Regulacin del volumen y la osmolaridad de los lquidos corporales

La regulacin de la osmolaridad del lquido extracelular

A pesar de las variaciones diarias en la ingesta de solutos y agua, los
lquidos corporales permanecen constantes en volumen y composicin,
lo que es fundamental, ya que los cambios en la osmolaridad del lquido
extracelular producen el intercambio de agua entre los compartimientos
lquidos, ya que las membranas celulares son totalmente permeables al
agua y poco permeables a los inones. Este intercambio, conlleva, en
consecuencia, la modificacin de la concentracin de iones. Estos
cambios pueden alterar el metabolismo celular y por tanto, el
funcionamiento de todo el organismo.
Asimismo, la entrada o salida excesiva de agua puede provocar cambios
en la forma o funcin de la clula e incluso su destruccin.
El equilibrio hdrico se mantiene a travs del control del balance entre las
perdidas y la ganancia de agua por parte del organismo y sirve para
mantener la constancia de la osmolaridad de los lquidos corporales.
Las salidas del agua del organismo ocurren a travs de prdidas
obligatorias en la orina, las heces y la evaporacin desde la piel y con la
respiracin.
Estas prdidas se compensan con la ganancia de agua por parte del
organismo. sta proviene de tres fuentes:
1.
2.
3.

El agua bebida
El agua contenida en las comidas slidas
El agua endgena, producida en los procesos metablicos
oxidativos
El organismo mantiene la osmolaridad de los lquidos corporales en un
valor constante de 29010 mOsm/l con oscilaciones inferiores al 2-3%
mediante:

La formacin de una orina concentrada, que regula la excrecin de

agua

El mecanismo de la sed, que controla la ingesta de agua

Los mecanismos de concentracin y dilucin de la orina

Los riones mantienen el equilibrio entre la ingesta y la excrecin de
agua mediante su capacidad de producir una orina concentrada o diluida,
en funcin del grado de hidratacin de la persona.
En condiciones normales, el 80% del agua se reabsorbe antes de llegar
al tbulo distal, independientemente del balance de agua corporal; por lo
que los ajustes en el balance de agua resultarn del control del 20%
restante del agua inicialmente filtrada en el glomrulo. La generacin de
una orina concentrada o diluida se explica mediante la existencia de
un mecanismo multiplicador de contracorriente.
El mecanismo multiplicador de contracorriente
Este mecanismo genera la hiperosmolaridad del intersticio de la mdula
renal y depende de:

La distinta permeabilidad del asa de Henle al agua y a los solutos

La especial disposicin anatmica del asa de Henle y de los

capilares de las nefronas yuxtamedulares (los vasa recta).

Este
mecanismo
se
llama multiplicador porque aumenta
la
osmolaridad del intersticio medulardesde 300 mOsm/l hasta cerca de
1200 mOsm/l, y de contracorriente porque el flujo del lquido tubular
tiene
direcciones
opuestas en
el
asa
de
Henle ascendente y descendente.
Inicialmente, en presencia de la ADH el fluido que entra en la rama
descendente del asa de Henle es isoosmtico con el plasma (300
mOsm/l) en el rea de la corteza y mdula externa, pero segn avanza
por la rama descendente en la zona de la mdula interna, incrementa su
concentracin a medida que sale agua hacia el intersticio sin solutos
generando una mayor osmolaridad; en la zona de la papila la
osmolaridad llega a su mximo (1200 mOsm/l).
Como la rama ascendente es impermeable al agua, slo salen solutos,
disminuyendo la osmolaridad a 400 mOsm/l en la zona de la mdula
interna; en la zona de la rama ascendente que se encuentra en la zona
de la mdula externa la osmolaridad disminuye an ms debido a que
siguen saliendo solutos y agua, hasta llegar a los 100 mOsm/l debido a
la presencia de la ADH.
En el tbulo contorneado distal que se encuentra en la zona de la
corteza, la osmolaridad contina en 100 mOsm/l debido a la salida de
agua y solutos.
En el tbulo colector, en la porcin que se encuentra en la mdula
externa, la osmolaridad aumenta a 300 mOsm/l, y su porcin que se
encuentra en la zona de la mdula interna la osmolaridad aumenta a 600
mOsm/l y posteriormente a 1200 mOsm/l debido a la salida de agua y
solutos, produciendo una orina hiperosmtica.

Los cambios en la osmolaridad plasmtica se detectan en los sensores

en el hipotlamo, lososmorreceptores que controlan la secrecin
de ADH y sta controla la cantidad de agua excretada por el rin.
Un aumento en la osmolaridad produce la prdida de agua de los
osmorreceptores (se deshidratan), y por ello son estimulados y envan
seales para que se sintetice la ADH, y a la neurohipfisis (donde se
libera la ADH), causando la formacin de una orina muy concentrada.
El agua reabsorbida en los tbulos colectores pasa al lquido extraceluar,
lo cual disminuye su osmolaridad. Y cuando esto sucede, los
osmorreceptores se hinchan por la entrada de agua y reducen el envo
de seales al hipotlamo y a la neurohipfisis, reduciendo la liberacin de
la ADH y por consiguiente formando orina diluida. Esto permite la
concentracin del lquido extracelular.

La secrecin de ADH tambin es regulada por la reduccin del volumen

plasmtico, que es detectada por los receptores del volumen de la
aurcula y los barorreceptores que aumentan la liberacin de ADH.

El mecanismo de la sed
El centro de la sed se localiza en el rea preptica lateral del hipotlamo.
Las neuronas que lo forman actan de una manera similar a los
osmorreceptores, ya que cualquier factor que produzca la deshidratacin
celular activar el mecanismo de la sed. Entre estos factores se
encuentran:

Un aumento de la osmolaridad del lquido extracelular y/o de la

concentracin de sodio

Un aumento de los niveles circulantes de angiotensina II,

Una hemorragia superior al 10% del volumen sanguneo

Una prdida excesiva de potasio

El mecanismo de la sed y el de la ADH (vasopresina) ejercen un efecto

combinado compensatorio de la regulacin de la osmolaridad del LEC,
as que cuando uno de los dos falla, el otro est en condiciones de
controlar la osmolaridad dentro de sus valores normales.

La regulacin del volumen del lquido extracelular (LEC)

La concentracin de sodio (142 mmol/l) en el LEC es el factor ms
importante en la regulacin del volumen en este compartimiento lquido
porque es el soluto osmticamente ms activo y ms abundante. Si
aumenta la concentracin de sodio, tambin aumentar el volumen para
mantener constante la osmolaridad.

Los riones son los que conservan constante el volumen del LEC
adaptando la excrecin de sodio a la cantidad ingerida.

A pesar de las grandes variaciones en la ingesta diaria de agua y

electrlitos, prcticamente no hay cambios en el volumen sanguneo, ya
que la constancia del volumen plasmtico se conserva gracias a los
siguientes mecanismos:
Diuresis de presin: Es el mecanismo ms importante de regulacin del
volumen plasmtico (es un factor mecnico).

Factores humorales: Existen tambin diversos factores humorales que

regulan la excrecin de sodio. Los principales son:

La antiotensina II: Favorece la reabsorcin de Na+, principalmente

en el tbulo proximal y en el asa de Henle al aumentar los canales de
Na+ en la membrana apical, y el nmero de las bombas Na+,K+-ATPasa
en la membrana basolateral. Por ello es un agente antinatriurtico.
Tambin favorece la reabsorcin de Na+ indirectamente a travs de
efectos en la hemodinmica renal (disminuye el FSR) y al estimular la
sntesis de aldosterona.

La aldosterona: Se sintetiza en la zona glomerulosa de la coreza

adrenal. Regula la reabsorcin de Na+ y la secrecin de K+ en las
clulas principales del tbulo colector cortical al aumentar los canales de
Na+ y K+ y aumenta el nmero de bombas Na+, K+-ATPasa. En
presencia de la aldosterona, prcticamente todo el Na+ existente en el
lquido tubular se reabsorbe, por lo que su concentracin en la orina es
muy baja. En su ausencia, la mayor parte de Na+ que entra en los
tbulos distales no se reabsorbe, y se elimina en la orina. Aunque esta
hormona aumenta la cantidad de Na+ en el LEC, no modifica la
concentracin plasmtica de este ion, ya que la reabsorcin de Na+ va
acompaada de la reabsorcin de agua. Por ello no juega un papel

importante en el control de la regulacin plasmtica de Na+. Tambin

regula la concentracin plasmtica de K+ (4.5 mEq/l) al controlar su
secrecin en las clulas principales del tbulo colector cortical. Los
cambios en la concentracin de K+ se asocian a alteraciones en las
clulas cardacas y nerviosas.

Todos los mecanismos involucrados en la regulacin del volumen del

LEC son:

La regulacin del equilibrio cido-base

Un cido es toda sustancia que libera iones hidrgeno (H+) cuando se
disuelve en agua, y base la sustancia que libera grupos hidroxilo (OH-) o
capta H+ cuando se disuelve en agua, podemos considerar que la
regulacin del equilibrio cido-base es la regulacin de los H+.

Los cidos fuertes se disocian completamente en el agua, mientras que

los cidos dbiles tienen una disociacin o liberacin parcial de H+.

El pH es igual al logaritmo negativo de la concentracin de H+.

El equilibrio cido-base se logra cuando la cantidad de H+ ganados por el

organismo a travs del metabolismo endgeno o de la dieta, sea igual a
la cantidad de H+ eliminados.
La concentracin de H+ en plasma se expresa por medio del pH, que es
el potencial de H+ (hidrogeniones o iones de hidrgeno), y su escala va
del 1 (lo ms cido) al 14 (lo ms bsico o alcalino).
El rango de pH normal en la sangre es de 7.35 a 7.45. Cuando ese pH
es menor a 7.35 significa que la persona tiene acidosis, o exceso de
H+. Y cuando es mayor a 7.45, significa que hay alcalosis.

El pH de los lquidos corporales vara entre mrgenes muy estrechos ya

que prcticamente todas las reacciones enzimticas, de las que depende
el funcionamiento normal del organismo, son sensibles al pH. De hecho,
la vida no es posible a pH de los lquidos corporales fuera del rango de
6.8-7.8.
Los cidos generados en el organismo diariamente debido al
metabolismo celular se pueden clasificar en:

cidos voltiles: CO2

cidos no voltiles
cido voltil: las clulas del organismo producen diariamente en los
procesos metablicos oxidativos entre 15 y 20 moles de CO2, que es un
gas que se elimina a travs de los pulmones por la respiracin. Sin

embargo, disuelto en los lquidos, se comporta como un cido, el cido

carbnico, que es un cido dbil, el ms abundante en el LEC.

Esta reaccin ocurre en todas las clulas del organismo, pero en los
eritrocitos y en las clulas del tbulo renal ocurre ms rpidamente
gracias a la presencia de la enzima anhidrasa carbnica.

cidos no voltiles: Son los cidos que no se derivan de la hidratacin

del COs. El organismo produce cidos orgnicos e inorgnicos
principalmente por el metabolismo heptico de los glcidos, lpidos y
protenas, como son el cido lctico, cido acetoactico, beta
hdoxibutrico, cido sulfrico y cido fosfrico, Estos cidos, a diferencia
del cido carbnico, se eliminan por va renal.

Nuestro organismo no suele formar sustancias alcalinas, excepto en

situaciones de alcalosis por prdida de cidos como con el vmito, o por
ingestin de alimentos alcalinos.

La produccin continua de cidos voltiles y no voltiles puede alterar el

equilibrio del medio interno. Pero la concentracin de H+ en los lquidos
corporales se mantiene dentro de estos lmites normales por medio de 3
mecanismos:

Sistemas amortiguadores
Sistema respiratorio
El rin
Los sistemas amortiguadores
Son la primera lnea de defensa contra un cambio rpido o exagerado en
la concentracin de H+ en el LEC. Un sistema tampn o "buffer" cidobsico est formado por la asociacin de un cido y una base conjugada
dbil y que hacen que las variaciones de pH sean mnimas cuando se
aade un cido o una base.
cido H+ + base

La reaccin puede desplazarse en ambos sentidos, y puede captar o

liberar H+, segn se aada un cido o una base. La primera
consecuencia de la actuacin de un sistema tampn es la formacin de
un cido dbil. Los cidos fuertes descienden ms el pH que los dbiles,
ya que los fuertes liberan ms fcilmente los H+. Si ste se puede
eliminar, implica que se forme ms cantidad del cido dbil, y por lo
tanto, mayor capacidad de amortiguar un cido fuerte.
Los sistemas amortiguadores no contribuyen a la eliminacin de H+, ni
producen un Ph neutro, slo neutralizan el impacto de la produccin de
cidos endgenos sobre la concentracin de H+ en los LECs.
Los principales sistemas tampones del organismo son:

El sistema cido carbnico-bicarbonato

Los fosfatos

Las protenas plasmticas y celulares (la hemoglobina)

Sistema cido carbnico-bicarbonato: es el ms importante en

mamferos ya que neutraliza aproximadamente el 50% de los H+ que
entran en el LEC. Est formado por el cido carbnico y el ion
bicarbonato. El cido carbnico puede convertirse en CO2 y agua:

El CO2 se expulsa a travs de los pulmones eliminando el exceso de H+.

Un aumento en la concentracin de una base produce el efecto contrario.
Cualquier cido o base que entre en los lquidos corporales ser
neutralizado rpidamente por los sistemas amortiguadores, manteniendo
el pH dentro de los lmites normales.
La regulacin respiratoria del pH
El pulmn regula la concentracin de H+ mediante la eliminacin del CO2
(cido voltil procedente del metabolismo celular).
Al aumentar la concentracin de CO2 en los lquidos corporales hay
mayor concentracin de H+ en ellos, provocando un aumento en la
frecuencia respiratoria para eliminar el CO2 excesivo.
Si desciende la concentracin de H+, disminuye la frecuencia respiratoria
hasta que el CO2 retenido disminuye el pH a valores normales.

El papel del rin en la regulacin del equilibrio cido-base

Los riones contribuyen al mantenimiento del pH mediante:

El control de la reabsorcin de HCO3El control de la excrecin de H+

La correccin de las alteraciones del equilibrio cido base por el rin es
ms lento que el sistema respiratorio (horas o das), pero es ms eficaz
ya que puede corregir completamente cualquier desviacin del pH
plasmtico.
La reabsorcin del ion bicarbonato: Para controlar el pH plasmtico,
los riones controlan la cantidad de HCO3- que se reabsorbe en los
tbulos renales.
Si hay alcalosis, la cantidad de HCO3- reabsorbida es poca y se excreta
una orina bsica, y en respuesta a una acidosis, los riones excretan H+
produciendo una orina cida.

Excrecin renal de protones (H+): Los riones excretan H+ ya que las

clulas intercaladas del tbulo colector tienen bombas de protones (H+ATPasa) que secretan H+ al lquido tubular en contra de su gradiente, por
lo que la orina puede ser ms cida que la sangre (pH 4).

Alteraciones del equilibrio cido-base

Cuando el pH arterial es menor a 7.35 se dice que hay una acidosis,
mientras que si es mayor de 7.45se dice que hay alcalosis.
La alcalosis respiratoria es causada por una disminucin de la
concentracin de CO2 (frecuencia respiratoria rpida).
La alcalosis metablica es causada
concentracin del ion HCO3-.

por

un aumento

de

la

La acidosis respiratoria es por un aumento de la concentracin de

CO2 (frecuencia respiratoria lenta).
La acidosis metablica es por la disminucin de la concentracin del
ion HCO3-.
Si la alteracin del pH es por causas metablicas, la compensacin
ser respiratoria con cambios en la frecuencia respiratoria.
Si los cambios en el pH plasmtico son por causas respiratorias,
la compensacin ser renalmediante cambios en la secrecin de H+ o
en la reabsorcin de HCO3-.

PRCTICA 2
Los siguientes dibujos muestran grficamente las funciones del sistema
renal, la configuracin de la nefrona, la regulacin de la osmolaridad, la
funcin del aparato yuxtaglomerular, las hormonas y sus sitio de accin, y
lo que sucede en cada porcin de la nefrona.

Para realizar sus funciones, la sangre entra al rin por la arteria renal,
pasa a la nefrona y sale por la vena renal.

Primero ingresa la sangre, se filtra, el filtrado se convierte en orina, y

luego sale la sangre ya depurada.

En esta imagen se pueden apreciar las diferentes sustancias que pasan

del glomrulo al torrente sanguneo y cules son transportadas al tbulo
proximal.

Las principales funciones de los riones es el filtrado de la sangre que

entra, reabsorcin de las sustancias tiles para el organismo y secrecin
de los desechos del metabolismo y sustancias inservibles o txicas, entre
ellas algunos frmacos y la urea.

La nefrona que es la unidad funcional del rin est conformada por dos
partes:

El corpsculo renal, que est formado por:

El glomrulo
La cpsula de Bowman
El sistema tubular, formado por:
El tbulo proximal
El asa de Henle
El tbulo distal
El tbulo colector

El lquido ya filtrado pasa de los tbulos colectores al cliz renal y de ah

es transportado a la vejiga a travs de los urteres, para ser eliminado en
forma de orina por la uretra hacia el exterior del cuerpo.

La miccin
La orina ya formada en los riones avanza a travs de los urteres que
estn dilatados en su extremo superior formando la pelvis renal, y en
el inferior, pasan por la pared posterior de la vejiga para entrar en
ella. Esta disposicin funciona como vlvula que impide el reflujo de
orina de la vejiga a los urteres.
El paso a travs de los urteres es gracias a movimientos
peristlticos que se generan en la pared de la pelvis renal que tiene
un marcapasos similar al del corazn.
Un aumento de la produccin de orina dilata la pelvis renal, que
induce un incremento de la frecuencia del marcapasos. Su
actividad no es continua pero el flujo de orina s lo es por el gran
volumen enviado en cada propulsin.
Intervienen 2 procesos en la miccin:

El llenado de la vejiga
El reflejo de la miccin
El llenado de la vejiga: la vejiga es un rgano con gran capacidad de
distensin. A medida que se llena aumenta su volumen sin cambios
importantes en la presin interior hasta un volumen de 300 ml. Despus
la presin aumenta progresivamente, produciendo la necesidad de
vaciarla al estimular los receptores de estiramiento de su pared.

Cuando el volumen llega a los 400 ml la presin intravesical aumenta

importantemente, la distensin de la pared aumenta rpidamente, y es
imperiosa la necesidad de la miccin.
Vaciamiento de la vejiga: las seales sensitivas iniciadas por los
receptores de distensin inician un primer impulso que llega a
la mdula espinal (regin sacra), por fibras sensitivas a travs de
losnervios hipogstricos y plvicos. La respuesta llega a travs de
las fibras
parasimpticas de
losnervios
plvicos produciendo contraccin
del
msculo
detrusor y
la relajacin del esfnter interno(involuntario). La orina pasa a la uretra
y produce un intenso deseo de orinar.
El reflejo de la miccin se integra en la mdula, de donde se enva
informacin a la corteza cerebral, ya que la relajacin del esfnter
externo es voluntaria y recibe inervacin somtica a travs del nervio
pudendo. Su relajacin permitir el paso de la orina al exterior.

Aunque la miccin est controlada por centros cerebrales superiores, el

reflejo de miccin es la distensin de las paredes vesicales. La miccin
se desencadena voluntariamente con la relajacin del esfnter uretral
externo y de los msculos perineales, que de forma refleja provoca la
contraccin del msculo detrusor, que cuando comienza a contraerse, el
reflejo se autoalimenta por el aumento de presin en la pared vesical que
enva impulsos a la mdula, que responde con nuevos estmulos de
contraccin.
El vaciamiento de la vejiga puede favorecerse con la contraccin de la
pared abdominal y la presin de las vsceras abdominales.
Si voluntariamente se evita la relajacin del esfnter uretral externo,
despus de unos segundos se agota el reflejo, cesando el ciclo y por lo
tanto la contraccin vesical hasta que se produce de nuevo la
estimulacin de los receptores de distensin de la vejita, iniciando un
nuevo reflejo de miccin.

La orina: caractersticas
La actividad fundamental del rin es formar orina, que a travs de
cambios en su composicin permite la excrecin de productos de
desecho del metabolismo y el mantenimiento de la homeostasis de
los lquidos corporales.

Las caractersticas generales de la orina son:

Volumen
Color
Densidad
Osmolaridad
pH
El volumen de orina eliminada en un da vara entre 1 y 1.5 l. Cuando
es mayor de 2 l diarios se habla de poliuria, y si la cantidad es menor
a 500 ml/da es oliguria.
Normalmente
el
color
es amarillo
plido cuando
concentrada, y amarillo oscuro cuando seconcentra.

est poco

En patologas el color puede cambiar:

Hematuria: orina roja debido a presencia de sangre en la orina

Bilirrubina: su presencia produce orina parda.

La densidad indica el grado de concentracin de la orina y por lo tanto
el estado de hidratacin de la persona. La densidad normal es de 1001025.
El pH normal es de 4.6-7.5, por encima o por debajo de estos valores es
un indicio de alteraciones como la alcalinizacin del pH por
una infeccin bacteriana.

La presencia de componentes anormales como:

Glucosa: glucosuria
Hemates: hematuria (microscpica o macroscpica).
Protenas: proteinuria (ms de 2g/24 horas)
Bacterias: bacteriuria (10,000 bacterias/ml)
Se determina por el anlisis de la orina y su sedimento obtenido por
centrifugacin.