1.

INTRODUCCIN
El selenio (Se) tiene un comportamiento dual en la salud del ser humano. Tradicionalmente,
desde su descubrimiento por Berzelius en 1817, se le ha considerado un elemento altamente
txico y contaminante. No fue hasta inicios de la segunda mitad del siglo XX cuando se le
empezaron a atribuir funciones esenciales (elemento traza esencial) para la salud humana y
animal. Sin embargo el margen entre su toxicidad y su deficiencia es muy estrecho.
2. FUENTES DE SELENIO
Todo el (Se) de los alimentos proviene del suelo, que puede ser rico o tambin muy pobre en
este elemento. Harinas de pescado y carne, productos lcteos, cereales integrales, levadura seca
de cerveza, riones, hgado, cangrejo y otros mariscos, germen de trigo tostado, semilla de
girasol, granola, huevo, leche, forrajes y verduras cultivados en zonas selenferas (altas en
selenio). No se recomienda utilizar estos ingredientes en zonas selenferas.
NIVELES DE INGESTA RECOMENDABLE DEL SELENIO
Actualmente se considera que valores por debajo de 30 g de (Se) por da son altamente
peligrosos para la salud y aquellos que sobrepasan los 900 g Se por da son potencialmente
perjudiciales. Tambin hay un relativo consenso en relacin a la ingesta diaria requerida para
maximizar/optimizar la actividad GPx (Glutatin Peroxidasa); sta deber ser siempre 65 g Se
por da y depender en cada individuo de factores como el peso corporal, la biodisponibiliad de
las formas de Se ingerido y genotipo entre otros. Sin embargo en la actualidad se est
cuestionando si verdaderamente el biomarcador GPx en suero/plasma es el ms adecuado para
fijar las necesidades diarias de Se, como estn haciendo en la actualidad la mayora Organismos
Oficiales tanto Nacionales como Internacionales. Un nmero elevado de cientficos afirman que
estos datos de referencia son muy conservadores y deberan ser revisados y aumentados a
valores > 73 g Se por da, tomando como biomarcador ms adecuado la actividad SePP (Seprotena P), la cual no alcanza su optimizacin ni a ingestas diarias de 61 g Se por da
(administrado mayoritariamente en la forma ms biodisponible).
Tabla 1. Valores de ingesta diaria de selenio para alcanzar 2/3 de la actividad optima de
Glutatin Peroxidasa GPx.

Se ha comprobado que un aumento en la ingesta diaria de Se incrementa la produccin de

Clulas T y Natural Killer Cells, mejorando la capacidad protectora contra el cncer. En relacin
al peso corporal la ingesta de Se debera ser cerca 1,5 g por kg por da para garantizar una
concentracin en plasma de al menos 120 g Se por L. La mayora de los Organismos Oficiales

fijan el mximo ingesta segura de Se en 600 g Se por da, aunque recomiendan reducir ese
mximo en adultos a 400- 450 g Se por da.

Figura 1. Variabilidad de la ingesta de selenio diaria (calculada a partir de Se en suero

sanguneo; factor de correlacin: concentracin suero/ingesta diaria = 1,5) de la poblacin del
sur de la provincia de Granada (Espaa)
Valores de referencia de selenio en sangre
Atendiendo a los efectos citados supra y su correlacin con la concentracin de Se en plasma
sanguneo, los niveles mnimos requeridos seran:
(i)

> 25 g Se por L para prevenir la enfermedad de Keshan;

(ii)

> 65 g Se por L para alcanzar una actividad ptima de IDIs (Yodotironina

Deiodinasas);

(iii)

Al menos > 95 g Se por L para maximizar la actividad GPx, con un rango admisible
entre 89 y 114 g Se por L; aunque tradicionalmente se ha dado el valor de 70 g Se
por L ste ha sido tachado de demasiado conservador siendo la tendencia en esta
ltima dcada a admitir los primeros datos dados;

(iv)

Entre 95-134 g Se por L para maximizar SePP, aunque algunos autores reducen
estas cifras a concentraciones por debajo de las requeridas para la actividad GPx, no
estando claro la causa de esta disparidad de valores, pudiendo ser debido a la
variabilidad en el tipo de dieta, recientemente Fairweather-Tait et al. sealan como
niveles ptimos los prximos a 120 g Se por L;

(v)

Valores superiores al intervalo comprendido entre 80-95 g Se por L para maximizar

la actividad de GPx, SePP y otras Seprotenas;

(vi)

> 120-150 g Se por L aproximadamente proporciona una mayor proteccin contra

el cncer, o al menos para determinados tipos. En la Figura 1. se presenta de forma
sinttica los rangos de valores de Se en suero/plasma y su relacin con los efectos
sobre el metabolismo y la salud humana.

Figura 2. Diferentes rangos de concentraciones de selenio en sangre (suero/plasma) con los

efectos sobre el metabolismo y la salud humana asociados; desde su diferencia a toxicidad.
3. BIODISPONIBILIDAD DEL SELENIO
En la naturaleza el selenio puede encontrarse como selenato (Se+6), selenito (Se+4), selenio
elemental (Se0 ) y selenuro(Se-2 ). El hombre ingiere el selenio en forma de selenometionina y
selenocistena, siendo sta ltima la forma en que el selenio se encuentra en las selenoprotenas
y la de mayor biodisponibilidad.
Como se ha dicho, las formas de selenio ms biodisponibles en la dieta son los
selenoaminocidos: la selenometionina y la selenocistena. La selenometionina procede de
fuentes vegetales y animales, mientras que la selenocistena proviene principalmente de fuentes
animales. Las formas inorgnicas (selenatos y selenitos) contribuyen poco al aporte diario de
este elemento. Aunque la selenometionina no puede ser sintetizada en el organismo, es posible
obtenerla de la dieta. Sin embargo, es considerada como un reservorio poco regulado de selenio.
La selenocistena constituye la forma biolgicamente ms activa y est estrechamente regulada.
De hecho, el 80% del selenio se incorpora a las selenoprotenas en forma de selenocistena. Por
otro lado, la selenocistena es codificada por el codn UGA del ARN mensajero, por lo que se
considera el 21 aminocido. Este codn normalmente es ledo como un codn de finalizacin,
por lo que la descodificacin de la selenocistena requiere una reprogramacin de la
transcripcin.
El selenio se absorbe bien por el tracto gastrointestinal. Se sabe que ms del 90% de la
selenometionina, forma principal de la dieta, se absorbe por el mismo mecanismo que la
metionina. Sin embargo, se conoce poco sobre el mecanismo de absorcin de la selenocistena.
Tras la absorcin, el selenio circula en el plasma unido principalmente a la selenoprotena P

(contiene una tercera parte del selenio plasmtico) y la selenoprotena W (contiene una sexta
parte del selenio plasmtico), hallndose el resto unido principalmente a la albmina de forma
no especfica, como otros muchos micronutrientes. Los tejidos donde el selenio se distribuye
principalmente son el hgado, riones, pncreas y msculos. El selenio se transfiere al feto a
travs de la placenta y tambin aparece en la leche materna, en cantidades proporcionales a la
ingesta. La biodisponibilidad de selenio depende de la absorcin intestinal y de su conversin en
una forma biolgicamente activa.

Figura 3. Metabolismos del selenio

Las evaluaciones de la biodisponibilidad de selenio se basan en que, tras la absorcin, la
conversin a formas biolgicamente activas difiere en las distintas formas qumicas de selenio.
Las diferentes formas de selenio siguen rutas metablicas distintas. La selenometionina puede
almacenarse en un almacn proteico (se incorpora en las protenas aleatoriamente en lugar de
metionina). El catabolismo de este almacn liberar selenio en forma de selenuro. La
selenocistena no se almacena sino que es catabolizada directamente y el selenio resultante
forma otra reserva de selenio. Las formas inorgnicas (selenito y selenato) se almacenan
directamente en forma de selenuro, el cual, independientemente de su origen, se utiliza para la
formacin de selenofosfato, precursor de la selenocistena, que formar parte de las
selenoprotenas. La eliminacin es principalmente renal y tambin gastrointestinal, pero la
homeostasis del selenio se consigue mediante la regulacin de su excrecin urinaria. En algunos
de los casos de intoxicacin tambin puede eliminarse por va respiratoria
Para aumentar la biodisponibilidad en pases con suelos pobres en selenio se plantean
estrategias para el incremento de este en la dieta.
(i) incremento del consumo de alimentos ricos en (Se) (nuez del Brasil o carnes, pescados o
cerea les con elevados contenidos de Se) a travs de programas de educacin alimentara;
(ii) adicin de (Se) al agua potable;
(iii) ingesta individual de preparados farmacolgicos;
(iv) procesos de fortificacin con Se en la fabricacin de los alimentos;
(v) biofortificacin.

Actualmente algunos pases como Nueva Zelanda o varios pases escandinavos incluyen de
manera rutinaria dosis de Se en los fertilizantes comerciales. El caso ms emblemtico es el de
Finlandia, primer pas europeo que en 1984 empez a aadir selenato sdico en todos los
fertilizantes usados en cereales y pastos debido a las bajas cantidades de (Se) en la poblacin.
4. BIOQUMICA DEL SELENIO

Figura 4. Proceso de incorporacin del selenio inorgnico (Na2SeO4, NaSeO3, Se-2),

metabolismo de selenoprotenas y sntesis de selenoprotenas a partir de HSePo3-2.

El selenio inorgnico (Na2SeO4, NaSeO3) se incorpora en el hombre mediante la GSHPx

(glutatin peroxidasa) que reduce el selenio hasta llegar a seleniuro de hidrgeno (H2Se), ste
suprime radicales libres hasta su bioeliminacin (Figura 4) o se combina con grupos fosfatos
formando fosfato de selenio hidrogenado (HSePO3-2) para la sntesis de nuevas selenoprotena.
La sntesis de especies SeCys a partir HSePO3-2 dentro de la clula implica cuatro genes del
RNASec (selA, selB, selC, y selD). El gen selC codifica la serina; el gen SelA convierte serina a
cistena; el gen selD es el donador de selenio, y el gen selB es el factor dela traduccin que
reconoce el selenocisteil-tRNA. Este ltimo lo entrega al codn de iniciacin UGA del RNAm para
la sntesis de la SeCys. La especie SeCys2 se incorpora de forma especfica reducindose a SeCys
que tiene una estructura igual a la cistena, diferencindose nicamente en que un tomo de
selenio que remplaza al azufre del aminocido y la especie SeCys se incorpora reducindose a
seleniuro de hidrgeno (H2Se), lo que confiere ventajas funcionales ya que los grupos selenol se
ionizan ms que los grupos tiol a pH fisiolgico. Cuando en lugar de la selenocistena se sita
una cistena, la actividad cataltica se reduce drsticamente.

La especie SeMet se incorpora por vas no especfica homeostticamente, dado que el tRNAMet
no discrimina entre metionina y SeMet, est se incorpora de manera no especfica a protenas,
tales como, la albmina y hemoglobina para sustituir a la metionina. La SCM se hidroliza
obteniendo la SeCys y el metil-selenio, ste ltimo es el ms eficiente en la proteccin contra el
cncer.
La funcin ms importante del selenio es como antioxidante ya que se encuentra en cada uno
de los cuatro centros catalticos de la enzima glutatin peroxidasa, de la cual se han descrito
cuatro isoformas. Esta enzima utiliza el glutatin para reducir los perxidos, protegiendo as las
membranas y otras estructuras celulares de la accin de los perxidos lipdicos y otros radicales
libres. Concretamente, la selenocistena es oxidada rpidamente por los hidroperxidos en lo
que constituye el primer paso cataltico de la reaccin peroxidasa. El mecanismo cataltico de la
glutatin peroxidasa se muestra en la figura.

Figura 5. Mecanismo cataltico de la glutatin peroxidasa.

El centro cataltico contiene un residuo de selenocistena en el que el selenio sufre un ciclo de
oxidacinreduccin, constituyendo el selenol (E-Se-H) la forma activa que reduce los perxidos
de hidrgeno y orgnicos. El selenol es oxidado a cido selnico (E-Se-OH), el cual reacciona con
el glutatin reducido (GSH) formando un compuesto derivado del cido selnico (E-Se-S-G). Un
segundo glutatin regenera la forma activa del enzima reaccionando con E-Se-S-G y formando
el glutatin oxidado (GSSG). En conjunto, dos glutationes son oxidados para reducir un
hidroperxido.
En total se han identificado ms de treinta selenoprotenas, aunque no en todas est bien
establecido el papel del selenio en sus funciones. Las selenoprotenas mejor estudiadas son, a
parte de la ya comentada glutatin peroxidasa, las siguientes:

Tioredoxin reductasa: se le atribuye una funcin principalmente inmunolgica. Interviene

en varios procesos que van desde la reduccin de ribonucletidos hasta la regulacin redox
de las seales de citocinas. Se conocen tres isoformas.
Iodotironina desyodasa: se conocen tres isoformas, cataliza la desiodacin de la tiroxina (T4)
y otras iodotironinas, regulando as la sntesis y degradacin de las hormonas tiroideas
(figura 6).
Selenoprotena P: protena de gran potencia antioxidante que contiene ms de doce
residuos de selenocistena. Se sintetiza en el hgado y se libera a la circulacin, donde
contribuye a proteger al endotelio de oxidantes producidos localmente. Es tambin una
protena transportadora de selenio.

Selenoprotena W: se expresa en msculo esqueltico y miocardio. Se trata de una protena

muscular de funcin no conocida.
Aunque se han descrito otras selenoprotenas, como las selenoprotenas R, T y N, sus
funciones no estn bien descritas ya que su conocimiento es mucho menor.

Figura 6. Desyodacin de T4 por parte de la iodotironina desyodasa.

5. TOXICIDAD DEL SELENIO
El selenio es txico en humanos cuando la exposicin se prolonga a dosis altas. Sus efectos
txicos se conocen desde hace mucho tiempo y depende de factores como la forma qumica, la
concentracin y las posibles transformaciones que puedan sufrir en su interaccin con el medio
ambiente.
Las formas orgnicas de los elementos por ejemplo, arsnico, mercurio y estao, suelen
considerarse ms txicas que las especies inorgnicas, por su naturalezalipoflica, al poseer
mayor facilidad para difundir rpidamente a travs de las membranas celulares. Sin embargo,
muchas especies orgnicas de selenio son esenciales y forman parte de las protenas (SeMet,
SMC y SeCys2), por lo que su toxicidad potencial es nula.
Dentro de las formas inorgnicas, el selenio elemental parece ser el menos txico por ser el ms
insoluble y por tanto difcilmente asimilable por los organismos. Las especies selenito y
seleniato presentan toxicidad semejante, otorgndoseles propiedades mutagnicas. En el
humano se desconocen los niveles exactos para producir intoxicacin crnica, pero cantidades
del orden de 2-8 mg/kg son capaces de producir graves lesiones. Se han registrado varios casos
de envenenamiento por selenio con un consumo diettico de 5 a 27 mg/kg, o por exposicin
industrial a seleniuros, dixidos de selenio y oxicloruro de selenio.
Los sntomas de selenosis por inhalacin son mareos e irritacin de las membranas mucosas.
Cuando la exposicin es elevada produce acumulacin de lquido en los pulmones, bronquitis,
neumona, fiebre, dolor de garganta, conjuntivitis, vmitos, dolores abdominales, diarrea y
expansin del hgado.
Cuando es ingerido puede producir pelo quebradizo y uas deformadas, sarpullidos, calor,
hinchamiento de la piel, dolores agudos. Por ltimo, la bioeliminacin del selenio ingeridos por

la dieta humana es por va urinaria en forma metilada ((CH3)Se+ ) o acetilada

(acetilgalactosaminado) (Figura 4). Sin embargo, cuando hay una exposicin txica, las vas
secundarias a la bioeliminacin del selenio pueden ser por heces, secreciones biolgicas, uas y
pelo.
El dficit de selenio grave se ha relacionado con dos enfermedades:

La enfermedad de Keshan es una miocardiopata endmica, descrita en esta regin de la

China en 1935, que ha sido asociada con el dficit de selenio.
Otra enfermedad relacionada con el bajo contenido de selenio en la dieta es la enfermedad
de Kashin-Beck, osteoartritis endmica en adolescentes y preadolescentes. Al igual que la
enfermedad de Keshan.
Inmunologa: numerosos estudios sugieren que la deficiencia de selenio se acompaa de
prdida de inmunocompetencia.
Infecciones: El selenio, potente inhibidor de la replicacin del VIH in vitro, parece ser un
nutriente muy importante en individuos afectados por VIH (35). En las hepatitis vricas, el
selenio parece proteger contra la progresin a carcinoma a los individuos VHB positivos o
VHC positivos.
Reproduccin: el selenio es importante en la fertilidad masculina, siendo requerido para la
biosntesis de testosterona y la formacin y normal desarrollo de los espermatozoides
Funcin tiroidea: se produce una exacerbacin del hipotiroidismo cuando al dficit de yodo
se le aade un dficit de selenio.
Cncer: los estudios epidemiolgicos proporcionan evidencia de una relacin inversa entre
la ingesta de selenio y mortalidad por cncer.
6. ANALISIS DE SELENIO EN ALIMENTOS

Se considera como mtodo de referencia la espectrometra de absorcin atmica con

atomizacin electrotrmica y correccin de fondo por efecto Zeeman, que corrige de
manera importante las interferencias que producen las altas concentraciones del hierro en
sangre total y de fosfato no esterificado en orina.
Espectrometra de fluorescencia molecular: es un mtodo que precisa extraccin de
muestra y es laborioso, por lo que presenta poca reproducibilidad. Presenta un lmite de
deteccin de 0,39 mol/l.
Espectrometra de plasma por acoplamiento inductivo con deteccin por espectrometra de
masas: adems de poseer una gran sensibilidad, permite cuantificar individualmente los
istopos del selenio, por lo que se considera muy adecuada para el estudio del metabolismo.
Activacin neutrnica: se basa en el bombardeo de la muestra con neutrones para formar
istopos de selenio. Precisa realizar una preconcentracin de la muestra con fotones de alta
energa, que logran activar los electrones internos del selenio. Es una tcnica difcil de
disponer en condiciones habituales, aunque es el mtodo ms exacto y preciso.
Cromatrografa lquida de alta resolucin (CLAR): permite la utilizacin de distintos
detectores siendo muy utilizado el de fluorescencia. Su principal inconveniente es el
largoproceso de preparacin de la muestra. Lmite de deteccin 0,15 ng/L.
Cromatrografa en fase gaseosa: requiere un detector de captura de electrones para
aumentar la sensibilidad. Presenta los mismos inconvenientes que la CLAR.

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