Captulo IV

El camino a la Teora de la Evolucin

Investigue sobre la
vida de Charles
Darwin y la poca
en la cual se llev
a cabo el viaje del
Beagle

En 1831 el joven Charles Darwin comenz una travesa desde

Inglaterra, en un viaje que demostrara ser, tal vez, el ms
significativo en la historia de la biologa. Antes de cumplir los
veintitrs aos ya haba abandonado la carrera de medicina y era un
candidato al clero, profesin que se juzgaba adecuada para el hijo
menor de un caballero ingls. Estudiante mediocre, era un
apasionado cazador y jinete, coleccionista de colepteros, moluscos
y conchas, botnico y gelogo aficionado. Cuando el capitn del
buque de exploraciones H. M. S. Beagle, poco mayor que l, ofreci
un pasaje para un joven caballero que sera voluntario sin
remuneracin, Darwin aprovech ansiosamente esta oportunidad
para ampliar sus conocimientos sobre historia natural. El viaje, que
dur cinco aos, forj el curso de su trabajo futuro. Al regresar,
hered una propiedad en la campia inglesa y llev una existencia de
trabajo independiente y de estudio que cambi radicalmente nuestra
visin de la vida y de nuestro lugar en el mundo vivo. Es bien sabido
que Darwin fue el fundador de la teora moderna de la evolucin.
Aunque no fue el primero en proponer que los organismos
evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo, fue el primero en
acumular una masa importante de evidencia en apoyo de esto y en
proponer un mecanismo vlido por el cual podra ocurrir. Para
comprender el significado y la importancia de su teora, es til echar
un vistazo al clima intelectual en el cual se formul.

Ideas previas a Lamarck

Cuntos de
nosotros an
asociamos la idea
de evolucin con
complejidad?. Es
necesario enfatizar
que eso no es
cierto!

Aristteles (384-322 AC), el primer gran bilogo, observ

afinidades entre los seres vivos que lo rodeaban, colocndolos en
una "escala de la naturaleza" (Scala Naturae) que iba del ms simple
al ms complejo (el ser humano). Consideraba a los organismos
imperfectos, pero que avanzaban hacia un estado de mayor
perfeccin. Muchos han interpretado a partir de estas palabras el
germen de una idea de evolucin, aunque en ningn momento
mencion procesos posibles por los cuales los organismos llegaran
a ese estado superior (concepto errneo, como despus veremos,
pues la evolucin no avanza hacia una mayor perfeccin ni
necesariamente mayor complejidad). Para Aristteles los organismos
haban existido siempre, pero los bilogos posteriores (al menos los
del mundo occidental) crean, de acuerdo con las enseanzas del
Viejo Testamento, que eran producto de la creacin divina para el
servicio o el placer de la humanidad. La idea de que los organismos
podan evolucionar a travs del tiempo y que un ser daba origen a
otro es antigua, anterior a Aristteles. Una escuela de filosofa griega,

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Captulo IV

Si usted es alguien
a quien le gusta la
historia, tmese el
trabajo de
investigar las
realidades sociales
de las pocas
mencionadas y
cmo eso pudo
haber influenciado
en las ideas acerca
de la evolucin.

fundada por Anaximandro (611-547 AC) y que culmin con los

escritos del filsofo y poeta latino Lucrecio (99-55 AC), desarroll no
slo una teora atmica, sino tambin una teora de la evolucin,
sorprendentemente similares a los conceptos actuales. El trabajo de
esta escuela, sin embargo, era en gran medida desconocido en
Europa en el momento en que la ciencia de la biologa, segn la
conocemos actualmente, comenz a tomar forma. En el siglo XVIII, el
cientfico francs Georges Louis Le Clerc de Buffon (1707-1788)
estuvo entre los primeros en proponer que las especies podran sufrir
cambios en el curso del tiempo. Sugiri que adems de las
numerosas criaturas producidas -por la creacin divina en el
comienzo del mundo-, "hay familias menores concebidas por la
Naturaleza y producidas por el Tiempo". Buffon crea que estos
cambios tenan lugar por un proceso de degeneracin, y lo resumi
diciendo: "...el mejoramiento y la degeneracin son una misma cosa
dado que ambas implican una alteracin en la constitucin original".
La hiptesis, aunque vaga respecto a cmo podan ocurrir los
cambios, intentaba explicar la desconcertante variedad de criaturas
del mundo moderno. En la misma poca, y tambin creyendo en la
creacin divina, estaba Carl von Linn (1707-1778), el gran
naturalista sueco que ide el sistema actual de nomenclatura para las
especies o clases de organismos. En 1753 public Species
Plantarum, que describa en dos volmenes enciclopdicos cada
especie de planta conocida. En el momento en que Linn estaba
trabajando en este proyecto masivo, haba exploradores que
regresaban a Europa desde frica y el Nuevo Mundo con plantas y
animales no descriptos previamente, y an, aparentemente, con
nuevos tipos de seres humanos. Linn revis edicin tras edicin
para dar cabida a estos hallazgos, pero no cambi su opinin de que
todas las especies existentes en ese momento fueron creadas en el
sexto da del trabajo de Dios y han permanecido fijas desde
entonces. Durante esta poca, sin embargo, se hizo claro que el
patrn de la creacin era mucho ms complejo que el que haba sido
pensado originalmente.

La edad de la Tierra
Fueron los gelogos, ms que los bilogos, quienes prepararon
el camino para la teora moderna de la evolucin. Uno de aquellos
que tuvieron mayor influencia fue James Hutton (1726-1797), quien
propuso que la Tierra haba sido moldeada, no por hechos repentinos
y violentos, sino por procesos lentos y graduales: el viento, el clima y
el fluir del agua; los mismos procesos que pueden verse en accin en
el mundo actual. Esta teora, conocida como uniformitarismo, era
importante por tres razones. Primero, implicaba que la Tierra tiene
una larga historia, lo cual era una idea nueva para los europeos del

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Captulo IV

Recordemos que
nuestro universo
tiene cuatro
dimensiones
fsicas, las tres que
comnmente
consideramos y la
cuarta que es el
tiempo!

siglo XVIII. Los telogos cristianos, contando las generaciones

sucesivas desde Adn (como se registraba en la Biblia) haban
calculado que la edad mxima del planeta era aproximadamente de
seis mil aos. Segn sabemos, nadie, desde los discpulos de
Anaximandro (cuya escuela sostena que la Tierra era infinitamente
vieja) haba pensado en trminos de un perodo mayor. Sin embargo,
seis mil aos es demasiado poco tiempo para que tuviesen lugar los
principales cambios evolutivos, cualquiera fuese la teora. Segundo,
la teora del uniformitarismo afirmaba que el cambio es en s el curso
normal de los acontecimientos, por oposicin a un sistema esttico
interrumpido por un hecho ocasional e inusual. Tercero, aunque esto
nunca fue dicho expresa y claramente, el uniformitarismo sugiri que
podra haber alternativas a la interpretacin literal de la Biblia.

El registro fsil

EI uso de fsiles
para identificar
estratos an se
practica
ampliamente, por
ejemplo, por parte
de los gelogos en
la bsqueda de
petrleo

Durante la ltima parte del siglo XVIII renaci el inters por los
fsiles, que son los restos conservados de organismos
desaparecidos. En siglos anteriores haban sido coleccionados como
curiosidades, como accidentes de la naturaleza, piedras que de
alguna manera se parecan a caracolas, o evidencia de catstrofes
como el Diluvio descripto en el Viejo Testamento. Toda esta
evidencia no encontraba ninguna explicacin lgica y slo serva
para alimentar supersticiones. Sin embargo, existieron personas
como Leonardo da Vinci (1452-1519), quien interpret estos
descubrimientos como los restos de animales que haban vivido en
edades previas pero que se haban extinguido. El agrimensor ingls
William Smith (1769-1839) fue de los primeros en estudiar
cientficamente su distribucin. Cada vez que su trabajo lo llevaba a
una mina, a lo largo de canales o a campo traviesa, l anotaba
cuidadosamente el orden de las diferentes capas de rocas, conocidas
como estratos geolgicos, y recoga los fsiles de cada una de ellas.
Finalmente, estableci que cada estrato, independientemente del
lugar de Inglaterra en el que se encontrase, contena tipos
caractersticos y que estos eran realmente la mejor manera de
identificar un estrato particular al comparar diferentes localidades
geogrficas. Smith no interpret sus hallazgos, pero la inferencia de
que la superficie actual de la Tierra haba sido datada capa sobre
capa durante el transcurso del tiempo era inevitable. Como en el
mundo de Hutton, el mundo visto y descrito por William Smith era sin
duda muy antiguo. Estaba comenzando una revolucin en la
geologa; la ciencia de la Tierra se estaba transformando en un
estudio del tiempo y del cambio, ms que en un mero catalogar tipos
de minerales. Consecuentemente, la historia de la Tierra qued
ntimamente ligada a la historia de los organismos vivos, como la
revelaba el registro fsil.

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Captulo IV

Catastrofismo

De acuerdo con las

estimaciones
modernas, mucho
menos que el 1 %
de todas las
especies que han
vivido en algn
momento estn
representadas
actualmente sobre
la Tierra.

Aunque el camino estaba siendo preparado por la revolucin en

geologa, an los tiempos no estaban maduros para una revolucin
paralela en biologa. La fuerza dominante en la ciencia europea a
principios del siglo XIX era Georges Cuvier (1769-1832), quien fue el
fundador de la paleontologa de los vertebrados, el estudio cientfico
del registro fsil de vertebrados (animales con vrtebras). Experto en
anatoma y zoologa, aplic su conocimiento del modo en que los
animales estaban construidos al estudio de los animales fsiles y era
capaz de hacer deducciones brillantes acerca de la forma de un
animal completo a partir de unos pocos fragmentos seos.
Actualmente, consideramos que la paleontologa y la evolucin estn
tan ntimamente conectadas que nos sorprende saber que Cuvier fue
un influyente y firme adversario de las teoras de la evolucin.
Reconoca el hecho de que muchas especies que haban existido
alguna vez, ya no existan. Cuvier explic la extincin postulando una
serie de catstrofes. Despus de cada una, la ms reciente de las
cuales fuera el Diluvio, nuevas especies llenaban los lugares
vacantes. Otro de los principales opositores, Louis Agassiz (18071873), el principal bilogo de los Estados Unidos en el siglo XIX, era
ms terminante. Segn l, el registro fsil revelaba de cincuenta a
ochenta extinciones totales, seguidas de un nmero igual de
creaciones nuevas e independientes.

Los conceptos de Lamarck

El primer cientfico moderno que elabor un concepto sistemtico
de la evolucin fue Jean Baptiste Lamarck (1744-1829). "Este
naturalista justamente clebre", como el propio Darwin lo calific,
propuso de forma audaz en 1801 que todas las especies, incluyendo
al Homo sapiens, descienden de otras especies. Lamarck, a
diferencia de la mayora de los otros zologos de su poca, estaba
particularmente interesado en los organismos unicelulares y en los
invertebrados. De manera indudable, fue su largo estudio de estas
formas de vida lo que lo llev a considerar a los seres vivos desde el
punto de vista de una complejidad en continuo aumento, y a cada
especie como derivada de una ms primitiva y menos compleja.
Como Cuvier y otros, Lamarck not que las rocas ms antiguas
generalmente contenan fsiles de formas de vida ms simples. A
diferencia de Cuvier, sin embargo, interpret esto como si las formas
ms complejas hubiesen surgido de las formas ms simples, por una
suerte de progresin. De acuerdo con su hiptesis, esta progresin o
evolucin, para usar el trmino moderno, depende de dos fuerzas

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Captulo IV

Piense en otros
ejemplos que
puedan asociarse
con las ideas
lamarckianas

principales. La primera es la herencia de las caractersticas

adquiridas. Los rganos en los animales se hacen ms fuertes o ms
dbiles, ms o menos importantes, por su uso o su desuso, y estos
cambios, de acuerdo con la propuesta de Lamarck, se transmiten de
los padres a la progenie. Su ejemplo ms famoso fue la evolucin de
la jirafa. De acuerdo con l, la jirafa moderna evolucion de
antecesores que estiraron sus cuellos para alcanzar las hojas de las
ramas ms altas. Estos antecesores transmitieron los cuellos ms
largos, adquiridos por estiramiento, a su progenie, que a su vez estir
aun ms sus cuellos y as sucesivamente. La segunda fuerza
igualmente importante en el concepto de evolucin de Lamarck fue
un principio creador universal, un esfuerzo inconsciente y ascendente
en la Scala Naturae que impulsaba a cada criatura viva hacia un
grado de complejidad mayor. El camino de cada ameba conduca
hacia el hombre.
La vida en sus formas ms simples estaba surgiendo
continuamente por generacin espontnea, para llenar el vaco
dejado en el fondo de la escala. En la formulacin de Lamarck, la
escala natural de Aristteles se haba transformado en una escalera
mecnica que ascenda constantemente impulsada por una voluntad
universal. Los contemporneos de Lamarck no objetaron sus ideas
acerca de la herencia de caractersticas adquiridas, que nosotros,
con nuestro conocimiento actual de la gentica, sabemos que es
falsa. Tampoco criticaron su creencia en una fuerza metafsica, que
de hecho era un elemento comn en muchos de los conceptos de la
poca. Pero estos postulados vagos, no comprobables,
suministraban un fundamento muy poco firme para la propuesta
radical de que las formas ms complejas evolucionaban a partir de
formas ms simples. Adems, Lamarck no era un contrincante
adecuado para el brillante e ingenioso Cuvier, quien atac
implacablemente sus ideas provocando la ruina de su carrera.

Desarrollo de la teora de Darwin

La Tierra tiene una historia
La persona que ms influy en Darwin, segn se cree, fue
Charles Lyell (1797-1875), un gelogo que le llevaba doce aos de
edad. Uno de los libros que Darwin llev en su viaje fue el primer
volumen de los "Principios de Geologa" de Lyell, que acababa de
publicarse; el segundo volumen le fue enviado durante su viaje en el
Beagle. Basado en sus propias observaciones y de las hechas por
sus predecesores, Lyell se opona a la teora de las catstrofes. En
cambio, present nuevas evidencias en apoyo de la anterior teora
uniformitarista de Hutton. De acuerdo con Lyell, el efecto lento,
constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un
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Captulo IV

cambio continuo en el curso de la historia de la Tierra. Dado que este

proceso es lento y sus resultados apenas visibles en el curso de una
vida, deben, por tanto, haber ocurrido durante un lapso muy
prolongado. Lo que la teora de Darwin necesitaba era tiempo, y fue
tiempo lo que Lyell le proporcion.
Erasmus Darwin (1731-1802), el abuelo de Charles Darwin, se
contaba entre aquellos que dudaban que las especies fueran fijas y
no cambiasen. Este mdico y naturalista escriba de manera prolfica
sobre temas de botnica y zoologa. Sugiri en acotaciones y notas
al pie de pgina, que las especies tienen conexiones histricas entre
s, que los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente, y
que su progenie puede heredar estos cambios. Sostena, por
ejemplo, que un oso polar es un oso "comn" que por vivir en el
rtico se haba modificado pasando sus modificaciones a los
oseznos. Estas ideas nunca fueron formuladas con claridad, pero son
interesantes a raz de sus posibles efectos sobre Charles Darwin,
aunque este ltimo, nacido despus de la muerte de su abuelo, no
pareca tenerlas en gran estima.

El viaje del Beagle

Imaginen que un
bilogo
evolucionista
busca reconstruir
la historia de los
organismos
analizando los
seres actuales!

ste fue el clima intelectual en el cual Charles Darwin se hizo a la

mar desde Inglaterra. Mientras el Beagle descenda a lo largo de la
costa atlntica de Sudamrica, atravesaba el Estrecho de Magallanes
y ascenda por la costa del Pacfico, Darwin viajaba por el interior del
continente. Explor los ricos lechos fsiles (con las teoras de Lyell
frescas en su mente) y coleccion ejemplares de los numerosos tipos
nuevos de plantas y animales que encontr. Se impresion
fuertemente durante su largo y lento viaje a lo largo de una y otra
costa por el cambio constante de las variedades de organismos que
vio. Las aves y otros animales de la costa oeste, por ejemplo, eran
muy diferentes de los de la costa este, e incluso, a medida que l
ascenda por la costa occidental, una especie era reemplazada por
otra. Los datos ms interesantes fueron los encontrados en un grupo
de islas ridas, pequeas y deshabitadas, las Galpagos (nombre de
las tortugas gigantes de 100 kg que en ellas habitaban), situadas
aproximadamente a 950 km de la costa del Ecuador. Cada isla
posea su tipo propio de tortuga. Tambin haba un grupo de pjaros
del tipo de los pinzones, 13 especies en total, que diferan entre si
por los tamaos y formas de sus cuerpos y picos, y particularmente
por el tipo de alimento que ingeran. Un pinzn, por ejemplo, se
alimenta sacando insectos de la corteza de los rboles. Sin embargo,
ste no est completamente equipado para efectuar la tarea, porque
carece de la lengua larga que los verdaderos carpinteros utilizan para
capturar insectos de debajo de las cortezas. En cambio, el pinzn
carpintero utiliza un pequeo palito o una espina de cactus para

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Captulo IV

desprender a los insectos. Con sus conocimientos de geologa,

Darwin saba que estas islas, de claro origen volcnico, eran mucho
ms jvenes que el continente. Pero sus plantas y animales eran
diferentes a ste y, de hecho, tambin diferan entre s. Eran los
seres vivos de cada isla el producto de una creacin especial
separada? "Uno podra realmente imaginar", refiexionaba Darwin
ms tarde, "que a partir de la escasez originaria de aves en este
archipilago, una especie haba sido tomada y modificada para fines
diferentes". Este problema continu, segn sus propias palabras,
"obsesionndolo.

La teora de Darwin

Qu piensa sobre
el tamao de la
poblacin
humana? Tendr
un lmite natural o
seguir
aumentando?
Qu papel
jugaran en este
juego las
epidemias y las
guerras?

Darwin era un lector asiduo y voraz. Poco despus de su regreso

tom conocimiento de un tratado sociolgico breve escrito por el
reverendo Thomas Malthus (1766-1834), que apareci por primera
vez en 1798. En este ensayo Malthus adverta, al igual que los
economistas lo han hecho desde entonces, que la poblacin humana
estaba incrementndose en forma tan rpida, que en poco tiempo
sera imposible alimentar a todos los habitantes de la Tierra.
Darwin vio que la conclusin de Malthus, sobre la disponibilidad
de alimentos y otros factores que mantienen a la poblacin a raya, es
vlida para todas las especies, no slo para la humana. Por ejemplo,
calcul que una sola pareja de elefantes, que se encuentran entre los
animales de reproduccin ms lenta, producira una poblacin de
diecinueve millones en setecientos cincuenta aos si toda su
progenie viviera y reprodujera el nmero normal de descendientes
durante un lapso de vida normal. Sin embargo, el nmero promedio
generalmente permanece constante a lo largo de los aos. As,
aunque una sola pareja reproductora pudiera, en teora, haber
originado diecinueve millones de descendientes, en realidad produca
un promedio de slo dos. Pero por qu esos dos en particular? El
proceso por el cual los dos sobrevivientes son "elegidos" fue llamado
por Darwin seleccin natural. La seleccin natural, de acuerdo con l,
era un proceso anlogo al tipo de seleccin practicado por los
criadores de ganado, caballos o perros. En la seleccin artificial,
nosotros, los humanos, elegimos especimenes individuales de
plantas o de animales para reproducirlos sobre la base de las
caractersticas que nos parecen deseables. En la seleccin natural, el
ambiente toma el lugar de la eleccin humana.
Dado que los individuos con ciertas caractersticas hereditarias
sobreviven y se reproducen y los individuos con otras caractersticas
hereditarias son eliminados, la poblacin cambiar lentamente. Si
algunos caballos eran ms veloces que otros, por ejemplo, estos
individuos tendran ms probabilidad de escapar de los depredadores
y sobrevivir, y su progenie, a su vez, podra ser ms rpida, y as

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Captulo IV

Se cree que Darwin

tard mucho en
publicar sus
resultados por la
influencia de su
entorno religioso

sucesivamente. De acuerdo con Darwin, las variaciones que

aparecen en cada poblacin natural y se heredan entre los individuos
son una cuestin de azar. No las produce el ambiente, la fuerza
creadora ni el esfuerzo inconsciente del organismo. Por s mismas,
ellas no tienen meta o direccin, pero a menudo tienen valores
adaptativos positivos o negativos, o sea, pueden ser ms o menos
tiles para un organismo si se los juzga por su supervivencia y su
reproduccin. Es el funcionamiento de la seleccin natural, la
interaccin de organismos individuales, con su ambiente, durante una
serie de generaciones lo que confiere direccin a la evolucin.
Una variacin que da a un organismo aunque fuere una leve
ventaja lo hace ms apto para dejar progenie que sobreviva. As,
volviendo a la jirafa de Lamarck, una con un cuello ligeramente ms
largo puede tener una ventaja para alimentarse y de este modo sera
probable que deje ms progenie que otra con cuello ms corto. Si el
largo del cuello es una caracterstica heredada, parte de esta
progenie tambin tendr cuello largo, y si estos tienen una ventaja, la
generacin siguiente incluir ms individuos de cuello largo.
Finalmente, la poblacin de jirafas de cuello corto se habr
transformado en una poblacin de jirafas de cuello largo, aunque
seguir habiendo variaciones en la longitud del mismo. Las especies
surgen, propuso Darwin, cuando las diferencias entre los individuos
dentro de un grupo se convierten gradualmente en diferencias entre
grupos, a medida que stos se separan en el espacio y en el tiempo.
En 1856, urgido por sus amigos Charles Lyell y el botnico Joseph
Hooker (1814-1879), Darwin comenz a preparar lentamente un
manuscrito para su publicacin.
En 1858, cuando ya haba redactado aproximadamente diez
captulos, recibi una carta del Archipilago Malayo que le enviaba
otro naturalista ingls, Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien
haba mantenido correspondencia con Darwin en varias ocasiones
previas. Wallace presentaba una teora de la evolucin similar a la
teora de Darwin. Al igual que l, Wallace haba efectuado largos
viajes y tambin haba ledo el ensayo de Malthus. Lyell y Hooker,
tomando el asunto en sus propias manos, presentaron la teora de
Darwin y Wallace en una reunin cientfica casi un mes despus. Su
presentacin recibi poca atencin, pero para Darwin las compuertas
haban sido abiertas.
La primera edicin fue solamente de mil doscientos cincuenta
ejemplares, pero se agot el mismo da. El Origen de las Especies
fue publicado el 24 de noviembre de 1859, y el mundo occidental no
ha sido el mismo desde entonces. La aceptacin del argumento de
Darwin revolucion la ciencia de la biologa. "La teora de la
evolucin", segn las palabras de Ernst Mayr, "es muy justamente
llamada la mayor teora unificadora de la biologa". Como veremos a
lo largo de este texto, es el hilo que engarza a todos los diversos

63

Captulo IV

fenmenos del mundo vivo. Tambin influy profundamente en

nuestra manera de pensar acerca de nosotros mismos. Con la
posible excepcin de la nueva astronoma de Coprnico (1473-1543)
y Galileo (1564-1642) en los siglos XVI Y XVII, ninguna revolucin en
el pensamiento cientfico ha tenido tanto efecto sobre la cultura
humana como sta.
Hoy en da los bilogos modernos estn convencidos, por una
vasta masa de evidencia acumulada, de que la Tierra tiene una larga
historia y de que todos los organismos vivos, incluyndonos a
nosotros, aparecieron en el curso de esa historia de formas
anteriores ms primitivas. Esta evidencia acumulada est formada
por una trama tejida con miles de datos concernientes a los
organismos pasados y presentes, incluyendo no slo la estructura
anatmica, sino tambin procesos fisiolgicos y bioqumicos,
patrones de desarrollo embrionario y de comportamiento y, ms
recientemente, las secuencias de informacin gentica codificada en
las molculas de DNA de los cromosomas. Entre los bilogos hay
acuerdo unnime que la evolucin ha ocurrido en el pasado y
contina ocurriendo en el presente.

Resumen de la Teora de Darwin

Nunca olvide estos

postulados! Son
fundamentales
para la biologa

1. Los organismos engendran organismos similares; en otras

palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproduccin.
2. En la mayora de las especies, el nmero de individuos que
sobreviven y se reproducen en cada generacin es pequeo en
comparacin con el nmero producido inicialmente.
3. En cualquier poblacin dada ocurren variaciones aleatorias entre
los organismos individuales, es decir, variaciones que no son
ocasionadas por el ambiente, y algunas de estas variaciones son
hereditarias.
4. La interaccin entre estas variaciones al azar y el ambiente
determina en grado significativo cules individuos sobrevivirn y se
reproducirn y cules no. Algunas variaciones permiten que los
individuos produzcan ms prole que otros. Darwin llam a estas
variaciones "favorables" y argument que las variaciones favorables
heredadas tienden a hacerse cada vez ms comunes de una
generacin a otra. Este es el proceso que Darwin llam seleccin
natural.
5. Dado suficiente tiempo, la seleccin natural lleva a la acumulacin
de los cambios que diferencian a grupos de organismos unos de
otros.

64

Captulo IV

EVIDENCIAS
Microevolucin
Darwin crea que la evolucin era un proceso tan lento que nunca
podra observarse de manera directa. Sin embargo, la civilizacin
humana moderna ha producido presiones selectivas tan fuertes sobre
algunos organismos, que si uno estudia fenmenos evolutivos en
pequea escala (conocidos como microevolucin) es posible
observar no slo los resultados, sino tambin el proceso real de la
evolucin por seleccin natural.

La polilla del abedul ingls

Imagine otros
ejemplos similares
a los expuestos, y
cmo solucionarlos
si ellos implican
problemas para los
seres humanos.

Uno de los ejemplos mejor estudiados de seleccin natural es el

de Biston betularia, la polilla gemetra del abedul. Las mismas eran
conocidas por los naturalistas britnicos del siglo XIX, y se
encontraban sobre los rboles y rocas cubiertos de lquenes. En este
escenario, su color claro las haca prcticamente invisibles. Hasta
1845, todos los especimenes descritos eran blancos, pero en ese
ao fue capturado un individuo negro en el creciente centro industrial
de Manchester. Con la progresiva industrializacin de Inglaterra,
partculas de humo comenzaron a contaminar el follaje, matando a
los lquenes y dejando desnudos los troncos de los rboles. En los
distritos contaminados, los troncos y hasta las rocas y el suelo se
ennegrecieron. Durante este periodo se encontraron cada vez ms
individuos negros y el reemplazo de las polillas claras se desarroll
activamente. En la dcada de 1950 slo podan hallarse unas pocas
poblaciones blancas, pero lejos de los centros industriales. Dado que
en Inglaterra predominan los vientos del Oeste, los contaminantes
eran arrastrados hacia el Este de las ciudades industriales y las
polillas tendan a ser de la variedad negra hacia la costa oriental. Las
pocas poblaciones claras se concentraban en el Oeste, donde an
crecan lquenes. Esta tendencia, conocida como melanismo
industrial, se ha encontrado en otras 70 especies de polillas y varias
especies de mariposas. De dnde provena la Biston betularia
negra? Finalmente se demostr que era el resultado de una mutacin
rara y recurrente. Las polillas negras siempre haban estado all, en
cantidad muy pequea. Pero por qu se haban incrementado tan
dramticamente? Aparentemente, el color de las polillas las protega
de sus depredadores, principalmente aves, por lo que las polillas
blancas fueron una presa ms fcil, siendo progresivamente
eliminadas de la poblacin original. Esta historia tiene una moraleja.
Ntese que la polilla negra no es superior a la clara, o viceversa. Es,
como comprendi Darwin, toda una cuestin de tiempo y de lugar.

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Captulo IV

Resistencia a las drogas

Piense por qu en
los hospitales se
encuentran las
cepas de bacterias
con mayor
cantidad de
resistencias a
antibiticos
conocida

Otro ejemplo de la seleccin natural es el desarrollo de

resistencia a los insecticidas. Los compuestos qumicos venenosos
para los insectos, como el DDT, inicialmente fueron aclamados como
los principales salvadores de la salud y bienes humanos. Sin
embargo, han cado en desgracia por sus efectos txicos y por la
aparicin de cepas resistentes. Por lo menos 225 especies toleran a
uno o a ms insecticidas. Una hasta es capaz de eliminar el tomo
de cloro de la molcula de DDT y usar el resto como alimento.
Tambin las bacterias evolucionan en presencia de los antibiticos,
seleccionndose cepas resistentes a ellos. No es que la droga induce
un cambio, sino que la misma selecciona, pues no mata, a aquellos
individuos que ya eran resistentes, previamente a la presin del
medio.

Macroevolucin
Los ejemplos que acabamos de considerar estn entre los
muchos que apoyan la propuesta de Darwin que la seleccin natural
es el mecanismo del cambio evolutivo. Sin embargo, no proporcionan
evidencias de la macroevolucin, o sea, el cambio por encima del
nivel de las especies. Las evidencias de la misma, o del proceso que
Darwin llam "descendencia con modificacin", caen en cinco
grandes categoras.

El nmero de especies
Una lnea de evidencias previa a Darwin, fue la existencia de un
enorme nmero de especies. Mientras las observaciones haban
quedado confinadas a un rea limitada de la zona templada, como
ocurri antes de las grandes exploraciones de los siglos XVIII Y XIX,
era verosmil que cada tipo de organismo hubiese sido creado
separadamente. Sin embargo, con la introduccin de los datos
recogidos en los viajes a zonas tropicales de Darwin y Wallace, el
concepto comenz a tambalear. Adems, resultaba aparente que las
especies no eran tan distintas como se haba pensado.

Biogeografa
Una segunda lnea en apoyo de la macroevolucin proviene de lo
que se conoce como biogeografa, o la distribucin de las plantas y
de los animales en las distintas regiones del globo. Los exploradores
naturalistas, entre ellos Darwin y Wallace, estaban desconcertados
por el hecho de que lugares con clima y topografa similar
frecuentemente estaban poblados por organismos diferentes. De
acuerdo con la doctrina creacionista, cada especie haba sido creada

66

Captulo IV

especialmente para una forma de vida particular y ubicada en la

localidad para la cual era adecuada: De aqu, por ejemplo, que no
haya osos polares en los trpicos. Darwin comenz su viaje con este
punto de vista, pero pronto surgieron muchos interrogantes. Por
qu, por ejemplo, las islas ocenicas remotas a menudo no tenan
ningn mamfero terrestre, sino slo especies de murcilagos? Por
qu Inglaterra y Europa tenan conejos a granel, mientras que reas
semejantes de Sudamrica solamente tenan la liebre patagnica,
que taxonmicamente no es para nada un conejo ni una liebre, sino
un roedor, y Australia tena un marsupial que se asemejaba a una
liebre? O, hablando de Australia, por qu este continente isla
careca de mamferos placentarios nativos, pero contena en cambio
una gran serie de marsupiales, todos relacionados entre s y que slo
en raras ocasiones eran hallados en otros lugares del planeta? Cada
una de las 57 especies distintas de canguros, haban sido creadas
de manera separada y depositadas en Australia? Y por qu
solamente all? O, lo que era ms plausible, hubo tal vez un
marsupial ancestral que origin todas estas formas claramente
relacionadas?

El registro fsil

Investigue sobre
cules son las
reas del mundo
ms ricas en
diferentes restos
fsiles y como
influyen las
condiciones
climticas en dicha
caracterstica

Una tercera lnea de evidencias la suministra el registro fsil, que

revela una sucesin de formas en la cual las ms simples
generalmente preceden a las ms complejas. Los estudios
geolgicos y la recoleccin de especimenes fueron parte de las
tareas de Darwin. Las costas de Sudamrica eran de inters
particular, porque mostraban evidencias de extensos cataclismos y
muchos estratos geolgicos expuestos. Estos, al igual que los
estudiados por Smith en las Islas Britnicas, contenan depsitos
sucesivos de conchas marinas, algunas de las cuales se encontraban
a gran altura sobre el nivel del mar. Dado el porcentaje creciente de
especies modernas en las capas ms recientes, Darwin pudo estimar
sus edades relativas y correlacionar los estratos de diferentes
localidades, como haba hecho Smith antes que l. En el curso de
sus estudios geolgicos, se encontr con muchos fsiles de
mamferos extinguidos y con animales vivientes emparentados
morfolgicamente con los mismos.

Homologa
Una cuarta lnea de evidencias proviene de las estructuras
homlogas y de las vas bioqumicas. Por ejemplo, los miembros
anteriores de animales tan diversos como los cocodrilos, las aves, las
ballenas, los caballos, los murcilagos y los seres humanos, estn
construidos por huesos dispuestos segn el mismo patrn. Todos los

67

Captulo IV

El estudio
molecular de la
vida y la
secuenciacin de
cientos de
genomas han
puesto en claro el
origen comn de
todas las formas
de vida en este
planeta

vertebrados tienen cuatro miembros, nunca seis, ocho o cien y todos

tienen sacos branquiales, al menos en alguna etapa de su desarrollo.
Las ballenas e incluso algunas serpientes retienen vestigios de
huesos plvicos y de las patas, que no les son de utilidad. Con pocas
excepciones, virtualmente todos los mamferos, desde los ratones
hasta las jirafas, tienen siete vrtebras cervicales. Sin embargo, si
uno comenzara desde la lnea de partida, elegira para una jirafa un
plan corporal diferente que para un ratn de campo. Aun as, la
evidencia encontrada sugera patrones obsoletos construidos con
materiales ya confeccionados. La base celular de la vida se demostr
en la dcada siguiente a la publicacin de la primera edicin de El
Origen de las Especies. Desde esa poca, los estudios de ultra
estructura y bioqumica celular han revelado innumerables
homologas nuevas en los niveles de organizacin submicroscpico y
molecular. La naturaleza doble de las membranas celulares, el papel
de los ribosomas en la sntesis de protenas, la organizacin interna
de los cilios y flagelos eucariticos, la gluclisis, la cadena de
transporte electrnico, la multitud de papeles desempeados por el
ATP y, lo ms importante de todo, el cdigo gentico, pusieron en
claro la unidad histrica de todos los organismos vivos.

La imperfeccin de la adaptacin

Existen gusanos en
cavernas que tienen
ojos pero no ven.
Esto est de
acuerdo con la
seleccin natural ?

Adaptacin es una palabra con varios significados en biologa.

Podemos entenderla como el estado de encontrarse ajustado al
ambiente; en este sentido, todo organismo vivo est adaptado.
Segundo, puede significar un proceso, que puede ocurrir ya sea
dentro del lapso de vida de un individuo (adaptacin fisiolgica), tal
como la produccin de ms glbulos rojos en respuesta a la vida a
grandes altitudes, o bien, dentro de toda una poblacin durante el
curso de muchas generaciones (adaptacin evolutiva). Este tipo de
adaptacin debera ser hereditaria. En tercer lugar, adaptacin se
usa habitualmente para referirse a una caracterstica particular, la
que se ha adaptado, tal como un ojo o una mano.
Las adaptaciones no son perfectas, simplemente son tan buenas
como deben serlo. En suma, hay gradaciones y variedades de
adaptaciones, no simplemente un conjunto de soluciones perfectas
para un problema dado.

68

Captulo IV

La gentica clsica: complemento de la

teora evolutiva
Y en la base de
toda explicacin
siempre est la
gentica!

Los conceptos de
herencia estn
ntimamente
relacionados con
las ideas de
Evolucin

La gentica busca dar una explicacin precisa de las estructuras

biolgicas y los mecanismos que determinan que es lo que se hereda
y cmo. Los genetistas intentan identificar los genes, aprender cmo
determinan rasgos particulares y entender cmo trabajan en conjunto
para crear una persona, una planta o un protozoo. Entre todos los
smbolos biolgicos, tal vez los ms usados y ms antiguos sean el
espejo de mano y el peine de Venus y el escudo y la lanza de Marte
signos cientficos de hembra y macho.

Las ideas acerca del papel biolgico del macho y la hembra son
aun ms viejas que estos smbolos familiares. Desde temprano debe
haberse notado que tanto uno como el otro eran necesarios para
producir hijos y que ambos transmitan caractersticas a estos, por
ejemplo, el color del pelo, una nariz grande o un mentn pequeo. Y
a lo largo de la historia, la herencia biolgica ha sido un factor
importante en la organizacin social humana, determinando
frecuentemente la distribucin de la riqueza, el poder, la tierra y los
privilegios reales.
En realidad, la herencia, la transmisin de las caractersticas de
los padres a la progenie, no se estudi efectivamente como ciencia
hasta la segunda mitad del siglo XIX. Y,sin embargo, los problemas
encarados en este estudio se encuentran entre las ms
fundamentales de la biologa, dado que la autoduplicacin es la
esencia del proceso hereditario y una de las principales propiedades
de los sistemas vivos.

Primeras ideas acerca de la Herencia

En pocas remotas, el hombre aprendi a mejorar los animales y
los cultivos mediante la reproduccin selectiva de individuos con
caractersticas deseables. Los egipcios y babilonios, por ejemplo,
saban cmo producir frutos por fecundacin artificial, cruzando las
flores masculinas de una palmera datilera con las femeninas de otra.
La naturaleza de la diferencia entre ambos tipos de flores fue
comprendida por el filsofo y naturalista griego Teofrasto (371-287

69

Captulo IV

Muchas criaturas
de las
civilizaciones
antiguas son
producto de cruzas
imaginarias entre
distintos seres
vivos. Eso no es
otra cosa que
aceptar que los
rasgos se heredan!

AC): "los machos deben ser llevados a las hembras", escribi "dado
que los machos las hacen madurar y persistir. Muchas leyendas se
basaron en extravagantes posibilidades de apareamiento entre
individuos de diferentes especies. La esposa de Minas, segn la
mitologa griega, se apare con un toro y produjo el Minotauro. Los
hroes folclricos de Rusia y de Escandinavia eran tradicionalmente
los hijos de mujeres que haban sido capturadas por osos, de los que
estos hombres derivaban su gran fuerza, enriqueciendo as el linaje
nacional. El camello y el leopardo se apareaban, segn los primeros
naturalistas, para dar lugar a un animal tan poco probable como la
jirafa, que aun lleva el nombre cientfico de Giraffa camelopardalis.
As, el folklore reflej las nociones tempranas e imperfectas acerca
de la naturaleza de las relaciones hereditarias. El primer cientfico
que medit sobre el mecanismo de la herencia fue Hipcrates (460?377? AC), quien propuso que partculas especficas, o "semillas", son
producidas por todas las partes del cuerpo y se transmiten a la
progenie en el momento de la concepcin, haciendo que ciertas
partes de la progenie se asemejen a esas mismas partes de los
padres. Un siglo despus, Aristteles rechaz estas ideas. Los hijos
parecen heredar a menudo caractersticas de sus abuelos o
bisabuelos, antes que de sus padres, observ ste. De qu manera
estos parientes lejanos pudieron haber contribuido con las "semillas"
de la carne y de la sangre que eran transmitidas de padres a hijos?
Para resolver el conflicto, Aristteles postul que el semen del macho
estaba formado por ingredientes imperfectamente mezclados,
algunos de los cuales fueron heredados de generaciones pasadas.
En la fecundacin, propuso l, el semen masculino se mezclaba con
el "semen femenino", el fluido menstrual, dndole forma y potencia
(dynamis) a la sustancia amorfa.
Durante 2000 aos nadie tuvo una idea mejor. En verdad, no
hubo en absoluto nuevas ideas. Era una creencia difundida que los
gusanos, las moscas y varios seres que se arrastraban cobraban
forma a partir de sustancias ptridas, fango o cieno, y que un cabello
de mujer, arrojado en un barril de agua de lluvia poda convertirse en
una serpiente. La generacin espontnea no dej de cautivar la
imagnacin hasta la decisiva refutacin por Pasteur en 1864.

Herencia por mezcla

A mediados del siglo XIX, los conceptos de los ovistas (que
sostenan que la mujer gobernaba la herencia) y espermistas (que
sostenan que el hombre gobernaba la herencia) comenzaron a ceder
frente a nuevos datos. Los hechos que pusieron en tela de juicio a
estas primeras hiptesis, provinieron, no tanto de experimentos
cientficos, sino de los intentos prcticos de los jardineros para

70

Captulo IV

producir nuevas plantas ornamentales. Los cruzamientos artificiales

de estos ejemplares, mostraron que en general, independientemente
de qu planta suministrara el polen (que contiene las clulas
espermticas) y cual contribuyera con las ovo-clulas, ambas
contribuan a las caractersticas de la nueva variedad. Pero esta
conclusin suscit cuestiones aun ms enigmticas: qu contribua
exactamente cada planta progenitora? Cmo hacan todas las
centenas de caractersticas de cada planta para combinarse y
apiarse en una sola semilla? La hiptesis ms ampliamente
sostenida en el siglo XIX fue la de herencia por mezcla. De acuerdo
con esto, cuando se combinan los vulos y los espermatozoides, los
gametos (de la palabra griega gamos que significa "casamiento"), se
produce una mezcla de material hereditario que resulta en una
combinacin semejante a la mezcla de dos tintas de diferentes
colores.

Las contribuciones de Mendel

Investigue acerca
de las
conclusiones de
Mendel y cules de
ellas luego fueron
modificadas con
observaciones y
experimentaciones
posteriores

Gregor Mendel (1822-1884), un monje agustino experto en el

cultivo de plantas y entrenado en fsica y fisiologa, descubri los
principios bsicos de la gentica y public sus hallazgos en 1866,
aproximadamente en la misma poca en que Darwin estaba
escribiendo El Origen de las Especies, iniciando una serie de
experimentos que llevaran a una nueva comprensin del mecanismo
de la herencia. Haba nacido en una familia de campesinos, en 1822,
y se educ en un monasterio en Brnn (actualmente Brno, Rep.
Checa). Asisti a la Universidad de Viena durante dos aos,
realizando estudios en matemticas y ciencias. Luego de fracasar en
los exmenes para obtener el certificado de docencia a que aspiraba,
se retir al monasterio, del que finalmente lleg a ser abad.
El trabajo de Mendel, llevado a cabo en un tranquilo jardn del
monasterio e ignorado hasta despus de su muerte, marca el
comienzo de la gentica moderna. l estudi la herencia de rasgos
alternativos (flores prpuras o blancas, semillas amarillas o verdes)
en plantas de arvejas. Haciendo esto descubri por qu algunas de
stas caractersticas desaparecan en una generacin para
reaparecer en otra. Su gran contribucin fue demostrar que las
caractersticas heredadas son llevadas en unidades discretas que se
reparten por separado (se redistribuyen) en cada generacin. En la
actualidad, denominamos genes a esas unidades discretas, que l
llam Elemento, y los reconocemos como regiones de DNA que
codifican para alguna actividad (tanto protenas como ARN).

71

Captulo IV

El mtodo experimental de Mendel

Mendel aplic el
mtodo cientfico
con elementos muy
simples, y sin
embargo, sac
conclusiones
revolucionarias
para la biologa y
para el
pensamiento
occidental

Para sus experimentos Mendel escogi la arveja de jardn (Pisum

sativum), pues se conseguan en el comercio, eran fciles de cultivar,
crecan rpidamente y tenan rganos femeninos y masculinos en el
mismo individuo, lo que permita normalmente la autofertilizacin.
Adems, las estructuras reproductivas de la flor se encontraban
completamente encerradas por ptalos, aun cuando estaban
maduras, permitiendo la autopolinizacin, o sea, que las clulas
espermticas del polen de la misma fecunden a sus ovoclulas. A
pesar de ello, su anatoma particular le permiti impedir esto por
remocin previa de las anteras y efectuar la fecundacin en forma
cruzada, esparciendo polen proveniente de una planta, sobre el
rgano femenino de otra. As, individuos de diferentes variedades
pudieron ser cruzados experimentalmente. A su vez, pudo obtener un
gran nmero de individuos, en un tiempo relativamente corto. Como
dijo en su trabajo original: "El valor y la utilidad de cualquier
experimento dependen de la eleccin del material adecuado al
propsito para el cual se lo usa".
Otra caracterstica de su mtodo experimental es haber aislado y
perpetuado lneas puras, cuya descendencia era portadora de rasgos
parentales que permanecan constantes de generacin en
generacin. Por ejemplo, una variedad de plantas altas produca
siempre descendencia alta. Mendel observ estas lneas puras por
ms de ocho generaciones y denomin rasgos alternativos o
antagnicos a los que se presentaban en forma constante pero
mutuamente excluyente. Estas formas alternativas, diferenciables
claramente, por ejemplo, flores prpuras vs. flores blancas, no tenan
caractersticas intermedias, lo que le permiti establecer sin
ambigedades, la transmisin de una u otra.
La eleccin de Mendel de la planta de arveja para sus
experimentos no fue original. Sin embargo, su xito en la formulacin
de los principios fundamentales de la herencia (donde otros haban
fracasado) se debi a su enfoque del problema. En primer lugar,
someti a prueba una hiptesis muy especfica en una serie de
experimentos lgicos. Plane sus experimentos con cuidado e
imaginacin, eligiendo para su estudio diferencias hereditarias bien
definidas y rnensurables. Segundo, estudi la progenie no slo de la
primera generacin, sino tambin de la segunda y de las
subsiguientes. Tercero y ms importante, cont los descendientes y
luego analiz los resultados matemticamente. Aunque su mtodo
era simple, la idea de que un problema biolgico poda estudiarse de
manera cuantitativa fue sorprendentemente nueva. Finalmente,
organiz los datos de tal manera que sus resultados pudieran ser
evaluados en forma objetiva. Los experimentos mismos fueron

72

Captulo IV

descritos con tanta claridad, que pudieron ser repetidos y controlados

por otros cientficos.

El principio de segregacin
Mendel comenz su estudio con 32 tipos diferentes de plantas de
arveja, que estudi durante varios aos antes de comenzar sus
experimentos cuantitativos.
Una vez que hubo aislado lneas puras para varios juegos de
caracteres, llev a cabo una serie de cruzamientos monohbridos
(uniones entre individuos que diferan en un solo rasgo), como el
color de las semillas. Mendel seleccion siete rasgos que aparecan
en dos formas conspicuamente distintas en diferentes variedades.
Una, por ejemplo, siempre produca semillas amarillas, mientras que
otra las produca verdes. En una tercera variedad, las semillas,
cuando se secaban, tenan una apariencia rugosa, mientras en una
cuarta, eran redondas. Y as hasta completar los siete pares de
caracteres alternativos. Un progenitor era portador de una de las
formas del rasgo y el otro progenitor portaba la forma alternativa.
En 1854 Mendel plant lneas puras de arvejas verdes y
amarillas, constituyendo la generacin parental o P. Cuando las
plantas florecieron, espolvore el estigma de flores de individuos
verdes con el polen de arvejas amarillas. Tambin llevo a cabo el
cruzamiento recproco. Cuando analiz la progenie, encontr que
todos los miembros mostraban solamente una de las dos
caractersticas, las arvejas eran amarillas. Esta progenie de la
generacin P, la denomin primera generacin filial o F1. Los
caracteres que aparecan en la generacin F1 como semillas
amarillas y flores prpuras, fueron llamados por Mendel dominantes.
La pregunta interesante era: qu haba ocurrido con la caracterstica
alternativa, por ejemplo el color verde de la semilla, que haba sido
transmitido fielmente durante tantas generaciones por el respectivo
progenitor? Para saber si haba desaparecido o permaneca intacto
pero oculto, Mendel plant la F1 y permiti la autofertilizacin. Luego
cosech y cont las arvejas de la segunda generacin filial F2,
progenie de la F1. La caracterstica que haba desaparecido en la
primera generacin reapareci en la segunda, F2, encontrando una
relacin de tres amarillas por cada verde. Estas caractersticas, que
estaban presentes en la generacin progenitora y reaparecan en la
F2, tambin tenan que haber estado presentes de alguna manera en
la F1, aunque no apareciesen all. Mendel llam a las mismas
recesivas.

73

Captulo IV

Mirando los resultados se notar que todas las caractersticas

dominantes y recesivas aparecen en la segunda generacin (F2), en
la relacin aproximada 3:1. Cmo desaparecen completamente
estas caractersticas recesivas y luego reaparecen en tales
proporciones constantes? Fue contestando esta pregunta, cuando
Mendel hizo su ms grande contribucin. Vio que la aparicin y
desaparicin de caractersticas alternativas, as como sus
proporciones constantes en la F2 podran ser explicadas si las
caractersticas hereditarias estuvieran determinadas por factores
discretos, separables. Estos factores, comprendi Mendel, tenan que
haber estado en las plantas F1 en pares, un miembro de cada par
heredado del progenitor masculino y el otro del femenino. Los
factores apareados se separaban nuevamente cuando las plantas F1
maduras producan clulas sexuales, dando como resultado dos tipos
de gametos, con un miembro en cada uno de los cuales slo haba
un miembro de cada par de factores.
Esta hiptesis se conoce como primera ley de Mendel, o ley de
segregacin:
Cada individuo lleva un par de factores para cada caracterstica y
los miembros del par segregan (se separan) durante la formacin de
los gametos.
Adems, propuso que cada unidad de herencia presentaba
formas alternativas, que determinaban las caractersticas
contrastantes que se estaban estudiando. En la actualidad, estas se

74

Captulo IV

Observe la
importancia de
partir de cepas
parentales
endocriadas

denominan alelos. Los mismos se representan por letras. Uno

dominante, con Maysculas y otro recesivo, con minsculas. En los
cruzamientos monohbridos de Mendel, un alelo de cada gen era
dominante y el otro recesivo. En la generacin P, un progenitor
portaba dos alelos dominantes para el rasgo en consideracin y el
otro progenitor era portador de dos alelos recesivos. Los hbridos de
la generacin F1 llevaban un alelo dominante y uno recesivo para
ese rasgo. As, los individuos que portan dos alelos diferentes para
un nico rasgo, se llaman monohbridos. La forma en que una
caracterstica dada se expresa en un organismo est determinada
por la combinacin particular de los dos alelos. Si ambos son iguales
(por ej. AA o aa), se dice entonces que el organismo es homocigtico
para esa caracterstica. Si son diferentes (por ej., Aa), se dice que el
organismo es heterocigtico para la caracterstica. Es importante
notar que ambos externamente se ven iguales, ya que poseen al
menos un alelo de caractersticas dominantes. Sin embargo, la
descendencia del homocigota siempre producir ejemplares iguales
para la caracterstica en cuestin, mientras que la del heterocigota
no.
La apariencia externa y las otras caractersticas observables de
un organismo constituyen su fenotipo, vocablo usado tambin para
describir una sola caracterstica, como semillas amarillas o verdes.
Aunque un alelo recesivo puede no expresarse en el fenotipo, todos
existen independientemente y como unidades discretas en la
constitucin gentica, genotipo. Los dos alelos de cada par se
separarn uno de otro cuando los gametos se formen nuevamente.
Slo cuando dos alelos recesivos se renan en un huevo fecundado
(uno llevado en el gameto femenino y el otro en el masculino), el
fenotipo mostrar la caracterstica recesiva.
Cuando se forman los gametos, los alelos pasan a ellos, pero
cada uno contiene solamente un alelo de cada gen. Cuando se
combinan para formar el huevo fecundado, los alelos vuelven a
reunirse en pares. Si los dos de un par dado son iguales (estado
homocigtico), las caractersticas que ellos determinan ser
expresada. Si son diferentes (estado heterocigtico), uno puede ser
caminante con respecto al otro, y por ende este ser el que se
exprese.
Para probar la hiptesis de que los alelos aparecen en pares y
que ambos segregan durante la formacin de los gametos, es
necesario llevar a cabo un experimento adicional: cruzar plantas F1
de flores prpuras (el resultado de un cruzamiento entre plantas de
flores prpuras y de flores blancas) con plantas de flores blancas.
En general, estos estudios pueden esquematizarse emdiante
diagramas de Punnet.

75

Captulo IV

A
a

A
AA
aA

a
Aa
aa

Diagrama de Punnet mostrando el cruzamiento entre dos individuos con fenotipo

homocigota pero genotipo heterocigota

El principio de distribucin
independiente

Intente reconstruir
esta situacin con
un cuadro de
Punnet

Habiendo determinado Mendel la ley de segregacin a partir de

cruzamientos monohbridos, se pregunt como podran segregar dos
pares de alelos en un individuo di-hbrido, es decir, heterocigota para
dos genes. Realiz cruzamientos entre plantas de lnea pura crecidas
a partir de arvejas amarillas y redondas (AARR) con plantas de lnea
pura de arvejas verdes y rugosas (aarr). Los caracteres redondo y
amarillo, segn se recordar son dominantes, y los otros recesivos.
Como puede esperarse, todas las semillas producidas por una cruza
entre estos dos progenitores mostrar slo los dos fenotipos
dominantes, amarillo y redondo (genotipo: AaRr). La autofertilizacin
de esta generacin produjo una F2 en la que aparecieron fenotipos
recombinantes. Cada di-hbrido de la generacin F1 puede producir
cuatro tipos de gametas: AR, Ar, aR ar, con la misma probabilidad.
Luego en la fertilizacin, cuatro tipos diferentes de vulos, pueden
combinarse con cualquiera de los cuatro tipos diferentes de polen,
produciendo un total de diecisis cigotos posibles; de estos
solamente nueve corresponden a genotipos diferentes, ya que la
fuente de los alelos es indistinta. Hay slo cuatro fenotipos
determinados por estos nueve genotipos: amarillo-redondo, amarillorugoso, verde-redondo y verde-rugoso, en relacin 9:3:3:1. Nueve de
los 16 o 9/16, representan la proporcin de la F2 que mostrar las
dos caractersticas dominantes; 1/16, la proporcin que mostrara las
dos recesivas; 3/16 y 3/16, las proporciones que mostrarn las dos
combinaciones alternativas de recesivos y dominantes. Sin embargo,
si se observa solamente el color o la forma de las arvejas, se puede
ver que cada rasgo se hereda en la relacin 3:1, prevista por la ley de
segregacin, ya que en un cuadrado de Punnett, habr doce
amarillas por cada cuatro verdes y doce redondas por cada cuatro
rugosas.
A partir de esto Mendel formul su segunda ley: el principio de la
distribucin independiente:
Cuando se forman los gametos, los alelos del gen para una
caracterstica dada segregan independientemente de los alelos del
gen para otra caracterstica dada.

76

Captulo IV

La relacin 9:3:3:1 en la F2 tiene validez cuando uno de los

padres es homocigtico para ambas caractersticas recesivas y el
otro es homocigtico para ambas caractersticas dominantes, como
en el experimento recin descrito (RRAA x rraa), como as tambin
cuando cada padre original es homocigtico para una caracterstica
recesiva y homocigtico tambin para una caracterstica dominante
(rrAA x RRaa). La F1 de cada una de estas cruzas siempre ser
heterocigtica para ambas caractersticas (RrAa)

Mutaciones
Mendel analiz rasgos controlados por genes con dos alelos
alternativos, sin embargo, un gen dado puede presentar alelos
mltiples. Estos surgen como consecuencia de mutaciones,
alteraciones al azar del material gentico que ocurren
espontneamente en la naturaleza y que si tiene lugar en las clulas
productoras de gametas, se heredan. En 1902, el botnico holands

77

Captulo IV

Investigue cules
son los tipos de
mutaciones que
pueden suceder en
un genoma y
cules de ellas
suelen tener
efectos ms
terminantes.

Hugo de Vries (1848-1935), comunic los resultados de sus estudios

sobre herencia mendeliana en la hierba del asno o diego de noche.
Encontr que la herencia en esta especie generalmente era
ordenada y pronosticable, como ocurra en la arveja. Sin embargo,
ocasionalmente apareca alguna caracterstica que no estaba
presente ni en los padres ni en ningn antecesor.
De Vries conjetur que surgan como resultado de cambios en
los genes y que la caracterstica producida por un gen cambiado se
transmita luego a la progenie, como lo hace cualquier otra. De Vries
denomin mutaciones a estos cambios hereditarios repentinos, y a
los organismos que los exhiban, mutantes. Diferentes alelos de un
gen, propuso de Vries, aparecan como resultado de mutaciones. Por
ejemplo, en la arveja, el alelo para semillas rugosas, se considera
originado por mutacin del gen para semillas redondas. Sin embargo,
el concepto de mutacin de Vries, como fuente de la variacin
gentica, demostr ser de suma importancia, aunque la mayora de
sus ejemplos no eran vlidos. Las mutaciones que tienen
consecuencias fenotpicas, ocurren con baja frecuencia, variando
desde 1/10.000 a 1/1.000.000. Este amplio rango existe porque los
diferentes genes tienen diferentes presiones ambientales y, por ello,
tienen distintas tasas de mutacin. La supervivencia de un nuevo
alelo dentro de una poblacin depende de muchos factores,
particularmente de su contribucin al xito reproductivo del
organismo. Los que confieren una ventaja de supervivencia permiten
a los individuos que los portan producir ms descendencia. Estos
alelos tendern a incrementarse en la poblacin, mientras que los
que son deletreos, tienden a perderse.

Mendel y las leyes de probabilidad

La gentica es
una ciencia
estadstica!

Fjese que esto

sera equiparable
si fuerna tres
monedas, o cuatro,
con tres o cuatro
genes en estudio

Al aplicar las matemticas al estudio de la herencia, Mendel

estaba declarando que las leyes de probabilidad se aplican a la
biologa igual que a las ciencias fsicas. Arrojemos una moneda. La
probabilidad de que salga cara es una en dos, o 1/2. Lo mismo para
que salga seca. Y la probabilidad de que salga cualquiera de las dos
es la certeza, o sea, una en una. Ahora arrjense dos monedas, la
probabilidad de que una caiga cara arriba es de nuevo 1/2. La
probabilidad de que la segunda caiga cara arriba es tambin 1/2. La
probabilidad de que ambas caigan cara arriba es 1/2x1/2 o 1/4. As,
la probabilidad de que dos acontecimientos independientes ocurran
simultneamente, es simplemente la probabilidad de que uno ocurra
solo multiplicada por la probabilidad de que el otro ocurra solo. Esto
se conoce como la regla del producto de las probabilidades.
Podemos diagramar esto en un esquema similar al que
utilizamos para los gametos, que indica que la combinacin de cada

78

Captulo IV

casilla tiene igual probabilidad de ocurrir. De modo semejante, en el

experimento de Mendel con las flores prpuras o blancas, la
probabilidad de que un gameto producido por una planta F2 de
genotipo Bb lleve el alelo B es 1/2 y la probabilidad de que lleve el b
es 1/2. Por lo tanto, la probabilidad de cualquier combinacin
especfica, de los dos alelos en la progenie, o sea, BB Bb, bB o bb es
1/2x1/2 o 1/4.
Ntese que al planear sus experimentos, Mendel hizo varias
suposiciones:
1)
para cada gen, la mitad de los gametos masculinos
producidos contena un alelo paterno y la otra mitad, el
otro alelo paterno;
2)
para cada gen, la mitad de los gametos femeninos
producidos contena un alelo materno, y la otra mitad
contena el otro alelo materno;
3)
los gametos masculinos y femeninos se combinaban al
azar.
De esta manera pudieron aplicarse las leyes de la probabilidad:
un elegante matrimonio de la biologa y las matemticas.

Las bases genticas de la evolucin

La gentica de
poblaciones permiti,
luego de muchos
aos, el desarrollo y
comprensin de los
estudios de
paeternidad o lazos
filiales

La evolucin darwiniana y la gentica mendeliana se

reconciliaron cuando los bilogos dejaron de pensar en los
organismos y genotipos individuales y comenzaron a pensar en las
poblaciones, los genes y las frecuencias de los alelos. La rama de la
biologa que surgi de esta sntesis se conoce como gentica de
poblaciones. Una poblacin puede ser definida como un grupo de
organismos de la misma especie que se cruzan entre s y estn
localizados en el espacio y en el tiempo. Es unificada y definida por
su reservorio gnico, que simplemente es la suma total de todos los
alelos de todos los genes de todos los individuos que la componen.
El organismo individual es slo un recipiente temporal, que mantiene
durante un momento una pequea muestra del reservorio gnico. De
hecho, la evolucin puede ser definida como cualquier cambio en la
frecuencia de los alelos dentro de un reservorio gnico de una
generacin a la siguiente. La aptitud, en el contexto de la gentica de
poblaciones, no significa bienestar fsico o adaptacin ptima al
ambiente. El nico criterio, la medicin de la aptitud de un individuo
es el nmero relativo de progenie que sobrevive, o sea, en qu
medida el genotipo del individuo estar presente en las generaciones
siguientes.

79

Captulo IV

La Teora Sinttica Un estado

estacionario: el equilibrio de HardyWeinberg

Si usted sabe que

la frecuencia en
una poblacin de
un alelo enfermo
para un carcter es
de 0,1%, cul ser
la distribucin de
los tres genotipos?

A principio del siglo XX, los bilogos plantearon una importante

cuestin acerca del mantenimiento de la variabilidad en las
poblaciones. De qu manera -se preguntaron- pueden ambos tipos
de alelos, el dominante y el recesivo, mantenerse en las
poblaciones? Por qu los dominantes no expulsan simplemente a
los recesivos? Por ejemplo, dado que la braquidactilia (poseer dedos
cortos y gordos) es causada por un alelo dominante por qu la
mayora de las personas, o inclusive todas ellas no tienen dedos
cortos y regordetes? Esta pregunta fue respondida en 1908 por G. H.
Hardy (1877-1947), un matemtico ingls, y G. Weinberg, un mdico
alemn. Trabajando de manera independiente, ambos mostraron que
la recombinacin gentica que ocurre en cada generacin en los
organismos diploides no cambia por s misma la composicin general
del reservorio gnico. Para demostrar esto, examinaron el
comportamiento de los alelos en una poblacin ideal en la cual rigen
cinco condiciones:
1. No ocurren mutaciones.
2. No hay desplazamiento neto de individuos con sus genes
hacia el interior de la poblacin (inmigracin) o hacia afuera
(emigracin).
3. La poblacin es lo suficientemente grande como para que se
apliquen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente
improbable que el azar pueda alterar la frecuencia de los
alelos.
4. El apareamiento es el azar.
5. Todos los alelos son igualmente viables; en otras palabras,
no hay diferencia en el xito reproductivo. La progenie de
todos los apareamientos posibles tiene la misma probabilidad
de sobrevivir y reproducirse en la generacin siguiente.
Considrese un nico gen que tiene slo dos alelos, A y a. Hardy y
Weinberg demostraron matemticamente que si se cumplen las cinco
condiciones mencionadas, entonces las frecuencias de los alelos A y
a en la poblacin no cambiarn de una generacin a otra. Ms aun,
la frecuencia de las tres combinaciones posibles, los genotipos AA,
Aa y aa, no cambiarn. El reservorio gnico estar en un estado
estacionario, un equilibrio dinmico, con respecto a estos alelos. Este
equilibrio se expresa con la siguiente ecuacin:
p2 + 2pq+ q2=1

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Captulo IV

En la misma, la letra p designa la frecuencia de un alelo y la q

designa la frecuencia del otro; la suma de p y q siempre debe ser
igual a 1 (o sea, debe ser el 100% de los alelos de ese gen particular
en el reservorio gnico). La expresin p2 designa la frecuencia de
individuos homocigticos para un alelo, q2 es la frecuencia de
individuos homocigticos para el otro alelo, y 2pq es la frecuencia de
heterocigotos.

Haploida y diploida

Varias
enfermedades
humanas derivan
de problemas en la
ploida. Busque
informacin
respecto acerca de
las mismas.

Muy relacionado con todo lo visto hasta ahora, aparecen los

conceptos de ploidia. Todos los organismos de reproduccin sexual,
es decir, aquellos que forman a su progenie por la combinacin de
dos gametos, uno masculino, el otro femenino, y ambos portando
informacin gentica equivalente, tienen en cada una de sus clulas
constituyentes informacin gentica duplicada, aunque no
exactamente iguales. Para explicar esto lo mejor es verlo con un
ejemplo. Los seres humanos poseemos 46 cromosomas en nuestras
clulas, de los cuales 23 provienen de nuestra madre y 23 de nuestro
padre, cada uno de ellos llevados por los gametos respectivos. De
esta manera, de cada cromosoma tenemos dos juegos con
equivalente informacin gentica, pues no es igual debido a la
cantidad de alelos que existen por cada gen. As, nuestra madre
puede aportar un alelo particular y nuestro padre otro distinto para un
gen dado.
Puesto que tenemos dos juegos de cromosomas, decimos que
somos diploides, dado que nuestro nmero de ploida es dos. En
cambio, nuestros gametos, que solo transportan un juego de
cromosomas, son haploides. As podemos afirmar que somos 50%
de nuestro padre y 50% de nuestra madre, porque llevamos un juego
de cromosomas de cada uno de ellos, pero no 25% de cada abuelo,
pues los 23 cromosomas de los gametos que nos formaron fueron
segregados al azar.

La evolucin por seleccin natural es la trama de la Historia que

intentamos contar. No olvidemos que estbamos en los momentos
donde las primeras clulas poblaban los primeros ocanos. Lo que
viene a partir de all no es ms que el producto de la combinacin de
las presiones ambientales con esos organismos durante los miles de
millones de aos desde que la vida hizo su aparicin. De esa simple,
particular e irrepetible sucesin de fenmenos debemos la enorme

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Captulo IV

biodiversidad actual. Y por supuesto que esta trama continuar,

siempre bajo los mismos principios y quin sabe con que destinos
futuros. Nunca olvidemos que es el ambiente quien gobierna la
direccin evolutiva. Y pensemos tambin en como el hombre lo ha
estado afectando ltimamente con sus industrias y actividades, y
como, sin quererlo, ha estado modificando la historia posible de
cientos de especies vivientes que habitan nuestro planeta Tierra.

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