rganos vegetales

LA HOJA
Tallo:
crecimiento
secundario
Introduccin
Raz
Crecimiento
primario
Crecimiento
secundario
Tallo
Crecimiento
primario
Crecimiento
secundario
Hoja
Flor
Semilla
Fruto
Ampliaciones

Cuestionarios
Tabla con todos
los rganos
Todas las
imgenes
Bibliografa
Glosario

Bsico

Medio

Flor

Las hojas son rganos planos derivadas de un meristemo

caulinar apical y con dos superficies diferentes, una superior,
haz o adaxial y otra inferior, envs o abaxial. Son los rganos
fotosintticos por excelencia de las plantas gracias a la enorme
cantidad de cloroplastos que poseen sus clulas. Adems, son
las principales responsables de controlar la transpiracin para
evitar la prdida excesiva de agua. Por ello, el diseo y la
distribucin de las hojas en el cuerpo de la planta se pueden
explicar si tenemos en cuenta estas funciones.
Las hojas se pueden dividir anatmicamente en dos partes:
peciolo y limbo. Elpeciolo es una estructura ms o menos larga
y cilndrica que une el limbo al tronco a nivel de los nudos. En el
ngulo agudo que se forma en el punto de unin entre el tronco
y el peciolo se localizan las yemas axilares de las que partirn
nuevas ramas. Hay hojas denominadas ssiles, que carecen de
peciolo, donde el limbo se une directamente al tronco.
El limbo es la parte de la hoja encargada de realizar la
fotosntesis y regular la transpiracin. Aqu se encuentran la
mayora de los estomas y del parnquima cloroflico de la
planta. En el limbo se le llama haz a la superficie que
normalmente queda expuesta al sol (cara adaxial), mientras que
el envs es la superficie que queda oculta a los rayos directos
del sol (cara abaxial). Se denomina contorno al borde del limbo
y puede ser muy variado.

Partes de la hoja.

La disposicin de las hojas en los tallos puede ser en

espiral cuando las hojas aparecen alternando la posicin y la
altura a modo de hlice, opuestas cuando hay dos hojas al
mimo nivel y una a cada lado del tallo, o verticiladas cuando nos
encontramos tres o ms hojas a una misma altura en el tallo.
El tamao de las hojas es variable y en general una hoja
pequea se asocia a una mayor altitud, poca lluvia, pocos
nutrientes en el suelo, lugares calientes y secos. La exposicin
a la luz solar es otro factor importante que afecta al tamao y
grosor de las hojas, incluso en una misma planta. Las hojas con
ms exposicin solar son ms pequeas y ms gruesas, sobre
todo por el desarrollo del parnquima, pero tambin tienen un
sistema vascular y una epidermis ms desarrollados que las
hojas denominadas de sombra.
En funcin de la complejidad del limbo se puede dividir a
las hojas en simples y compuestas. Las simples tienen un limbo
continuo y sin dividir, mientras que las compuestas poseen
varias subunidades, denominadas foliolos, cada una de ellas
asemejndose a una hoja distinta. Distinguir una hoja de foliolo
es posible por la presencia o no de yemas axilares, slo las
hojas las tienen.

Tipos de hojas segn la estructura del limbo y segn tengan o no peciolo.

La variabilidad morfolgica del limbo tambin es enorme y

viene genticamente condicionada por la especie, lo cual es el
resultado de una adaptacin evolutiva a su medio ambiente,
incluyendo a los herbvoros. Hay una gran diversidad de tipos
de hojas que reciben distintos nombres segn su morfologa.

Tipos de hojas con morfologa diferente.

Los haces vasculares de la hoja se denominan tambin

nervios y su organizacin anatmica sirve para dividir a dos
grandes grupos de especies de plantas. Las que tienen hojas
con una vascularizacin sencilla se denominan micrfilas (por
ejemplo los helechos), mientras que las que tienen una
vascularizacin compleja se denominan megfilas (por ejemplo
las plantas con flores). Estos dos tipos de organizacin parece
que han aparecido de manera independiente durante la
evolucin, es decir, no son homlogas.
En la base de las hojas se desarrollan unas estructuras a
modo de pequeas hojas o escamas denominadas estpulas,
pero en las monocotiledneas la escama se dilata para formar
vainas que abrazan al tallo.
Algunas hojas modifican enormemente su desarrollo y
forman estructuras que no estn estrictamente relacionadas con
la fotosntesis. As, algunas hojas se asocian a las flores para
formar las brcteas que rodean a los ptalo, pueden
formar espinas como en en algunos espinos (no confundir con
las espinas de las zarzas que son derivadas del tallo),
sirven para atrapar insectos en las plantas carvnvoras,
etctera.
Disposicin de los tejidos

Imgenes de cortes transversales de dos hojas de dicotiledneas,

A: camelio y B: dedalera, donde se muestra la estructura tpica:
epidermis, parnquima en empalizada, parnquima lagunar y
epidermis con numerosos estomas.

Epidermis. En la superficie del haz, o adaxial, hay una

epidermis cutinizada con capas muy gruesas de cutina y ceras,
y, por lo general sin estomas, mientras que en la superficie del
envs, o abaxial, hay una epidermis ms delgada y con gran

densidad de estomas. Sin embargo, hay hojas denominadas

epistomticas, donde los estomas slo aparecen en la cada
adaxial, como en hojas flotantes acuticas, hipostomticas,
donde slo aparecen en la cara abaxial, y cuando aparecen en
las dos caras se denominan anfistomticas. Por ltimo, las
hojas sumergidas no suelen tener estomas. La distribucin de
los estomas es aparntemente azarosa en la epidermis de las
hojas de plantas dicotiledneas, mientras que se disponen en
hileras paralelas al eje mayor de la hoja en plantas
monocotiledneas. Las planatas xerfitas, aquellas adaptadas a
ambientes secos, suelen presentar mayor nmero de estomas
puesto que permiten un rpido intercambio de gases en los
cortos periodos de tiempo de disponibilidad de agua.
Mesfilo. Entre las dos capas epidrmicas nos encontramos
con el mesfilo o tejido parenquimtico. Suelen distinguirse dos
tipos presentes en la misma hoja: en empalizada (o cloroflico) y
el lagunar (o esponjoso). El parnquima en empalizada,
prximo a superficie del haz, es un tejido fotosinttico con
clulas que contienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus
clulas son alargadas y se disponen perpendiculares a la
superficie epidrmica y por ello se habla de parnquima en
empalizada. Mientras, en la zona del envs las clulas son ms
redondeadas, con espacios intercelulares, contienen
cloroplastos, y hablamos entonces de parnquima lagunar. Los
espacios intercelulares estn conectactos con los estomas y
son importantes para el trasiego de gases necesarios para la
fotosntesis. Aunque en algunos casos es difcil distinguir entre
estas dos partes del mesfilo.
La disposicin normal del mesfilo es parnquima cloroflico
en empalizada prximo a la cada adaxial y el parnguima
lagunar hacia la cara abaxial. A estas hojas se las conoce como
dorsiventrales, pero tambin existen las isolaterales, donde se
suceden parnquima en empalizada, lagunar y en empalizada,
como ocurre en algunas xerfitas, y las homogneas, donde
todo el mesfilo es ms o menos homogneo, como ocurre en
gramneas.

Hoja de un pino, una gimnosperma.

Haces vasculares. Las hojas poseen vasos conductores

para llevar agua y sales a las clulas fotosintetizadoras y
recoger los productos orgnicos y repartirlos por el resto de la
planta. Los vasos estn formados por xilema y floema, ms
tejido parenquimtico alrededor. El xilema normalmente est
orientado hacia la parte adaxial, mientras que el floema hacia la
parte abaxial.
Los haces vasculares o nervios se disponen de diferente
manera segn el tipo de hoja. Su manera de organizarse se
denominada nerviacin de la hoja. En las plantas dicotiledneas
suele haber un nervio principal que se va ramificando y en cada
ramificacin disminuye el dimetro del nervio. A este patrn de
ramificacin se le denomina reticular. El nervio principal recorre
el eje central de la hoja, desde el peciolo hasta la punta de la
hoja. A este nervio ms el tejido que le rodea se les denomina
costilla. En monocotiledneas los nervios corren paralelos al eje
principal de la hoja y son del mismo dimetro. A este tipo de
nervacin se le llama paralela. Sin embargo, existen vasos
conductores de pequeo calibre que conectan a los grandes y
paralelos.
Aparte del transporte, los vasos conductores actan como
varillas que dan soporte a la hoja. Los nervios menores son los
responsables de recojer los productos sintetizados por el
mesfilo, mientras que los mayores estn dedicados a al
transporte de dichos productos. De hecho los nervios mayores
estn rodeados por tejido parenquimtico que forma una
especie de vaina alrededor, denominada vaina vascular, que
tiene una misin similar a la endodermis de la raz: controlar lo
que entra o sale lateralmente de los vasos. Los nervios dan

tambin soporte mecnico a la estructura de la hoja y en

algunas hojas grandes de dicotiledneas, los nervios de mayor
calibre, estn rodeados por clulas de colnquima y
esclernquima, mientras que las de monocotiledneas pueden
presentar fibras.
En las gramneas se distinguen dos vas fotosintticas, la
C3 y la C4, siendo la C4 ms productivas. Las hojas de ambos
tipos de plantas tienen tambin diferencias estructurales. As,
las C4 tienen dos capas concntricas, externa de mesfilo e
interna de parnquima, alrededor de los haces vasculares. Las
clulas de parnquima son grandes y con muchos cloroplastos
(esta disposicin se denomina anatoma de Kranz). Adems, la
separacin entre nervios es escasa, no ms del grosor de
cuatro clulas de parnquima cloroflico. Las plantas C3 no
poseen una organizacin de capas concntricas en torno a los
haces vasculares y las clulas de la vaina vascular son
pequeas y con pocos cloroplastos. Internamente, la vaina
vascular tienen una capa de clulas ms pequeas denominada
mestoma. La separacin entre nervios en las plantas C3 es de
ms de 4 clulas de parnquima cloroflico (en torno a 12 de
media).
Formacin.
Las hojas se originan a partir del meristemo apical caulinar,
presente en el pice de cada rama, gracias a la diferenciacin
de unas clulas perifricas de dicho meristemo denominadas
clulas fundadoras. Su nmero inicial puede variar desde 10 a
ms de 100. El proceso de formacin de la hoja pasa por tres
estados: iniciacin, crecimiento, donde se forman las
protuberancias foliares y posteriormente los primordios foliares,
y expansin y maduracin, donde la hoja sobre todo se expande
para formar el limbo. El crecimiento de la hora es sobre todo por
crecimiento intercalar, es decir, por proliferacin de las clulas
que estn entre el pice y la base de la hoja, y por aumento del
tamao celular. Hay que tener en cuenta que una hoja es un
rgano complejo en cuanto a organizacin puesto que posee
tres ejes: prximo-distal, adaxial-abaxial y medio-lateral. Las
clulas han de saber en qu lugar se encuentran durante su

diferenciacin.