Nuevo rbol de la vida

Revista de Investigacin y Ciencia

Abril 2000

Hace unos diez

aos aparecan esbozadas las lneas
bsicas de la evolucin.
Parte de ese
esquema, sobrio y elegante, comienza a
cuestionarseW. Ford Doolittle

Va para un siglo y medio que Charles Darwin postulara el origen de todas las especies actuales a
partir de otro elenco menor, surgido a su vez de otro ms restringido, que proceda de otro ms
exiguo y as hasta el amanecer de la vida. A tenor de esa explicacin, las relaciones de parentesco
entre los organismos, modernos y extintos, podran plasmarse en un rbol genealgico.
La mayora de los investigadores acepta ese planteamiento,. Muchos alegan incluso que estn
perfectamente claros los rasgos generales del rbol, cuya raz sera una clula, el antepasado comn
universal de todos los organismos, aparecida hace unos 3500 o 3800 millones de aos. Aunque no
result fcil ponerse de acuerdo sobre ese guin, se ha convertido en doctrina oficial desde hace poco
ms de un decenio.
Mas, para sorpresa general, el rbol se tambalea. Descubrimientos recientes han empezado a minar
los supuestos parentescos primeros, los inmediatos a la raz.

El primer bosquejo
Hasta hace unos 35 aos, a nadie se le ocurri reconstruir un rbol universal. Desde Aristteles, en el
siglo IV antes de Cristo, hasta los aos sesenta del siglo XX, se infera el parentesco entre organismos
de su comparacin anatmica, fisiolgica o ambas. Con ese sistema se establecieron relaciones
genealgicas razonables entre los organismos superiores. Los anlisis de innumerables caracteres
revelaban, por ejemplo, que los homnidos compartan antepasado con los primates, precursor que
comparta con los simios otro ancestro; ste tena en comn con los prosimios otro antecedente,
etctera.
Pero los microscpicos seres unicelulares no solan aportar una informacin desbordante sobre sus
relaciones de parentesco. La situacin resultaba especialmente decepcionante, pues los
microorganismos fueron los nicos habitantes de la Tierra durante la primera mitad, si no dos tercios,

de la historia del planeta: la ausencia de una filogenia clara (rbol genealgico) para los
microorganismos generaba en los cientficos grandes dudas sobre la naturaleza y la secuencia de
sucesos que dieron lugar a las innovaciones radicales en la estructura y funcin celular. Por ejemplo,
entre el nacimiento de la primera clula y la aparicin de hongos, plantas y animales, las clulas
aumentaron en tamao y complejidad, adquirieron un ncleo y un citoesqueleto (el andamiaje interno)
y encontraron un mecanismo que les permiti alimentarse de otras clulas.
A mediados de los sesenta, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, del Instituto de Tecnologa de
California, idearon una estrategia revolucionaria que paliara esa falta de informacin. En vez de ceirse
a los caracteres anatmicos o fisiolgicos, se plantearon la posibilidad de utilizar diferencias en genes
o protenas para trazar parentescos y dependencias.

1. Representacin del rbol de la vida, segn la doctrina

mayoritaria. Propone sta que los primeros
descendientes del ltimo ancestro comn - una clula sin
ncleo dieron lugar a dos grupos de procariotas
(clulas sin ncleo): las bacterias y las arqueas. Ms
tarde, a partir de las arqueas surgieron unos organismos
cuyas clulas mostraban una estructura ms compleja:
los eucariotas. En el transcurso de su proceso evolutivo,
los eucariotas adquirieron, al ingerir y retener en su
citoplasma a ciertas bacterias, unos valiosos orgnulos
capaces de generar energa, las mitocondrias; en el
caso de las plantas, los cloroplastos.

La filogenia molecular, as se llama el mtodo, resulta ser de una lgica implacable. Los genes,
constituidos por secuencias especficas de nucletidos, son los responsables de la sntesis de
protenas, compuestas por cadenas de aminocidos. pero los genes mutan (cambian su secuencia), lo
que no pocas veces redunda en alteracin de la protena cifrada. Las mutaciones genticas que no
dejan sentir su efecto en la funcin de la protena o que la mejoran, se acumularn a lo largo de
tiempo. Y as, conforme dos especies van alejndose de su antepasado comn, las secuencias de sus
genes irn tambin divergiendo, divergencia que se acrecienta con el transcurso de la generaciones.
para reconstruir el pasado evolutivo de los organismos - sus rboles filogenticos- habr, pues, que
atender a las semejanzas y diferencias existentes entre las secuencias de sus genes o protenas.
Hace 35 aos se lograban las primeras secuenciaciones de aminocidos de las protenas: los genes
tendran que esperar. Los estudios realizados con protenas, a lo largo de los aos sesenta y setenta,
demostraron la validez de la filogenia molecular al confirmar, y extender luego, los rboles
filogenticos de los vertebrados, grupo cabalmente conocido. Refrendaron, adems, algunas hiptesis

sobre la relacin existente entre ciertas bacterias; demostraron, por ejemplo, que las bacterias que
producen oxgeno durante la fotosntesis forman un grupo homogneo, el de las cianobacterias.
Con el recurso creciente a las secuencias proteicas, Carl R. Woese, de la Universidad de Illinois, fij
la atencin en un nuevo parmetro de distancias evolutivas: el ARN ribosmico microsubunitario
("Small subunit ribosomal RNA", SSU rRNA). Esta molcula, genticamente determinada, constituye
un componente clave de los ribosomas, las "Fbricas" celulares que sintetizan las protenas; en efecto,
las clulas necesitan dicha microsubunidad para vivir. As las cosas, Woese pens - nos hallamos en
las postrimeras de los aos sesenta - que las variaciones experimentadas por la microsubunidad ( o,
con mayor exactitud, por los genes que la cifran) seran un excelente indicador del grado de
parentesco entre los seres vivos, de las bacterias elementales a los animales complejos. Por
consiguiente, el ARN ribosmico microsubunitario podra desempear la funcin, en palabras de
Woese, de "cronmetro molecular universal".
Al principio, los mtodos para avanzar en dicho proyecto eran indirectos y laboriosos. Pero hacia el
ocaso de los aos setenta, Woese contaba ya con suficientes datos para extraer sus importantes
conclusiones. Desde

entonces, los expertos en filogenia que estudian la evolucin microbiana, lo mismo que los interesados
en las ramas superiores del rbol, han basado sus pautas de ramificacin en el anlisis de la secuencia
de los genes del ARNr microsubunitario. Este cmulo de secuencias de ARNr result determinante
para forzar, a finales de los ochenta, un acuerdo comn sobre la estructura del rbol universal. Hoy
se dispone de secuencias de ARNr de varios millares de especies.

Desde el comienzo, los resultados obtenidos con el ARNr corroboraron algunas intuiciones, al par
que produjeron inesperadas sorpresas. En los aos sesenta, los microscopistas haban arribado a la
conclusin de que el mundo de lo vivo poda dividirse en dos grandes dominios, Eukarya (eucariotas)
y Bacteria (procariotas), en razn de la estructura de sus clulas. Los organismos eueariotas
(animales, plantas, hongos y muchos seres unicelulares) contenan un ncleo verdadero (un orgnulo
donde alojan los cromosomas, intracelular y envuelto por una membrana). Las clulas eucariotas
presentaban, por su lado, otras caractersticas especficas; as, un citoesqueleto, un intrincado sistema
de membranas internas y mitocondrias (orgnulos en los que tiene lugar la respiracin aerbica que
permite la obtencin de energa a partir de los nutrientes). En las clulas de las algas y las plantas
superiores distinguanse los cloroplastos (orgnulos en los que se lleva a cabo la fotosntesis).
A los procariotas, sinnimo entonces de bacterias, se les consideraban clulas sencillas, sin ncleo y
protegidas por una membrana y una pared externa rgida.
Los primeros datos obtenidos por Woese confirmaban la distincin entre procariotas y eucariotas al
demostrar que las secuencias de los ARNr microsubunitarios bacterianos guardaban entre s un mayor
parecido que con las secuencias de los ARNr eucariotas. Los hallazgos iniciales a propsito de esa
molcula otorgaron tambin credibilidad a uno de los temas ms interesantes de la biologa celular
evolutiva: la hiptesis del endosimbionte, avanzada para explicar el mecanismo en cuya virtud las
clulas eucariotas adquirieron mitocondrias y cloroplastos [vase "El origen de las clulas eucariotas",
por Christian de Duve, INVESTIGACIN Y CIENCIA, junio de 19961.]
A tenor de la hiptesis endosimbionte, en el camino hacia la conversin en eucariotas hubo algunos,
entre los primitivos procariotas anaerbicos (incapaces de utilizar el oxgeno para obtener energa),
que perdieron su pared celular. La membrana, ms flexible, que subyaca bajo dicha pared creci y
se repleg sobre s misma. Fruto de esas remodelaciones surgieron el ncleo y otras membranas
intracelulares, al tiempo que la clula adquira la capacidad de engullir y digerir procariotas vecinos, sin
tener que recabar siempre los nutrientes por adsorcin de pequeas molculas de su entorno.
Lleg un momento en que uno de los descendientes de nuestro eucariota primitivo ingiri clulas
bacterianas del grupo de las proteobacterias alfa, duchas en obtener energa por respiracin. Pero en
vez de digerir tales clulas bacterianas, como si se tratara de mera nutricin, el eucariota estableci
una relacin mutuamente beneficiosa (simbintica) con ellas. El eucariota daba cobijo a las bacterias
engullidas, y el "endosimbionte" le provea de energa extra gracias a la respiracin. Por ltimo, los
endosimbiontes perdieron los genes que hasta entonces precisaban para su crecimiento independiente
y transfirieron otros al ncleo de la clula hospedadora, terminando por transformarse en
mitocondrias. En un proceso similar, los cloroplastos derivan de cianobacterias engullidas, y
retenidas, en cierto momento de su historia por una clula eucariota portadora de mitocondrias.
Las mitocondrias y los cloroplastos de las clulas eucariotas actuales conservan todava un escueto
nmero de genes; entre ellos, los que codifican el ARNr microsubunitario. Por consiguiente, y una vez
se dispuso de las herramientas apropiadas a mediados de los aos setenta, los investigadores
decidieron comprobar si esos genes que cifran el ARNr microsubunitario se haban heredado,
respectivamente, de las proteobactarias alfa y de las cianobacterias, en consonancia con lo predicho
por la teora endosimbionte. Se demostr que as era.

Pero la paz conseguida se vio turbada por una idea arriesgada. Estamos a finales de los setenta.
Woese asegur entonces que el cuadro de la vida que pivotaba sobre los dos dominios, el de las
bacterias (Bacteria) y el de los eucariotas (Eukarya), deba ceder el paso a otro que incorporase un
tercer dominio.
Algunos procariotas adscritos a las bacterias, aunque a stas se parecieran, en su gentica distaban
mucho, sostena Woese. De entrada, el ARNr respaldaba una divergencia precoz. De muchas de
estas especies se conoca ya su comportamiento peculiar, sin ir ms lejos su preferencia por vivir en
condiciones ambientales extremas; nadie, sin embargo, haba cuestionado su "estatuto bacteriano".
Woese sugera ahora que conformaban un tercer dominio (Archaea), no menos distante de las
bacterias que stas de los eucariotas.

Tras la polmica,
el acuerdo
Contra la propuesta de Woese se opuso una feroz resistencia inicial. Pero la mayora acab por
convencerse. En la aceptacin tuvo que ver la estructura global de ciertas molculas de especies
arqueanas, que corroboraba la organizacin tripartita. Por citar un dato, las membranas celulares de
todas las arqueas contenan lpidos de caractersticas nicas y muy diferentes -en sus propiedades
fsicas y en su constitucin qumica- de los lpidos bacterianos.
Tambin, las protenas de las arqueas responsables de diversos procesos celulares cruciales
presentan una estructura diferente de las protenas que ejecutan las mismas tareas en las bacterias; as
ocurre en los procesos de transcripcin y traduccin. Para sintetizar una protena, la clula copia, o
transcribe, el gen correspondiente en una cadena de ARN mensajero. A continuacin, los ribosomas
traducen la informacin del ARN mensajero en una ristra especfica de aminocidos. Los bioqumicos
descubrieron que la ARN polimerasa de las arqueas, la enzima que lleva a cabo la transcripcin,
guarda un parecido mayor con la de los eucariotas que con la de las bacterias, y ello no slo en lo
concerniente a la estructura, sino tambin en la naturaleza de su interaccin con el ADN. Las
protenas arqueanas que forman parte de los ribosomas que traducen el ARN mensajero tambin se
asemejan ms a las eucariotas que a las bacterianas.
Aceptada la tesis de la divisin de la vida en tres dominios, haba que dilucidar de cul de los dos
grupos primitivos -bacterias y arqueas- se origin la primera clula eucariota. Los estudios sobre el
parentesco entre la maquinaria de transcripcin y traduccin de los eucariotas y las ar- queas
revelaron que los primeros provenan de stas.
Semejante conclusin recibi un nuevo espaldarazo en 1989, cuando los grupos liderados por J.
Peter Gogarten y Takashi Mikaya utilizaron las secuencias de otros genes en su afn de identificar la
raz del rbol universal. La comparacin de los ARNr microsubunitarios ("SSU rRNA") puede
decirnos qu organismos estn estrechamente emparentados entre s; mas la tcnica en cuestin
resulta incapaz de revelar qu grupos son ms primitivos y, en consecuencia, ms cercanos a la raz.
El anlisis de las secuencias de ADN que cifran dos protenas celulares esenciales confirmaba que el
ltimo ancestro comn engendr a bacterias y arqueas; de stas se ramificaron luego los eucariotas.

Desde 1989, un rosario de descubrimientos han venido cementando la tesis del triple dominio. En
los cinco ltimos aos se han hecho pblicas las secuencias completas del genoma (conjunto de todos
los genes) de media docena de arqueas y de ms de 15 bacterias. La comparacin de estos genomas
ha confirmado la sospecha de que bastantes genes implicados en la transcripcin y en la traduccin de
las arqueas y de los eucariotas son muy similares, as como que estos procesos se desarrollan de
forma muy parecida en ambos dominios. Pese a que las arqueas carecen de ncleo diferenciado,
bajo ciertas condiciones experimentales sus cromosomas recuerdan a los de los eucariotas: el ADN
forma complejos con unas protenas muy parecidas a las histonas de stos, y sus cromosomas pueden
adoptar la estructura eucariota de collar de perlas. Adems, en la replicacin de tales cromosomas
interviene una serie de protenas muy parecidas a las que participan en los mismos procesos de los
eucariotas, pero no en los bacterianos.

Dudas persistentes
Con esa muchedumbre de datos extraordinarios y congruentes se perge la estructura del rbol
genealgico universal, que hoy acepta la mayora. A tenor de dicho cuadro, la vida se desdobl
primero en bacterias y arqueas. A continuacin, los eucariotas surgieron de un precursor arqueoideo.
Seguidamente, los eucariotas incorporaron genes bacterianos en dos ocasiones, recabando
mitocondrias de las proteobacterias alfa, y cloroplastos, de las cianobacterias.
Con todo, a medida que vamos disponiendo de un nmero creciente de secuencias completas de
genomas, varios grupos (incluido el mo) han detectado algunos hechos que contradicen las ideas en
vigor. Si el rbol aceptado fuese correcto, en las clulas eucariotas slo descubriramos genes de
origen bacteriano en el ADN de las mitocondrias y de los cloroplastos, aparte de los que se
transfirieron al ncleo desde los precursores alfaproteobacterianos y cianobacterianos de estos

orgnulos. Los genes transferidos seran, por otra parte, los implicados en la respiracin o en la
fotosntesis, no los responsables del resto de los procesos celulares, que se habran heredado de la
arquea ancestral.

Pero esa hiptesis no se ha cumplido. Genes presentes en el ncleo de los eucariotas provienen,
con frecuencia, no slo de las arqueas sino tambin de las bacterias. Un buen nmero de tales genes
de origen bacteriano participan en el control de funciones que no tienen nada que ver con la
respiracin y la fotosntesis y que son, sin embargo, tan fundamentales para la supervivencia celular
como la transcripcin y la traduccin.
En el rbol clsico se lee tambin que los genes de origen bacteriano fueron incorporados por los
eucariotas y no por las arqueas. Pero existen numerosas pruebas de que muchas arqueas portan un
cupo nutrido de genes bacterianos. Mencionemos, como botn de muestra, el caso de
Archaeoglobus fulgidus, que rene todas las caractersticas de una arquea (lpidos adecuados en su
membrana celular y mecanismos de transcripcin y traduccin esperados) y, sin embargo, emplea una
forma bacteriana de la enzima HMGCoA reductasa para sintetizar los lpidos de la membrana.
Presenta, adems, numerosos genes bacterianos que le ayudan a conseguir energa y nutrientes en los
pozos petrolferos submarinos, uno de sus medios favoritos.
La explicacin razonable de resultados tan contradictorios hay que buscarla en el proceso de la
evolucin, que ni es lineal ni tan parecida a la estructura dendriforme que Darwin imagin. Aunque los
genes se han transmitido de generacin en generacin, esta herencia vertical no es el nico factor
involucrado en la evolucin de las clulas. Otro fenmeno -la transferencia lateral u horizontal de
genes- ha afectado profundamente el curso evolutivo. En vez de pasar de una clula progenitora a su
descendiente, en la transferencia horizontal se transmiten genes individuales, o serie de ellos, de una
especie a otra.

Va el mecanismo de transferencia lateral, los eucariotas evolucionados de una clula arquea

obtuvieron genes bacterianos decisivos para el metabolismo: los eucariotas recabaron de las bacterias
genes y retuvieron los que demostraron su utilidad. Ese mecanismo explicara por qu hay arqueas
que terminaron por poseer genes habituales en bacterias.
Algunos tericos de la filogenia molecular -entre ellos Mitchell L. Sogin y Russell F. Doolittleatribuyen a la transferencia lateral un misterio que se resiste. Muchos genes eucariotas difieren de los
de bacterias y arqueas conocidas. Se ignora de dnde pudieron haber venido. Nos referimos, en
particular, a los genes responsables de la sntesis de los componentes del citoesqueleto y del sistema
interno de membranas, un par de rasgos distintivos de las clulas eucariotas. Sogin y Doolittle
apuntan la existencia de un cuarto dominio de organismos, extinguido en la actualidad, que transfiri
horizontalmente al ncleo de las clulas eucariotas los genes responsables de estos caracteres.
Desde hace tiempo sabe la microbiologa de la capacidad de las bacterias para el intercambio
horizontal de genes. Se lo confirma la cesin de genes de resistencia a los antibiticos entre bacterias
infecciosas. Pero muy pocos sospechaban que los genes esenciales para la supervivencia celular
cambiaran frecuentemente de clula o que la transferencia lateral ejerciera un peso tan determinante en
los albores de la historia de la vida microbiana. Por lo que se ve, los expertos andaban errados.

Sobrevivir el rbol?
Qu nos dicen los nuevos descubrimientos acerca de la estructura del rbol universal de la
vida? Una primera enseanza a extraer es que el progreso armonioso de arqueas a eucariotas,
plasmado en el rbol actual, peca de un exceso de simplificacin, si no es errneo. Al parecer los
eucariotas no emergieron de una arquea, sino de alguna clula precursora resultante de una serie de
transferencias horizontales de genes, que terminaron por modelarla en parte bacteriana, en parte
arquea y en parte otras cosas.
Mltiples testimonios siguen respaldando todava la hiptesis endosimbionte, segn la cual las
mitocondrias eucariotas derivan de las proteobacterias alta, y los cloroplastos, de la ingestin de
cianobacterias. Con todo, sera arriesgado ceir a sas las transferencias gnicas laterales que
ocurrieron tras la aparicin del primer eucariota. Ms tarde, para evitar la transferencia gnica lateral
los eucariotas multicelulares se blindaron con la adquisicin de clulas germinales independientes (y
protegidas).
La representacin estndar de las relaciones de parentesco entre procariotas parece ser demasiado
lineal para resultar cierta. Un conjunto de genes y propiedades bioqumicas agrupa a las arqueas y los
distinguen de las bacterias, siendo as que entre bacterias y arqueas (al igual que entre las diferentes
especies englobadas dentro de cada uno de estos dos grupos) ha existido un amplio intercambio de
genes.
Para definir parentescos evolutivos entre los procariotas, podramos escoger los genes que parecen
menos propensos a la transferencia. En ese contexto, muchos filogenticos consideran que los genes
de los ARNr microsubunitarios y las protenas implicadas en la transcripcin y la traduccin son
renuentes a la transferencia horizontal, por cuya razn el rbol filogentico basado en ellos mantiene su

validez. Ahora bien, tal renuencia a la transferencia es un mero supuesto no demostrado; en cualquier
caso, debemos aceptar que los rboles slo compendian la historia evolutiva de una parte del genoma
de un organismo. Lo que entendemos por rbol aceptado constituye una representacin grfica harto
esquemtica.

Cul sera el modelo ms acorde con la realidad? Aquel que en la copa presentara la estructura
dendriforme ramificada de animales, plantas y hongos multicelulares. Las transferencias gnicas
implicadas en la formacin de las mitocondrias y cloroplastos de los eucariotas a partir de las
bacterias se representaran mediante la fusin de ramas principales. Por debajo de estos puntos de
transferencia (y dentro de los actuales dominios Bacteria y Archaea) observaramos numerosas
fusiones adicionales de ramas. En la profundidad del dominio procariota, en la base quiz del dominio
eucariota, sera impropio imaginarse un tronco principal.
Aunque ms compleja, esta imagen revisada seguira pecando de una simplificacin engaosa. Casi
una caricatura, pues las fusiones entre ramas no representaran la unin de genomas completos, sino la
transferencia de genes o grupos de genes. Para que pintramos entero el cuadro, tendran que
plasmarse simultneamente las pautas genealgicas superimpuestas de miles de familias gnicas (una
de ellas, la constituida por los genes del ARNr).

Si no se hubiera producido nunca transferencia lateral, los rboles gnicos presentaran la misma
topologa (igual orden de ramificacin); los genes ancestrales de la raz de cada rbol se hallaran en el
genoma del ltimo antepasado universal, la clula primitiva. Pero si apelamos a una transferencia
fluida, la historia tuvo que ser muy otra. Diferirn los rboles de los genes, aunque algunos perfilen
regiones de topologa similar; adems, no habr en ningn caso una clula que pudiera reputarse el
ltimo antepasado comn.
Como Woese adelant, el antepasado ancestral no fue un organismo particular, un linaje exclusivo.
Se trat, por contra, de un conglomerado diverso, de escasa consistencia interna, de clulas primitivas
que evolucionaron al unsono hasta alcanzar un estadio en que los lazos terminaron por cortarse y se
formaron comunidades distintas, que a su vez terminaron por conformar tres lneas de descendencia
(Bacteria, Archaea y Eukarya). En otras palabras, las clulas primitivas, que contenan pocos
genes, tomaron caminos muy dispares en su divergencia. Mediante el intercambio de genes
transaccionaron con las facultades de unos y otros. Andando el tiempo, ese tropel de clulas
eclcticas y cambiantes se fundieron en los tres dominios bsicos que conocemos hoy. Dominios que
distinguimos merced a la transferencia gnica: la mayor parte de la misma, si no toda, se produce en
su seno.
Creen algunos bilogos que por este camino slo podemos llegar a la confusin y al desnimo.
Como si nos confesramos incapaces de tomar el testigo de Darwin y recrear la estructura del rbol
de la vida. Pero la ciencia tiene sus reglas. Un modelo o hiptesis atractiva -la del rbol nicosugiri una serie de experimentos, en este caso la obtencin de secuencias gnicas y su anlisis en el
marco de la filogenia molecular. Los datos demuestran que este modelo es demasiado simple. Ahora
se necesitan nuevas hiptesis cuyas aplicaciones finales ni tan siquiera atisbamos.