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La energa que utilizan la casi totalidad de los


sistemas vivientes proviene del sol, y es
transformada en energa qumica primero, y en otras
formas despus.

Muchas de las reacciones que suceden en los seres vivos son


endergnicas (Consumidoras de energa)

Para asegurar el suministro de energa y que se lleven a cabo, se


acopla una reaccin exergnica a la reaccin endergnica.

Habitualmente, el acoplamiento se realiza indirectamente a


travs de sustancias intermediarias, capaces de albergar energa
en forma transitoria. El intermediario celular ms importante es el
adenosin-tri-fosfato (ATP)

ATP

La cantidad de energa que puede liberarse en la


reaccin que lleva de ATP a ADP, vara segn las
condiciones en que se efecta la reaccin. (puede ir
de 7Kcal/mol de ATP hasta 13 Kcal/mol de ATP)

Por una convencin arbitraria, se utilizar la cifra de


10 Kcal /mol de ATP para hacer referencia a la energa
transferida durante su hidrlisis.

Otros compuesto anlogos al ATP pueden ser:


Guanosin trifosfato (GTP)
Uridin trifosfato (UTP)
Citidin trifosfato (CTP)
Estos compuestos tambin almacenan y transportan
enlaces fosfato de alta energa, pero en menor
medida que el ATP.

Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones


altamente organizadas que ocurren en el interior de las clulas,
mediante las cuales la clula:

Obtiene energa a partir de los materiales captados del


medio.

Fabrica molculas de recambio para sustituir las gastadas.


Sintetiza otras molculas necesarias para crecer,
reproducirse, mantener sus estructuras y responder a
estmulos.

En muchas de estas reacciones los electrones se

transfieren de un tomo o molcula a otro.


Estas reacciones, muy importantes en los sistemas

vivientes, se conocen como reacciones de xido


reduccin (redox).

Oxidacin:

implica la prdida de uno o ms


electrones

Reduccin:

implica ganar uno o ms electrones.

Ambas reacciones siempre ocurren simultneamente,


porque el electrn que pierde un tomo es aceptado
por otro, que se reduce en el proceso.

Los electrones que se transfieren en las reacciones redox de los


seres vivos van acompaados de un protn (H+), es decir, forman
un tomo de hidrgeno.

Podemos considerar entonces:


Oxidacin: prdida de H+
Reduccin: ganacia de H+

Compuestos orgnicos

Cuanto ms reducidos

Mayor contenido energtico

Reacciones biolgicas de oxidacin liberan energa

Los tomos de hidrgenos liberados en las reacciones biolgicas


de oxido-reduccin son transportados por derivados de
nucletidos:

Nicotinamida adenina dinucletido (NAD+)


Nicotinamida adenina dinucletido fosfato (NADP+)

El NADH tiene dos funciones principales en los sitemas


biolgicos:

Reductor: NADH y NADPH suministra hidrgeno en las


reacciones biosintticas, como la fijacin de CO2 en los
organismos autotrficos cuya fuente de C solo es CO2)

Formacin de ATP en el metabolismo de respiracin: los


electrones o (tomos de H) transportados por el NADH son
transferidos al oxigeno (la cadena respiratoria). La energa
liberada por el transporte de estos electrones resulta de la
formacin de hasta tres molculas de ATP.

REACCIONES ANABLICAS:
Reductivas y Endergnicas.

REACCIONES CATABLICAS:
Oxidativas y Exergnicas.

Sntesis de molculas relativamente complejas.


Por ejemplo la GLUCONEOGNESIS: ruta metablica
mediante la cual se produce glucosa a partir de
precursores no glucosdicos como por ejemplo el lactato,
piruvato, glicerol, o cualquiera de los intermediarios del
ciclo de Krebs.

FERMENTACIN: lo ms sencillo y primitivo para obtener


Energa. Aceptor final de e- es siempre una molcula orgnica
como el piruvato.

RESP. AERBICA: mecanismo + complejo y evolucionado. Las


molc. Orgnicas son degradadas h/ CO2 y H2O. Hay cadena
transportadora de e- y los tomos de H obtenidos son aceptados
por el O2.

RESP. ANAERBICA: molc. Orgnicas son degradadas por


completo. El aceptor final de e- es una molc. Distinta al O2
(respiracin de nitratos, sulfatos, etc.)

El primer paso en todas las respiraciones:


GLUCLISIS

Ecuacin Global:
GLUCOSA + 2 ADP +2 Pi + 2 NAD+

2 ACIDO PIRUVICO + 2 ATP + 2 NADH

Rendimiento energtico global:


+ 2 ATP partiendo de glucosa
+ 3 ATP partiendo de glucosa proveniente de la ruptura del
glucgeno
+ 2 NADH

La gluclisis comienza con una etapa que


consume energa.
La glucosa adquiere un grupo fosfato (-P) de
alta energa, gracias al gasto de 1 ATP (que se
hidroliza a ADP + P, este ltimo transferido a
la glucosa)

La reaccin (2) es un cambio en la estructura


de la molcula de glucosa-6-fosfato, que se
transforma en fructosa-6-P.

En la reaccin (3) la fructosa fosforilada


acepta un nuevo grupo P, tambin con
gasto de 1 ATP

DHAP

PGAL

La reaccin (4) es la de ruptura de la fructosa 1,6


difosfato. Las dos triosas que se forman son
equivalentes (una tiene el grupo cetona y otra un
aldehdo) e interconvertibles:
DHAP: Fosfodihidroxiacetona
PGAL: Fosfogliceraldehdo
La DHAP se convierte en PGAL y a partir de este
punto se considera que las reacciones continan
partiendo de 2 PGAL

En esta reaccin se produce la oxidacin del PGAL


al cido correspondiente, con la participacin de la
coenzima NAD que se reduce a NADH. La energa
que produce esta oxidacin es conservada para
formar un enlace P de alta energa en el
difosfoglicerato. Esta fosforilacin no gasta ATP,
sino slo P porque la energa proviene
directamente de la oxidacin del PGAL.

El difosfoglicerato se hidrolisa rompiendo el enlace P y


la energa que se libera de este modo alcanza para
promover la reaccin acoplada de sntesis de ATP.

Reordenamiento molecular

Reordenamiento molecular

Por hidrlisis del enlace P se libera gran cantidad de


energa que es transferida a la reaccin de sntesis del
ATP. Como producto final de la gluclisis se obtiene
PIRUVATO

Etapa productora de energa de la gluclisis:


Se forman 2 ATP por molcula de PGAL procesada, es
decir, 4 ATP por glucosa inicial.

Si se parte de glucgeno, durante su ruptura (glucogenlisis) la


glucosa es fosforilada sin gasto de ATP; slo se necesita una
reaccin de reordenamiento para que cambie la ubicacin de
su grupo fosfato.

En microorganismos con respiracin aerbica, el


piruvato que se forma durante la gluclisis,
normalmente se oxida a CO2 y H2O.
Este proceso libera mucha ms energa que la gluclisis






Gluclisis
Ciclo de Krebs
Cadena respiratoria
Fosforilacin oxidativa

Localizacin intracelular:

Procariontes: matriz citoplasmtica, excepto las etapas de


cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa, que estn ligadas a
estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.

Eucariontes:
Gluclisis: en el hialoplasma
Ciclo de Krebs: en la matriz mitocondrial
Cadena respiratoria y
Fosforilacin oxidativa, en la membrana de las crestas de la
mitocondria.

Se inicia por intermedio de una reaccin previa de descarboxilacin


oxidativa: oxidacin del cido pirvico (proveniente de la gluclisis)
en donde se reduce simultneamente la coenzima NAD. Adems se
descarboxila, quedando convertido en un radical de 2 carbonos
(acetilo) que se asocia a la coenzima A (acetil-Co A).

GLUCOSA
+
+

2 PIRUVATO
2 ATP
2 NADH

2 ACETIL-Co A + 2 CO2
2 NADH

+
+
+

4 CO2
2 GTP
6 NADH
2 FADH

+
+
+
+

6 CO2
2 ATP
2 GTP
10 NADH
2 FADH

2 PIRUVATO

2 ACETIL-Co A

GLUCOSA

Oxidacin de las coenzimas reducidas (NADH y FADH)


Los electrones de alta energa van perdiendo gran parte
de su energa; la energa liberada es utilizada para
promover la sntesis de ATP.
El ltimo transportador de la cadena respiratoria cede
los electrones al oxgeno molecular (O2). ste se reduce
y capta protones, formando agua.

El transporte de electrones por la cadena respiratoria est


acoplado al transporte de protones a travs de la membrana
mitocondrial interna en el caso de eucariotas; y en la membrana
plasmtica en procariotas.
Los electrones provenientes del NADH promueven el bombeo de
protones en TRES sitios (los complejos I, III y IV de la cadena
transportadora). Los electrones que provienen del FADH2, en
cambio, slo lo hacen en DOS.

Partculas
submitocondriales o
respiratorias

Partculas submitocondriales o partculas respiratorias:


complejos proteicos que constan de dos partes: la porcin F0,
y la porcin F1, que se proyecta hacia la matriz mitocondrial.

El tallo F0 posee un canal en su interior, la nica va por donde


los protones pueden regresar hacia la matriz, a favor de su
gradiente.

La porcin F1 es una enzima con actividad ATP sintetasa.

Cuando los protones atraviesan el tallo F0 de regreso, la


energa liberada activa a la ATP sintetasa. sta cataliza la
sntesis de ATP, a partir de ADP y fosfato.

Entonces:
Cada NADH que entra en la cadena respiratoria
significa 3 ATP de rendimiento energtico y
Cada FADH equivale a 2 ATP.

GLUCOSA + 6 O2

TOTAL

6 CO2 + 6 H2O
+ 2 ATP
+ 2 GTP = 2 ATP
+ 10 NADH = 30 ATP
+ 2 FADH = 4 ATP
+ 38 ATP








Es un proceso anaerbico.
Tpica de ciertas bacterias y levaduras
La oxidacin anaerbica consta de dos etapas: gluclisis
y fermentacin.
Slo la gluclisis aporta ATP.
La fermentacin consiste en la reduccin del piruvato,
que acepta los protones y electrones transportados por
el NADH generado en la gluclisis.




Gluclisis 
Solo esta etapa aporta ATP
Fermentacin:
consiste en la reduccin del piruvato, que
acepta los protones y electrones transportados por el NADH
generado en la gluclisis.

Segn el producto final la fermentacin puede ser:


 Fermentacin alcohlica (levaduras)
 Fermentacin lctica (clulas animales)
 Otras: actica, butrica, frmica, etc.

Lactato deshidrogenasa

Cul es el objetivo de la fermentacin? Es importante


recordar que la fosforilacin a nivel de sustrato tiene lugar en los
pasos 6 y 9 de la gluclisis, durante los cuales se recupera el ATP
invertido en los primeros pasos y se obtiene la ganancia neta de
2 ATP. Previamente, en el paso 5, se requiere la presencia de
NAD+ como sustrato; en esta reaccin se produce la reduccin
del NAD+ a NADH. Cuando no funciona la va aerbica, el NADH
no puede ser reoxidado en la cadena respiratoria. Entonces la
coenzima oxidada (NAD+) se convierte en un factor limitante de
la gluclisis. La falta de NAD+ interrumpe la va glucoltica antes
de la generacin de ATP, a menos que el NADH pueda ser
reoxidado en otra reaccin, independiente de oxgeno.
La funcin de la fermentacin es, precisamente, la de proveer
NAD+ en condiciones anaerbicas, permitiendo as la
continuidad de la gluclisis y la ganancia neta de 2 ATP, como
balance energtico total de la respiracin anaerbica.





Gluclisis
Ciclo de Krebs
Algunos organismos pueden emplear otros aceptores
de electrones en la oxidacin del NADH:

El cido graso primero es activado por la coenzima A (CoA);


dicha activacin consume dos molculas de ATP.

La oxidacin posterior da por resultado la liberacin de acetilCoA y la formacin de un cido graso ms corto, con dos
tomos menos de carbono, activado con la coenzima A.

La acetil-CoA formada es entonces oxidada mediante el ciclo de


los cidos tricarboxlicos (Cilco de Krebs).

Los cidos grasos son buenos donadores de electrones


para la respiracin. Por ejemplo, la oxidacin completa
del cido palmtico, que es un cido graso de 16
carbonos, produce una sntesis neta de 129 molculas
de ATP.

Organismos
 Hetertrofos  necesitan compuestos
orgnicos para sus reacciones biosintticas
 Auttrofos  Utilizan CO2 para sintetizar
compuestos orgnicos

Uno de los procesos biolgicos ms importantes sobre


la tierra
Consiste en la conversin de energa luminosa en
energa qumica.
La capacidad de fotosintetizar depende de la presencia
de pigmentos especiales que captan la luz: las
clorofilas, que se encuentran en plantas, algas y
algunas bacterias.

El proceso de la fotosntesis ocurre en determinadas


clulas de vegetales, y en algas eucariontes; en ambos
casos en el organelo denominado cloroplasto: la fase
luminosa en las granas, y la fase oscura en la matriz del
cloroplasto

Ecuacin global:
6 CO2 + 6 H2O


Luz

Glucosa + 6 O2

DOS ETAPAS:
Etapa Luminosa: transformacin de E luminosa en E qumica (ATP)
con obtencin de O2 y una fuente reductora de alta energa (NADPH)
Clorofila

NADP + ADP + Pi + H2O

Luz

NADPH + ATP + O2

Etapa Oscura: CO2 a molculas orgnicas (monosacridos)


6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH

GLUCOSA (C6H12O6) + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP

En la etapa oscura ocurre el CICLO DE KALVIN:


Reduccin del CO2 y su asimilacin en una
molcula orgnica.


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