Reviso:

APRENDIZAGEM E MEMRIA
Rodrigo Pavo
Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil
Recebido 20jul08 / Aceito 24nov08 / Publicao 30dez08
rpavao@gmail.com

Resumo. A capacidade de aprender permite com que seja possvel prever eventos futuros baseado
nas regularidades passadas memorizadas, trazendo significativa vantagem adaptativa. Nessa reviso ser
apresentado um histrico do estudo da aprendizagem e memria, discutindo trabalhos que contriburam
para a distino dos diferentes tipos de memria e seus mecanismos de funcionamento.
Palavras-chave. Aprendizagem, memria, histrico.
LEARNING AND MEMORY
Abstract. The ability to learn allows to predict future events based on past regularities, which leads to
adaptive gains. This review presents a historical perspective of study of learning and memory, including
studies that contributed to the distinction of memory types and description of its operating mechanisms.
Keywords. Learning, memory, history.
A alterao do comportamento de um
organismo em decorrncia de experincias
prvias evidencia que esse organismo capaz de
aprender, pois adquire informaes, e de
memorizar, pois retm essas informaes. Do
ponto de vista fisiolgico, a aprendizagem e
memria resultam de modificaes na circuitaria
neural em funo da interao do indivduo com o
ambiente.
O encfalo humano composto por bilhes
de neurnios, cada neurnio se projeta para
centenas de outros neurnios, e as regies em
que essas clulas se comunicam so
denominadas sinapses. Um exemplo terico de
como alteraes na circuitaria neural se
relacionam com memorizao de experincias
est expresso na Figura 1, que mostra a condio
anterior ( esquerda) e posterior ( direita)
experincia que foi memorizada. A circuitaria foi
alterada pela formao de uma nova sinapse (o
boto B) e pela alterao de uma sinapse prexistente (o boto A que passou a ter maior
contato com o corpo celular).

experimental da memria teve incio no sculo

XIX, com o desenvolvimento do que hoje
denominamos Psicologia Experimental.
Hermann Ebbinghaus (1885) foi pioneiro
nessa rea do conhecimento, com contribuies
fundamentais como a de evidenciar que
processos
cognitivos
so
passveis
de
abordagem experimental, inspirando diversas
novas investigaes, alm das contribuies
metodolgicas e tericas. Ebbinghauss descreveu
a
dinmica geral
da
aprendizagem
e
esquecimento. Para tanto, criou mtodo eficiente
para testar sua prpria memria, eliminando
fatores que pudessem enviesar os resultados
como listas aleatorizadas de slabas sem sentido
a informao a ser memorizada, metrnomo
determinando o ritmo de leitura, etc. Com esses
testes, descreveu processos relevantes e que se
mantm vlidos at o momento atual, como a
curva de esquecimento (Figura 2 esquerda),
que mostra a tendncia ao decaimento
exponencial das lembranas; e a curva de
aprendizagem (Figura 2 direita), que expressa a
velocidade com que aprendemos em fases
iniciais do treino mais repeties so necessrias
para atingir o desempenho adequado do que em
fases adiantadas, em decrscimo tambm
exponencial.

Figura 1 Circuitos neurais antes (esquerda) e

depois (direita) de uma experincia que foi
memorizada. As modificaes estruturais resultam em
um novo padro de atividade neural associado a essa
memria.

O conhecimento atual sobre aprendizagem

e memria resultado do trabalho de inmeros
personagens; destacaremos os principais em um
breve histrico do estudo da memria. O estudo

Figura 2 Curva de esquecimento (esquerda) e

curva de aprendizagem (direita) (Ebbinghauss, 1885).

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William James (1890), um intelectual

multidisciplinar, publicou seu livro Principles of
Psychology. O contedo apresentadas nesse livro
esto em grande acordo com as concepes
atuais da psicologia cientfica. Um dos captulos
dedicado ao tema memria, em que feito um
ensaio avaliando concepes de estudiosos da
rea, alm de apresentar e discutir trabalhos
experimentais como o de Ebbinghauss e de
outros pesquisadores com abordagens similares.
James prope a existncia de dois tipos distintos
de memria: a primria e a secundria. A
memria primria seria uma um registro que dura
poucos segundos ou minutos; essa memria
bastante suscetvel a interferncias. A memria
secundria seria um registro mais duradouro, pois
teria passado por um processo de consolidao
que torna o registro robusto. A curva de
esquecimento de Ebbinghauss (Figura 2
esquerda) uma evidncia experimental dos dois
tipos de memria: o decaimento rpido inicial das
lembranas associado a memria primria, a
estabilizao das lembranas dos estgios
posteriores associada a memria secundria.
James apresenta em outro captulo de seu livro
um outro tipo de memria, no consciente, os
hbitos. Definiu que os hbitos so processos
automticos, reflexos, que podem ser inatos
(instintos) ou aprendidos (como tocar piano).
O estudo da aprendizagem e memria foi
realizado por outras reas alm da psicologia,
como a fisiologia. Ivan Pavlov, que estudava
reflexos (que entram na definio hbitos de
James) descreveu que novos reflexos podem ser
aprendidos. Ele descreveu o mecanismo de
condicionamento, demonstrado pelo experimento
em que ces, que salivam naturalmente ao
receber alimento e no salivam ao ouvir
campainha, ao serem submetidos a treinamento
repetitivo em que so oferecidos alimento
simultaneamente campainha, passam a salivar
ao ouvir campainha; que um reflexo aprendido.
Sero apresentados dois experimentos que
evidenciaro questes fundamentais sobre a
fisiologia da memria. So os experimentos de
Gold (1970) e Shashoua (1985). Gold e
colaboradores (1970) expuseram ratos a uma
cmara clara de uma caixa conectada, por uma
porta tipo guilhotina, a uma cmara escura cujo
assoalho constitudo de barras metlicas
eletrificveis. Os ratos rapidamente entram na
cmara escura; no entanto, ao entrarem nessa
cmara, levam um choque nas patas. Em
tentativa posterior (teste), realizada 24 horas
depois, os animais inseridos na cmara clara no
entram na cmara escura (ver a barra vermelha
da Figura 3). Animais de um grupo controle, que
no receberam choque nas patas no dia anterior,
entram rapidamente na cmara escura (ver barra
verde da Figura 3). Em experimentos adicionais,
a intervalos de tempo variveis depois do
treinamento com choque nas patas, foram

aplicadas correntes eltricas no sistema nervoso

dos animais, que geram choques eletroconvulsivos (ver Figura 3 - esquerda). Observa-se
que quanto menor o intervalo de tempo entre o
choque nas patas e o choque eletro-convulsivo,
maior o prejuzo de memria aversiva sobre o
ambiente escuro. A medida que esse intervalo de
tempo aumenta, menor o efeito, como se o
choque
eletro-convulsivo
perdesse
sua
efetividade para apagar a memria. (ver Figura
3 direita, barras de cor laranja).

Figura 3 Experimento ratos e choques. A

organizao temporal dos eventos (acima) e os
resultados (abaixo): o tempo que os ratos submetidos
aos diferentes tratamentos demoraram para entrar na
cmara escura quanto menor o intervalo de tempo
entre o choque nas patas e o choque eletro-convulsivo
menor a lembrana do evento aversivo. Modificado
de Xavier (2004) e Gold (1970).

Shashoua (sntese publicada em 1985)

prendeu um flutuador nas nadadeiras peitorais de
peixinhos dourados com o objetivo que os
animais fiquem em posio desconfortvel. Aps
longo esforo de cerca de 3 horas, alguns peixes
conseguem volta posio normal, apesar do
flutuador (Figura 4, treino inicial representado
pela curva verde). Se o flutuador for removido e
recolocado trs dias depois, os animais que
aprenderam a tarefa mais rapidamente; i.e., os
peixes conseguem voltar posio normal em
apenas 15 minutos, o que indica que eles
aprenderam e retiveram a soluo desse desafio
(curva azul) (para detalhes sobre esses
experimentos, ver Helene e Xavier, 2007a).
Em outro teste, Shashoua (1985) injetou
valina marcada com hidrognio radioativo (valinaH*) no ventrculo enceflico de animais que
ficaram por 4h com o flutuador, e valina marcada
com carbono radioativo (valina-C*) no ventrculo

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de animais que no foram treinados. Os

encfalos dos animais dos dois grupos foram
homogeneizados conjuntamente e as protenas
foram separadas por peso molecular. A maioria
das protenas presentes estava marcada tanto
com valina-H* quando com valina-C*; porm,
algumas delas estavam mais marcadas com
valina-H*, indicando que elas se originaram no
crebro dos animais que aprenderam a tarefa;
essas
protenas
foram
denominadas
ependiminas. Num terceiro teste, as ependiminas
foram isoladas e injetadas em coelhos para
produo de anticorpos especficos contra as
ependiminas. Ento, os anticorpos foram
injetados no ventrculo enceflico de peixes que
tinham acabado de aprender a tarefa de nadar
com o flutuador; no teste de memria realizado 3
dias depois, esses peixes demoraram cerca de 3h
para voltar posio normal (Figura 4, curva
vermelha). Ou seja, esses animais comportam-se
como se nunca tivessem sido submetidos ao
treinamento. Presentemente, as ependiminas so
denominadas molculas de adeso celular e
esto
diretamente
relacionadas
com
o
fortalecimento e formao de sinapses.

alteraes estruturais nas sinapses gerando

circuitos alterados no sistema nervoso. Num certo
sentido, esses dois tipos de processos parecem
sobrepor-se aos descritos por James (1890).
O estudo de duplas dissociaes, que
consistem de prejuzos funcionais diferentes
associados a leses em estruturas anatmicas
diferentes,
tambm
oferece
elementos
interessantes para elaborao de modelos dos
sistemas de memria.
O estudo de caso do paciente H.M. muito
contribuiu para o desenvolvimento dessa rea.
Esse paciente sofria de epilepsia intratvel (na
ocasio); o foco epilptico situava-se no lobo
temporal medial, bilateralmente. Ento, na
tentativa de ajudar o paciente, removeu-se essa
estrutura cirurgicamente; isso resultou na
remoo dos 2/3 anteriores do hipocampo e da
amgdala, alm de outras pores corticais
(Scoville e Milner, 1957) (ver Figura 5, acima).
H.M. foi curado da epilepsia; porm, exibiu uma
perda de memria. A amnsia de H.M. era
antergrada (o paciente era incapaz de formar
novas memrias) e tambm retrgrada (no era
capaz de recordar de eventos passados; porm,
neste ltimo caso a amnsia era temporalmente
graduada) (ver Figura 5, abaixo). O prejuzo
cognitivo de H.M. estava restrito aquisio de
memrias de longa durao; suas capacidades
perceptuais se mantiveram, assim como seu QI,
sua personalidade e a memria de curta durao;
ou seja, estes ltimos, estavam todos
preservados (Scoville e Milner, 1957).

Figura 4 Experimentos de Shashoua (1985)

envolvendo aprendizagem em peixes dourados.
Flutuadores foram presos aos animais, que em ficavam
em posio desconfortvel (esquerda, acima), com
treino de cerca de 180 minutos ficavam e posio
confortvel (esquerda, abaixo) curva verde. Em
segundo momento, 3 dias depois, os flutuadores foram
recolocados, e os animais demoraram cerca de 15
minutos para ficar na posio confortvel, indicando
que aprenderam essa habilidade curva azul. Animais
treinados tratados com anticorpos para protenas
envolvidas com a alterao de circuitos neurais
apresentam desempenho similar a animais no
tratados os traos de memria foram apagados pelo
tratamento. Modificado de Xavier (2004) e Shashoua
(1985).

Em
conjunto,
os
resultados
dos
experimentos
envolvendo
choques
eletroconvulsivos e sntese de protenas sugerem que
h dois processos envolvidos na manuteno da
memria. Um deles, mais instvel, prejudicado
pelo
choque
eletro-convulsivo,
estando
relacionado
ao
padro
de
atividade
eletrofisiolgica dos neurnios (freqncia de
disparos, por exemplo). O outro, associado com
produo de protenas, parece envolver

Figura 5 A remoo do lobo temporal medial

no paciente H.M. (acima). Os prejuzos de memria de
HM apresentados ao longo do tempo, evidenciando
amnsia antergrada e retrgrada (abaixo). Modificado
de Xavier, 2004 e Bear, 2002.

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A dupla dissociao entre memria de curta

durao e memria de longa durao
observada na anlise conjunta de pacientes
amnsicos (como o H.M.) e pacientes com leses
no crtex frontal ou parietal (Baddeley e
Warrington, 1970). Esses ltimos apresentam o
quadro oposto ao dos amnsicos: que tem
preservada a memria de longa durao e
prejuzo na memria de curta durao. Vale
ressaltar aqui que mais uma vez foi mostrada a
distino entre memria de curta durao
(associada atividade eltrica) e memria de
longa durao (associada estrutura neural)
proposta por James um sculo antes.
Voltando para o caso H.M., temos mais
elementos interessantes a serem apresentados.
H.M. conseguia adquirir e reter diversas
informaes por longos perodos de tempo. Por
exemplo, aprendeu a ler palavras invertidas,
como se apresentadas por meio de um espelho,
aps a cirurgia e tambm novas habilidades
motoras e cognitivas (ver Helene e Xavier, 2007a,
para detalhes). Apesar da proficincia na
execuo, se consultado sobre seu treinamento
prvio nessas tarefas, alegava nunca t-la
executado.
Aparentemente, o hipocampo (e outras
estruturas do lobo temporal medial) est
envolvido com um processo de ativao repetitiva
de circuitos envolvido na representao da
informao, que determina alterao estrutural
desses circuitos. Esse processo, denominado
potenciao de longa durao, fundamental
para o arquivamento de informaes sobre
eventos experienciados. Esse processo parece
essencial para o arquivamento das informaes
sobre o que ocorreu, mas no sobre como
desempenhar uma tarefa percepto-motora. Na
aquisio de uma habilidade, por exemplo,
como andar de bicicleta, a aquisio envolveria
a ativao repetitiva (que determina alterao
estrutural dos circuitos) pelo treinamento em si, e
envolveria regies nervosas intactas no paciente
H.M. Assim, embora o paciente adquira a
habilidade motora, ele no capaz de se recordar
que j a praticou. Em outras palavras, a
natureza da informao saber que diferente da
natureza da informao sobre saber como (ver
Helene e Xavier, 2007a, para detalhes). As
memrias saber como so atualmente
denominadas memrias implcitas (o que faz
bastante sentido, pois muito difcil declarar
como se anda de bicicleta) e saber que so
denominadas memrias explcitas.
A dupla dissociao entre memrias de
longa durao implcitas e explcitas observada
entre amnsicos e Pacientes com Doena de
Parkinson (que exibem disfunes em estruturas
nervosas denominadas gnglios da base). Os
parkinsonianos exibem quadro oposto ao dos
amnsicos (que, como vimos, tm leso no lobo
temporal medial). Os pacientes com disfunes

nos gnglios da base exibem memria explcita

preservada e prejuzo da memria implcita; esse
prejuzo pode envolver tanto aprendizagem e
desempenho de respostas motoras, como
perceptuais (pacientes com Parkinson, por
exemplo, exibem prejuzo na aprendizagem da
habilidade de leitura de palavras invertidas)
(Knowlton e col., 1996; Perretta e col., 2005).
Amnsicos e parkinsonianos apresentam a
memria de curta durao preservada.
Assim, memria vem sendo classificada em
(1) memria de curta durao ou memria
operacional e (2) memria de longa durao. Por
sua vez, a memria de longa durao pode ser
subdividida em (2a) memria explcita e (2b)
memria implcita. A Tabela 1 abaixo ilustra esses
sistemas.
Tabela 1 Sistemas de memria.
Memria de Longa Durao
Memria de Curta
Durao
Memria
Memria
ex. lembrar nmero
Explcita
Implcita
da lista telefnica
ex. lembranas
ex. habilidades
mantida em
amnsicos
mantida em
parkinsonianos
prejudicada em
pacientes com
danos frontais

prejudicada em
mantida em
amnsicos,
amnsicos
especialmente prejudicada em
para eventos
parkinsonirecentes.
anos
mantida em
mantida em
parkinsonianos
pacientes
mantida em
frontais
pacientes
frontais

dura poucos
dura semanas ou anos
segundos ou
resistente a interferncias
minutos
consolidada (representada na
suscetvel a
estrutura das redes neurais;
interferncias
e.g., ependiminas) memria
no consolidada
implcita pelo treino repetitivo,
(representada no
memria explcita pela
padro de
reverberao (hipocampo)
atividade
eletrofisiolgica
das redes neurais;
e.g., freqncia
de disparos)

Agradecimentos. Andr Frazo Helene,

Breno Teixeira Santos, Gilberto Fernando Xavier
e Pedro Leite Ribeiro pelos comentrios e
sugestes.
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