Guía Diatomeas

Gua de las
diatomeas de
la cuenca del
Duero
Gua de las
diatomeas de
la cuenca del
Duero
GUA DE LAS DIATOMEAS DE LA CUENCA DEL DUERO

Copyright 2010 Confederacin Hidrogrfica del Duero
EDITA
Confederacin Hidrogrfica del Duero
C/ Muro, 5
47004 Valladolid
DIRECCIN Y COORDINACIN de la Gua por la Confederacin Hidrogrfica del Duero
Pablo Seisdedos Fidalgo Comisara de Aguas
Noem Hernndez Garca Comisara de Aguas
REVISIN DE TEXTO Y FORMATO de la Gua por la Confederacin Hidrogrfica del Duero
Celia Garca Asenjo
ELABORACIN Y REDACCIN de la Gua por el Departamento de Biodiversidad y Gestin Ambiental de la Universidad de
Len
Sal Blanco Lanza
Irene lvarez Blanco
Cristina Cejudo-Figueiras
Eloy Bcares Mantecn
Con la colaboracin del Centro Pblico de Investigacin Gabriel Lippmann (Luxemburgo)
Luc Ector
FOTOGRAFAS
Sal Blanco Lanza
Irene lvarez Blanco
Cristina Cejudo Figueiras
Luc Ector
Celia Garca Asenjo
Pablo Seisdedos Fidalgo
Noem Hernndez Garca
Ignacio Rodrguez Muoz
DISEO Y MAQUETACIN
Sal Blanco Lanza
Irene lvarez Blanco
Cristina Cejudo Figueiras
Paula Arroyo Hernndez
IMPRESIN
XXX
Grficas CELARAYN, s.a.
Catlogo de publicaciones oficiales: http://www.060.es
NIPO: 771-10-006-7
LE-612-2011
DEPSITO LEGAL: XX-XXX-2010
Impreso en papel ecolgico
ndice
ndice
Presentacin
ParteIGeneralidades
Introduccin.Alcanceymanejodeestagua
Lasdiatomeascomobioindicadoresenelcontextodela
DirectivaMarcodelAgua
Ventajasdelasdiatomeascomobioindicadores
LasdiatomeasenlacuencadelDuero
Laclimatologa
Particularidadesenrelacinalasdiatomeas
Morfologayecologa
Morfologadelasdiatomeas
Ecologadelasdiatomeas
Muestreoyanlisisdelascomunidadesdediatomeas
ParteIIIdentificacintaxonmica
Clavedicotmicadeidentificacinaniveldegnero
Lminasdeidentificacinvisual
Cntricas
Arrafdeas
Braquirrafdeas
Monorrafdeas
Birrafdeas
ParteIIIAtlasbiogeogrfico
9
11
13
15
16
19
22
23
25
25
27
29
33
35
41
41
46
52
54
59
83
Glosario
181
187
Referenciasbibliogrfica
195
Figuras
ndicedetaxones
Presentacin
Lautilizacindeorganismosvivoscomoindicadoresdelacontaminacinesuna
tcnicabienreconocidayestudiada,sobretodoenlosltimosaos.Lapresen
ciadeciertasespeciesenelecosistemaacuticosuponeunaevidenciarelativa
mentefidedignadeque,durantesuciclodevida,lacontaminacinhaexcedido
ciertoumbral.Estosorganismos,alosquedenominamosbioindicadores,nos
permitenconoceryobservarlosefectosacumulativosalolargodeltiempo,dis
minuyendo la necesidad de realizar costosos y sistemticos anlisis fsico
qumicosyrevelandoinformacinsobrelaevolucindelacargacontaminante
ysobrelacapacidadderesilienciadelosecosistemasacuticos.
Ya han pasado 10 aos desde la entrada en vigor de la Directiva Marco del
Agua (2000/60/CE), la cual ha considerado a las comunidades de organismos
comofactoresesencialesparaladeterminacindelestadoecolgicodelasma
sasdeaguasuperficial;detalformaque,enbasealoestablecidoenlamisma,
paraladeterminacindelestadodeunamasadeaguayanoslohayquete
nerencuentasuscaractersticasfsicoqumicas,sinotambinsuscaractersti
cashidromorfolgicasybiolgicas.Entrelosbioindicadorespropuestos,lasal
gasfitobentnicasy,dentrodeestegrupo,lasdiatomeas,ocupanunlugardes
tacado.
Durantelosltimossieteaos,laConfederacinHidrogrficadelDueroharea
lizadouningenteesfuerzodemedioshumanosyeconmicosenlacaracteriza
cindelasmasasdeaguaenbaseaindicadoresbiolgicos,mediantelaejecu
cindeunaveintenadecampaasdemuestreo,realizadasendiferentespo
casdelao.LacolaboracinconlaUniversidaddeLen,materializadaenfor
mademltiplesconveniosespecficosreguladosalamparodelConvenioMarco
deColaboracinGeneral,firmadoentreelentoncesdenominadoMinisteriode
MedioambienteylaUniversidaddeLen,hasidofundamentalenestesentido.
9
Deestemodo,sehaestudiadolafloradediatomeasepilticasdelosrosdela
parteespaoladelacuencahidrogrficadelDuero,medianteelanlisisdems
de600muestras,ysehanidentificadomsde260.000individuos,pertenecien
tesa534taxonesdiferentes,entrelosquedestacaeldescubrimientodePseu
dostaurosiraalvareziae,especienuevaparalacienciaanivelmundial.Labase
de datos conjunta elaborada, en la que se combina informacin biolgica y
parmetrosambientales,hapermitidounestudiodetalladodelascondiciones
enlasqueaparececadaunadelasespeciesregistradas,loquesuponeunacon
tribucin significativa, noslo para elestudio de la ecologa de este grupode
algas, sino que permite, adems, generar nuevas herramientas de diagnosis
ambiental mucho ms precisas y acordes con los requisitos impuestos por la
normativavigenteenloscursosfluvialesespaoles.
Lapresenteobrasuponelaprimeraguadeidentificacindelasdiatomeasflu
vialesdelacuencadelDuero,yenellaserenenlos200taxonesmsabundan
tesyampliamentedistribuidos,ilustradosenfotografasdemicroscopaptica
y acompaados de descripciones morfolgicas y ecolgicas que permiten su
reconocimiento,ascomodemapasbiogeogrficosdondeserepresentaladis
tribucinactualdecadaespecieenlacuenca.
Unpasomsenelconocimientodenuestrosros,cuyacomplejidadquiznunca
lleguemosaconocerentodasumagnitud.
AntonioGatoCasado
PresidentedelaCHD
10
Parte I.
Generalidades
RoCambronesenTorrecaballeros(Segovia).
11
Parte I. Generalidades. Introduccin
ntroduccin.
Alcance y manejo de esta gua
En esta obra se recogen los 200 taxones

de diatomeas (pertenecientes a 60
gnerosdistintos)msimportantesdelas
identificadasenmsde600muestrasde
epiliton fluvial recogidas durante
campaasde muestreoefectuadasentre
2003 y 2007 en la parte espaola de la
cuenca, dentro de los programas de
seguimiento del estado de las masas de
agua superficiales de la Confederacin
Hidrogrfica del Duero. Esta seleccin
atiendeaundoblecriterio,quevalorala
importancia de cada taxn dentro del
inventariogeneraldelacuenca,deforma
quesehanconsideradolasespeciesms
abundantes y/o ms ampliamente
distribuidas en la zona de estudio; as
como, por su inters florstico o
biogeogrfico, se incluyen algunos
taxones adicionales (especies exticas,
poco conocidas o que representan
novedades para la Pennsula). Para cada
especie se ofrece la siguiente
informacin:unadescripcinmorfolgica
y autoecolgica (parte II), un mapa de
distribucin en la cuenca del Duero
(parte III) y una serie de fotografas en
microscopapticadecampoclarodonde
se ilustra la variabilidad morfolgica de
cada taxn, reunidas en 36 lminas
(parteII).
L a s l m i n a s i l u s t r a d a s s o n
autoexplicativas, es decir, permiten la
identificacin visual de cada taxn
mediante el reconocimiento de sus
principales caractersticas morfolgicas.
Los textos adjuntos aclaran los detalles

ms importantes que llevan a un
reconocimiento sencillo de estas
especies.Lostaxonessimilaresseilustran
en la misma lmina, a fin de facilitar un
diagnstico diferencial efectivo. No
obstante, se incluye tambin una clave
dicotmica artificial de identificacin,
donde se recogen todos los gneros
tratados en la presente gua. La
terminologa morfolgica se explica e
ilustraenelglosario,enlapartefinalde
esta gua, el cual se acompaa
posteriormentedefigurasexplicativas.
El recuadro de color que rodea cada
fotografaaludealvalordepoluosensibi
lidad (S) que presenta cada taxn segn
el ndice IPS (vase la seccin 5.
Muestreo y anlisis de las comunidades
de diatomeas). Detrs del nombre
cientficodelaespecieapareceelcdigo
decuatroletrasqueidentificaaltaxnen
labasededatosdelprogramaOMNIDIA,
as como una lista, en su caso, de los
principales sinnimos con los que puede
aparecerlaespecieenlabibliografa.
Se incluye tambin un atlas biogeogrfi
co, compuesto por los mapas de
distribucin de cada una de las especies
descritas en la gua, donde se reflejan,
adems, las densidades poblacionales
relativasquealcanzanlostaxonesdentro
delacomunidaddediatomeashalladaen
cadamuestra.
Finalmente, se presenta un ndice de
todoslostaxonesincluidosenlagua.
13
Esta gua supone, por tanto, un manual

prcticodeidentificacinorientadoalos
tcnicosencargadosdeevaluarlacalidad
biolgica del agua en los cursos fluviales
de la cuenca del Duero. A nivel
14
taxonmico, una descripcin ms

detallada de las especies contenidas en
esta obra se encuentra disponible en
Blancoetal.(2010).
as diatomeas como bioindicadores

en el contexto de la Directiva Marco del
Agua
La Directiva 2000/60/CE, conocida como

Directiva Marco del Agua (en adelante,
DMA)estableceunmarcocomunitariode
accinenelmbitodelapolticadeaguas
en la Unin Europea. Entre sus objetivos
se encuentra la consecucin de un buen
estado ecolgico de las masas de agua
para el ao 2015. El concepto de estado
ecolgico es introducido por primera vez
en una normativa de gestin de aguas,
siendo definido en el texto normativo
como una expresin de la calidad de la
estructura y el funcionamiento de los
ecosistemas acuticos asociados a las
aguas superficiales. Los procedimientos
propuestosporlaDMAparaestablecerel
estado ecolgico de las masas de agua
requierenlatipificacindelasmismasyel
establecimiento de las condiciones de
referencia para cada tipologa, utilizando
i n d i c a d o r e s f s i c o s , q u m i c o s ,
hidromorfolgicos y biolgicos y la
evaluacin del estado actual de
conservacin de las masas de agua
empleandodichosindicadores.
Como factores esenciales para la
determinacindelestadoecolgicodelos
ecosistemas acuticos, la Directiva Marco
del Agua establece, en el anexo V, el uso
de comunidades de organismos como
bioindicadores de la calidad de las aguas
enlasquesedesarrollan.Unbioindicador
es aquel organismo que nos permite
cuantificarycalificarelnivelylaevolucin
de la contaminacin presente en un
determinado ecosistema, gracias a su
sensibilidad diferencial a diversas
sustancias contaminantes (Blanco et al.

2005b, 2006a, 2007). Entre los
bioindicadorescontempladosporlaDMA,
las algas fitobentnicas, y dentro de este
grupo las diatomeas, poseen un lugar
destacado, gracias a una serie de
caractersticas que las convierten en
organismos idneos para su uso como
indicadores ecolgicos. Son un grupo de
organismosampliamentediversificado,ya
queexistenmuchasespeciescondistintas
sensibilidades frente a la contaminacin
(Ciutti 2005), y con una amplia
distribucinportodoelmundo.Presentan
elevadasensibilidadfrentealaalteracin
de los parmetros fsicoqumicos del
medio, por lo que integran y reflejan las
condicionesdelosambientesacuticosen
losqueviven,yposeenunagranfacilidad
de mue str eo, manip ulacin y
conservacin de las muestras,
permitiendo la obtencin de resultados
comparables y reproducibles a largo
plazo.
El uso de las comunidades de diatomeas
para el establecimiento de la calidad
biolgicadelmedioenquesedesarrollan
es un mtodo relativamente reciente, en
comparacin con el estudio de otras
comunidadesbiticasparaestefin,quese
remontaacasiunsiglo.
15
Ventajas de las diatomeas como bioindicadores

Afindefacilitarunanlisiscomparativoy
estimar el mtodo idneo a aplicar en
cada caso, se puede establecer una serie
de ventajas generales del uso de
diatomeas como indicadores ecolgicos
enecosistemasfluviales.
Ubicuidad: las diatomeas pueden estar

presentes en prcticamente todos los
sistemas acuticos, desarrollndose en
una gran variedad de formas vitales
(planctnicas, coloniales, perifticas,
etc), por lo que pueden ser empleadas
como bioindicadores virtualmente en
todo ecosistema en el que el agua
formepartedelbiotopo.
Cosmopolitanismo: la distribucin de la
Divisin Bacillariophyta (las diatomeas)
es prcticamente mundial, hallndose
desde los polos hasta las regiones
desrticas, tanto en aguas dulces como
en mares, aguas salobres, termales e
hipersalinas, bajo un amplio rango de
condicionesambientales.
Bajo grado de endemismo: existe una

granmayoradeespeciesqueaparecen
con abundancia en todo el planeta, de
forma que muchos ndices diatomolgi
costienenaplicabilidaduniversal,loque
permite estudios comparativos entre
regiones diferentes, que en otros casos
soninviables.
Sensibilidad: las diatomeas, al formar

parte de los productores primarios en
los sistemas acuticos, son altamente
sensiblesaloscambiosenlanaturaleza
qumica del medio, en particular a la
concentracindenutrientes(P,N,Si)ya
la presencia de contaminantes. Al estar
constantemente en contacto con el
agua, reaccionan de forma altamente
16
especficaalasalteracionesambientales
de los ecosistemas en los que se
desarrollan.
Diversidad: slo en las aguas dulces

europeas existen decenas de miles de
especies, subespecies, variedades y
formas descritas, cada una de ellas con
sus propios rangos de tolerancia frente
a una gran variedad de factores
ambientales.Losndicesdiatomolgicos
se basan, por lo tanto, en grandes
inventarios que tienen simultneamen
te en cuenta un gran nmero de
taxones, por lo que su capacidad de
diagnosis de la calidad del agua es
comparativamente superior a otros
ndicesbiticos.
Precisin estadstica: los ndices

diatomolgicosmsusualessebasanen
la identificacin de un mnimo de 400
individuospormuestra.Estohacequeel
error cometido en la estimacin de la
composicin de la comunidad sea
inferioral10%entodosloscasos,loque
suponeunamayorfiabilidadyprecisin
de estos mtodos desde el punto de
vistaestadstico.
Ciclos vitales: las diatomeas presentan

ciclosvitalescortosyhomogneosy,al
ser microorganismos unicelulares, se
reproducen con rapidez en respuesta
inmediata a eventuales cambios en
condiciones del medio. La composicin
delacomunidaddediatomeas encada
punto integra, por tanto, la calidad
biolgica del agua durante determina
dos periodos de tiempo, y no slo la
condicin puntual que reflejara un
anlisisfsicoqumico.
Facilidad de muestreo: las diatomeas

puedenmuestrearseencualquiertramo
fluvial, sobre una gran variedad de
sustratos (sin que esto condicione
significativamente la naturaleza de la
comunidad de diatomeas) tanto
naturales como artificiales, con un
esfuerzoentiempoymaterialmnimos.
Facilidad de tratamiento, procesado y

almacenaje: el tratamiento necesario
para la obtencin de preparaciones
microscpicas es relativamente sencillo
y barato. Adicionalmente, las
preparaciones montadas ocupan poco
espacio y pueden almacenarse
indefinidamente sin alterarse, sin
necesidad de tratamientos conservati
vos.Estopermitelaacumulacindeun
nmero importante de muestras y la
creacindeficotecasdereferenciapara
posteriores estudios biolgicos o
ambientales,facilitandointercambiode
preparaciones entre laboratorios para
anlisis de control de calidad o
ejercicios de intercalibracin, as como

el seguimiento del estado del agua a
largoplazo.
Estudios temporales: al contrario que

otros organismos, las diatomeas, ms
especficamente los frstulos o
cubiertassilceas,sobrelosquesebasa
su taxonoma son prcticamente
inalterables en el tiempo y se pueden
recuperar en estado fsil o subfsil de
estratos y sedimentos fluviales y
lacustres, lo que permite inferir el
estadodelaguaenelpasado,ascomo
la elaboracin de modelos y funciones
cuantitativas de transferencia para la
reconstruccin de paleoambientes a
escala geolgica. Adicionalmente, son
virtualmente los nicos bioindicadores
recuperables sobre los cantos rodados
de cauces secos y temporales, muy
frecuentes en cuencas hidrogrficas
bajobioclimamediterrneo.
17
Parte I. Generalidades. Las diatomeas en la Cuenca del Duero
iatomeas en la cuenca del Duero.
La demarcacin hidrogrfica del Duero se

localiza en la parte noroeste de la
Pennsula Ibrica. Se trata de una
demarcacin internacional, al estar su
territorio compartido entre Espaa y
Portugal. Constituye la mayor cuenca
hidrogrfica de la Pennsula Ibrica, con
una superficie de 98.073 km2, de los
cuales 78.859 km2 (80%) corresponden a
territorio espaol y 19.214 km2 (20%) a
territorioportugus.
Lasfiguras1y2muestranelterritorioque
ocupa la cuenca del Duero en la parte
espaola de la Pennsula y su ubicacin
geogrfica. La parte espaola de la
demarcacin hidrogrfica del Duero
incluye parte de las Comunidades
Autnomas de Castilla y Len, Galicia,
Cantabria, La Rioja, Castilla La Mancha,
ExtremadurayMadrid.Algo msdel98%
delasuperficiedelacuencacorresponde
aCastillayLen.
Figura1.UbicacindelacuencadelDueroenlaparteespaoladelaPennsulaIbrica.
19
Figura 2. Parte espaola de la demarcacin hidrogrfica del Duero.
La climatologa
El clima de la cuenca es de tipo
mediterrneo, aunque marcadamente
continental, debido al aislamiento
orogrfico. Solamente en la parte ms
occidental, en las proximidades a la
frontera portuguesa, el clima es
ligeramentemssuave,yaquelaausencia
de cadenas montaosas permite la
influencia del Ocano Atlntico. Los
inviernossonlargosyfros,especialmente
en las parameras septentrionales (la
temperatura media del mes ms fro,
enero,esdealrededorde2Cyelnmero
dedasdeheladaesde120,suavizndose
en el extremo occidental (temperatura
media de enero alrededor de 4C y
Figura 3. Temperatura media anual

enlaparte espaola de la demarca
cin hidrogrfica del Duero.
Elaborado a partir del Plan
hidrolgico de la cuenca del Duero
(http://tinyurl.com/4brpb3v).
Figura 4. Pluviometra media anual

enla parte espaola de la demarca
cin hidrogrfica del Duero.
Elaborado a partir del Plan
hidrolgico de la cuenca del Duero
(http://tinyurl.com/4brpb3v).
22
nmero de das de helada aproximada

mente 80). Las olas de fro ms intensas,
asociadasgeneralmenteconinvasionesde
aire continental polar (NE), hacen
disminuir las temperaturas mnimas a
valores inferiores a 13C en la parte
occidental y a 20C en las parameras de
vilaydelnortedelacuenca.Losveranos
no son extremados, siendo pocos los
lugares en los que la temperatura media
de las mximas del mes ms clido, julio,
sobrepasa los 31C. En la parte norte los
veranos son frescos, con temperaturas
mediasde20Cenelmesdejulio(figura
3).
Parte I. Generalidades. Las diatomeas en la Cuenca del Duero
En cuanto a la distribucin de la
precipitacin, las mayores precipitaciones
medias anuales se registran en las
cordilleras que bordean la cuenca,
situndose el valor mximo en las
proximidades del nacimiento del ro Tera
(>1.800mm/ao),seguidodelacabecera
delroPorma(aprox.1.500mm/ao).
En las Cordilleras Central e Ibrica las
precipitaciones son menores, no
sobrepasando generalmente los 1.000

mm/ao. La precipitacin media anual
disminuye muy rpidamente al alejarnos
delascordilleras,situndoseelmnimoen
una zona que comprende el NE de
Salamanca, E de Zamora y SO de
Valladolid,convaloresinferioresalos400
mm/ao(figura4).
Particularidades en relacin a las diatomeas

La elevada riqueza y diversidad
taxonmicas de diatomeas encontradas
en los ros de la cuenca del Duero, con
534 taxones registrados, es uno de los
principales resultados obtenidos a partir
de los muestreos biolgicos efectuados
hasta hoy. Los estudios muestran un
promedio de 18 gneros y 33 taxones
especficos o subespecficos en cada
inventario,lo que representa una riqueza
comparativamente mayor que la hallada
enotrosestudiossimilaresenEspaa.
La elevada riqueza florstica de la cuenca
delDueroesanlogaalahalladaenotras
cuencas de tipo mediterrneo, como la
cuenca del Ebro, y es atribuible a la gran
heterogeneidaddecondicionesecolgicas
presentes a lo largo de la misma. La
considerable extensin de la cuenca de
drenaje,juntoconsugranvariabilidaden
trminos litolgicos, hidrodinmicos y
paisajsticos, contribuyen a esta
biodiversidad.
En el mbito biogeogrfico, este estudio
hapermitidoladeteccin,porprimeravez
en las aguas espaolas, de algunas

especies consideradas como exticas,
particularmente de origen tropical,
algunas de ellas con carcter invasor, si
bien esta condicin no puede ser
confirmada al carecerse de estudios
taxonmicos sistemticos previos en esta
cuenca que permitan un anlisis
comparativo. Tal es el caso de
Didymosphenia geminata, Gomphoneis
minutaoGomphonemalagenula.
Asimismo, se ha constatado la presencia
deespeciesrecientementedescritas,tales
como Achnanthidium rivulare, Amphora
meridionalis, Cymbella excisiformis,
Hippodonta pseudoacceptata o Nitzschia
costei,quelleganapresentarabundancias
relativassubdominantesendeterminadas
estaciones.
Por ltimo, cabe destacar el descubri
miento de una especie de diatomea,
Pseudostaurosira alvareziae, novedad
taxonmicaanivelmundial.
23
Parte I. Generalidades. Morfologa y Ecologa
orfologa y ecologa
Morfologa de las diatomeas

Las diatomeas son algas microscpicas,
unicelulares y eucariotas, compuestas en
un60%deslice(SiO2),yaquelaclulase
encuentra protegida por un caparazn
silicio llamado frstulo1 que le confiere
gran dureza y resistencia. El frstulo se
compone de dos mitades que encajan
entre s, llamadas tecas, la superior
(epiteca) es siempre mayor y envuelve
parcialmentealainferior(hipoteca).Cada
teca est formada por una valva
(respectivamente epi e hipovalva) y un
cngulo(epiehipocngulo).Enlavalvase
desarrollan toda una serie de
ornamentaciones que permiten la
identificacin taxonmica. Longitudinal
mente, en muchas especies la valva est
atravesada por un delgado surco llamado
rafe, que atraviesa la teca hasta el
protoplasto. La locomocin de las clulas
esposiblegraciasalahendiduradelrafe,
ya que bajo ella se halla un orgnulo en
formadecinta,formadoporfibrillas,que
puede contraerse rtmicamente. Este
orgnulo provoca la secrecin en los
poros terminales de una sustancia
adhesiva que se desplaza a travs de la
hendidura. Perpendiculares al rafe, se
encuentran varias series de lneas de
perforaciones llamadas areolas, la
sucesindestasencadalneaformauna
estra.Uniendolasdostecasseencuentra
la cintura que est formada por una
cantidadvariabledecpulasoanillosque
envuelven la clula y que poseen el
mismocontornoquesta(lvarezBlanco
2008a).
1)
Lostrminosdestacadosennegritasedefinenenla
seccinGlosario(p.171)
El protoplasto (figura 5) ocupa todo el

espacio delimitado por la pared celular
silcea.Elncleoseencuentraenlaparte
central de la clula y los cloroplastos
suelensermarginales,encontrndoseuno
o dos en las diatomeas con rafe y
numerososyenformadediscoenlasque
no lo tienen y en la mayora de las
diatomeas cntricas. Dentro de los
cloroplastos se encuentran cuatro tipos
de pigmentos distintos: clorofila,
carotenos, carotenoides y xantofila (Lee
1989, Van den Hoek et al. 1995). A los
lados de un puente plasmtico central se
observan dos vacuolas de gran tamao o
varias vacuolas de tamao menor. Los
productos de asimilacin son aceites,
acumulados formando gotas que
confieren flotabilidad a las diatomeas
planctnicas(StrebleyKrauter1987).
Figura 5. Clulas vivas pertenecientes a los

gnerosNaviculayGomphonemaenlasquese
puedeobservarelmaterialintracelular.
25
La observacin al microscopio ptico de

las diatomeas requiere conocer las dos
posiciones en las que stas pueden
aparecer (figura 6). En la vista pleural,
observamos eleje pervalvarde laclula,
distinguiendo las partes bsicas que lo
componen:lasdostecasyelcnguloque
lasune.Enlavista valvar,seobservauna
de las valvas celulares con los elementos
ornamentalesquelacomponenyquenos
permiten su identificacin taxonmica.
Existen dos ejes de simetra al observar
estavista valvar:uneje apical,dispuesto

longitudinalmente y que nos permite
diferenciarentrediatomeassimtricas(si
se cumple la simetra a ambos lados del
eje) y asimtricas (si no es as), y un eje
transapical, transversal, que muestra la
similitudentrelospolosdelaclula,yque
permite distinguir entre diatomeas
isopolares (cuando ambos polos son
iguales) y heteropolares (cuando son
distintos)(Roundetal.1990).
Figura 6. Frstulo completo (a) y vistas

pleural(b)yvalvar(c)deunadiatomeapennada.
Las
diatomeas
se
reproducen
principalmente por biparticin: en el
interior del frstulo, el protoplasto se
divide longitudinalmente, en un plano
paralelo a las caras valvares, tras lo cual
lasdosmitadesdelaclulaseseparan,y
las nuevas clulas hijas recin formadas
sintetizan la otra mitad, una nueva teca
quesiempreserunahipoteca(portanto
la hipoteca antigua desarrolla una nueva
hipotecayseconvierteenlaepitecadela
nueva clula). Este proceso conlleva una
disminucin en tamao progresiva de las
nuevas diatomeas, hasta un punto en el
que la nueva clula ya no es viable. En
este momento se suele producir un
proceso de reproduccin sexual con
formacin de auxsporas: dos clulas
madre se juntan y forman, tras una
divisin reductora, dos gametos. Las
clulas se abren dejando libres los
26
gametos, que se fusionan formando

zigotos. stos crecen y aumentan de
tamao, formando finalmente unas tecas
nuevas con el tamao mximo de la
especie llamadas clulas iniciales. En el
casodediatomeascntricas,esfrecuente
la oogamia (microgameto inmvil y
macrogameto flagelado), pero en el caso
delaspennadas,lareproduccinsexuales
por anisogamia (ambos gametos son
mviles).
Algunas
especies
han
desarrollado otros procedimientos para
evitaroposponerlareduccindeltamao
delasclulas:lamenordelasdosclulas
hijasnosufreladivisin,slosedividela
clula hija de mayor tamao; o bien, las
diferenciasdetamaoentrelahipotecay
la epiteca quedan paliadas por la
elasticidad de las bandas pleurales
(Streble y Krauter 1987, Lee 1989, Van
denHoeketal.1995).
Parte I. Generalidades. Morfologa y Ecologa
Ecologa de las diatomeas

Las diatomeas son organismos Algunos taxones pueden vivir
fotosintticos, es decir, productores epizoicamente, es decir, sobre algn tipo
primarios, con lo que sus poblaciones de animal. Las formas perifticas suelen
respondenrpidamentealaumentooala desarrollar un pednculo mucilaginoso,
disminucin de los nutrientes del medio como en los gneros Cymbella o
en el que se desarrollan. Adicionalmente, Gomphonema, cuya funcin es de
constituyen un componente esencial en sujecin al sustrato sobre el que se
los ciclos de carbono y de silicio de los desarrollan, si bien ocasionalmente la
ecosistemas. Su distribucin est valva completa est sujeta mediante
influenciada por determinados factores muclagoalasuperficie.Pareceserqueel
espaciales (estratificacin vertical y desarrollo de los procesos apendiculares
horizontal del agua) y temporales est relacionado con la concentracin de
( e s t a c i o n e s c l i m a t o l g i c a s ) . L a salesdelagua.Enmuchoscasoslavidade
temperatura es uno de los factores ms las microalgas no se desarrolla de forma
importantes, ya que su ciclo anual puede ssil, sino que viven desplazndose
producir la ruptura de la estratificacin continuamentesobreelsustrato.Algunas
vertical de la masa de agua. Este hecho diatomeassegreganunaenvueltatubular,
conlleva la formacin de corrientes de y varias especies viven dentro del tubo
aguaquetrasladanlosnutrientes,otrode deslizndose, alcanzando tamaos
los factores de gran importancia para la macroscpicos.
comunidad de diatomeas. Por otro lado,
laluz,quedeterminaloslmitesinferiores
enlosqueseproducelafotosntesis,yel
oxgeno, son otros factores influyentes.
Las diatomeas pueden vivir de forma
solitaria o unirse formando colonias que,
7
en algunos casos, pueden adquirir
tamaos macroscpicos (e.g. Diatoma,
Figura7.Diatomeasepifticasasociadas
Melosira,Didymosphenia).
directamentealsustratovegetal.
Tienen dos modos de vida principales:
muchas especies son planctnicas, es
decir, viven flotando en la columna de
agua, mientras que otras son perifticas,
conunciclodevidaasociadoaalgntipo
de sustrato. Dentro de stas ltimas, en
funcin del sustrato al que se ven
ancladas, destacan tres grandes grupos:
epilticas, epifticas y epiplicas,
8
dependiendo si su sustrato es ptreo,
vegetal (figuras 7 y 8) o algn tipo de Figura8.FrstulosdeDidymospheniageminata
sedimento,respectivamente(Ciutti2005). asociadosalsustratomedianteunpednculo
mucilaginoso.
27
Unacaracterstica,degranrelevanciaala
hora de utilizar las diatomeas como
bioindicadores de la calidad del agua, es
su sensibilidad frente a determinados
factores ambientales (parmetros fsicos,
concentracin de determinadas
sustancias, etc.). Cuando su sensibilidad
es alta, lapresenciadelfactorconlleva la
desaparicin de los individuos sensibles a
ste. Las especies pueden tener una
sensibilidad media frente al factor o
incluso ser indiferentes al mismo, con lo
que su papel como bioindicadores se ve
mermado.Porejemplo,ladistribucinde
las distintas especies de diatomeas tiene
una clara relacin con la contaminacin
orgnica, ya que no todas poseen la
mismatoleranciaadichacontaminacin.
Existen especies intolerantes, las cuales
no se encuentran en zonas con
contaminacin orgnica, especies
facultativas, que no son capaces de
tolerar un estrs severo, y especies
28
tolerantes, aquellas que aumentan

proporcionalmente su densidad
poblacional en la comunidad de
diatomeas cuando los niveles de
contaminacinorgnicasonelevados.
Anlogamente, y dependiendo de su
espectro de distribucin, modelado por
unelevadonmerodefactores,podemos
distinguirentreespeciesestencoras,que
tienen una serie de requerimientos que
leslimitanalahoradeocuparunhbitat
y, por lo tanto, aparecen en lugares con
caractersticas concretas (son buenos
indicadores); y especies eurcoras, cuyos
requerimientos son menos estrictos, por
loquepuedenocupardiversoshbitats.
Atendiendo a esta clasificacin se define
eltrminodevalenciaecolgica(vasela
seccin 5), que ser estrecha para
organismos estenoicos y amplia para los
eurioicos(lvarezBlanco2008b).
Parte I. Generalidades. Muestreo y Anlisis
uestreo y anlisis de las comunidades de diatomeas

Elmuestreoserealizasiguiendolanorma
espaola UNEEN 13946: Gua para el
muestreo en rutina y pretratamiento de
diatomeas bentnicas de ros (AENOR
2004). Este protocolo exige considerar
preferentementetramosconcorriente,ya
que las muestras recogidas en zonas
lenticas o semilenticas, o situadas ro
abajo de los embalses, contienen
frecuentemente especies planctnicas o
clulas muertas procedentes de cursos
superioresquenosecorrespondenconla
comunidaddediatomeascaractersticade
ese punto. La normativa propone realizar
los muestreos en el momento en el que
los potenciales contaminantes se
encuentran ms concentrados, siendo la
poca estival aquella en la que
usualmente los caudales de los ros no
regulados son mnimos. Sin embargo, es
frecuenteenestapocaencontrarcauces
secos,oconuncaudalcuyasdimensiones
no son representativas de todo el lecho
fluvial y, an cuando el caudal es
suficiente, es necesario tener en cuenta
que el sustrato a muestrear ha de haber
permanecido sumergido durante las
ltimascuatrosemanas,condicinqueno
resulta fcil hallar en aos especialmente
ridos, sobre todo en los ros situados en

elsurdelacuencadelDuero.
La recogida de muestras se realiza
mediante el raspado, con un cepillo de
dientes,derocasopiedrasdeuntamao
mnimo de 10 cm2, situadas preferente
menteenelpuntomediodellechofluvial
(figura9).Encasodenoencontrarseeste
tipo de sustrato, se pueden utilizar
sustratos artificiales, como pilares de
puentes o diques, o bien macrfitos
sumergidos. El raspado concluye al
alcanzar un tamao de muestra
representativo (se seleccionan como
mnimo 5 piedras) y se procede a su
conservacin a fin de detener la divisin
celular y la descomposicin de la materia
orgnica, mediante formaldehdo
tamponado o etanol, con una
concentracin final en la muestra de 4%
v/v.Una vezenellaboratorioseprocede
altratamientoqumicodelamuestracon
perxido de hidrgeno (120 vol.) que
provoca la digestin de la materia
orgnica y permite obtener suspensiones
de frstulos y valvas limpios de restos
orgnicos.
Figura9.Recogidademuestra
medianteelraspadodepiedrasdel
lechofluvial.
29
Elprocesoserealizaaunatemperaturade
7090C, para conseguir acelerar la
reaccin. Se aaden despus unas gotas
de cido clorhdrico (3 M) para eliminar
las inclusiones de carbonato clcico, que
podran precipitar y dificultar el estudio
de la muestra. Posteriormente, para
concentrar lasdiatomeas dela muestra y
eliminar el perxido de hidrgeno, se
realizan sucesivas decantaciones,
retirando en cada una de ellas el
sobrenadanteyadministrandoensulugar
aguadestilada(fig.10).Unavezconcluido
este proceso, se extraen con una pipeta
unasgotasdelamuestrahomogneayse
depositan en un cubreobjetos redondo,
dejando que se seque a temperatura

ambiente. Tras la evaporacin del agua,
los frstulos de las diatomeas quedan
sujetos en el cubreobjetos. ste, usando
una resina sinttica (Naphrax) con un
ndicederefraccinpticade1,7,sefijaa
unportaobjetosdevidrio.Asseconcluye
el montaje de las preparaciones
microscpicas, que debern ser
correctamente etiquetadas, y que se
encuentran entonces listas para su
observacin al microscopio. Un protocolo
detallado se encuentra disponible en
Blancoetal.(2008a).
Figura 10. Fases del

proceso de trata
mientodemuestrasy
de la identificacin y
recuento de especies
dediatomeas.
30
Parte I. Generalidades. Muestreo y Anlisis
Con los datos obtenidos se calculan los

principales ndices biticos basados en
comunidades de diatomeas mediante el
programa informtico OMNIDIA 5.2
(Lecointe et al. 1993, 1999), que permite
el clculo de varios ndices diatomolgi
cos, originando un valor numrico que
expresalacalidadgeneraldelaguaenese
punto, con respecto a los valores extre
mos que puede adoptar tericamente
cadandice.Losndicessesometenperi
dicamente a ensayos de intercalibracin
(Prygieletal.1999,2002)afindeajustar
suvalorindicador(Blancoetal.2006b).
Los valores de calidad del agua se han
obtenidoapartirdelclculodelndicede
PoulosensibilidadEspecfica(IPS)debidoa
su uso generalizado y consolidado, como
demuestran numerosos estudios en la
Pennsula Ibrica (Almeida 2001, Gom
2004, Gom et al. 2005, Confederacin
Hidrogrfica del Ebro 2005, lvarez
Blanco et al. 2006, Blanco et al. 2006b,
2007, Cejudo et al. 2006, Penalta
RodrguezyLpezRodrguez2007)yenel
resto del mundo (Eloranta y Soininen
2002, cs et al. 2004, De la Rey 2004). El
ndice IPS (Coste en CEMAGREF, 1982),
est basado en el mtodo de Zelinka y
Marvan(1961).Secalculasobrelabasede
las medias ponderadas de los valores de
Sensibilidad a la contaminacin (S), Valor
indicador de contaminacin (V) y Abun
dancia relativa (A) de cada una de las es
pecies(j)presentesenlamuestra:
IPS=S(AjSjVj)/S(AjVj)
El valor S del IPS vara entre 1 y 5 (Tabla
1). Las especies con baja sensibilidad a la
contaminacin y, por tanto, que se des
arrollan en aguas contaminadas poseen
unvalordeSbajo(1),mientrasqueaque
llas que habitan en aguas limpias, ya que
son sensibles a la contaminacin, poseen
valores de S elevados (5). El valor de V
indica el espectro de distribucin de la
especieyvaraentre1y3.Aquellasespe
cies que poseen una valencia ecolgica
estrechay,porlotanto,sedesarrollanen
aguas con caractersticas determinadas,
poseenvaloresdeValtos,cercanosa3,y
sern buenas indicadoras de calidad del
agua. Sin embargo, las especies capaces
de desarrollarse en ambientes muy dife
rentes, por no tener requerimientos es
trictos,poseenvaloresdeVbajos(1),yno
sern buenas indicadoras de calidad del
sistemaenelquesedesarrollan.Losvalo
resdeVySpuedenvariarsegnlascarac
tersticas autoecolgicas de la flora local
(lvarezBlanco, 2008b), con lo que el
ndice se ve sujeto a variaciones regiona
les.ElresultadodelIPSesunvalornum
ricoque oscilaentre1y20, representan
doestosvaloreslosestadosdemnimay
mximacalidadbiolgicaposibles,respec
tivamente, para un determinado tramo
fluvial.
Tabla1.Valoresdesensibilidadalacontaminacin(S)yresultadodelndiceIPS.
ValordeS
IPS
Calidaddelagua
1720
Muybuena
1317
Buena
3
2
913
59
Moderada Deficiente
15
Mala
31
Hay que advertir que, para la aplicacin

especfica de indicadores biticos segn
los requisitos de la DMA, es necesario
realizar previamente un reescalamiento
de los valores resultantes de cada ndice
bitico con respecto a las condiciones
ecolgicasptimaspresentesencadatipo
fluvial de la cuenca (condiciones de refe
32
rencia). En la actualidad se est proce

diendo a la calibracin de tales mtricas,
perodeformaprovisionalsehanpropues
tounosintervalosdecalidadaplicablesde
formagenrica,basadosenlosempleados
paraeldesarrollodelndiceIBD(Prygiely
Coste 2000), los cuales se pueden obser
varenlatabla1.
Parte II.
Identificacin
taxonmica
RoguedaenSanFelicesdelosGallegos(Salamanca).
33
Parte II. Identificacin taxonmica. Clave dicotmica
lave dicotmica de identificacin a nivel

de gnero
Clavedicotmicaartificialparaladeterminacindelosgnerosdediatomeastratados
enestagua.BasadaenRumeau&Coste(1988),Roundetal.(1990),Compre(2000)y
Krammer&LangeBertalot(2000).Lostrminosresaltadosennegritasedefinenenel
glosario(p.181).
1.
1.
2.
3.
3.
4.
4.
5.
5
6.
6.
6.
7.
Frstuloconestructuraradialoconcntrica,sinrafenipseudorrafe;amenudo
conaspectocircularocilndrico(diatomeascntricas)........................................2
Frstulo generalmente de estructura alargada, rara vez de forma circular,
usualmenteconunrafeopseudorrafe(diatomeaspennadas)............................8
Frstuloscilndricosconmantoslargos,normalmenteaparecenenvisinpleural
y, a menudo, conectados entre s por las caras valvares formando colonias
filamentosas..........................................................................................................3
Frstulos generalmente solitarios o formando cadenas cortas; manto corto,
normalmenteaparecenenvisinvalvar...............................................................5
Frstulos muy grandes (dimetro mayor de 35 m). La cara valvar presenta
costillasradialesmarginales........................................................Ellerbeckia(p.42)
Frstulos menores (dimetro menor de 35 m). Cara valvar ornamentada de
otraforma.............................................................................................................4
Ornamentacinenelmantomuytenue,amenudoinvisible.......Melosira(p.42)
Mantoornamentadoconvariasfilasdeareolas......................Aulacoseira(p.43)
Ornamentacin central de la cara valvar claramente diferente de la de la zona
marginal................................................................................................................6
Ornamentacin central de la cara valvar no diferente de la de la zona
marginal.................................................................................................................7
Fultoprtulasmarginales,rimoprtulasentrelascostillas........Discostella(p.44)
Areolasy/ofultoprtulasenelreacentral............................Puncticulata(p.44)
Sinloscaracteresanteriores........................................................Cyclotella(p.44)
Filas de areolas no separadas por costillas marginales en la parte interna de la
valva....................................................................................Stephanodiscus(p.45)
35
7.
8.
8.
9.
Filas de areolas separadas por costillas marginales en la parte interna de la

valva....................................................................................Cyclostephanos(p.35)
Frstuloprovistoderafeen,almenos,unavalva,avecesmuycortoyrestringido
alospolos.............................................................................................................9
Valvassinrafe,frecuentementeconunpseudorrafe(Arrafdeas).....................11
Frstulos asimtricos.Rafe desarrolladosobre elmanto valvar,envisin valvar
sloseapreciacercadelospices(Braquirrafdeas)......................Eunotia(p.53)
Elrafeseextiendenormalmentealolargodetodalacaravalvar..................10
9.
10. Una de las valvas presenta rafe, la otra generalmente un pseudorrafe

(Monorrafdeas)..................................................................................................18
10. Lasdosvalvaspresentanrafe(Birrafdeas)...........................................25
11. Lascpulaspresentanseptosinternos........................................Tabellaria(p.48)
11. Sinseptosenlascpulas.......................................................................................9
12. Valvaconcostillastransapicales.........................................................................13
12. Valvasincostillastransapicales..........................................................................14
13. Frstulos heteropolares, a veces en visin pleural formando colonias

semicirculares...............................................................................Meridion(p.48)
13. Frstulos isopolares, a veces en visin pleural formando colonias en zig
zag..................................................................................................Diatoma(p.47)
14. Frstulos heteropolares, a veces en visin pleural formando colonias en forma

deestrella.................................................................................Asterionella(p.48)
14. Frstulos isopolares, a veces en visin pleural formando colonias
filamentosas........................................................................................................15
15. Conespinasmarginales....................................................................................16
15. Sinespinasmarginales.....................................................................Ulnaria(p.50)
16. Estriacin radiante, estras interrumpidas por lneas hialinas

longitudinales..................................................................Pseudostaurosira(p.51)
16. Combinacindecaracteresdiferente.................................................................17
17. Valvassinrimoprtula.................................................................Staurosira(p.51)
17. Valvasconunaodosrimoprtulas..............................................Fragilaria(p.50)
36
18.
18.
19.
19.
20.
20.
21.
21.
22.
22.
23.
23.
24.
Frstulosheteropolares..................................................................Peronia(p.74)
Frstulosisopolares............................................................................................19
Frstulosligeramentecurvadosalolargodelejeapical....................................20
Frstulosrectosalolargodelejeapical......................................Cocconeis(p.55)
Areolasclaramentevisibles,pseudorrafenocentral..........Achnanthes(p.56)
Combinacindecaracteresdiferente.................................................................21
Estrasbiomultiseriadas...................................................................................22
Estrasuniseriadas..............................................................................................23
Estrasbiseriadas......................................................................Lemnicola(p.58)
Estrasmultiseriadas...........................................................................................24
Valvaslinearesalinearlanceoladasolanceoladoelpticas......Achnanthidium(p.57)
Valvaselpticasalanceoladas......................................................Karayevia(p.57)
Valva sin rafe frecuentemente provista de un cavum o septo

central.....................................................................................Planothidium(p.58)
24. Sinelcarcteranterior...................................................................Platessa(p.58)
25. Lasdosramasdelrafesesitansobrelasuperficievalvar................................28
25. Rafemarginal,incluidoenuncanalrafidiano.....................................................26
26. Frstulosprovistosdequilla...............................................................................52
26. Frstulossinquilla..............................................................................................27
27. Canalrafidianoenelmantovalvar,circundandolavalva..................................56
27. Canalrafidianoenlacaravalvar...................................................................54
28. Valvasasimtricasy/oheteropolares,nosigmoides.......................................29
28. Valvassimtricasosigmoides,eisopolares.......................................................38
29. Valvasheteropolares..........................................................................................30
29. Valvasisopolares.................................................................................................34
30. Rafereducidooausenteenunadelasvalvas....................................................31
30. Rafeigualmentedesarrolladoenambasvalvas..................................................32
37
31.
31.
32.
32.
33.
33.
33.
34.
Frstulorectoenvisinpleural.......................................................Peronia(p.74)
Frstulocurvadoenvisinpleural.......................................Rhoicosphenia(p.74)
Estrascompuestasdealveolos...............................................Gomphoneis(p.73)
Estrasnocompuestasdealveolos.....................................................................33
Ambospoloscapitados.Ancho>20m.............................Didymosphenia(p.74)
Estrasmuycortas.Sinestigmas........................................Gomphosphenia(p.74)
Combinacindecaracteresdiferente...................................Gomphonema(p.71)
Frstulosarqueados,elpticosenvisinpleural,mostrandosimultneamenteel
rafedeambasvalvas.............................................Amphora/Halamphora(p.70)
35. Margen ventral de la valva ondulado, con una prominencia hialina central.
Fisurascentralesdelrafenocurvadas..........................................Reimeria(p.69)
36. Fisurasterminalesdelrafecurvadasventralmente,ocasionalmenteestigmoides
dorsales...............................................................................................................37
36. Fisuras terminales del rafe curvadas dorsalmente, ocasionalmente estigmas
ventrales.......................................................................................Cymbella(p.66)
37. Frstuloscurvadosdorsiventralmente.....................................Encyonema(p.68)
37. Frstulosnocurvadosdorsiventralmenteosloligeramente......Encyonopsis(p.69)
38. Valvassigmoides........................................................................Gyrosigma(p.62)
38. Valvasnosigmoides.............................................................................................39
39. Estrasformadasporalveolos........................................................Caloneis(p.62)
39. Estrasnoformadasporalveolos........................................................................40
40. Presenciadeunstaurosenlavalva........................................Stauroneis(p.62)
40. Valvassinstauros............................................................................................41
41. Valvasconuncanallongitudinalaambosladosdelrafe........Diploneis(p.62)
41. Valvassinuncanallongitudinalaambosladosdelrafe.....................................42
38
42. LosextremosdelrafesonpuntiformesoenformadeT.Estrasuniseriadascon
poroides alargados transapicalmente. A menudo formando colonias
filamentosas.................................................................................Diadesmis(p.60)
42'. Valvasrecorridasporlneaslongitudinalesonduladas................Brachysira(p.62)
42'. Combinacindecaracteresdiferente..................................................................43
43. Algunas estras se interrumpen cerca de los pices por una lnea hialina,
delimitandovariasareolasmsconspicuascercadelrafe.........Geissleria(p.68)
43. Sinestecarcter..................................................................................................44
44. Rafesituadoenunespesamientosilceodelavalva..................Sellaphora(p.61)
44. Sinestecarcter..................................................................................................45
45. Estrasformadasporlineolas..............................................................................46
45. Estrasnoformadasporlineolas........................................................................48
46. Lasareolasseordenanformandoestrastransversalesylongitudinales....Craticula(p.xx)
46. Lasareolasseordenanformandoestrastransversales.....................................47
47. Losndulosterminalesdelrafeseexpandentransversalmente...Hippodonta(p.60)
47. Sinestecarcter.............................................................................Navicula(p.63)
48. Areolasclaramentevisiblesenmicroscopioptico............................................49
48. Areolasnoclaramentevisiblesenmicroscopioptico.......................................50
49. reacentralexpandidatransversalmente,conunestigma............Luticola(p.60)
49. Valvaselpticasocirculares,estrasfuertementeradiantes,fisurasterminalesdel
rafecurvadasendireccionesopuestas..........................................Cavinula(p.60)
50. Ramas del rafe rectas en toda su longitud, sin fisuras centrales ni
terminales....................................................................................Fistulifera(p.60)
51. Himenlocalizadoentrelasaperturasexternaeinternadelaareola...Eolimna(p.61)
51. Himenlocalizadoenlaaperturaexternadelaareola..........Mayamaea(p.60)
52. Valvassimtricas..........................................................................Denticula(p.79)
52. Valvasasimtricas...............................................................................................53
39
53.
53.
54.
54.
55.
55.
56.
RafeventraloenformadeV.......................................................Epithemia(p.80)
Rafedorsal.................................................................................Rhopalodia(p.79)
Valvaslineares,rafecentral..........................................................Bacillaria(p.79)
Combinacindecaracteresdiferente.................................................................55
Fbulasmuyextendidastransapicalmente...................................Grunowia(p.79)
Sinestecarcter............................................................................Nitzschia(p.75)
Ondulaciones transapicales en la valva que no se interrumpen en el rea cen

tral.........................................................................................Cymatopleura(p.81)
56. Valva plana o con ondulaciones marginales, interrumpidas en el rea cen
tral..................................................................................................Surirella(p.81)
40
Parte II. Identificacin taxonmica. Lminas de identificacin visual
minas de identificacin visual
ntricas
41
Cntricas
Lmina 1
CNTRICAS
Formas cilndricas
Clulas muy grandes (dimetro mayor de 35 m)
Gnero: ELLERBECKIA
Presencia de espinas, cara valvar con costillas radiales marginales:
Ellerbeckia arenaria (EARE) = Melosira arenaria (MARE)
Clulas de dimetro inferior a 35 m

Manto con ornamentacin tenue, clula sin espinas: gnero MELOSIRA
10 m
Melosira varians (MVAR)

42

Cntricas
Lmina2
Mantoornamentado(conareolas): gnero AULACOSEIRA

Areolas gruesas, valvas prolongadas por
espinas largas en algunos individuos:
Areolas gruesas, espinas y manto

valvar ms cortos que en A.
granulata:
Aulacoseiragranulata(AUGR)
Areolas pequeas, frstulos unidos

en cadenas por coronas de espinas,
surcos laterales en forma de V:
Aulacoseiramuzzanensis
(AMUZ)
10m
Aulacoseirasubarctica(AUSU)
Areolaspequeas,
clulasmscortasque
sudimetro,espinas
depequeotamao:
Areolas pequeas, espinas cortas y surcos en la

unin entre clulas de forma rectangular
(visibles al desenfocar la clula)*:
*
*
Aulacoseiraambigua(AAMB)
Aulacoseiratenella
(AUTL)
43
Cntricas
Lmina3
CNTRICAS
Formasdiscoides
Estrasnoprolongadashastaelcentrodelavalva
Gnero:CYCLOTELLA
Estrasgruesas(de5a10en10m), reacentrallisaoligeramenteondulada:
Regincentral
noperforada
(sinfultoprtulas):
Regin central de la cara valvar perforada (1 a 4 fultoprtulas):
10m
Cyclotellameneghiniana (CMEN)
Cyclotella
meduanae
(CMED)
Estrasdegrosormedio(de10a15en10m):
De3a5depresiones
enelcentrodela
valva:
Areolasvisiblesenelcentro
valvar,replieguessilcios enla
basedelasestras*:
Cyclotellaocellata
(COCE)
Puncticulataradiosa(PRAD)
=Cyclotellaradiosa (CRAD)
Estrasdepequeogrosor(de16a22en10m):
Discostella
pseudostelligera
(DPST)
=Cyclotella
pseudostelligera
(CPST)
Estrascortas
deigualgrosor,
fultoprtula
central:
Estrasfinas
ygruesas
intercaladas,
fultoprtulacentral:
Cyclotellaatomus
(CATO)
44
Ornamentacinen
formadeestrella:
Cyclotellaatomus
var. gracilis(CAGR)

Cntricas
Lmina4
Estrasprolongadashastaelcentrodelavalva:
Espinasvisiblesenlaperiferiadelavalva*:gneroSTEPHANODISCUS
Valvaplana:
Nosedistingueunreacentralclara:
reacentraldiferenciadade
lazonaperifrica:
*
10m
Stephanodiscusparvus
(SPAV)
Stephanodiscushantzschii
(SHAN)
Valvaondulada obombeadaenelcentro:
Espinasdispuestasregularmente,
fultoprtulacentral:
*
Espinas
dispuestas
irregularmente,
presenciade
fultoprtula
central:
*
Stephanodiscusneoastraea
(SNEO)
Stephanodiscusminutulus
(STMI)
Espinaspocovisibles:gneroCYCLOSTEPHANOS
Valvaplana,noseobserva
estriacinenelcentrovalvar:
Valvaabombada enelcentro,
distinguindoseunreacentralcon
areolasvisibles:
Cyclostephanos
invisitatus
(CINV)
Cyclostephanosdubius(CDUB)
= Stephanodiscusdubius(SDUB)
45
A
46
rrafdeas

Arrafdeas
Lmina5
ARRAFDEAS
Ausenciaderafeenlasdosvalvas
Presenciadecostillas* :
Valvasisopolares,coloniasenzigzag: gneroDIATOMA
Elevadonmerodecostillas(>6):
Valvaslanceoladasoelpticas,con
picesligeramenterostrados:
Valvaslinearesoligeramente
lanceoladasconpices
capitadosorostrados:
Diatomavulgaris
(DVUL)
Bajonmerodecostillas(<6):
Diatomaehrenbergii
(DEHR)
Clulaspequeasconvalvaslanceoladas,rmbicasoelpticas:
10m
*
Diatomamesodon(DMES) =
Diatomahiemalevar.mesodon(DHME)
47
Arrafdeas
Lmina6
Ausenciadecostillas:
Coloniasenzigzag:
Coloniasenformadeestrella:
gneroTABELLARIA
gneroASTERIONELLA
Valvasconengrosamiento
centraldondeseobservauna
rimoprtula,picescapitados:
Valvasconforma
dehueso,
picescapitados
unomsgrande
queelotro:
Tabellariaflocculosa
(TFLO)
Presenciadecostillas* :
Coloniasenabanico:
gneroMERIDION
Valvas
heteropolares,p
oloapical
capitado:
*
Asterionella
formosa
(AFOR)
*
10m
Meridionconstrictum (MCON)=
Meridioncirculare var. constrictum (MCCO)
48
Arrafdeas
Lmina7
Ausenciadecostillas:
Pseudorrafe bienvisible,reahialinacentral*:gneroFRAGILARIA
Densidaddeestras
baja(812en10m):
Densidaddeestras
media(1721en10m):
Densidaddeestrasmedia,
estrasdbilmentemarcadas:
*
*
Fragilariavaucheriae
(FVAU)
=Fragilariacapucina
var.vaucheriae(FCVA)
Clulas
arqueadas
(asimtricas):
Fragilaria
perminuta(FPEM)
= Fragilariacapucina
var.perminuta
(FCPE)
reacentralcon
bordesconvexos:
Fragilariarumpens (FRUM)
=Fragilariacapucinavar.
rumpens(FCRU)
Clulas
alargadas:
10m
*
*
Fragilariaarcus(FARC)
=Hannaeaarcus(HARC)
Fragilaria
capucina(FCAP)
Fragilaria
tenera
(FTEN)
49
Arrafdeas
Lmina8
GneroFRAGILARIA
GneroULNARIA
Ligero estrechamiento del rea hialina

central. Frstulos en visin pleural, a
veces, unidos por una de sus mitades y
separados en la otra:
Estrasdeambosmrgenesenfrentadas:
reahialina
centralde
igualgrosor
quelas
zonas
valvares
estriadas
adyacentes:
Ulnariaacus
(UACU)
Fragilaria
crotonensis
(FCRO)
10m
50
=Fragilaria
ulnavar. acus
(FUAC)
10m
Valvas
lineares,
muy
largas:
Ulnariaulna
(UULN)
=Fragilariaulna
(FULN)

Arrafdeas
Lmina9
Formaspequeas:
Estrascortas:
gneroPSEUDOSTAUROSIRA
Clulasconformalinear:
Pseudostaurosirapolonica
(PSPO)
=Fragilariapolonica(FPOL)
Clulasconformalanceolada:
Pseudostaurosirabrevistriata
(PSBR)
=Fragilariabrevistriata (FBRE)
Valvaspequeas
(<10m)conforma
rmbica:
10m
Pseudostaurosiraelliptica (PSSE)
=Fragilariaelliptica(FELL)
Estrasmslargas:
Valvas pequeas (<16 m) de pices
redondeados y forma elptica:
Staurosiraventer
(SSVE)
=Fragilariaconstruens
f. venter (FCVE)
gneroSTAUROSIRA
Clulas con estrechamiento central,
pices pronunciados y rostrados:
Staurosiraconstruens
var. binodis (SCBI)=Fragilaria
construensf. binodis(FCBI)
51
B
52
raquirrafdeas

Braquirrafdeas
Lmina10
BRAQUIRRAFDEAS
Rafescortosvisiblesenlospolos*
Frstulosasimtricos:gneroEUNOTIA
Clulasmuyalargadasy
delgadas,conestriacin
pocovisible:
Estras visibles, con mayor densidad en los pices

de la clula y en la zona ventral de la misma:
Eunotia minor
(EMIN)
Eunotia pectinalis
var.minor (EPMI)
pices estrechos y afilados, uno

ligeramente ms estrecho que el otro:
10m
Eunotianaegelii
(ENAE)
Clulas pequeas (< 28 m), con
pices muy capitados y arqueados
hacia el margen dorsal de la valva:
*
*
Eunotiaincisa
(EINC)
Eunotiaexigua
(EEXI)
53
M
54
onorrafdeas

Monorrafdeas
Lmina11
MONORRAFDEAS
Rafeslopresenteenunadelasvalvas
Valvaplanaoabombada* :gneroCOCCONEIS
Valvasinrafeconareolasalargadas
yunestrechopseudorrafecentral:
Cocconeiseuglypta
(CEUG)
=Cocconeisplacentula
var. euglypta(CPLE)
10m
Valvasinrafeconareolascircularesy
unpseudorrafecentrallanceolado:
Cocconeislineata(CLNT)
=Cocconeisplacentulavar. lineata
(CPLI)
Valvasin
rafeconbajo
nmero
deareolas
porestra(34):
Valvasinrafeconareolasgruesas:
Cocconeisplacentula
(CPLA)
Valvasromboelpticas,pseudorrafeestrechado
enelcentrovalvar:
*
Cocconeispseudolineata (COPL)=
Cocconeisplacentulavar.
pseudolineata(CPPL)
Cocconeispediculus (CPED)
55
Monorrafdeas
Lmina12
Frstuloscurvadosenvisinpleural
Gneros:ACHANANTHES* (pseudorrafe nocentral)
ACHNANTHIDIUM (pseudorrafe central)
Forma valvar variable (linear, lanceolada o
elptica), pices curvados en visin pleural:
Estrechamiento del centro valvar,

areolas claramente visibles:
Achnanthidiumminutissimum (ADMI)
=Achnanthesminutissima (AMIN)
*
Achnanthescoarctata
(ACOA)
10m
picescapitados:
Achnanthidiumcatenatum(ADCT)
=Achnanthescatenata (ACTT)
56
Valva con forma rmbica, estras de

la valva sin rafe radiantes, visibles
en el centro valvar:
Achnanthidiumeutrophilum
(ADEU)
=Achnantheseutrophila (AEUT)
Frstulos ligeramente asimtricos,

estras visibles y pices no curvados
en visin pleural:
Valvas de apariencia ms
robusta que A. minutissimum,
pices redondeados:
Achnanthidiumpyrenaicum (ADPY)
=Achnanthesbiasolettiana (ABIA)
Achnanthidiumsaprophilum (ADSA)
=Achnanthesminutissimavar. saprophila
(AMSA)

Monorrafdeas
Valvaselpticaso
linearelpticas,
areolasvisibles:
Achnanthidium
subatomus(ADSU) =
Achnanthesbiasolettiana
var. subatomus (ABSU)
Clulasmuy
pequeas,espacio
centralsinestras:
Achnanthidium
lineare
(ACLI)
Lmina13
Valvaselpticas,con
picesredondeados:
Valvaslinearelpticas,
ligeramenteasimtricas:
Achnanthidium
straubianum(ADSB)
=Achnanthes
straubiana (ASTB)
10m
Estras radiantes y bien

visibles, pices apuntados:
Achnanthidium
rivulare
(ADRI)
Estras poco visibles, amplia

rea central hialina:
Achnanthidium
subatomoides(ADSO)
=Achnanthessubatomoides
(ASAT)
Achnanthidium
subhudsonis(ADSH)
=Achnanthessubhudsonis
(ASHU)
Gnero:KARAYEVIA
Valvaconrafeconestrasradiantes,
estrasparalelasenlavalvasinrafe,
areolasvisiblesenambasvalvas:
Valvasinrafeconestrasgruesasy
areolasclaramentevisibles,valvacon
rafeconaltadensidaddeestrasfinas:
Karayeviaclevei (KCLE)
Karayeviaoblongella
(KOBG)
=Achnanthesclevei (ACCL)
=Achnanthesoblongella(AOBG)
57
Monorrafdeas
Lmina14
Gneros:PLATESSA, PLANOTHIDIUMY LEMNICOLA

Estrasgruesas,ms
separadasyparalelas
enelcentrodela
valva:
Platessa
conspicua(PTCO)
=Achnanthesconspicua(ACON)
Pseudorrafe
conforma
lanceolada,estras
radiantes:
Platessahustedtii(PLHU)
=Achnanthesrupestoides (ARPT)
Valvasinrafeprovistadecavum centralysepto*enformadeherradura:
picesrostrados
ypronunciados:
Frstuloselpticosolanceolados
conpicesligeramenterostrados:
Frstulospequeos,
picesrostrados:
Planothidium
frequentissimum
(PLFR)
=Achnantheslanceolatassp.
frequentissima(ALFR)
Planothidiumrostratum
(PRST)
=Achnanthesrostrata
(AROS)
Planothidium
biporomum(PLBI)
=Achnanthesbiporoma
(ABIP)
10m
Valvasdesprovistasdeseptos:
Cavumsinsepto:
Planothidiumlanceolatum
(PTLA)
=Achnantheslanceolata
var. lanceolata (ALAN)
58
Ausencia de
cavum y de septo:
reacentralasimtrica
enlavalvaconrafe:
Planothidium
delicatulum(PTDE)
=Achnanthesdelicatula
(ADEL)
Lemnicola
hungarica(LHUN) =
Achnantheshungarica(AHUN)
irrafdeas
59
Birrafdeas
Lmina15
BIRRAFDEAS
Rafepresenteenlasdosvalvas
TaxonespertenecientesconanterioridadaNaviculasensulato:
Estrasvisibles
yradiantes:
Mayamaeaatomus
(MAAT)
=Naviculaatomus
var. atomus (NATO)
Frstulosvisiblesen
contrastedefases,fisuras
delrafeengrosadas:
Mayamaeapermitis
(MPMI)
=Mayamaeaatomus
var. permitis (MAPE)
Valvalinearcon
estrechamientocentral:
Diadesmis contenta
(DCOT)
=Naviculacontenta
(NCON)
Areolasvisibles,rea
centrallanceolada:
Diadesmis
confervacea (DCOF)
=Naviculaconfervacea (NCOF)
Estrasmuygruesas,
pices
capitados:
Rafevisibleencontrastede
fases,contornonovisible:
Fistuliferasaprophila
(FSAP)
=Naviculasaprophila(NSAP)
Areolasnovisibles:
Cavinulaintractata
(CITT)
Areolasclaramentevisibles,
reacentralhialinacon
estigma:
Frstulosdeforma
rmbica:
10m
Hippodontacapitata(HCAP)
=Naviculahungarica
var.capitata(NHUC)
60
Hippodonta
pseudoacceptata
(HPDA)
Luticolagoeppertiana
(LGOE) =Navicula
goeppertiana(NGOE)

Birrafdeas
Lmina16
TaxonespertenecientesconanterioridadaNaviculasensulato
Gneros:EOLIMNA, SELLAPHORAYGEISSLERIA
Estrasparalelas,
picesapuntados:
Estrasparalelas,
picesredondeados:
Eolimnasubminuscula
(ESBM)
=Naviculasubminuscula
(NSBM)
Eolimna
rhombelliptica
(EORH)
reacentralhialinaen
formademariposa, alta
densidaddeestras:
SediferenciadeE.minima al
presentarestrasclaramente
visibles:
Estrasradiantes,
picesapuntados:
Eolimnacomperei
(EOCO)
Estrasradiantesy
curvadasenelcentro
valvar,engrosamientos
silceosapicales:
Eolimnaminima (EOMI)
reacentralconestras
radiantesdedistinta longitud
yligeramenteonduladas,
picescapitados:
Sellaphoraseminulum
(SSEM)
=Naviculaseminulum
(NSEM)
10m
Sellaphorapupula
(SPUP) =Navicula
pupula(NPUP)
pices
capitados,rea
centralenforma
demariposa,
condosestras
aisladasy
enfrentadas:
Geissleria decussis (GDEC)

=Naviculadecussis(NDEC)
Sellaphorajaponica (SJAP)
=Stauroneisjaponica(STJP)
61
Birrafdeas
Lmina17
TaxonespertenecientesconanterioridadaNaviculasensulato:
Valvaselpticas,estras
muygruesascon
areolasvisibles:
Rafeyvalvassigmoideas, estriacin
longitudinalytransversal,rea
centraloblicua:
Diploneisparma
(DPAR)
Estrasparalelas
pocovisibles,
picescapitados:
Craticulaaccomoda
(CRAC)
=Naviculaaccomoda
(NACO)
reacentral
muyamplia
quealcanzalos
bordes
delavalva:
10m
Caloneisbacillun
(CBAC)
Estriacinirregular,pices
rostradosocapitados:
Gyrosigma
scalproides
(GSCA)
reacentral
constauros,
pseudoseptos*
apicales:
Gyrosigma
acuminatum(GYAC)
62
Stauroneissmithii
(SSMI)
Brachysiraneglectissima
(BNEO)

Birrafdeas
Lmina18
Gnero:NAVICULA sensustricto
Formalinear,pices
rostrados,estras
radiantes:
Naviculaangusta
(NAAN)
=Naviculacari
var. angusta(NCAA)
Formalanceolada,estras
radiantesycurvas,fisuras
centrales
delrafe
curvadas:
Formalinear,pices
apuntados:
Naviculatripunctata
(NTPT)
Naviculalanceolata (NLAN)
Estrasradiantes
enelcentro
valvarquellegan
aserparalelas
enlospolos:
Navicularecens (NRCS)
=Naviculacarivar. recens (NCRE)
10m
Forma
lanceolada,
pices
rostradosy
fuertemente
apuntados:
Naviculatrivialis (NTRV)
63
Birrafdeas
Lmina19
Gnero:NAVICULAsensustricto
Fisurascentralesdelrafecurvadas*:
Formalinearlanceolada,
picesfuertemente
rostrados:
Formalanceolada
picesrostrados:
Naviculagermainii
(NGER)
=Naviculaviridulavar.
germainii
(NVGE)
Navicula
amphiceropsis
(NAAM)
Altadensidadde
estras,picesrostrados
ocapitados:
Frstulosde1950m
delargoy46m de
ancho:
reacentralasimtrica,
picesapuntados:
Naviculanotha
(NNOT)
Estras
radiantesy
curvasde
elevada
densidad:
*
10m
*
*
Naviculagregaria
(NGRE)
64
Naviculaerifuga
(NERI)
Naviculasimulata (NSIA)
=Naviculasymmetrica
(NSYM)

Birrafdeas
Lmina20
Gnero:NAVICULAsensustricto
Formaslanceoladasconpicesmsomenosrostrados:
Centrovalvarcon Clulasmsgrandes
estrasradiantesde
que
distintostamaos:
N.reichardtiana:
Navicula
reichardtiana
(NRCH)
Navicula
petrovskae
(NPVK)
Centrovalvarcon
dosestraslargasy
opuestas:
Dosestrascortas
aambosladosdel
reacentral:
Naviculaveneta
(NVEN)
=Naviculacryptocephala
var.veneta (NCVE)
Clulasms
pequeasqueen
N.cryptotenella:
Navicula
cryptotenelloides
(NCTO)
Naviculacryptotenella
(NCTE)
10m
Navicula
cryptocephala
(NCRY)
Formaslanceoladasoelpticasconpicesapuntados:
Centrovalvarconestras
radiantesde
distintostamaos:
Navicula
capitatoradiata
(NCPR)
reacentralms
amplia:
Formaselpticas,
estrasradiantes
pocovisibles:
Clulasmscortas
yanchasqueen
N.cryptotenella:
Naviculaantonii
(NANT)
=Naviculamenisculus
var. grunowii
(NMEG)
Navicula
utermoehli
(NUTE)
65
Birrafdeas
Lmina21
Valvasasimtricas
Fisurasterminalesdelrafecurvadashacialazonadorsaldela
valva* ,normalmentepresenciadeestigmasoestigmoides ventrales
Gnero:CYMBELLA
picesrostradossloenlos
individuosgrandes,de48
pequeosestigmoides:
Margendorsalfuertementeconvexo,pices
ligeramenterostrados,unnicoestigma:
Cymbellaexcisa (CAEX)
Cymbella
compacta(CCMP)
10m
Valvasmsestrechasque
enC.excisa,pices
fuertementerostrados,
areolasvisibles,unslo
estigma:
pices
ligeramente
capitados,
presenciadeun
nicoestigma:
Cymbellaexcisiformis (CEXF)
66
Cymbellaexcisa
var. angusta
(CEAN)

Birrafdeas
Lmina22
Ambosmrgenesconvexos,baja
densidaddeestras,ausenciade
fisurascentralesdelrafe,estigmano
presente:
Mrgenesdorsalyventral
ligeramenteconvexos,pices
rostrados,estigma
pocodiferenciado:
10m
Cymbellaparva
(CPAR)
Margendorsalfuertementeconvexo,
ampliareacentral,estrasradiantesen
elcentrovalvar,estigmabiendiferenciado:
Cymbellahustedtii
(CHUS)
Margen dorsal ligeramente ms
convexo que el margen ventral, rea
central alargada con estigmoides:
Cymbella
langebertalotii
(CLBE)
Cymbellatumida(CTUM)
67
Birrafdeas
Lmina23
Fisurasterminalesdelrafecurvadashacialazonaventraldela
valva1 yfisurascentraleshacialazonadorsal2
Gnero:ENCYONEMA
Clulasmspequeasyconpices
menosrostradosqueenE.
silesiacum:
Clulas con tamao mximo de 44 m de

largo, estra central con estigmoide visible:
1
Encyonemasilesiacum var.
altensis(ESAL)
Encyonema
silesiacum (ESLE)
=Cymbellasilesiaca
(CSLE)
Clulasgrandes
conampliarea
central y
areolasbien
visibles:
Margenventralexpandido
enlazonacentral,pices
rostradosocapitados
Msvariabilidadde
curvadoshacialazona
tamao,picesrostrados:
ventral:
Encyonema
ventricosum(ENVE)
=Cymbellaventricosa (CVEN)
68
Encyonema
langebertalotii
(ENLB)
Encyonemaprostratum(EPRO)
=Cymbellaprostrata (CPRO)

Birrafdeas
Lmina24
Estradorsal
claramente
diferenciadaen
elcentrodela
valva:
Clulas
pequeascon
elevada
densidadde
estras:
Encyonemareichardtii(ENRE)
=Cymbellareichardtii (CREI)
Encyonemaminutum (ENMI)
=Cymbellaminuta(CMIN)
Fisurasterminalesdelrafecasirectas,clulasnocurvadas
dorsiventralmenteosloligeramente
Gnero:ENCYONOPSIS
Formavalvar
linearlanceolada,
clulasms
pequeasqueE.
subminutacon
picesmsgrandes:
Valvasconforma
lanceoladay
picespequeos
ycapitados:
Encyonopsis
minuta
(ECPM)
Encyonopsissubminuta
(ESUM)
Margenventralconunaprominenciacentralsinestras1,estigma
situadoentrelasfisurascentralesdelrafe2
Gnero:REIMERIA
Reimeriauniseriata
(RUNI)
Margenventral
triondulado,
areolas
claramente
visibles:
Reimeriasinuata
(RSIN)
=Cymbellasinuata
(CSIN)
Clulasms
pequeasqueen
R.uniseriata,
areolasnovisibles:
10m
69
Birrafdeas
Lmina25
Frstulos elpticosenvisinpleural1 mostrandoelrafeenambasvalvas2,

margenventralnormalmentecncavo
Gneros:AMPHORA yHALAMPHORA
Estrasdorsales
formadaspordos
areolas
claramente
visiblesenel
centrovalvar:
Estras
dorsales
conareolas
novisibles:
Amphoraindistincta
(AMID)
Amphorapediculus
(APED)
Estrasno
visibles,
pices
curvados
haciael
margen
ventral:
Estras
dorsales
radiantescon
areolas
visiblesenel
centrovalvar,
ausenciade
estras
ventrales:
Halamphoramontana(HLMO)
1
Halamphoraveneta(HVEN)
=Amphoraveneta(AVEN)
=Amphoramontana (AMON)
10m
Amphorameridionalis (AMDN)
70
Estrasdorsales
coninterrupcin
circularcentral,
rafearqueado
confisuras
centrales
curvadashaciael
margendorsal:

Birrafdeas
Lmina26
Valvasheteropolares
Presenciadeunoomsestigmasenelreacentral*
Gnero:GOMPHONEMA
Valvas
rmbico
lanceoladas
conpolos
rostradoso
capitados:
Valvaselptico
lanceoladas
msanchas
queenG.
exilissimun,
con polos
rostrados:
Gomphonemaparvulum
(GPAR)
Gomphonema
exilissimum
(GEXL)
=Gomphonemaparvulum
var. exilissimum (GPXS)
Valvas
elptico
lanceoladas
conpolos
fuertemente
capitados:
Valvasmsanchas
ensumitadsuperior,
poloapicalachatado
(sobretodoenclulas
pequeas):
Gomphonema
parvulum
f. saprophilum
(GPAS)
Gomphonemalagenula(GLGN)
=Gomphonemaparvulumvar.
lagenula (GPLA)
Estras
gruesas,dos
lneasde
puntos
atraviesanla
clula
envisin
pleural:
10m
Estras
radiantesy
curvas,
ausencia
deestigma:
*
Gomphonema
minutum(GMIN)
Gomphonemaolivaceum (GOLI)
71
Lmina27
Birrafdeas
Valvaslinearlanceoladas
ligeramentems anchasen
sumitad
superior:
Valvaslinearlanceoladas
menosheteropolaresque
enG.pumilumvar. elegans:
Gomphonemapumilum
var.elegans (GPEL)
Clulasgrandesconestrascortasy
ampliazonahialinaatravsdeleje
apical.Doslneasdepuntos
atraviesanlaclulaenvisin
pleural:
Gomphonema
pumilumvar.rigidum(GPRI)
Clulaspequeas,
msanchasensu
mitadsuperior:
Gomphonema
micropumilum
(GMPU)
Valvas
lanceoladascon
polosapicales
fuertemente
rostrados:
10m
Gomphonemaminusculum
(GMIS)
reacentral
asimtrica,
ensanchada
enunmargeny
conunaestra
cortaenelotro:
Gomphonemarhombicum (GRHB)
72
Gomphonemarosenstockianum (GROS)

Birrafdeas
Lmina28
Valvasfuertementeheteropolares
identificablesporsuformacaracterstica.
Envistapleuralseobservanvarias
lneasdepuntos:
Poloapicalcapitadoyfuertemente
expandido.Variaslneasdepuntosen
vistapleural:
Gomphonematruncatum(GTRU)
Gomphonemaacuminatum
(GACU)
Polobasalmsestrechoqueel
apical,elmayoranchodelaclula
seobservaenelcentrovalvar:
Estrascompuestas
poralveolos
Gnero:
GOMPHONEIS
10m
Valvasgrandesy
robustas.rea
centraldeforma
rmbicacon
estigmagruesobien
diferenciado:
Gomphonema
insignaffine
(GIAF)
Gomphoneis
minuta
(GMMI)
73
Birrafdeas
Lmina29
Otrosgnerosconclulasheteropolares:
Frstuloarqueadoenvisinpleural,cuya
valvaconvexapresentarafereducido
(novisible).Estrasgruesasyseptos
cercanosalospolos:
Clulasmuygrandessuperioresa
60mdelargo,conpoloscapitados,el
apicalligeramentemayorqueelbasal.
Presentade1a4estigmas:
Rhoicospheniaabbreviata
(RABB)
Rafeausenteen
unadelasvalvas
yreducidoenla
otra.Poloapical
rostrado:
Peroniafibula(PFIB)
Peroniaerinacea (PERI)
Estrasmuy
cortas,ausencia
deestigmas:
10m
Gomphosphenia
lingulatiformis(GPLI)
=Gomphonemalingulatiformis(GLIG)
74
Didymosphenia geminata(DGEM)
=Gomphonemageminatum (GGEM)

Birrafdeas
Lmina 30
Rafe localizado en un canal rafideano marginal con fbulas

Gnero: NITZSCHIA
Forma valvar linear-lanceolada con pices
ligeramente capitados, fbulas equidistantes.
Especie de morfologa variable:
Ligera constriccin en el centro de la

valva, fbulas con interespacio central:
10 m
Nitzschia capitellata
(NCPL)
Nitzschia palea (NPAL)
Forma lanceolada con

pices afilados, fbulas
alargadas:
Nitzschia
sociabilis
(NSOC)
Forma lanceolada con

pices capitados, fbulas
redondeadas con
interespacio central:
Nitzschia
fonticola
(NFON)
Forma linear-lanceolada
con pices rostrados,
estras visibles,
interespacio central:
Nitzschia
costei (NYCO)
75
Birrafdeas
Lmina31
picesrostradosocapitados,fbulassininterespacio central:
Valvaslinearlanceoladas,
estrasnovisibles:
Valvaselpticolanceoladas,
estrasvisibles:
Valvaslineares,estras
pocovisibles:
Nitzschia
desertorum
(NDES)
Nitzschiapalea
var.debilis (NPAD)
Nitzschia
supralitorea
(NZSU)
Fbulasconinterespacio central:
Fbulas
cuadradas.
pices
ligeramente
curvadosen
direcciones
opuestas:
Valvaslineares,
conconstriccin
centralen
individuos
grandes,fbulas
redondeadas:
Nitzschia
acidoclinata
(NACD)
Valvaselpticasolanceoladas,enindividuos
pequeosylinearesolanceoladasen
individuosgrandes:
10m
Nitzschiainconspicua (NINC)
76
Nitzschiafiliformis (NUMB)

Birrafdeas
Lmina32
Valvaslargasyestrechas,
fbulasconinterespacio
central:
Valvasmscortasqueen
N.incognita,fbulascon
interespaciocentral:
Nitzschia
paleacea
(NPAE)
Nitzschia
incognita
(NICN)
Valvaslanceoladas,
canalrafidianocentralcon
fbulasnoequidistantes:
10m
Ligeraconstriccin
enelcentrodela
valva,fbulas
gruesascon
espaciocentral:
Nitzschia
dissipata(NDIS)
Valvasmslineares
queN.dissipata y
canalrafidianoms
cercanoalmargen
valvar:
Estrasyen
ocasionesareolas
visibles,fbulas
coninterespacio
central:
Nitzschiaamphibia
(NAMP)
Nitzschiaumbonata
(NUMB)
Nitzschiamedia
(NIME)
=Nitzschiadissipata
var.media (NDME)
77
Birrafdeas
Lmina33
Valvaslinearesestrechadasenel
centro,picescurvados.Elevada
densidaddefbulas,irregulares
yconunmarcadointerespacio
central:
Clulassigmoidesen
vistapleural*,pices
curvadosendireccin
opuestaalcanal
rafideano,fbulas
dispuestas
irregularmente:
Valvas
linear
lanceoladas,
fbulas
dispuestas
deforma
irregular:
10
m
Nitzschia
vermicularis
(NVER)
Nitzschialinearis
(NLIN)
78
10m
10m
Nitzschiarecta
(NREC)

Birrafdeas
Lmina34
Otrosgneros:
Clulasasimtricas
concostillas
transapicales
paralelasenel
centroyradiantes
enlosextremosde
lavalva:
Valvaslineares,
canalrafidiano
central,estras
visibles:
Fbulasmuyextendidas
transapicalmentealcanzando
elbordevalvar:
Rhopalodia
gibba(RGIB)
10m
Denticulatenuis
(DTEN)
Bacillaria
paxillifer
(BPAX)
Fbulasextendidastransapicalmente*,areolasvisibles:
Valvas
lanceoladascon
picesrostrados:
Valvasrmbicas
fuertemente
infladasenel
centro:
*
*
Grunowiasolgensis
(GRSO)
=Nitzschiasinuatavar.delognei
(NSDE)
Grunowiatabellaria
(NTAB)
=Nitzschiasinuatavar.tabellaria(NSIT)
79
Birrafdeas
Lmina 35
Valvas curvadas dorsiventralmente, con rafe en forma de V1 y costillas

transapicales2
Gnero: EPITHEMIA
Clulas grandes (ancho superior a 13
m, largo superior a 45 m):
Clulas similares en forma a E. turgida

pero de menor tamao:
Epithemia
adnata
(EADN)
Rafe curvado desde los polos que

alcanza el margen dorsal el cual es
fuertemente convexo:
Epithemia
turgida
(ETUR)
80
10 m
Epithemia sorex
(ESOR)

Birrafdeas
Lmina36
Canalrafideano quecircundalavalva
Gneros:SURIRELLAY CYMATOPLEURA
Clulasmuygrandescon
constriccincentralyondulaciones
transapicales*:
10m
Valvasheteropolares,conpicesuperior
redondeadoeinferiorapuntado:
Surirellabrebissonii (SBRE)
Valvasisopolaresconambospices
apuntadosenocasionesrostrados:
*
Cymatopleura
solea
(CSOL)
Surirellaangusta
(SANG)
81
Parte III.
Atlas biogeogrfico
RoSaladoenVillarrndeCampos(Zamora).
83
Parte III. Atlas biogeogrfico
1.Achnanthescoarctata
2.Achnanthidiumcatenatum
A
Atlasbiogeogrfico:ProyeccinU.T.M.Huso30.ElipsoideHayford.DatumEuropeo.Escala:1:2.600.000.
85
3.Achnanthidiumeutrophilum
4.Achnanthidiumlineare
A
86
5.Achnanthidiumminutissimun
6.Achnanthidiumpyrenaicum
A
87
7.Achnanthidiumrivulare
8.Achnanthidiumsaprophilum
A
88
9.Achnanthidiumstraubianum
10.Achnanthidiumsubatomoides
A
89
11.Achnanthidiumsubatomus
12.Achnanthidiumsubhudsonis
A
90
13.Amphoraindistincta
14.Amphorameridionalis
A
91
15.Amphorapediculust
16.Asterionellaformosa
A
92
17.Aulacoseiraambigua
18.Aulacoseiragranulata
A
93
19.Aulacoseiramuzzanensis
20.Aulacoseirasubarctica
A
94
21.Aulacoseiratenella
22.Bacillariapaxillifer
A
B
95
23.Brachysiraneglectissima
24.Caloneisbacillum
B
C
96
25.Cavinulaintractata
26.Cocconeiseuglypta
C
97
27.Cocconeislineata
28.Cocconeispediculus
C
98
29.Cocconeisplacentula
30.Cocconeispseudolineata
C
99
31.Craticulaaccomoda
32.Cyclostephanosdubius
C
100
33.Cyclostephanosinvisitatus
34.Cyclotellaatomus
C
101
35.Cyclotellaatumusvar.gracilis
36.Cyclotellameduanae
C
102
37.Cyclotellameneghiniana
38.Cyclotellaocellata
C
103
39.Cymatopleurasolea
40.Cymbellacompacta
C
104
41.Cymbellaexcisa
42.Cymbellaexcisavar.angusta
C
105
43.Cymbellaexcisiformis
44.Cymbellahustedtii
C
106
45.Cymbellalangebertalotii
46.Cymbellaparva
C
107
47.Cymbellatumida
48.Denticulatenuis
C
D
108
49.Diadesmisconfervacea
50.Diadesmiscontenta
D
109
51.Diatomaehrenberguii
52.Diatomamesodon
D
110
53.Diatomavulgaris
54.Didymospheniageminata
D
111
55.Diploneisparma
56.Discostellapseudostelligera
D
112
57.Ellerbeckiaarenaria
58.Encyonemalangebertalotii
E
113
59.Encyonemaminutum
60.Encyonemaprostratum
E
114
61.Encyonemareichardtii
62.Encyonemasilesiacum
E
115
63.Encyonemasilesiacumvar.altensis
64.Encyonemaventricosum
E
116
65.Encyonopsisminuta
66.Encyonopsissubminuta
E
117
67.Eolimnacomperei
68.Eolimnaminima
E
118
69.Eolimnarhomboelliptica
70.Eolimnasubminuscula
E
119
71.Eolimnautermoehli
72.Epithemiaadnata
E
120
73.Epithemiasorex
74.Epithemiaturgida
E
121
75.Eunotiaexigua
76.Eunotiaincisa
E
122
77.Eunotiaminor
78.Eunotianaegelii
E
123
79.Fistuliferasaprophila
80.Fragilariaarcus
F
124
81.Fragilariacapucina
82.Fragilariacrotonensis
F
125
83.Fragilariaperminuta
84.Fragilariarumpens
F
126
85.Fragilariatenera
86.Fragilariavaucheriae
F
127
87.Geissleriadecussis
88.Gomphoneisminuta
G
128
89.Gomphonemaacuminatum
90.Gomphonemaexilissimum
G
129
91.Gomphonemainsignaffine
92.Gomphonemalagenula
G
130
93.Gomphonemamicropumilum
94.Gomphonemaminusculum
G
131
95.Gomphonemaminutum
96.Gomphonemaolivaceum
G
132
97.Gomphonemaparvulum
98.Gomphonemaparvulumf.saprophilum
G
133
99.Gomphonemapumilumvar.elegans
100.Gomphonemapumilumvar.rigidum
G
134
101.Gomphonemarhombicum
102.Gomphonemarosenstockianum
G
135
103.Gomphonematruncatum
104.Gomphosphenialingulatiformis
G
136
105.Grunowiasolgensis
106.Grunowiatabellaria
G
137
107.Gyrosigmaacuminatum
108.Gyrosigmascalproides
G
138
109.Halamphoramontana
110.Halamphoraveneta
H
139
111.Hippodontacapitata
112.Hippodontapseudoacceptata
H
140
113.Karayeviaclevei
114.Karayeviaoblongella
K
141
115.Lemnicolahungarica
116.Luticolagoeppertiana
L
142
117.Mayamaeaatomus
118.Mayamaeapermitis
M
143
119.Melosiravarians
120.Meridionconstrictum
M
144
121.Naviculaamphiceropsis
122.Naviculaangusta
N
145
123.Naviculaantonii
124.Naviculacapitatoradiata
N
146
125.Naviculacryptocephala
126.Naviculacryptotenella
N
147
127.Naviculacryptotenelloides
128.Naviculaerifuga
N
148
129.Naviculagermainii
130.Naviculagregaria
N
149
131.Naviculalanceolata
132.Naviculanotha
N
150
133.Naviculapetrovskae
134.Navicularecens
N
151
135.Naviculareichardtiana
136.Naviculasimulata
N
152
137.Naviculatripunctata
138.Naviculatrivialis
N
153
139.Naviculaveneta
140.Nitzschiaacidoclinata
N
154
141.Nitzschiaamphibia
142.Nitzschiacapitellata
N
155
143.Nitzschiacostei
144.Nitzschiadesertorum
N
156
145.Nitzschiadissipata
146.Nitzschiafiliformis
N
157
147.Nitzschiafonticola
148.Nitzschiaincognita
N
158
149.Nitzschiainconspicua
150.Nitzschialinearis
N
159
151.Nitzschiamedia
152.Nitzschiapalea
N
160
153.Nitzschiapaleavar.debilis
154.Nitzschiapaleacea
N
161
155.Nitzschiarecta
156.Nitzschiasociabilis
N
162
157.Nitzschiasupralitorea
158.Nitzschiaumbonata
N
163
159.Nitzschiavermicularis
160.Peroniafibula
N
P
164
161.Planothidiumbiporomum
162.Planothidiumdelicatulum
P
165
163.Planothidiumfrecuentissimum
164.Planothidiumlanceolatum
P
166
165.Planothidiumrostratum
166.Platessaconspicua
P
167
167.Platessahustedii
168.Pseudostaurosirabrevistriata
P
168
169.Pseudostaurosiraelliptica
170.Puncticulataradiosa
P
169
171.Reimeriasinuata
172.Reimeriauniseriata
R
170
173.Rhoicospheniaabbreviata
174.Rhopalodiagibba
R
171
175.Sellaphorajaponica
176.Sellaphorapupula
S
172
177.Sellaphoraseminulum
178.Stauroneissmithii
S
173
179.Staurosiraconstruensvar.binodis
180.Staurosiraventer
S
174
181.Stephanodiscushantzschii
182.Stephanodiscusminutulus
S
175
183.Stephanodiscusneoastrea
184.Stephanodiscusparvus
S
176
185.Surirellaangusta
186.Surirellabrebissonii
S
177
187.Tabellariaflocculosa
188.Ulnariaacus
T
U
178
189.Ulnariaulna
U
179
Glosario
ArroyodelChorroGrandeenPalazuelosdeEresma(Segovia).
181
Glosario
Alveolo:cmaraelongadadirigidadesdeelcentrodelavalvaalmargenvalvar,abierta
haciaelinteriorycubiertaporunacapaperforadahaciaelexterior(figura5).
pice: en diatomeas pennadas, los polos o extremos de la clula (figura 2). Poseen
morfologavariable,puedensercapitados(figura3).
rea central: zona hialina en el centro de la valva. En algunos casos coincide con el
ndulocentral(figura2).
Areola: orificio de la capa basal de slice que se repite regularmente, normalmente
obstruidaporunadelgadalminadeslice,elvelo(figura2).
Asimtrico:frstuloconlasdospartesdistintasaambosladosdelejeapical(figura8).
Campoapicaldeporos:grupodeporosdispuestosenunpolodelavalva,enalgunos
gneros como Gomphonema, o en ambos extremos valvares, en muchos gneros de
diatomeas arrafdeas, o en el gnero Cymbella. Producen una secrecin de muclago
quepermitealaclulafijarsealsustrato(figuras26).
Canalrafidiano:canalenformadetuboquecontieneelrafe(figura4).
Capabasalsilcea:capaoparedqueformalaestructurabsicadeloscomponentesdel
frstulo.
Cara valvar: parte plana de la valva rodeada por el manto. En las clulas iniciales de
algunas diatomeas pennadas, la cara valvar y el manto tienen la misma estructura
(figura1).
Cavum: rea hialina en un lado del rea central, con el margen engrosado en el lado
internodelavalva(figura7).
Cngulo:partedelacinturaasociadoconunadelasvalvas.Consisteenelepicnguloy
elhipocngulo(figura1).
Cintura: trmino colectivo que designa los elementos estructurales que unen las dos
valvas(figura1).
Cpula: cada uno de los elementos, normalmente abiertos, que componen la cintura
delaclulayqueencajanentresgraciasasuestructura(figura1).
Costilla:engrosamientossilceos,longitudinales,enlasuperficievalvarinterna(figura
10).
Dorsal: en diatomeas asimtricas, lado del frstulo cuyo margen es ms convexo. El
ladoopuestoeselmargenventral(figura8).
183
Ejeapical:lneaimaginariaqueunelosdosextremosopicesdelavalvaendiatomeas
pennadas,correspondeallargodelavalva(figura7).
Ejepervalvar:lneaimaginariaqueunelasdosvalvasdeunfrstulo,correspondecon
elaltodelaclula(figura7).
Eje transapical: lnea imaginaria perpendicular al eje apical, se corresponde con el
anchodelavalvaendiatomeaspennadas(figura7).
Epiteca:partemayordelfrstuloque cubrelahipoteca,se componedelaepivalva y
delepicngulo(figura1).
Espina: proyecciones silceas de la superficie valvar externa. En algunos casos, las
espinaspuedenunirunasclulasaotrasformandocadenas(figura6).
Estigma: perforacin en forma de canal no cerrada por el velo. Situada en el rea
centraldediatomeaspennalesconrafe,cercadelndulocentraloenlasterminacio
nesproximalesdelasestrascentrales(figura2).
Estigmoide: areola ms pronunciada y diferenciada del resto de las areolas de la
superficie valvar. Es una forma simple del estigma donde el foramen, el canal y los
alveolosestnapenasdiferenciadosdelrestodeareolasdelasuperficievalvar(figura
10).
Estra:unaomslneasdeareolasoporos,ounsoloalveolo.Puedenser:uniseriadas,
conunanicalneadeporos;biseriadas,condoslneas;omultiseriadas,conmuchas
lneas(figuras2,4,5).Dependiendodesudisposicinenlavalvasedistinguendistintos
patronesdeestriacin,unodeelloseslaestriacinradiante(figura9).
Fbula:puentesilceoentrelosladosdelcanalrafidiano(figura4).
Fisuracentral:continuacindelafisuradelrafeatravsdelosndulos,sinpenetrarla
paredvalvar,enlosextremosproximalesdelrafe.Suformaytamaosoncaractersti
castaxonmicasrelevantes(figura3).
Fisuraterminal:continuacindelafisuradelrafeatravsdelosndulos,sinpenetrar
la pared valvar, en los extremos distales del rafe. Su forma y tamao es una
caractersticataxonmicarelevante(figura24).
Foramen:aberturauorificioenelexteriordelaparedsilceadelfrstulo.
Fultoprtula:aberturaatravsdelaparedvalvarqueformaundelgadotubohaciael
interior de la valva, rodeado de un anillo de 2 a 5 estructuras (poro satelitales) que
penetranlaparedvalvar(figura6).
184
Glosario
Frstulo: cobertura silcea completa de una diatomea, compuesta de dos mitades, la

epiehipoteca,queencajanentres(figura1).
Heteropolar:frstuloconlosextremosopicesdelavalvaigualesenformaytamao
(figura8).
Hialino:partedelavalvanoperforada,carentedeforamen(figura3).
Himen: lmina muy delgada de slice con pequeas perforaciones circulares o
elongadasquecubrenalgunasareolasengnerospennales.
Hipoteca: parte menor de las dos tecas que componen el frstulo, se compone de la
hipovalvayelhipocngulo(figura1).
Interespacio:espacioentredosfbulas(figura4).
Interespaciocentral:espacioentredosfbulascentrales.Puedeexistirono(figura4).
Isopolar: frstulo con los extremos o pices de la valva iguales en forma y tamao
(figura8).
Lineolas:areolasconforamenalargadodispuestoenlneaslongitudinales(figura9).
Manto valvar: paredes laterales de la valva que van desde el margen valvar hasta el
bordevalvar(figura1).
Ndulocentral:reaqueseparalasdosfisurasproximalesdelrafe,avecesmsgrueso
queelrestodelavalva(figura3).
Nduloterminal:reaengrosadadelapared silcea enlosextremos distalesdelrafe
(figura3).
Polo:picedelaclulaendiatomeasheteropolares(figura8).
Poloapical:polodelaclulaopuestoalpolobasal(figura8).
Polo basal: trmino usado para referirse al polo por el que la clula se adhiere al
sustrato(figura8).
Poroide: areola que no est marcadamente hundida en la superficie de la capa basal
silceadelfrstulo.
Pseudorrafe: rea hialina, sin areolas, elongada, dispuesta entre los dos pices de la
valvaendiatomeasarrafdeasymonorrafdeas(figura3).
Quilla:partesuperiordelaelevacinvalvarquellevaelrafe(figura4).
Rafe:fisuraelongadaopardefisurasalolargodelasuperficievalvar,cuyafuncines
elmovimientodelaclula.Seencuentracolocadaenelcentrodelavalvaocercadel
185
margenvalvar.Sisondos,cadaunadeellassellamaramadelrafe(figura2).
Rafeesterno(sternum):bandadeslicenoperforada,yavecesengrosada,quellevael
rafe(figura3).
Rimoprtulaoprocesolabiado:aberturaatravsdelaparedvalvar.Enelinteriorde
la valva est rodeada por dos proyecciones labiales, en la superficie valvar externa
puedetenerunaestructuraelongadaono(figura6).
Septo: lmina silcea que se proyecta en el plano valvar, desde el interior de la
valvocpulaodetodaslascpulas(figura10).
Sigmoide:valvasenformadeS,conambospicescurvadoshaciadireccionesopuestas
(figura9.)
Simtrico:frstuloconlasdospartesigualesaambosladosdelejeapical(figura8).
Stauros: ndulo central expandido transapicalmente que puede llegar o no al
margenvalvar(figura10).
Valva:parteplanaounpococonvexadelaepiehipovalva,formadapordospartes,la
cara valvar y el manto valvar, separadas por el margen valvar, perforado o slido,
interno externo. La valva termina en el borde valvar (figura 2). Existen diferentes
formasvalvares:circular,elptica,lanceolada,linear,sigmoide,etc.(figura9).
Valvocpula: cpula adyacente a la valva, diferente en estructura a la valva y a las
demscpulas(figura1).
Velo:lminadelgadadesliceperforadaquecierraotapaunaareola.Existendistintos
tiposdevelos,elmscomplejoeselvola,formadoporunareddebarrassilceasque
seproyectandesdeelbordedelaareolahaciaelcentro(figura5).
Ventral:endiatomeasasimtricas,ladodelfrstulocuyomargenesmenosconvexo.El
ladoopuestoeselmargendorsal(figura8).
Visin pleural: vista lateral del frstulo, donde se observan los mantos valvares y la
cinturaquelosune(figura7).
Visinvalvar:vistadelalacaravalvardelaclula(figura7).
186
Figuras
187
Figuras
Figura1
ADIAC,CECcontractMAS3CT970122
Figura2
189
Figura3
Figura4
190
Figuras
Figura5
Figura6
191
Figura7
Figura8
192
Figuras
Figura9
Figura10
193
Referencias
Referencias
bibliogrficas
195
Referencias
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200
ndice de taxones
201
ndice de taxones
Lossinnimosseindicanenletranormal,elrestodenombresennegrita.Losnmeros
depginaencursivaserefierenalosmapasbiogeogrficos.
Achnanthes
56
Achnanthidiumstraubianum
57,89
Achnanthesbiasolettiana
56
Achnanthidiumsubatomoides
57,89
Achnanthidiumsubatomus
57,90
57,90
Achnanthesbiasolettianavar.
57
Achnanthidiumsubhudsonis
Achnanthesbiporoma
58
Amphora
70
Achnanthescatenata
56
Amphoraindistincta
70,91
Achnanthesclevei
57
Amphorameridionalis
70,91
Achnanthescoarctata
56,86
Amphoramontana
70
Achnanthesconspicua
58
Amphorapediculus
70,92
Achnanthesdelicatula
58
Amphoraveneta
70
Achnantheseutrophila
56
Asterionella
48
Achnantheshungarica
58
Asterionellaformosa
48,92
Aulacoseira
43
43,93
subatomus
Achnantheslanceolatassp.
frequentissima
lanceolata
Achnanthesminutissima
58
Aulacoseiraambigua
Aulacoseiragranulata
43,93
58
Aulacoseiramuzzanensis
43,94
56
Aulacoseirasubarctica
43,94
Aulacoseiratenella
43,95
79
Achnanthesminutissimavar.
56
Bacillaria
Achnanthesoblongella
57
Bacillariapaxillifer
79,95
Achnanthesrostrata
58
Brachysira
62
Achnanthesrupestoides
58
Brachysiraneglectissima
Achnanthesstraubiana
57
Caloneis
Achnanthessubatomoides
57
Caloneisbacillun
Achnanthessubhudsonis
57
Cavinula
Achnanthidium
saprophila
Achnantheslanceolatavar.
62,96
62
62,96
60
56
Cavinulaintractata
60,97
Achnanthidiumcatenatum
56,85
Cocconeis
55
Achnanthidiumeutrophilum
56,86
Cocconeiseuglypta
55,97
Achnanthidiumlineare
57,86
Cocconeislineata
55,98
56,87
Cocconeispediculus
55,98
55,99
Achnanthidiumminutissimum
Achnanthidiumpyrenaicum
56,87
Cocconeisplacentula
Achnanthidiumrivulare
57,88
Cocconeisplacentulavar.euglypta55
56,88
Cocconeisplacentulavar.lineata 55
Achnanthidiumsaprophilum
203
Cocconeisplacentulavar.
Diadesmisconfervacea
60,109
55
Diadesmiscontenta
60,109
Cocconeispseudolineata
Craticula
pseudolineata
55,99
Diatoma
47
62
Diatomaehrenbergii
47,110
Craticulaaccomoda
62,100
Diatomahiemalevar.mesodon
47
Cyclostephanosinvisitatus
45,101
Diatomamesodon
47,110
45
Diatomavulgaris
47,111
74
Cyclostephanos
45,100
Didymosphenia
44
Didymospheniageminata
74,111
Cyclotellaatomus
44,101
Diploneis
44,102
Cyclostephanosdubius
Cyclotella
62
Diploneisparma
62,112
44,102
Discostella
44
Cyclotellameneghiniana
44,103
Discostellapseudostelligera
Cyclotellaocellata
44,103
Ellerbeckia
42
44
Ellerbeckiaarenaria
42,113
68
Cyclotellaatomusvar.gracilis
Cyclotellameduanae
Cyclotellapseudostelligera
Cyclotellaradiosa
44
Encyonema
Cymatopleura
81
Encyonemalangebertalotii
68,113
Cymatopleurasolea
81,104
Encyonemaminutum
69,114
Cymbella
Encyonemaprostratum
44,112
66
68,114
Cymbellacompacta
66,104 Encyonemareichardtii
69,115
Cymbellaexcisa
66,105
Encyonemasilesiacum
68,115
66,105
Encyonemasilesiacumvar.
Cymbellaexcisavar.angusta
Cymbellaexcisiformis
66,106
68,116
Cymbellahustedtii
67,106
Encyonemaventricosum
68,116
Cymbellalangebertalotii
altensis
67,107
Encyonopsis
69
Cymbellaminuta
69
Encyonopsisminuta
69,117
Cymbellaparva
67,107 Encyonopsissubminuta
69,117
Cymbellaprostrata
68
Eolimna
61
Cymbellareichardtii
69
Eolimnacomperei
61,118
Cymbellasilesiaca
68
Eolimnaminima
61,118
Cymbellasinuata
69
Eolimnarhombelliptica
61,119
Cymbellatumida
67,108
Eolimnasubminuscula
61,119
Cymbellaventricosa
68
Epithemia
80
Denticula
76
Epithemiaadnata
80,120
76,108
Epithemiasorex
80,121
57
Epithemiaturgida
80,121
Denticulatenuis
Diadesmis
204
ndice de taxones
Eunotia
53
Gomphonemamicropumilum
72,131
Eunotiaexigua
53,122
Gomphonemaminusculum
72,131
Eunotiaincisa
53,122
Gomphonemaminutum
71,132
Eunotiaminor
53,123
Gomphonemaolivaceum
71,132
Eunotianaegelii
53,123
Gomphonemaparvulum
71,133
Eunotiapectinalisvar.minor
53
Gomphonemaparvulumf.
Fistulifera
60
saprophilum
Fistuliferasaprophila
60,124
Gomphonemaparvulumvar.
Fragilariacf.capucina
49,125
49
Gomphonemapumilumvar.
49,124
51
Gomphonemapumilumvar.
Fragilaria
Fragilariaarcus
Fragilariabrevistriata
lagenula
elegans
rigidum
71,133
71
72,134
Fragilariacapucinavar.perminuta49
72,134
Fragilariacapucinavar.rumpens 49
Gomphonemarhombicum
72,135
Fragilariacapucinavar.vaucheriae49
Gomphonemarosenstockianum 72,135
Fragilariaconstruensf.binodis
51
Gomphonematruncatum
73,136
Fragilariaconstruensf.venter
51
Gomphosphenia
74
Fragilariacrotonensis
50,125
Gomphosphenialingulatiformis 74,136
Grunowia
Fragilariaelliptica
51
79
Fragilariaperminuta
49,126 Grunowiasolgensis
79,137
Fragilariapolonica
51
Grunowiatabellaria
79,137
Fragilariarumpens
49,126
Gyrosigma
62
Fragilariatenera
49,127
Gyrosigmaacuminatum
62,138
Fragilariaulna
50
Gyrosigmascalproides
62,138
Fragilariaulnavar.acus
50
Halamphoramontana
70,139
Fragilariavaucheriae
49,127
Halamphoraveneta
70,139
61
Hannaeaarcus
49
Geissleriadecussis
61,128
Hippodonta
60
Gomphoneis
73
Hippodontacapitata
60,140
Gomphoneisminuta
73,128
Hippodontapseudoacceptata
Gomphonema
71
Karayevia
Gomphonemaacuminatum
73,129
Karayeviaclevei
Gomphonemaexilissimum
71,129
Gomphonemageminatum
74
Geissleria
Gomphonemalagenula
Gomphonemalingulatiformis
60,140
57
57,141
Karayeviaoblongella
57,141
Lemnicola
58
58,142
60
71,130
Lemnicolahungarica
74
Luticola
205
Luticolagoeppertiana
60,142
Naviculapupula
61
Mayamaea
60
Navicularecens
63,151
Mayamaeaatomus
60,143
Naviculareichardtiana
65,152
Mayamaeaatomusvar.permitis 60
Naviculasaprophila
60
Mayamaeapermitis
60,143
Naviculaseminulum
61
Melosira
42
Naviculasimulata
64,152
Melosiraarenaria
42
Naviculasubminuscula
61
Melosiravarians
Meridion
42,144
Naviculasymmetrica
64
48
Naviculatripunctata
63,153
Meridioncircularevar.constrictum48
Naviculatrivialis
63,153
Meridionconstrictum
48,144
Naviculautermoehli
65
63
Naviculaveneta
65,154
Naviculaaccomoda
62
Naviculaviridulavar.germainii
64
Naviculaangusta
63,145
Naviculaviridulavar.rostellata
64
65,146
Nitzschia
75
Naviculaatomusvar.atomus
60
Nitzschiaacidoclinata
76,154
Naviculacapitatoradiata
65,146
Nitzschiaamphibia
77,155
Naviculacarivar.angusta
63
Nitzschiacapitellata
75,155
Navicula
Naviculaantonii
Naviculacarivar.recens
63
Nitzschiacostei
75,156
Naviculaconfervacea
60
Nitzschiadesertorum
76,156
Naviculacontenta
60
Nitzschiadissipata
77,157
Naviculacryptocephala
65,147
Nitzschiadissipatavar.media
77
Nitzschiafiliformis
76,157
Nitzschiafonticola
75,158
Naviculacryptocephalavar.
veneta
Naviculacryptotenella
65
65,147
Nitzschiaincognita
77,158
Naviculacryptotenelloides
65,148
Nitzschiainconspicua
76,159
Naviculadecussis
61
Nitzschialinearis
78,159
Naviculaerifuga
64,148
Nitzschiamedia
77,160
Naviculagermainii
64,149
Nitzschiapalea
77,160
Naviculagoeppertiana
60
Nitzschiapaleavar.debilis
76,161
Naviculagregaria
64,149
Nitzschiapaleacea
77,161
78,162
Naviculahungaricavar.capitata 60
Nitzschiarecta
Naviculalanceolata
Nitzschiasinuatavar.delognei
79
Nitzschiasinuatavar.tabellaria
79
63,150
Naviculamenisculusvar.grunowii 65
64,150
Nitzschiasociabilis
75,162
Naviculapetrovskae
Naviculanotha
65,151
Nitzschiasupralitorea
76,163
206
ndice de taxones
Nitzschiaumbonata
77,163
Sellaphorajaponica
61,172
Nitzschiavermicularis
78,164
Sellaphorapupula
61,172
Peronia
74
Sellaphoraseminulum
61,173
Peroniaerinacea
74
Stauroneis
61
Peroniafibula
74,164
Stauroneisjaponica
61
Planothidium
58
Stauroneissmithii
62,173
58,165
Staurosira
51
Planothidiumdelicatulum
58,165
Staurosiraconstruensvar.
Planothidiumfrequentissimum
58,166
51,174
Planothidiumlanceolatum
58,166
Staurosiraventer
51,174
Planothidiumrostratum
58,167
Stephanodiscus
45
Platessa
58
Stephanodiscusdubius
45
Platessaconspicua
58,167
Stephanodiscushantzschii
Planothidiumbiporomum
binodis
45,175
Platessahustedtii
58,168
Stephanodiscusminutulus
45,175
Pseudostaurosira
51
Stephanodiscusneoastraea
45,176
Pseudostaurosirabrevistriata
51,168
Stephanodiscusparvus
45,176
Pseudostaurosiraelliptica
51,169
Surirella
81
Pseudostaurosirapolonica
51
Surirellaangusta
81,177
Puncticulata
44
Surirellacf.brebissonii
81,177
Puncticulataradiosa
44,169
Tabellaria
48
69
Tabellariaflocculosa
48,178
69,170
Ulnaria
50
Reimeriauniseriata
69,170 Ulnariaacus
50,178
Rhoicosphenia
74
50,179
Reimeria
Reimeriasinuata
Rhoicospheniaabbreviata
74,171
Rhopalodia
79
Rhopalodiagibba
79,171
Sellaphora
61
Ulnariaulna
207

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Gua de las

GUA DE LAS DIATOMEAS DE LA CUENCA DEL DUERO

Impreso en papel ecolgico

Parte I. Generalidades. Introduccin

Alcance y manejo de esta gua

En esta obra se recogen los 200 taxones

Los textos adjuntos aclaran los detalles

Esta gua supone, por tanto, un manual

taxonmico, una descripcin ms

Parte I. Generalidades. Introduccin

as diatomeas como bioindicadores

La Directiva 2000/60/CE, conocida como

sustancias contaminantes (Blanco et al.

Ventajas de las diatomeas como bioindicadores

Ubicuidad: las diatomeas pueden estar

Bajo grado de endemismo: existe una

Sensibilidad: las diatomeas, al formar

Diversidad: slo en las aguas dulces

Precisin estadstica: los ndices

Ciclos vitales: las diatomeas presentan

Parte I. Generalidades. Introduccin

Facilidad de muestreo: las diatomeas

Facilidad de tratamiento, procesado y

ejercicios de intercalibracin, as como

Estudios temporales: al contrario que

Parte I. Generalidades. Las diatomeas en la Cuenca del Duero

iatomeas en la cuenca del Duero.

La demarcacin hidrogrfica del Duero se

Figura 2. Parte espaola de la demarcacin hidrogrfica del Duero.

Figura 3. Temperatura media anual

Figura 4. Pluviometra media anual

nmero de das de helada aproximada

Parte I. Generalidades. Las diatomeas en la Cuenca del Duero

sobrepasando generalmente los 1.000

Particularidades en relacin a las diatomeas

en las aguas espaolas, de algunas

Parte I. Generalidades. Morfologa y Ecologa

Morfologa de las diatomeas

El protoplasto (figura 5) ocupa todo el

Figura 5. Clulas vivas pertenecientes a los

La observacin al microscopio ptico de

estavista valvar:uneje apical,dispuesto

Figura 6. Frstulo completo (a) y vistas

gametos, que se fusionan formando

Parte I. Generalidades. Morfologa y Ecologa

Ecologa de las diatomeas

tolerantes, aquellas que aumentan

Parte I. Generalidades. Muestreo y Anlisis

uestreo y anlisis de las comunidades de diatomeas

ridos, sobre todo en los ros situados en

dejando que se seque a temperatura

Figura 10. Fases del

Parte I. Generalidades. Muestreo y Anlisis

Con los datos obtenidos se calculan los

Hay que advertir que, para la aplicacin

rencia). En la actualidad se est proce

Parte II. Identificacin taxonmica. Clave dicotmica

lave dicotmica de identificacin a nivel

Filas de areolas separadas por costillas marginales en la parte interna de la

10. Una de las valvas presenta rafe, la otra generalmente un pseudorrafe

13. Frstulos heteropolares, a veces en visin pleural formando colonias

14. Frstulos heteropolares, a veces en visin pleural formando colonias en forma

16. Estriacin radiante, estras interrumpidas por lneas hialinas