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Citoplasma
Enunaclulaprocariticaeltrminocitoplasmahacereferenciaatodoloquehayenelinterior
delamembranacitoplasmtica(verfigura45).Elcitoplasmaestformadoporun80%deaguay
contieneprincipalmenteprotenas(enzimas),azcares,lpidos,ionesinorgnicosymuchos
compuestosdebajopesomolecular.Losionesinorgnicosestnpresentesenelcitoplasmaen
concentracionesmuchomsaltasqueenlamayoradelosmedios.Elcitoplasmaesespeso,
semitransparenteyelstico.Lasprincipalesestructurasqueseencuentranenelcitoplasmason
DNA,partculasllamadasribosomasydepsitosdereservallamadosinclusiones.
Elcitoplasmaprocariticocarecedealgunascaractersticasdelcitoplasmaeucaritico,comoun
citoesqueletoycorrientescitoplasmticas.Estascaractersticassedescribirnmsadelante.
Reginnuclear
Lareglnnuclear,onucicoide,deunaclulabacteriana(verfigura45)contieneunanica
molculacircular,larga,deDNAbicatenario:elcromosomabacteriano(verfigura82a).Estaes
lainformacingenticadelaclula,suDNA,portadordetodalainformacinnecesariasobrela
estructurayfuncionescelulares.
Adiferenciadeloscromosomasdelasclulaseucariticas,loscromosomasbacterianosnoestn
rodeadosporunacubiertanuclear.Losnucleoidespuedenseresfricos,alargadosoenformade
halterio.
Lasbacteriascontienenamenudo,ademsdelcromosomabacteriano,pequeasmolculas
circularesdeDNAbicatenariollamadasplsmidos(vaseelfactorFenlafigura823a).Setrata
deelementosgenticosextracromosmicos,esdecir,quenotienenconexinconelcromosoma
bacterianoprincipalyquesereplicandeformaautnoma.Losplsmidossuelencontenerde5a
100genes,quenosuelensercrucialesparaelcrecimientodelabacteriabajolascondiciones
ambientalesnormalesypuedenseradquiridosoperdidossinriesgoparalaclula.Bajo
determinadascondiciones,sinembargo,losplsmidossonventajososparalaclula.Los
plsmidospuedenalbergargenesquedeterminenactividadescomolaresistenciaaantibiticos,
toleranciaametalestxicos,produccindetoxinasysntesisdeenzimas.Losplsmidospueden
sertransferidosdeunabacteriaaotra.
Ribosomas
Todaslasclulas,tantoeucariticascomoprocariticas,contienenribosomas,queactancomo
lugaresparalasntesisdeprotenas.Lasclulasquepresentanunaelevadavelocidaddesntesis
deprotenastienenunnmeromayorderibosomas.Elcitoplasmadeunaclulaprocaritica
contienemilesdeestaspequesimasestructuras,quedanalcitoplasmaunaspectogranuloso(ver
figura45).
Losribosomasestnformadospordossubunidades,cadaunacompuestaporprotenasyuntipo
deRNAllamadoRNAribosmico(RNAr).Losribosomasprocariticosdifierendelos
eucariticosenelnmerodeprotenasymolculasdeRNAquecontienenysonalgoms
pequeasymenosdensasquelosribosomasdelasclulaseucariticas.Acausadeellolos
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ribosomasprocariticossedenominanribosomas70Sylosdelasclulaseucariticasseconocen
comoribosomas80S.LaletraScorrespondeaunidadesSvedberg,queindicanlavelocidad
relativadesedimentacindurantelacentrifugacinavelocidadultraelevada.Lavelocidadde
sedimentacindependedeltamao,pesoymorfologadelapartcula.Lassubunidadesdeun
ribosoma70Ssonunasubunidadpequea30SquecontieneunamolculadeRNAryuna
subunidadgrande50SquecontienedosmolculasdeRNAr.
Variosantibiticos,comolaestreptomicina,laneomicinaylastetraciclinas,ejercensusefectos
antimicrobianosinhibiendolasntesisdeprotenasenlosribosomas.Graciasalasdiferencias
entrelosribosomasprocariticosyeucariticospuedenserdestruidaslasbacteriasporel
antibiticosinafectaralaclulaeucariticahospedadora.
Inclusiones
Dentrodelcitoplasmadelasclulasprocariticas(yeucariticas)seencuentranvariostiposde
depsitosdereservaconocidoscomoinclusiones.Algunasinclusionessoncomunesaunaamplia
variedaddebacteriasmientrasqueotrasestnlimitadasaunpequeonumerodeespeciesy
sirven,porlotanto,comouncriterioparalaidentificacin.Entrelasinclusionesbacterianasms
notablesseencuentranlassiguientes:
Corpsculosmetacromticos
Estasinclusionessetienderojoconalgunoscolorantesazules,comoelazuldemetilenoyse
conocentambincomogrnulosdevolutina.Setratadeunaformadereservadefosfato
inorgnico(polifosfato)quepuedeutilizarseenlasntesisdeATP.Lavolutinaseforma
generalmenteenclulasquecrecenenambientesricosenfosfatos.Loscorpsculos
metacromticosseencuentranenalgas,hongosyprotozoos,ascomoenbacterias.Estosgrnulos
sonbastantegrandesycaractersticosenCorynebacieriumdiphtheriae,elagenteetiolgicodela
difteria,porloquetienenvalordiagnstico.
Grnulosdepolisacridos
Estasinclusionesestnformadastpicamenteporglucgenoyalmidnypuededemostrarsesu
presenciaaltratarlasclulasconyodo.Enpresenciadeyodolosgrnulosdeglucgenoaparecen
marrnrojizoyazuleslosdealmidn.
Inclusioneslipdicas
LasinclusioneslipdicasaparecenenvariasespeciesdeMycobacierium,Bacillus,Azotobacter,
Spirillumyotrosgneros.Unlpidohalladocorrientementecomomaterialdereservayexclusivo
delasbacteriaseselpolmerodecidopolihidroxibutrico.Lasinclusioneslipdicasseponen
demanifiestoutilizandocolorantesliposolubles,comoloscolorantesdeSudn.
Grnulosdeazufre
Ciertasbacterias,conocidascomobacteriasdelazufre,quepertenecenalgneroThiobacillus,
obtienenenergaaloxidarazufreycompuestosdeazufre.Estasbacteriaspuedendepositar
grnulosdeazufreenelinteriordelaclula,dondelesirvencomoreservadeenerga.
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Carboxisomas
Soninclusionespolidricasoexagonalesquecontienenlaenzimaribulosal,5difosfato
carboxilasa.Lasbacteriasqueutilizandixidodecarbonocomonicafuentedecarbononecesitan
estaenzimaparalafotosntesis.Entrelasbacteriasquecontienencarboxisomasseencuentranlas
bacteriasnitrificantes,lascianobacteriasylasbacteriasdelazufre.
Vacuolasdegas
Soncavidadeshuecasqueseencuentranenmuchosprocariotasacuticos,incluyendo
cianobacterias,bacteriasfotosintticasanoxignicasyhalobacterias.Cadavacuolaestformada
porfilasdevariasvesculasgaseosasindividuales,quesoncilindroshuecoscubiertospor
protenas.Lafuncindelasvacuolasdegasesmantenerlaflotabilidad,demodoquelasclulas
puedanpermanecerenelaguaalaprofundidadadecuadapararecibirsuficientecantidadde
oxgeno,luzynutrientes.
Vaseenelrecuadrodelapgina80unadiscusinsobrelasinclusionesdelasbacterias
magnetotcticas.
Endosporas
Cuandosehanagotadolosnutrientesesenciales,ocuandonodisponendeagua,algunasbacterias
grampositivas,comolaspertenecientesalosgnerosClostridiumyBacillus,formanclulas
especializadaslatentesllamadasendosporas.Lasendosporas,excusivasdelasbacterias,son
cuerposdeshidratadosconunagruesaparedocapasadicionales.Seformanenelinteriordela
membranacelularysonliberadasalmedioambiente,dondepuedensobreviviratemperaturas
extremadas,faltadeaguayexposicinamuchoscompuestostxicosyradiaciones.
Elprocesodelaformacindeendosporasdentrodelaclulavegetativa(parental)seconocecomo
esporulacinoesporognesis(figura418ayb).Noestclaroqusucesosbioqumicos
desencadenanesteproceso.Enlaprimerafaseobservabledelaesporognesiselcrecimientode
unainvaginacindelamembranacitoplasmticallamadaseptoesporalaslaunapequeaporcin
delcitoplasmayuncromosomabacterianorecinreplicado.Elseptoesporalsetransformaenuna
membranadoblequerodeaalcromosomayalcitoplasma.Estaestructuratotalmenteencerrada
dentrodelaclulaoriginalseconocecomoprespora.Entrelasdosmembranassedepositancapas
espesasdepptidoglucanoyacontinuacinseformaunagruesacubiertadelaesporadeprotena
alrededordelamembranamsexterna.Esestacubiertalaresponsabledelaresistenciadelas
endosporasamuchoscompuestosqumicosagresivos.
Eldimetrodelaendosporapuedeserelmismo,mspequeoomayorqueeldelaclula
vegetativa.Dependiendodelaespecielalocalizacindelaendosporapuedeserterminal(enun
extremo),subterminal(cercadeunextremo)ocentral,dentrodelaclulavegetativa(figura4
18c).Cuandolaendosporamaduralapareddelaclulavegetativasedisuelve(selisa)yla
endosporaquedalibre.
Lamayoradelaguapresenteenelcitoplasmadelapresporasehaeliminadoalcompletarsela
esporognesisylasendosporasnollevanacaboreaccionesmetablicas.Elcentroaltamente
deshidratadodelaendosporacontienesolamenteDNA,pequeascantidadesdeRNA,ribosomas,
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enzimasyalgunasmolculaspequeasimportantes.Entreestasltimasseincluyeunacantidad
sorprendentementegrandedeuncidoorgnicollamadocidodipicolinico,quevaacompaado
porunagrancantidaddeioncalcio.Estoscomponentescelularessernesencialesparareiniciar
mstardeelmetabolismo.
Lasendosporaspuedenpermanecerlatentesdurantelargosperodosdetiempo,inclusocientosde
aosyvolveralestadovegetativoporunprocesodenominadogerminacin.Lagerminacines
desencadenadaporlesionesfsicasoqumicasdelacubiertadelaendospora.Entonceslas
enzimasdelaendosporarompenlascapasquelarodean,penetraaguaysereemprendeel
metabolismo.Comounaclulavegetativaformaunasolaendospora,quetrasgerminarse
convierteenunaclula,enlasbacteriaslaesporognesisnoesunaformadereproduccinnohay
unaumentoenelnmerodeclulas.
Lasendosporassonimportantesdesdeelpuntodevistaclnicoydelaindustriaalimentaria
porquesonresistentesaprocesosquematannormalmentealasclulasvegetativas.Talesprocesos
incluyencalentamiento,congelacin,desecacin,usodecompuestosqumicosyderadiaciones.
Mientrasquelamayoradelasclulasvegetativassondestruidasportemperaturasquesuperenlos
70C,lasendosporaspuedensobrevivirunahoraomsenaguahirviendo.Lasbacterias
formadorasdeesporasconstituyenunproblemaenlaindustriaalimentariaporquetienen
posibilidadesdesobrevivirencasodecualquierdefectoeneltratamientoyporquecuandopueden
creceralgunasespeciesproducentoxinasyenfermedades.Losmtodosespecialesutilizadospara
elcontroldemicroorganismosproductoresdeendosporassediscutenenelcaptulo7.
Comosesealenelcaptulo3,lasendosporassondifcilesdeteirydebeutilizarseuncolorante
especialconjuntamenteconcalor.CorrientementeseutilizalatincindeSchaefferFultonpara
endosporas.
Unavezexaminadalaanatomafuncionaldelasclulasprocariticasharemoslomismoconlas
clulascucariticas.

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Figura418.Endosporas.(a)Esporognesis,elprocesodeformacindeendosporas.(b)
FotografaalmicroscopioelectrnicodeunaendosporadeBacillussphaericus.(c)Distintas
localizacionesdelasendosporas.Izquierda:EndosporacentraldeBacillusmegaterum(40.500x)
Centro:endosporasubterminaldeB.antrhacis(38.000x)derecha:endosporaterminal,redonda,
enelextremodeunacluladeClostridiumtetani(14.000xaproximadamente).

Figura419.Diagramamuyesquemticodeunaclulaeucariticacontodoslosorgnulos
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posibles.
Laclulaeucaritica
Comosemencionoantes,entrelosorganismoseucariticosseencuentranalgas,protozoos,
hongos,plantassuperioresyanimales.Laclulaeucaritica(figura419)escaractersticamente
mayorydeestructuramscomplejaquelaclulaprocaritica.Comparandolaestructuradeuna
clulaprocariticaqueapareceenlafigura45conladelaclulaeucariticapodemosapreciar
lasdiferenciasquehayentrelosdostiposdeclulas.
Brevementelasclulaseucariticascontienenorgnulosrodeadosdemembranaslasclulas
procariticasno.Losorgnulossonestructurasespecializadasquellevanacabofunciones
especficas.Aunqueambostiposdeclulasrealizanlasmismasfuncionesbsicaslasclulas
procariticasnolastienenlocalizadasenorgnulosespecficos.Elmaterialgentico(DNA)delas
clulasprocariticasnoestrodeadodeunamembrananiasociadodeformaregularaprotenas.
Elmaterialgenticodelasclulaseucariticasestrodeadodeunamembrana,organizadoen
cromosomasyestrechamenteasociadoahistonasyotrasprotenas.
Elestudiodelaanatomadelaclulaeucariticaseguirdeformaparalelaeldela
correspondientealaclulaprocaritica,comenzandoconlasestructurasqueseextiendenmasalla
delcuerpodelaclula.Alfinaldeladiscusinseresumirenlatabla42lasdiferencias
principalesentrelasclulasprocariticasyeucariticas.
Flagelosycilios
Muchostiposdeclulaseucariticasposeenproyeccionesquelesirvenparalalocomocincelular
oparamoversustanciasalolargodelasuperficiedelaclula.Estasproyeccionescontienen
citoplasmayestnrodeadasporlamembranacitoplasmtica.Silasproyeccionessonescasasy
largasenrelacinaltamaodelaclulasedenominanflagelos.Cuandosonnumerosasycortas,
conaspectodevellos,seconocencomocilios.Tantolosflageloscomolosciliosconstandenueve
paresdemicrotbulosquerodeanaunparinternocentral.Lasalgaseuglenoidesutilizanun
flageloparalalocomocinmientrasquelosprotozoos,comoParamecium,empleancilios(figura
420ayb).Mientrasquelosflagelosprocariticosgiranloseucariticossemueven
onduladamente(figura42C).Paraayudaralaexpulsindelmaterialextraodelospulmoneslas
clulasciliadasdelaparatorespiratoriodelhombrebarrentalesmaterialesalolargodela
superficiedelasclulasdelosbronquiosytrqueahacialagargantaylaboca(verfigura153).
Laparedcelular
Engeneral,laparedcelulareucariticaesconsiderablementemssencillaqueladelaclula
caritica.Lamayoriadelasalgasposeenparedescelularesformadasporelpolisacridocelulosa
(comolasplantas).Lasparedescelularesdealgunoshongoscontienentambincelulosa,peroen
lamayoradeelloselprincipalcomponenteestructuraldelaparedcelulareselpolisacrido
quitina,unpolmerodeunidadesdeNacetilglucosamina(laquitinaestambinelprincipal
componentedelaestructuradelexoesqueletodecrustceoseinsectos).Laparedcelulardelas
levadurascontieneademslospolisacridosglucanoymanano.Enloseucariotasquecarecende
paredcelularlamembranacitoplasmticapuedeserlacubiertamsexternasinembargo,clulas
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comolasdelosmohosmucilaginososyamebas,queestnencontactodirectoconelmedio
ambiente,puedenpresentarotrascubiertasporencimadeella(verlminaA30).Losprotozoosno
tienenunaparedcelulartpicaensulugarposeenunacubiertaexternaflexiblellamadacutcula.

Figura420.Flageloseucariticosycilios.(a)LaeuglenoidedeaguadulceTrachelomonassp.
(5.000x).Sulargoflageloenformadeltigoemergedelcuerpodelaclulaenlapartesuperiorde
estafotografaalmicroscopioelectrnicodebarrido.(b)Unciliadodevoraaotrociliado.
Didiniumnasatum,laclulainferiorcondosfranjasdeciliosasualrededor,hacomenzadoa
engulliralaclulacubiertadeciliosdeParameciummultimicronucleatum(1.500x).(c)
Movimientodeunflajeloeucaritico.
Unaconsideracindeimportanciaclnicaesquelasclulaseucariticasnocontienenpptido
glucano,labaseestructuraldelaparedcelularprocariota.Suimportanciasedebeaquealgunos
antibiticos,comolaspenicilinasycefalosporinas,actanfrentealpptidoglucanoynoafectan,
portanto,alasclulaseucariticashumanas.
Lamembranacitoplasmtica
Enlasclulaseucariticasquecarecendeparedcelularlamembranactoplasmticaesla
cubiertaexternadelaclula.Encuantoasufuncinyestructura,lasmembranascitoplasmticas
eucariticasyprocariticassonmuysimilares.Sinembargo,existendiferenciasenlasprotenas.
Enloseucariotaslosazcaressirvendereceptoresquerealizanfuncionescomolasde
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reconocimientoclulaclulaypermitentambinlaadhesindebacterias.Ademslasmembranas
citoplasmticaseucariticascontienenesteroles,lpidoscomplejosquenoseencuentranenlas
procariticas(conlaexcepcindelasmembranasdelosmicoplasmas).Losesterolesparecenestar
asociadosalacapacidaddelasmembranaspararesistirlalisisdebidoalincrementodepresin
osmtica.
Lassustanciaspuedenatravesarlasmembranascitoplasmticas,tantoeucariticascomo
procariticas,pordifusinsimple,smosis,difusinfacilitadaotransporteactivo.Enlasclulas
eucariticasnosedalatranslocacindegruposencambiopuedenutilizarunmecanismo
adicionalllamadoendocitosis.Paraellounaporcindelamembranacitoplasmticarodeauna
partculaounamolculagrande,laencierraylaintroduceenlaclula.Laendocitosisesunade
lasformasporlasquelosviruspuedenentrarenlasclulasanimales.
Dostiposmuyimportantesdeendocitosissonlafagocitosisylapicnocitosis.Enlafagocitosis
proyeccionesdelaclulallamadasseudpodosenglobanpartculasylasintroducenenlaclula.
Mediantelafagocitosislasclulasblancasdestruyenbacteriasyotroscuerposextraos(vasela
figura158yelcaptulo15).Enlapicnocitosislamembranacitoplasmticaformainvaginaciones
queintroducenelfluidoextracelularenlaclulaconcualquiersustanciaqueestdisueltaenl.
Citoplasma
Elcitoplasmadelasclulaseucariticascomprendelamatrizquehaydentrodelamembrana
celularyfueradelncleo(verfigura419).Elcitoplasmaeslasustanciaenlaqueseencuentran
diversoscomponentescelulares.Unadiferenciaimportanteconelcitoplasmaprocariticoesque
eleucariticopresentaunaestructurainternacompleja,compuestadevarillasextremadamente
pequeasllamadasmicrofilamentosyfilamentosintermediariosydecilindrosllamados
microtbulos.Conjuntamenteformanelcitoesqueleto.Elcitoesqueletoyotroscomponentes
citoplasmticossemantienenunidosporunamembranatridimensionaldefinosfilamentos
llamadaredmicrotrabecular.Proporcionasoporteymorfologa,organizalasreacciones
qumicasquetranscurrenenelcitoplasmayayudaatransportarsustanciasatravsdelaclulae
inclusoalmovimientodelaclulaentera,comoocurreenlafagocitosis.Elmovimientodel
citoplasmaeucariticodeunaparteaotradelaclula,quecontribuyeadistribuirnutrientesyal
movimientodelaclulasobreunasuperficie,sedenominacorrientecitoplasmtica.Otra
diferenciaentreelcitoplasmaeucariticoyprocariticoesquemuchasdelasenzimasimportantes
queseencuentranenelfluidocitoplasmticodelosprocariotassehallanrecluidasenlos
orgnulosdeloseucariotas.
Orgnulos
Ncleo
Elorgnuloeucariticomscaractersticoeselncleo(verfigura419).Elncleosueleser
esfricouovalado(figura421),esfrecuentementelamayorestructuradelaclulaycontienecasi
todalainformacinhereditariadelaclula(DNA).Enlasmitocondriasycloroplastosdelos
organismosfotosintticosseencuentraalgodeDNA.
Elncleoestseparadodelamembranaporunadoblemembranallamadamembrananuclear.
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Cadaunadeestasdosmembranaspresentaunaestructuraparecidaalamembranacitoplasmtica.
Diminutosporosdelamembrananuclearpermitenlacomunicacindelncleoconlaredde
membranasdelcitoplasma,llamadaretculoendoplsmico(vaseelsiguienteapartado).Las
sustanciasqueentranysalendelncleosecreequepasanatravsdeestospequeosporos.
Dentrodelacubiertanuclearseencuentraunfluidogelatinosollamadonucleoplasmatambinse
encuentrancuerposesfricosdenominadosnuclolos.Estasestructurasconstituyenuncentropara
lasntesisdeRNAribosmico,unconstituyenteesencialdelosribosomas(vaseelsiguiente
apartado).
FinalmenteseencuentraelDNA,queaparececombinadoconunciertonmerodeprotenas,entre
lasqueseincluyenvariasprotenasbsicasllamadashistonasynohistonas.Laasociacinde
unos165paresdebasesdeDNAy9molculasdehistonasconstituyeunnucleosoma.Cuandola
clulanoseestreproduciendo,elDNAysusprotenasasociadasformanunamasaconaspecto
deovillollamadacromatina.Antesdeladivisinnuclearlacromatinasearrollaformando
cuerposmsgruesosyenformadebastoncillosllamadoscromosomas.Losnucleosomassonlas
unidadesestructuralesbsicasdeloscromosomas.Loscromosomasprocariticosnollevana
caboesteproceso,noposeenhistonas,noestnformadospornucleosomasynoestnrodeados
porunacubierta.
Lasclulaseucariticassedividenmediantedosmecanismoscomplejosllamadosmitosisy
meiosis(captulo8).Ningunodeellostienelugarenlasclulasprocariotas.

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Figura421.Elncleoeucaritico.(a)Fotografaalmicroscopioelectrnicodetransmisinde
unncleo(4.750x).(b)Esquemadeunncleo.
Retculoendoplsmico
Dentrodelcitoplasmahayunsistemaformadoporparesdemembranasparalelasqueencierran
estrechascavidadesdeformasvariables.Estesistema,quenoestpresenteenprocariotas,se
conocecomoretculoendoplsmicooRE(figura422).
ElREesunareddecanalesquecirculanatravsdelcitoplasmaysoncontinuacintantodela
membranaplasmticacomodelamembrananuclear(verfigura419).SecreequeelRE
proporcionaunasuperficieparareaccionesqumicas,unarutaparaeltransportedemolculas
dentrodelaclulayunazonadealmacenamientoparamolculassintetizadas.ElREjuegaun
papeltantoenlasntesisdelpidoscomoenladeprotenas.

Figura422.Retculoendoplsmicoyribosomas.(a)Fotografaalmicroscopioelectrnicode
transmisindelreticuloendoplsmicoylosribosomasenseccintransversal(24.000x).(b)
Representacintridimensionaldelretculoendoplsmicoylosribosomas.

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