MINISTERIO DE DESARROLLO RURAL Y TIERRAS

Cartilla N 9 DNAT/2015

Elaboracin de Reserva Alimenticia

para Ganado (Ensilaje) a partir de
Maz y Sorgo
Avances en el Mejoramiento
Gentico de Maz

2da. Edicin

Programa Nacional de Capacitacin

Elaboracin de Reserva
Alimenticia para Ganado
(Ensilaje) a partir de Maz y

Sorgo

Avances en el Mejoramiento
Gentico de Maz

Autores:
Instituto Nacional de Innovacin Agropecuaria y Forestal, INIAF
ProyectAgro
Jose Luis Llanos Rocha
Recopilacin y revisin:
Pura Paz Espinoza
Diseo y diagramacin:
Jhonny Medina Romero
Colaboradores:
Grover Osmar Victoria Pestaas
Enrique Chacn Diamantino
Carlos Cabrerizo Uzn
ELABORACIN DE RESERVA ALIMENTICIA PARA GANADO (ENSILAJE) A PARTIR DE MAZ Y SORGO
AVANCES EN EL MEJORAMIENTO GENTICO DE MAIZ
Cartilla N 9 DNAT/2015 - Programa Nacional de Capacitacin
DEPSITO LEGAL: 4-1-37-16 P.O.
Instituto Nacional de Innovacin Agropecuaria y Forestal (INIAF) 2015.
Direccin Nacional de Asistencia Tcnica.
Programa Nacional de Sistematizacin y Comunicacin.
El Instituto promueve el uso justo de este documento.
Se solicita que sea citado apropiadamente cuando corresponda.

ESTADO PLURINACIONAL DE BOLIVIA

CSAR HUGO COCARICO YANA

Ministro de Desarrollo Rural y Tierras
MARISOL SOLANO CHARIS
Viceministra de Desarrollo Rural y Agropecuario
CARLOS OSINAGA ROMERO
Director General Ejecutivo - INIAF
MARCELO AMAYA ENCINAS
Director Nacional de Asistencia Tcnica - INIAF

PRESENTACIN

a Bolivia Digna y Soberana que viene construyendo nuestro Presidente del Estado Plurinacional
de Bolivia el Hno. Juan Evo Morales Ayma, plantea la Agenda Patritica 2025 y las metas para la
erradicar la extrema pobreza, que establecen la construccin del saber alimentarse para Vivir Bien,
produciendo alimentos en armona con la Madre Tierra.
Por ello, el Ministerio de Desarrollo Rural y Tierras (MDRyT), a travs del Instituto Nacional de
Innovacin Agropecuaria y Forestal (INIAF), mediante la Direccin Nacional de Asistencia Tcnica
y el aporte de conocimientos de tcnicos y expertos nos permiten generar diferentes documentos
tcnicos de apoyo a productores y productoras, como un aporte al Sistema Nacional de Innovacin
Agropecuaria y Forestal (SNIAF) para la toma de decisiones, y mejorar la productividad de los
rubros agrcolas, pecuarios y agroindustriales; fortaleciendo capacidades locales, transmitiendo
saberes y conocimientos para la contribucin a la seguridad y soberana alimentaria.
Esta cartilla recoge informacin tcnica, en base a experiencias acumuladas por profesionales
agrnomos de diferentes instituciones del sector, prioriza y desarrolla trabajos de investigacin
agropecuaria y forestal, asistencia tcnica, certificacin y fiscalizacin de semillas de las variedades
de estos cultivos. Esta sistematizacin tiene el propsito de compartir la informacin con los
diferentes actores que generan y usan estos conocimientos en la prctica de la actividad agrcola,
como aporte al proceso de cambio en el desarrollo tecnolgico agropecuario del pas.

Ing. MSc. Carlos Osinaga Romero

DIRECTOR GENERAL EJECUTIVO - INIAF

blanco

Los alimentos no son una mercanca, son un don de la Madre Tierra

y garantizan la seguridad alimentaria para Vivir Bien. Cuando en Bolivia se
habla del Saber Alimentarse para Vivir Bien nos referimos a estas diferentes
dimensiones de la alimentacin y que se pueden resumir en alcanzar la seguridad
alimentaria con soberana en el marco del derecho humano a la alimentacin;
que supone fortalecer nuestras prcticas productivas locales y garantizar que
todos los esfuerzos productivos estn dirigidos en primer lugar a satisfacer las
necesidades de alimentacin del pueblo boliviano...

CONTENIDO

ELABORACIN DE RESERVA ALIMENTICIA PARA GANADO

(ENSILAJE) A PARTIR DE MAZ Y SORGO ....................................................................................................................1
Factores a considerar para lograr un ensilaje de calidad .................................................................................................1
Rendimientos del Cultivo y Calidad de Ensilaje ...............................................................................................................5
Particin de Granos ..........................................................................................................................................................7
Aplicacin de Inoculante en superficie expuesta de silo puente o bunker......................................................................12
AVANCES EN EL MEJORAMIENTO GENTICO DE MAIZ...........................................................................................15
Variedades.......................................................................................................................................................................17
Obtencin de variedades ...............................................................................................................................................19
Seleccin familiar ..........................................................................................................................................................21
Hbridos...........................................................................................................................................................................22
Obtencin de hbridos.....................................................................................................................................................25
Seleccin inter poblacional ............................................................................................................................................25
Formacin de lneas........................................................................................................................................................25
Mtodo Pedigree.............................................................................................................................................................27
Nuevas tecnologas.........................................................................................................................................................27
Doble haploides...............................................................................................................................................................27
Seleccin Genmica.......................................................................................................................................................31
Centros de investigacin de maz y sorgo en Bolivia......................................................................................................31

ELABORACIN DE RESERVA ALIMENTICIA PARA GANADO

(ENSILAJE) A PARTIR DE MAZ Y SORGO
Ing. MSc. Florin Rodrguez Crespo
Gerente General AGROSATELITE S.R.L.

Cabe destacar que las etapas mencionadas tienen

puntos crticos y decisiones de bajo o nulo costo y
alto impacto, como por ejemplo: momento ptimo
de picado, tamao de picado, altura de corte, uso
de inoculantes, dimensionamiento del silo. Estas
En el mismo, se exponen las decisiones de decisiones tienen la particularidad de que se
manejo para lograr un correcto ensilado sobre la toman en un momento del ao y repercuten sobre
base del trabajo de organismos de investigacin todo el perodo en el cual se utilice este alimento.
como el INTA de la Argentina, junto con la
informacin local obtenida a partir del contacto Dentro del proceso de ensilado debemos poner
permanente con productores ganaderos especial atencin y comprender qu sucede una
y contratistas ensiladores existentes en la vez que se pica y compacta el forraje en los silos.
Dentro el silo (puente o embolsado) estamos
agropecuaria de Santa Cruz.
generando un proceso qumico y biolgico que
se produce en anaerobiosis (Eliminacin del
Factores a considerar para lograr un
aire del interior del silo). Para que el mismo se
ensilaje de calidad
El ensilado es un proceso. Las principales etapas realice correctamente, es necesario que los
comprenden: cultivos para ensilaje, confeccin y tejidos vegetales posean suficientes azcares
conservacin del silo y suministro del ensilaje. fermentables y se desprendan cidos orgnicos
Esta ltima etapa de suministro no ser tratada que sern los responsables de conservar el
en el presente documento, ya que requerira de forraje hasta el momento de su utilizacin,
siempre y cuando se mantenga la anaerobiosis.
un desarrollo muy amplio.
ste documento prctico de elaboracin de
ensilaje tiene como objetivo destacar los puntos
de vista tcnico econmico, para lograr una reserva
alimenticia de alta calidad en base a sorgo y maz.

El productor ganadero decide qu cultivo sembrar

en funcin a la ubicacin de su propiedad, la
poca del ao (verano-invierno), las condiciones
climticas de las zonas de siembra del cultivo y
sobre todo su sistema de produccin ganadera. La
calidad de los ensilajes provienen de los mejores
cultivos (aquellos sembrados en buenos suelos,
Los cultivos del maz y sorgo son los cultivos buena poca, densidades adecuadas, buen
preferidos para elaborar ensilaje, no en todas las control de malezas, insectos, enfermedades,
zonas de Santa Cruz, las condiciones de clima picado y ensilado en forma oportuna).
garantizan una buena produccin de maz. La
produccin del cultivo de sorgo es mucho ms El uso de distintos genotipos de sorgo para
flexible que el maz en exigencias climticas.
ensilaje est en funcin al programa de engorde
del hato ganadero segn la temporada del ao.
La anaerobiosis, es un proceso natural y una
forma prctica de medir la calidad del silo. El
pH registrado dentro del silo, es el parmetro
indicador de la correcta o incorrecta conservacin
del ensilado. Un buen silo debe lograr un pH de
3,8 a 4,2 en las primeras 48 horas de cerrado.

Figura 1. Cultivo de maz destinado a Ensilaje. Foto: SOLFOR S.R.L. Figura 2. Picado de ensilaje de sorgo. Foto: SOLFOR S.R.L.

70

Asesora
Tcnica

Mantener
Anaerobiosis

60

Extraccin y
suministro

50

PRODUCTOR GANADERO

Picado oportuno

40

SILO

Maz

30

Hoja

Sorgo

Tallo

Pasturas

Panoja
20

Alfalfa

CULTIVO

Generar anaerobiosis

CONTRATISTA

Inoculado
Rotura de grano
Compactado

10

vo

iti

Mayor produccin
de CARNE y LECHE

ns
se
to
Fo

je
rra
Fo

Fo

ro

je

Az

ro

uc

Su

ar

ad

ro
le
Si

rra

ra

fe

ro

Figura 3. Composicin morfolgica de los diferentes genotipos de sorgo.

Figura 5. Circuito de Produccin de Ensilaje

para convertirse en CARNE Y LECHE.

Una vez elegido el cultivo y con el cultivo sembrado

para ensilaje debe contactar un contratista
picador/ensilador de confianza, para coordinar
(fechas siembra/ picado del cultivo, lugar de
elaboracin del ensilaje, traslado y distancia del
picado al lugar del ensilaje, precios de ensilado y
otros). En general podramos decir que la etapa
de produccin est habitualmente bien lograda,
y es comn ver muy buenos cultivos sembrados
Figura 4. Los cultivos para ensilaje, estn en funcin de lograr una en buena calidad de suelos, en buena poca
clase de reserva alimenticia de alta calidad. Fotos: SOLFOR S.R.L.
de siembra, con densidades adecuadas, buen

control de malezas, plagas y enfermedades

para ser picados en forma oportuna. El desafo
es conservar esa calidad y cantidad de forraje
hasta el momento de suministro a los animales.
Bien podramos decir que aqu comienza el
circuito de ensilaje para finalmente convertirse
en leche o carne. Hay algo que es cierto, de los
mejores cultivos provienen la mejor cantidad y
calidad de reserva alimenticia (ensilajes) y de los
mejores ensilajes provienen la calidad y cantidad
de leche y carne.
Cuando nos referimos a la calidad del cultivo
para ensilaje, es importante destacar que el
ensilado nos permitir a lo sumo mantener la

calidad del cultivo en cuestin. En la medida que

no tomemos decisiones correctas de producir
un buen cultivo, la calidad de este cultivo se
deteriora y como consecuencia, el costo por
tonelada de materia seca digestible de esta
reserva aumenta.
La calidad de los forrajes (ensilajes), se mide
por la cantidad de materia seca digestible de
ese forraje dependiendo de la conservacin
del ensilaje producido y la forma como se ha
conservado, el contenido de materia seca
digestible es muy variable (ver cuadro 1).

Cuadro 1. Materia seca digestible extra por

una correcta conservacin de ensilaje
Ensilaje de Maz

A (Picado)

B (Ensilaje)

Rendimiento de MV/ha

35

35

% MS

32

32

MS/ha

11.2

11.2

Digestibilidad (%)

69

62

MS digestible/ha

7.73

6.94

Ms digestible extra/ha

790 kg.

790 kg de ensilaje que no van a producir carne ni leche

MV: Materia verde; MS: Materia Seca.
FUENTE: INTA, Argentina

Buen ensilaje

Mal ensilaje

Figura 6. Calidad de ensilajes. Foto: SOLFOR S.R.L.

Rendimientos del Cultivo y Calidad de

Ensilaje
Otro punto de importancia es el rendimiento de
Materia verde del cultivo, ya que no debemos
olvidar que a medida que un cultivo aumenta su
rendimiento, el costo de ensilaje por tonelada de
MV/ha desciende (Ver cuadro 2).
Cuadro 2. Rendimiento (t/ha) y costo de servicios de
ensilaje ($us.tn/ha) en Santa Cruz.
Silos Montn
Rendimiento MV/ha

25

35

45

55

65

Precio picado/ha

150

150

150

150

150

Prec. base Ensilaje/t

Prec. Pic.+ ensilaj/ ha

275

325

375

425

475

Precio MV/t
Precio MS/t

11

9.3

8.3

7.7

7.3

36.6

31.0

27.6

25.6

24.3

NOTA. Se considera 30% de MS;

Figura 7. El momento de picado est en funcin al clima, estado de madurez

del cultivo y disponibilidad de maquinaria. El momento adecuado se considera
con los granos en estado de masa. Foto: SOLFOR S.R.L.

Es importante destacar que en cada cultivo y

cada sistema de produccin ganadera, el tipo
de reserva seleccionada juega un rol especfico
y debera cumplir con un objetivo determinado.
Esto significa que de acuerdo al objetivo de uso
o tipo de dieta, el productor ganadero junto a su
asesor, puede definir un momento diferente al
planteado en este documento.
Una pregunta frecuente es en qu momento
debo ensilar?. Para definirlo, debemos conjugar
el conocimiento de los ciclos de cada cultivo y de
cada variedad, con la programacin con quin
confeccionar el ensilado, para lograr conservar
el cultivo en su punto de mxima calidad.
Cuadro 3. Momento de picado para diferentes cultivos
Cultivo

Momento ptimo

Maz

1/2 Lnea de leche

Sorgo

1/3 Panoja con grano pastoso

Trigo

Grano lechoso pastoso

Cebada

Grano lechoso pastoso

Alfalfa

Botn floral / 10 % Floracin

Soya

R3 / R 5-6

Girasol

Captulo amarillo R 6-7

FUENTE: INTA, Argentina

En cultivos demasiado secos, este hecho cobra

vital importancia ya que estaremos dejando en
el lote la parte ms indigestible de la planta,
adems de microorganismos como bacterias
y esporas de hongos, potencialmente dainos
para el ensilado. La altura de corte es fcilmente
manejable con la regulacin del cabezal de la
picadora.
Cuadro 4. Digestibilidad del Ensilaje segn altura de
corte
Figura 8. La altura de corte est en funcin de la calidad del ensilaje y la cantidad de rastrojo que uno quiere proporcionar a su
campo. El rastrojo es la nica fuente de carbono de los cultivos.
Foto: SOLFOR S.R.L.

Las consideraciones que tenemos en cuenta

son para maces y sorgos, en donde el aumento
en la altura de corte permitir incrementar
la relacin de espiga o panoja en la masa
ensilada, permitiendo aumentar la digestibilidad
de la misma. Este hecho se basa en que la
digestibilidad de la caa es aproximadamente
del 50% y la de la espiga, de ms del 80%. En el
cuadro siguiente, podemos ver como mejora la
digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS)
cuando se pasa de 15 cm a 30 cm o 50 cm.

Corte (cm)

Composicin Morfolgica
Tallo (%) Hoja (%) Espiga (%)

DIVSM (%)

15

24

14

62

66.9

30

17

10

73

68.7

50

12

80

70.7

Figura 9. Tamao de Picado (Fuente: INTA, Argentina)

Si consideramos que el ensilado se realiza en su

mejor momento de picado y contenido adecuado
de materia seca, el tamao aconsejado debe
estar entre un 5% y 10% de partculas mayores
a 2 cm, entre 40% y 50% de partculas entre
0,8 cm y 2 cm y el resto, menores a 0.8 cm. A
su vez, estos tamaos permitirn una correcta
compactacin y eliminacin del oxgeno. La
importancia de este aspecto se explica en un
correcto funcionamiento ruminal del animal
al ingerir estos ensilados. Con las picadoras
modernas es muy sencillo modificar el tamao
de picado y no implica costo alguno. En el caso
particular de cultivos demasiado secos, se tiende
a disminuir el tamao de picado para favorecer
el correcto compactado.
Particin de Granos
Aqu es importante destacar que el elemento
adecuado para partir el grano en el caso de
maz, es el partidor de granos (Corn Craker)
y no la reduccin del tamao picado. En este
caso, es de suma importancia que el grano en
el ensilado est al menos lastimado o aplastado,
de lo contrario estos granos aparecern enteros
en las heces de los animales, perdindose el
almidn contenido en los mismos.

Cabe destacar que la utilizacin del Corn Craker

aumenta el costo del picado en aproximadamente
un 20%. Por lo tanto ser importante, slo en los
casos en donde el grano no quedo aplastado,
pagar un plus por el partido de los mismos.

Figura 10. Partidor de granos de maz y sorgo. Su

uso es indispensable en la mquina picadora y es
relacionado con la calidad y la digestibilidad del
ensilaje.

Un ejemplo prctico: Para alimentar 200 vacas

en ordea (VO), que consumen en promedio 15
kg netos de silo por da, deberemos seguir los
siguientes pasos para determinar el ancho del
silo, y as, minimizar las prdidas.
Pasos a seguir para determinar el tamao del silo
Figura 11. Proceso de ensilaje con maquinaria especializada (compactacin). Fotos: SOLFOR S.R.L.

En este manual no profundizaremos en las

diferencias entre silo puente o bunker y silo
embolsado, ya que en esta ltima alternativa las
prdidas son mnimas. Al confeccionar silo puente
o bunker, se debern considerar varios factores
para evitar o minimizar las prdidas de materia
seca. Durante las recorridas a campos, se observa
permanentemente gran cantidad de silos con
formas y tamaos diferentes, extracciones laterales,
frentes sobredimensionados, etc. En estos casos, la
exposicin del material al oxgeno permanece por
varios das e incluso ms de una semana.

Los asesores debemos tener la capacidad de transmitir

y hacer tomar conciencia a todos los involucrados, de
que cada Kg de silo que no se transforma en carne o
leche, es dinero que se deja de ganar.

1. Determinar la cantidad de animales y/o

categoras que consumirn el ensilaje.
2. Determinar la cantidad de ensilaje a consumir
por cada animal (Kg ensilaje/animal/da).
3. Calcular el consumo ofrecido considerando
un 85% de aprovechamiento.
4. Calcular la cantidad de ensilaje a extraer
diariamente (Kg ensilaje/da).
5. Determinar la altura del silo, que estar en
funcin del mtodo y/o la maquinaria de
extraccin disponible en el establecimiento,
6. Determinar la profundidad de extraccin con
el objetivo de que el frente no est expuesto
ms de 24 a 48 horas.
7. Calcular el volumen diario a extraer.
8. Finalmente, calcular el ancho.

En el cuadro 5, se desarrollan los pasos a seguir para dimensionar el silo, teniendo un frente que
no supere las 24 a 48 horas de exposicin al aire. Tiempos mayores provocan oxidacin de la
materia seca (MS) deteriorando su calidad y disminuyendo su cantidad. Se mencionan casos de
40% de prdidas debido a la difusin del oxgeno en el interior del silo.
Cuadro 5. Dimensionamiento del frente de un silo
1

Cantidad de animales que consumirn el silo

200 VO

Cantidad de ensilaje consumido/ animal y por

da

15 kg VO/da

Cantidad de silo consumido por animal y por

da, considerando un 85% de aprovechamiento

15 kg VO/da x 0.85 = 17,6 kg VO/da

Cantidad a extraer diariamente

200 VO * 17.6 kg/VO/Da = 3250 kg MV/da

Altura media del silo

2m

Profundidad de extraccin

0.30 m

Clculo de Volumen diario

3250 kg MV/da / 650 kg MV/m = 5 m/da

Ancho del silo (Altura x Profundidad x

ancho=m)

Ancho=m/profundidad x Altura = 5 m/
da/0.30 m/2m = 8.33 m/da

Meta de consumo: un frente cada dos das = 16.7 m

Ref: VO: Vacas de Ordea MV: Materia verde.

Figura 12.
Diferentes
formas de
aprovisionamiento
de ensilaje. Se
puede hacer en el
mismo campo o en
comederos cerca
de los animales.
Fotos: SOLFOR S.R.L.

Figura 13. Tapado ensilaje. Se recomienda tapar inmediatamente

despus de construido el ensilaje. Las orillas deben ser cubiertas de
forma que no penetre el aire ni animales menores. Fotos: SOLFOR S.R.L.

30/ 40 cm de prdidas 10%/13% de prdida de materia seca 3m

altura total.

10

El tapado, a diferencia del dimensionamiento del

silo, es una tecnologa de insumo, que justifica
ampliamente su aplicacin, como veremos en el
siguiente ejemplo. Est demostrado que en los
primeros 50 centmetros de un silo puente se pierden
por completo 20 centmetros por no tapar. Otro
aspecto de importancia, es que no slo las prdida

de material ensilado son importantes por no tapar,

sino que al ingresar el agua de lluvia, sta diluir los
cidos formados en el momento de la fermentacin,
permitiendo el desarrollo de clostridios y hongos,
y si tenemos hongos, es altamente probable que
tengamos micotoxinas con fuertes implicancias
negativas en la produccin.
En el cuadro 6, podemos ver con un ejemplo que se
pierden 175 toneladas de silaje que no se convertirn
en leche o carne, y aumentar nuestro costo por
tonelada de materia seca. Es importante destacar
que la manta debe ser colocada inmediatamente
despus de que se termine de confeccionar el
ensilado, adems debe ser sujetada correctamente;
normalmente se aconseja colocar una llanta
por metro cuadrado. En este ejemplo, podemos
calcular las mantas y llantas necesarias para cubrir
correctamente el silo.
Cuadro 6: Prdidas por no tapar el silo
Toneladas de silo guardado

50 ha x 35 Tn MV/ha = 1750 tn MV

Volumen de silo (m)

1750 Tn MV/0.650 tn/m = 2962 m

Superficies de silo (m)

2962 m / 2m = 1346 m

Prdida superficial en los

primeros 50 cm

1346 m x 0.2 m = 269 m

Tonelada de silo perdidas

269 m x 0.650 tn/m = 175 Tn

Podemos ver que sern necesarios unos 1.346

neumticos, considerando que se coloca una llanta
por metro cuadrado. Si al dato del tem 3, 1.346
m2 lo incrementamos en un 30% por curvatura y
superposicin de mantas, nos da 1.750 m2, con lo cual
para este ejemplo necesitaramos 3 mantas de 12 X
50 metros cada una (1.750 m2/ 600m2 por manta).

concentracin baja de cido lctico (<3%). A su

vez, trae aparejado una reduccin lenta del pH en
las primeras 24 hs. de ensilaje con pH de 5.0 5.5.

Este hecho favorece la fermentacin aerbica,

consumo de M.S, aumento de temperatura y
desarrollo de hongos, con lo que el silaje presenta
un alto riesgo de deterioro con el agravante de
El inoculado: Factor para lograr ensilados de la presencia de micotoxinas. Si el silaje es de
mala calidad, pondremos en alto riesgo nuestro
alta calidad.
Cuando cortamos, picamos y compactamos un principal capital: los animales.
forraje que se encuentra en valores adecuados de
materia seca, y cerramos el silo, se desarrollarn Con inoculante
en el mismo, bacterias idealmente productoras Tengamos en cuenta que la concentracin
de cido lctico, las que harn descender el pH, ideal de bacterias lcticas al inicio del proceso
fermentativo es >106 UFC/g (1 milln de bacterias
conservando la masa ensilada.
lcticas). El buen inoculante, posee 6 tipos de
bacterias lcticas simbiticas y metablicamente
Sin inoculante
Para el caso de un ensilaje de maz sin inoculante, activas, en una concentracin de 6 mil millones
al momento de corte tendremos, pH de 6.0 6.8, de bacterias lcticas (6 X 109 UFC/g).
siendo necesario para su conservacin un pH
de 3.8 4.2, en las primeras 48hs. Lograrlo en Al inocular con lactobacilos estamos agregando
forma natural es difcil, debido a que la cantidad una concentracin muy grande de bacterias lcticas
de bacterias productoras de cido lctico es muy vivas, lo cual le otorga al ensilado una velocidad
baja 10 UFC/g (unidades formadoras de colonias), de fermentacin lctica con una alta produccin
esto har que el ensilado tenga una velocidad de cido lctico (>6%), transfirindole una rpida
de fermentacin lctica muy baja, con una reduccin del pH inicial a 3.8 4.2, en las primeras

11

24 horas, logrando la inhibicin de microorganismos

indeseables. Ej: hongos (micotoxinas).
Aplicacin de Inoculante en superficie
expuesta de silo puente o bunker
Recomendamos una prctica que consiste en
asperjar inoculante en triple concentracin en la
superficie del silo, con 2 litros de solucin por
tonelada de forraje, inmediatamente despus
de que se termin de pisar, procediendo luego
a tapar y sujetar la manta. Con esta aplicacin
logramos acidificar rpidamente los ltimos 20
centmetros del silo, evitando su deterioro con las
consecuencias ya enumeradas anteriormente.

12

de Inoculante en toda la superficie, diluidos en

225 litros de agua, o lo que es lo mismo 0,25
litros de solucin por metro cuadrado. Una forma
prctica de analizarlo es por metro cuadrado:

El maz que es ensilado extremadamente

hmedo fermenta poco y pierde nutrientes por
escurrido, tambin tiene potencial de daar el
silo y contaminar abastecimientos locales de
agua. El ensilaje que es demasiado seco puede
dar lugar a material mal compactado, causando
ms moho y desperdicio debido al aire atrapado.
En ensilaje seco de maz muy maduro la porcin
de rastrojo de la planta es menos digestible y
contiene cantidades ms bajas de azucares y
Este riesgo se magnifica en silos de autoconsumo, los de vitamina A. El contenido de humedad no se
que normalmente por cuestiones de manejo deben puede determinar exactamente usando la lnea
tener entre 1,4 mts y 1, 8 mts de alto, ya que en estos de la leche del grano, debido a la variacin del
casos, perder 20 centmetros representa un 12,5 % tiempo y los hbridos. El contenido de humedad
del forraje que se guarde. Veamos cmo calcular debe ser ms bien medido que estimado.
cunto Inoculante se debe aplicar en esta tcnica:
Una estrategia para el tiempo de cosecha del ensilaje
Largo del silo X Ancho X Centmetros a proteger.
Ejemplo: 45 m X 20 m X 0, 20 m = 180 m3
de maz es picar una muestra cuando el total del
grano este lleno, cuando aparece la lnea de la leche,
Considerando que un metro cbico de silo pesa determine el contenido de humedad. Entonces puede
aproximadamente 0,650 t, tendremos 180 m3 X estimar la fecha de la cosecha, usando la tasa de
0,650 t/m3 X 5 gr de inoculante /t = 585 gramos secado tpica de 0.5 a 0.75 % por da como unidad.

13

AVANCES EN EL MEJORAMIENTO GENTICO DE MAIZ

PhD. Tito Claure Iriarte - Coordinador Nacional del Programa Maz del INIAF - Bolivia
PhD. Lus Narro Len - Coordinador Suramericano de Maz. Cali, Colombia
PhD. Flix San Vicente Garca - Coordinador de la Red Global para Latinoamrica, CIMMYT, Mxico

n 50 aos (1961 2011), la poblacin en

Bolivia se ha triplicado pasando de 3.4 a 10.3
millones de habitantes. Considerando poblacin
rural y poblacin urbana, la poblacin rural ha
disminuido, mientras que en 1961 la poblacin
rural representaba el 63%, en el 2011 fue de
33%; es decir, una menor poblacin que vive en
el campo tiene que producir alimentos para una
creciente poblacin que vive en las ciudades.
Esto es evidente en el caso del cultivo de maz en
Bolivia ya que casi todo el maz que se consume
en el pas es producido localmente; sin embargo,
Bolivia podra ser un pas exportador ya que hay
posibilidades de incrementar los rendimientos
por unidad de superficie y tambin se puede
disponer de nuevas reas para sembrar maz en
rotacin con otros cultivos.

mil toneladas a un poco ms de un milln de

toneladas en este mismo perodo (FAOSTAT,
2014). Este incremento en la produccin ha
sido consecuencia tanto del incremento en el
rea sembrada como del incremento en los
rendimientos por unidad de superficie que ha
pasado de 1.25 a 2.97 t/ha. Sin embargo se
puede incrementar an ms el rendimiento
promedio en forma rentable y sostenible ya que
experimentalmente se han obtenido rendimientos
de 14 t/ha. En este escenario, Bolivia seguir
satisfaciendo los requerimientos de maz de
la poblacin local, lo que podra dar origen a
nuevos usos industriales del maz y generar
un margen de exportacin para alimentar la
creciente poblacin mundial estimada en ms de
9 billones de personas para el 2050.

El rea sembrada con maz en Bolivia se ha

incrementado en 65% pasando de 207 mil
ha (1961) a 343 mil ha (2011). La produccin
de maz se ha cuadruplicado pasando de 258

La demanda mundial actual de maz es de 950

millones de toneladas y ser el cultivo cuya
demanda tendr el mayor crecimiento en el
presente siglo comparado con todos los otros

15

cultivos. Las razones de este crecimiento son

el incremento de la poblacin, el cambio de
hbitos de consumo en poblaciones que estn
demandando protena animal, donde la carne de
pollo y cerdo juegan un rol importante, as como
tambin el uso de maz para elaborar etanol en los
Estados Unidos. Respecto a este ltimo punto,
la produccin de maz en los Estados Unidos
en el 2011 fue de 313 millones de toneladas,
de las cuales 130 millones de toneladas fueron
destinadas a la produccin de etanol, una
cantidad similar para la elaboracin de alimento
para animales, 51 millones para exportacin y la
diferencia para otros usos industriales (FAOSTAT,
2014; USDA, 2015). Importante mencionar que
la produccin de etanol en los Estados Unidos
empez en la dcada de los 70s y para el ao
2000 no utilizaban ms de 20 millones de has
de maz, el crecimiento importante ocurri en los
ltimos aos como consecuencia de variaciones
en el precio del petrleo y las medidas orientadas
al uso de fuentes energticas no convencionales.

16

mil toneladas. Similar tendencia se observa en

los dems pases de Sudamrica (FAOSTAT,
2014).

Por lo tanto, es imperioso tener programas

orientados al incremento de la produccin de
maz en aquellos pases donde se vislumbre
posibilidades favorables para la produccin
rentable y sostenible. Este documento se
enfocar en el mejoramiento gentico del maz y
se describir: los tipos de cultivares (variedades
de libre polinizacin e hbridos) que siembra el
agricultor, los diferentes mtodos de mejoramiento
gentico para la obtencin de estos cultivares y
una breve descripcin de nuevas herramientas
que se dispone para acelerar las ganancias
genticas en los programas de mejoramiento.
Se estima que el 50% de incremento en el
rendimiento del maz depende de la utilizacin
de buena semilla (gentica) y el 50% restante
del buen manejo del cultivo (agronoma); por
lo tanto ambos factores son importantes para
el incremento de la productividad. Finalmente
En Bolivia, el mayor consumo de maz tiene una se debe considerar tambin los conceptos de
relacin directa con el incremento de consumo rentabilidad y tener en cuenta que el potencial
de carne de pollo; para 1961 el consumo de pollo de rendimiento est dado por las caractersticas
fue de 6.6 mil toneladas, y en el 2011 fue de 376 del cultivar (variedad, hbrido).

En todo caso el agricultor siembra variedades o

hbridos de maz. El trmino cultivar en maz se
utiliza para denominar todos los productos que
se obtienen como consecuencia de un programa
de mejoramiento gentico; por lo tanto, incluye
lneas (con diferente grado de endogamia),
hbridos y variedades de libre polinizacin
incluyendo los materiales nativos y sintticos.
Se debe aclarar que un agricultor siembra
cualquiera de estos cultivares excepto lneas
que son la materia prima para la formacin de
hbridos y sintticos. Por otro lado, el fin ltimo
de un programa de mejoramiento de maz est
orientado a que el agricultor pueda sembrar
hbridos simples en los que se expresa en
mayor grado la heterosis, fenmeno biolgico
que permite la obtencin de hbridos cada vez
mejores facilitado por la morfologa, fisiologa
y variacin existente en la especie maz (Zea
mays L.). La heterosis expresa la superioridad
de los hijos (hbridos) en relacin a los padres
(lneas que originan el hbrido).

condiciones de libre polinizacin. Una VLP debe

ser diferente (o novedosa), uniforme y estable
(DUE) comparado con otras variedades (Fehr,
1987). Una variedad es diferente de otra si
posee caracteres cualitativos o cuantitativos
claramente identificables, por ejemplo color de
grano, tipo de hojas, de espigas o mazorcas. A
pesar de las diferencias para las caractersticas
de la VLP, stas deben ser lo suficientemente
Uniformes a fin de poder ser descritas bajo
ciertos parmetros que puedan ser predecibles
y comercialmente aceptables. La Estabilidad
est dada por la posibilidad de que la VLP pueda
ser reproducida por mltiples generaciones
sin cambios en sus caractersticas para los
ambientes recomendados.

Histricamente las VLP desarrolladas por los

programas de mejoramiento en el mundo han
sido y an son utilizadas como variedades
comerciales sembradas por los agricultores; por
ejemplo en la regin andina de Bolivia, Colombia,
Ecuador y Per el 100% del rea maicera se
siembra con VLP, en la zona maicera de trpico
Variedades
Una variedad de libre polinizacin (VLP) de bajo esta rea es variable, por ejemplo en Brasil
maz es una poblacin formada por un conjunto el rea sembrada con VLP es 16% (Parentoni,
de individuos cuya multiplicacin se hace bajo comunicacin personal).

17

Se denomina variedades de libre polinizacin

nativas (VLPN), a los cultivares sembrados
tradicionalmente por los agricultores y que poseen
caractersticas nicas preferidas por la poblacin
local para usos especficos generalmente
relacionados con la cultura alimenticia. Una
VLPN es diversa en su composicin gentica
tanto dentro como entre poblaciones para un
tipo o raza particular de maz (Sevilla y Hole,
2004). En Bolivia se han descrito 45 razas de
maz y centenares de VLPN (vila, 2008) que
constituyen una base importantsima para el
mejoramiento gentico del maz.
Cuando una VLP se forma por la recombinacin
con otras VLP, el producto se denomina variedad
de libre polinizacin compuesta-VLPC (Hallauer
y Miranda, 1988).

18

Se denomina variedad sinttica o simplemente

sinttico (VS) a aquellos cultivares que se
forman mediante la recombinacin de lneas
endogmicas (autofecundadas), (Hayes y
Garner, 1919; Lonnquist, 1961). El grado de
autofecundacin de las lneas que forman
el sinttico puede ser variable; por ejemplo
BSSS (iowa StiffStalk Synthetic) un sinttico

desarrollado por G. F. Sprague (1946) en

los Estados Unidos en 1933 se form por la
recombinacin de 16 lneas, muchos de los
sintticos en el CIMMYT se forman por la
recombinacin de aproximadamente 10 lneas.
En general, el rendimiento promedio de grano de
las VLP es bajo, alrededor de 2 t/ha conforme se
deduce de reportes de pases como los Estados
Unidos de Amrica (Troyer, 2006), China (ShiDe quan y Shi-huang, 1994) o Bolivia (vila,
2008). El potencial de rendimiento de grano
de las VLP puede ser mayor a 2 t/ha conforme
se ha documentado en muchos reportes del
CIMMYT. El nfasis del CIMMYT hasta los
primeros aos de la dcada de los 80 fue el
desarrollo de VLP mediante la recombinacin de
progenies de hermanos completos; actualmente
los sintticos que se desarrollan son por medio
de la recombinacin de lneas con alto grado de
endogamia, superior a S6.
Una de las caractersticas de las VLP, es que la
semilla se puede utilizar por los agricultores a
travs de varias generaciones aunque conviene
que el agricultor compre nueva semilla cada
3 aos aproximadamente, para lo que debe

haber un sistema adecuado de produccin y siembra de VLP, hbridos dobles o triples ser
un paso intermedio hacia el uso de semilla de
distribucin de semilla.
maz de hbrido simple.
Otra de las caractersticas de todas las VLP es
el precio de la semilla. El precio de la semilla de Obtencin de variedades
una VLP es menor que el precio de la semilla El mejoramiento de maz consiste en la
hbrida, bsicamente por dos consideraciones. produccin de individuos con caractersticas
En primer lugar el potencial de rendimiento superiores a las de sus progenitores. Existen
de las VLP es menor que el de los hbridos y bsicamente 2 mtodos para la produccin de
en segundo lugar es mucho ms difcil y ms nuevas variedades, la seleccin recurrente intracostoso producir semilla de maz hbrido ya que poblacional (SR) y la seleccin inter-poblacional o
se necesita producir semilla en campos aislados, seleccin recproca recurrente (SRR). En ambos
tanto de los hbridos como de sus respectivos casos se trata de evaluar un nmero determinado
de individuos o progenies, seleccionar los
progenitores.
mejores, recombinar aquellos seleccionados
Sin embargo, hay consenso que la estrategia para para dar origen una nueva poblacin que puede
incrementar la produccin de maz de un pas servir para seguir el proceso de seleccin o ser
debe ser mediante uso de semilla hbrida. Este utilizada como un nuevo cultivar.
es un proceso que depende de las condiciones
culturales, socio-econmicas, tecnolgicas y La SR comprende tanto la seleccin individual
polticas de un pas determinado. Se espera o masal como la seleccin de progenies sean
que un agricultor adopte la tecnologa de semilla stas medios hermanos, hermanos completos
hbrida para incrementar su rentabilidad; para o de familias autofecundadas; siempre que este
esto se requiere que el agricultor disponga proceso incluya solo una poblacin, razn por la
de semilla de buena calidad en el momento que se llama seleccin intra-poblacional. Una
oportuno, lugar indicado y a precio justo. El fin descripcin de estos mtodos de seleccin se
ltimo debe ser el uso de hbridos simples, la incluye en este captulo.

19

altura de planta, altura de mazorca, nmero

de hileras por mazorca, humedad de grano,
contenido de aceite en el grano. Sin embargo
para caractersticas de baja heredabilidad como
rendimiento de grano, es recomendable la
seleccin familiar (Hallauer y Miranda, 1988). En
este mtodo la unidad de seleccin (planta) es
tambin la unidad de recombinacin.

20

La SRR, implica la utilizacin simultnea de dos

poblaciones y se puede utilizar con la generacin
de familias de medios hermanos, hermanos
completos o familias autofecundadas, aunque
en la prctica el mtodo ms ampliamente
utilizado ha sido con la utilizacin de familias
autofecundadas, por cuanto es un camino directo
hacia la produccin de hbridos. Esto ser tratado
en el punto referente a la produccin de hbridos. El procedimiento de la seleccin masal
estratificada consiste en:
Tanto SR como SRR, ha sido ampliamente Escoger un lote de terreno homogneo para
sembrar un lote aislado.
utilizada para el desarrollo de la teora y aplicacin
de gentica cuantitativa en el mejoramiento Sembrar seis fajas de 30 surcos cada una,
con un compuesto balanceado (CB) de
aplicado de maz. Cuando sea necesario se
semilla proveniente de 300 mazorcas. Se
puede seguir utilizando como un mtodo efectivo
obtiene 20 semillas de cada una de las 300
de mejoramiento.
mazorcas y se hace una mezcla.
Seleccin individual o seleccin masal Sembrar los surcos de cada faja con 33
semillas para dejar 22 plantas despus de la
(Marquez, 1987; Vasal, 2014)
germinacin.
El mtodo de seleccin masal, consiste en
seleccionar y evaluar plantas individuales con Dividir conceptualmente los 30 surcos de
cada faja en 5 sub lotes (SL) de 6 surcos
base a sus caractersticas fenotpicas. El mtodo
cada uno, habr por lo tanto, 30 SL en todo
ha sido utilizado con xito para caractersticas
el lote.
de alta heredabilidad; es decir poco afectados
por el ambiente o con menor influencia de la Considerar en la cosecha solo las plantas
con competencia completa
interaccin genotipo x ambiente, tales como

 Tomar la mazorca superior (en caso que la

planta tenga ms de una mazorca) de cada
una de las plantas seleccionadas. Por lo
tanto se tendr 300 mazorcas seleccionadas
para seguir el proceso de seleccin.

en la evaluacin de familias generadas por

autofecundacin, generalmente una o dos
autofecundaciones (S1 o S2). En todos los
casos el mtodo de seleccin consiste en:

Generacin de progenies (100 a 300)

Evaluacin de progenies de preferencia en
Seleccin familiar
ensayos con repeticiones (2) y a travs de
El mtodo se utiliza para mejorar caracteres de
localidades (al menos 2, de acuerdo a los
baja heredabilidad sea a travs de progenies
objetivos del programa).
de medios hermanos, hermanos completos
o familias autofecundadas.
En el caso de Seleccin de las mejores progenies
(generalmente 10 al 20%).
progenies de medios hermanos (MH) la
semilla de las familias en evaluacin proviene Recombinacin de las familias seleccionadas
en base a la semilla remanente de cada
de mazorcas en las que solo se conoce el
progenie.
progenitor femenino, ya que el polen es una
mezcla proveniente de plantas cercanas al
progenitor femenino. Existen diferentes mtodos Las familias seleccionadas pueden ser utilizadas
de este mtodo de seleccin como: mazorca para el desarrollo de una variedad experimental o
por surco, mazorca hilera modificada, etc. Para para continuar con el proceso de autofecundacin
el caso de progenies de hermanos completos para la generacin de lneas avanzadas (S6+).
(HC) la semilla de las familias en evaluacin Aunque se puede utilizar cualquiera de los 3
proviene de dos progenitores que previamente mtodos de seleccin, es ms frecuente el uso
han sido identificados. Es decir hay control del de seleccin con base a familias autofecundadas,
progenitor masculino y femenino, ya que solo porque ofrece posibilidades de obtener mayores
se utiliza progenitores (plantas) seleccionadas ganancias de seleccin y porque al continuar
por sus caractersticas superiores. La seleccin autofecundando se puede tener lneas para el
de familias autofecundadas (Sn) consiste desarrollo de hbridos o sintticos.

21

Figura 2. Nuevas variedades en proceso de validacin

para el Chaco y Valles, generados por el Programa
Maz del INIAF, mediante la metodologa de medios
hermanos.

Figura 1. Esquema de la seleccin familiar de medios

hermanos (Claure, 2009, adaptado de Mrquez, 1997)

22

Hbridos
Un hbrido, es el conjunto de individuos de maz
que se han generado por el cruzamiento entre
dos o ms progenitores denominados lneas
autofecundadas o endogmicas.
La forma

Figura 3. Dos nuevas variedades en validacin para el

Trpico y Chaco, del Programa Maz -INIAF, metodologa
combinada de seleccin masal y de medios hermanos.

como tradicionalmente se obtienen estas lneas

es mediante el proceso de autofecundacin que
consiste en fecundar una planta con el polen
proveniente de la misma planta. En el maz, el
sexo masculino se encuentra en la parte superior

de la planta, en la espiga o panoja; el sexo

femenino se origina en las futuras mazorcas
que se forman en los nudos de la planta, donde
aparecern posteriormente los estigmas y pistilos
(pelos de la mazorca). Cuando una planta de
maz llega al estado de reproduccin, los granos
de polen que llevan los gametos masculinos se
producen en la espiga o panoja y son llevados
por el viento hacia los estigmas, que es el punto
de entrada de los gametos masculinos que se
dirigirn hacia el saco embrionario donde se
encontrarn con los gametos femeninos. Como
consecuencia de ello ocurre la fecundacin y
se producen los granos de maz despus de
la unin de gametos masculinos y femeninos.
Este proceso se denomina libre polinizacin
puesto que los granos de polen son llevados
por el viento hacia los estigmas. Para realizar
la autofecundacin hay que proteger los
estigmas antes de que queden expuestos al
polen de plantas no deseadas, luego se realiza
la fecundacin con el polen de la misma planta
obtenindose as la semilla que corresponde a
una lnea autofecundada, denominada lnea S1.
Si esta semilla se siembra y al momento de la
floracin se autofecunda otra vez se produce
una lnea S2 y as sucesivamente. Despus de

repetirse este proceso por 8 veces, se obtiene

una lnea S8 que es una lnea muy homognea
ya que casi todos sus genes estn al estado
homocigota. La razn es la siguiente, en una
planta de maz obtenida por libre polinizacin
todos sus genes estn al estado heterocigota
(100%), es decir que en cada uno de los locus
hay un gen dominante y un recesivo. Cuando
se hace una autofecundacin las plantas
resultantes sern 50% heterocigotas y 50%
homocigotas, con 2 autofecundaciones el 25%
sern heterocigotas y el 75% homocigotas y
as sucesivamente. Es decir, cada vez que se
hace una autofecundacin se incrementa el
porcentaje de individuos homocigotas en un
50% en relacin al porcentaje de homocigotas
de la generacin. Por esta razn, despus de
8 autofecundaciones se considera que se ha
producido una lnea pura ya que el porcentaje de
homocigosis es del 99.6%. Una lnea pura tiene
el 100% de individuos al estado homocigota; es
decir, que en cada locus de un individuo todos
los genes son homocigotas, sea dominantes,
recesivos o una combinacin de ellos. Para
3 pares de genes la representacin sera:
AABBCC, aabbcc o cualquier combinacin de
ellos, por ejemplo AAbbCC.

23

Un hbrido se puede formar por el cruzamiento

entre lneas con diferente grado de endogamia,
por ejemplo S1 x S1, S2 x S2, S1 x S2, o cualquier
combinacin posible; esto depende del grado de
desarrollo de un programa de mejoramiento y del
grado de desarrollo de la agricultura en un lugar
determinado; sin embargo, la tendencia es la
utilizacin de lneas cada vez ms homogneas
que se consigue con lneas de mayor grado de
endogamia (S6 o ms).

24

Existen diferentes tipos de hbridos de acuerdo

al nmero de lneas que se vaya a recombinar.
Para el caso de un hbrido simple se requiere
2 lneas A y B. El progenitor femenino en la
produccin comercial del hbrido es una de
las lneas (A o B) y por lo tanto se tiene menor
rendimiento, dado por el rendimiento de la lnea
y en consecuencia el precio de la semilla es
mayor. Para producir un hbrido simple solo se
requiere 3 campos aislados: Uno para cada una
de las lneas (A y B) y otro para la produccin
del hbrido AB. Un hbrido doble proviene de la
combinacin de 4 lneas, por ejemplo A, B, C y D.
La primera etapa consiste en producir los hbridos
simples AB y CD. La segunda etapa consiste
en el cruzamiento entre stos hbridos simples

para la produccin del hbrido doble ABCD. Por

lo tanto el progenitor femenino de un hbrido
doble es un hbrido simple cuya produccin es
muy superior al rendimiento de una lnea lo que
permite disminuir el precio de la semilla. En el
proceso de produccin comercial de hbridos
dobles se requiere siete campos aislados, cuatro
para cada una de las lneas (A,B,C y D), 2 para
cada uno de los hbridos simples (AB y CD) y
uno para la produccin del hbrido doble (ABCD).
Para la produccin comercial de un hbrido triple
se requiere 3 lneas (A, B y C).
En la primera fase del proceso se genera el
hbrido simple, por ejemplo AB. En la segunda
fase se produce el hbrido triple utilizando
como progenitor femenino el hbrido simple
AB. Esto permite tener mayor produccin de la
semilla del hbrido triple ya que el potencial de
produccin de semilla est dado por el potencial
de rendimiento del hibrido simple (AB en este
caso). En consecuencia, el precio de la semilla
del hbrido triple debera ser menor que el precio
de la semilla del hbrido simple. En este caso se
requiere 5 campos aislados: 3 para cada una de
las lneas (A, B y C), uno para el hbrido simple
(AB) y otro para el hbrido triple (ABC)

Figura 4. Formacin de hbridos simples y triples con

lneas de alto rendimiento (adaptada de Recendiz, 2014)

Obtencin de hbridos
Seleccin inter poblacional
Formacin de lneas
En ste mtodo de seleccin, se parte de al menos
dos variedades o poblaciones y en cada una de
ellas se autopoliniza un nmero determinado de
plantas (200-500) por una o dos generaciones,
obtenindose por lo tanto lneas S1 o S2. Cada
una de estas lneas es utilizada para hacer
cruzamientos con un probador que representa a
la otra variedad o poblacin. El probador puede
ser una variedad o poblacin, un hbrido o una
lnea, esto depende del grado de avance del

programa de mejoramiento. Es decir, lneas

derivadas de la poblacin A son cruzadas con un
probador de la poblacin B y viceversa. Por esta
razn el mtodo se llama tambin de seleccin
recproca recurrente (SRR). Las mejores lneas
son seleccionadas teniendo en cuenta los criterios
de aptitud combinatoria general y especfica
(Sprague y Tatum, 1942). Se debe considerar
tambin la conclusin de Jenkins (1935)
quien concluy que las lneas autofecundadas
manifiestan su potencial como progenitores en
cruzamientos con otros materiales muy temprano
en el proceso de autofecundacin, este potencial
se mantiene relativamente estable en las futuras
generaciones.
Aptitud combinatoria General (ACG)
La ACG se utiliza para designar el comportamiento
promedio de una lnea en una combinacin
hbrida (Sprague y Tatum, 1942); es decir cuando
se evala los cruzamientos entre una lnea y un
probador sea ste una poblacin, un hbrido,
dos o ms lneas endogmicas. Las lneas
seleccionadas en el proceso de SRR bsicamente
tienen 3 usos: para ser recombinadas y continuar
con el proceso de seleccin; para ser utilizadas

25

en cruzamientos para la formacin de sintticos; diallico (todas o parte de las cruzas posibles)
para seguir el proceso de autofecundacin hasta entre las lneas seleccionadas. Los cruzamientos
de mejor comportamiento y mayor ACE podran
obtener lneas S6+.
ser potenciales hbridos comerciales.
Aptitud Combinatoria Especfica (ACE)
La ACE es utilizada para designar aquellos casos
en los que ciertas combinaciones hbridas se
comportan mejor o peor que lo que se esperara
al comparar con el comportamiento promedio de
las lneas incluidas en el cruzamiento (Sprague
y Tatum, 1942). Las lneas seleccionadas por
su buena ACG se sigue autofecundando hasta
un nivel S5+ se estima su ACE mediante el
cruzamiento de estas lneas con probadores
(generalmente las mejores lneas endogmicas
disponibles) o se puede hacer un cruzamiento

26

Figura 5. Procedimiento general para la formacin de

lneas e hbridos (Recendiz, 2014).

Figura 6.
Hbridos
liberados por
el PN-Maz del
INIAF para la
regin del chaco
boliviano.

Mtodo Pedigree
Como su nombre lo indica el mtodo implica
mantener los records de cada una de los
individuos de las generaciones segregantes a
fin de establecer la relacin gentica de cada
uno de ellos. Es probablemente el mtodo de
mejoramiento ms ampliamente utilizado en el
mejoramiento de plantas y para el caso de maz
se ha utilizado en los ltimos 100 aos y an
contina y ha aportado con el mayor nmero de
lneas comerciales utilizadas para la generacin
de nuevos hbridos. La seleccin de individuos
se hace dentro de una poblacin segregante;
la poblacin segregante puede ser derivada de
una poblacin, una variedad, un sinttico o un
cruzamiento entre lneas.

Figura 7. Formacin de hbridos de cruza doble (Jones,

1918 citado por Recendiz, 2014)

Nuevas tecnologas
Doble haploides

Durante los ltimos 100 aos, la produccin

de lneas puras de maz se viene haciendo por
En maz se est utilizando como poblacin medio del proceso de autofecundacin para lo
segregante un cruzamiento entre 2 lneas que que se requiere de 8 aos (generaciones) de
complementaban caractersticas deseables, autofecundacin para obtener una lnea con
la F1 as generada se autofecunda por varias 99.6% de homocigosis. Para disminuir el tiempo
generaciones, identificando y seleccionando los en la obtencin de lneas puras, fue necesario
mejores individuos en cada generacin y luego buscar nuevas alternativas siendo el uso de
se determina la ACG y ACE de las lneas en monoploides (haploides) una opcin que se
forma similar a lo indicado en el mtodo de SRR ensay desde la mitad del siglo XX (Chase,
1947, 1952; Coe, 1959).
(Hallauer y Miranda, 1988).

27

28

Un individuo diploide tiene 2 juegos de 1. Definicin del progenitor femenino (donante):

Debe ser un progenitor con alto potencial para
cromosomas, uno proveniente del progenitor
producir lneas requeridas en un programa
masculino y otro del femenino, se designa como
de mejoramiento; generalmente son hbridos
2n; un individuo haploide tiene solo un juego de
(la F1 o F2) pero tambin pueden ser
cromosomas que provienen sea del progenitor
sintticos o variedades de libre polinizacin
masculino o del femenino, se designa como n.
sobresalientes, esto depende del objetivo y
En el maz, una planta diploide tiene 10 pares
del grado de desarrollo del programa.
de cromosomas y un individuo haploide 10
cromosomas. Una vez que se identifican los 2. Definicin del progenitor masculino (inductor).
La induccin de plantas haploides en maz se
individuos haploides, el siguiente paso es la
inici utilizando como fuente de induccin un
duplicacin del nmero cromosmico que se
tipo de maz denominado Stock 6 que tena una
hace por diferentes medios siendo el ms comn
alta tasa de induccin de plantas haploides y
el uso de colchicina.
que adems se le incorpor un marcador de
color (antocianina) que se expresa tanto en
Prasanna et al., (2013) hacen una descripcin
el embrin como en la aleurona de los granos
detallada de la tecnologa de dobles haploides en
haploides (Coe, 1959; Coe y Sarkar, 1964).
el mejoramiento gentico de maz. La induccin
Los inductores que viene utilizando CIMMYT
de haploida puede ser in vitro o in vivo, para
se denominan lneas inductoras de haploida
maz se utiliza principalmente la induccin in vivo.
tropicalizadas (LIHT) y se han desarrollado
Por otro lado los individuos haploides se pueden
por un trabajo colaborativo entre el CIMMYT
derivar tanto del progenitor masculino como del
y la Universidad de Hohenheim, Alemania.
femenino, para el caso del maz generalmente
Para la obtencin de estas LIHT se debe
se derivan individuos haploides del progenitor
poner en contacto con el Programa Global
femenino (haploides maternos). Se describir en
de Maz del CIMMYT.
forma resumida los pasos utilizados en CIMMYT
para la obtencin de individuos haploides 3. Cruzamiento entre donante x inductor. Puede
realizarse mediante polinizaciones manuales
maternos mediante la induccin in vivo.

del 6 al 10% y su identificacin se hace en

o en lotes aislados de cruzamiento; en ambos
el laboratorio examinando cuidadosamente
casos se utiliza polen de las plantas inductoras
cada grano producido en el cruzamiento
(masculinas) para polinizar plantas de la
donante x inductor.
poblacin donante. Cada mazorca formada
en la planta donante tendr granos haploides 5. Germinacin de granos haploides y
duplicacin cromosmica.
Los granos
y no haploides que ser necesario diferenciar
haploides seleccionados son puestos a
para continuar el proceso.
germinar en una cmara de incubacin por
4. Identificacin de granos haploides. Para
72 horas a una temperatura alrededor de 25
ello se utiliza los marcadores morfolgicos
a 30oC. Cuando las plntulas han germinado
producidos por la coloracin de antocianina
en el embrin y aleurona. El gen utilizado
se hace un corte en el coleptilo a fin de
es R1-nj (R1-Navajo) que en combinacin
facilitar la penetracin de colchicina y se los
con otros genes produce una pigmentacin
sumerge por 12 horas en tanques especiales
intensa en la aleurona de la parte superior del
que contienen una solucin con 0.04 de
grano y tambin condiciona la pigmentacin
colchicina y 0.5% DMSO (DimetilSulfxido).
prpura de un tejido del embrin denominado 6. Transplante de plntulas en el invernadero.
escutelo (Prasanna, et al.; 2013). De sta
Luego del tratamiento con colchicina solo el
forma los granos haploides sern aquellos
40 a 80% de las supuestas plantas haploides
que muestran aleurona coloreada y embrin
lograrn establecerse en el campo luego
no coloreado. Es decir en el proceso de
de realizarse el trasplante correspondiente
fecundacin si hubo participacin del inductor
(Prasanna, et al.; 2013). Las plntulas as
para la formacin del endosperma (aleurona
obtenidas se denominan plantas D0; stas
es parte del endosperma y por lo tanto 3n),
son cultivadas hasta la polinizacin en
pero no para la formacin del embrin y por
que son autofecundadas y los granos as
lo tanto el embrin solo lleva los cromosomas
obtenidos constituyen los granos D1 que
del donante (n). El nmero de granos
corresponden a las lneas DH generadas.
haploides as producidos es actualmente

29

OGM se los denomina tambin como cultivos

transgnicos.
En maz los OGM ms comnmente utilizados
por los agricultores tienen caractersticas
relacionadas con la tolerancia a plagas y al
control de malezas; en ambos casos se ha
transferido material gentico de bacterias hacia
el maz.

30

El control de plagas es especfico para algunas

especies principalmente de lepidpteros
mediante la utilizacin de una protena Cry que
fue aislada de la bacteria Bacillus thuringiensis
(Bt). El uso de Bt como insecticida data de la
segunda dcada del siglo XX y fue formulado en
el comercio bajo diferentes nombres; el producto
comercial contena esporas de la bacteria. Fue
Figura 8. Identificacin de la induccin de haploides
recin durante la dcada de los 80s que los
(Mahuku y Martnez. 2012.)
mejoradores de maz se interesaron en aislar
el gene e incorporarlo en el genoma de maz.
Organismos Genticamente Modificados
Tambin hay eventos OGM que transfieren
(OGM)
tolerancia a plagas de la especie Diabrotica sp.
Un organismo genticamente modificado es
un organismo cuyo material gentico ha sido
La tolerancia a herbicidas, particularmente a
alterado usando tcnicas de ingeniera gentica.
glifosato (N-phosphinomethyl-glicine) que es la
Los cultivos a los que se ha incorporado
ms difundida en maz, fue aislada de la bacteria

alta densidad (SNPs); es decir, se utiliza miles

o millones de marcadores a travs de todo el
genoma del individuo. Por lo tanto se requiere
La comercializacin de cultivos transgnicos equipos de cmputo de gran capacidad para
se inici a mediados de la dcada de los 90s y analizar enorme cantidad de datos y estimar
para el ao 2012 se report la siembra de 170.3 en mejor manera el valor reproductivo de un
millones de hectreas, el 52% de sta rea se genotipo superior que ser utilizado en el
encuentra en los pases en desarrollo y el 48% proceso de seleccin.
en pases desarrollados. Los cultivos con mayor
nmero de hectreas con cultivos transgnicos Centros de investigacin de maz y sorgo en
Bolivia
son maz, soya y algodn.
Con la creacin del Instituto Nacional de
Innovacin Agropecuaria y Forestal (INIAF),
Seleccin Genmica
Es una nueva estrategia para trabajar en mediante Decreto Supremo No 29611 del 25
mejoramiento gentico y combina la informacin de junio de 2008, el Ex Programa Nacional de
precisa generada de la evaluacin de fenotipos Semillas (PNS) cierra sus acciones, atribuciones
a travs de ambientes, el conocimiento de los y funciones y pasan a responsabilidad del INIAF,
genotipos y la informacin genealgica de estos a travs de la Direccin Nacional de Semillas
(pedigrees cuando estn disponibles). Esta (Registro Nacional de Variedades y Variedades
informacin es utilizada para estimar el valor protegidas, 2012).
reproductivo de los individuos.
Segn el Registro Nacional de variedades y de
Para la evaluacin de fenotipos se est utilizando variedades protegidas hasta el 20 de noviembre
equipos de alta precisin para medir los de 2013 para la especie MAIZ (Zea mays L.),
componentes ambientales como temperatura, algunas de las variedades ms importantes
humedad, luminosidad, etc. Para el genotipeado fueron liberadas y registradas por los Centros de
de precisin se usa marcadores moleculares de investigacin que se mencionan a continuacin.
Agrobacterium CP4 e inhibe la actividad del
compuesto qumico EPSPS (CP4 EPSPS).

31

El Centro de Investigaciones Fitoecogenticas

de Pairumani, localizado en la ciudad de
Cochabamba, contribuye a mejorar la calidad
nutritiva de los cereales y las leguminosas
que constituyen la base de la alimentacin de
los valles templados interandinos. Con este
objetivo, se dedica a seleccionar variedades de
maz, entre otros y las enfermedades comunes
de la regin (Informe de actividades, Fundacin
Simn I. Patio, 2012). Las variedades de
maz seleccionadas para consumo humano
y en menor medida como forraje de invierno
para la alimentacin de las vacas lecheras
son las siguientes: i) para choclo, Aychasara
101, Choclero 2, choclero 3, Ancho seleccin
Pairumani, ii) para grano, Compuesto 18, Ancho
Seleccin Pairumani y el hbrido HP-104, iii) para
ensilaje, Pairumani Compuesto 10, Pairumani
Compuesto 20.

32

El Centro de Investigacin Agrcola Tropical

(CIAT) en Santa Cruz, tiene el compromiso de
contribuir al desarrollo agropecuario y forestal
con investigacin y difusin de tecnologas
sostenibles, bajo un enfoque de seguridad
alimentaria que propicie una mejor calidad de
vida de los productores y de la sociedad en su

conjunto. En investigacin del maz, ha liberado

para el trpico, valles y chaco cruceo (apoyado
en sus centros regionales de investigacin
CRI), diferentes variedades, siendo estas:
Cubano Amarillo, Suwan Saavedra, Chiriguano
36, Chiquitano 28, Mairana 45, Valluno, CIATQPM-1, Cupes, 4 Ojos y el hbrido SIBTA
BN-1 hbrido simple con alta calidad protenica,
como tambin la recuperacin, purificacin y
reinsercin a las comunidades de origen de las
variedades nativas Perla Frangollero y Blando
Amarillo Cobrizo, materiales de gran valor
sociocultural.
El Instituto de Investigacin Agrcola El Vallecito,
dependiente de la Facultad de Ciencias Agrcolas
de la Universidad Gabriel Ren Moreno
(UAGRM) de Santa Cruz, realiza actividades
de investigacin en el rubro maz y en el
mantenimiento varietal de la variedad mejorada
Tuxpeo Opaco 2 de alta calidad nutritiva sobre
todo para la alimentacin humana, es Aliado
Estratgico con el Programa Nacional de Maz
del INIAF, con la propuesta tcnica, referida al
desarrollo de tcnicas para el manejo y Control
de insectos plagas.

El Centro de Investigaciones e innovacin

Tecnolgica Agrcola Iboperenda C.I.I.T.A.I,
est localizada en el Municipio de Muyupampa
de la provincia Lus Calvo de Chuquisaca;
desarrolla sus actividades a partir de la dcada
de los 70 con introducciones y la seleccin de
variedades de maz del CIMMYT de Mxico con
excelentes resultados para la regin del chaco.
Actualmente, el C.I.I.T.A.I., est trabajando en
la investigacin de los tres rubros (man y aj),
orientados a mejorar la productividad y calidad,
con el propsito de recuperar la calidad de las
variedades mejoradas. Cuenta con una Planta
Procesadora de Semillas y presta servicios. Pone
a disposicin las variedades de maz IBO 128,
IBO 145, IBOPERENDA 2836, Perla Chaqueo,
IBTA Chaqueo 101, Perla Precoz, atendiendo
de manera directa a los beneficiarios en
Muyupampa, Machareti, Huacaya, Monteagudo
y Huacareta; en Santa Cruz, parte Norte, Sur y
Este y otras regiones del chaco boliviano.
El Servicio Departamental Agropecuario (SEDAG) con su estacin Experimental El Algarrobal localizado en Yacuiba del departamento de
Tarija, es una institucin descentralizada dependiente del Gobierno Ejecutivo Seccional, produ-

ce semillas mejoradas de maz: IBTA Algarrobal

101, IBTA Algarrobal 102, IBTA Algarrobal 107,
IBTA Algarrobal 108, que est a disposicin de
los productores en categora bsica y registrada.
Soya y man, entre otras actividades.
En Villamontes el SEDAG trabaja en un proyecto
de implementacin con el Programa Maz y con
enfoque cadena de valor; realiza actividades
de investigacin coordinada con el Programa
Nacional de Maz del INIAF, con el objetivo de
fortalecer la cadena agro productiva del maz
para mejorar la alimentacin y las condiciones
econmicas de las familias localizadas en diez
comunidades beneficiarias. Actualmente se
dedica a la recuperacin de variedades nativas,
como el Blando Amarillo, el Gateado y el Perla
Precoz, difunde variedades y/o hbridos liberados
por el INIAF (Como el INIAF H1 y el INIAF HQ2.)
y trabaja en la capacitacin, asistencia tcnica
de los productores y produce semilla certificada
para un mdulo productivo de ms de 500 ha.
En la ciudad de Tarija el SEDAG cuenta con
varios Centros Experimentales como la Estacin
Experimental El Campanario, Coimata, Erquis
con maz y hortalizas y Chaguaya con cereales,

33

El Programa Nacional de Maz del Instituto

Nacional de Innovacin Agropecuaria y Forestal,
dependiente del Ministerio de Desarrollo Rural
y Tierras (MDRyT), tiene su sede de trabajo en
la ciudad de Yacuiba y realiza actividades de
investigacin en estrecha coordinacin con el
Centro Internacional de mejoramiento de Maz y
En el Chaco tarijeo PROINPA (Promocin Trigo (CIMMYT) bajo un convenio recientemente
e investigacin de productos Andinos), ha firmado el 4 de julio del 2014, para mejorar la
implementado una serie de proyectos que, en su productividad del maz en Bolivia. Tiene como
conjunto han permitido beneficiar a ms de 45.000 objetivo, desarrollar tecnologas de produccin
productores, a travs de procesos de intercambio en el cultivo de maz que permitan mejorar la
de informacin y difusin de tecnologa. La productividad y calidad orientadas a lograr
variedades liberadas generadas participativamente la seguridad alimentaria y el bienestar de la
fueron: Huaranguay, Iboperenda 2836 y Tahiguaty poblacin boliviana y de los productores en
y los hbridos El Muyupampeo y el hbrido triple particular. Atiende principalmente las regiones
El Chaqueo. Estos ltimos hbridos sin difusin del chaco, valles y trpico. En Yacuiba ha
actual, por falta de asistencia tcnica y estrategias liberado los hbridos INIAF H1 de grano normal
para grano y el hbrido INIAF HQ2 con calidad
de difusin continua.
de protena, ambos recomendados para la
El Centro de investigacin La Violeta, dependiente regin del chaco boliviano, actualmente tiene
de la Universidad Mayor de San Simn ubicado en validacin tres nuevos hbridos para trpico
en el km 4.5 de la carretera a Quillacollo en y chaco y dos nuevas variedades en proceso de
Cochabamba, trabaja en la investigacin y validacin para chaco y valles.
produccin de variedades forrajeras y en maz
para ensilaje; ha liberado las variedades Duplex, El PN-Maz del INIAF, ejecuta cuatro proyectos: 1)
Mejoramiento gentico de maz, 2) Mejoramiento
Pool 12, UMCOPO y UMSS V-107.
actualmente produce semillas de maz de las
variedades: IBTA Erquis 1, IBTA Erquis 2 y
la Variedad Aychasara 101 conocida como
Choclero introducida originalmente del Centro
de Investigaciones de Pairumani y actualmente
de amplia difusin en el Valle Central de Tarija.

34

de cultivares de maz con tolerancia a factores

biticos y abiticos, 3) Desarrollo de alternativas
tecnolgicas para el manejo agronmico, 4)
Produccin y uso de semilla de cultivares de
maz de alta calidad gentica; 5) mejoramiento
gentico para la eco regin valles y 6) Desarrollo
de tcnicas para el manejo y Control de insectos
plagas, estos dos ltimos en proceso de
transferencia.
El PN-Maz del INIAF en el trpico trabaja con
sede en Montero, Santa Cruz, se atiende la
parte Norte en las localidades de San Pedro
coordinando actividades con la Asociacin
de CAUPAIN, en San Julin con el Gobierno
Municipal; con el Instituto de Investigacin El
Vallecito dependiente de la UAGRM y el CIAT a
travs de la provisin de material del CIMMYT.

Actualmente para el trpico de Santa Cruz, se

ha identificado dos hbridos de grano amarillo y
uno de grano blanco de alta productividad, cuyos
progenitores se incrementan para ser liberados
al 2016.
De manera general en el programa Maz del
INIAF, se ha empleado diferentes metodologas
de seleccin poblacional e inter poblacional,
que ha permitido desarrollar nuevas variedades
e hbridos que estn en proceso de validacin
y multiplicacin de semilla, todos ellos para
las condiciones ecolgicas del trpico, chaco y
valles.

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