Situando a la gente en el mapa:

biomas antropognicos del mundo

Erle C. Ellis; Navin Ramankutty
Front Ecol Environ 2008; 6, doi: 10.1890/070062
Este artculo puede ser citado (como se muestra arriba). El embargo se libera una vez que es
publicado en Frontiers e-View (www.frontiersinecology.org).

Nota: Este artculo ha sido descargado de Frontiers e-View, un servicio que publica
artculos antes de que sean publicados en Fronteras en la ecologa y el medio ambiente.
Se sugiere que los lectores revisen la versin publicada dada la posibilidad de que se
hayan realizado cambios.

E. C. Ellis y N Ramankutty.....Biomas antropognicos del

mundo

CONCEPTOS Y PREGUNTAS

Situando a la gente en el mapa:

biomas antropognicos del mundo
*

Erle C. Ellis 1 y Navin Ramankutty2

La especie humana ha alterado en gran medida los patrones globales de biodiversidad y los procesos
ecosistmicos. Sorpresivamente, los sistemas existentes para representar estos patrones globales, incluyendo la
clasificacin de biomas, ignoran completamente a los humanos o simplifican su influencia en, como mximo,
cuatro categoras. Aqu presentamos la primera caracterizacin de biomas terrestres basados en patrones
globales de interaccin humana directa y sostenida con los ecosistemas. A travs del anlisis emprico de la
poblacin mundial, el uso del suelo y la cubierta terrestre, se identificaron dieciocho biomas antropognicos.
Ms del 75% de las tierras libres de hielo mostraron evidencias de la alteracin producida por el uso del suelo y la
residencia humana. La parte restante (menos de un 25%) se mantiene como tierra silvestre y solamente alberga
un 11% de la produccin primaria neta del planeta. Los biomas antropognicos ofrecen un avance en la forma de
reconocer la influencia humana en los ecosistemas y nos permiten desplazarnos hacia modelos e investigaciones de
la biosfera terrestre que integren a los humanos en los sistemas ecolgicos.
Front Ecol Environ 2008; 6, doi: 10.1890/070062

os seres humanos se han distinguido de otras especies

al modificar la forma y los procesos de los ecosistemas
utilizando herramientas y tecnologas fuera del alcance de
otros organismos (Smith, 2007). Esta habilidad de manipular
el ecosistema ha ayudado a sostener un aumento sin
precedentes de la poblacin humana durante los ltimos
cincuenta aos a tal punto que los humanos consumen hoy
una tercera parte de la produccin primaria neta terrestre
(Vitousek et al., 1986; Imhoff et al., 2004), desplazan ms
tierra y producen ms nitrgeno reactivo que todos los
dems procesos terrestres combinados (Galloway, 2005;
Wilkinson y McElroy, 2007). Los humanos estn causando

En sntesis:
Los biomas antropognicos ofrecen una nueva mirada de
la biosfera terrestre en su forma actual, es decir, alterada
por el hombre.
La mayor parte de la biosfera terrestre ha sido modificada
por la residencia y la agricultura humana.
Menos de una cuarta parte de la superficie libre de hielo
es silvestre; dentro de esto, solo un 20% son bosques y
ms del 36% son tierras estriles.
Ms del 80% de la poblacin mundial vive en biomas
urbanos o de pueblos con reas densamente pobladas.
Los pueblos de cultivo conforman el bioma ms
extendido de aquellos densamente poblados y albergan a
una de cada cuatro personas en el mundo.

tambin extinciones a nivel global (Novacek y Cleland,

2001) y cambios climticos comparables con cualquier otro
propio de la naturaleza (Ruddiman, 2003; IPCC, 2007). Sin
lugar a dudas, el Homo sapiens ha surgido como una fuerza
de la naturaleza capaz de competir contra las fuerzas
climticas y geolgicas en la modificacin de la bisfera
terrestre y sus procesos.
Los biomas son las unidades bsicas utilizadas por los
ecologistas para describir patrones globales en cuanto a la
forma, los procesos y la biodiversidad de los ecosistemas.
Histricamente, los biomas han sido identificados y
representados en mapas en base a diferencias en el tipo de
vegetacin asociadas a las variantes climticas regionales
(Udvardy, 1975; Matthews 1983; Prentice et al. 1992; Olson
et al. 2001; Bailey, 2004). Dado que los humanos han
reestructurado la biosfera terrestre para la agricultura, la
silvicultura y otros usos, se han alterado los patrones
globales de composicin y abundancia de las especies, la
produccin primaria, la hidrologa de aguas superficiales y
los ciclos biogeoqumicos del carbono, del nitrgeno y del
fsforo (Matson et al., 1997; Vitousek et al., 1997; Foley et
1

Departamento de Geografa y Sistemas Medioambientales,

Universidad de Maryland, Condado de Baltimore, MD 21250
*(ece@umbc.edu); 2Departamento de Geografa y Programa
Cientfico sobre el Sistema Terrestre, Universidad McGill,
Montreal, QC, Canada H3A 2K6

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al., 2005).
Es por lo tanto sorprendente que las descripciones de los
sistemas de biomas ignoren completamente la influencia
humana o la clasifiquen utilizando como mximo cuatro
clases de ecosistemas antropognicos: urbano, tierras de
cultivo y una o dos categoras heterogneas con distintas
proporciones de cultivo y vegetacin natural. Los sistemas
de clasificacin incluyen: el Programa Internacional
Geosfera Biosfera (de aqu en ms IGBP, por sus siglas en
ingls), (Loveland et al., 2000); biomas segn Olson,
(Olson et al., 2001); GLC 2000 (Proyecto de Cubierta
Terrestre Global 2000, por sus siglas en ingls), (Bartholome
y Belward, 2005); y GlobCover, (Defourny et al., 2006).
Presentamos aqu una visin alternativa de la biosfera
terrestre, basada en un anlisis emprico de los patrones
globales de interaccin humana directa y sostenida con los
ecosistemas, dando como resultado un mapa global de los
biomas antropognicos. Luego, examinamos el potencial
de esta clasificacin como un nuevo marco para la ecologa,
proveyendo hiptesis comprobables que pueden lograr
avances en la investigacin, la educacin y la conservacin
de la biosfera terrestre tal como existe hoy en da, producto
de su modificacin intensiva por la interaccin directa
humana.
Las
interacciones
ecosistemas

humanas

con

los

Las interacciones humanas con los ecosistemas son

fundamentalmente dinmicas y complejas (Fole et al., 1996;
DeFries et al., 2004; Rindfuss et al., 2004) y cualquier tipo
de categorizacin resultar en una exagerada simplificacin.
Aun as, existen pocas esperanzas de poder entender y
modelar estas interacciones a escala global sin dicha
simplificacin. La mayora de los modelos globales de
produccin primaria, diversidad de fauna, y hasta del clima,
dependen de la categorizacin de la superficie terrestre en un
nmero limitado de clases segn su funcin, tipos de
cubierta terrestre, biomas o clases de vegetacin (Haxeltine y
Prentice, 1996; Thomas et al., 2004; Feddema et al., 2005).
Las interacciones humanas con los ecosistemas van desde
el impacto relativamente bajo de bandas de cazadoresrecolectores hasta el reemplazo completo de los ecosistemas
pre-existentes con estructuras artificiales (Smil, 1991). La
densidad poblacional es un indicador til en cuanto a la
forma y la intensidad de estas interacciones, teniendo en
cuenta que el aumento de la poblacin ha sido
consistentemente considerado
tanto
causa como
consecuencia de la modificacin del ecosistema para la
produccin de comida y otros bienes necesarios. De hecho,
la mayor parte de las interacciones histricas entre el hombre
y los ecosistemas estn asociadas con amplias diferencias en
la densidad poblacional, incluyendo las poblaciones
recolectoras (<1 persona por km2 ), poblaciones inconstantes

(>10 personas por km2 ) y poblaciones agrcolas (>100

personas por km2 ). Se considera que las poblaciones con ms
de 2500 personas por km2 no pueden sustentarse mediante la
prctica de la agricultura de subsistencia (Smil, 1991;
Netting, 1993).
En las ltimas dcadas, la agricultura industrial y los
medios de transporte modernos han creado nuevas formas de
interaccin entre los humanos y los ecosistemas en todos los
niveles de densidad poblacional: desde asentamientos de
baja densidad en las afueras de la ciudad hasta amplias
conurbaciones que combinan ciudades con alta densidad
poblacional, barrios perifricos con poblacin mucho menos
concentrada, sectores agrcolas y hasta zonas arboladas
(Smil, 1991; Qadeer, 2000; Theobald, 2004). De todas
formas, la densidad de la poblacin puede probar ser un buen
indicador de la forma y la intensidad de las relaciones
hombre-ecosistema en lugares especficos, especialmente
cuando las poblaciones difieren unas de otras en uno o ms
rdenes de magnitud. Tales diferencias en la densidad de la
poblacin ayudan a distinguir situaciones en las que los
humanos pueden ser considerados simples agentes de la
transformacin del ecosistema, de situaciones donde la
densidad poblacional es tan alta que el consumo de los
recursos locales y la produccin de desechos integran un
factor de gran incidencia en los ciclos biogeoqumicos
locales y en otros procesos del ecosistema. Para comenzar
nuestro anlisis clasificaremos las interacciones entre los
humanos y los ecosistemas en cuatro categoras basadas en
amplias diferencias en la densidad poblacional: alta
intensidad poblacional (densa, ms de 100 personas por
km2 ), importante intensidad poblacional (residencial, entre
10 y 100 personas por km2 ), poblacin baja (poblado,
entre 1 y 10 personas por km 2 ) y poblacin escasa
(despoblado, menos de 1 persona por km 2 ). Los nombres
dados a las diferentes categoras solamente aplican en el
contexto de este estudio.
Identificando los biomas antropognicos: un
acercamiento emprico
Hemos identificado y ubicado en el mapa los biomas
antropognicos utilizando el procedimiento emprico
detallado en el Anexo 1 y descrito debajo, basado en
informacin recolectada a nivel global sobre la poblacin
(urbana, no urbana), el uso del suelo (porcentaje utilizado
por pastoreo, cultivos, regado, arrozales, reas urbanas) y la
cubierta terrestre (porcentaje de reas arboladas y suelo
descubierto); se obtuvieron tambin, para un anlisis
posterior, datos sobre la produccin primaria neta, sobre la
cubierta terrestre segn el IGBP y sobre los biomas segn
Olson (el Anexo 1 incluye referencias a todas las fuentes
utilizadas). El anlisis de los biomas fue llevado a cabo con
una resolucin de 5 arcominutos (cuadrcula con celdas de 5
que equivalen aproximadamente a 86 km2 a la altura del

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Figura 1. Biomas antropognicos: planisferio y regiones. Los biomas son organizados en grupos (Tabla 1) y ordenados comenzando por el de
mayor densidad poblacional. Escala = 1:160 000 000, proyeccin cilndrica equidistante. Resolucin de 5 arcominutos (5 = 0,0 833). El
detalle sobre el rea ocupada por cada bioma en cada regin se encuentra en el Anexo Tabla 3; el Anexo 2 ofrece versiones interactivas de
este mapa.

ecuador), elegida por ser la resolucin ms precisa que

permite el uso directo de estimaciones de alta calidad del uso
del suelo. En un principio, las celdas antropognicas
fueron separadas de las celdas silvestres en base a la
presencia o no de poblacin humana, cultivos o reas de
pastoreo. Las celdas antropognicas fueron luego
clasificadas dentro de las categoras de densidad poblacional
descritas previamente (densa, residencial, poblado y
despoblado) tomando como referencia la densidad de su
poblacin no urbana. Luego, utilizamos el algoritmo de
agrupamiento, un procedimiento estadstico diseado para
identificar la cantidad ptima de grupos dentro de un
conjunto de datos (a travs del software SPSS 15.01) para
determinar agrupamientos naturales dentro de las celdas de
cada categora de densidad poblacional y tambin dentro de
las celdas silvestres, en base a su densidad poblacional no
urbana y al porcentaje de rea urbana, de pastoreo, de
cultivos, de regado, con arroz, arbolada y de suelo
descubierto. Por ltimo, los agrupamientos obtenidos fueron

descritos, nombrados y organizados en grupos ms amplios

teniendo en cuenta sus poblaciones, las caractersticas del
uso del suelo y de la cubierta terrestre y la distribucin
geogrfica, produciendo as dieciocho clases de biomas
antropognicos y tres clases de biomas silvestres como se
ilustra en la Figura 1 y se describe en la Tabla 1. (Los
Anexos Tabla 1 y Tabla 2 proporcionan estadsticas ms
detalladas; el Anexo 2 provee mapas que pueden ser vistos
por medio de Google Earth, Google Maps o Microsoft
Visual Earth, como tambin un mapa imprimible e
informacin del mapa en formato GIS.)
Un recorrido por los biomas antropognicos
Visto a nivel global, los biomas antropognicos dominan
claramente la biosfera terrestre, cubriendo ms de tres
cuartas partes de las tierras libres de hielo y albergando casi
el 90% de la produccin primaria neta y el 80% de la
cubierta forestal (Figuras 1 y 2a; Anexo Tabla 2).
Aproximadamente la mitad de la produccin primaria neta

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de estos biomas, que incluyen
tambin casi toda la extensin
terrestre que hemos clasificado
Grupo
Bioma
Descripcin
como urbana (94% de los 0,5
Biomas densamente poblados
Asentamientos densos con una importante rea urbana
millones
de
km2 ,
aunque
11 Urbe
Entornos con una gran superficie construida y muy altas poblaciones
probablemente
este
ltimo
valor
12 Asentamiento denso
Combinacin entre poblaciones densas rurales y urbanas, incluyendo
suburbios y pueblos
sea una importante subestimacin;
Salvatore et al., 2005; Figura 2a).
Biomas de pueblos
Asentamientos agrcolas densos
21 Arrocero
Pueblos dominados por los arrozales
Los biomas de
pueblos
22 Con agricultura de regado
Pueblos dominados por la agricultura de regado
agrcolas densamente poblados
23 Con cultivo y pastoreo
Pueblos con una combinacin de cultivos y reas de pastoreo
24 De pastoreo
Pueblos dominados por espacios abiertos naturales
fueron holgadamente los biomas
25 Con agricultura de secano
Pueblos dominados por la agricultura de secano
densamente poblados de mayor
26 Heterogneo con
Pueblos con una combinacin de cultivos y zonas arboladas
agricultura de secano
extensin abarcando 7,7 millones
de km2 comparados con los 1,5
Biomas de cultivo
Cultivos anuales combinados con otros usos del suelo y otras cubiertas
millones de km2 de la suma de los
terrestres
31 Residencial con agricultura
reas con agricultura de regado con importante poblacin
biomas
de
urbes
y
de
de regado
asentamientos
densamente
32 Residencial heterogneo
Combinacin de zonas arboladas y agricultura de secano con importante
con agric. de secano
poblacin
poblados. Adems los biomas de
33 Poblado con agricultura de
reas con agricultura de regado y baja poblacin
pueblos albergan alrededor de una
regado
34 Poblado con agricultura de
reas con agricultura de secano y baja poblacin
mitad de la poblacin no urbana
secano
del planeta (1,6 de los 3,2
35 Despoblado
Tierras de cultivo con escasa poblacin
millones de personas en espacios
Biomas de espacios abiertos naturales
reas de pastoreo del ganado; escasa presencia de cultivos o bosques
no
urbanos).
Aunque
41 Residencial
Espacios abiertos naturales con importante poblacin
42 Poblado
Espacios abiertos naturales con baja poblacin
aproximadamente una tercera
43 Despoblado
Espacios abiertos naturales con escasa poblacin
parte del rea urbana mundial se
Biomas de bosques
Bosques con poblacin humana y agricultura
encuentra en estos biomas, estas
51 Poblado
Bosques con baja poblacin
reas solo representaron un 2% de
52 Despoblado
Bosques con escasa poblacin
su
extensin
total.
En
Biomas silvestres
reas sin poblacin o agricultura
comparacin,
las
tierras
utilizadas
61 Bosque
Amplia cubierta forestal, principalmente bosques boreales o tropicales
para la agricultura (cultivos y
62 Con escasa vegetacin
Baja cubierta forestal, principalmente reas fras o ridas
63 Zona steril
Sin cubierta forestal, principalmente desiertos y tierras heladas
reas de pastoreo) promediaron
terrestre y la mitad de las tierras se encuentran en los biomas
ms del 60% de la superficie de estos biomas. Ms del 39%
de bosque y de espacios abiertos naturales que poseen
de los biomas densamente poblados se ubican en Asia,
densidades poblaciones relativamente bajas, as como un
ocupando ms del 60% del rea total del continente, aun
impacto en el ecosistema potencialmente bajo en cuanto al
siendo que esta regin fue la quinta ms grande de siete
uso del suelo (excluyendo las zonas residenciales en este
regiones (Figura 1; Anexo Tabla 3). Los biomas de pueblos
ltimo; Figuras 1 y 2a). Sin embargo, una tercera parte de la
fueron los ms comunes en Asia, donde abarcaron ms de
tierras libres de hielo y alrededor del 45% de la produccin
una cuarta parte del territorio. frica qued en segundo lugar
primaria neta terrestre se dieron dentro de biomas con
con un 13% del rea de los biomas de pueblos aun cuando
cultivos y que alojan una importante poblacin
estos solo cubrieron un 6% del rea total africana. El uso
(asentamientos densamente poblados, pueblos, tierras de
ms
intensivo
de
la
tierra
fue
tambin
cultivo y espacios abiertos naturales residenciales; Figuras 1
desproporcionadamente mayor en los biomas de pueblos,
y 2a). De los 6 400 millones de habitantes del planeta, un
incluyendo alrededor de la mitad de las reas de regado del
40% vive en biomas de asentamientos densamente poblados
mundo (1,4 de los 2,7 millones de km2 totales) y tambin dos
(que presentan un 82% de poblacin urbana), otro 40% vive
tercios de las tierras arroceras (1,1 de los 1,7 millones de
en biomas de pueblos (38% de poblacin urbana), un 15%
km2 totales; Figura 2a).
en biomas de zonas cultivadas (7% de poblacin urbana),
Luego de los espacios abiertos naturales, los biomas de
5% en biomas de espacios abiertos naturales (5% de
reas de cultivo fueron los segundos con ms superficie de
poblacin urbana; los biomas de bosque concentraban un
los biomas antropognicos, presentes en alrededor del 20%
0,6% de la poblacin mundial; Figura 2). A pesar de que la
de la superficie terrestre libre de hielo. Lejos de ser simples
mayor parte de la poblacin mundial vive en asentamientos
reas cubiertas de cultivo, los biomas de cultivo mostraron
densamente poblados y pueblos, estos solo cubren un 7% de
generalmente heterogeneidad, con tierras cultivadas
las tierras libre de hielo y presentan una poblacin urbana
combinadas con sectores arbolados y reas de pastoreo
que ronda el 60%, habitando las ciudades y pueblos dentro
(Figura 3c). Como resultado, estos biomas constituyeron
Tabla 1. Descripcin de los biomas antropognicos

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poco ms de la mitad del total de la

superficie cultivada mundial (8 de los 15
millones de km2 totales), con casi una
cuarta parte en los biomas de pueblos y
un 16% en los biomas de espacios
abiertos naturales. Los biomas de cultivo
presentaron un 17% del total de las reas
de pastoreo mundial, una cuarta parte de
la cubierta forestal y casi una tercera
parte de la produccin primaria neta
terrestre. Los biomas residenciales
heterogneos con agricultura de secano,
abundantes principalmente en Asia y
frica, fueron el bioma de cultivo ms
extenso del planeta (16,7 millones de
km2 ), albergando cerca de 600 millones
de personas, 4 millones de km 2 de
cultivos y alrededor del 20% tanto de la
cubierta forestal como de la produccin
primaria neta una porcin mayor a la
que presentan la totalidad de los biomas
de bosques silvestres.
Los biomas de espacios abiertos
naturales fueron los ms amplios,
cubriendo cerca de un tercio de las tierras
libres de hielo y encerrando el 73% de
las reas de pastoreo (28 millones de
km2 ). Aun as, predominaron en estos
biomas las zonas ridas o de baja
produccin y con un alto porcentaje de
suelo descubierto (alrededor del 50%;
Figura 3c). Consecuentemente, los
espacios abiertos naturales representaron
menos del 15% de la produccin
primaria neta terrestre; un 6% de la
cubierta forestal y un 5% de la poblacin
mundial.
Los biomas de bosques se extendieron
en un rea similar a la de los biomas de
cultivo (25 millones de km 2 contra 27
millones de km2 ), pero albergaron mucha
mayor superficie de la cubierta forestal
(45% contra 25%). Resulta sorprendente
que a pesar de esto, la produccin total
primaria neta de estos biomas es similar
(16,4 para los bosques contra 16
millones de toneladas por ao para los
biomas de cultivo). Esto puede
encontrar su explicacin en la baja
productividad de los bosques es,
predominantes en los biomas de
bosques, y en que los biomas de cultivo
estn ubicados en algunos de los climas

Figura 2. Los biomas antropognicos expresados como porcentaje de (a) la poblacin

mundial, la produccin primaria neta, la cubierta terrestre y el uso del suelo (Anexo Tabla
3), (b) las categoras de cubierta terrestre segn el IGBP (Friedl et al., 2002; Anexo Tabla
4), y (c) los biomas segn Olson (Olson et al., 2001; Tabla Anexo 5). En (b) y (c), las
columnas de la izquierda representan los biomas antropognicos como porcentaje de las
tierras libres de hielo, las barras horizontales representan (b) la cubierta terrestre segn
IGBP y (c) los biomas segn Olson como porcentaje de las tierras libre de hielo, y las
columnas centrales muestran el rea porcentual de cada bioma antropognico dentro de
cada categora de cubierta terrestre segn IGBP y de biomas segn Olson, ordenadas de
mayor a menor superficie total, de izquierda a derecha. Se mantiene el orden y los colores
presentados en la Figura 1.

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Figura 3. Modelos conceptuales de los biomas antropognicos comparados con variables especficas. (a) Biomas antropognicos
estructurados en base a su densidad poblacional (escala logartmica) y al uso del suelo (porcentaje sobre el rea total), dan do lugar a
patrones de (b) estructura del ecosistema (porcentaje de la cubierta terrestre), procesos (produccin primaria neta, balance del carbono;
rojo = emisiones; nitrgeno reactivo) y biodiversidad (autctona versus introducida + biodiversidad domstica; indicada en relacin a la
biodiversidad pre-existente) dentro de las agrupaciones de biomas antropognicos. (c) Densidad poblacional media, uso del suelo,
cubierta terrestre y produccin primaria neta dentro de los biomas antropognicos (Figura 1; Anexo Ta bla 1). Las denominaciones de los
biomas en la parte inferior omiten el nombre general que se encuentra en la parte superior.

y suelos ms productivos del planeta.

Los biomas silvestres ocuparon solamente el 22% de las
tierras libres de hielo en este anlisis. En general se
encontraron en las regiones menos productivas del mundo;

ms de dos terceras partes de su extensin se situaron en

zonas estriles o con escasa vegetacin. Estas caractersticas
mostraron que aun teniendo alrededor del 20% de su
superficie cubierta de bosques (entre bosques boreales y

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tropicales; Figura 2c), solamente contribuyeron un 11% de la

produccin primaria neta terrestre.
Los biomas antropognicos son heterogneos
La descripcin anterior deja en claro que, a partir de los
patrones de uso del suelo y de cubierta terrestre (Figura 3c)
y, principalmente, a partir de una comparacin entre nuestro
mapa de biomas e imgenes satelitales de alta resolucin
(Anexo 2), los biomas antropognicos se presentan
fundamentalmente
como
mosaicos
con
paisajes
heterogneos, combinando una variedad de usos del suelo y
cubiertas terrestres. Las reas urbanas se encuentran
integradas dentro de las zonas agrcolas, lo rboles se
esparcen sobre las tierras de cultivo y residenciales, y la
vegetacin controlada se entremezcla con la vegetacin
seminatural (p. ej. zonas cultivadas que se encuentran
rodeadas de espacios abiertos naturales o bosques). Aunque
parte de esta heterogeneidad puede derivar de la resolucin
relativamente baja de nuestro anlisis, sugerimos una
explicacin ms simple: las interacciones entre humanos y
ecosistemas generalmente tienen lugar dentro de mosaicos
heterogneos (Pickett and Cadenasso, 1995; Daily, 1999).
Adems, proponemos que esta heterogeneidad posee tres
causas: dos de ellas son antropognicas y todas ellas son de
naturaleza fractal (Levin, 1992), produciendo as patrones
similares a diferentes escalas; desde los terrenos
pertenecientes a hogares particulares hasta la distribucin
global de los biomas antropognicos.
Presentamos tambin la hiptesis de que incluso en los
biomas ms densamente poblados, la mayor parte de la
heterogeneidad se produce por variaciones naturales en el
terreno, la hidrologa, el suelo, los regmenes de alteracin
(p. ej. incendios), el clima, tal como se describe en los
modelos convencionales de ecosistemas y de la biosfera
terrestre (Levin, 1992; Haxeltine y Prentice, 1996; Olson et
al., 2001). El aumento de la heterogeneidad natural como
resultado de la accin del hombre representa una causa
secundaria de la heterogeneidad dentro de los biomas
antropognicos, explicado en parte por la tendencia humana
de buscar y utilizar las tierras ms productivas primero para
trabajar y poblarlas con mayor intensidad. Esto quizs
explica por qu, a escala mundial, las reas silvestres son
ms comunes en aquellas partes de la biosfera con el menor
potencial agrcola (los polos, las montaas, los suelos
tropicales poco frtiles; Figura 1) y por qu, con un
determinado porcentaje de cubierta forestal, la produccin
primaria neta es mayor en los biomas antropognicos con
mayor densidad poblacional (compare la produccin
primaria neta con la cubierta forestal, especialmente entre
bosques silvestres y los biomas de bosques; Figura 3c).
Tambin posiblemente explique por qu la mayora de las
poblaciones humanas, tanto urbanas como rurales, aparecen

asociadas con la agricultura intensiva (agricultura de

regado, cultivo de arroz) y no con reas de pastoreo,
bosques u otros usos menos intensivos de la tierra. Por
ltimo, esta hiptesis explica por qu la mayor parte de los
valles y terrenos inundables que gozan de suelos frtiles y
climas adecuados ya estn siendo ocupados con cultivos,
mientras que las colinas o montaas cercanas suelen ser islas
de vegetacin seminatural, prcticamente ignoradas por las
poblaciones locales. La tercera causa de heterogeneidad es
completamente antropognica: los humanos crean paisajes
heterogneos directamente, como por ejemplo la
construccin de asentamientos y de sistemas de transporte en
patrones afectados tanto por limitaciones culturales como
naturales (Pickett y Cadenasso, 1995).
Estos tres generadores de heterogeneidad sin lugar a dudas
se relacionan con el modelado de la biosfera terrestre, pero
sus roles individuales a escala global no han sido todava
estudiados y, seguramente, ameritan nuevas investigaciones
considerando el impacto de la fragmentacin paisajstica en
la biodiversidad (Vitousek et al., 1997; Sanderson et al.,
2002).
Un modelo conceptual
antropognicos

de

los

biomas

Siendo que los biomas antropognicos son heterogneos

mosaicos de asentamientos, agricultura, bosques y otros usos
del suelo y cubiertas terrestres cmo podemos alcanzar un
entendimiento ecolgico general de las interacciones entre el
hombre y los ecosistemas dentro y entre de los biomas
antropognicos? Antes de desarrollar un conjunto de
hiptesis y una estrategia para comprobarlas, resumimos
nuestro entendimiento actual sobre cmo estas interacciones
modelan los procesos ecosistmicos terrestres a escala global
con una simple ecuacin:
Procesos de los ecosistemas = f(densidad poblacional, uso
del suelo, biota, clima, terreno, factores geolgicos)
Aquellos familiarizados con los modelos convencionales
de ecosistema-procesos reconocern que el nuestro es tan
solo una expansin de estos, agregando densidad poblacional
humana y el uso del suelo como parmetros para explicar los
patrones globales observados en los procesos y los cambios
internos de los ecosistemas. Con algunas modificaciones, los
modelos convencionales de ecosistema-procesos y de usos
del suelo deberan ser capaces de representar los cambios
dentro y entre los biomas antropognicos (Turner et al.,
1995; DeFries et al., 2004; Foley et al., 2005). Incorporamos
a la densidad poblacional como un factor que provoca
cambios en los procesos ecosistmicos en base al principio
que demuestra que el aumento de la poblacin puede llevar a
una mayor intensidad en el uso del suelo (Boserup 1965,
1981) y puede tambin incrementar la contribucin directa

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de los humanos hacia los procesos locales del ecosistema (p.
ej. el consumo de recursos, la combustin, la excrecin;
Imhoff et al., 2004). A modo de ilustracin, bajo las mismas
condiciones ambientales, nuestro modelo predecira mayor
cantidad de fertilizante y de agua en tierras agrcolas en
sitios con mayor densidad poblacional, junto a un aumento
en las emisiones producidas por la combustin de biomasa y
de combustibles fsiles.
Algunas hiptesis y sus pruebas
En base a nuestro modelo conceptual de los biomas
antropognicos, proponemos algunas hiptesis bsicas con
respecto a su utilidad como un modelo de la biosfera
terrestre. Primeramente, proponemos que los biomas
antropognicos sern esencialmente diferentes en cuanto a
los procesos bsicos de los ecosistemas (p. ej. produccin
primaria neta, emisiones de carbono, nitrgeno reactivo;
Figura 3b) y su biodiversidad (total, autctona) al momento
de compararlos con los dems biomas; tambin
conjeturamos que estas diferencias sern por lo menos tan
grandes como aquellas observadas entre los biomas
convencionales cuando se los analiza mediante mtodos
equivalentes y a la misma escala. Ms aun, pensamos que
estas diferencias sern el resultado de variaciones en la
densidad poblacional y en el uso del suelo (Figure 3a), ya
evidente en la tendencia al incremento de rea cultivada, de
rea de regado y de produccin de arroz en zonas con mayor
densidad poblacional (Figura 3c). Por ltimo, proponemos
que los biomas antropognicos de la mano con el
incremento de la influencia humana en los ecosistemas
explicarn cada vez en mayor grado a los patrones globales
de los procesos ecosistmicos.
La comprobacin de estas y otras hiptesis esperan a nueva
y mejorada informacin sobre las interacciones entre los
humanos y los ecosistemas obtenidas a partir de
observaciones hechas dentro y a travs de todo el rango de
paisajes antropognicos. Las observaciones realizadas dentro
de biomas antropognicos capaces de resolver caractersticas
del uso del suelo y de la edificacin en forma individual son
claves, debido a que esta es la escala a la que los humanos
interactan directamente con los ecosistemas y es tambin la
escala ptima para la medicin precisa y el control de los
parmetros de los ecosistemas. Teniendo en cuenta el
significativo esfuerzo que supone la medicin detallada de
los sistemas ecolgicos y humanos a travs de paisajes
antropognicos heterogneos, esto requerir el desarrollo de
diseos estadsticamente slidos de muestreo estratificado
que puedan manejar estimaciones regionales y globales en
base a muestras relativamente pequeas dentro y entre los
biomas antropognicos (p. ej. Ellis, 2004). Esto, a su vez,
requerir mejor calidad de informacin, especialmente en lo
que respecta a las poblaciones humanas y a los usos del
suelo. Afortunadamente, la evolucin de este conjunto de

datos allanara el camino hacia un sistema de ecoregiones

antropognicas capaces de ser utilizadas para cubrir las
necesidades de monitoreo ecolgico de aquellos interesados;
un rol que actualmente es cubierto mediante los modelos
convencionales de mapeo y clasificacin de ecoregiones
(Olson et al., 2001).
Los sistemas de biomas convencionales, son
obsoletos?
Hemos presentado a una biosfera terrestre compuesta por
biomas antropognicos, los cuales pueden ser denominados
antromas o biomas humanos para distinguirlos de los
sistemas de biomas convencionales. Es obligada entonces la
pregunta: son obsoletos los sistemas de biomas
convencionales? La respuesta es definitivamente no.
Aunque hemos propuesto un modelo bsico de procesos
ecolgicos dentro y entre los biomas antropognicos, nuestro
modelo es todava conceptual mientras que los modelos de
los biomas terrestres ya existentes basados en el clima, el
terreno y la geologa son completamente operativos y son
tiles para predecir el futuro de la biosfera en respuesta al
cambio climtico (Melillo et al., 1993; Cox et al., 2000;
Cramer et al., 2001).
Por otro lado, los biomas antropognicos ofrecen, desde
varios puntos de vista, una descripcin ms precisa de los
patrones ecolgicos generales dentro de la biosfera actual
que aquellos que brindan los sistemas convencionales que
describen los patrones de vegetacin en base a las
variaciones en el clima y la geologa. Es raro encontrar reas
extensas de cualquiera de las formas bsicas de vegetacin
tenidas en cuenta por los sistemas convencionales fuera de
las zonas que nosotros hemos etiquetado como biomas
silvestres. Esto se debe a que la mayora de los ecosistemas
naturales se encuentran integrados dentro de reas
modificadas por el uso del suelo y por la presencia de
poblaciones humanas, lo que es evidente al observar la
distribucin de los biomas segn Olson o segn el IGBP
dentro de los biomas antropognicos (Figura 2b y 2c).
Ecologistas vuelvan a casa!
Los biomas antropognicos apuntan a un giro radical en el
estudio y la enseanza de la ecologa, especialmente para los
norteamericanos. Comenzando por la primera mencin de la
ecologa en la escuela, la biosfera ha sido durante mucho
tiempo presentada como un conjunto de biomas naturales,
perpetuando una visin desactualizada del mundo:
ecosistemas naturales con humanos perturbndolos. A
pesar de que este modelo ha sido durante mucho tiempo
desafiado por los ecologistas (Edum, 1969), especialmente
en Europa y Asia (Golley, 1993) y tambin por aquellos en
otras disciplinas (Cronon, 1983), esta visin del mundo se
mantiene como la corriente prevaleciente. Los biomas
antropognicos cuentan una historia completamente

www.frontiersinecology.org . The Ecological Society of America

E. C. Ellis y N Ramankutty.....Biomas antropognicos del mundo

diferente, una sobre sistemas humanos y ecosistemas
naturales integrados a los primeros. Esto no es un cambio
menor a la historia que les contamos a nuestros hijos y que
nos contamos entre nosotros, pero es un cambio necesario
para el manejo sustentable de la biosfera en el siglo XXI.
Los biomas antropognicos muestran claramente la
inextricable mezcla entre sistemas humanos y naturales a
travs de casi toda de la superficie terrestre, demostrando
que las interacciones entre estos sistemas no pueden seguir,
de ninguna manera, siendo ignoradas. Adems, las
interacciones humanas con los ecosistemas mediadas por la
atmsfera (p. ej. el cambio climtico) son todava ms
ubicuas y estn modificando desproporcionadamente las
reas que menos sufren el impacto directo de los humanos
(tierras polares y ridas; IPCC 2007; Figura 1).
El manejo sustentable del ecosistema debe estar dirigido
hacia desarrollar y mantener interacciones beneficiosas entre
los sistemas gestionados por humanos y los sistemas
naturales, ya que eludir estas interacciones ya no es una
opcin prctica (DeFries et al., 2004; Foley et al., 2005).
Todava ms importante, aunque todava en una etapa de
desarrollo temprano, los biomas antropognicos ofrecen un
marco para incorporar a los humanos directamente dentro de
los modelos generales de ecosistemas, una capacidad que se
necesita con urgencia y que todava no se encuentra
disponible (Carpenter et al., 2006).
Los ecologistas han sido conocidos por mucho tiempo
como los cientficos que viajan a tierras deshabitadas para
hacer su trabajo. Como resultado, nuestro entendimiento de
los ecosistemas antropognicos sigue siendo precario cuando
lo comparamos con la abundante literatura sobre ecosistemas
naturales. A pesar de que recientemente mucho esfuerzo se
ha focalizado en integrar a los humanos a la investigacin
ecolgica (Pickett et al., 2001; Rindfuss et al., 2004; Anexo
Tabla 3 incluye ms citas) y el apoyo para hacerlo est
disponible cada vez en mayor medida gracias a la Fundacin
Nacional para la Ciencia (www.nsf.gov; p. ej. los programas
HERO, CNH, HSD), los ecologistas pueden y deben hacer
ms para volver a casa y trabajar donde la mayora de los
humanos viven. Construir la ciencia y la educacin ecolgica
sobre los cimientos de los biomas antropognicos ayudar a
los cientficos y a la sociedad a hacerse duea de la biosfera
que ya hemos alterado irreversiblemente, y nos acercar a
entender cul es la mejor manera de administrar los biomas
antropognicos en los que vivimos.
Conclusiones
En la actualidad, la influencia humana en la biosfera es
omnipresente. Mientras que el clima y la geologa han
modelado los ecosistemas y la evolucin en el pasado,
nuestro trabajo refuerza la evidencia que demuestra que las
fuerzas humanas podran estar teniendo mayor impacto que
las fuerzas naturales a lo largo de la mayor parte de la

superficie terrestre. De hecho, las reas silvestres abarcan

hoy solo una pequea porcin del planeta. En el futuro
inmediato, el destino de los ecosistemas terrestres y de las
especies que estos albergan estar entrelazado con los
sistemas humanos: casi la totalidad de la naturaleza est
actualmente integrada dentro de mosaicos antropognicos de
uso del suelo y cubierta terrestre. Aunque no tenemos la
intencin de reemplazar los sistemas de biomas ya existentes
(basados en el clima, el terreno y la geologa), esperamos
que la amplia disponibilidad de un sistema de biomas
antropognicos estimule una visin ms rica de las
interacciones humanos-ecosistemas en la biosfera terrestre, y
que esto gue, a su vez, nuestra investigacin, entendimiento,
y manejo de los procesos ecosistmicos y sus cambios a
escala tanto global como regional.
Agradecimientos
E. Ellis agradece a S. Gliesmann del Departamento de
Estudios Medioambientales de la Universidad de California,
Santa Cruz, y a C. Field del Departamento de Ecologa
Global del Carnegie Institute of Washington en Stanford, por
hospedarlo gentilmente en su ao sabtico. P. Vitousek y su
grupo, G. Asner, J. Foley, A. Wolf y A. de Bremond
proporcionaron aportes muy tiles. T. Rabenhorst brind su
muy necesaria ayuda con la cartografa. Muchas gracias a
Global Land Cover Facility (www.landcover.org) por
proveer informacin sobre la cubierta terrestre y a C.
Monfreda por la informacin sobre arrozales.
Bibliografa
Bartholome E and Belward AS. 2005. GLC2000: a new approach
to global land cover mapping from Earth observation data. Int
J Remote Sens 26: 195977.
Boserup E. 1965. The conditions of agricultural growth: the
economics of agrarian change under population pressure.
London, UK: Allen and Unwin.
Boserup E. 1981. Population and technological change: a study of
long term trends. Chicago, IL: University of Chicago Press.
Carpenter SR, DeFries R, Dietz T, et al. 2006. Millennium
Ecosystem Assessment: research needs. Science 314: 25758.
Cox PM, Betts RA, Jones CD, et al. 2000. Acceleration of global
warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate
model. Nature 408: 18487.
Cramer W, Bondeau A, Woodward FI, et al. 2001. Global response
of terrestrial ecosystem structure and function to CO2 and
climate change: results from six dynamic global vegetation
models. Global Change Biol 7: 35773.
Cronon W. 1983. Changes in the land: Indians, colonists, and the
ecology of New England. New York, NY: Hill and Wang.
Daily GC. 1999. Developing a scientific basis for managing Earths
life support systems. Conserv Ecol 3: 14.
DeFries RS, Foley JA, and Asner GP. 2004. Land-use choices:
balancing human needs and ecosystem function. Front Ecol
Environ 2: 24957.

The Ecological Society of America.. www.frontiersinecology.org

.Biomas antropognicos del mundo....... E. C. Ellis y N Ramankutty

Defourny P, Vancutsem C, Bicheron P, et al. 2006. GLOBCOVER:
a 300 m global land cover product for 2005 using Envisat
MERIS time series. In: Proceedings of the ISPRS
Commission VII mid-term symposium, Remote sensing: from
pixels to processes; 2006 May 811; Enschede, Netherlands.
Ellis EC. 2004. Long-term ecological changes in the densely
populated rural landscapes of China. In: DeFries RS, Asner
GP, and Houghton RA (Eds). Ecosystems and land-use
change. Washington, DC: American Geophysical Union.
Ellis EC, Wang H, Xiao HS, et al. 2006. Measuring long-term
ecological changes in densely populated landscapes using
current and historical high resolution imagery. Remote Sens
Environ 100: 45773.
Feddema JJ, Oleson KW, Bonan GB, et al. 2005. The importance
of land-cover change in simulating future climates. Science
310: 167478.
Folke C, Holling CS, and Perrings C. 1996. Biological diversity,
ecosystems, and the human scale. Ecol Appl 6: 101824.
Foley JA, DeFries R, Asner GP, et al. 2005. Global consequences
of land use. Science 309: 57074.
Friedl MA, McIver DK, Hodges JCF, et al. 2002. Global land cover
mapping from MODIS: algorithms and early results. Remote
Sens Environ 83: 287302.
Galloway JN. 2005. The global nitrogen cycle. In: Schlesinger WH
(Ed). Treatise on geochemistry. Oxford, UK: Pergamon.
Golley FB. 1993. A history of the ecosystem concept in ecology:
more than the sum of the parts. New Haven, CT: Yale
University Press.
Haxeltine A and Prentice IC. 1996. BIOME3: an equilibrium
terrestrial biosphere model based on ecophysiological
constraints, resource availability, and competition among
plant functional types. Global Biogeochem Cy 10: 693710.
Huston M. 1993. Biological diversity, soils, and economics.
Science 262: 167680.
Imhoff ML, Bounoua L, Ricketts T, et al. 2004. Global patterns in
human consumption of net primary production. Nature 429:
870.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2007. Climate
change 2007: the physical science basis. Summary for policy
makers. A report of Working Group I of the
Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva,
Switzerland: IPCC.
Levin SA. 1992. The problem of pattern and scale in ecology.
Ecology 73: 194367.
Loveland TR, Reed BC, Brown JF, et al. 2000. Development of a
global land-cover characteristics database and IGBP
DISCover from 1 km AVHRR data. Int J Remote Sens 21:
130330.
Matson PA, Parton WJ, Power AG, and Swift MJ. 1997.
Agricultural intensification and ecosystem properties. Science
277: 50409.
Matthews E. 1983. Global vegetation and land use: new high resolution databases for climate studies. J Clim Appl
Meteorol 22: 47487.
McCloskey JM and Spalding H. 1989. A reconnaissance level
inventory of the amount of wilderness remaining in the
world. Ambio 18: 22127.

Melillo JM, McGuire AD, Kicklighter DW, et al. 1993. Global

climate change and terrestrial net primary production. Nature
363: 23440.
Mittermeier RA, Mittermeier CG, Brooks TM, et al. 2003.
Wilderness and biodiversity conservation. P Natl Acad Sci
USA 100: 1030913.
Netting RM. 1993. Smallholders, householders: farm families and
the ecology of intensive sustainable agriculture. Stanford,
CA: Stanford University Press.
Novacek MJ and Cleland EE. 2001. The current biodiversity
extinction event: scenarios for mitigation and recovery. P
Natl Acad Sci USA 98: 546670.
Odum EP. 1969. The strategy of ecosys tem development. Science
164: 26270.
Olson DM, Dinerstein E, Wikramanayake ED, et al. 2001.
Terrestrial ecoregions of the world: a new map of life on
Earth. BioScience 51: 93338.
Pickett STA and Cadenasso ML. 1995. Landscape ecology: spatial
heterogeneity in ecological systems. Science 269: 33134.
Pickett STA, Cadenasso ML, Grove JM, et al. 2001. Urban
ecological systems: linking terrestrial ecological, physical,
and socioeconomic components of metropolitan areas. Annu
Rev Ecol Syst 32: 12757.
Qadeer MA. 2000. Ruralopolises: the spatial organisation and
residential land economy of high-density rural regions in
South Asia. Urban Stud 37: 15831603.
Rindfuss RR, Walsh SJ, Turner II BL, et al. 2004. Developing a
science of land change: challenges and methodological
issues. P Natl Acad Sci USA 101: 1397681.
Ruddiman WF. 2003. The anthropogenic greenhouse era began
thousands of years ago. Climatic Change 61: 26193.
Salvatore M, Pozzi F, Ataman E, et al. 2005. Mapping global urban
and rural population distributions. Rome, Italy: UN Food and
Agriculture Organisation. Environment and Natural
Resources Working Paper 24.
Sanderson EW, Jaiteh M, Levy MA, et al. 2002. The human
footprint and the last of the wild. BioScience 52: 891904.
Smil V. 1991. General energetics: energy in the biosphere and
civilization, 1st edn. New York, NY: John Wiley & Sons.
Smith BD. 2007. The ultimate ecosystem engineers. Science 315:
179798.
Theobald DM. 2004. Placing exurban land-use change in a human
modification framework. Front Ecol Environ 2: 13944.
Thomas CD, Cameron A, Green RE, et al. 2004. Extinction risk
from climate change. Nature 427: 14548.
Turner II BL, Skole D, Sanderson S, et al. 1995. Land-use and land
cover change: science/research plan. Stockholm, Sweden:
International GeosphereBiosphere Ptrogramme. IGBP
Report no 35.
Vitousek PM, Mooney HA, Lubchenco J, and Melillo JM. 1997.
Human domination of Earths ecosystems. Science 277: 494
99.
Wilkinson BH and McElroy BJ. 2007. The impact of humans on
continental erosion and sedimentation. Geol Soc Am Bull
119: 14056.

www.frontiersinecology.org . The Ecological Society of America

E. C. Ellis et al.....Informacin complementaria

Anexo Tabla 1. Densidad poblacional media, uso del suelo, cubierta terrestre y produccin primaria neta dentro de cada bioma antropognico
Densidad poblacional
Total

No urbano

Uso del suelo

Urbano

Pastoreo Cultivos

Cubierta terrestre

Agric. de regado

Arrozales

Arbolado Suelo descubierto

Produccin
Primaria
Neta (g/m 2 )

Bioma

(personas por km 2 )

Biomas densamente poblados

1788

440

21

6,9

26,3

10

6,3

12,3

6,7

11

Urbe

3172

543

38,3

5,6

20,5

14

7,8

10,3

10,9

500

12

Asentamiento denso

807

367

8,6

7,9

30,5

7,2

5,2

13,7

3,7

590

Biomas de pueblos

327

210

2,3

15,6

45,7

17,3

11,4

13,3

7,8

520

21

Arrocero

774

394

6,7

1,9

71,9

40,4

62,3

6,8

2,1

550

22

Con agricultura de regado

500

308

2,8

67,6

60,1

9,1

4,4

7,6

380

23

Con cultivo y pastoreo

300

163

2,3

29,8

42,3

15,9

1,2

43

180

24

De pastoreo

256

173

1,6

68,8

26,4

8,3

2,1

11,7

7,7

500

25

Con agricultura de secano

243

183

1,4

8,1

62,7

8,4

10,3

8,4

6,6

440

Heterogneo con
agricultura de secano
Biomas de cultivo

230

163

1,5

8,3

18,9

3,6

4,3

27,8

1,1

750

33

27

0,2

16,9

30,4

3,5

1,3

24,6

5,2

580

31

114

59

1,3

16,9

40,3

20,8

7,4

17,4

12,1

520

36

34

0,1

14,4

25,3

0,6

28,9

2,4

640

0,1

24,5

34,2

25,7

4,8

18,1

17,5

500

21,1

36

0,7

0,4

18,8

6,4

490

26

32
33
34
35

Residencial con agricultura

de regado
Residencial heterogneo
con agric. de secano
Poblado con agricultura de
regado
Poblado con agricultura de
secano
Despoblado

(%)

(%)

550

24,1

53,5

9,7

1,2

12,8

18,2

380

Biomas de espacios abiertos naturales 7

51,4

0,5

0,1

4,2

50,4

190

41

Residencial

32

30

60,6

16,1

1,8

0,2

6,2

36,1

300

42

Poblado

57,4

4,8

0,4

0,1

5,8

45,7

230

43

Despoblado

45,3

3,5

0,1

2,8

57,3

140

Biomas de bosques

4,6

0,1

0,1

46,4

1,8

590

51

Poblado

3,2

0,2

0,1

46,7

1,2

680

52

Despoblado

3,6

1,1

46,2

2,2

530

Biomas silvestres

16,7

36,7

170

61

Bosque

51,7

1,3

440

62

Con escasa vegetacin

7,4

18,4

120

63

Zona steril

0,1

93,4

10

45

23

0,4

18,6

10,3

1,8

0,9

20,4

25,8

360

Media global

The Ecological Society of America.. www.frontiersinecology.org

.Informacin complementaria......... E. C. Ellis et al.

Anexo Tabla 2. Poblacin total, uso del suelo, cubierta terrestre y produccin primaria neta en cada bioma antropognico
Poblacin
Total

Uso del suelo

Urbano

Total

Urbano

Pastoreo

10 9 personas (%)

Bioma
Biomas densamente poblados

Cultivos

Agric. de regado

Arrozales

Cubierta terrestre
Produccin
Arbolado Suelo descubierto Primaria Neta
Pg (%)
rea (10 6 km 2 ) (%)

rea (10 6 km 2 ) (%)

0,45 (3)

0,17 (6,3)

0,12 (7,2)

0,2 (0,7)

0,11 (0,3)

0,68 (1,4)

11

Urbe

1,87

1,68

0,6

0,22

0,04

0,15

0,1

0,07

0,07

0,08

0,2

12

Asentamiento denso

0,7

0,42

0,86

0,08

0,07

0,3

0,07

0,05

0,13

0,04

0,5

2,56 (40,2)

0,99 (30,1)

7,71 (5,9)

0,18 (34,6)

1,21 (4,3)

3,64 (24,3)

1,38 (50,2)

0,62 (1,7)

3,87 (7,7)

Biomas de pueblos

2,57 (40,3)

2,1 (64,1)

1,46 (1,1)

0,3 (56,7)

0,11 (0,4)

1,14 (66,2) 1,05 (3,8)

21

Arrocero

0,57

0,3

0,74

0,05

0,01

0,54

0,3

0,3

0,05

0,02

0,4

22

Con agricultura de regado

0,52

0,21

1,04

0,04

0,07

0,71

0,63

0,51

0,05

0,08

0,4

23

Con cultivo y pastoreo

0,19

0,09

0,64

0,01

0,19

0,27

0,1

0,05

0,01

0,28

0,1

24

De pastoreo

0,21

0,07

0,82

0,01

0,57

0,21

0,07

0,04

0,1

0,06

0,4

25

Con agricultura de secano

0,57

0,15

2,31

0,03

0,18

1,45

0,2

0,17

0,2

0,16

0,5

0,16

2,16

0,03

0,19

0,45

0,09

0,07

0,65

0,03

1,6

0,93 (14,5)

0,18 (5,4)

27,26 (20,8)

,04 (8,1)

4,71 (16,8)

7,95 (53)

0,97 (35,3)

0,4 (23,4)

7,1 (25,3)

1,39 (3,9)

16,03 (32)

0,27

0,13

2,39

0,03

0,4

0,97

0,48

0,24

0,44

0,29

1,2

0,61

0,04

16,71

0,01

2,49

4,02

0,16

0,08

5,07

0,4

10,8

0,01

0,73

0,17

0,25

0,18

0,06

0,14

0,13

0,4

0,04

6,45

1,41

2,2

0,05

0,01

1,3

0,4

3,2

26

Heterogneo con
agricultura de secano
Biomas de cultivo
31
32
33
34
35

Residencial con agricultura

de regado
Residencial heterogneo
con agric. de secano
Poblado con agricultura de
regado
Poblado con agricultura de
secano
Despoblado

Biomas de espacios abiertos naturales

0,28 (4,3)

0,99

0,24

0,51

0,1

0,01

0,14

0,17

0,4

0,01 (0,4)

39,74 (30,4)

0 (0,7)

20,6 (73,4)

2,37 (15,8)

0,2 (7,3)

0,05 (3)

1,76 (6,3)

20,21 (56,8)

7,76 (15,5)

41

Residencial

0,23

0,01

7,31

4,46

1,15

0,12

0,04

0,48

2,61

2,2

42

Poblado

0,04

11,52

6,6

0,54

0,05

0,01

0,71

5,25

2,8

43

Despoblado

20,91

9,54

0,68

0,03

0,58

12,35

2,8

0,04 (0,6)

0 (0)

25,32 (19,3)

0 (0)

1,42 (5,1)

0,58 (3,9)

0,02 (0,9)

0 (0,3)

12,61 (44,9)

0,38 (1,1)

16,42 (32,8)

0,04

11,23

0,78

0,39

0,02

5,52

0,12

8,1

14,09

0,64

.19

0,01

7,1

0,26

8,3

0 (0)

29,41 (22,5)

0 (0)

0 (0)

0 (0)

0 (0)

0 (0)

5,38 (19,1)

20,75 (58,3)

5,34 (10,7)

Biomas de bosques
51

Poblado

52

Despoblado

Biomas silvestres
61

Bosque

8,2

4,58

0,09

4,1

62

Con escasa vegetacin

9,72

0,79

9,72

1,2

63

Zona steril

11,48

0,01

10,93

0,1

6,38

3,28

130,9

0,53

28,05

14,99

2,74

1,73

28,11

35,59

50,1

Media global

www.frontiersinecology.org . The Ecological Society of America

E. C. Ellis et al.....Informacin complementaria

2

Anexo Tabla 3. rea de los biomas antropognicos dentro de las diferentes regiones (en km )
Norteamrica, Australia
y Nueva Zelanda

Europa
(desarrollado)

Asia y Oceana

Eurasia
(en desarrollo)

Medio Oriente

Latinoamrica y el
Caribe

frica

Total

151 096

52 332

232 251

47 196

42 853

49 791

21 279

596 798

80 704

92 689

465 836

70 529

10 988

57 143

81 084

858 973

736 729

123

4 838

29867

905 975

58 119

28 366

7 664

6961

276 941

53 635

7 716

44974

398 912

45 666

Con agricultura de secano

14 236

171 102

1 644 274

119 484

219 869

1 005 074

282 271

122 828

1 505 043

1375 762

241 842

16 766

1 212 832

205 910

35

Heterogneo con
agricultura de secano
Residencial con agricultura
de regado
Residencial heterogneo
con agric. de secano
Poblado con agricultura de
regado
Poblado con agricultura de
secano
Despoblado

41

Residencial

42

Poblado

43

Despoblado

51

Poblado

52

Bioma
11

Urbe

12

Asentamiento denso

21

Arrocero

22

Con agricultura de regado

2 561

23

Con cultivo y pastoreo

24

De pastoreo

25
26
31
32
33
34

74

1 796

743 561

12 192

2 581

1 039 661

174 376

12 681

104 914

637 172

40 596

98 255

188 457

824 577

178 396

31 929

71 746

197 897

2 309 580

131 641

9 857

180 485

490 575

2 156 985

1 178 061

260 781

192 429

212 790

143 592

2 392 752

3 171 805

2 879 954

105 278

2 817 358

4 850 072

183 357

72 904

66 796

125 809

20 902

16 705
271
728 377

545 859

1 583 644

44 693

1 441 961

1 411 470

6446 369

720 438

1 935

136 030

24 515

22 745

74 896

6 373

986 932

137 798

117 445

1 196 738

504 336

1 270 533

901 817

3 182 426

7 311 093

516 385

31 185

1 727 998

1 580 710

1 421 436

2 336 449

3 907 966

11 522 131

6 985 517

77 913

2 127 531

3 654 199

2 467 347

2 259 096

3 427 138

20 908 741

1 348 457

209 554

1 713 507

1 889 752

9 648

3 012 663

2 845 953

11 229 535

Despoblado

2 759 665

327 685

893 227

4 377 191

1 697

4 689 130

1 046 188

14 094 783

61

Bosque

3 384 243

100 134

11 119

2 638 756

n/d

1 931 837

138 662

62

Con escasa vegetacin

5 126 342

156 946

605

4 413 093

7 945

10 181

9 565

8 204
9 724 751
677

63

Zona steril
Total

2 094 136

26 829

840 686

755 860

5 357 534

100 513

2 301 101

11 476 659

26 508 503

3 688 687

19 392 513

25 221 002

11 311 885

20 396 793

24 379 993

130 899 376

Anexo Tabla 4. Biomas antropognicos dentro de cada categora de cubierta terrestre segn IGBP (en km )

Categora IGBP

Bioma

Bosques
Bosques
Bosques
Bosques
perennes con
caducifolios
caducifolios
perennes de
hojas en forma
con hojas en
de hoja
hoja ancha
de aguja
forma de aguja
ancha

Bosques
mixtos

Zonas
arbustivas
poco
cubiertas

Zonas
arbustivas
muy
cubiertas

Sabanas
arboladas

Sabanas

Praderas

Humedales

Cultivos

Urbano

Cultivos /
mosaico de
vegetacin
natural

Hielo / nieve

Estril o con
escasa
vegetacin

Categora 1

Categora 2

Categora 3

Categora 4

Categora 5

Categora 6

Categora 7

Categora 8

Categora 9

11

Urbe

12 204

21 089

56

7 294

19 347

4 143

21 755

20 770

17 648

16 214

3 113

151 239

276 922

21 121

n/d

11 027

604 041

12

Asentamiento denso

17 991

56 550

93

14 834

45 379

7 904

22 711

65 725

52 982

27 390

5 157

355 090

127 523

62 174

6 601

868 105

21

Arrocero

4 420

24 772

32

4 219

21 441

4 579

7 259

27 690

18 177

6 317

2 054

554 110

13 000

40 568

n/d

3 691

732 331

22

Con agricultura de regado

2 126

4 277

12

1 636

8 944

4 235

32 014

10 424

13 431

11 638

647

875 122

34 571

26 421

n/d

5 531

1 030 850

23

Con cultivo y pastoreo

307

290

n/d

144

247

6 763

178 072

3 350

14 566

156 414

154 949

31 297

1908

n/d

83 794

24

De pastoreo

3 182

16 669

30

7 987

34 658

9 995

59 354

72 143

121 633

114 544

743

302 129

15 768

54 675

6 924

820 437

25

Con agricultura de secano

7 605

35 740

49

14 483

44 429

17 112

115 902

116 752

105 953

77 212

2 001

1 606 866

33 960

99 668

n/d

11 329

2 289 061

26

69 013

342 529

358

84 000

261 981

20 586

35 335

353 019

255 422

88 521

16 784

382 376

69 503

184 745

9 780

2 173 960

33 926

237 336

4 221

52 612

152 370

20 105

261 576

237 784

148 596

206 017

9 328

757 239

31 730

127 579

88 665

2 365 053

418 327

2 571 084

4221

712 770

1 514 097

132 885

545 285

2 614 069

2 567 188

929 185

56 891

3 472 303

50 684

996 757

133

59 278

16 645 158

35

Heterogneo con
agricultura de secano
Residencial con agricultura
de regado
Residencial heterogneo
con agric. de secano
Poblado con agricultura de
regado
Poblado con agricultura de
secano
Despoblado

41

Residencial

42

Poblado

43

Despoblado

51

Poblado

52

31
32
33
34

Categora 10 Categora 11 Categora 12 Categora 13 Categora 14 Categora 15 Categora 16

67

Total

632 349

8 470

122 570

47

12 587

22 062

4 323

88 109

54 398

40 658

108 438

4 122

165 934

1 116

33 698

53 482

720 019

82 922

533 374

1 463

159 778

270 587

54 510

382 564

814 177

917 056

644 953

16 058

2 069 684

3 186

400 656

53

40 794

6 391 816

5 804

122 614

280

7 595

14 485

2 830

78 610

52 885

26 168

221 837

1 073

351 664

102

64 114

28 776

978 844

9 641

65 361

89

49 719

49 836

85 512

1 855 652

417 735

1 156 250

2 026 988

3 059

532 681

20 533

156 614

461

845 507

7 275 637

572 335

8 973

66 646

115 914

3 088 191

1 458 077

2 822 344

471 365

7 745

243 063

9 663

2 396 277

11 462 778

68 031

63 831

1 682

37 077

61 460

161 508

7 751 587

602 013

812 480

4 267 219

9 638

554429

4 593

250 750

33 083

6 058 157

20 737 540

808 913

3 694 646

54 599

635 359

1 479 453

65 807

480 859

1 590 201

1 362 468

386 238

54 101

219 674

3 933

234 331

366

31 162

11 102 109

Despoblado

1 700 923

4 549 322

422 097

412 093

1 695 214

65 471

1 641 143

1 652 262

860 471

586 854

76 004

106 483

807

69 988

1 816

25 353

13 866 300

61

Bosque

2 276 116

2 063 737

421 192

37 411

1 017 770

4 222

858 369

1 083 566

102 027

159 459

23 521

2 129

65

1 373

529

2 070

8 053 556

62

Con escasa vegetacin

101 527

3 870

18 771

5 290

36 204

5 775

7 155 117

562 167

120 177

574 417

13 492

1 475

76

493

94 938

667 148

63

Zona steril
Total

26 018

105 531

582

70 053

9 360 938

1 647

49

11

29

839

973

1 613 079

11 832

4 243

53 973

24

11

121

247 526

9 398 770

11 333 229

5 659 113

14 635 342

925 843

2 326 974

6 817 450

795 152

26 272 544

10 935 296

10 175 672

13 486 172

306 953

13 086 952

727 236

3 070 518

388 599

19 834 297

129 444 112

The Ecological Society of America.. www.frontiersinecology.org

.Informacin complementaria......... E. C. Ellis et al.

Anexo Tabla 5. Biomas antropognicos dentro de cada bioma segn Olson (en km ; Olson et al. 2001)

Categoras segn Olson

Bioma

Bosques
Bosques
Bosques
(sub)tropicales (sub)tropicales
(sub)tropicales
hmedos de
secos de hoja
de conferas
hojas ancha
ancha
1

Bosques
templados
de hoja
ancha y
mixtos
4

7
20 588

50 908

21 665

4 568

177

37 019

52 410

253 141

59483

9 135

352 118

1 171

6 029

43 263

31 682

3 340

12 934

379

31 751

492 834

57 067

105 476

586

14 454

58

4 341

210

180 339

120 115

384 663

7 170

4 905

33 202

9 494

61

9 920

37 914

390

55 379

6 435

64

91 294

55 415

11 115

39 538

244 260

14 223

5 115

224 469

5 824

474

140 631

45 23

7 050

46 922

458 364

610 367

10 169

665 170

12 000

1 637

135 129

60 064

14 602

36 403

943 448

111 742

49 487

551 689

63 361

19 508

209 405

10 885

5 616

97 264

688

667 531

297 012

19 429

419 816

45 439

7 763

119 890

206 626

31 367

24 176

568

4 393 091

656 671

216 700

4 471 565

551 174

298 892

3 464 835

837 452

146 251

349 210

13 372

Asentamiento denso
Arrocero

22

Con agricultura de regado

23

Con cultivo y pastoreo

24

De pastoreo

25

Con agricultura de secano

26

35

Heterogneo con
agricultura de secano
Residencial con agricultura
de regado
Residencial heterogneo
con agric. de secano
Poblado con agricultura de
regado
Poblado con agricultura de
secano
Despoblado

127 703

15 778

1 818

41

Residencial

527 855

103 841

17 640

42

Poblado

336 368

160 797

49 383

349 304

43

Despoblado

50 800

28 877

59 042

219 264

51

Poblado

3 727 390

278 858

146 221

52

Despoblado

4 264 839

195 985

61

Bosque

1 992 640

20 910

62

Con escasa vegetacin

639

63

Zona steril

34

Total

1 454

10

11

Bosques y
Desiertos y
zonas
zonas
Manglares
arbustivas
arbustivas
mediterrneas xeromorfas

5 083

21

Tundra

20 942

12

33

Praderas,
Praderas y
sabanas y Praderas y
zonas
zonas
sabanas
arbustivas
arbustivas inundables
de montaa
templadas

204 826

141 319

32

Praderas,
sabanas y
zonas
arbustivas
(sub)tropicales

3 248

Urbe

Bosques
boreales

27 370

11

31

Bosques
templados
de
conferas

12

107

13

14

Total

6 460

596 584

27 887

6 455

858 767

46 794

21 553

743 373

23 501

272 281

2 475

1 039 661

52 163

277 216

153

637 103

39 219

40 440

827

824 577

67 356

232 767

5 552

2 309 580

55 550

19 102

18 437

2 156 184

171 069

368 043

13 705

2 392 435

651 244

567 741

85 315 16 703 512

159 362

28 726

4 673

86 695

29 938

2 989

72 109

145 662

10 875

8 125

83

28 763

143 058

7 208

728 268

839 308

180 366

47 116

911 092

144 168

151 233

1 534 794

1935 141

88 832

108 737

10 632

230 946

244 424

18 322

6 445 112

40 925

28 225

4 203

47 434

544 922

3 376

2 827

879

66 600

101 576

613

986 870

540 439

123 550

5 183

2 653 689

627 603

110 648

736 239

626

446 575

1 412 189

4 947

7 311 023

221 043

9 716

3 831 094

1 409 507

173 882

1 450 572

10 835

294 398

3 219 297

5 448 11 521 643

408 641

223 044

2 771 046

3 551 075

127 012

1 994 683

352 763

649 536 10 468 255

1 688 904

600 323

1 370 058

2 538 963

176 619

119 344

113 330

126 311

122 121

173 936

44 818 11 227 196

65 414

1 191 644

1 091 496

4 362 437

1 880 048

281 943

158 425

82 533

344 885

112 418

30 219

31 190 14 093 476

735

242 630

535 305

4 995 563

67 699

47 841

3 096

18 034

265 087

13 665

821

700

36

2 680

104 439

3 348 988

394 752

4 925

2 129

20 807

5 039 899

86 978

689 910

206

41 187

19 942

64 891

231 764

5 071

44 921

146 949

1 365 215

10 259

9 502 039

11 432 240

3 006 139

707 169 12 749 934

20 267 785 10 061 725

1 097 382

5 293 912

7 532 496

3 191 341 27 890 403

277 319 130 815 689

19 811 155

4 051 173 14 877 757

2 935 20 906 971

8 204 726
9 696 388

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E. C. Ellis et al.....Informacin complementaria

Anexo 1. Mtodos utilizados en el anlisis global
Hemos identificado y localizado en el mapa los biomas antropognicos utilizando un proceso emprico de varias etapas
(ilustrado en la imagen al pie) en base a los datos globales de:
poblacin (Landscan 2005; resolucin de 30 arcosegundos: las celdas de 30 arcosegundos cubren aproximadamente 0,86
km2 a la altura del ecuador; el tamao se reduce al acercarse a los polos; Dobson et al. 2000; Oak Ridge National Laboratory,
2006).
uso del suelo (porcentaje de reas de pastoreo, cultivo, agricultura de regado y de arrozales; resolucin de 5
arcominutos: las celdas de 5 arcominutos cubren aproximadamente 86 km 2 a la altura del ecuador; informacin sobre la
agricultura de regado tomada de Siebert et al. [2005], Ramankutty et al. [en prensa] y Monfreda et al. [en prensa]; la
produccin de arroz requiere la inundacin del rea, convirtindola probablemente en el tipo de agricultura ms intensivo; el
porcentaje del rea con arroz fue calculado sobre el porcentaje de tierras de regado en las celdas con presencia de
arrozales)
cubierta terrestre (porcentaje de rea arbolada y de suelo descubierto; informacin sobre 15 celdas de arcosegundos; las
celdas de 15 arcosegundos cubren aproximadamente 0,25 km 2 a la altura del ecuador; Hansen et al. 2003).
La informacin sobre el porcentaje de rea urbana, densidad poblacional urbana y no urbana fue obtenido a partir de los
datos en Landscan (2005), clasificando las celdas de 30 arcosegundos con ms de 2500 personas por km 2 como urbanas y las
dems como no urbanas (excepto en Norteamrica, Australia y Nueva Zelanda donde la cifra utilizada como lmite fue de 1000
personas por km 2; estas regiones no presentan histricamente poblaciones agrcolas densas y tienden a tener tambin menor
densidad urbana). La informacin sobre produccin primaria neta (Zhao et al. 2005), sobre la cubierta terrestre segn IGBP
(Friedl et al. 2002, 2004) y sobre los biomas segn Olson (Olson et al. 2001) fue tambin consultada para anlisis posterior.
Llevamos a cabo nuestro estudio a una resolucin de 5 arcominutos ya que nos ofreca la mejor relacin entre el rea
comprendida y la calidad de la informacin en base a nuestro anlisis de la informacin disponible. Previo al estudio, toda la
informacin fue concentrada en celdas de 5 arcominutos, cubriendo toda la supeficie terrestre libre de hielo (los porcentajes y
las densidades fueron promediadas, las poblas fueron sumadas entre s). Las estimaciones mundiales y regionales represetant
celdas de 5 arcominutos (en proyeccin Mollweide) calculados sobre el porcentaje de rea dentro de cada celda a una
resolucin de 30 arcosegundos.
Para comenzar, separamos las celdas antropognicas de las celdas silvestres, basndonos en la presencia de
poblaciones humanas o reas de cultivo o pastoreo. Luego utilizamos el algoritmo de agrupamiento de dos pasos (en SPSS
15.01) para separar las celdas antropognicas entre nuestros diferentes biomas. El algoritmo de agrupamiento es un
procedimiento estadstico diseado para identificar el nmero ptimo de grupos naturales de un conjunto de datos (la
informacin fue estandarizada previo a aplicar el algoritmo mediante el uso de agrupamientos por verosimilitud logartmica y el
Criterio de informacin bayesiano). Primero extrajimos las celdas urbanas en base al anlisis de la informacin del porcent aje
de rea urbana, aquellas que fueron etiquetadas de esta forma fueron las del conjunto de celdas con el mayor porcentaje de
rea urbana (mayor al 17,5%), entre tres agrupamientos obtenidos para esta variable. Las celdas antropognicas fueron
divididas en clases segn su densidad poblacional, como se describe en el texto principal (densa, residencial, poblado, y
despoblado) en base a la densidad poblacional de sus zonas no urbanas. El algoritmo de agrupamiento de dos pasos fue
utilizado nuevamente para identificar
agrupamientos naturales dentro de
las celdas dentro de cada categora
de densidad poblacional y de la clase
silvestre, en base a densidad
poblacional no urbana, porcentaje de
rea urbana, reas de pastoreo,
cultivos, con agricultura de regado,
arroceras, arboladas y con suelo
descubierto. Por ltimo, los grupos
obtenidos
mediante
los
procedimientos ya nombrados fueron
descritos y organizados en grupos
ms
amplios
en
base
a
caractersticas de la poblacin, el uso
del suelo y la cubierta terrestre, y
tambin a su distribucin regional,
dando
lugar
a
18
biomas
antropognicos y tres biomas
silvestres, ilustrado en la Figura 1 y la
Tabla 1 (los Anexos Tablas 3 y 5
incluyen estadsticas ms detalladas;
el Anexo 2 proporciona vnculos a la
informacin de los biomas en formato
GIS junto con mapas interactivos de
Google Earth y en otros formatos, y
un mapa imprimible).
.Anexo Figura 1. Diagrama de flujo del anlisis de los biomas.

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.Informacin complementaria......... E. C. Ellis et al.

Anexo 1 (continuacin)
Bibliografa
Dobson JE, Bright EA, Coleman PR, et al. 2000. LandScan: a
global population database for estimating populations at risk.
Photogramm Engin Remote Sens 66: 84957.
Friedl MA, McIver DK, Hodges JCF, et al. 2002. Global land
cover mapping from MODIS: algorithms and early results.
Remote Sens Environ 83: 287302.
Friedl MA, McIver DK, Hodges JCF, et al. 2004. MODIS/terra
land cover type yearly L3 global 1km SIN grid (MOD12Q1
2001001 V004). http://lpdaac.usgs.gov/modis/mod12q1v4.asp.
Viewed 10 Oct 2007.
Hansen M, DeFries R, Townshend JR, et al. 2003. Vegetation
continuous fields MOD44B, 2001 percent tree cover,
collection 3. http://glcf.umiacs .umd.edu/data/treecover/.
Viewed 10 Oct 2007.
Monfreda C, Ramankutty N, and Foley JA. Farming the planet.
Part 2: the geographic distribution of crop areas, yields,
physiological types, and NPP in the year 2000. Global
Biogeochem Cy. In press.

Oak Ridge National Laboratory. 2006. LandScan Global Population

Database (2005 release). http://www.ornl.gov/sci/landscan/.
Viewed 10 Oct 2007.
Ramankutty N, Evan A, Monfreda C, and Foley JA. Farming the
planet. Part 1: The geographic distribution of global agricultural
lands in the year 2000. Global Biogeochem Cy,
doi:10.1029/2007GB002952. In press.
Siebert S, Dll P, Feick S, and Hoogeveen J. 2005. Global map of
irrigated areas version 3. Center for Environmental Systems
Research, University of Kassel, Germany and Food and
Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy.
www.fao.org/nr/water
/aquastat/irrigationmap/index.stm.
Viewed 10 Oct 2007.
Zhao M, Heinsch FA, Nemani RR, and Running SW. 2005.
Improvements of the MODIS terrestrial gross and net primary
production global data set. Remote Sens Environ 95: 16476.

Anexo 2. Datos espaciales

A) Mapas interactivos y mapa imprimible delos biomas antropognicos
Disponible en Encyclopedia of Earth

Mapas interactivos disponibles en:

www.eoearth.org/article/Anthropogenic_biome_maps
Google Earth
Google Maps
Microsoft Visual Earth

Mapa de pared (76 cm x 127 cm) en formato PDF.

http://www.eoearth.org/eoe-maps/pdf/anthro_biomes_wall_map_v1.pdf
Para imprimir en impresoras de gran formato (ms de 76 cm):
A tener en cuenta: Gran descarga (~80 MB)
Para imprimir el mapa de pared:
1) Configurar la pgina en forma vertical utilizando el botn de rotacin en la barra de
herramientas de Acrobat.
2) Destildar autorotar y centrar y las dems opciones de escalado.
3) Configurar el tamao de impresin a 79 cm x 130 cm.

B) Datos GIS disponibles en Ecotope.org

Datos del mapa de biomas antropognicos disponible en formato ArcInfo GRID:
http://ecotop.org/files/anthromes/anthromes_v1.zip
Este archivo .zip contiene un archivo ArcInfo GRID y una caoa de smbolos ArcGIS (.lyr) para su
visualizacin mediante un programa compatible con GIS. Antes de utilizar estos datos para
publicaciones por favor contactarse con Erle Ellis (ece@umbc.edu) para obtener la versin ms
actualizada.

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E. C. Ellis et al.....Informacin complementaria

Anexo 3. Literatura reciente sobre interacciones entre humanos y medio ambiente
Libros
Champion T, Hugo G, and Champion T. 2004. New forms of
urbanization: beyond the urbanrural dichotomy.
Aldershot, UK: Ashgate Publishing Ltd.
DeFries RS, Asner GP, and Houghton RA (Eds). 2004.
Ecosystems and land-use change. Washington, DC:
American Geophysical Union. Field CB and Raupach
MR (Eds). 2004. Global carbon cycle: integrating
humans, climate, and the natural world. Washington,
DC: Island Press.
Fox J, Rindfuss RR, Mishra V, and Walsh SJ (Eds). 2002.
People and the environment: approaches for linking
household and community surveys to remote sensing
and GIS. Boston, MA: Kluwer Academic Publishers.
Lambin EF and Geist HJ (Eds). 2006. Land-use and landcover change: local processes and global impacts.
Wrzburg, Germany: Springer.
Liverman DM and US National Research Council Committee
on the Human Dimensions of Global Change (Eds).
1998. People and pixels: linking remote sensing and
social science. Washington, DC: National Academies
Press.
National Academy of Sciences (Ed). 2001. Growing
populations, changing landscapes: studies from India,
China, and the United States. Washington, DC: National
Academies Press.
US National Research Council. Entwisle B and Stern PC
(Eds). 2005. Population, land use, and environment:
research directions. Washington, DC: National
Academy Press.
MA (Millennium Ecosystem Assessment). 2006. Ecosystems
and human well-being: multiscale assessments.
Washington, DC: Island Press.
Morn EF and Gillett-Netting R. 2000. Human adaptability:
an introduction to ecological anthropology, 2nd edn.
Boulder, CO: Westview Press.
Roberts BK. 1996. Landscapes of settlement: prehistory to
the present. London, UK: Routledge.
Walsh SJ and Crews-Meyer KA (Eds). 2002. Linking people,
place, and policy: a GIScience approach. Boston, MA:
Kluwer Academic Publishers.
Artculos
Baker L, Hartzheim P, Hobbie S, et al. 2007. Effect of
consumption choices on fluxes of carbon, nitrogen, and
phosphorus through households. Urban Ecosyst 10: 97
117.
Brown DG, Johnson KM, Loveland TR, and Theobaldd DM.
2005. Rural land-use trends in the conterminous United
States 19502000. Ecol Appl 15: 185163.

Butler SJ, Vickery JA, and Norris K. 2007. Farmland

biodiversity and the footprint of agriculture. Science
315: 38184.
Cook WM, Casagrande DG, Hope D, et al. 2004. Learning to
roll with the punches: adaptive experimentation in
human-dominated systems. Front Ecol Environ 2: 467
74.
Dupouey JL, Dambrine E, Laffite JD, and Moares C. 2002.
Irreversible impact of past land use on forest soils and
biodiversity. Ecology 83: 297884.
Farber S, Costanza R, Childers DL, et al. 2006. Linking
ecology and economics for ecosystem management.
BioScience 56: 121.
Farina A. 2000. The cultural landscape as a model for the
integration of ecology and economics. BioScience 50:
31320. Fischer J and Lindenmayer DB. 2007.
Landscape modification and habitat fragmentation: a
synthesis. Global Ecol Biogeogr 16: 26580.
Foster D, Swanson F, Aber J, et al. 2003. The importance of
landuse legacies to ecology and conservation.
BioScience 53: 7788.
Gordon LJ, Steffen W, Jonsson BF, et al. 2005. Human
modification of global water vapor flows from the land
surface. P Natl Acad Sci USA 102: 761217.
Grimm NB, Grove JM, Pickett STA, and Redman CL. 2000.
Integrated approaches to long-term studies of urban
ecological systems. BioScience 50: 57184.
Groffman PM, Bain DJ, Band LE, et al. 2003. Down by the
riverside: urban riparian ecology. Front Ecol Environ 1:
31521.
Grove J, Troy A, ONeil-Dunne J, et al. 2006.
Characterization of households and its implications for
the vegetation of urban ecosystems. Ecosyst 9: 57897.
Hansen AJ, Knight RL, Marzluff JM, et al. 2005. Effects of
exurban development on biodiversity: patterns,
mechanisms, and research needs. Ecol Appl 15: 1893
1905.
Hobbs RJ, Arico S, Aronson J, et al. 2006. Novel
ecosystems: theoretical and management aspects of the
new ecological world order. Global Ecol Biogeogr 15:
17.
Hope D, Gries C, Zhu W, et al. 2003. Socioeconomics drive
urban plant diversity. P Natl Acad Sci USA 100: 8788
92.
Huston MA. 2005. The three phases of land-use change:
implications for biodiversity. Ecol Appl 15: 186478.
Kalnay E and Cai M. 2003. Impact of urbanization and
land-use change on climate. Nature 423: 52831.

The Ecological Society of America.. www.frontiersinecology.org

.Informacin complementaria......... E. C. Ellis et al.

Anexo 3. Literatura reciente sobre interacciones entre humanos y medio ambiente (continuacin)
Klein Goldewijk K and Ramankutty N. 2004. Land cover
change over the last three centuries due to human
activities: the availability of new global data sets.
GeoJournal 61: 33544.
La Sorte FA, McKinney ML, and Pysek P. 2007.
Compositional similarity among urban floras within and
across continents: biogeographical consequences of
human-mediated biotic interchange. Global Change
Biol 13: 91321.
Lambin EF, Turner BL, Geist HJ, et al. 2001. The causes of
landuse and land-cover change: moving beyond the
myths. Global Environ Chang 11: 26169.
Linderman MA, An L, Bearer S, et al. 2006. Interactive
effects of natural and human disturbances on vegetation
dynamics across landscapes. Ecol Appl 16: 45263.
Liu J, Daily GC, Ehrlich PR, and Luck GW. 2003. Effects of
household dynamics on resource consumption and
biodiversity. Nature 421: 53032.
Manlay RJ, Ickowicz A, Masse D, et al. 2004. Spatial carbon,
nitrogen and phosphorus budget of a village in the West
African savanna. I. Element pools and structure of a
mixed-farming system. Agr Syst 79: 5581.
McIntyre NE, Knowles-Ynez K, and Hope D. 2000. Urban
ecology as an interdisciplinary field: differences in the
use of urban between the social and natural sciences.
Urban Ecosyst 4: 524.
Milesi C, Running S, Elvidge C, et al. 2005. Mapping and
modeling the biogeochemical cycling of turf grasses in
the United States. Environ Manage 36: 426.

Miller JR and Hobbs RJ. 2002. Conservation where people

live and work. Conserv Biol 16: 33037.
Palmer M, Bernhardt E, Chornesky E, et al. 2004. Ecology
for a crowded planet. Science 304: 125152.
Redman CL, Grove JM, and Kuby LH. 2004. Integrating
social science into the Long-Term Ecological Research
(LTER) network: social dimensions of ecological
change and ecological dimensions of social change.
Ecosyst 7: 16171.
Rudel TK, Coomes OT, Moran E, et al. 2005. Forest
transitions: towards a global understanding of land use
change. Global Environ Chang 15: 2331.
Taylor BW and Irwin RE. 2004. Linking economic activities
to the distribution of exotic plants. P Natl Acad Sci USA
101: 1772530.
Tscharntke T, Klein AM, Kruess A, et al. 2005. Landscape
perspectives on agricultural intensification and
biodiversity: ecosystem service management. Ecol Lett
8: 85774.
Turner BL, Matson PA, McCarthy JJ, et al. 2003. Illustrating
the coupled
humanenvironment system for
vulnerability analysis: three case studies. P Natl Acad
Sci USA 100: 808085.
Vitousek PM. 1994. Beyond global warming: ecology and
global change. Ecology 75: 186176.
Western D. 2001. Human-modified ecosystems and future
evolution. P Natl Acad Sci USA 98: 545865.
Willis KJ, Gillson L, and Brncic TM. 2004. How virgin is
virgin rainforest? Science 304: 40203.

www.frontiersinecology.org . The Ecological Society of America