ESPECIACION

En este captulo, nos volvemos, a la cuestin de cmo surgen las especies. Si consideramos las
especies a ser meramente poblaciones con caractersticas distintivas, la cuestin de cmo se
originan sera fcil de responder: la seleccin natural y la deriva gentica puede fijar nuevos
alelos o caractersticas (vanse los captulos 10-13). Pero si la permanencia de estas distinciones
depende de aislamiento reproductivo, y si tenemos en cuenta el aislamiento reproductivo una
caracterstica definitoria de las especies, entonces la pregunta central sobre la especiacin debe
ser cmo surgen las barreras de base gentica para el intercambio de genes.
La dificultad esta pregunta plantea se ve ms fcilmente si tenemos en cuenta las barreras de
reproduccin postcigticas, como inviabilidad hbrida o esterilidad. Si dos poblaciones se fija para
los genotipos A1A1 y A2A2, A1A2 pero el heterocigoto tiene un bajo xito reproductivo, cmo
podran estas poblaciones se han separado? Sea cual sea el alelo ancestral poblacin puede
haber llevado (por ejemplo, A1), el bajo nivel de acondicionamiento de A1A2 habra impedido el
alelo alternativo (A2) del aumento en la frecuencia y formando as una poblacin
reproductivamente incompatible. Supongamos, adems, que el aislamiento reproductivo entre
las poblaciones se basa en ms de un locus.
El problema con un rasgo polignico como una causa de aislamiento reproductivo es que la
recombinacin genera intermedios. Si varios loci rigen, por ejemplo, el tiempo de reproduccin,
A1A1B1B1C1C1 y A2A2B2B2C2C2 podra reproducirse temprano y tarde en la temporada,
respectivamente, y as ser reproductivamente aislados, pero los muchos otros genotipos, con
temporadas de cra intermedios, constituira un "puente" para el flujo de genes entre los dos
genotipos extremas. El problema de la especiacin, entonces, es cmo dos poblaciones
diferentes se pueden formar sin intermedios. Este problema se mantiene, cualquiera que sea el
carcter que confiere aislamiento prezygotic o puede ser postcigtica
MODOS DE ESPECIACIN
TABLA 16.1 Modos de especiacin
1. clasificados por origen geogrfico de las barreras
reproductivas
A. Especiacin Alopatrica
1. Vicarianza
2. especiacin periptrica
B. especiacin paraptrica
C. especiacin simptrica
II. Clasificados por bases genticas y causales
A. La divergencia gentica (alelo sustituciones)
1. La deriva gentica
2. Cambio de Pico (especiacin periptrica)
3. La seleccin natural
a. la seleccin ecolgica
i. para el aislamiento reproductivo
ii. de barreras reproductivas
iii. de genes pleiotrpicos
b. La seleccin sexual
B. incompatibilidad citoplasmtica
C. divergencia citolgico
1. La poliploida
2. reordenacin de cromosomas
D. especiacin Recombinational

Las muchas soluciones concebibles a

este problema son los modos de
especiacin. Los modos de especiacin
que han formulado la hiptesis pueden
clasificarse segn varios criterios (Tabla
16.1), incluyendo el origen geogrfico de
las barreras para el intercambio de
genes, las bases genticas de las
barreras, y las causas de la evolucin de
las barreras.
La mayor parte de las bases genticas y
causales
podra
actuar
en
una
aloptrica,
paraptrica
o
contexto
geogrfico simptrico, y algunas de las
bases causales que aparecen en "La
divergencia
gentica"
se
aplican
tambin
a
la
incompatibilidad
citoplasmtica, la divergencia citolgico
y / o especiacin de recombinacin.
La especiacin puede ocurrir en tres

tipos de configuraciones geogrficas que se mezclan uno a otro (Figura 16.1). Especiacin
aloptrica es la evolucin de las barreras de reproduccin en poblaciones que se vean afectadas
por una barrera geogrfica del intercambio de genes en ms de un tipo insignificante. A menudo
se distingue entre la especiacin aloptrica por vicarianza (divergencia de dos poblaciones
grandes; Figme 16.1A) y especiacin periptrica (divergencia de una pequea poblacin de una
forma ancestral ampliamente distribuido; Figura 16.1B). En la especiacin paraptrica, las
poblaciones vecinas, entre las cuales existe flujo gentico modesta, divergen y se convierten en
aislados reproductivamente (Figme 16.1C). La especiacin simptrica es la evolucin de las
barreras reproductivas dentro de una sola, la poblacin inicialmente apareamiento al azar (Figura
16.1D). Aloptrico, parapatric, y la especiacin simptrica forman un continuo, que slo difieren
en el grado en que la reduccin inicial de intercambio de genes se lleva a cabo por un extrnseca
barrera fsica a los organismos (como en especiacin aloptrica) o por el cambio evolutivo en las
caractersticas biolgicas de la los propios organismos (como en la especiacin simptrica).
Especiacin aloptrica es ampliamente reconocida como un modo comn de especiacin; la
incidencia de la especiacin simptrica y paraptrica es motivo de debate.

Barrera
eliminado o
nuevas especies
se dispersan
sobre ella, el

El rango de
Expansin de expansin conduce
rango
Seleccin divergente, incluso a
restablece
una discontinuidad del medio
simpatra
ambiente estrecho, puede
oponerse el flujo de genes y el
resultado en el aislamiento

Las diferencias
genticas dan como
resultado el

Figura 16.1 Diagramas de fases sucesivas en cada uno de los cuatro modelos de especiacin que
difieren en la configuracin geogrfica. (A) la especiacin aloptrica por vicarianza. (B) El
periptrica, o efecto fundador, el modelo de especiacin aloptrica. (C) paraptrica especiacin.
(D) Simptricos especiacin.
Desde un punto de vista gentico las barreras de reproduccin que surgen pueden estar basados
en la divergencia gentica (diferencias allicas en, por lo general, varios o muchos loci),
incompatibilidad citoplsmica, o divergencia citolgico (poliploida o estructural reordenacin de
los cromosomas). Vamos a dedicar la mayor parte de este captulo a la especiacin por la
divergencia gentica.

Las causas de la evolucin de las barreras reproductivas, como de cualquier carcter, son la
deriva gentica y la seleccin natural de las alteraciones genticas que han surgido por
mutacin. especiacin periptrica, una forma hipottica de la especiacin, que tambin se
conoce como TRANSILlENCE o ESPECIACIN por el pico de SHIFT, requiere tanto de la deriva
gentica y la seleccin natural. Ambos seleccin y ecolgicos causas sexuales de la seleccin
natural puede resultar en la especiacin. En algunos casos, puede haber seleccin para el
aislamiento, que es la reproduccin, para evitar la hibridacin. (Recordemos la distincin entre la
seleccin y seleccin de caracteres, discutido en el captulo 11.) Por otra parte, el aislamiento
reproductivo puede surgir como un producto derivado de los cambios genticos que se producen
por otras razones (Muller 1940; Mayr 1963). En este caso, puede haber divergencia adaptativa
del carcter aislarse (por ejemplo, los factores climticos pueden favorecer la cra en dos
temporadas diferentes, con el efecto de que las poblaciones no se cruzan), o la barrera
reproductiva puedan surgir como pleiotrpicos subproducto de genes que se seleccionan por sus
otras funciones.
LA ESPECIACIN ALOPTRICA
speciotion aloptrica es la evolucin de las barreras de reproduccin gentica entre las
poblaciones que estn geogrficamente separadas por una barrera fsica como la topografa, el
agua (o la tierra), o el hbitat desfavorable. La barrera fsica reduce el flujo de genes suficiente
para que las diferencias genticas entre las poblaciones de evolucionar que impiden el
intercambio de genes si las poblaciones deben entrar en contacto ms adelante (vase la Figura
16.1A). Aloptrico se define por una reduccin severa de los movimientos de los individuos o de
sus gametos, no por la distancia geogrfica. Por lo tanto, en las especies que se dispersan poco o
son fieles a un hbitat particular, las poblaciones pueden ser "micro geogrficamente" aislado
(por ejemplo, "entre los parches de hbitat preferido dentro de un lago). Todos los bilogos
evolutivos estn de acuerdo en que se produce la especiacin aloptrica, y muchos sostienen
que es el modo predominante de la especiacin, al menos en animales (Mayr 1963; Coyne y Orr
2004).
poblaciones AIopatricas pueden ampliar su oferta y entrar en contacto. (Pensemos, por ejemplo,
la expansin postglacial representada en la figura 6.15.) Si son suficientemente fuertes barreras
de aislamiento se han desarrollado durante el perodo de alopatra, pueden convertirse en
simptrico sin intercambiar genes. Si el aislamiento reproductivo incompleto ha evolucionado,
que formarn una zona de hibridacin (vase el captulo 15, donde describimos los posibles
destinos de zonas hbridas). Debido a que el rango de expansin puede haber ocurrido en los
ltimos hermana especies simptricas que observamos hoy puede muy bien haber especiacin
aloptricamente, no simptricamente.
LA EVIDENCIA DE LA ESPECIACIN ALOPTRICA
Debido a que tanto la seleccin natural y las poblaciones de deriva causa gentica para divergen
en composicin gentica, es probable que sea inevitable que si se separan lo suficiente, las
poblaciones separadas geogrficamente se convertirn en especies diferentes. Muchas especies
muestran prezygotic incipiente y / o aislamiento reproductivo postcigtica entre las poblaciones
geogrficas. Por ejemplo, Stephen Tilley y colaboradores (1990) examinaron el aislamiento
sexual entre salamandras oscuros (Desmognathus ochrophaeus) de diversas localidades de las
montaas de los Apalaches meridionales del este de Estados Unidos. Ellos trajeron los machos y
hembras de diferentes poblaciones (pares heterotpicos) y de la misma poblacin (pares
homotipica) juntos y se calific la proporcin de estos pares que se aparearon. Entre los

diferentes pares de poblaciones, un ndice de la fuerza de aislamiento sexual variar

continuamente, desde casi sin aislamiento a la falta casi completa de aparearse (Figura 16.2).
Los ms distantes geogrficamente las poblaciones, ms genticamente diferentes que eran
(segn lo medido por D de Nei, un ndice de la distancia gentica basada en allozyme
frecuencias), y los menos propensos eran a aparearse.
La especiacin a menudo puede estar relacionada con la historia geolgica de barreras. Por
ejemplo, el surgimiento del Istmo de Panam en el Plioceno dividida muchos organismos marinos
en el Pacfico y el Caribe poblaciones, algunas de las cuales se han ido distanciando en especies
distintas. Entre siete especies tales pares de romperse camarones, slo alrededor del 1 por
ciento de apareamientos interespecficos en el laboratorio produjo una descendencia viable
(Knowlton et aJ., 1993). En algunos casos, las zonas de contacto entre las formas diferenciadas
marcan la reunin de las poblaciones anteriormente aloptricos. Por ejemplo, Eldredge
Bermingham y John Avise (1986; Avise 1994) analizaron la genealoga de ADN mitocondrial en
muestras de seis especies de peces de los ros a lo largo de la llanura costera del sureste de los
Estados Unidos. En las seis especies, las secuencias de ADN forman dos clados que caracterizan
a las poblaciones oriental y occidental, y los dos clados hacen contacto en la misma regin del
oeste de Florida (figura 16.3). Este modelo implica que el flujo de genes entre este y el oeste se
redujo en algn momento en el pasado. La cantidad de secuencia de divergencia entre los dos
clados de ADN sugiere que el aislamiento se produjo hace 3-4 millones de aos. En ese
momento, el nivel del mar era mucho ms alto que en la actualidad, formando una barrera para
la dispersin de peces de agua dulce.

Figura 16.2. el grado de aislamiento sexual entre las poblaciones de la ochrophaeus salamandra
desmoguathus se correlaciona con (A) la distancia geogrfica entre las poblaciones, as como
con (B) su distancia gentica (D de Nei, que mide la diferencia en allozyme frecuencias en varios
loci). (Despus de Tilley et al. 1990)
En muchos casos, las especies relacionadas reemplazan entre s geogrficamente, lo que refleja
su origen presumiblemente aloptricos. Por ejemplo, las ranas leopardo de Amrica del Norte, la
mayora de los cuales eran a la vez consideradas razas geogrficas de Rana pipiens, consisten
en aproximadamente 27 especies en dos clados (Hillis 1988). Las reas de distribucin
geogrfica de las especies en cada clado se solapan slo ligeramente o nada en absoluto (Figura
16.4). Estas especies son real o potencialmente aislados por hbitat, poca de cra, llamada de
acoplamiento, y / o inviabilidad hbrida.

Especiacin aloptrica tambin es apoyada por la evidencia negativa. No pares de especies

hermanas de aves se presentan juntas en cualquier isla aislada, lo que implica que la
especiacin no se produce en las masas de tierra que son demasiado pequeos para
proporcionar aislamiento geogrfico entre poblaciones (Coyne y Price 2000). Cuando dos o ms
estrechamente relacionados con las especies de aves que se producen en una isla, otras islas o
un continente puede ser identificado como una fuente de especies invasoras, y en todos los
casos hay evidencia de que las varias especies invadieron la isla en momentos distintos. Por
ejemplo, muchas de las islas en el archipilago de Galpagos albergan dos o ms especies de
pinzones de Danwin, que evolucionaron en islas diferentes y ms tarde se convirtieron en
simptrico. Pero la Isla del Coco, aislado lejos al noreste de las Islas Galpagos, tiene slo una
especie de pinzn, que ocupa varios de los nichos ecolgicos que sus parientes en las Islas
Galpagos de llenado (Werner y Sherry 1987; vase la Figura 3.22 y en el Captulo 18).

Figura 16.3 La evidencia de la divergencia gentica de aislados "refugios", seguido por el rango
de expansin y el contacto secundario. En cada una de las seis especies de peces de agua dulce,
los haplotipos de ADN mitocondrial se dividen en dos clados, uno con una occidental y otra con
una distribucin oriental. Tres familias de peces estn representados: Centrarchidae (sunfishes),
Amiidae (Bowfin), y poeclidos (mosquito). (Despus de Avise 1994.)

La figura 16.4 (a) la

distribucin de un clado de especies en los Rana pipiens (rana leopardo)) compleja. Slo
recientemente los estudios de las zonas de solapamiento (oscuro) entre algunas de estas formas
demostrado que son especies reproductivamente aisladas. Las distribuciones en gran medida
aloptricos o parapatric de estas especies sugieren que la separacin espacial les ha permitido
llegar a ser diferenciada. pipieus (B) Rana, una especie del norte, y (C) la rana leopardo Florida,
Rana sphenocephala sphenocephala. (A despus de Hillis 1988; B, Varilla de Planck / Photo
Researchers Inc .; C, Suzanne y Joseph Col1ins / Photo Researchers, Inc.)
Tim Barraclough y Alfried Vogler (2000) razonaron que el paso del tiempo, la cantidad de
superposicin entre las reas de distribucin geogrfica de las especies que se han formado por
la especiacin aloptrica slo puede aumentar de cero, mientras que se superponen entre las
especies que se originaron por la especiacin simptrica debe permanecer igual o disminucin .
Durante varios clados de aves estrechamente relacionados, insectos y peces, que trazan grado
de superposicin gama contra grado de diferencia molecular entre las especies, que se utiliza
como un ndice de tiempo desde que se redujo el intercambio de genes. Varios grupos mostraron
creciente superposicin con el tiempo, como se espera de la especiacin aloptrica (Figura
16.5A, B), mientras que dos grupos de insectos muestran un patrn consistente con la
posibilidad de especiacin simptrica (Figura 16.5CD).
Figura 16.5 El grado de superposicin en las reas de distribucin geogrfica de los pares de
especies estrechamente relacionadas, representada frente a la divergencia gentica entre ellas,
que es un ndice de tiempo transcurrido desde la especiacin. La superposicin aumenta con el
tiempo en Wrens de hadas y peces swordtail, como era de esperar si la especiacin aloptrica es
en estos grupos. no existe una correlacin entre la superposicin y el tiempo desde la
divergencia de escarabajos tigre o de Rhagoletis moscas de la fruta, un patrn que es
consistente con la especiacin simptrica. (Despus de GalTaciough y Vogler 2000.)

Mecanismos de especiacin aloptrica vicariant

Se han propuesto modelos de especiacin aloptrica vicariant basado en la deriva gentica, la
seleccin natural, y una combinacin de estos dos factores. La combinacin f deriva gentica y la
seleccin se discute ms adelante, en relacin a la especiacin periptrica.
EL ORIGEN DE INCOMPATIBILIDAD.
Cmo puede la falta de cruzarse, o la incapacidad de los hbridos de reproducir, surgir si
implican la fijacin de alelos que disminuyen el xito reproductivo? Tal aumento de la fijacin,
por supuesto, sera contraproducente a la seleccin natural. Dobzhansky (1936) y Muller (1940)
proporcionaron una solucin terica a este problema que no prev el aumento de la frecuencia
de un alelo en oposicin a la seleccin. Se requiere que la barrera de reproduccin se basa en las
diferencias en dos o ms loci que tienen efectos complementarios en (fitness). (Es decir, (fitness)
depende de la accin combinada de los alelos "correctas" en ambos loci.)
Supongamos que el genotipo ancestral en dos poblaciones aloptricas es A2A2B2B2 (Figura
16.6). Por alguna razn, reemplaza A1 A2 en la poblacin 1 y B1 B2 reemplaza en la poblacin 2,
produciendo poblaciones monomrficas para A1A1B2B2 y A2A2B1B1, respectivamente. Tanto
A1A2 y A1A1 tienen aptitud igual a o mayor que A2A2 de la poblacin 1, siempre que el fondo
gentico es B2B2; Del mismo modo, B1B2 y B1B1 son iguales o superiores a B2B2, siempre que
el fondo gentico es A2A2.
Figura 16.6 La teora Dobzhansky Muller de sustitucin de alelos que llevan al aislamiento
reproductivo entre dos poblaciones, cada uno integrado en un principio A2A2B2B2 genotipo (A)
El paisaje adaptativo, en el que las lneas de contorno representan la media de fitness como una
funcin de las frecuencias de los alelos en ambos loci, muestra cmo el dos poblaciones pueden
moverse cuesta arriba hacia diferentes picos de adaptacin. (B) cada poblacin se somete a una
sustitucin de alelos en un locus diferente (sustituyendo A1 o B1). El A1A2B1B2 combinacin
hbrida tiene una baja condicin fsica (como se indica por el "valle" en el centro del paisaje)
debido a la incompatibilidad o prezygotic postcigtica entre A1 y B1 "

B1B2 y B1B1 son iguales o superiores a B2B2,

siempre
que
el
fondo gentico es A2A2. Por lo tanto estas
sustituciones
allicas pueden producirse por seleccin natural
(si los fitnesses
difieren) o por la deriva gentica (si no lo hacen).
Sin embargo, una
interaccin epistatic entre A1 y B1 causa
incompatibilidad. viabilidad de modo que o bien
el A1A1B1B2
hbrido ha reducido o la fertilidad, o A1A1B2B2 y
A2A2B1B1 estn aisladas por una barrera
prezygotic,
como
diferente
comportamiento
sexual. La
caracterstica importante de este modelo es que ni la poblacin
ha
pasado por una etapa en la que existan heterocigotos inferiores. Ninguno de los alelos
incompatibles siempre ha sido "probado" en contra de la otra dentro de la misma poblacin.
Una mutacin en un tercer lugar, digamos C, puede fijarse en la poblacin A1A1B1B1, pero sea
incompatible con cualquiera A2 o B2, y reducir an ms la aptitud del hbrido. Del mismo modo,
la mutacin D1 podra ser fijo, y ser incompatible con A2, B2, o C2. A medida que ms
diferencias allicas se acumulan. Mutaciones posteriores tienen ms oportunidades para causar
incompatibilidad y disminuir la aptitud de los hbridos. As, el grado de esterilidad de los hbridos
o inviabilidad puede aumentar exponencialmente con el paso del tiempo (Orr 1995).
Este modelo se apoya en los datos genticos muestran que el aislamiento reproductivo se basa
en las interacciones epistatic (llamados incompatibilidades Dobzhansky-Muller) entre varios o
muchos loci (ver Captulo 15). Las sustituciones de los alelos podran ser causadas por cualquiera
de deriva gentica o la seleccin natural. Por el momento, vamos a dejar abierta la posibilidad de
especiacin por fijacin aleatoria de alelos, y considerar las formas en que la seleccin natural
puede contribuir al origen de las especies.
El papel de la seleccin natural. La opinin ms extendida de la especiacin aloptrica
vicariant es que es causada por la seleccin natural, lo que hace que la evolucin de las
diferencias genticas que crean incompatibilidad prezygolic y / o postcigtica. Algunos, tal vez la
mayora de la aislamiento reproductivo se desarrolla mientras que las poblaciones son aloptrica,
de modo que una barrera sustancial o completa de intercambio de genes existe cuando las
poblaciones se encuentran de nuevo si sus rangos se expanden (Mayr, 1963). Por lo tanto la
especiacin es por lo general un efecto-un subproducto de la seleccin divergente que se
produjo durante alopatra seleccin divergente .La seleccin puede ser ecolgico o seleccin
sexual.
Una posibilidad es contrastante que la seleccin natural favorece a las barreras de reproduccin
(por ejemplo, sexuales) prezygotic debido a su funcin debido a que evitan el aislamiento de sus
portadores de tener descendencia hbrida no aptos. Seleccin sera entonces dar lugar a un
refuerzo del aislamiento reproductivo.
la seleccin ecolgica y la especiacin
Poblaciones aloptricas y especies experimentan tanto divergencia adaptativa y la evolucin del
aislamiento reproductivo, pero que muestra que el aislamiento reproductivo es el resultado de la
divergencia adaptativa requiere evidencia de que los dos procesos estn genticamente y
causalmente relacionados entre s. La evidencia ms directa proviene de estudios de laboratorio
de Drosophila y las moscas domsticas, en los que los investigadores han probado para el

aislamiento reproductivo entre las subpoblaciones procedentes de una sola poblacin base y
sometidos a seleccin divergente por diversas caractersticas morfolgicas, de comportamiento
o fisiolgicos (Rice y Hostert 1994). en muchos de estos estudios, el aislamiento sexual parcial o
aislamiento postcigtica desarrollados, lo que demuestra que el progreso sustancial hacia la
especiacin se puede observar en el laboratorio, y que pueden surgir como una respuesta
correlacionada a la seleccin divergente. Es decir, el aislamiento reproductivo era debido a los
efectos pleiotrpicos de los genes para el carcter divergente seleccionado, o genes para
enlaces de cerca. Varios ejemplos de poblaciones naturales apoyan la hiptesis de que la
adaptacin ecolgica divergente hace que el aislamiento reproductivo como un subproducto
(Coyne y Orr 2004). En la flor de mono Mimulus guttantus, por ejemplo, los hbridos entre una
poblacin de cobre y tolerante y una poblacin no tolerantes tenan baja viabilidad.
El anlisis gentico mostr que el gen para la tolerancia de cobre (o un alelo en un locus muy
estrechamente relacionado) era responsable de este efecto (Macnair y Christie, 1983). Daniel
Funk (1998) predijo que si se presenta un aislamiento reproductivo como un subproducto de la
adaptacin ecolgica, a continuacin, las poblaciones aloptricas de un insecto que se adaptan a
las diferentes especies de plantas hospederas deben mostrar el aislamiento ms fuerte
incipiente entre s que las poblaciones aloptricas que se alimentan de la misma planta husped.
Como se predijo, una poblacin de sauce-adaptada del escarabajo de la hoja Neochlamisus
bebbianae era ms fuertemente aislados sexualmente de dos poblaciones de arce que se
alimentan de estos ltimos eran el uno del otro (Figura 16.7).
En contraste con estos ejemplos, en los que Pleiotropa o vinculacin puede ser responsable de
una asociacin entre la adaptacin ecolgica y aislamiento reproductivo, un personaje que
contribuye al aislamiento reproductivo puede diferir debido a su papel ecolgico

Figura 16.7 aislamiento sexual es

poblaciones
divergentes
del
bebbianae hoja Neochlamisus que entre las
separados
por
la
distancia
solo. Los nmeros representan un
aislamiento (SI) derivadas de los
de laboratorio. Estos resultados
aislamiento sexual es una por
adaptacin ecolgica divergente.
Funk 1998;. Foto por Christopher Brown, cortesa de Daniel Funk).

ms pronunciada entre las

escarabajo de la hoja
poblaciones que estn
geogrfica
sexual
ndice
de
ensayos de apareamiento
sugieren que el
producto de
(Despus
de

Un buen ejemplo es el caso de las dos flores de mono (Mimulus) que se describen en el captulo
15, que se han adaptado a diferentes polinizadores (vase la figura 15.7). espinosos de tres
espinas (Gnsterosteus) han sido objeto de ESPECIACIN paralela en varios lagos de Canad,
donde un limntica (aguas abiertas) "ecomorfo" coexiste con un bentnica (parte inferior de la
lactancia) "ecomorfo" que es ms pequeo y se diferencia en forma. Estos son sexualmente
ecomorfos aislados y han evolucionado de forma independiente en cada lago; es decir, la

especiacin se ha producido en paralelo (Figura 16.8A). Divergencia ecolgica paralelo implica

que la seleccin ecolgica ha dado forma a las diferencias entre los ecomorfos. En los ensayos
de laboratorio, peces de la misma ecomorfo de diferentes lagos compaero casi tan fcilmente
como los del mismo lago, pero diferentes ecomorfos se aparean con mucha menor frecuencia
(Figura 16.86). Por lo tanto caractersticas asociadas con la divergencia ecolgica afectan el
aislamiento reproductivo. Una de estas caractersticas es, probablemente, la diferencia en el
tamao corporal entre las formas limnticos y bentnicos (Rundle et a1., 2000). Los datos
moleculares tambin estn comenzando a proporcionar evidencia de un papel de la seleccin
natural en la especiacin. Los pocos genes que contribuyen al aislamiento reproductivo y que
han sido secuenciados, como Nup96 en Drosophila (vase la figura 15.15), muestran la alta tasa
de sustituciones de cido aminosustitucin que indica la seleccin
direccional

Figura 16.8 especiacin paralelo en el

gastersteo
(Gasterosteus). (A) Los pares de aguas
abiertas
(Iimnelic) y de alimentacin de abajo
(bentnicos)
"ecomorfos"
han
surgido
independientemente
en diferentes lagos. (B) Las hembras se
aparean con machos
preferentemente sobre la base de su morfologa, ya sean del mismo o de diferentes lagos. Este
carcter de aislamiento es, evidentemente, de adaptacin, ya que ha evolucionado
repetidamente de la misma manera, (A despus de Schluter y Nagel 1995;. Bofter Rundle et al
2000.)
La seleccin sexual y la especiacin
Modelos de seleccin sexual de los rasgos masculinos por la eleccin femenina muestran que los
rasgos y preferencias divergentes pueden evolucionar en diferentes poblaciones de una especie
ancestral, lo que resulta en la especiacin (Lande 1981; Pomiankowski y [Wasa 1998; Turelli et
al., 2001). El resultado esperado sera la diversidad de los diferentes rasgos masculinos que
distinguen a las especies de colibres (vase la figura 15.6) y muchos otros grupos de animales.
Es muy probable que la seleccin sexual ha sido una causa importante de la especiacin,
especialmente en grupos muy diversos, tales como los cclidos africanos lago, Hawai Drosophila,
faisanes y aves del paraso, en el que los machos son generalmente altamente (y diversa) de
color o adornado (Panhuis et al. 2001). Las comparaciones de la diversidad de especies de
grupos hermanos de aves sugieren que la seleccin sexual ha mejorado la diversidad (Figura
16.9). Grupos de aves con los sistemas de apareamiento promiscuo tienen una diversidad mayor
que hermana clados en que se forman los enlaces de pares y la varianza en el xito de
apareamiento masculino es presumiblemente inferior resultando en la seleccin sexual ms dbil
(Mitra et al., 1996). Debido hermana clados, por definicin, son iguales en edad, la diferencia en
la diversidad implica una mayor tasa de especiacin (o, posiblemente, una tasa de extincin
inferior) en clados que experimentan una fuerte seleccin sexual. La diversidad de especies y
subespecies del mismo modo se ha correlacionado con la evolucin de los adornos de plumas
seleccionados sexualmente, tales como crestas y plumas de la cola alargados (Moller y Cuervo,
1998).
La figura 16.9 en la hermana clados de aves que difieren en su sistema de apareamiento, los
clados que se acoplan de forma promiscua y que no formen un enlace de pares (A, C) tienden a
tener ms especies que clados nonpromiscuous (B, D) que no forman parejas. Se cree que los

clados promiscuamente apareamiento de

experimentar la seleccin sexual ms
La promiscuidad masculina menor de
paraso (Paradisaea menor) y (B) un
no promiscuo (Manucodia comrii). (C) Un
Streamertail
macho
(Polytmus
de
(D) un vencejo comn (Apus apus), miembro
forma enlaces de pares. (A, Tony / Tilford
B, \ - \ 1 Peckover-, VIREO; C,
OSF Photolibrary.com; DO Imgenes de
PhotolibraryI Abmy)

fuerte. (A)
aves
del
manucode
colibr
Trochilus) y
de un clado que
photolibrary.com;.!.
RobertTyrrell
National Trust

Caracteres seleccionados sexualmente a menudo actan como barreras para el cruzamiento. Por
ejemplo, las caractersticas de la llamada masculina en la rana Lungara (Physalaentus
pustulosus) se seleccionan sexualmente por las preferencias femeninas (vase el Captulo 14).
Las hembras de esta especie prefieren las llamadas de su propia especie a las llamadas de otras
especies Physalaentus, lo que implica que las diferencias de llamadas actan como barreras
reproductivas (Ryan y Rand, 1993). Del mismo modo, el patrn de color masculino de algunos
cclidos del lago africanos actos estrechamente relacionados como una barrera reproductiva
entre las especies y se selecciona sexual dentro de las especies (McKaye et al 1984; Seehausen
et al., 1999). La seleccin sexual en estos peces probablemente ha contribuido a su
extraordinariamente alta tasa de especiacin. Michael Ritchie (2000) ha proporcionado evidencia
explcita de que la seleccin sexual dentro de las poblaciones resultados en el aislamiento
reproductivo. El canto del macho de las poblaciones mediterrneas de la bushcricket Ephippiger
ephippiger tiene una sola slaba, mientras que los machos de los Pirineos producen canciones
polisilbicos. Ritchie proporcionado hembras con una eleccin entre grabaciones de las
canciones sintticas que variaban en nmero de slabas y observan qu altavoz se acercaron a
las hembras. Las mujeres del Mediterrneo mostraron una preferencia creciente, menor ser el
nmero de slabas, y por lo tanto deberan ejercer la seleccin direccional en los machos de las
canciones monosilbicas (Figura 16] 0). Por el contrario, las hembras Pirineos respondieron ms a
las canciones con cinco slabas, lo que es en realidad ms que la mayora de los hombres en esta
poblacin polisilbica emiten. As, las hembras ejercen la seleccin sexual direccional para una
mayor cantidad slaba en esta poblacin. Por qu no Pirineos machos adaptarla a las
preferencias de las hembras? Posiblemente las hembras tienen que resistir la estimulacin
masculina, como el modelo de "persecucin-lejos" de depsitos seleccin sexual (Holanda y Rice
1998; vase el captulo 14).
Refuerzo del aislamiento reproductivo
Hemos visto que el aislamiento reproductivo puede surgir como un efecto secundario de la
divergencia gentica debido a la seleccin natural. Sin embargo, muchas personas han supuesto
que el aislamiento reproductivo se desarrolla, al menos en parte, como una adaptacin para
evitar la produccin de hbridos no aptos. El campen de este punto de vista fue Theodosius
Dobzhansky, quien expres la hiptesis de esta manera:
Supongamos que las especies incipiente, A y B, estn en contacto en un territorio determinado.
surgen mutaciones en cualquiera o en ambas especies que hacen que sus portadores menos
probable para acoplarse con las otras especies. Los individuos no mutantes de A a B que

atraviesan producirn una descendencia que es adaptativa inferiores a las especies puras.
Puesto que los mutantes se reproducen nicamente o principalmente dentro de la especie, su
progenie ser adaptativamente superior a la de los no mutantes. En consecuencia, la seleccin
natural favorecer la propagacin y el establecimiento de la condicin mutante. (Dabzhansky
1951,208)
Dobzhansky introdujo el trmino "mecanismos de aislamiento" para designar las barreras de
reproduccin, que a su juicio "eran de hecho los mecanismos diseados para aislar. Por el
contrario, Ernst Mayr (1963), entre otros, sostuvo que si bien la seleccin natural podra
aumentar el aislamiento reproductivo, surgen barreras reproductivas principalmente como
efectos secundarios de la divergencia aloptrica, cualquiera que sea su causa puede ser. Mayr
cit varias lneas de evidencia: existe aislamiento sexual entre formas totalmente aloptricos; no
ha evolucionado en varias zonas hbridas que se cree que son miles de aos de antigedad;
caractersticas que promueven el aislamiento sexual entre especies por lo general no se limitan a
las regiones donde son simptricas y se enfrentan a la "amenaza" de la hibridacin. Ahora es
generalmente de acuerdo en que la seleccin natural puede mejorar el aislamiento reproductivo
entre las poblaciones prezygotic de hibridacin, pero con qu frecuencia este proceso juega un
papel en la especiacin no se conoce (Howard 1993; Noor 1999; Turelli et al., 2001). En la
mayora de los organismos, la seleccin natural no puede reforzar el aislamiento postcigtica
entre las poblaciones de hibridacin debido a que un proceso de este tipo requerira que los
alelos que reducen el aumento de la fertilidad o la supervivencia de la frecuencia, lo que sera
precisamente la anttesis del significado de la seleccin natural (Ver Subvencin 1966 y Coyne
1974 para su posible excepciones.) surge el aislamiento postcigticas, en cambio, por la fijacin
de alelos en diferentes loci en poblaciones separadas que le suceden a reducir la fertilidad o la
viabilidad cuando se combinan en los hbridos. Dentro de una poblacin de hbridos
esperaramos que las mutaciones que mejoran la aptitud para aumentar la frecuencia. Tal
aumento reducir la ventaja de genes que acentan el aislamiento prezygotic, y el resultado
probable sera la fusin de las poblaciones. Por ejemplo, las poblaciones de la musaraa comn
(Sorex araneus) en Inglaterra difieren en el cromosoma complejo reordenamientos que deberan
reducir en gran medida la fertilidad de los heterocigotos. En las zonas de contacto entre las
poblaciones, sin embargo, los reordenamientos complejos han sido sustituidos por disposiciones
de cromosomas simples que no reducen la fertilidad hbrido mucho (Searle 1993). La mejora de
las barreras prezygotic que Dobzhansky prev a menudo se llama refuerzo del aislamiento
prezygotic. Este proceso ha sido citado como una causa del desplazamiento de caracteres, es
decir, un patrn segn el cual los personajes se diferencian ms que dos taxones son simptricos
de donde son aloptrica (Brown y Wilson 1956).
Los modelos tericos han demostrado que la probabilidad de refuerzo se reduce por algunos
factores y reforzada por otros. Un modelo simple ilustra algunos de estos factores (Felsenstein
1981; Sanderson 1989). Supongamos que los alelos A1 y A2 se fija en las poblaciones
(semispecies) 1 y 2, respectivamente, y que en los hbridos F1, el heterocigoto A1A2 tiene una
desventaja selectiva (s) debido a la reduccin de la fertilidad. Otro locus, B, gobierna
emparejamiento selectivo, de tal manera que los portadores B1 tienen un cierto grado de
preferencia por otras compaas como compaeros B1, B2 y portadores del mismo modo prefiere
compaeros B2. (B2 podra alterar la temporada de apareamiento o un carcter fenotpico que
se acopla utilizan para reconocerse entre s.) Inicialmente, ambas poblaciones se fijan para B1, y
por lo tanto se acoplan al azar. La pregunta es si el nuevo B2 mutacin puede aumentar en
frecuencia dentro de una de las poblaciones (por ejemplo, la poblacin 2), el establecimiento de

aislamiento sexual parcial entre la A 1 y A 2 los transportistas en el que se renen en una zona
hbrida.
Si la fertilidad de A1A2 es cero (S = 1), las poblaciones se aslan totalmente reproductivamente.
Si mutacin B2 surge de la poblacin 2, siempre se asocia con el alelo A2 Por lo tanto, los
transportistas B2 que se acoplan entre s tienen descendencia frtil A2A2, Considerando que las
compaas de la A1B1 combinacin con frecuencia se acoplan con los portadores de la
combinacin A2B1 y producen descendencia estril. La aptitud media de B2 es, por tanto mayor
que la de B1, B2, podra aumentar en frecuencia dentro de la poblacin 2, y el aislamiento
prezygotic parcial evoluciona, como Dobzhansky propone. Sin embargo, hemos asumido que la
mutacin B2 no tiene otro efecto sobre la aptitud. Podra tener efectos pleiotrpicos
desventajosas, o la seleccin sexual podra desfavorecer fuera de la zona hbrida. Si es as, B2
podra aumentar en frecuencia dentro y cerca de la zona hbrida, pero sera seleccionada frente a
otro lugar.
Por otra parte, el flujo de genes en la zona de hbrido aumentara la frecuencia de B1,
contrarrestar el incremento de B2 por la seleccin. De ah que la evolucin del aislamiento
prezygotic completo en la zona de hibridacin puede ser poco probable.
En este modelo, B2 puede aumentar, formando una barrera prezygotic parcial entre las
poblaciones, slo porque est asociado con alelos A2, y de este modo reduce la frecuencia de
A1A2 descendencia. Ahora supongamos que el hbrido F1 (A1A2) ha reducido slo en parte la
fertilidad, por lo que parte de la descendencia recombinante se produce por retro cruzamiento
de A1A1 con los tipos parentales A1A1 y A2A2 causa de la recombinacin, la asociacin de B2
con A2 se rompe. A1B2-compaero que lleva la progenie de retro cruzamiento con individuos de
la poblacin A2B2 2, A1A2 producir descendencia con fertilidad reducida. Por lo tanto la ventaja
de B2 se reduce, ya que es ventajosa slo en la medida en que impide a los individuos de
participar en los apareamientos que resultan en la descendencia A1A2. B2 por lo tanto no puede
aumentar en frecuencia, especialmente si el flujo de genes pleiotrpicos o desventaja tiende a
reducir su frecuencia. Por lo tanto la recombinacin entre los loci que reducen la aptitud de los
hbridos y los loci que gobiernan emparejamiento selectivo es un poderoso factor de trabajo
contra el refuerzo del aislamiento prezygotic. (Tambin reduce la probabilidad de evolucin
simptrico de emparejamiento selectivo, ya que 'veremos en la siguiente seccin sobre la
especiacin simptrica.)
Los modelos basados en diferentes supuestos, sin embargo, muestran que el refuerzo se puede
producir en algunos CIRCUNSTANCIAS (Liou y Price 1994; Kirkpatrick y Servedio 1999;. Can et al
1999). Por ejemplo, en lugar de asumir un solo lugar (B) para el apareamiento selectivo, asumir
que un locus (P) regula la preferencia femenina mate y otra fenotpica de un varn.

rasgo ( T) que se diferencia entre las " semispecies . " Entonces divergentes sexual la seleccin de diferentes
alelos compaero de preferencia ( P2 P1 ' ) en los dos poblaciones pueden ser reforzadas por el bajo nivel de
acondicionamiento de los hbridos . Porque la seleccin sexual en general, crea una asociacin ( desequilibrio
de ligamiento ) entre P - locus y alelos T - IOCUS (vase el Captulo 15 ) , y debido a que las poblaciones se
supone que ya diferir en las frecuencias del rasgo masculino alelos Tj y T2 , las asociaciones entre genes que
reducen la aptitud hbrido y los genes que afectan el sistema de apareamiento tienen menos probabilidades de
ser desglosado por recombinacin que en el modelo anterior .

Refuerzo del aislamiento prezygotic parece ocurrir con

frecuencia (Howard 1993; Noor 1999). La distribucin
Drosophila persimilis est contenida dentro de la de la ms
distribuida D. pselfdooscura, y de vez en cuando estas
hibridan en la naturaleza, la produccin de hbridos
masculinos frtiles pero estriles. Mujer D. pselfdoobscure de
poblaciones simptricas, confinado con el varn D.
aparearon con menos frecuencia que las hembras de tres
poblaciones, habiendo evidentemente evolucionaron mayor
discriminacin (Noor] 995). ranas verdes de rboles (Hyla
rbol de ladrar ranas (H. gratiosa) a veces hibridar donde colos hbridos, aunque frtil, parecen haber reducido el xito de
y la supervivencia .La llamada de apareamiento del macho H.
poco ms diferente de la llamada de H. gratiosa en estanques
especies coexistir que en las poblaciones aloptricas H.
(Figura 16.1I A), y simptrico femenina H. cinerea muestran
preferencia por la misma especie llamadas machos cuando se
seleccin de grabaciones tanto entre especies (Figura

bastante
geogrfica de
ampliamente
especies se
femeninos
dos
persilllilis, se
aloptrico
cillerea) y el
producen y
apareamiento
cinerea es un
donde estas
cinerea
una mayor
le ofrece una
16.11B).

especiacin periptrica
LA HIPTESIS. Uno de Ernst Mayr ms influyente y
controvertido
hiptesis efecto fue el fundador de especiacin (1954), que l
ms
tarde
denominado especiacin periptrica (1982b). Se basa esta hiptesis en la observacin, en muchos pjaros y
otros animales, que aisladopoblaciones con distribuciones restringidas, en los lugares perifricos de la
distribucin de una especie probable "padre", a menudo son muy divergentes, hasta el punto de ser clasificado
como diferentes especies o incluso gneros. Por ejemplo,
la lagartija Uta stallsbllriana exposiciones nica variacin sutil a lo largo geographlc poblaciones occidentales
de Amrica del Norte, pero en diferentes islas en el Golfo de California varan por lo que en gran medida en el
tamao corporal, escamacin, coloracin, y los hbitos ecolgicos que algunos han sido especie separada con
nombre (Soule 1966). Mayr propuso que el cambio gentico podra ser muy rpida en las poblaciones
localizadas fundada por unos pocos individuos, separado de intercambio de genes con el cuerpo principal de la
especies. Lleg a la conclusin de que las frecuencias de los alelos en algunos loci seran diferentes de los de la
poblacin de padres a causa de accidentes de muestreo ~ es decir, gentica deriva-simplemente porque un
pequeo nmero de colonos slo llevar a algunos de los alelos de la poblacin de origen, y a frecuencias
alteradas. (Se denomina esta alteracin inicial de las frecuencias allicas el efecto del fundador; vase el
captulo 10.) Debido a las interacciones entre los genes afectan epistatic fitness, este cambio inicial en las
frecuencias de alelos en algn hara loci despus de que el valor selectivo de los genotipos en otros loci que
interactan. por lo tanto, la seleccin alterara frecuencias de los alelos en estos loci, y esto a su vez podra
seleccionar los cambios en todava otros loci que interactan epistticamente. La "bola de nieve" los cambios
genticos que podran dar lugar a que dicho sea de paso dar aislamiento reproductivo.Como Mayr (1954)
seal, esta hiptesis implica que se producira una evolucin sustancial tan rpidamente, y en tan localizado
una escala geogrfica, que probablemente no se documenta en el registro fsil. Si una nueva especie tales
expandido su gama, parecera
repentinamente en el registro fsil, sin evidencia de los cambios fenotpicos intermedios
que se haban producido. Por lo tanto esta hiptesis, dijo, podra ayudar a explicar la rareza de fosilizado forma
de transicin entre las especies y gneros . Mayr por lo tanto esperado ,
y siempre que el fundamento terico de la idea de PUNTUADO EQUIUBR ] ( vanse los captulos 4 y 21 )
propuesto por Eldredge y Gould (1972 ) . hiptesis similares han sido propuestas por Hampton Carson (1975 ) ,
quien sugiri que la reorganizacin gentica puede ser mejorada por las fluctuaciones repetidas de tamao de la
poblacin , y por Alan Templeton (1980 ) , quien hizo hincapi en que eventos fundador puede alterar la
frecuencia de los alelos de gran efecto en slo unos pocos loci , que afecta slo a ciertos personajes como el

comportamiento de cortejo . Seleccin a continuacin, podra alterar loci modificadores polignico para llevar a
cabo un nuevo estado coadaptado
del personaje.
La interpretacin usual de estas hiptesis emplea la metfora de una paisaje adaptativo (vase Figme 12.20). La
colonia se somete a un cambio entre dos "picos adaptativos", es decir, de una constitucin gentica adaptativa
(que de la poblacin de padres) a travs de una constitucin menos adaptativo (un "adaptativo valle ") a un
nuevo equilibrio adaptativo (Figura 16.12A). El proceso comienza cuando la deriva gentica en la poblacin
pequea, recin fundada cambia las frecuencias de alelos de las proximidades de un pico de adaptacin a la
inclinacin de la otra. Esta etapa no se puede lograr mediante la seleccin natural, ya que la seleccin no puede
reducir significa la aptitud. Sin embargo, la seleccin puede mover las frecuencias de los alelos hasta la
inclinarse fuera del valle hacia el nuevo pico. El pico ms elemental cambio, sera sustitucin de un alelo (o
cromosomas) por otro cuando el heterocigoto tiene la aptitud ms baja que sea homocigoto. Mayr, Carson, y
Templeton prev un cambio ms complejo entre los picos representados por "diferentes combinaciones de genes
coadaptados"(such as A]A]B]B] and A,A,B,B
Consideraciones tericas.
La especiacin por el cambio de pico se considera poco probable por muchos genetistas de poblaciones tericas
(Charlesworth y Rouhani 1988; Turelli et al., 2001). [N thei r punto de vista, el aislamiento reproductivo es
causado por el bajo nivel de acondicionamiento de hbridos heterocigticos; es decir, por un valle profundo de
adaptacin. Si el valle de adaptacin es muy profundo (es decir, si existe una fuerte seleccin en contra de los
heterocigticos), la deriva gentica es poco probable que mover las frecuencias de alelos a travs del valle de un
pico a otro, a menos que la poblacin fundadora es muy pequea. Pero en ese caso, la variacin genticainduding los alelos raros que podran ser supuestamente para iniciar es el cambio-probable que se pierda la
evolucin. Por lo tanto, si el vailey adaptativo es lo suficientemente profunda para un cambio de pico que sea
probable, la diferencia gentica entre las poblaciones har que poco aislamiento reproductivo; si la seleccin es
fuerte y el valle es profundo, las poblaciones reproductivamente sern bien aislado, pero el cambio a la nueva
composicin gentica es poco probable que ocurra. Otros modelos, sin embargo, muestran que el pico se
desplaza pueden ser ms probable si se hacen diferentes supuestos (Price et al 1993;. Wagner et aJ 1994;.
Gavrilets 2004). Por ejemplo, una pequea poblacin puede mover por la deriva gentica a lo largo de una
"cresta de adaptacin" al otro lado de un valle de adaptacin de la poblacin de padres (Figura 16.12B). Los
hbridos entre las dos poblaciones tendra baja aptitud, a pesar de que la aptitud media no disminuira, ya sea
dentro de la poblacin (vase tambin la figura 16.6). Cuando un gran nmero de loci que interactan
epistticamente se consideran, no es probable que haya muchos de esos "crestas" de alta aptitud separadas por
valles o "agujeros" de bajo nivel de acondicionamiento, y la evolucin del aislamiento reproductivo por la
deriva gentica es bastante probable (Gavrilets 2004).
PRUEBAS DE poblaciones naturales . muchas especies se originan , como " dijo Mayr , como localizado
"brotes " de una especie de padres generalizadas . La mejor evidencia consiste en filogenias
de secuencias de ADN ( genes) genealogas tomadas de diferentes poblaciones geogrficas de expansin
suprimida ,, ~especies y especies estrechamente relacionadas con distribuciones ms estrechas , a menudo
perifrica , .Las especies localizadas con frecuencia han demostrado estar ms estrechamente relacionada con
ciertas poblaciones de la especies de amplia distribucin que las poblaciones de las especies generalizadas son
el uno al otro ( Avise , 1994) . La genealoga de ADN mitocondrial en el polillas Grelja piperelln y Greyn
III / felino, en la figura 15.4 , es un ejemplo.

El entorno de las poblaciones perifricas a menudo difiere sustancialmente de la que ocupan por las poblaciones

ms centrales, tanto en los factores abiticos, tales como el clima y en la especie composicin de la comunidad.
Por lo tanto poblaciones perifricas a menudo pueden divergir simplemente porque de la seleccin natural, no a
causa de los efectos fundadores. La hiptesis de que una especie surgi de una poblacin que no fue slo
perifrica, sino tambin pequea, sera apoyada por la evidencia de que la poblacin se haba perdido la mayor
parte de la variacin gentica presente en su mayor ancestro poblada. Un ejemplo es probable Drosophila
sechellin, 'que se limita a las Seychelles Islas, un grupo de pequeas islas en el Ocano ndico al este de frica
(Klilnan et al. 2000). Esta especie est estrechamente relacionada con D. mallyifial / O, que se encuentra en la
isla de Mauricio i.n el Ocano ndico, y D. sil1ll1lans, que es nativa de frica y se ha convertido en la
cosmopolita debido al transporte humana inadvertida. En muchos loci, la genealoga de genes de D. sechellin se
anida dentro de la de D. siJ71111ans, como era de esperar si se levant por la colonizacin de frica (Figura
16.1 3). El nivel de la diversidad de secuencias de ADN en D. sechellin es mucho menor que en D. /
lWllritinl1il o D. sinwlnll5. Esta observacin indica claramente que la poblacin eficaz tamao de D. sechellia
ha sido mucho ms pequeos que los de las otras especies, pero si o no t.he reducido tamao de la poblacin
inici la evolucin del aislamiento reproductivo no es conocido. El caso de Drosophila sechellia es bastante
inusual, para la mayora de los anlisis de la variacin gentica en la hermana especies no han presentado
ninguna prueba de los cuellos de botella

EVIDENCIA EXPERIMENTAL. Varios investigadores han pasado laboratorio poblaciones a travs de los
cuellos de botella repetidas para ver si el aislamiento reproductivo puede evolucionar de esta manera (que se
resumen por Rice y Hostert 1993; Coyne y Orr 2004). En uno tal experimento, Lisa Meffert y Edwin Bryant
(1991), aprobada poblaciones de mosca domstica (Musca domestica) a travs de varios cuellos de botella.
Encontraron ligero aislamiento sexual en slo una pequea proporcin de las poblaciones afectadas por
congestiones, aunque algunas poblaciones divergido en la frecuencia, con el que varios elementos del
comportamiento de cortejo se hayan mostrado (Figura 16.l4A). Por lo tanto gentica la deriva parece haber
afectado el patrn de comportamiento de cortejo, lo que podra conducir al aislamiento sexual. Por otra parte,
Howard Rundle (2003;. Rundle et aI 1998) pas ms de 40 poblaciones experimentales tanto pseudoobscum
D1OS0phiio y D. Meronagoster travs de los cuellos de botella, y no pudo detectar en cualquiera de ellos
aislamiento sexual significativa de la poblacin de referencia a partir del cual que se derivaron (figura 16.14B).
Lleg a la conclusin de que los acontecimientos fundadores son poco probable que modifique gentica
suficiente constitucin poblaciones 'para iniciar el aislamiento reproductivo. En resumen, la divergencia de las
poblaciones localizadas de ms generalizada, que evoluciona lentamente poblaciones de padres pueden, as
llegar a ser una pnttern com.mon de la especiacin. Hasta ahora, no poca evidencia de que esta divergencia es
con frecuencia debido a los cambios iniciados por los picos gentica deriva y completado por la seleccin, en
lugar de la seleccin natural por s sola.
Alternativas a la especiacin aloptrica
Aloptrica , paraptrica , y la especiacin simptrica forman un continuo, desde poco ms para mucho el
intercambio de genes entre los grupos divergentes baldosas de que con el tiempo evolucionan barreras
biolgicas para el intercambio de genes . Incluso en la especiacin aloptrica , puede haber algo de flujo de
genes entre poblaciones , pero es muy baja comparada con la accin divergente de la seleccin natural y / o la
deriva gentica . especiacin paraptrica es el mismo proceso , pero ya que la tasa de gen flujo es mayor, la
fuerza de la seleccin debe ser correspondientemente ms fuerte para engendrar gentica diferencias que crean

aislamiento reproductivo . Como hemos visto , una distribucin simptrica paraptrica o de especies hermanas
no necesariamente proporcionar evidencia de que fueran ocasionados por la especiacin simptrica o
paraptrica , porque distribucin de las especies cambian con el tiempo . Dado que las especies pueden tener su
origen synipatric por especiacin aloptrica , pruebas de distribucin debe ser interpretado con cautela ~
CCLME y Lovejoy 1998 ) .
especiacin paraptrica
especiacin paraptrica puede ocurrir tericamente si el flujo de genes entre poblaciones que ocupan
regiones adyacentes con diferentes presiones selectivas es mucho ms dbil que divergente la seleccin de
diferentes combinaciones de genes (Endler 1977). una fuerte seleccin en una frontera ntida benvccn diferentes
hbitats supone un obstculo para el intercambio de genes, causada por el fracaso reproductivo de los
individuos con el genotipo o fenotipo "equivocado" que migran a travs de la frontera. Por consiguiente, Clines
en varios loci pueden tender a desarrollar en el mismo lugar, que resulta en una zona hbrida primaria que se ha
desarrollado in situ, pero podra parecer un hbrido zona secundaria (Endler 1977; Barton y Hewitt 1985).
divergencia gentica constante puede llegar a resultar en completa
aislamiento reproductivo. Otra posibilidad es que las poblaciones aisladas por distancia pueden evolucionar
incompatibilidad reproductiva. caractersticas divergentes que surgen en , Sitios muy distantes entre s en la
distribucin de la especie pueden extenderse, suplantando caractersticas ancestrales a medida que viajan, y
evitando un intercambio de genes cuando finalmente se encuentran. Russell Lande (1982) ha teorizado que
aislamiento prezygotic podra surgir de esta manera debido a la seleccin sexual divergente. especiacin
paraptrica, sin duda, se produce e incluso puede ser comn, pero es muy difcil de demostrar que proporciona
una mejor explicacin alIopatric de especiacin de casos reales (Coyne y Orr 2004). Posiblemente el ejemplo
mejor documentado del origen de paraptrica reproductiva aislamiento es atribuible no a estas teoras, pero a la
seleccin para aislamiento-Le., refuerzo. AllthoxaJ1tl1ll11I odorntl / 1II es uno de varios
hierbas que se han desarrollado tolerancia a los metales pesados en el entorno de minas "dentro de los ltimos
siglos (ver Captulo 13). Varias poblaciones, bajo muy fuerte seleccin para la tolerancia a metales pesados, han
divergido popuations de los no tolerantes vecino (en incontaminado del suelo), no slo en la tolerancia, pero en
el tiempo de la floracin; Por otra parte, selfpollinate con mayor frecuencia, despus de haber hecho ms autocompatible (Figura
16.15). Ambas caractersticas proporcionan un considerable aislamiento reproductivo de genotipos no tolerantes
adyacentes. En este caso, la evidencia histrica indica que la divergencia es muy reciente, y la especie es tan
ubicua distribuida que la divergencia paraptrica no puede ponerse en duda.
La especiacin simptrica
LA CONTROVERSIA. La especiacin simptrica es un tema muy controvertido . La especiacin sera
simptrico si una barrera biolgica para el intercambio de genes surgi en un principio al azar poblacin sin
ningn tipo de apareamiento segregntioll spatinl de las especies incipientes , es decir , si especiacin se produjo
a pesar del alto flujo de genes inicial. La dificultad para cualquier modelo de simptrico especiacin debe
superar es cmo reducir la frecuencia de los genotipos intermedios eso sera actuar como un conducto de
intercambio de genes entre las especies incipientes .
Ernst Mayr ( 19-12 , 1963) fue el crtico ms vigorosa e influyente de la simptrica hiptesis de especiacin , lo
que demuestra que muchos supuestos casos no son convincentes y que la hiptesis debe superar las dificultades
tericas graves . Bajo ciertas especial circunstancias, sin embargo , estas dificultades no son tan graves ( Diehl y
Bush 1989; Dieckmann y Doebeli 1999; ver Tmelli et al . 2001 ) .
MODELOS DE simptricas especiacin. La mayora de los modelos de especiacin simptrica postulan
disruptiva seleccin ( diversificacin ) (vase el Captulo 12 ) por el que determinados genotipos homocigotos
tener una alta aptitud en uno u otro de los dos recursos (o en dos microhbitats ) e intermedio ( Heterocigotos )
fenotipos tienen menor aptitud , tal vez porque no son as adaptado a cualquiera de los recursos. divergentes de
adaptacin a los recursos podra basarse en uno o en varios loci . Seleccin podra entonces favorecer alelos en

uno o ms loci que causar apareamiento no aleatorio , lo que reduce la frecuencia de la descendencia
heterocigota no aptos. As las especies incipientes vendran a ser diferentes en varios loci , que rige tanto el
comportamiento de apareamiento y la adaptacin a los diferentes recursos . El problema, como Joseph
Felsenstein (1981 ) sealado , es que la recombinacin ' se rompen estos paquetes genticos adaptativos
Captulo 16 ESPECIACIN
Pgina 394-398
Considere dos loci en un insecto herbvoro, A (para la
"adaptacin") y B (por "comportamiento"). Genotipos
A3A1 y A2A2 sobrevivir bien en especies de plantas 1 y
2, respectivamente, pero el heterocigoto tiene menor
aptitud en cualquiera de las plantas que los homocigotos
mejor adaptadas. Otro locus, B, controles compaero
preferencia (en breve vamos a considerar lo que sucede si
controla planta husped preferencia en su lugar). Ambos
sexos de genotipo B1B1 ancestral prefieren aparearse
entre s en lugar de con los individuos B2B2, que
tambin prefieren para acoplarse entre s, y que son
inicialmente raro. Alelo B2 aumenta en frecuencia, y
cruzamiento parcial (aislamiento sexual) evoluciona, si el
alelo B2 se asocia (en desequilibrio de ligamiento) con el
alelo A2, B2, porque los transportistas a continuacin, se
producen menos descendencia A1A2 no aptos que los
portadores B1. Sin embargo recombinacin rompe la
asociacin entre A2 y B2, y por lo tanto reduce la ventaja
selectiva que permita B2 a aumentar. Por lo tanto, al
igual que la recombinacin puede prevenir refuerzo de
aislamiento sexual en una zona hbrida, como hemos
visto anteriormente en este captulo, hace que la
evolucin simptrico de apareamiento selectivo poco
probable, a menos que la seleccin contra heterocigotos
es muy fuerte (Felsenstein 1981). El mismo principio se
hace an ms improbable que los alelos adicionales en
otros loci que podran mejorar an ms cruzamiento
podran aumentar en frecuencia.
La especiacin simptrica es un tanto ms probable en
varios modelos variantes. Por ejemplo, supongamos que
los genotipos A1A1 y A2A2 insectos se adaptan mejor a
las diferentes plantas husped, y que el locus B influye en
la eleccin del insecto de la planta husped. Suponga que
los insectos se aparean en la planta husped elegido.
Muchos insectos herbvoros hacen exactamente eso; de
hecho, Guy Bush (1969) propuso este modelo basado en
su estudio de la verdadera
mosca de la fruta
(Tephritidae). En este tipo de insectos, una diferencia
gentica en la preferencia de acogida (o, ms en general,
la preferencia de hbitat), si afecta a ambos sexos,
provoca automticamente apareamiento selectivo. La
especiacin se produce entonces por la evolucin
simptrica de aislamiento ecolgico (vase la Tabla
15.2), en lugar de el aislamiento sexual como tal.
En este modelo, los portadores del alelo B1 prefieren el
anfitrin 1 y portadores de B2 prefieren anfitrin 2. Las
combinaciones de genes son ptimas A1A1B1B1

(adaptado para acoger y atraer al anfitrion 1) y

A2A2B2B2 (adaptado para acoger y atraer a 2);
individuos con otras combinaciones de genes (por
ejemplo, A2A2B1B1) son atrados a una planta husped
en la que su descendencia sobrevivir mal. Por lo tanto la
seleccin favorece a las combinaciones de genes
divergentes y promueve desequilibrio de ligamiento, por
lo que el antagonismo entre la seleccin y recombinacin
es menor que en el modelo descrito anteriormente. En las
simulaciones por ordenador como las de James Frey
(2003), las frecuencias de alelos como A2 y B2 que
confieren a la adaptacin y la preferencia por un nuevo
husped pueden aumentar rpidamente (Figura 16.16A).
El flujo de genes puede ser muy reducido, de modo que
la poblacin se divide en dos, especies incipientes
ecolgicamente aislados de acogida asociada. Sin
embargo, si la preferencia de acogida es un rasgo
continuo, polignica, el aislamiento reproductivo no
evoluciona a menos que la seleccin es fuerte (figura
16.16B). Algo modelos similares describen la
especiacin simptrica por la adaptacin a un recurso
distribuido de forma continua, como el tamao de la
presa (Dieckmann y Doebeli 1999; Kondrashov y
Kondrashov 1999). Algunos autores han puesto en duda
el grado de realismo de estos modelos son (Gavrilets
2004; Coyne y Orr 2004).
PRUEBAS EN ESPECIACIN SIMPTRICA.
Debido a las condiciones requeridas para la especiacin
simptrica ocurre tericamente son ms limitadas que las
de la especiacin aloptrica, y porque hay tanta evidencia
para la especiacin aloptrica, la especiacin simptrica
debe demostrarse en lugar de que se asumen para la
mayora de los grupos de organismos. Tal demostracin
puede ser bastante difcil. Sin embargo, se han propuesto
muchos ejemplos posibles, apoyados por diversos grados
de evidencia.
Muchos experimentos se han hecho en el que las
poblaciones de laboratorio de Drosophila han sido
sometidos a seleccin disruptiva y despus se prueba
para el aislamiento prezygotic (Rice y H.ostert 1993). En
la mayora, sin aislamiento sexual desarrollado. La
excepcin fue en experimentos en los que el carcter
disruptivo seleccionado es uno que provoca
automticamente apareamiento asociativo como un
efecto correlacionado. En un experimento, por ejemplo,
las moscas fueron seleccionadas disruptiva para
preferencia de hbitat y la longitud de desarrollo. Dentro

de menos de 30 generaciones, dos subpoblaciones de

moscas haban desarrollado, fuertemente aislado por el
tiempo de desarrollo y en menor medida por la
preferencia de hbitat (Figura 16.17). "razas anfitrin de

insectos herbvoros parcialmente subpoblaciones

especializadas reproductivamente aislados que se
alimentan de diferentes plantas hospedadoras-se han
propuesto a menudo para representar

Figura 16.16 Algunos resultados de una simulacin por

ordenador de la especiacin simptrica en un insecto que
se acopla en su planta husped. (A) Los alelos que
mejoran la supervivencia en o preferencia para un host de
arco de especies de plantas se hace referencia como "+"
alelos; los que tienen el efecto complementario son
llamados "- alelos". La simulacin muestra los cambios en
la frecuencia del alelo + en dos loci que afectan a la
supervivencia (viabilidad loci) y cuatro loci que afectan a
la preferencia de acogida (preferencia loci) cuando el
alelo + en cada locus comienza con una frecuencia
cercana a cero o uno. Con el tiempo, la mitad de la
poblacin prefiere y sobrevive mejor en un host y la otra
mitad en el otro, lo que representa el progreso hacia el
aislamiento reproductivo. (8) Estas curvas muestran cmo
una fuerte seleccin en loci viabilidad tiene que ser para
dar lugar a la especiacin, cuando la preferencia es
controlado por mltiples loci. La fuerza de la seleccin en
cada locus viabilidad es 5 (el coeficiente de seleccin,
vase el captulo 12). Las historias de vida de las curvas
superior e inferior modelo en el que la seleccin se
produce antes y despus de la eleccin del husped se
produce. (Despus de Fry 2003.)
especiacin simptrica en curso. La mosca de la manzana
(Rhagoletis pomonella) es el caso ms estudiado de forma
exhaustiva (Bush 1969; Feder 1998). Las moscas adultas
emergen de las pupas en julio y agosto y se aparean en la
planta husped; las larvas se desarrollan en las frutas
maduras, y en el otoo de cada al suelo, pasar el invierno
como pupa. Las principales plantas huspedes ancestrales
en todo el este de Amrica del Norte fueron howthorns
(Crataegus). Hace unos 150 aos, R. pomonella se
registr por primera vez en el noreste de Estados Unidos
como una plaga de manzanas cultivadas (Malus), los
cuales estn relacionados con espinos. Posteriormente, la
infestacin de las manzanas se extendi hacia el oeste y el
sur. Las frecuencias de alelos en varios loci difieren

significativamente entre las moscas de manzana y

derivados de espino, que muestra que el intercambio de
genes entre ellos es limitada (Figura 16.18). intercambio
de genes se reduce (a aproximadamente 2 por ciento) por
varios factores, entre ellos una diferencia en la preferencia
por las manzanas frente a espinos y por una diferencia de
cerca de 3 semanas entre la actividad de apareamiento en
la manzana y en espino. El tiempo de apareamiento
anterior sobre las manzanas se correlaciona con un estado
anterior de la emergencia del estado de pupa, que puede
haber sido ventajosa porque las manzanas maduran y son
adecuados para el desarrollo de las larvas antes de frutos
de espino. La base gentica de la diferencia en el tiempo
de desarrollo puede haber evolucionado en las
poblaciones que se alimentan de espino en Mxico, y fue
fortuita ventajosa para el desarrollo de las manzanas
(Feder et al., 2003). El paso crtico, la divergencia en la
preferencia de acogida, presumiblemente ocurri en
simpatra.

Figura 16.17 divergencia simptrico poblaciones

experimentales de enfermedad Drosophilla melanogaster
sometidos a seleccin disruptiva. Una poblacin
experimental fue seleccionado disruptiva durante tres
opciones entre hbitats y para el tiempo de desarrollo. En
cada generacin, moscas con fenotipos similares se
aparearon, uno con el otro. Ms de 30 generaciones, dos
subpoblaciones (mostrados en rojo contra negro) surgi y
se desarroll el aislamiento reproductivo parcial. Las
lneas en cada figura muestran los fenotipos medios de
progenie de hembras en cada subpoblacin. (Despus de
arroz y sal 1990.)

Figura 16.18 La diferenciacin gentica entre las moscas

de Rhagoletis pomonella recogidos de espino y manzana
anfitriones en varios sitios a lo largo de un transecto
latitudinal. Las frecuencias medias de los alelos en varios
loci allozyme se representan. La diferenciacin entre
estas formas durante el siglo pasado se asocia con la
divergencia simptrico en uso de acogida. (Despus de
Feder et aJ. 1990.)
A menudo se ha sugerido que la enorme diversidad de
peces cclidos de los grandes lagos africanos (vase la
figura 3.24) surgi por la especiacin simptrica. Sin
embargo, existen numerosas oportunidades para
aIlopatric especiacin dentro de cada lago, porque la
mayora de estas especies son sedentarias y se limitan a
una u otra de varios hbitats diferentes (costa rocosa,
parte inferior suave, etc.) que se distribuyen de forma
discontinua a lo largo de la periferia del lago. De hecho,
se separaron las poblaciones de la misma especie estos

peces difieren genticamente, incluso en distancias cortas

(Rico et al., 2003). la probabilidad de dicha especiacin
"microallopatric" parece remota, sin embargo, en dos
grupos de especies de cclidos que se limitan a dos lagos
de los crteres pequeos (Schliewen et aI., 1994). datos
de secuencias de ADN mitocondrial indican que los
cclidos en cada lago son monofiltico, lo que sugiere
que la especiacin Ha ocurrido dentro de los lagos de
crter. los lagos se encuentran en las cuencas cnicos
simples que carecen de la heterogeneidad del hbitat y la
oportunidad para el aislamiento espacial. este ejemplo, y
un par de especies aparentes de salvelino (Salvelinus
alpinus, un pariente de la trucha de arroyo) en un lago.
un par de especies aparentes de salvelino (Salvelinus
alpinus, un pariente de la trucha de arroyo) en un lago
glaciar en Islandia (Gislason et al., 1999), pueden
proporcionar los ejemplos ms convincentes de la
especiacin completado sin separacin espacial.

Poliploida y especiacin Recombinacional

POLIPLOIDA
Un poliploide es un organismo con ms de dos
complementos de cromosomas (juego de cromosomas)
(vase el captulo 8). Un tetraploide, por ejemplo, tiene
cuatro complementos cromosmicos en sus clulas
somticas.
poblaciones
poliploides
estn
reproductivamente aislados por barreras postcigticas de
sus progenitores diploides (u otros) y por lo tanto son
especies biolgicas distintas. La especiacin por
poliploida es el nico modo conocido de la especiacin
instantnea por un nico suceso gentico.
Por razones que no se comprenden bien, las especies
poliploides son raras entre los animales que se reproducen
sexualmente, aunque se han descrito muchos animales
poliploides partenogenticas. La poliploida es muy
comn en las plantas. Tanto como el 35 por ciento de las
especies de plantas con flores tienen el nmero de
cromosomas que son mltiplos de la cantidad ms baja
encontrada en su gnero (Goldblatt 1979). Muchos grupos
de plantas, incluyendo ms del 75 por ciento de las
especies de plantas vasculares, probablemente han
heredado sus altos nmeros de cromosomas de un antiguo
ancestro poliploide (Grant 1981).
Los poliploides naturales constituyen un continuo entre
dos extremos, llamados autopoliploides y allopoliploides.
Un autopoliploide est formado por la unin de los
gametos no reducidos de individuos genticamente y
cromosmicamente compatibles que pueden ser
considerados como pertenecientes a la misma especie. la
papa cultivada (Solanum tuberosum), por ejemplo, es un
autotetraploide de una especie diploide de Amrica del
Sur. Un alopoliploide es un derivado poliploide de un
hbrido diploide entre dos especies, o, para ser ms
exactos, entre dos ancestros que forman hbridos que son
en parte estril debido a la incompatibilidad gentica o
cromosmica. Idealmente, auto- y alopoliploides se
pueden distinguir por el comportamiento de sus
cromosomas en la meiosis (ver Figura 8.20). Un
autotetraploide, por ejemplo, tiene cuatro homlogos de
cada cromosoma. Estos no pueden segregar de dos en dos,
por lo que a menudo se forman muchos autopoliploides
gametos aneuploides y han reducido la fertilidad. En
contraste, los cromosomas de allopoliploides forma
bivalentes (pares synapsed) en la meiosis, formando
gametos viables, equilibradas, y generalmente tienen la
fertilidad casi normal. Sin embargo, hay muchos casos
intermedios entre auto- y allopolyploides. Por otra parte,
los cromosomas de autopoliploides bivalentes pueden
formar debido a la seleccin natural de los genes que
permiten a los cromosomas para emparejar con
normalidad. Por ejemplo, una cepa tetraploide del maz
(Zen mays) en la que inicialmente se polivalentes
predominantes evolucion en tan slo diez generaciones a

un alto nivel de formacin bivalente (Gilles y Randolph

1951).
ESPECIACIN POR POLIPLOIDA. Poliploida por
lo general se produce debido a un fallo de la divisin de
reduccin en la meiosis (Ramsey y Schemske 1.998). Por
ejemplo, la unin de un gameto no reducido (2n) con un
(n) de gametos haploides se obtiene un triploide (3n)
individual; A continuacin se forma un tetraploide si un
gameto 3n no reducido se une con un (n) reduccin de
gametos. Las plantas con ploida de nmero impar (por
ejemplo, triploides, 3n, y pentaploides, 5n) son
generalmente casi estril. Porque el hbrido entre un
tetraploide y su ancestro diploide es triploide, y por lo
tanto es en gran parte estril, el tetraploide est aislado
reproductivamente, y por lo tanto es una biolgicas
distintas especies (y lo mismo es cierto en los niveles de
ploida superior).
Un hito en el estudio de la especiacin fue la produccin
experimental de una especie poliploide natural Arne
Muntzing en 1930. Miintzing sospecha que el tetrahit
menta Galeopsis, con 2n = 32 cromosomas, puede ser un
derivado de la alotetraploide diploide (2n = 16)
antepasados G. pubescens y G. speciosa. Cruz las dos
especies diploides, y desde los hbridos diploides F1
obtuvo un resultado de triploida. El triploide,
backcrossed a G. pubescens, cedi una sola cra
tetraploide, que Miintzing propaga. Los tetraploides se
parecan mucho a G. tetrahit en la morfologa, eran muy
frtiles, y reproductivamente fueron aisladas de las
especies diploides, pero produjeron descendencia frtil
cuando se cruzan con salvaje G. tetrahit.
En este y otros estudios experimentales de allopolyploids,
los hbridos entre las especies diploides son en su mayora
estril y se forman unos bivalentes en la meiosis, mientras
que la descendencia tetraploide de estos hbridos son muy
frtiles y tienen la normalidad, el emparejamiento de
cromosomas bivalentes. En estos casos, la esterilidad del
hbrido diploide no se debe a interacciones funcionales
entre los genes de las dos especies parentales, pero en su
lugar a lo que los mecanismos inhiben el emparejamiento
de cromosomas. Los hbridos diploides y tetraploides
tienen los mismos genes en las mismas proporciones, por
lo que las diferencias gnicas pueden dar cuenta de la
esterilidad del uno pero no el otro (Darlington 1939;
Stebbins 1950).
Los estudios moleculares han arrojado luz sobre el origen
de las especies poliploides. Por ejemplo, tres especies
europeas diploides de goatsbeards (Asteraceae),
Tragopogon dubius,
T. porrifolius, y T. pratensis, se han convertido en
ampliamente distribuida en Amrica del Norte. hbridos
F1 entre ellos tienen baja fertilidad. En 1950, Ownbey
describe dos tetraploide frtil
especies, T. y T. mirus micellus, y postularon que T. mirus
era un hbrido tetraploide reciente de T. dubius y T.
porrifolius, y que T. micellus se deriv del mismo modo a

partir de T. dubius x T. pratensis (Figura 16.19A).

Dcadas ms tarde, Pamela y Douglas Soltis (1991)
encontraron que la especie tetraploide tienen exactamente
las combinaciones de marcadores de ADN de la diploide
las especies que se predice por la hiptesis de Ownbey.
estudios de ADN tambin muestran que cada una de las
especies alopoliploides ha surgido independientemente
varias veces por la hibridacin entre sus progenitores
diploides (figura 16.l9B). Por lo tanto allopolyploids
ejemplificar "especiacin paralelo."
ESTABLECIMIENTO Y DESTINO DE LAS
POBLACIONES POLIPLOIDES.
Cmo las especies poliploides establecido no se entiende
completamente. Si un recin surgido tetraploide dentro de
una poblacin diploide cruza al azar, su xito
reproductivo debe ser menor que la de los diploides
porque muchos de sus descendientes habr triploides
inviables o estriles, formados por retrocruzamiento con
los diploides de los alrededores. Un estudio de las
poblaciones experimentales mixtos de fireweeds diploides
y tetraploides (Chamerion angustifolium) mostr la ms

baja es la frecuencia de tetraploides en la poblacin,

menor ser su produccin de semillas, como resultado del
aumento de la polinizacin de los diploides (Husband
2000).
Varias condiciones como autofecundacin, la propagacin
vegetativa, mayor aptitud que el diploide, o la separacin
de nicho de la diploide-podran permitir un nuevo
poliploide para aumentar y formar una poblacin viable
(<bibliografia>). De hecho, muchos taxones poliploides
se reproducen por autofecundacin o propagacin
vegetativa, y la mayora se diferencian de sus
progenitores diploides en el hbitat y distribucin.
aumentos en la ploida alteran el tamao celular,
contenido de agua, la velocidad de desarrollo, y muchas
otras propiedades fisiolgicas (Levin 1983), as que
muchas poliploides pueden ser capaces de ocupar nuevos
nichos ecolgicos inmediatamente despus de su origen

Figura 16.19
Alotetraploides son especies recin surgidas de goatsbeards (Tragopogoll). (A) Las cabezas de las flores de la T.
porrifolius especie diploide (1), T dubius (2), y T pratensis (3), y de las especies T. mirus tetraploide frtil (4, a partir de 1
x 2) y T micelus (5, a partir de 2 x 3). Las cabezas de las flores no marcadas son varios hbridos diploides que son sobre
todo estril. (B) la prueba molecular para el origen de las mltiples especies hbridas T. mirus (dos poblaciones) de T.
dubius y T. porrifolius (dos poblaciones). Estos fragmentos de una secuencia de ADN que codifica ARN ribosomal, el
resultado de la escisin por una enzima de restriccin, se clasificaron por tamao en un gel electrofortico. (A partir de
Ownbey 1950; B despus de Soltis y Soltis 1991.)
A pesar de la poliploida puede conferir nuevas capacidades fisiolgicas y ecolgicas, no confiere importantes nuevas
caractersticas morfolgicas, tales como las diferencias en la estructura de las flores o frutos. Por lo tanto poliploida no
causa la evolucin de nuevos gneros o otros taxones superiores (Stebbins 1950).
Especiacin Recombinacional
La hibridacin en ocasiones da lugar no slo a las especies poliploides, sino tambin a especies distintas con la misma
ploida con sus padres. Entre la gran variedad de la descendencia recombinante producida por los hbridos F1 entre dos

especies, ciertos genotipos pueden ser frtiles pero reproductivamente aislados de la especie madre. Estos genotipos
pueden entonces incrementar en frecuencia, formando una poblacin distinta (Rieseberg 1997). Este proceso ha sido
denominado especiacin o de recombinacin especiacin hbrido (Grant 1981).
especiacin recombinational parece ser rara en los animales, pero puede ser ms comn en las plantas (Rieseberg y Wendel
1993; Rieseberg 1997). especies diploides de origen hbrido han sido identificados por morfolgica, cromosmico, y
caracteres moleculares. Por ejemplo, en un anlisis filogentico molecular de parte del gnero de girasol, Helianthus,
Loren Rieseberg y compaeros de trabajo encontraron que la hibridacin entre Helianthus annuus y H. petiolaris ha dado
lugar a otras tres especies distintas (H. anomalus, H. paradoxus, H. deserticola) (Figura 16.20). Aunque F1 hbridos entre
las especies parentales tienen baja fertilidad, la especie derivados son totalmente frtiles y genticamente estn aislados de
la especie madre por incompatibilidad postcigtica. Debido a que la recombinacin rompe las asociaciones iniciales entre
los marcadores genticos derivados de las dos especies parentales, los tamaos de bloques cromosmicos derivados de
cada uno de los padres se pueden utilizar para estimar el tiempo que tom para que ocurra la especiacin. Sobre esta base,
una de las especies hbridas, H. anomalus, se estima que ha surgido dentro de aproximadamente 60 generaciones (Ungerer
et al., 1998)
Las especies recombinantes crecer en ambientes muy diferentes (ms secas o saladas) que cualquiera de las especies
parentales, la flor ms tarde, y tienen caractersticas morfolgicas y qumicas nicas. H. anomalus, por ejemplo, tiene ms
gruesas, las hojas ms suculentas y cabezas de las flores ms pequeas que las especies parentales (ver la fotografa que
abre este captulo). Tales rasgos "extremos"
transgredir el rango de variacin entre las dos especies parentales. Rieseberg y colaboradores (2003) cruzaron H. anmais y
H. petiolaris, las especies parentales, y crecieron el retrocruzamiento
progenie en un greenhollse durante varias generaciones. El uso de marcadores genticos en todos los duomosomes,
Rieseberg et al. encontrado que los hbridos experimentales tenan combinaciones de anmais y segmentos de cromosomas
petiolaris que coincidan con las que se encuentran en los tres hbrido