.
Los hay de 22- 24 nm de dimetro, cuya pared est formada por 13 unidades de
filamentos de tubulina. Son los microtbulos. Otros, los neurofilamentos, son
ms delgados con un dimetro de alrededor de 10 nm. Ms delgados an, de
alrededor de 5 nm de dimetro, son los microfilamentos formados por actina.
Los neurotbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la
mantencin de la estructura neuronal y para el transporte axonal.
Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su
forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro pero su estructura no es
diferente, en su esquema bsico, a la de las mitocondrias de cualquier otra
variedad de clulas.

Axn:
Es una prolongacin tubular, con un dimetro de 0,2 a 20 m, que puede
ramificarse y extenderse ms de un metro de largo. El axn es la principal unidad
conductora de seales de la neurona, capaz de enviar seales a gran distancia
mediante la propagacin de seales elctricas. Normalmente cada neurona posee un
axn, que puede ser tan largo como el de las neuronas motoras o tan corto como el de
las neuronas de la corteza del cerebelo.

En l se han definido varios segmentos morfolgica y funcionalmente

diferentes:
El montculo axnico: es el segmento que conecta al axn con el soma. Puede
presentar fragmentos de Sustancia de Nilss con abundantes ribosomas.
El segmento inicial: continua al montculo y en l, los elementos axoplasmticos
se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta
neurotbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se inician los
potenciales de accin.
El axn propiamente tal: aqu la membrana celular es de aspecto uniforme
excepto en las zonas de los Ndulos de Ranvier donde se aprecian densidades
submembranosas. En este segmento tambin se encuentran microtbulos,
neurofilamentos, mitocondrias,
vesculas y en la zona de los Ndulos existe una alta concentracin de canales de
sodio.
La porcin terminal: el axn se ramifica y las ramas alcanzan los botones
sinpticos. En estas regiones sinpticas (terminales presinpticos) se encuentran
abundantes vesculas sinpticas. Mediante estas estructuras es que la neurona
puede conectarse con otra, para traspasarle el impulso nervioso
Dendritas:
Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del
axn, aunque pueden ser tan o ms largas que ste. Bsicamente constituyen la
superficie que utilizan los botones sinpticos para establecer uniones con una segunda
neurona.
Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamao,
especialmente por el nmero y forma de sus prolongaciones dendrticas y axonales. El
nmero y extensin de las prolongaciones dendrticas se correlaciona con el nmero de
conexiones con otras neuronas. Una motoneurona espinal, cuyas prolongaciones
dendrticas son moderadas en nmero y extensin, recibe alrededor de 10.000
contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En cambio, el enorme
rbol dendrtico de las clulas de Purkinge del cerebelo recibe alrededor de 150.000
contactos.
En base a este esquema general, existe una amplia variedad de formas y
tamaos que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados. As, el
tamao del soma vara entre los 6-8 m (clulas granulosas del cerebelo) y los 60-80
m (clulas de Purkinje tambin en el cerebelo). En general, la morfologa de las
neuronas, igual que la de las clulas gliales, es extendida lo cual refleja una forma de
adaptacin en clulas cuya funcin depende de las mltiples interacciones que puedan
establecer.
Tal como lo defini Ramn y Cajal hace ms de un siglo, la estructura
particular de la neurona origina dos principios que determinan su funcionamiento:
a) La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en slo una
direccin desde los sitios donde se recibe el estmulo (dendritas) hacia la
terminal presinptica (botn sinptico).
b) Conectividad especfica, es decir, que las clulas nerviosas no se conectan
indiscriminadamente unas con otras formando redes al azar, sino que
establecen conexiones especficas en sitios precisos y especializados de
contacto sinptico, con slo algunas neuronas postsinpticas.

La organizacin de las neuronas origina dos tipos de tejidos en las estructuras

nerviosas
Las neuronas y las clulas gliales forman el tejido nervioso. Pero
fundamentalmente, es la distribucin de las neuronas lo que determina la existencia de
dos formas principales de tejido nervioso: La sustancia blanca y la sustancia gris. La
primera est formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por
la agrupacin de cuerpos neuronales, formando ncleos o ganglios y capas de
neuronas.
En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribucin de esos
subtipos de tejidos determina complejas relaciones anatmicas.
Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris est
constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta
es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos.
Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa
que la sustancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la sustancia
blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes ncleos que se ubican al interior de
cada hemisferio: tlamo, ganglios basales, ncleos hipotalmicos.
Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la
envoltura de sustancia gris tambin penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta
entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas estn separadas por la
cisura interhemisfrica.

Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos

un corte transversal, encontramos que la distribucin del tejido nervioso cambia.
Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca .
Si descendemos ms aun, hasta la mdula espinal, y practicamos cortes
transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza
como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada
casi completamente de substancia blanca.
La substancia gris, en los cortes de la mdula, presenta dos expansiones
anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas
anteriores representan la va de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas
posteriores representa la va de entrada.

Las neuronas permiten que el Sistema Nervioso desempee tres funciones

bsicas: sensorial, motora y de integracin. El Sistema nervioso es responsable de
las percepciones, conductas y memorizacin, que dan inicio a todos los movimientos
voluntarios.
El flujo de informacin en el sistema nervioso sigue un patrn bsico:
Estmulo

receptor

va
aferente

centro
va
integrador eferente

efector

Respuesta

Estmulo: Es todo aquello que genera una reaccin en cualquier parte de nuestro
cuerpo o en nuestra conducta pueden provenir del ambiente externo o interno.
Receptor: rgano sensorial que recibe o capta el estmulo a travs de las dendritas de
una neurona sensorial. Ejemplo: los rganos de los sentidos.
Va Aferente: es el axn de la neurona sensorial que lleva la informacin en forma de
impulso nervioso al centro integrador donde se elaborar la respuesta.
Centro Integrador: Donde se elaboran las respuestas, como lo es el cerebro y la
mdula espinal.
Va Eferente: axn que saca la informacin del sistema integrador, corresponde a una
neurona motora.
Efector: rgano que ejecuta la respuesta ante el estmulo, estos son los msculos y
las glndulas.
Respuesta: Reaccin ante el estmulo llamada tambin Irritabilidad.

Fisiologa Neuronal: El impulso nervioso.

La conduccin nerviosa est asociada con fenmenos elctricos. La
diferencia en la cantidad de carga elctrica entre una regin de carga positiva y una
regin de carga negativa se llama potencial elctrico. Casi todas las membranas
plasmticas tienen una diferencia de potencial elctrico -el potencial de membrana en el que el lado interno de la membrana es negativo respecto al lado externo.
La transmisin del impulso nervioso es diferente de una corriente elctrica: el
impulso nervioso no experimenta disminucin entre los extremos del axn; es mucho
ms lento que una corriente elctrica y, a diferencia de sta, la intensidad del impulso
siempre es la misma: o bien no hay impulso nervioso en respuesta a un estmulo de
una fibra nerviosa, o hay una respuesta mxima.

a) Cuando ambos electrodos estn fuera de la membrana, no se registra ninguna

diferencia de potencial.
b) Cuando un electrodo se coloca dentro de la membrana, el interior de la neurona
es negativo con respecto al exterior y la diferencia entre los dos es de
aproximadamente 70 milivoltios. Este es el potencial de reposo.
c) Al estimular un axn, el impulso nervioso se propaga a lo largo de l cuando
alcanza la regin en donde se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio
muestra una breve inversin de la polaridad: el interior se hace positivo en
relacin con el exterior. Esta breve inversin en la polaridad es el potencial de
accin.

El interior de la membrana est cargado negativamente con respecto al

exterior. Esta diferencia de voltaje - la diferencia de potencial-constituye el llamado
potencial de reposo de la membrana. Cuando el axn es estimulado, el interior se
carga positivamente con relacin al exterior. Esta inversin de la polaridad se denomina
potencial de accin. El potencial de accin que viaja a lo largo de la membrana
constituye el impulso nervioso.
Los potenciales de accin registrados para una misma neurona casi siempre
son iguales. La nica variacin -aunque crtica- es la frecuencia, es decir, el nmero de
impulsos nerviosos que se producen en un tiempo determinado; la frecuencia es
directamente proporcional a la intensidad del estmulo.
Adems de la medicin de la actividad de las neuronas, actualmente es
posible registrar, en forma macroscpica, la actividad cerebral por mtodos no
invasivos, por medio de tcnicas como la tomografa por emisin de positrones o la
resonancia magntica funcional que permiten determinar qu zonas del cerebro estn
ms o menos activas en base a cambios en distintos parmetros fisiolgicos cuando

se realizan tareas especficas (sensoriales, motoras o cognitivas). Esta actividad

general se correlaciona con la de las neuronas individuales la cual es determinada con
microelectrdos colocados a ambos lados de la membrana neuronal.
El potencial de accin depende del potencial elctrico neuronal, que, a su
vez, es posible por las diferencias en la concentracin inica a cada lado de la
membrana. En los axones, las diferencias crticas de concentracin involucran iones
potasio (K+) e iones sodio (Na+).
La distribucin de los iones a ambos lados de la membrana es caracterstica
y es gobernada por tres factores: 1) la difusin de partculas a favor de un gradiente de
concentracin, 2) la atraccin de partculas con cargas opuestas y la repulsin de
partculas con cargas iguales y 3) las propiedades de la propia membrana.
La bicapa lipdica de la membrana del axn es impermeable a los iones y a
la mayora de las molculas polares, por lo que el movimiento de partculas a travs de
la membrana depende de protenas que proporcionan canales que las partculas
pueden atravesar por difusin facilitada o por transporte activo. Los iones son
especficos, particularmente Na+ y K+. Otro rasgo significativo de la membrana del
axn es la presencia de una protena integral de membrana -la bomba de sodiopotasio- que bombea iones Na+ hacia afuera del axn e iones K+ hacia adentro.

Los canales de Na+ y los canales de K+ regulados por voltaje permanecen

cerrados durante el estado de reposo. La bomba Na+/ K+ bombea 3 iones Na+ hacia
fuera del axn por cada 2 iones K+ bombeados hacia adentro. La concentracin de
iones K+ es mucho mayor en el citosol que en el lquido intersticial. Por lo tanto, los
iones K+ difunden hacia fuera del axn a travs de los canales de escape de K+, a
favor de su gradiente de concentracin. Los iones ms grandes, cargados
negativamente, no pueden acompaar a los iones K+ en su camino hacia fuera del
axn. En consecuencia, el interior del axn se carga negativamente en relacin al
exterior. La bomba Na+/ K+ extrae rpidamente iones Na+ del axn, a la vez que
aumenta la concentracin de iones K+ por el bombeo de esos iones hacia el interior.
Con ello se mantienen las diferencias de concentracin de las que depende el potencial
de la clula en reposo.

La membrana axnica est polarizada, el interior es ms negativo que el

exterior, lo que determina el potencial de reposo. Esto es lo que hace posible la
generacin de un potencial de accin. La carga negativa en el interior del axn atrae un
cierto nmero de iones K+ y Na+ que se dirigen hacia el interior del axn por sus
respectivos canales de escape. Los iones Na+ se extraen rpidamente del axn
gracias a la bomba Na+/ K+, a la vez que aumenta la concentracin de iones K+ por el
bombeo de esos iones. Con ello se mantienen las diferencias de concentracin de las
que depende el potencial de la clula en reposo.
El impulso nervioso se mueve en una sola direccin porque el segmento del
axn situado "detrs" del sitio donde se produjo el potencial de accin tiene un perodo
refractario breve durante el cual sus canales inicos de Na+ no se abrirn; as, el
potencial de accin no puede retroceder.
Los axones largos de los vertebrados generalmente estn envueltos en
vainas de mielina, formadas por clulas de la glia especializadas. La vaina de mielina
hace que la propagacin del impulso nervioso sea mucho ms rpida en los
vertebrados que en los invertebrados.

a) En una fibra sin vaina de mielina, toda la membrana del axn est en contacto
con el lquido intersticial. Todas las partes de la membrana contienen canales y
bombas de sodio-potasio.
b) En una fibra mielinizada, en cambio, solo estn en contacto con el lquido
intersticial las zonas de la membrana axnica correspondientes a los nodos de
Ranvier. Prcticamente todos los canales inicos y bombas de sodio-potasio se
concentran en estas zonas. As, los potenciales de accin se pueden generar
solo en los nodos y el impulso nervioso salta de nodo en nodo, acelerndose la
conduccin.

La Sinapsis:

Las seales viajan de una neurona a otra a lo largo de la unin especializada -la
sinapsis - que puede ser de naturaleza qumica o elctrica:
Sinapsis Elctrica: La llegada de un potencial de accin a la terminal axnica
de la clula presinptica est acompaada por cambios en la concentracin
inica. Estos cambios son transmitidos a travs de las uniones nexus a la clula
postsinptica, donde despolarizan la membrana celular e inician un nuevo
potencial de accin.
Sinpsis Qumica: Una sinapsis qumica. La llegada de un potencial de accin
en la terminal axnica inicia la fusin de vesculas sinpticas con la membrana
del axn, liberando neurotransmisores en el espacio sinptico. stos difunden a
la clula postsinptica, donde se combinan con receptores especficos de la
membrana celular. Una red proteica en el espacio sinptico ancla a las
membranas presinpticas y postsinpticas y, en ocasiones, contiene enzimas
que degradan las molculas de neurotransmisor. Algunos neurotransmisores
son sintetizados en el cuerpo celular de la neurona y transportados a los
terminales axnicos, donde son "empaquetados" y almacenados en vesculas
sinpticas. Otros son sintetizados y se empaquetan dentro de las terminales
axnicas. La liberacin de las molculas neurotransmisoras es disparada por la
llegada de un potencial de accin al terminal axnico. Despus de su liberacin,
los
neurotransmisores
son
removidos
o
destruidos
rpidamente,
interrumpindose su efecto; sta es una caracterstica esencial del control de las
actividades del sistema nervioso.

Una variedad de sustancias qumicas funcionan como neurotransmisores.

En el sistema nervioso perifrico, los principales son la acetilcolina y la
noradrenalina.
En el sistema nervioso central se han encontrado muchos otros
neurotransmisores, incluyendo a las llamadas aminas bigenas (como la noradrenalina)
entre ellas la dopamina y la serotonina, ambas derivadas de aminocido .

Principales Neurotransmisores

NEUROTRANSMISOR
Acetilcolina

Dopamina

Serotonina (5-hidroxitriptamina)

Noradrenalina (norepinefrina)

Adrenalina

GABA

Glicina

Glutamato

COMENTARIO
Aminas Bigenas
Acta en la placa neuromuscular del
sistema nervioso autnomo y de algunas
vas dentro del cerebro. Se cree que
participa en la regulacin del ciclo sueo
vigilia.
Se sintetiza a partir de colina (mediante la
enzima colina acetil transferasa) y se
degrada por la enzima acetilcolinesterasa.
Los bloqueantes de esta enzima son
venenos poderosos.
Actan
en
las
vas
centrales.
Relacionados con mecanismos del
regulacin del sistema motor. Su falta
causa la enfermedad de Parkinson. La
dopamina se sintetiza a partir del
precursor L-DOPA, que se usa como
frmaco en el tratamiento de la
enfermedad de Parkinson.
La serotonina se sintetiza a partir del
aminocido triptfano. La histamina se
sintetiza a partir del aminocido histidina y
participa en la respuesta inmune.
Adems, algunas sinapsis del sistema
nervioso central utilizan histamina, en
particular, en el hipotlamo.
Actan en la porcin simptica del
sistema nervioso autnomo y de vas
dentro del cerebro.
Se sintetizan a partir de la dopamina y
son ambos degradados por la enzima
monoaminooxidasa.
Actan
en
las
vas
centrales.
Relacionados con mecanismos del
regulacin del sistema motor. GABA es el
principal neurotransmisor inhibitorio del
sistema nervioso central. El efecto de los
barbitricos,
el
alcohol
y
varios
anticonvulsivantes est mediado por
receptores de GABA.
La glicina es uno de los principales
neurotransmisores inhibitorios nivel del
tronco enceflico y la mdula espinal.
El
glutamato
es
el
principal
neurotransmisor excitatorio del sistema
nervioso central.

NEUROTRANSMISOR

COMENTARIO
NEUROPPTIDOS

Sustancia P
Neuropptido Y

Participa en algunas vas del dolor.

Participa en la regulacin de varios
comportamientos alimentarios.
Pptido vasoactivo intestinal (VIP)
Presente en diversas sinapsis del sistema
nervioso central y tambin funcional en el
sistema nervioso autnomo.
Arginina vasopresina (AVP)
Presente en las sinapsis del sistema
nervioso
central,
incluyendo
el
hipotlamo.
Galanina
Se propone que tambin participa en vas
relacionadas con el comportamiento
alimentario.
Pptidos opioides: (encefalinas y Se sintetizan como un prepropptido que
endorfinas)
se cliva y da diversos neurotransmisores.
Participan en mecanismos de analgesia
endgena, y se cree que tambin
participan
en
muchos
otros
comportamiento.

Casi todas las drogas que actan en el cerebro alterando el humor o el

comportamiento, lo hacen intensificando o inhibiendo la actividad los sistemas
neurotransmisores. La cafena, la nicotina y las anfetaminas, estimulan la actividad
cerebral en forma anloga a los neurotransmisores excitatorios en las sinapsis. La
cloropromazina y los tranquilizantes relacionados bloquean los receptores de dopamina
en muchos sitios, mientras que el cido lisrgico -LSD- (un alucingeno) inhibe la
accin de la serotonina cerebral.
Debe mencionarse que muchos neuropptidos, junto con otras sustancias
neuroactivas, pueden desempear otro papel en la transmisin sinptica; no generar la
seal transmisora sino regularla. Estas molculas, que pueden ser liberadas de las
mismas terminales axnicas que los neurotransmisores principales o de otras clulas,
se conocen como neuromoduladores
Aunque stos pueden moverse directamente a travs de la hendidura
sinptica, tambin pueden difundir a una distancia mayor, afectando a numerosas
clulas dentro de una regin local del sistema nervioso central. Al igual que los
neurotransmisores, se unen a receptores especficos de membrana y alteran los
canales inicos o ponen en movimiento segundo mensajeros; sus efectos
frecuentemente consisten en modular la respuesta de la clula a un neurotransmisor
principal. Se han identificado hasta el momento ms de 200 sustancias diferentes que
funcionan como neuromoduladores. Estas incluyen las endorfinas, los interferones y las
interleucinas, las hormonas liberadoras hipotalmicas, las hormonas hipofisarias, las
hormonas de pncreas como la insulina, y hasta las hormonas digestivas gastrina y
colecistocinina.
Las dendritas y el cuerpo celular de una sola neurona pueden recibir seales
-en forma de molculas de neurotransmisor o neuromodulador- enviadas por
centenares o hasta por miles de sinapsis. La unin de cada molcula a su receptor
tiene cierto efecto en el grado de polarizacin de la clula postsinptica. Si el efecto es
que el interior de la clula se vuelve menos negativo (despolarizacin) se dice que es
excitatorio. Por el contrario, si el efecto es que se mantiene al potencial de membrana

en valores cercanos al potencial de reposo, o aun, el interior se hace ms negativo

(hiperpolarizacin), se dice que es inhibitorio.
Los cambios en la polaridad inducidos por los neurotransmisores y los
neuromoduladores se extienden desde las sinapsis a travs de la clula postsinptica
al cono axnico, que es la regin del axn en la cual puede originarse un impulso
nervioso. Si el efecto colectivo es una despolarizacin suficiente como para permitir un
flujo de iones Na+ tal que constituya el inicio de un potencial de accin, entonces
comienza un impulso nervioso en el axn de la clula postsinptica y un nuevo
mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas con las cuales hace
sinapsis el axn.
El procesamiento de la informacin que ocurre dentro del cuerpo celular de
cada neurona individual desempea un papel central en la integracin y en el control
ejercido de manera conjunta por los sistemas nervioso y endocrino. Es afectado no slo
por los neurotransmisores y neuromoduladores especfcos recibidos por la clula, sino
tambin por su cantidad, el tiempo preciso de su llegada y las localizaciones en la
neurona de las varias sinapsis y receptores.

La sinapsis qumica es una asociacin estructural y funcional entre

neuronas.
La sinapsis qumica es el sitio en que clulas vecinas se comunican entre s
a travs de mensajes qumicos, los neurotransmisores. A pesar del enorme nmero de
sinapsis qumicas que existen en el sistema nervioso y de la amplia variedad
estructural que ellas ofrecen, en la organizacin de este tipo de sinapsis se pueden
reconocer los mismos elementos bsicos. Hay un elemento presinptico representado
por un terminal nervioso, o por el polo de liberacin de mensajes qumicos, que se
observa en algunos tipos celulares, como algunas clulas sensoriales. La parte
presinptica est separada por un espacio sinptico (20 a 40 nm) de la parte
postsinptica, espacio que es atravesado por difusin por el neurotransmisor.
La parte presinptica presenta una organizacin orientada a una funcin
secretora altamente organizada que permite que el proceso de transferencia de la
informacin represente un evento que dura alrededor de fracciones de milisegundos
(0.3 a varios milisegundos). Ella se caracteriza por la presencia de las vesculas
sinpticas que almacenan el neurotransmisor y que se encuentran organizadamente
ubicadas, ligadas al citoesqueleto, o en los sitios activos de liberacin o involucradas
en el proceso de re-uso de las vesculas. Por ello, el aspecto y la ubicacin de las
vesculas ofrecen variaciones. Tambin se ubican en la parte presinptica,
mitocondrias, elementos del citoesqueleto y estructuras membranosas relacionadas
con el manejo de las vesculas en el terminal (endosomas). La composicin de la
membrana del terminal ofrece una gran complejidad ya que en ella se encuentran
diferentes estructuras proteicas que cumplen funciones diversas e indispensables:
canales inicos (de sodio, potasio, calcio y cloro), bombas inicas (bomba de Na+ - K+;
bomba de calcio), receptores, componentes de las membranas de las vesculas que
quedan incorporados en la membrana del terminal despus de la exocitosis,
transportadores que permiten la recaptacin del neurotransmisor liberado, protenas
que participan en la ubicacin, fusin de las vesculas y formacin del poro en el
membrana presinptica a travs del cual se libera el neurotransmisor.

El espacio sinptico es una dependencia del medio interno con el cual est
comunicado. Pero parece existir en l una compleja organizacin donde hay enzimas
que pueden destruir al neurotransmisor, como es el caso de la acetilcolinesterasa en
sinapsis del tipo colinrgicas y otros componentes cuyo papel se estudia
intensamente.
En la parte postsinptica se encuentran los receptores que reciben y son
activados por el neurotransmisor. De las caractersticas de estos receptores y de sus
interacciones depende no slo el paso de la informacin a travs de la sinpsis sino el
que ella pueda ser modificada (plasticidad), mecanismo que parece representar la base
de procesos como el aprendizaje y la memoria.

La sinapsis qumica vincula le membrana pre y post-sinptica mediante

neurotransmisores.
El mecanismo de liberacin de neurotransmisores es muy complejo y en l
juega un papel fundamental el Ca +2. Por la llegada del potencial de accin al terminal
nervioso se abren los canales de calcio presentes en la membrana del terminal y el in
entra por difusin. Se produce as en la inmediata vecindad al interior de cada canal
una momentnea alza de la concentracin del in.
Los canales se abren en el momento del peak del potencial de accin y el
Ca que entra genera un ambiente de elevada concentracin del in ubicado a corta
distancia del punto donde debe ejercer su efecto, que es la vescula sinptica inactiva.
+2

Se cree que el calcio no slo propicia la liberacin de las vesculas

sinpticas, sino que tendra un rol importante en el traslado de las mismas hacia las
zonas de la membrana pre-sinptica que se utilizan para tal liberacin.
Es importante recalcar que las vesculas no salen del botn sinptico.
Cuando la vescula se acerca al borde del botn sinptico, ambas membranas se
funden como ocurre en cualquier otro proceso de exocitosis. De esta manera, slo el
neurotransmisor es despedido hacia la hendidura sinptica, mientras la membrana de
la vescula se hace parte del botn sinptico. De todas formas, la endocitosis que
permanentemente recupera parte de los neurotransmisores antes liberados, garantiza
que el botn mantenga su estructura y tamao, y que exista un nmero adecuado de
vesculas para el siguiente ciclo.
Si el neurotransmisor no es recuperado mediante tales vesculas de
endocitosis o endosomas, probablemente ser degradado mediante enzimas
especficas para cada tipo de neurotransmisor. Tal fenmeno es importante, pues si
bien la sinapsis debe garantizar la comunicacin entre neuronas, debe constituir un
pulso discontinuo y muy breve. Si los neurotransmisores se quedaran
permanentemente en la hendidura sinptica, podran mantenerse unidos con los
receptores de la membrana post-sinptica generando potenciales sin posibilidades de
retroalimentacin. En trminos simples, costara mucho deshacerse de un impulso una
vez que se le da inicio. El desgaste energtico sera enorme y la eficiencia del proceso,
nula.
Los receptores qumicos de la membrana plasmtica post-sinptica ubicados
en el soma o en la regin dendrtica son los que reciben la informacin que les llegan
desde los terminales nerviosos pre-sinpticos que inervan la neurona. Es la naturaleza
inhibidora o excitadora de esos receptores la que determinar si esa neurona ser
estimulada (aumento en ella de la generacin de potenciales de accin) o ser inhibida
(disminucin del nmero de potenciales que genera en reposo).

En las sinapsis exitatorias, el neurotransmisor acta aumentando la

permeabilidad de la membrana post-sinptica a los iones sodio. El paso de Na+ desde
el espacio sinptico determina una pequea inversin localizada de la polaridad,
generndose un potencial post-sinptico excitatorio (PPSE). Estos pequeos PPSE,
por s solos, no causan una despolarizacin en toda la membrana (de la dendrita o el
soma post-sinptico), pero pueden sumarse para originar un potencial de accin que se
auto propaga.

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.

Terminal nervioso
Vaina de mielina
Citoesqueleto
Vesculas sinpticas inmaduras
Vesculas sinpticas maduras
(aptas para la exocitosis)
Vesculas sinptica en exocitosis
Neurotransmisor
Espacio o hendidura sinptica
Membrana presinptica
Endosoma
Vescula sinptica en recuperacin
Canales de calcio

En la sinapsis inhibitoria, el neurotransmisor genera potenciales postsinpticos inhibitorios (PPSI), los que refuerzan la polarizacin de la membrana postsinptica. La hiperpolarizacin se produce por ingreso de iones Cl - a la neurona y a la
salida de iones K+ al espacio sinptico.
Para que el soma de una neurona pueda propagar efectivamente el
potencial transmitido por otras neuronas, se requiere que se produzca el fenmeno de
sumacin de potenciales: se debe alcanzar una despolarizacin mnima, para
desencadenar el potencial de accin autopropagado desde el cono axnico. Tal
sumacin puede ser espacial, por acumulacin de PPSE provenientes de varios
botones (de la misma o varias neuronas) o bien, temporal, por acumulacin de PPSE
provenientes de un mismo botn emitidos sucesivamente. Ahora bien, si
simultneamente el soma neuronal recibe PPSI (lo que suele ser ms regla que
excepcin), la sumacin de PPSE cobrar especial sentido, pues ser necesario
revertir la hiperpolarizacin inhibidora.

Los neuromoduladores son sustancias que modifican la capacidad sinptica de

los neurotransmisores.
Casi todas las drogas que actan en el cerebro alterando el humor o el
comportamiento, lo hacen intensificando o inhibiendo la actividad de los sistemas
neurotransmisores. La cafena, la nicotina y las anfetaminas, estimulan la actividad
cerebral en forma anloga a los neurotransmisores excitatorios en las sinapsis. La
cloropromazina y los tranquilizantes relacionados bloquean los receptores de dopamina
en muchos sitios, mientras que el cido lisrgico -LSD- (un alucingeno) inhibe la
accin de la serotonina cerebral.
Varios neuropptidos, junto con otras sustancias neuroactivas, pueden
desempear otro papel en la transmisin sinptica; no generar la seal transmisora
sino regularla. Estas molculas, que pueden ser liberadas de las mismas terminales
axnicas que los neurotransmisores principales o de otras clulas, se conocen como
neuromoduladores.
Aunque stos pueden moverse directamente a travs de la hendidura
sinptica, tambin pueden difundir a una distancia mayor, afectando a numerosas
clulas dentro de una regin local del sistema nervioso central. Al igual que los
neurotransmisores, se unen a receptores especficos de membrana y alteran los
canales inicos o ponen en movimiento segundos mensajeros (molculas mediadoras
que fueron estudiadas en la estimulacin de las hormonas peptdicas); sus efectos
frecuentemente consisten en modular la respuesta de la clula a un neurotransmisor
principal. Se han identificado hasta el momento ms de 200 sustancias diferentes que
funcionan como neuromoduladores. Estas incluyen las endorfinas, los interferones y las
interleucinas, las hormonas liberadoras hipotalmicas, las hormonas hipofisarias, las
hormonas de pncreas como la insulina, y hasta las hormonas digestivas gastrina y
colecistocinina.

Las dendritas y el cuerpo celular de una sola neurona pueden recibir seales
-en forma de molculas de neurotransmisor o neuromodulador- enviadas por
centenares o hasta por miles de sinapsis. La unin de cada molcula a su receptor
tiene cierto efecto en el grado de polarizacin de la clula postsinptica. Si el efecto es
que el interior de la clula se vuelve menos negativo (despolarizacin) se dice que es
excitatorio. Por el contrario, si el efecto es que se mantiene al potencial de membrana
en valores cercanos al potencial de reposo, o aun, el interior se hace ms negativo
(hiperpolarizacin), se dice que es inhibitorio.
Los cambios en la polaridad inducidos por los neurotransmisores y los
neuromoduladores se extienden desde las sinapsis a travs de la clula postsinptica
al cono axnico, que es la regin del axn en la cual puede originarse un impulso
nervioso. Como ya se dijo, si el efecto colectivo es una despolarizacin suficiente como
para permitir un flujo de iones Na + tal que constituya el inicio de un potencial de accin,
entonces comienza un impulso nervioso en el axn de la clula postsinptica y un
nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas con las cuales
hace sinapsis el axn.
El procesamiento de la informacin que ocurre dentro del soma de cada
neurona individual desempea un papel central en la integracin y en el control ejercido
de manera conjunta por los sistemas nervioso y endocrino. Es afectado no slo por los
neurotransmisores y neuromoduladores especficos recibidos por la clula, sino
tambin por su cantidad, el tiempo preciso de su llegada y las localizaciones en la
neurona de las varias sinapsis y receptores.

Accin de las encefalinas y la morfina en cierto tipo de sinapsis qumica.

Las drogas operan como neuromoduladores en la medida que estimulan o

inhiben la actividad sinptica a distintos niveles del proceso. En la figura 28 se resumen
las etapas de la funcin sinptica que pueden alterarse por drogas y se ejemplifica con
dos sustancias ampliamente reconocidas como drogas: anfetaminas (como ejemplo de
droga lcita) y cocana (como ilcita).

Etapas de la sinapsis qumica que pueden perturbarse por la presencia de drogas.

Los arcos reflejos

modificadores.

son

especficos,

direccionados

poseen

relevos

No se debe olvidar que las neuronas de la mdula espinal o del encfalo,

aunque estructuralmente se les asocie a la sustancia gris o blanca, normalmente se
encuentran constituyendo arcos reflejos.
Una inmensa variedad de procesos nerviosos se articulan mediante arcos
reflejos. Cada uno de stos consta de receptor sensorial, va aferente, centro de
integracin, va motora y efector especfico. A pesar que el arco reflejo que permite
articular la percepcin del equilibrio con el movimiento utiliza neuronas muy parecidas a
las del arco reflejo destinado a responder frente a diferencias de temperatura, la
integracin cerebral permite diferenciar ambos procesos. Vale decir, el cerebro
distingue temperatura de presin, de sabor, de imagen, etc. pese a que la informacin
mediante el mismo tipo de clulas. La organizacin general de las reas del cerebro
responsables de cada tipo de sensacin, es revisada ms adelante.
A travs del arco reflejo, el impulso nervioso siempre lleva la misma
direccin: de lo sensitivo a lo motor. Sin embargo, sufre modificaciones que permiten
modular o coordinar las respuestas. Por ejemplo, cada vez que se enva informacin
motora para contraer un msculo esqueltico, se hace necesario que el msculo
opuesto o antagonista, se relaje.

De otra forma, el movimiento no sera posible. Como ambas respuestas

deben ser simultneas, el arco reflejo requiere que desde el centro integrador (en este
caso la mdula espinal) se originen dos vas motoras: una que permita contraer el
msculo agonista y otra que relaje el msculo antagonista. Para que el proceso sea
simultaneo, se necesita una especial organizacin estructural entre las neuronas
aferentes, intermediarias (interneuronas) y motoras (motoneuronas).
De esta manera, tal como se esquematiza en la figura 12, una seal aferente
puede generar impulsos nerviosos que activan (exitatorios) motoneuronas y al mismo
tiempo impulsos que desactivan (inhibitorios) otras motoneuronas. Como se ver ms
adelante, la unin entre una neurona y otra, puede ser de tipo inhibitorio o exitatorio. En
el caso de la unin exitatoria la seal emitida ser mantener el impulso nervioso. En el
caso de la unin inhibitoria, en cambio, ser detener el impulso nervioso para que no
prosiga en la siguiente neurona.
Las modificaciones del impulso nervioso ocurren en todo tipo de circuitos, a lo largo de
todo el sistema nervioso. Considerando los billones de neuronas y la enorme red de
conexiones que establecen, es difcil dimensionar la complejidad de su funcionamiento
como un todo.

En el encfalo convergen vas sensoriales y motoras, estructurando rganos bien

definidos
Para poder definir el camino que siguen las vas sensoriales y motoras al
interior del encfalo, resulta imprescindible tener una idea general de su organizacin
anatmica.
En el esquema de la figura 13 se
presenta un corte sagital medio a travs
del crneo y de la columna vertebral.
Anatmicamente se distinguen en el
sistema
nervioso
dos
grandes
divisiones: el sistema nervioso central
y el sistema nervioso perifrico. El
primero esta alojado en dos estructuras
seas: la caja craneana o crneo y la
columna vertebral. El segundo es el
conjunto de estructuras nerviosas que
se ubican fuera del sistema nervioso
central.

En el crneo se encuentra el encfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y

algunos rganos del tronco cerebral (bulbo raqudeo y la protuberancia anular). En la
columna vertebral se ubica la mdula espinal.
Entre los huesos del crneo y de la columna vertebral y el tejido nervioso se
encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son
las meninges.

En la regin posterior e inferior

y debajo de ambos hemisferios
se ubica el cerebelo. Por
delante de l se encuentra la
porcin enceflica del tronco
enceflico.
La mdula espinal es una
continuacin
del
bulbo
raqudeo, que se dispone al
interior de la columna vertebral.

En el esquema, se nos presenta la cara lateral externa del encfalo del lado
derecho. sta aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues separados
por hendiduras. En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lbulos,
cuyos nombres se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los
lbulos frontal, parietal, temporal y occipital. Los lmites entre estos lbulos los dan
cisuras o surcos claramente identificables y/o lneas imaginarias que son sus
prolongaciones.
La cara lateral presenta un lmite inferior representado por su borde inferior.
Desde la porcin anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo
hacia atrs. Es el surco lateral o cisura de Silvio, el cual separa el lbulo frontal del
lbulo temporal. Una prologancin de ese surco se dirige hacia atrs y descendiendo
hacia la parte posterior separa el lbulo temporal del parietal por arriba y del lbulo
occipital por atrs.
Desde el borde superior y de forma ms o menos vertical, desciende el
surco central o cisura de Rolando, que permite separar el lbulo frontal del pariental.
La distincin de los lbulos y los surcos principales permite establecer el
rea en que se encuentran funciones especficas de la corteza cerebral. Bsicamente,
estas reas pueden ser sensoriales, motoras o de asociacin. En el primer caso, se
trata de zonas en que convergen las vas sensoriales de la vista, odo, tacto, etc. Las
reas motoras son las encargadas de enviar informacin hacia los efectores
musculares y las reas de asociacin fundamentalmente integran funciones sensoriales
y motoras.
Delante de la cisura de Rolando se encuentra la circunvolucin pre-central
donde se ubica la corteza motora primaria. Por detrs del surco central se halla la
circunvolucin post-central en la que se ubica la corteza sensorial somtica primaria.
En la parte ms posterior del lbulo occipital, se encuentra la corteza visual
primaria, mientras que en el lbulo parietal, junto a la parte media ascendente de la
cisura de Silvio, en el lbulo temporal, se encuentra la corteza auditiva primaria.
Finalmente, en la parte inferior del lbulo frontal se ubica el rea de
asociacin prefrontal.

La organizacin del sistema nervioso central involucra vas sensoriales

especficas.
En el esquema (abajo) se ejemplifican dos vas que relacionan el receptor con el
rea especfica de la corteza cerebral que es activada.
En el primer caso, al estimular receptores de presin ubicados en la piel de
un dedo, los impulsos nerviosos viajan por neuronas sensoriales a travs de la mdula
espinal. La informacin se cruza al lado opuesto mediante neuronas de asociacin o
interneuronas, para luego entrar al encfalo y establecer un nuevo relevo en el tlamo.
Finalmente, desde ah la informacin es conducida hasta la corteza sensorial, donde se
producir la sensacin de tacto.
El segundo ejemplo muestra una va mucho ms breve, puesto que ocurre
en los lmites de la cabeza: La estimulacin de la retina de los ojos, permite el envo de
impulsos a travs del nervio ptico, ligeramente por debajo del encfalo. Las neuronas
de los nervioso pticos se cruzan parcialmente en el tracto ptico, para luego ser
conducidas hasta la corteza visual localizada en el lbulo occipital.

En ambos casos, la va sensorial converge en la corteza cerebral. Debe

recalcarse que pese a que se trata de sensaciones muy distintas (tacto y luz), la
corteza sensorial primaria y la corteza visual primaria vistas al microscopio se ven
exactamente iguales.
Antiguamente, para definir la funcin de cada rea de la corteza se
estudiaban el efecto de lesiones cerebrales, ya sea durante procedimientos quirrgicos
o autopsias. De esta forma, si una persona haba quedado ciego tras un golpe, al morir
se constataba que la lesin haba afectado su corteza occipital. Hoy en da existen
tcnicas de exploracin que permiten observar la actividad cerebral en vivo. Por
ejemplo, la tomografa de emisin de positrones (TEP) permite averiguar qu rea
cerebral es la que se activa cuando una persona lee, escucha o habla.
La tomografa de emisin de positrones es una tcnica de imagen en la que
se administra a una persona un compuesto marcado radiactivamente, como por
ejemplo, glucosa marcada con carbono radiactivo. Luego, la persona es dispuesta en
una enorme mquina con un agujero de forma cilndrica: el tomgrafo. En la medida
que la glucosa marcada es metabolizada por el cerebro, su radioactividad es
desprendida en forma de unas partculas llamadas positrones. Como los positrones
poseen la misma masa, pero carga opuesta a los millones de electrones presentes en
otras molculas del cerebro, ambas partculas chocan y se destruyen, produciendo un
nuevo tipo de radiacin. La radiacin producida son los rayos gamma, los que son
detectados especficamente por el tomgrafo, generndose una imagen de la zona del
cerebro que hace mayor uso de la glucosa o, dicho de otra manera, la zona ms activa.

TEP de cerebro en reposo

TEP de cerebro, obtenido

mientras a la persona se le
hace observar un dibujo.

TEP de cerebro, obtenido

mientras a la persona se le
hace escuchar msica

TEP de cerebro, obtenido

mientras a la persona se
pide que mueva un pie.

El lenguaje es una funcin que requiere la integracin de varias reas cerebrales.

La imagen de la figura 19 muestra las reas cerebrales que se activan durante
diferentes aspectos relativos al lenguaje.

reas corticales
El cerebro no slo presenta un mapa anatmico, sino que tambin presenta
una localizacin funcional que nos permite reconocer sus reas.
Las reas corticales son de 3 tipos:
-

Sensoriales: Reciben las aferencias sensitivas y se hacen conscientes.

Motoras: Envan las rdenes motoras voluntarias.

De asociacin: reas corticales integradoras y coordinadoras que contactan

reas motoras y sensitivas.

reas sensoriales:

rea somestsica o sensitiva general: Se ubican en la zona post Rolndica de

la corteza. Esta rea recibe las sensaciones generales: tacto, presin, calor, fro
y propiopercepcin.
En esta rea se encuentran representados todos los segmentos del cuerpo
humano, donde la cantidad de rea asignada es directamente proporcional al
nmero de receptores sensoriales que hay en cada parte del cuerpo. Es tan
exacto este mapeo (somatotopa) de la corteza somestsica que se habla del
humnculo sensitivo, es decir, la proyeccin o dibujo de un hombre, en el cual la
proporcin de sus segmentos corporales dice relacin con la calidad y cantidad
de informacin que envan sus receptores. Las zonas con mayor representacin
manifiestan mayor sensibiidad.

Corteza motora: manda

seales a los msculos para
que realicen el movimiento.
Corteza sensorial: recibe
informacin de los sentidos.
Corteza visual.
Corteza auditiva.
Corteza de asociacin, que
analiza la informacin y
elabora las respuestas

En los siguientes grficos, se representan los homnculos, en los que se

representa cada parte del cuerpo con un tamao relativo a la importancia que tienen
las sensaciones o la motricidad.

reas sensoriales especiales: Son aquellas reas de la corteza en las cuales

se procesa la informacin proveniente de cualquier rgano sensorial, que tienen
sus receptores en regiones bien localizadas del cuerpo.
Estas reas son:
-

rea visual primaria: Se ubica en el lbulo occipital.

rea auditiva primaria: se ubica en el lbulo temporal.

rea gustativa primaria: Se encuentra en el lbulo parietal.

rea olfativa primaria: Se encuentra en el lbulo temporal.

rea Motora Primaria:

Se ubica en la circunvolucin ubicada inmediatamente por delante de la
cisura de Rolando, en el lbulo frontal. En esta rea se originan los impulsos nerviosos
destinados a iniciar el movimiento voluntario.
Tal como ocurre en el rea somestsica, cada porcin de esta rea controla
el movimiento de un segmento corporal. Obviamente, los segmentos del cuerpo
encargadas de la motilidad fina tendrn un mayor nmero de neuronas a sus
disposicin y, por lo tanto, tendrn mayor representacin cortical. Es tan exacto este
plano de la corteza motora que se habla del homnculo motor, es decir, la proyeccin o
dibujo de un hombre, en el cual la proporcin de sus segmentos corporales dice
relacin con la capacidad de movimiento de cada uno de los msculos.

rea premotora: Est localizada inmediatamente por delante de la corteza

motora primaria. La topografa de esta rea es similar a la de la corteza primaria,
con predominio de manos y cara. Las seales nerviosas originales en esta rea
producen movimientos que comprometen a grupos de msculos que realizan
tareas especficas aprendidas, como escribir.

reas de Asociacin:
Se distribuyen en la corteza cerebral y no ocupan lugares especficos.
Conectan las reas sensitivas y motoras entre s, entregando todas las sensaciones y
la motricidad en un solo y complejo panorama.

rea asociativa Parieto-Occipital Temporal: Recibe gran cantidad de

informacin de las reas sensitivas que la rodean. Esta rea entrega informacin
tanto de la posicin de todas las partes del cuerpo en el espacio, como de sus
alrededores.

rea de Wernike: Principal rea de comprensin del lenguaje. Adems, se

relaciona con funciones intelectuales superiores.

rea de Broca o Locucin: Inmediatamente por delante de la corteza motora

primaria y por encima de la cisura de Silvio, es la que permite ejecutar los
movimientos para pronunciar las palabras. Trabaja en estrecha relacin con el
rea de Wernike.

Ncleos grises de la base: Son formaciones de sustancia gris ubicadas en la

profundidad del cerebro. Aunque en algunos animales inferiores son de
primordial importancia, en el ser humano se encuentran bajo la influencia de la
corteza. Algunos de ellos constituyen importantes centros independientes de la
va motora voluntaria (piramidal) y son, por lo tanto, importantes en la regulacin
de movimientos automticos. Por ejemplo, los ncleos caudado y lenticular
participan en el control del tono muscular y movimientos automticos, como
caminar, andar en bicicleta,etc.
Otro de los ncleos de la base es la sustancia nigra que sintetiza dopamina. La
deficiencia de este neurotransmisor provoca el mal de Parkinson.