Compartimentacin celular

A diferencia de las bacterias, que por lo general constan de un solo compartimiento rodeado por
una membrana plasmtica, la clula eucariota est subdividida en compartimientos rodeados
por membrana, que son funcionalmente distintos. Las protenas confieren a cada
compartimiento sus propiedades estructurales y funcionales. La sntesis de la mayora de todas
estas protenas empieza en el citosol, una vez sintetizada, cada protena es transportada
especficamente al compartimiento celular que la necesita.

Todas las clulas eucariotas tienen la misma dotacin bsica de orgnulos rodeados
de membrana
Muchos procesos bioqumicos vitales ocurren en o sobre superficies de membrana. Por ejemplo,
el metabolismo lipdico est catalizado sobre todo por enzimas unidas a membranas y tanto la
fosforilacin oxidativa como la fotosntesis requieren una membrana semipermeable para
acoplar el transporte de H+ con la sntesis de ATP.

El ncleo contiene el genoma principal

las mitocondrias y cloroplastos) y es el lugar
importante de sntesis de DNA y de RNA.

El citoplasma que lo circunda consiste en el

los orgnulos citoplasmticos suspendidos en
citosol constituye un poco ms de la mitad
del volumen total de la clula y es
el lugar donde tiene lugar la sntesis de
protenas y su degradacin. Adems es
donde se desarrollan la mayora de las
reacciones del metabolismo intermediario
celular.

Aproximadamente la mitad del rea total de

membrana de una clula eucariota engloba
los espacios
labernticos del retculo endoplasmtico
(ER).
El
ER
rugoso presenta muchos ribosomas unidos a su superficie citoplasmtica, que sintetizan
protenas solubles e integrales de membrana, la mayora destinadas a ser segregadas o a
ser transportadas a otros orgnulos. Aunque las protenas son transportadas a otros
orgnulos despus de ser sintetizadas, son transportadas al ER a medida que se sintetizan.
Esto explica por qu el ER presenta ribosomas de forma caracterstica. Ciertas regiones que
no tienen ribosomas se denominan ER liso. El ER tambin produce la mayora de los lpidos
del resto de la clula y tambin acta como almacn de iones Ca 2+.

El ER enva muchas de sus protenas y lpidos al complejo de Golgi. El complejo de Golgi

recibe lpidos y protenas del ER y las distribuye hacia diferentes destinos intracelulares, por
lo general modificndolas covalentemente durante el viaje.

Las mitocondrias y (en plantas) los cloroplastos generan la mayor parte del ATP que
utilizan las clulas para impulsar las reacciones biosintticas. Los cloroplastos son una
versin especializada de los plastidios, que pueden tener otras funciones en las clulas
vegetales, como el almacenamiento de reservas o de pigmentos.

(adems
ms

de

citosol y
l. El

Los lisosomas contiene enzimas digestivas que degradan tanto orgnulos muertos como
macromolculas y partculas captadas del exterior de la clula por endocitosis. En su
camino hacia los lisosomas, las macromolculas y las partculas endocitadas primero deben
pasar por una serie de compartimientos llamados endosomas.

Por ltimo, los peroxisomas son pequeos compartimientos vesiculares que contienen
enzimas que participan en diversas reacciones oxidativas.

Las protenas pueden desplazarse entre compartimientos de diferentes maneras

Muchas protenas tienen seales de clasificacin especficas que las
desde el citosol hacia el ncleo, el ER, las mitocondrias, los plastidios o
peroxisomas; las seales de clasificacin tambin puede dirigir el
transporte desde el ER hacia otros destinos celulares.

dirigen
los

Se distinguen tres sistemas fundamentales diferentes mediante los

cuales las protenas se desplazan desde un compartimiento a otro.

1. En el transporte regulado, las protenas se desplazan entre el

citosol y el ncleo a travs de los complejos de poro de la
envoltura nuclear. El complejo de poro nuclear acta como
una puerta selectiva que puede transportar de forma activa
macromolculas especficas y complejos macromoleculares,
aunque tambin permiten la difusin libre de molculas pequeas.
2. En el transporte transmembrana, unos translocadores
proteicos transmembrana dirigen el transporte especifico de
protenas a travs de la membrana desde el citosol hacia un
espacio que es topolgicamente distinto. Por lo general, la
molcula de protena transportada tiene que desplegarse para
poder deslizarse a travs del translocador; de este modo por
ejemplo, tiene lugar el transporte inicial de determinadas protenas desde el citosol hacia
el lumen del ER o hacia el interior de las mitocondrias.

3.

de

que
por

Las

En el transporte vesicular, intermediarios de transporte rodeados

de membrana, que pueden ser vesculas de transporte pequeas y
esfricas o fragmentos de orgnulo grande y de formas irregulares,
conducen protenas desde un compartimiento a otro. Las vesculas
transporte y los fragmentos de orgnulo estn cargados de
molculas que se encuentran en el lumen del orgnulo, hasta que
geman y se separan de su membrana; entonces descargan su carga
en un segundo compartimiento al fusionarse con la membrana
rodea este compartimiento. Por ejemplo, la transferencia de
protenas solubles desde el ER al complejo de Golgi tiene lugar
este mecanismo.

secuencias seal dirigen a las protenas a su destino celular

correcto

La mayora de seales de clasificacin de las protenas residen en una regin continua de la

secuencia de aminocidos de 15-60 residuos de longitud caractersticos. A menudo estas
secuencias seal se encuentran en el extremo N-terminal; una vez se ha completado el
proceso de clasificacin, unas peptidadas seal especializadas eliminan la secuencia seal de
la protena. En algunos casos, las seales de clasificacin estn compuestas por varias
secuencias internas de aminocidos que adoptan una disposicin tridimensional caracterstica
de los tomos de la superficie de la protena, denominada una regin seal.
Cada secuencia seal especifica un destino particular en la clula. En general, las protenas que
estn destinadas a ser transferidas al ER tienen, en su extremo N-terminal, secuencias seal
que en su parte central presentan entre 5 y 10 restos de aminocidos hidrofbicos. Muchas de
estas protenas pasarn despus desde el ER al complejo de Golgi; no obstante, las protenas
que presentan en su extremo C-terminal una secuencia seal determinada de cuatro
aminocidos son reconocidas como residentes en el ER y devueltas al mismo. Las protenas
destinadas a las mitocondrias tienen secuencias seal de otro tipo, en las que se alteran restos
de aminocidos cargados positivamente con restos de aminocidos hidrofbicos. Finalmente, las
protenas destinadas a los peroxisomas tienen una secuencia seal de tres aminocidos
caractersticos en su extremo C-terminal.