1.

Desarrollo de los rganos de los sentidos

DESARROLLO DEL OJO
Lo ojos derivan de cuatro orgenes:

Neuroectodermo de pros encfalo.

Mesodermo situado entre las dos capas anteriores
Ectodermo superficial de la cabeza.
Clulas de la cresta neural

El neuroectodermo del prosencefalo se diferencia hacia la formacin de la

retina, las capas posteriores del iris y el nervio ptico. El ectodermo de
superficie forma el cristalino y el epitelio corneal. El mesodermo entre el
neuroectodermo y el ectodermo superficial da lugar a las cubiertas fibrosa y
vascular del ojo. Las clulas de la cresta neural migran hacia el mesnquima
y se diferencia hacia la formacin de la coroides, la esclertica y el endotelio
corneal. El desarrollo inicial del ojo se debe a una serie de seales de
induccin
La primera evidencia del desarrollo ocular tiene lugar a los 22 das cuando
los pliegues neurales del extremo craneal del embrin aparecen los surcos
pticos. A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el pros
encfalo, los surcos pticos se evaginan y crean unos divertculos huecos
(las vesculas pticas) que se proyectan desde la pared del prosencfalo
hacia el mesnquima adyacente. Las vesculas pticas se continan con la
cavidad del prosencfalo.

Cuando estas vesculas crecen, sus extremos distales se expanden y sus

conexiones con el prosencfalo se estrechan para formar los tallos pticos
huecos.
Las vesculas pticas pronto entran en contacto con el ectodermo
superficial, las vesculas se engruesa para formar las plcodas cristalinianas,
precursoras del cristalino. Las placodas cristalinianas se invaginan y se
hunden en el ectodermo superficial, originando las fosetas cristalinianas.
Mientras se desarrollan las vesculas cristalinianas, las vesculas pticas se
invaginan para formar los clices pticos de pared doble. Al principio la
abertura de cada cliz es grande, pero su reborde se pliega alrededor del
cristalino. En esta fase, las vesculas cristalinianas han perdido su conexin

con el ectodermo superficial y han penetrado en la cavidad de los clices

pticos Se forman unos surcos lineales o hendiduras retinianas en la
superficie ventral de los clices pticos y a lo largo de los tallos pticos.

Desarrollo de la retina
La retina se desarrolla a partir de las paredes del cliz ptico, una
evaginacin del prosencfalo. La capa externa y ms delgada del cliz
ptico se convertir en el epitelio pigmentario retiniano (capa pigmentada
de la retina) y la capa interna y ms gruesa se diferenciar a la retina
neurosensorial (capa nerviosa de la retina). Durante los perodos
embrionario y fetal temprano, las dos capas retinianas estn separadas por
un espacio intrarretiniano, cliz ptico.
Como la vescula ptica se invagina para formar el cliz ptico, la retina
neurosensorial est invertida, o sea, que las partes fotosensibles de las
clulas foto-receptoras estn adyacentes al epitelio pigmentario retiniano
La mielinizacin de las fibras del nervio ptico es incompleta en el
nacimiento. Despus de que los ojos hayan estado expuestos a la luz
durante unas 10 semanas se completa la mielinizacin, pero el proceso
suele detenerse bruscamente en la papila ptica, donde el nervio ptico
penetra en el globo ocular.
Desarrollo del iris
El iris se forma a partir del reborde del cliz ptico, que crece hacia dentro y
cubre parcialmente el cristalino. Las dos capas del cliz ptico permanecen
adelgazadas en esta rea. El epitelio indiano representa las dos capas del
cliz ptico; se contina con el epitelio de doble capa del cuerpo ciliar y con
el epitelio pigmentario retiniano y la neuro-retina.
El armazn de tejido conectivo (estroma) del iris deriva de las clulas de la
cresta neural que migran hacia el iris. Los msculos dilatadores y esfnter de

la pupila proceden del neuroectodermo del cliz ptico. Parece que se

originan a partir de las clulas epiteliales anteriores del iris. Estos msculos
lisos se originan a partir de la transformacin de clulas epiteliales en
clulas musculares lisas. El cierre defectuoso de la hendidura retiniana en la
sexta semana es la causa del coloboma del iris.

Desarrollo del

cristalino

El cristalino se forma a partir de la vescula cristaliniana, que a su vez

procede del ectodermo superficial. La pared anterior de esta vescula,
compuesta por epitelio cbico, se convierte en el epitelio cristaliniano
subcapsular.
El cristalino en desarrollo est irrigado por la parte distal de la arteria
hialoidea, sin embargo, se hace avascular en el perodo fetal cuando
degenera el extremo de esta arteria. Posteriormente, el cristalino se nutre
por difusin desde el humor acuoso de la cmara anterior del ojo, que baa
su superficie anterior, y desde el humor vtreo en el resto.
El cuerpo vtreo se forma dentro de la cavidad del cliz ptico. Est
compuesto por el humor vtreo, una masa avascular de sustancia
intercelular gelatinosa y transparente. El vtreo primario deriva de clulas
mesenquimatosas procedentes de la cresta neural. El vtreo primario no
crece, sino que est rodeado por el vtreo secundario, gelatinos y de origen
incierto, aunque se cree que procede de la capa interna del cliz ptico. El
vtreo secundario est formado por los hialocitos (clulas vtreas) primitivos,
colgeno y pequeas cantidades de cido hialurnico.
Desarrollo de la crnea
La formacin de la crnea depende de la vescula cristaliniana, que induce
la transformacin del ectodermo superficial en la estructura avascular,
transparente y de varias capas de la crnea, la cubierta fibrosa del ojo que
protruye hacia la rbita.
La crnea se origina a partir de tres fuentes:
El epitelio corneal externo, derivado del ectodermo superficial
El mesnquima, derivado del mesodermo, que se contina con la
esclera en desarrollo.
Las clulas de la cresta neural, que migran desde el borde del cliz
ptico y se diferencian a endotelio corneal.

Desarrollo de la coroides y la esclera:

El mesnquima que rodea el cliz ptico (en gran medida procedente de la
cresta neural) reacciona a las seales inductivas del epitelio pigmentario
retiniano diferencindose a una capa vascular interna o coroides y otra capa
fibrosa externa o esclera. La esclera se desarrolla a partir de una
condensacin del mesnquima externa a la coroides y se contina con el
estroma (tejido de soporte) de la crnea. Cerca del extremo del cliz ptico
la coroides se modifica para formar el ncleo de los procesos ciliares,
constituidos principalmente por capilares rodeados de un delicado tejido
conectivo. Los primeros vasos sanguneos ceroideos aparecen durante la
semana 15; hacia la semana 23 pueden distinguirse fcilmente las venas v
las arterias.

DESARROLLO DEL OIDO

Desarrollo del odo interno

Al comienzo de la cuarta semana aparece un engrosamiento del ectodermo
superficial o placoda tica a cada lado del mielencfalo, la parte caudal del
romboencfalo. Las seales inductoras del mesodermo paraxial y la
notocorda estimulan la formacin de las placodas a partir del ectodermo
superficial. Cada placoda tica pronto se invagina y sumerge desde el
ectodermo superficial hacia el mesnquima subyacente. Al hacerlo, se
forma la foseta tica. Los bordes de dicha foseta pronto se aproximan y
fusionan formando la vescula tica -o laberinto membranoso primitivo. La
vescula tica pierde entonces su conexin con el ectodermo superficial y
crece a partir de ella un divertculo que se alarga para formar el conducto y
el saco endolinfticos.
Se pueden reconocer dos regiones en la vescula tica:

Una parte dorsal utricular, de la que surgirn el pequeo conducto

endolinftico, el utrculo y los conductos semicirculares.
Otra parte ventral sacular, que dar origen al sculo y al conducto
coclear. A partir de la parte sacular ventral de la vescula tica crece
un divertculo tubular, el conducto
coclear, que se enrolla y forma la cclea membranosa. Pronto se
forma una conexin de la cclea con el sculo, el ductus reuniens.

El rgano espiral (de Corti) se diferencia a partir de las clulas de la pared

del conducto coclear
Las influencias inductivas de la vescula tica
estimulan al mesnquima alrededor de la vescula para condensarse y
diferenciarse a la cpsula tica cartilaginosa .A medida que va creciendo el
laberinto membranoso, aparecen vacuolas en la cpsula tica cartilaginosa
que pronto se unen para formar el espacio perilinftico. El laberinto
membranoso queda a partir de entonces suspendido en la perilinfa. El
espacio perilinftico del conducto coclear desarrolla dos divisiones, la escala
del tmpano y la escala del vestbulo.
Desarrollo del odo medio

El desarrollo de la fosa tubotimpnica a partir de la primera bolsa farngea.

La parte proximal del receso tubotimpnico forma el tubo auditivo. La parte
distal del receso se expande y se convierte en la cavidad timpnica, que va
englobando gradualmente los huesecillos auditivos del odo medio (martillo,
yunque y estribo), sus tendones y ligamentos y el nervio de la cuerda del
tmpano. Durante el perodo fetal tardo, la expansin de la cavidad
timpnica da lugar al antro mastoideo.
El odo medio contina creciendo durante la pubertad. El msculo tensor del
tmpano, anclado al martillo, deriva del mesnquima del primer arco
farngeo y est inervado por el PC V, el nervio de dicho arco. El msculo
estapedio deriva del segundo arco farngeo y est inervado por el PC VII, el
nervio de este arco.

Desarrollo del odo externo

El conducto auditivo externo, la entrada de la oreja hacia la membrana
timpnica, se desarrolla a partir de la parte dorsal del primer surco farngeo.
Las clulas ectodrmicas proliferan para formar una placa epitelial slida, el
tapn meatal.
Ms adelante en el perodo fetal, las clulas centrales del tapn degeneran,
formando una cavidad que se convierte en la parte interna del conducto
auditivo externo.
La membrana timpnica se forma a partir de tres orgenes:

El ectodermo del primer surco farngeo.

El endodermo del receso tubo timpnico, un derivado de la primera
bolsa farngea.
El mesnquima del primer y el segundo arco farngeo.

La oreja se desarrolla a partir de proliferaciones mesenquimatosas del

primer y el segundo arco farngeo que rodean el primer surco farngeo. Al
crecer la oreja, se reduce la contribucin del primer arco. El lbulo de la
oreja es la ltima parte de esta que se desarrolla. La oreja empieza a
desarrollarse en la base del cuello. Al crecer la mandbula, las orejas
adoptan su posicin normal a los lados de la cabeza.
DESARROLLO DE LAS CAVIDADES NASALES
A medida que la cara se desarrolla, las placodas nasales se deprimen
formando las fosas nasales La proliferacin del mesnquima adyacente
forma las prominencias nasales mediales y laterales lo que aumenta la
profundidad de las fosas nasales y determina la formacin de los sacos
nasales primitivos. Cada saco nasal crece en direccin dorsal, por delante
del encfalo anterior en formacin. Al principio, los sacos nasales estn
separados de la cavidad oral por la membrana buconasal pero esta se
rompe al final de la sexta semana, permitiendo la comunicacin entre las
cavidades nasal y oral. En las cavidades nasales se forman unos tapones
epiteliales temporales debido a la proliferacin de las clulas que las
revisten. Entre las semanas 13 y 15 estos tapones nasales desaparecen. Las

regiones de continuidad entre las cavidades nasal y oral son las coanas
primitivas, situadas por detrs del paladar primitivo.
Cuando se desarrolla el paladar secundario, las coanas se encuentran en la
unin de la cavidad nasal y la faringe. Mientras se producen estos cambios,
se estn desarrollando los cornetes nasales superiores, medios e inferiores
que surgen como elevaciones de las paredes laterales de las cavidades
nasales. Al mismo tiempo, el epitelio ectodrmico del techo de cada cavidad
nasal se especializa para formar el epitelio olfativo. Algunas clulas
epiteliales se diferencian a clulas receptoras olfativas (neuronas), cuyos
axones constituyen los nervios olfativos que crecen en los bulbos olfativos
del encfalo.
La mayor parte del labio superior, los maxilares y el paladar secundario se
forman a partir de las prominencias maxilares .Estas prominencias se unen
en su porcin lateral con las prominencias mandibulares. El mesnquima
procedente del segundo par de arcos farngeos invade los labios y las
mejillas primitivos y forma los msculos faciales. Estos msculos de la
expresin facial estn inervados por el nervio facial (PC VII), el nervio del
segundo arco farngeo. El mesnquima del primer par de arcos se diferencia
a msculos de la masticacin y algunos otros, todos ellos inervados por el
nervio trigmino, (PC V), el nervio del primer par de arcos farngeos.