La hiptesis quimiosmtica[editar]

Peter Mitchell propuso la "hiptesis quimiosmtica" en 1961.1 Esta teora propone

esencialmente que la mayor parte de la sntesis de ATP en la respiracin celular, viene de
un gradiente electroqumico existente entre la membrana interna y el espacio
intermembrana de la mitocondria, mediante el uso de la energa de NADH y FADH 2 que se
han formado por la ruptura de molculas ricas en energa, como la glucosa.

Quimiosmosis en una mitocondria.

Las molculas como la glucosa, son metabolizadas para producir acetil-CoA como un
intermediario rico en energa. La oxidacin de acetil-CoA en la matriz mitocondrial est
acoplada a la reduccin de una molcula transportadora como NAD + y FAD.2
Los transportadores traspasan electrones a la cadena transportadora de electrones en la
membrana mitocondrial interna, que luego los traspasan a otras protenas en la cadena
transportadora. La energa disponible en los electrones se usa para bombear protones
desde la matriz, a travs de la membrana mitocondrial interna, guardando energa en
forma de un gradiente electroqumico transmembrana. Los protones se devuelven a travs
de la membrana interna, mediante la enzima ATP-sintasa. El flujo de protones de vuelta a
la matriz mitocondrial mediante la ATP-sintasa, provee de suficiente energa para que el
ADP se combine con fsforo inorgnico para formar ATP. Los electrones y protones en la
ltima bomba proteica de la cadena transportadora son llevados al oxgeno (O2) para
formar agua (H2O).

sta fue una propuesta radical en su tiempo, y no fue bien aceptada. La visin que
prevaleca era que la energa de la transferencia electrnica se almacenaba es un
intermediario estable de alta energa, un concepto mas conservativo del punto de vista
qumico. EL problema de ste viejo paradigma fue que nunca se encontr aquel
intermediario, y la evidencia del bombeo de protones por los complejos de la Cadena de
Transporte de electrones creci de forma tal, que no pudo ser ignorada. Eventualmente, el
peso de la evidencia comenz a favorecer la hiptesis quimiosmtica, y en 1978, el Premio
Nobel de qumica fue entregado a Peter Mitchell. 3
El acoplamiento quimiosmtico es importante en la produccin de ATP en el cloroplasto4 y
muchos tipos de bacteria.5

Cadena de transporte de electrones

Para otros usos de este trmino, vase Transporte (desambiguacin).

La cadena de transporte de electrones.

La cadena de transporte de electrones es una serie de mecanismos de electrones que

se encuentran en la membrana plasmtica de bacterias, en la membrana
interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones
bioqumicas producen trifosfato de adenosina (ATP), que es el compuesto energtico que
utilizan los seres vivos. Slo dos fuentes de energa son utilizadas por los organismos
vivos: reacciones de xido-reduccin (redox) y la luz solar (fotosntesis). Los organismos
que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre
de quimioauttrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce
por el nombre de fotoauttrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de
transporte de electrones para convertir la energa en ATP.

Conceptos generales[editar]
La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente
electroqumico que se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente electroqumico se
consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que
favorecen en ltimo caso la translocacin de protones que generan el gradiente
anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos
totalmente dependientes:

Un flujo de electrones desde sustancias individuales.

Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la

translocacin de protones en contra de gradiente, por lo que energticamente estamos
hablando de un proceso desfavorable.

Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un

proceso favorable desde un punto de vista energtico.

Antecedentes[editar]
Las reacciones redox son reacciones qumicas en las cuales los electrones son
transferidos desde una molcula donadora hacia una molcula aceptora. La fuerza que
conduce a esta clase de reacciones es la energa libre de Gibbs de los reactivos y los
productos. La energa libre de Gibbs es la energa disponible para realizar un trabajo.
Ninguna reaccin que incremente la energa libre de Gibbs total de un sistema se realizar
de forma espontnea.
La transferencia de electrones desde molculas altamente energticas (donadoras) hacia
molculas de bajo poder energtico (aceptoras) puede ser espaciado en una serie de
reacciones redox intermediarias, que en definitiva forman una cadena de transporte. El
hecho de que estas reacciones sean termodinmicamente posibles no significa que
puedan ocurrir; por ejemplo una mezcla de hidrgeno y oxgeno no entra en ignicin de
forma espontnea, se requiere suplementar cierta energa de activacin o bajar la energa
de activacin de la reaccin. Los sistemas biolgicos usan estructuras complejas que
reducen la energa de activacin de las reacciones bioqumicas.
El transporte de electrones se realiza mediante reacciones que son termodinmicamente
favorables, y han sido acopladas a reacciones que termodinmicamente no lo son, como
por ejemplo son la separacin de carga o la creacin de un gradiente osmtico. De esta
forma la energa libre del sistema baja y hace posible que el proceso se lleve a cabo. Las
macromolculas biolgicas que catalizan este tipo de reacciones desfavorables,
termodinmicamente hablando, se han encontrado en todas las formas de vida conocidas,
y slo realizan estas funciones s y solo si estn acopladas a reacciones termodinmicas
favorables y que ocurran a la vez de las que no lo son.
La cadena de transporte de electrones produce energa para la formacin de un gradiente
electroqumico, es decir se utiliza ese flujo para el transporte de sustancias a travs de

membrana. Este gradiente se utiliza para realizar, posteriormente un trabajo mecnico,

como puede ser la rotacin de un flagelo bacteriano o la sntesis de ATP, que es
imprescindible para un organismo. Esta cadena tambin consiste en una serie de
transportadores que actan secuencialmente, los cuales son generalmente protenas
integrales de membrana con grupos prostticos capaces de aceptar y/o donar 1 o 2
electrones.
El ATP tambin se puede obtener de otras formas, como por ejemplo en la fosforilacin a
nivel de sustrato. Existen organismos que obtienen el ATP exclusivamente
mediante fermentacin, pero en la mayora de los casos la generacin de grandes
cantidades de ATP se realiza a travs de cadenas de transportes de electrones.