1Ecofisiologa del nitrgeno en plantas mediterrneas: estrategias de

2absorcin de distintas formas de nitrgeno, respuesta funcional y

3utilizacin de las reservas para el crecimiento
4
5Mercedes Uscola1
6
7(1) Grupo de Ecologa y Restauracin Forestal, Departamento de Ciencias de la Vida, U.D. Ecologa,
8Campus universitario, A.P. 20, Universidad de Alcal, E-28805, Alcal de Henares, Madrid, Espaa.
9
10Autor de correspondencia: M. Uscola [mercedes.uscola@uah.es]
11
12

13Resumen
14Uscola, M. (2013) Ecofisiologa del nitrgeno en plantas mediterrneas: estrategias de absorcin de

15distintas formas de nitrgeno, respuesta funcional y utilizacin de las reservas para el crecimiento.
16Ecosistemas
17
18El agua y la luz son los principales recursos que condicionan la estructura y funcionamiento de las

19comunidades vegetales en los ecosistemas mediterrneos. Sin embargo, el nitrgeno (N), tambin es
20un recurso escaso en estos ecosistemas. La existencia de diferentes estrategias de uso del N en las
21plantas permitira la segregacin de nichos ecolgicos y podra a contribuir a explicar la alta riqueza
22vegetal de los ecosistemas mediterrneos. El objetivo general de la tesis es estudiar las estrategias
23de uso del N en plantas forestales mediterrneas en relacin con tres procesos importantes de la
24economa del N: absorcin (radical y foliar), utilizacin de las reservas para el crecimiento y respuesta
25funcional a las fuentes de N. Para ello se utilizaron plantas de una o dos savias, ya que la fase juvenil
26es una etapa crtica en el reclutamiento de las plantas. Los resultados muestran que los aminocidos
27son una fuente de N potencialmente importante en ecosistemas mediterrneos, ya que su
28disponibilidad en suelos fue alta y las plantas mediterrneas presentaron la capacidad de absorberlos
29de forma intacta. Adems, las especies difirieron en todos los procesos estudiados y las diferencias
30de estrategia de uso del N estuvieron relacionadas con la velocidad de crecimiento. As, las plantas
31con mayor velocidad de crecimiento, pese a que no presentaron necesariamente una mayor
32capacidad de absorcin de N, mostraron mayor preferencia por el NH 4+ como fuente de N y
33dependieron en mayor medida de las reservas de N para el crecimiento de los nuevos rganos. Todo
34ello indica que las plantas mediterrneas tienen diferentes nichos fundamentales en base al uso del N
35y sugiere que este nutriente juega un papel importante en la estructura y funcionamiento de las
36comunidades vegetales mediterrneas.
37
38Palabras clave: Absorcin foliar, absorcin radical, crecimiento, preferencias por las fuentes de N,

39removilizacin.
40

1
2

41Ecophysiology of nitrogen in Mediterranean plants: strategies of nitrogen

42forms absorption, functional responses and utilization of reserves for
43growth
44

45Abstract
46Uscola, M. (2013) Ecophysiology of nitrogen in Mediterranean plants: strategies of nitrogen forms

47absorption, functional responses and utilization of reserves for growth. Ecosistemas

48
49Water and light are the main drivers of structure and functioning of vegetal community in

50Mediterranean ecosystems. However, Nitrogen (N) is also a scarce resource. Mediterranean plants
51can differ in their N use strategy, allowing niche segregation and contributing to explain the high plant
52diversity in Mediterranean ecosystems. The main objective of this thesis was to study the N use
53strategies of Mediterranean forest species in relation with three main processes of N economy:
54acquisition (root uptake and foliar absorption), use of reserves for new growth and functional response
55to N sources. We used one and two years-old seedlings, as the juvenile stage is a main bottleneck for
56the recruiting of plants. Results show that soil amino acids are a potential N source for plants in
57Mediterranean ecosystems, due to both high availability and widespread ability of Mediterranean
58plants to take up intact amino acids. Moreover, Mediterranean plants differed in all N processes and
59differences on N use strategy were linked to growth rate, a key functional attribute. Plants with high
60growth rate, did not differ in their N acquisition rate but had higher NH4+ uptake preference and relied
61more on N reserves for new growth in spring. Our results point out that Mediterranean plants have
62different fundamental niche for N use and suggest that N plays a central role in driving the structure
63and functioning of Mediterranean plant communities.
64
65Key words: Foliar absorption, root uptake, growth, N forms preferences, remobilization.
66

3
4

67Cuerpo del texto

68Los ecosistemas mediterrneos estn caracterizados por una alta diversidad vegetal. El agua y la luz

69son los principales recursos que condicionan la distribucin de plantas y la estructura de las
70comunidades vegetales. Sin embargo, el N tambin es un recurso limitante en ecosistemas
71mediterrneos. Las plantas mediterrneas podran presentar diferentes estrategias de uso del N,
72segregando sus nichos ecolgicos y por tanto, este nutriente sera otro factor abitico determinante
73de la alta diversidad vegetal del bioma mediterrneo. Con esta idea como eje central, el objetivo
74general de este trabajo fue estudiar las estrategias de uso del N en plantas forestales mediterrneas.
75Para ello, se estudiaron tres procesos principales en la economa del N: adquisicin (radical y foliar),
76removilizacin de reservas y respuesta funcional (Figura 1).
77
78Se ha trabajado con 12 especies de plantas, seleccionndose para cada experimento un conjunto

79diferente de stas (Figura 1). Todas las especies estn ampliamente distribuidas en el mbito
80mediterrneo y la mayora coexisten en los ecosistemas naturales. Las especies representan
81estrategias ecolgicas y funcionales distintas. Adems, muchas de las especies se utilizan en los
82programas de repoblacin. En los experimentos se utilizaron plantas de una o dos savias ya que la
83fase juvenil es una de las etapas ms limitantes en el reclutamiento de las plantas. Adems, pese a
84que las especies representan diferentes formas de crecimiento, es principalmente en la fase juvenil en
85la que las especies van a competir directamente por el N.
86
871.- Adquisicin de N
88Las plantas pueden adquirir el N en forma de nitrato, de amonio o en formas orgnicas. Puede

89decirse, por tanto, que el N no es un recurso nico, sino un recurso mltiple compuesto por distintas
90formas qumicas. Las especies de plantas parecen diferir en su capacidad de adquisicin y
91preferencia por las fuentes de N. Ello permitira la segregacin de nichos ecolgicos en base a la
92adquisicin de N. Sin embargo, las estrategias de adquisicin del N en plantas mediterrneas son
93poco conocidas. Por ejemplo, se desconocen sus preferencias por las fuentes de N o la capacidad de
94utilizar N orgnico como fuente de N. Tampoco se conoce la importancia relativa de la absorcin foliar
95de N para la nutricin de las plantas, especialmente considerando que en numerosos ecosistemas
96ridos los niveles de deposicin de N son elevados.
97
98En nueve especies forestales mediterrneas que representan formas de crecimiento diferentes se

99encontraron diferencias en la capacidad de absorcin radical de N. La especie herbcea y los

100camfitos presentaron mayores tasas de absorcin de N que los arbustos y rboles (Figura 2a). La
101mayor absorcin de N se relacion con una mayor longitud especfica de races y la mayor capacidad
102de metabolizacin del N absorbido (medida como reduccin de nitrato). Todas las especies
103absorbieron glicina intacta por las races, mostrando as su capacidad de uso de N orgnico como
104fuente de N. Adems, la concentracin de N aportada por los aminocidos en el suelo fue tan alta
105como la concentracin N de las fuentes inorgnicas. El grado de micorrizacin con micorrizas
106vesculo arbusculares afect positivamente la absorcin de glicina, aunque no las fuentes de N
5
6

107inorgnicas. Sin embargo, no se encontr efecto de las ectomicorrizas, lo cual se atribuy a un bajo

108grado de micorrizacin. Tambin se encontr que la preferencia entre las fuentes de N difiri entre
109especies, aunque la mayora prefirieron el NH 4+ como fuente de N a expensas del NO 3-, la intensidad
110con la que la herbcea y los camfitos prefirieron el NH 4+ fue superior a la de los rboles y arbustos,
111excepto Juniperus thurifera. Por otro lado, mientras los arboles generalmente dominantes de la masa
112forestal como Q. ilex o Q. faginea prefirieron el NH4+, los arbustos que suelen acompaar estas masas
113como Rhamnus alaternus y Rosa canina mostraron mayor preferencia por el NO3- y/o la glicina
114(Figura 2b).
115
116Se encontraron diferencias en la absorcin foliar de N de especies forestales mediterrneas, siendo

117mayor la absorcin foliar de N en Quercus ilex que en Pinus halepensis Mill. (Figura 2c). La
118conductancia cuticular al vapor de agua no explic las diferencias inter-especficas en la absorcin
119foliar de N, aunque, a escala intra-especfica, una mayor conductancia cuticular estuvo positivamente
120asociada con una mayor absorcin de N. Las diferencias entre especies se relacionaron con la mayor
121capacidad de intercepcin de la deposicin, densidad de estomas y la presencia de tricomas en Q.
122ilex. Adems, se encontraron diferencias de absorcin foliar segn fuentes de N, la urea fue la fuente
123de N ms absorbida, seguida de NH4+, glicina y NO3-, sin diferencias significativas entre estas tres
124ltimas). Por ltimo, la aplicacin foliar de N increment la concentracin de N de la planta, pero el
125incremento se debi tambin a una estimulacin de la absorcin radical de N.
126
1272. Distribucin y removilizacin de N
128La forma en que las especies emplean las reservas de C y N puede ser crucial para su estrategia

129competitiva. Las plantas pueden segregar el uso del N en el tiempo mediante una utilizacin diferente
130de las reservas durante el crecimiento en primavera. El patrn de distribucin y removilizacin de las
131reservas a escala de planta entera en leosas se conoce muy bien en conferas y planifolios
132caducifolios. En cambio, apenas conocemos cmo es el proceso en planifolios perennifolios, a pesar
133de su dominancia en muchos ecosistemas forestales del mundo.
134
135En las cuatro especies estudiadas (Quercus ilex, Q. coccifera, Olea europea y Pinus halepensis), las

136races nuevas se construyeron principalmente con reservas de N y C al principio de la primavera. En

137cambio, a mitad de la primavera el suelo y la fotosntesis del momento cubrieron la mayor parte de la
138demanda de C y N de las nuevas races excepto en Q. coccifera (Figura 3). A escala tanto
139intraespecfica como interespecfica, la removilizacin de N y el crecimiento absoluto estuvieron alta y
140positivamente correlacionados con la cantidad de reservas al principio de la primavera. Por ltimo, en
141todas las especies, las hojas viejas fueron el principal rgano suministrador de N y C removilizado.
142Sin embargo, se encontraron diferencias interespecficas en el patrn de uso de reservas para la
143construccin de los nuevos brotes, que fueron el principal sumidero de recursos: en las quercneas se
144construyeron principalmente con N edfico y C de la fotosntesis, mientras que en P. halepensis se
145abastecieron de N y C removilizados de las reservas.
146

7
8

1473. Respuesta morfofisiolgica a las fuentes de N.

148Las fuentes de N condicionan la morfologa y fisiologa de las plantas. Sin embargo, se sabe poco

149sobre la respuesta funcional de las especies mediterrneas a las fuentes de N. En P. halepensis y Q.

150ilex, el efecto de las fuentes de N dependi de la concentracin de N en el sustrato. Mientras que a
151baja concentracin (1 mM N) el efecto de las fuentes de N fue muy pequeo, a alta concentracin (10
152mM N), las fuentes de N condicionaron el desarrollo fuertemente. Proporciones crecientes de NH4+ en
153el fertilizante a alta concentracin de N causaron toxicidad ya que redujeron el crecimiento y causaron
154mortalidad, siendo el efecto superior en Q. ilex. Por el contrario, un incremento en la proporcin de
155NO3- a alta concentracin de N promovi el crecimiento en P. halepensis pero tuvo efectos mnimos
156en Q. ilex. Adems, proporciones crecientes de NH4+ incrementaron la concentracin de la planta en P
157pero redujeron la de K en ambas especies, mientras que el efecto contrario se encontr cuando la
158fuente de N era NO3-. La respuesta a las fuentes de N tambin se relacion con la ecologa de las
159especies. P. halepensis, un rbol pionero en la sucesin forestal, present una gran plasticidad ante
160cambios en la disponibilidad de N, adems esta especie generalmente se desarrolla en suelos
161degradados calizos, donde generalmente la concentracin de NO 3- es superior a la de NH4+, y
162present mejor desarrollo al ser cultivado con NO 3- que con NH4+ o una mezcla equimolar de NO3- y
163NH4+. En cambio, Q. ilex un rbol de etapas tardas de la sucesin, que coloniza distintos tipo de
164suelos, present baja respuesta tanto a las fuentes como a la concentracin de N.
165
166La estrategia de uso del N en especies mediterrneas est relacionada con la velocidad de

167crecimiento
168Las demandas de N se pueden cubrir mediante absorcin de N del suelo o por la removilizacin de

169reservas. Por otra parte, la fuente de N preferida puede afectar al balance energtico de la planta.
170Ambos factores podran explicar las diferencias en las tasas de crecimiento entre especies. En contra
171de lo esperado, las plantas con mayor velocidad de crecimiento no presentaron mayor capacidad de
172absorcin de N (Figura 4a). Sin embargo, se encontr que las especies que presentaron una elevada
173preferencia por el NH4+ fueron las de mayor velocidad de crecimiento (Figura 4b). Mientras que en
174especies de crecimiento lento la preferencia por las fuentes de N fue ms parecida a las proporciones
175de las fuentes de N disponibles en el suelo. Una explicacin a dicho patrn es que la metabolizacin
176de NH4+ requiere menor gasto energtico que el de las otras fuentes de N, lo que dejara disponible
177una mayor cantidad de energa para el crecimiento. Adems, una mayor absorcin de NH 4+ favorece
178la absorcin de fsforo, que es un nutriente limitante para las comunidades de plantas que crecen en
179suelos calizos. Ello podra contribuir a mantener una elevada tasa de crecimiento relativa (RGR).
180
181La contribucin relativa de las reservas para la construccin de los brotes, principal sumidero de

182recursos, se increment con la RGR (Figura 4c). Las quercneas, especies de crecimiento ms lento,
183usaron principalmente C y N recin adquiridos (N del suelo y C de la fotosntesis del momento),
184mientras que en P. halepensis, la especie de crecimiento ms rpido, los brotes se construyeron
185principalmente con C y N de las reservas. Estas diferencias en la dependencia del C y N removilizado
186se atribuyeron a una mayor demanda de recursos de los rganos viejos en las especies con alto
9
10

187RGR, probablemente debida al crecimiento diametral y a la recuperacin de las reservas

188removilizadas para apoyar el crecimiento de los nuevos rganos.

189
190La conclusin general de esta Tesis es que las especies forestales mediterrneas presentan distintas

191capacidades de absorcin y respuesta a las formas qumicas de N, as como diferente uso de las
192reservas para apoyar el crecimiento de los nuevos rganos. Se demuestra que los aminocidos son
193una fuente de N potencialmente importante en ecosistemas mediterrneos, ya que su abundancia en
194suelos es tan alta como la del N inorgnico y las plantas mediterrneas son capaces de absorberlos
195intactos. Finalmente, las diferencias en la utilizacin de N parecen condicionar la velocidad de
196crecimiento de las plantas, un atributo clave para su eficacia biolgica. Todo ello indica que las
197plantas mediterrneas tienen diferentes nichos fundamentales en base al uso del N y sugiere que
198este nutriente juega un papel significativo en la estructura y funcionamiento de las comunidades
199vegetales mediterrneas.
200

201Agradecimientos
202La Tesis doctoral que se presenta se desarrolla amparada con una beca FPU del Ministerio de

203Educacin y la mayor parte de sus objetivos se desarrollan en el marco de los proyectos AGL200620412609-C02-01/FOR ENCINUT, CGL2007-60533/BOS, AGL2011-24296/FOR ECOLPIN y los
205Programas REMEDINAL S-0505/AMB/0355 y REMEDINAL-2 S2009/AMB-1783.
206
207MERCEDES USCOLA
208Ecophysiology of nitrogen in Mediterranean plants: strategies of nitrogen forms absorption, functional

209responses and utilization of reserves for growth

210TESIS DOCTORAL
211Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcal
212Fecha de lectura: 18/07/2013
213Directores de tesis: Pedro Villar-Salvador y Juan Oliet-Pal
214
215Publicaciones resultantes de la tesis o basadas en parte en datos de la tesis
216Uscola M., Villar-Salvador P., Oliet-Pala JA & Warren C. (2014). Foliar absorption and root translocation of

217
218

nitrogen from different chemical forms in seedlings of two Mediterranean trees. Environmental and
Experimental Botany. (En prensa).

219Uscola M., Oliet J.A., Villar-Salvador P., Daz-Pins E., & Jacobs D.F. (2013). Nitrogen form and concentration

220
221

interactively affect the performance of two ecologically distinct Mediterranean forest trees. European Journal
of Forest Research. 133:235246.

222Uscola M., Villar-Salvador P., Oliet J.A. & Warren C. (2013). Eficacia de la fertilizacin foliar con diferentes

223
224
225

fuentes de nitrgeno en la sobrecarga de plntulas de Pinus halepensis Mill. y Quercus ilex L. En C.Martnez
Ruiz, F.J. Lario Leza & B. Fernndez Santos (Eds.), Avances en la restauracin de sistemas forestales:
tcnicas de implantacin (pp. 121127). Madrid: SECF-AEET.

226Uscola M., Villar-Salvador P. & Maillard P. (2013). Importancia de las reservas de nitrgeno para el crecimiento de

227
228
11
12

las plantas leosas mediterrneas en primavera. Implicaciones para el cultivo en vivero. En G. Ros, A.
Guerrero, J. Aguado, & M.. Hidalgo (Eds.), Cuartas Jornadas de Jvenes Investigadores de la Universidad

229

de Alcal (pp. 6373). Alcal de Henares: Universidad de Alcal, Obras colectivas de Ciencias 12.

230Villar-Salvador P., Purtolas J., Cuesta B., Peuelas J.L., Uscola M., Heredia-Guerrero N. & Rey Benayas J.M.

231
232
233

(2012). Increase in size and nitrogen concentration enhances seedling survival in Mediterranean plantations.
Insights from an ecophysiological conceptual model of plant survival. New Forests, 43(5-6), 755770.
doi:10.1007/s11056-012-9328-6

234Uscola M., Villar-Salvador P. & Heredia N. (2008). Efecto de la fertilizacin edfica con nitrato y amonio y la

235
236
237
238

13
14

fertilizacin foliar con aminocidos sobre el crecimiento de dos especies forestales mediterrneas: Quercus
ilex y Pinus halepensis. En Presente y Futuro de la Nutricin Mineral de las Plantas (pp. 109120). Granada:
Universidad de Granada.

239Figuras

240
241Figura 1. Principales procesos que determinan la disponibilidad de nitrgeno (N) para las plantas en

242ecosistemas terrestres y estructura esquemtica de la tesis. La principal va de adquisicin de N para

243las plantas es la absorcin radical, en este proceso interaccionan y/o compiten con los
244microorganismos edficos. En el suelo, el N se transforma entre sus distintas formas qumicas
245mediante procesos fsico-qumicos y microbiolgicos (en naranja procesos microbiolgicos), parte del
246N puede perderse por lixiviacin hacia aguas subterrneas. Las plantas establecen simbiosis
247micorrzicas, y stas afectan a la capacidad de absorber N y la de competir con los microorganismos
248(en morado procesos micorrzicos). La capacidad de absorcin radical de distintas fuentes de N
249(glicina, NH4+ y NO3-) se analiz en nueve especies forestales que se encuentran comnmente en
250masas forestales de suelos calizos a altitud media (700-1100 m.s.n.m.) (Captulo 2): tres arboles
251intermedios tardos de la sucesin, Pinus nigra susbp. salzmanii, Quercus ilex subsp. ballota y Q.
252faginea; dos arbustos, Rosa canina and Rhamnus alaternus, que generalmente aparecen como
253especies subordinadas en masas maduras dominadas por las anteriores especies, pero que tambin
254pueden colonizar campos agrcolas abandonados; y cuatro especies pioneras, un rbol, Junipherus
255thurifera, que tambin puede constituir la etapa clmax en determinadas zonas y dos camefitos,
256Thymus vulgaris y Santolina chamaecyparissus, y por ultimo una herbcea, Brachypodium retusum.
257Sin embargo, en ecosistemas terrestres tambin hay una entrada de N a travs de procesos de
258deposicin atmosfrica (en azul procesos atmosfricos). Gran parte del N depositado es retenido por
259las partes areas de las plantas, y absorbido por va foliar, aunque otra parte es lavado por la lluvia y
260depositado en el suelo (en verde procesos vegetales). La absorcin foliar de distintas fuentes de N
261(glicina, urea, NH4+ y NO3-) se analiz en dos especies forestales mediterrneas (Captulo 3): Pinus
262halepensis es una especie de rpido crecimiento con menor densidad y conductancia estomtica que
15

16

263Q. ilex, la cual es una especie de lento crecimiento y con una densa capa de tricomas en las hojas.

264Una vez la planta ha adquirido el N se distribuye a puntos de demanda o se almacena para un uso
265posterior mediante removilizacin. El almacenamiento de carbono (C) asimilado en el invierno, y la
266contribucin del C y N removilizados para el crecimiento de nuevos rganos en primavera se estudi
267en cuatro especies forestales perennifolias mediterrneas (Captulo 4): P. halepensis un rbol
268intolerante a la sombra no rebrotador muy comn en suelos calizos oligotrofos de zonas semiridas y
269tres especies tolerantes a la sombra, rebrotadoras y planifolias de hoja perenne: Quercus ilex, rbol
270dominante en muchas comunidades forestales mediterrneas; Quercus coccifera, arbusto de lento
271crecimiento comn en masas forestales tanto de Q. ilex como de P. halepensis; y Olea europaea un
272rbol intermedio en la sucesin muy comn en masas Q. ilex y Q. suber de lugares muy trmicos. Por
273ltimo, la nutricin vegetal con distintas formas de N produce distinta respuesta morfofisiolgica en las
274especies vegetales, esto se analiz en dos especies forestales mediterrneas (Q. ilex y P. halepensis)
275a fuentes inorgnicas de N (Captulo 5).

17

18

276

277Figure 2. (a) Tasa de absorcin y (b) referencias por tres fuentes de N (glicina, amonio y nitrato) a

278travs de races intactas en plantas de una savia en nueve especies forestales mediterrneas. (c)
279Tasa de absorcin foliar de cuatro fuentes de N (urea, glicina, amonio y nitrato) en plantas de una
280savia de dos especies forestales mediterrneas. Las tasas de absorcin radical se determinaron
281mediante incubacin de las races durante 6-8 h en un sustrato experimental (mezcla de vermiculita +
282suelo de un encinar de dos micrositios: debajo de encinas y claros 1:1:1 v/v/v). Las tasas de
283absorcin radical se midieron usando una mezcla equimolar de las tres fuentes de N marcadas con
28415N a una concentracin total de 0.9 mM N y ajustadas segn la dilucin producida por la presencia de
285fuentes de N en el sustrato utilizado (n=8). La preferencia es un ndice que se calcul comparando la
286proporcin de la fuente de N absorbida con respecto al total de N absorbido y la abundancia relativa
287de dicha fuente de N presente en el suelo (valores entre 100 y -100). As, si las especies no presentan
288preferencia por una fuente de N la absorcin ser funcin de su abundancia relativa en el suelo y por
289tanto el valor de la preferencia ser cero. Valores negativos de preferencia indican que la fuente de N
290es absorbida por debajo de su abundancia relativa en suelo, mientras que valores positivos indican
291que se ha absorbido preferentemente, es decir, por encima de su abundancia relativa en el suelo. Las
292tasas de absorcin foliar se determinaron en plantas fumigadas tres veces al da durante dos das con
293soluciones 40mM de N de cada una de las fuentes de N marcadas con 15N (n=8-10). Las medias de
294absorcin foliar estn ajustadas a una conductancia cuticular al vapor de agua de 8.89 mmol m -2 s-1.
295Los datos son medias un error estndar. Las especies pertenecen a distintas formas de crecimiento :
296Herbceas (Br: Brachypodium retusum); camfitos (Sc: Santolina chamaecyparissus; Tv: Thymus
297vulgaris); arbustos (Rc: Rosa canina; Ra: Rhamnus alaternus); y rboles (Jt: Juniperus thurifera; Pn:
298Pinus nigra; Pa: Pinus halepensis; Qi: Quercus ilex; Qf: Quercus faginea).

19

20

10

299
300Figura 3. Proporcin de N absorbido del suelo y de N procedente de la removilizacin de las reservas

301a la mitad de la primavera en races nuevas (a) y brotes nuevos (b) en plantas de dos savias de
302cuatro especies forestales mediterrneas: dos quercneas una arbustiva (Quercus coccifera) y una
303arbrea (Quercus ilex), as como otro rbol planifolio perenne (Olea europaea var. sylvestris) y una
304confera arbrea (Pinus halepensis). Los datos son medias un error estndar (n=8). La contribucin
305del N edfico al crecimiento se determin por marcaje del N del fertilizante con 15N a una abundancia
306del 2%.

21

22

11

307

308
309Figura 4. Modelo que relaciona la velocidad de crecimiento con los procesos para cubrir la

310demanda de N generada: adquisicin de N, tanto en cantidad como en funcin de las preferencias

311entre fuentes de N y la removilizacin de reservas. Los distintos engranajes indican la relacin
312entre las distintas variables. La subfigura a muestra la ausencia de relacin entre la tasa de
313crecimiento relativa (RGR) y la tasa de absorcin de N en nueve especies forestales
314mediterrneas (n=8). La subfigura b muestra la relacin lineal positiva entre RGR y la preferencia
315por el NH4+ (valores entre -100 y +100) en nueve especies forestales mediterrneas (n=8). La
316preferencia es un ndice que se calcul comparando la proporcin de NH 4+ absorbida con respecto
317al total de N absorbido y la abundancia relativa de NH 4+ presente en el suelo. As, si las especies
318no presentan preferencia por el NH4+ la absorcin ser funcin de su abundancia relativa en el
319suelo y por tanto el valor de la preferencia ser cero. Valores negativos de preferencia de NH 4+
320indican que esta fuente de N es absorbida por debajo de su abundancia relativa en suelo, mientras
321que valores positivos indican que se ha absorbido preferentemente, es decir, por encima de su
322abundancia relativa en el suelo. En la subfigura c se muestra la relacin lineal negativa entre RGR
323y la proporcin de N edfico (N nuevo) en los brotes nuevos crecidos en primavera en plantas de
324dos savias de cuatro especies forestales mediterrneas (n=8). Los datos son medias un error
325estndar. Br- Brachipodium retusum; Tv- Thymus vulgaris; Sc- Santolina chamaecyparissus; Rc326Rosa canina; Ra- Rhamnus alaternus; Jt- Juniperus thurifera; Pn- Pinus nigra; Ph- Pinus
327halepensis; Qc- Quercus coccifera; Qi- Quercus ilex; Qf- Quercus fagginea y Oe-Olea europaea.

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