Cmo se obtiene el ATP?

Fosforilacin a nivel de sustrato

Fosforilacin oxidativa
Fotofosforilacin

a-Al regenerarse el NAD, se produce y libera un producto de fermentacin

2- El rendimiento de la fosforilacin a nivel de sustrato es menor que el de la

fosforilacin oxidativa.

FOSFORILACIN A NIVEL DE SUSTRATO

1. Un donador de ee orgnico es oxidado por NAD + se origina un intermediario

con gran energa de hidrlisis acil-P ese P pasa a ADP ATP
2. Procesos escalares
3. En citoplasma (enzimas solubles)
4. Intermediarios metablicos con P antes del ATP
5. NA

OTROS
1. NA
2. Procesos vectoriales
3. En membranas
4. No hay intermediarios ricos en energa antes del ATP
5. c.t.e. crea un gradiente de H+ que se puede disipar para producir ATP

Energa de radiaciones fototrofa

Fotolitotrofa: captacin de energa lumnica con nutricin exclusiva a
partir de sustancias inorgnicas
Fotoorganotrofa: captacin de energa lumnica con requerimiento
de sustancias orgnicas.
Energa de sustancias qumicas quimiotrofa
Quimiolitotrofa: energa qumica a partir de sustancias inorgnicas

 Quimioorganotrofa:
orgnicas

energa

qumica

partir

de

sustancias

En todas las fosforilaciones energticas hay reacciones redox exergnicas, se libera

energa
Fosf a nivel de sustrato
Un donador de e- orgnico es oxidado por NAD + se origina un intermediario
con gran energa de hidrlisis acil-P ese P pasa a ADP ATP
La fosforilacin a nivel de sustrato est acoplada con con la fermentacin:
regeneracin de cofactores oxidados (NAD +) por reaccin del NADH con un
aceptor orgnico de la ruta fermentativa.
El sustrato orgnico es catabolizado y se produce ATP, generando adems:
equivalentes de reduccin (NADH)
intermediarios oxidados de la ruta catablica

Fosforilacin a nivel de sustrato. Fermentaciones

La fosforilacin a nivel de sustrato est acoplada con la fermentacin
Se produce ATP y NADH
Al regenerarse el NAD, se produce y libera un producto de fermentacin
El dador y el aceptor de electrones son compuestos orgnicos
El aceptor de e- es un compuesto endgeno
El rendimiento energtico es menor que el de la fosforilacin oxidativa.

Fosforilacin oxidativa. Respiraciones

Respiracin: obtencin de energa por oxidacin de sustratos reducidos (DH 2),
en la que los coenzimas reducidos (ej.: NADH) transfieren los e- a un
aceptor final exgeno oxidado, a travs de una cadena de transporte de
electrones (c.t.e.)
La obtencin de energa ligada a las respiraciones se llama fosforilacin
oxidativa

Respiraciones segn el tipo de donador y de aceptor de e-

 Segn el tipo de donante de e-:

En los quimiolitotrofos el donante es una sustancia inorgnica
En los quimiorganotrofos respiradores el donante es una sustancia
orgnica
Segn el aceptor final de electrones:
Si es O2: respiracin aerobia
Si es distinto del O2: respiracin anaerobia

La cadena de transporte de electrones (c.t.e.) est formada por una serie

ordenada de molculas transportadoras situadas (en bacterias) en la membrana
citoplsmica (y en sus invaginaciones), molculas que sufren oxidaciones y
reducciones reversibles.

Componentes de las c.t.e. respiradoras

NADH deshidrogenasas: aceptan H

Flavoprotenas (con FMN o FAD): aceptan H, pero ceden solo e-.
FeS-protenas no hmicas: solo transportan e-.
Quinonas (ubiquinona, menaquinona): aceptan H, pero ceden solo e-.
Citocromos: aceptan y ceden e-

En bacterias existen muchos tipos de c.t.e.

Los electrones fluyen en la c.t.e. desde los E 0 ms electronegativos a los ms
positivos
Algunos de los transportadores transportan tomos de H, pero otros solo
ceden electrones existen bucles que translocan protones (H +) afuera
Pero la membrana es impermeable a los protones los H+ no pueden entrar
directamente
Se crea un gradiente electroqumico de protones. Este gradiente es una
forma de energa potencial que puede realizar trabajo: fuerza protn
motriz

Para que sirve el gradiente de H

Transporte activo ligado a simporte de iones
Rotacin del motor flagelar
Formacin de enlaces fosfato de alta energa en forma de ATP

Atp sintasa
Porcin transmembrana F0 : canal integral, que trasloca los protones.
La subunidad a canaliza los H+
Las dos b salen hacia el citoplasma, interaccionando con la porcin
F1
Las 12 subunidades c forman un cilindro que puede rotar en ambos
sentidos
Porcin citoplsmica F1 : estructura globular dotada de los sitios catalticos

La ATP-sintasa convierte el gradiente de H + en ATP

Las bacterias anaerobias fermentadoras usan ATPasa

Pero la usan en sentido inverso, como ATP-hidrolasa
Aunque su ATP lo obtienen por fosforilacin a nivel de sustrato, necesitan
generar gradientes de H+ para el transporte activo y el flagelo
Lo que hacen es convertir parte del ATP en gradiente de H +

QUIMIORGANOTROFIA
Utilizan una fuente orgnica de e-. La oxidacin de estos compuestos
orgnicos reducidos no solo sirve como donantes de e- sino para
generar intermediarios metablicos para biosntesis.
QUIMIOLITOTROFIA
El donador de e- es una molcula inorgnica reducida.

Quimiolitotrofos

 bacterias oxidadoras de hidrgeno (oxidan el H2 hasta H2O)

bacterias oxidadoras del hierro ferrroso (pasan Fe 2+ a Fe3+)
bacterias oxidadoras de azufre: de sulfuros (S 2-) y azufre elemental (S0)
conduce a la produccin de cido sulfrico (SO 4H2)
bacterias nitrificantes, con dos subtipos diferentes:
las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas, que respiran NH3 para
convertirlo en NO2-)
las oxidadoras del nitrito (llamadas ntricas, que respiran NO2- para convertirlo en
NO3-)

Un MO puede utilizar ms de un mecanismo para obtener energa

Algunos MO pueden alternar entre respiracin aerobia y anaerobia,

dependiendo de la disponibilidad de aceptores (bacterias que usan nitratos
como aceptores).

Existen bacterias que aparte de tener respiracin aerobia y anaerobia

(nitratos), pueden usar metabolismo fermentativo (Enterobacterias)

La quimiolitotrofa slo ha evolucionado en procariotas

El mecanismo de obtencin de ATP es por fosforilacin oxidativa, con c.t.e.

A excepcin del H2, los donantes de ee no sirven para generar poder reductor
El poder reductor (NADH) lo obtienen entonces invirtiendo la c.t.e.
La mayor parte de los quimiolitotrofos son tambin autotrofos (fijan CO 2 para
generar material celular) quimiolitoautotrofos

Fototrofa
Capacidad de captar energa de la LUZ
La Fotofosforilacin, capacidad de usar la luz para generar ATP, tiene en
comn con la fosforilacin oxidativa que produce tambin un gradiente
electroqumico de protones a ambos lados de una membrana, el cual a su vez
alimenta ATP-sintasas.

Captacin de energa en fototrofos: fotofosforilacin

Los organismos fotosintticos autotrofos usan energa de la luz para fijar CO 2

hasta material celular:
2 H2A + CO2 [CH2O] + H2O + 2 A
En cianobacterias, algas y plantas, H 2A es H2O, que al oxidarse
O2 (fotosntesis oxignica)
En bacterias fotosintticas anoxignicas (verdes y purpreas),
H2A es H2, S2-, S2O3-, etc. (fotosntesis anoxignica)

Fotofosforilacin cclica (FFC) y acclica (FFA)

En la cclica (FFC), no existe aporte de agente reductor externo ni de agente

oxidante externo no hay fijacin de CO 2. Solo se produce ATP tras crear una
f.p.m. (gradiente de H+)
En la acclica (FFA), existe un donador exgeno de ee se genera NAD(P)H se fija
CO2. El ATP tambin se genera a partir de una f.p.m. (gradiente de H +)

Fotosistemas: catalizan la conversin de la energa de la luz, capturada por

(bacterio)clorofilas en una forma de energa til. Estn constituidos por
Complejo antena: captan la luz
Centro de reaccin: dentro de estructuras membranosas (tilacoides,
cromatforos o memb. citop.)
Cadenas transportadoras de electrones crean la f.p.m. (gradiente de
H+)

Molculas del aparato fotosinttico:

(Bacterio)Clorofila: Tetrapirroles ciclicos quelados con Mg ++ y con largas

cadenas de alcohol (fitol)
Carotenoides: Forman parte del complejo antena.

 Ficobiliprotenas (complejo antena de cianobacterias) en superficie de los

tilacoides.
(Bacterio)Feofitinas: Similares a las primeras, pero no estn queladas con
Mg++.
Otros componentes (c.t.e.): quinonas, citocromos y ferroprotenas no
hmicas

Molculas del aparato fotosinttico

Carotenoides
Parte del complejo antena
Protegen contra efectos negativos de la interaccin entre la luz y el
oxgeno
Ficobiliprotenas (complejo antena de cianobacterias)
ficobilisomas en superficie de los tilacoides

organizadas

en

(Bacterio)feofitinas: aceptores inmediantos de ee procedentes de las

(bacterio)clorofilas
Primeros componentes de la c.t.e.: quinonas especiales del C.R. (Q-Fe)

Fotosistema: el complejo antena

Gran n de pigmentos captadores de luz, que cubren una amplia gama del
espectro visible
La energa se transfiere de unos a otros en paquetes (excitones), pero no se
oxidan, en un proceso llamado resonancia inductiva
De ah, los excitones llegarn al centro de reaccin

Funcionamiento del Fotosistema

1. La luz capturada por los pigmentos antena llega en forma de excitones al

centro de reaccin, excitando a la bacterioclorofila
2. La bacterioclorofila cede e- a la bacteriofeofitina.

3. Los e- pasan a las ubiquinonas y luego a la cadena transportadora de

electrones (citocromos bc1 a cit c2). Finalmente el citocromo c2 transfiere e- a
la bacterioclorofila oxidada que vuelve a su estado inicial, quedando el centro
de reaccin preparado para otro ciclo de excitacin.
4. La cadena transportadora de electrones provoca una translocacin de
protones fuera de la membrana
f.p.m. ATP-sintasas ATP
(fotofosforilacin).

Fotofosforilacin

El funcionamiento de la c.t.e. f.p.m. ATP (por ATP sintasa de membrana)

Tipos de fotofosforilacin:
Fotofosforilacin cclica :
La (bacteria) clorofila sirve tanto como donador primario como
de aceptor final de electrones (los e- no salen del ciclo). No
existe aporte de agente reductor externo ni de agente oxidante
externo Solo se produce ATP tras crear una f.p.m. No se crea
poder reductor. No hay fijacin de CO2

Fotofosforilacin acclica anoxignica

Los electrones cedidos por el C.R. sirven para reducir (junto con H +) al NAD(P)
+
NAD(P)H+H+
La bacterioclorofila oxidada se regenera tomando electrones de un donante
exgeno distinto del agua, a travs de una c.t.e:
SH2
S0
H2
Ciertos compuestos orgnicos

Fotofosforilacin acclica en cianobacterias (y plantas)

Usan como donante exgeno de ee el H 2O, pero tenemos un problema...

 ... El agua requiere un elevado E0 para extraer los electrones...

... pero el FS-I no es un oxidante suficientemente fuerte para extraer esos
electrones del agua
Solucin evolutiva (inventada por las cianobacterias): acoplar un fotosistema
adicional (FS-II) con un E0 ms alto que el FS-I, y que funciona en paralelo

El FS-I se activa y se oxida por la luz electrones pasan a Fdx NADP+

poder reductor (NADPH+H+)
El FS-I se regenera recibiendo ee desde el FS-II a travs de una c.t.e.:
PQ cit bf PC (crea f.p.m. ATP)
A su vez, el FS-II oxidado se regenera extrayendo ee del H 2O, y se libera O2

Los procariotas y el oxgeno

Todos los procariotas presentan enzimas (Ej. Flavoprotenas) que pueden
autooxidarse en presencia de O2, dando productos txicos: H2O2 (perxido de
hidrgeno) y O2- (superxido)
Proteccin frente al perxido:
Catalasa (H2O2 H2O + O2)
Peroxidasa (H2O2 + NADH+H+ 2H2O + NAD+)
Proteccin frente al superxido:
Superxido dismutasa (2 O2- + 2 H+ O2 + H2O2)

Relaciones de las bacterias con el oxgeno

Aerobias: necesitan O2 para crecer
Aerobias estrictas
Microaerfilos
Estrictos
Condicionales

 Anaerobias
Estrictas
Aerotolerantes (aerodricas)
facultativas

Relaciones de las bacterias con el oxgeno

Aerobias: necesitan O2 para crecer
Aerobias estrictas: usan O2 como aceptor final de electrones para la
captacin de energa qumica.
Microaerfilos: requieren para crecer
tensiones de oxgeno inferiores a la
atmosfrica (del 2 al 10% de O2, en lugar del 20%)

Anaerobias pueden crecer en ausencia de O2, debido a que pueden

usar aceptores finales distintos del O2, o porque poseen metabolismo
estrictamente fermentativo.
Estrictas: el O2 les resulta txico ya que carecen de catalasa,
peroxidasa y SOD ( Clostridium, arqueas metanognicas).
Aerotolerantes: presentan un metabolismo energtico anaerobio,
pero soportan el O2 debido a que poseen enzimas detoxificadoras.
(Streptococcus, Leuconostoc, Lactobacillus).
Facultativas: metabolismo energtico aerobio o anaerobio, dependiendo del
ambiente y la disponibilidad de aceptores finales de electrones (Enterobacterias).

Metabolismo- es el conjunto de reacciones bioqumicas y procesos fsico-qumicos

que ocurren en una clula y en el organismo.

Estos procesos complejos interrelacionan entre si y son la base de la vida, a

escala molecular.

Permiten las diversas actividades de las clulas

crecer, desarrollarse, reproducirse,

formar y mantener las estructuras,

responder a estmulos externos e interno,

mantener el equilibrio qumico, moverse,

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados:

1. catabolismo
2. anabolismo
3. Ambos son procesos acoplados que hacen al metabolismo en conjunto,
puesto que cada uno depende del otro.

1. Las reacciones catablicas

liberan energa; un ejemplo es la gluclisis, un proceso de degradacin de
compuestos como la glucosa, cuya reaccin resulta en la liberacin de la energa
retenida en sus enlaces qumicos
CATABOLISMO
Conjunto de procesos por los que las molculas complejas son degradadas a
molculas ms simples. Se trata de procesos destructivos, productores de energa.
Ejemplos:
Gluclisis, Respiracin celular, Fermentaciones

2. Las reacciones anablicas

utilizan esta energa liberada para recomponer enlaces qumicos y construir
componentes de las clulas como lo son las protenas y los cidos nuclicos.

ANABOLISMO
Tiene como finalidad la obtencin de molculas orgnicas complejas a partir de
otras mas simples con consumo de energa
Ejemplos:
Fotosntesis, Sntesis de protenas .

La celula

Las reacciones bioqumica que ocurren en el interior de una clula es

compleja.

Todas las reacciones estan reguladas por el ADN.

Las reacciones bioqumicas estan limitadas en ciertas regiones y organlos

de la clula.

Glucolisis

La Gluclisis es la ruta por medio de la cual los azcares de seis tomos de

carbono (que son dulces) se desdoblan, dando lugar a un compuesto de tres
tomos de carbono (piruvato).
Durante este proceso, parte de la energa potencial almacenada en la
estructura de la hexosa se libera y se utiliza para la sntesis de ATP a partir de
ADP.
La Gluclisis est presente en todas las formas de vida actuales. Es la
primera parte del metabolismo energtico y en las clulas eucariotas ocurre
en el citoplasma.

Fase1
Las cinco primeras reacciones constituyen una fase de inversin de energa,
en la que se sintetizan azcares-fosfato a costa de la conversin de ATP en
ADP, y el sustrato de seis carbonos se desdobla en dos azcares-fosfato de
tres carbonos.
En esta etapa la glucosa es fosforilada mediante un ATP, esta reaccin es
catalizada por la hexoquinasa

Esta reaccin es la isomerizacin reversible de la aldosa, la glucosa-6-fosfato,

a la correspondiente cetosa, la fructosa-6-fosfato, mediante la presencia de la
enzima fosfoglucoisomerasa.
Es una reaccin fcilmente reversible, cuya direccin
concentracin de producto y sustrato para regularla.

depender

de

la

Fase 2
Las cinco ltimas reacciones corresponden a una fase de generacin de
energa, en esta fase, las triosas-fosfato se convierten en compuestos ricos
en energa, que transfieren fosfato al ADP, dando lugar a la sntesis de ATP.
Esta reaccin la cataliza la gliceraldehdo-3-fosfato para producir 1,3Bifosfoglicerato y una molcula de (dinucletido de nicotinamida y adenina) y
H+.
El fosfato se ha introducido sin utilizar ATP, sino aprovechando la energa
producida por la reaccin redox.
En esta etapa el 1,3-bisfosfoglicerato transfiere su grupo acil-fosfato al ADP
producindose la formacin de ATP. La reaccin es catalizada por

El rendimiento total de la gluclisis es de 2 ATP y 2 NADH.

Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

G= -73,3 KJ/mol
Consume ATP

Hexoquinasa
Fosfofructoquinasa

Produce ATP

Fosfoglicerato quinasa
Piruvato quinasa

Produce NADH

Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa

Regulacin de la gluclisis

La gluclisis se regula enzimticamente en los tres puntos irreversibles de

esta ruta, esto es,
en la primera reaccin
(G -- >G-6P), por medio de la Hexoquinasa;
en la tercera reaccin
(F-6P --> F-1,6-BP) por medio de la Fosfofructoquinasa
ltimo paso
(PEP --> Piruvato) por la Piruvatoquinasa.

1. La hexoquinasa es un punto de regulacin poco importante, ya que se inhibe

cuando hay mucho G-6P en msculo. Es un punto poco importante ya que el
G-6P se utiliza para otras vas.
2. La PFK1 es la enzima principal de la regulacin de la gluclisis, si est activa
cataliza muchas reacciones y se obtiene ms Fructosa 1,6 bifosfato, lo que
permitir a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si est
inhibida, se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se
obtiene poco piruvato.
Esta enzima es controlada por regulacin alostrica mediante: Por un lado se
activa gracias a niveles energticos elevados de ADP y AMP, inhibindose en
abundancia de ATP y citrato, y por otro se activa en presencia de un metabolito
generado por la PFK2 que es la Fructosa-1,6-Bisfosfato (F-1,6-BP)
La lgica de la inhibicin y activacin son las siguientes:

ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentracin de ATP
entonces la clula no necesita generar ms.

Citrato: si hay una alta concentracin de citrato entonces, se est

llevando a cabo el ciclo del cido ctrico (o ciclo de Krebs) y este ciclo
aporta mucha energa, entonces no se necesita realizar gluclisis para
obtener ms ATP, ni piruvato.

AMP, ADP: la baja concentracin de estas molculas implica que hay

una carencia de ATP, por lo que es necesario realizar gluclisis, para
generar piruvato y energa.

PQ: Inhibe: ATP, A-CoA - Activa: F-2,6-BP

Krebs
El ciclo de Krebs (tambin llamado ciclo del cido ctrico o ciclo de
los cidos tricarboxlicos) es una serie de reacciones qumicas de
gran importancia, que forman parte de la respiracin celular en
todas las clulas aerobias, es decir que utilizan oxgeno.
En organismos aerbicos el ciclo de Krebs es parte de la va
catablica que realiza la oxidacin de hidratos de carbono, cidos
grasos y aminocidos hasta producir CO 2 y agua, liberando energa
en forma utilizable (poder reductor y ATP).
El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para muchas
biomolculas tales como ciertos aminocidos. Por ello se considera
una va anfiblica, es decir, catablica y anablica al mismo tiempo.

Compendio krebs
Serie de 8 reacciones que oxidan una molcula de Acetil CoA.
Generando ATP, NADH Y FADH.
Es aerobio.
Mitocondria
Cada vuelta proporciona
12 mol de ATP
Va final comn para la oxidacin de:

Hidratos de Carbono

grasas
protenas
REACCION DE CONECCION
La oxidacin del piruvato a Acetil-CoA es catalizada por el complejo
multienzimtico de la piruvato deshidrogenasa (PDH), el proceso que es
muy complicado:
Reaccin general catalizada por el complejo Piruvato deshidrogenasa. En
esta reaccin participan 5 coenzimas y 3 enzimas que conforman el
complejo enzimtico.
Coenzima A (CoA). Un grupo OH del cido pantotnico se encuentra unido
a un residuo de ADP modificado, mediante un enlace ster fosfato, y su
grupo carboxilo est unido a la b-mercaptoetanolamina en un enlace
amida. El grupo OH del C 3 del ADP tiene un grupo fosforilo que no se
encuentra en el ADP. El grupo SH de la b-mercaptoetanolamina forma un
tioster con el acetato en la Acetil-CoA mostrada en azul.

Formacin acido ctrico

La enzima citrato sintasa (enzima condensante) lleva a cabo una condensacin
aldlica entre el metilo del Ac-CoA y el carbonilo del oxaloacetato, en la reaccin se
hidroliza el tioster y se forma el CoA-SH (succinil-CoA).

Formacin acetoglutarato
Es una descarboxilacin oxidativa del isocitrato para formar ceto(oxo)glutarato y la generacin de la primera molcula de CO 2 y NADH del
ciclo.

La enzima que cataliza la reaccin es la isocitrato deshidrogenasa, que

existe en dos isoformas:
Dependiente de NAD+ que slo se encuentra en mitocondria (Principal
catalizador de esta va, necesita ADP como modulador positivo, asi
como Mg2+)
Dependiente de NADP+ que tambin est en citoplasma.(No es
alostrica).

Por cada molcula de piruvato que se oxida en el ciclo se liberan 3 molculas de

CO2:

Una durante la formacin de acetil-CoA

Una por la descarboxilacin del isocitrato

Una por la descarboxilacin del a-ceto-glutarato.

Papel del cido ctrico en el anabolismo. Los intermediarios del ciclo son precursores
en muchas rutas biosintticas

Ciclo de Krebs
Etapas:
1.-Produccin de Acetil Coenzima-A.
2.-Oxidacin de la Acetil Coenzima-A.
3.-Transferencia de electrones y sntesis de ATP (fosforilacin Oxidativa).

Compuesto

Enzima

Producto final

Piruvato

Piruvato
deshidrogenasa

Acetil-Co-A

Acetil-CoA

Citrato cintetaza

Citrato

Citrato

Aconitasa

Isocitrato

Isocitrato

Isocitrato
deshidrogenasa

-Cetoglutarato

-Cetoglutarato

-Cetoglutarato
deshidrogenasa

Succinil-CoA

Succinil-CoA

Succinil-CoA sintetasa

Succinato

Succinato

Succinato
deshidrogenasa

Fumarato

Fumarato

Fumarasa (hidratasa)

Malato

Malato

Malato
deshidrogenasa

Oxalacetato

Resumen:
Reacciones del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariotas y en

el citoplasma de procariotas.
1.

Acetil-CoA + Oxalacetato + H2O

Citrato

Citrato sintasa (enzima condensante)

2- Citrato

->

cis-aconitato + H2O-

3- Isocitrato + NAD

Isocitrato

-cetoglutarato + CO2 + NADH

primer CO2

4.

-cetoglutarato + CoASH + NAD

CoA + CO2 + NADH

-cetoglutarato deshidrogenasa
(segunda reaccin de descarboxilacin)
Unidireccional
(irreversible)

Succinil-

5.

Succinil-CoA + GDP + P
CoASH + GTP

succinato +

Succinato tiocinasa (Succinil-CoA)

6.
Succinato + (FAD)
Fumarato +
(FADH2)
Succinato deshidrogenasa

Fumarato + H2O
Malato
Fumarasa
Cataliza la
hidratacin del succinato
8.
Malato + NAD
Oxalacetato
Oxidado por NAD
Malato deshidrogenasa
Reaccin de oxido-reduccin
simple