TEJIDO EPITELIAL

Tapiza la superficie del cuerpo, reviste las cavidades corporales y forma

glndulas.
Es un tejido avascular compuesto por clulas que recubren las superficies
externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas y los "tubos" que
comunican con el exterior. Tambin forma la porcin secretora (parnquima) de
las glndulas. Adems, clulas epiteliales especializadas funcionan como
receptores sensoriales.
Las clulas muy cerca unas de otras se adhieren entre s y forman uniones
intercelulares especializadas.

Tienen polaridad morfolgica y funcional. Las diferentes funciones se

asocian con tres regiones superficiales de morfologa distinta: la superficie
libre o regin apical, la regin lateral y la regin basal. Las propiedades de
cada regin estn determinadas por lpidos especficos y protenas
integrales de la membrana.
La superficie basal est adherida a una membrana basal con protenas y
polisacridos abundantes.

En ciertos casos las clulas epiteliales carecen de una superficie libre

La presencia de una membrana basal permite clasificarlas como epitelio, en su
citoplasma hay filamentos intermedios de citoqueratina, caractersticos de las
clulas epiteliales. Esta disposicin es tpica de las glndulas endocrinas como
las clulas intersticiales del testculo, las clulas lutenicas del ovario, los islotes
del pncreas, el parnquima de la glndula suprarrenal y el lbulo anterior de la
hipfisis.
Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el
tejido conjuntivo subyacente
Este revestimiento epitelial sirve como barrera selectiva.

CLASIFICACION DE LOS EPITELIOS

Dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las clulas ms
superficiales (slo de la estructura y no de su funcin).

SIMPLE, cuando tienen un solo estrato celular de espesor

ESTRATIFICADO, cuando posee dos estratos celulares o ms.

Las clulas individuales que componen el epitelio se describen:

PLANAS
CUBICAS
CILINDRICAS

En un epitelio estratificado slo la forma de las clulas que integran la capa ms

superficial sirve para la clasificacin del epitelio.

Un tercer factor, la especializacin de la regin celular apical puede aadirse a

este sistema de clasificacin. Por ejemplo, algunos epitelios simples cilndricos se
clasifican en simples cilndricos ciliados cuando la regin apical contiene cilios.
Clasificaciones especiales de epitelios

EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO, algunas de las clulas de este epitelio

de aspecto estratificado no alcanzan la superficie libre pero todas se
apoyan sobre la membrana basal. Por consiguiente, en realidad es un
epitelio simple con aspecto estratificado. La identificacin del epitelio
pseudo estratificado suele depender del conocimiento de dnde se le
encuentra normalmente.
EPITELIO DE TRANSCICION (UROTELIO), es el epitelio que recubre las vas
urinarias y se extiende desde los clices renales hasta la uretra. Es un
epitelio estratificado con caractersticas morfolgicas que le permiten
distenderse.

FUNCIONES DE LOS EPITELIOS

SECRECIN, epitelio simple cilndrico del estomago y las glndulas

gstricas.
ABSORCIN, epitelio simple cilndrico del intestino y el epitelio simple
cbico de los tbulos del rin.
TRANSPORTE, transporte de materiales o clulas sobre la superficie del
epitelio por el movimiento ciliar o el transporte de materiales a travs de
un epitelio desde el tejido conectivo o hacia el.
PROTECCIN, estratificado plano queratinizado de la piel (epidermis).
FUNCIN RECEPTORA, recibir y traducir estmulos externos como en los
corpsculos gustativos de la lengua la retina del ojo.

Las clulas basales son las precursoras (clulas madre), que dan origen a las
clulas funcionales del epitelio.

POLARIDAD CELULAR
Tienen una regin apical, una regin lateral y una regin basal.
La regin apical siempre est orientada hacia la luz de una cavidad o tubo. La
regin lateral esta en contacto con las clulas contiguas y se caracteriza por las
adhesiones especializadas que posee. La regin basal se apoya sobre la
membrana basal y fija a la clula al tejido conjuntivo subyacente.
LA REGIN APICAL Y SUS MODIFICACIONES
Tiene modificaciones estructurales en su superficie. Puede tener enzimas
(hidrolasas), canales inicos y protenas transportadoras de carcter especifico.
Las modificaciones estructurales de la superficie son:

Microvellosidades, prolongaciones citoplasmticas que contienen un

centro de filamentos de actina.

Estereocilios, microvellosidades de una longitud poco habitual.

Cilios, prolongaciones citoplasmticas que contienen haces
microtbulos.

de

MICROVELLOSIDADES
En algunos tipos celulares son proyecciones cortas e irregulares que parecen
brotes en la superficie. En otros, son prolongaciones altas uniformes y muy
juntas que aumentan mucho la extensin de la superficie celular libre. Se
correlacionan con su capacidad absortiva.
Las clulas que principalmente transportan lquidos y absorben metabolitos
poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. Las clulas en las que el
transporte transepitelial es menos activo tienen microvellosidades ms
pequeas y de forma ms irregular.
En los epitelios que transportan lquidos (ejemplo intestino y de los tbulos
renales), con el MO es fcil ver un borde distintivo de estriaciones verticales en
la superficie apical de la clula que corresponde a las microvellosidades.
Dispuestas en forma paralela y muy juntas. En las clulas absortivas intestinales
se llaman chapa estriada (mejor organizadas y de aspecto ms uniforme) y en
los tbulos renales se llama ribete en cepillo.

Estructura interna
Contienen un centro formado por unos 20 a 30 filamentos de actina
(microfilamentos). Sus extremos + estn fijados a la villina, una protena que
est ubicada en la punta de la microvellosidad y rene los filamentos de actina
en fascculos, que se extienden hasta el citoplasma celular apical. El velo
terminal que se encuentra justo por debajo de la base de las microvellosidades.
Los filamentos de actina dentro de cada vellosidad tienen enlaces cruzados
establecidos por otras protenas formadores de fascculos de actina como la
fascina y la fimbrina. Estos enlaces cruzados proveen sostn y rigidez a las
microvellosidades. El centro de filamentos est asociado con la miosina I, una
molcula que fija estos filamentos a la membrana plasmtica de la
microvellosidad.
El velo terminal est compuesto por filamentos de actina estabilizados por
espectrina, que tambin sirve para fijarlo a la membrana celular apical. La
presencia de miosina II y de tropomiosina en el velo explica su capacidad
contrctil.

ESTEREOCILIOS
No estn muy difundidos entre los epitelios.
Estn limitados en el epiddimo, al segmento proximal del conducto deferente
del sistema genital masculino y las clulas sensoriales (ciliadas) del odo interno.

Los estereocilios de las vas espermticas son prolongaciones muy largas que se
extienden desde la superficie apical de la clula y facilitan la absorcin. En el MO
estas prolongaciones a menudo se parecen a las cerdas de una brocha.
Estn sostenidos por fascculos internos de filamentos de actina que estn
vinculados por medio de fimbrina. Los extremos + de los filamentos de actina
estn orientados hacia la punta de los estereocilios y los extremos lo estn
hacia la base.
Se desarrollan a partir de microvellosidades por la adicin lateral de
microfilamentos al fascculo de actina as como por el alargamiento de los
filamentos de actina. Una protena fijadora de actina es la ezrina que fija los
filamentos a la membrana de los estereocilios.
Contienen una protena formadora de puentes cruzados que se llama actinina
alfa.
Una diferencia llamativa entre las microvellosidades y los estereocilios adems
del tamao y el contenido de ezrina es la falta de villina en las puntas de los
estereocilios.
Los estereocilios del epitelio sensorial del odo tambin derivan de las
microvellosidades y sirven como mecanorreceptores en lugar de funcionar como
estructuras absortivas. Tienen gran densidad de filamentos de actina vinculados
por los enlaces cruzados establecidos por la espina, lo cual es decisivo para la
estructura y la funcin normales de los estereocilios.
Los estereocilios del epitelio sensorial no tienen ezrina ni actinina alfa.

CILIOS
Son prolongaciones de la membrana plasmtica apical que tienen el aspecto de
pestaas y poseen un axonema, la estructura interna est formada por
microtubulos. El axonema se extiende desde el cuerpo basal o cinetosoma, un
centro organizador de microtubulos derivado del centriolo y ubicado en la regin
apical de una clula ciliada.
Se clasifican en mviles, primarios y nodales.
Mviles, aparecen en grandes cantidades en la regin apical. Poseen una
organizacin axonemica 9+2 tpica con protenas motoras asociadas con los
microtubulos, para la generacin de la fuerza para inducir la motilidad.
Son capaces de mover lquido y partculas a lo largo y a lo ancho de las
superficies epiteliales. (En la mayora de los epitelios ciliados como el de la
trquea, el de los bronquios y el de las trompas uterinas, estn dispuestos en
hileras ordenadas. Los cilios barren moco y partcula atrapadas hacia la
olofaringe donde se degluten con la saliva y eliminan y en las trompas
contribuyen a transportar vulos y lquido hacia el tero).
Los cuerpos basales y las estructuras asociadas con el cuerpo basal fijan el cilio
con firmeza en el citoplasma celular apical.

La organizacin 9+2 microtubular se mantiene desde la punta del cilio hasta su

base, donde los dobletes perifricos se unen al cuerpo basal, que est formado
por nueve tripletes de microtubulos organizados en un anillo.
Estructuras asociadas con los cuerpos basales:

Lamina alar: es una expansin situada entre la zona de transicin del

cuerpo basal y la membrana plasmtica. Fija el cuerpo basal a la
membrana apical.
Pedculo basal: es una estructura accesoria que suele encontrarse en la
regin media del cuerpo basal.
Raicilla estriada: protofilamentos alineados en sentido longitudinal que
contienen rootletina. Se proyecta profundamente en el citoplasma y se fija
con fuerza al cuerpo basal en el citoplasma celular apical.

El movimiento ciliar es generado por la actividad de la ATPasa de los brazos de

dinena.
La actividad ciliar tiene su fundamento en el movimiento de un doblete de
microtubulos en relacin con los otros.
La hidrolisis de ATP produce un movimiento de deslizamiento. Como
consecuencia de esta fase ATP dependiente, un cilio que permanece rgido
describe un movimiento antergrado rpido llamado golpe efectivo (el
movimiento de retorno se llama golpe de recuperacin).
Tienen un movimiento ondulante sincrnico y uniforme.
Durante el proceso de formacin ciliar todos los pedculos basales se orientan en
la misma direccin del golpe efectivo mediante la rotacin de los cuerpos
basales. Esto permite que los cilios adquieran un ritmo meta crnico que es
capaz de desplazar moco sobre las superficies epiteliales o de facilitar el flujo de
lquidos y de otras sustancias a travs de rganos tubulares o conductos.

Primarios o monocilios, son prolongaciones solitarias que se encuentran en

casi todas las clulas eucariticas. Hay uno solo por clula. Son inmviles.
Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores y
median las percepciones luminosa, odorfera y sonora en muchos rganos del
cuerpo.

Se inclinan de forma pasiva por el flujo de liquido que los baa.

Carecen de protenas motoras asociadas con los microtubulos necesarias
para generar la fuerza motriz.
Les falta el par centrar de microtubulos.
El axonema se origina en un cuerpo basal que se parece a un centriolo
maduro de posicin ortogonal con respecto a su anlogo inmaduro.
La formacin de este cilio esta sincronizada con la progresin del ciclo
celular y con los fenmenos de la duplicacin centrosomica.

Nodales, se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de

gastrulacin. Estn concentrados en la regin que rodea al ndulo primitivo. En

cuanto a estructura interna son semejantes a los primarios pero son diferentes
en su capacidad de realizar movimiento rotatorio. Papel importante para el
desarrollo embrionario inicial.
Con un patrn de microtubulos 9+0 establecen la asimetra derecha-izquierda de
los rganos internos.
Contienen protenas motoras asociadas con los microtubulos (dineinas) y son
capaces de realizar un movimiento rotatorio en sentido antihorario. La falta de
pares centrales de microtubulos es la causa de este movimiento, que genera un
flujo hacia la izquierda (flujo nodal).
Cuando los cilios nodales son inmviles o faltan el flujo nodal no ocurre, lo que
conduce a una ubicacin aleatoria de los rganos internos del cuerpo. La
discinesia ciliar primaria (sndrome de cilios inmviles) genera un situs inversus,
un trastorno en el cual el corazn y las vsceras abdominales adoptan una
posicion invertida con respecto a la normal.

Ciliognesis
La primer etapa comprende la formacin de centriolos. Este proceso ocurre por
el mecanismo centriolar ( duplicacin de pares de centriolos existentes) o por el
mecanismo acentriolar en el cual los centrolos se forman de Novo sin la
participacin de otros prexistentes.
Ambos mecanismos dan origen a procentriolos mltiples: maduran, se alargan
para formar centriolos, uno para cada cilio y migran hacia la superficie apical de
a clula. Despus de alinearse perpendicularmente y fiarse a la m celular apical
por medio de laminas alares, adoptan la funcin de cuerpos basales.
Durante la etapa de alargamiento de los cilios mviles, el armado de dos
microtubulos centrales individuales comienza en la zona de transicin a partir de
los anillos de tubulina. La polimerizacin ulterior de molculas de tubulina hace
la organizacin 9+2 caracterstica. A continuacin, el axonema crece hacia arriba
desde el cuerpo basal y empuja la membrana celular hacia afuera para formar el
cilio maduro.
Protenas como cinesina, dineina citoplasmtica, polaris, etc; son importantes
para la ciliogenesis y el mantenimiento ulterior del cilio funcional.
La mutacin de los genes que codifican estas protenas causan la desaparicin
de los cilios o la disfuncin ciliar.

LA REGION LATERAL Y SUS ESPECIALIZACIONES EN LA ADHESION

CELULA-CELULA
La regin lateral se caracteriza por la presencia de protenas exclusivas, las
molculas de adhesin celular que son parte de las especializaciones de unin.
La composicin molecular de los lpidos y de las protenas que forman la m
celular lateral es muy diferente de la aquellas que forman la membrana celular
apical.

Las barras terminales visibles con el MO corresponden a los sitios de adhesin

entre las clulas epiteliales.

UNIONES OCLUYENTES
Son impermeables y permiten que las clulas epiteliales acten como una
barrera (uniones estrechas) que se llama barrera de difusin intercelular primaria
entre clulas contiguas.
Estn ubicadas en el punto ms apical entre clulas epiteliales contiguas,
impiden la migracin de los lpidos y de las protenas especializadas dela
membrana entre las superficies apical y lateral, con lo que se mantiene la
integridad de estas dos regiones.
Atraen molculas de sealizacin hacia la superficie celular y las vinculan con los
filamentos de actina del citoesqueleto.

La zonula occludens es el componente ms apical. Se crea por el sellado focal de

las membranas plasmaticas de las clulas contiguas.
El examen de esta zonula con MET permite ver una regin angosta en la que las
m plasmticas de las clulas contiguas entran en contacto intimo para sellar el
espacio intercelular. No es un sello continuo , sino fusiones locales entre las
clulas, que estn creadas por las protenas transmembrana de las clulas
contiguas que se unen en el espacio intercelular.
Tiene crestas y surcos que se organizan en forma de una red de hebras de
partculas anastomosadas que crean un sello funcional en el espacio intercelular.
En la formacin de estas hebras participan protenas transmembrana:

Ocludina: interviene para mantener la barrera entre las clulas contiguas y

la barrera entre las regiones apical y lateral.
Claudinas: son componentes integrales de las hebras de cierre y forman el
eje central de cada hebra. Tienen la capacidad de formar canales acuosos
extracelulares para el paso paracelular de iones y otras molculas
pequeas.
Molcula adhesiva de la unin: pertenece a la superfamilia de las
inmunoglobulinas. No forma hebras por si misma sino que se asocia con
las claudinas. Participa en la formacin de uniones ocluyentes entre las
clulas endoteliales y los monocitos que migran desde la luz vascular
hacia el tejido conjuntivo. Las regiones extracelulares de estas protenas
transmembrana actan como una cremallera, con lo que crean una
barrera contra la difusin paracelular.

La zonula occludens separa el espacio luminal del espacio intercelular y del

compartimiento de tejido conjuntivo.
Papel esencial en el paso selectivo de sustancias de un lado a otro del epitelio. Y
la capacidad esta controlada por dos vas:

La va transcelular, a travs de la membrana plasmtica, el transporte es

activo y necesita canales y protenas de transporte a travs de la
membrana que estn especializados y consumen energa. Mueven
sustancias seleccionadas a travs de la membrana plasmtica apical hacia
el citoplasma, y a travs de la membrana lateral, por debajo del nivel de la
unin ocluyente, hacia el compartimiento intercelular.
La va paracelular, ocurre a travs de la zonula occludens entre dos
clulas epiteliales. La cantidad de agua, de electrolitos y de otras
molculas pequeas es transportada a travs de esta va y esta
supeditada al hermetismo. La permeabilidad de una unin ocluyente
depende de la composicin molecular de las hebras de cierre y de la
cantidad de canales acuosos activos en el sellado.

La permeabilidad de la zonula occludens depende no slo de la cantidad y la

complejidad de las hebras de cierre, sino tambin de la presencia de canales
acuosos funcionales formados por molculas de claudina.
En los epitelios, como en ciertos tbulos renales la va intercelular es
parcialmente permeable al agua y a los solutos. En cambio, en los epitelios en
que las hebras son numerosas y estn muy entrelazadas (ej ep intestinal), el
espacio intercelular es muy impermeable.
Las claudinas no solo forman el eje central de las hebras de cierre individuales
de la zonula, sino que tambin tienen a su cargo la formacin de los canales
acuosos extracelulares. Por consiguiente, las proporciones de combinacin y
mezclado de las claudinas y las ocludinas, y de otras protenas halladas en las
hebras apareadas individuales de la zonula, determinan el hermetismo y la
selectividad del sellado entre las clulas contiguas.

La zonula occludens establece regiones funcionales en la membrana plasmtica.

Controla el paso de agua, de electrolitos y de otras molculas, y tambin el
movimiento de las almadias lipdicas con protenas especificas dentro de la
misma membrana plasmtica.
La clula es capaz de apartar ciertas protenas integrales de membrana en la
superficie apical (libre), y restringir otras a las superficies lateral y basal.

UNIONES ADHERENTES
Proveen estabilidad mecnica mediante la vinculacin del citoesqueleto de una
clula con el citoesqueleto de la clula contigua.
Son importantes para crear y mantener la unidad estructural del epitelio.
Interaccionan con los filamentos de actina y con los filamentos intermedios y
pueden encontrarse en la superficie lateral de la clula y en la regin basal de la
clula epitelial.
Cumplen funciones de reconocimiento clula-clula en la morfognesis y en la
diferenciacin.

Proveen adhesiones laterales entre las clulas epitealiales a travs de protenas

que vinculan el citoesqueleto de las clulas contiguas. Pueden identificarse dos
tipos de adhesiones:

Zonula adherens, interacciona con la red de filamentos de actina dentro

de la clula
Macula adherens, o desmosoma, que interacciona con los filamentos
intermedios.

Hay otros dos tipos de uniones adherentes donde las clulas epiteliales se
apoyan sobre la matriz del tejido conjuntivo (contactos focales y
hemidesmosomas).

Las protenas transmembrana conocidas como molculas de adhesin celular

(CAM) forman una parte esencial de toda unin adherente. Si ocurre entre dos
tipos de CAM, la unin se denomina unin heterotpica o heterofilica, la que se
realiza entre las CAM del mismo tipo recibe el nombre de unin homotipica u
homofilica. Las CAM confieren una adhesividad selectiva que tiene relativamente
poca fuerza, lo cual permite que las clulas se unan y disocien con facilidad.
Las CAM pueden controlar y regular los diversos procesos intracelulares
asociados con la adhesin, la proliferacin y la migracin de las clulas.
Participan en otras funciones como las comunicaciones, el reconocimiento, la
regulacin de la barrera de difusin intercelular, la generacin de respuestas
inmunitarias y la apoptosis.
Las CAM se clasifican en cuatro familias: cadherinas, integrinas, selectinas y la
superfamilia de las inmunoglobulinas.

Cadherinas, son CAM transmembrana dependientes de Ca2+ que estn

ubicadas en la zonula adherens. Mantienen interacciones homotipicas con
protenas semejantes de la clula vecina. Estn asociadas con un grupo de
protenas intracelulares (cateninas) que vinculan las molculas de
cadherina con los filamentos de actina del citoesqueleto. Las cadherinas
transmiten seales que regulan los mecanismos de crecimiento y
diferenciacion celular. Controlan las interacciones clula-clula y
participan en el reconocimiento celular y la migracin de las clulas
embrionarias. La cadherina E mantiene la unin de tipo zonula adherens
entre las clulas epiteliales. Tambin acta como una supresora
importante de las clulas tumorales de estirpe epitelial.
Integrinas, cada una esta compuesta por dos subunidades glucoproteicas
que atraviesan la membrana plasmtica. Tienen la capacidad de
interaccionar con protenas diversas. Interaccionan con las molculas de la
matriz extracelular (colgenos, laminina, firbonectina) y con los filamentos
de actina y filamentos intermedios del citoesqueleto. Regulan la adhesin
celular, controlan el movimiento y la forma de las clulas y participan en
el crecimiento y la diferenciacin celulares.
Selectinas, se expresan en los leucocitos y en las clulas endoteliales y
median el reconocimiento entre los neutrfilos y el endotelio vascular.
Superfamilia de las inmunoglobulinas, intervienen en las reacciones
inmunitarias. El conjunto de los genes que codifican estas molculas

emparentadas ha sido designado superfamilia de los genes de las

inmunoglobulinas. Las glucoprotenas que codifica cumplen una gran
variedad de funciones biolgicas importantes. Papeles fundamentales en
la adhesin y en la diferenciacin celulares, en las metstasis de tumores
y canceres, en la angiognesis (formacin de vasos), en la inflamacin, en
las respuestas inmunitarias y en la adhesin microbiana.
La integridad de las superficies epiteliales depende de la adhesin lateral de las
clulas entre si y de su capacidad de resistir la separacin, la cual es limitada
ante el estrs mecnico.
La zonula adherens se presenta en forma de cinturn alrededor de la clula.
Esta compuesta por la molcula de adhesion cadherina E, que es una protena
transmembrana. La integridad morfolgica y funcional de la zonula adherens es
calciodependiente.

La macula adherens (desmosoma) provee una adhesin puntual focalizada entre

las clulas epiteliales.
Es una estructura de adhesin clula-clula que provee una adherencia fuerte.
Estas uniones tan ubicadas en la regin lateral de la clula a la manera de
mltiples puntos de soldadura y median el contacto clula-clula porque proveen
sitios de fijacin para los filamentos intermedios. Participa en la morfognesis y
en la diferenciacin de los tejidos.
En los epitelios simples formados por clulas cubicas o cilndricas, la macula
adherens se encuentra en conjunto con las uniones ocluyente y adherente.
Ocupa sitios pequeos focalizados en la superficie celular lateral.
En la regin de la macula adherens, las desmogleinas y las desmocolinas
proveen el enlace entre las membranas plasmticas de las clulas contiguas.

UNIONES COMUNICANTES
Permiten la comunicacin directa entre celulas contiguas mediante la difusion de
pequeas moleculas como iones, aminoacidos, monosacaridos, nucleotidos,
segundos mensajeros y metabolitos. Permiten la actividad celular coordinada y
son importantes para mantener la homeostasis de los organos.
Son uniones de hendidura o nexos. Consisten en acuulacion de poros o canales
transmembrana dispuestos muy juntos. Las uniones de hendidura estan
formadas por 12 subunidades proteicas pertenecientes a la familia de las
conexinas. Se ven grupos de canales muy juntos cada uno formado por dos
hemicanales llamados conexones, que estan incluidos en las membranas
enfrentadas. El conexon de una membrana celular esta alineado con presicion
para acoplarse a un conexon coincidente en la membrana de la celula contigua y
asi.
Cada conexon tiene seis subunidades simtricas de conexina (Cx) que se aparea
con una protena similar proveniente de la membrana contigua. En

consecuencia, el canal completo esta compuesto por doce subunidades que

adoptan un distribucin circular para formar un canal cilndrico.
Estos canales permiten el paso equilibrado de molculas, en ambas direcciones,
sin embargo, los canales heterpicos pueden tener una funcin asimtrica y
permitir el paso de ciertas molculas mas rpido en una direccin que en la otra.

LA REGION BASAL Y SUS ESPECIALIZACIONES EN LA ADHESION CELULAMATRIZ EXTRACELULAR

Membrana basal, una estructura especializada que est junto a la superficie
basal de las clulas epiteliales y la estroma de tejido conectivo subyacente.
Uniones clula matriz extracelular, que fijan la clula a la matriz extracelular
y consisten en adhesiones focales y hemidesmosomas.
Repliegues de la membrana celular basal, que aumentan la extensin de la
superficie celular y que facilitan las interacciones morfolgicas entre las clulas y
las protenas de la matriz extracelular.
ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA MEMBRANA BASAL
Una capa amorfa y densa, adosada a la superficie basal de los epitelios. Se tie
con tcnica PAS (cido perydico - reactivo de Schiff). Aparece una delgada lnea
de color rojo prpura bien definida entre el epitelio y el tejido conjuntivo. El
colorante reacciona con las porciones sacaridas de los proteoglucanos.
La lmina basal es el sitio de adhesin estructural para las clulas que estn
encima y el tejido conjuntivo que esta debajo.
Esta capa exhibe una red de filamentos finos compuestos por lminas, molculas
de colgeno de tipo IV y diversos proteoglucanos y glucoproteinas asociados.
En las clulas no epiteliales, la lmina basal recibe el nombre de "lmina
externa". Las clulas musculares, los adipocitos y las clulas de sostn de los
nervios perifricos poseen un material que se parece a la lmina basal del
epitelio. Tambin es PAS positivo.
La lmina basal contiene molculas que se renen para formar una estructura de
forma laminar.
El anlisis de laminas basales provenientes de epitelios de varios sitios indica
que estn compuestas por alrededor de 50 protenas que pueden clasificarse en
cuatro grupos: colgenos, lamininas, glucoproteinas y proteoglucanos.

Colgenos. El componente principal es el de tipo IV.

Lamininas. Molculas glucoproteicas indispensables para iniciar el armado
de la lmina basal. Poseen sitios de unin para diferentes receptores
integrnicos de la regin basal de las clulas epiteliales subyacentes. Y
participan en muchas interacciones clula matriz celular.
Proteoglucanos. Consisten en un centro de protena que tiene fijadas
cadenas laterales de heparan sulfato. Dado su carcter muy anionico,
estas molculas estn muy hidratadas. Por su alta densidad de cargas
negativas se cree que los proteoglucanos sulfatados desempean un

papel importante en la regulacin del paso de los iones a travs de la

lamina basal.

La estructura molecular del colgeno de tipo IV determina su papel en la

formacin de la supraestructura reticular de la lmina basal.
El autoarmado de la lamina basal se inicia por polimerizacin de lamininas sobre
la superficie celular basal y la interaccin con la supraestructura antes
mencionada.
Los componentes de la lamina se renen en un proceso de autoarmado para
formar una estructura laminar. Tanto el colgeno como las lamininas inician este
proceso.
El primer paso es la polimerizacin calciodependiente de las molculas de la
laminina sobre la superficie celular basal. Las integrinas colaboran en este
proceso.

Varias estructuras efectivizan la adhesin de la lamina basal al tejido conjuntivo

subyacente:

Fibrillas de anclaje (colgeno tipo VII). Se extienden desde la lamina basal

hasta las estructuras llamadas placas de adhesin en la matriz del tejido
conjuntivo.
Microfibrillas de fibrillina. Tienen propiedades elsticas.

Una red entretejida de protenas provee el fundamento para la diversidad de las

funciones de la lamina basal:

Adhesin estructural.
Compartimentalizacion. Las laminas basal y externa separan o aslan el
tejido conjuntivo de los tejidos epitelial, nervioso y muscular.
Filtracin. El movimiento de sustancias desde el conjuntivo y hacia el es
regulado en parte por la lamina basal.
Armazn hstica. La lamina basal sirve como una gua o armazn durante
la regeneracin.
Regulacin y sealizacin. Muchas molculas que estn en la lamina basal
interaccionan como receptores de la superficie celular.

Uniones clula - matriz extracelular

Adhesiones focales: fijan los filamentos de actina del citoesqueleto a la

membrana basal
Hemidesmosomas: fijan filamentos intermedios del citoesqueleto a la
membrana basal.

GLNDULAS
Glndulas exocrinas, secretan sus productos hacia una superficie de modo
directo o a travs de tubos o conductos epiteliales que estn comunicados con la
superficie. Pueden transportar el material secretado sin alterarlo o pueden
modificar la secrecin mediante su concentracin o la adicin o extraccin de
sustancias.
Glndulas endocrinas, carecen de sistema de conductos excretores. Secretan sus
productos hacia el tejido conjuntivo, desde el cual se introducen en el torrente
sanguneo para alcanzar sus clulas diana o blanco. Los productos de estas
glndulas se llaman hormonas.

En alguno epitelios las clulas secretan una sustancia que no llega al torrente
sanguneo sino que, afecta otras clulas dentro del mismo epitelio. Se conoce
como secrecin paracrina. El material alcanza a las clulas diana por difusin a
travs del espacio extracelular o del tejido conjuntivo.

Glndulas exocrinas y mecanismos de secrecin

Secrecin mercrina. El producto es enviado a la superficie apical de la

clula en vesculas limitadas por membrana. Se fusionan con la membrana
plasmtica y vacan su contenido por exocitosis.
Secrecin apcrina. El producto rodeado por una delgada capa de
citoplasma y envuelto por membrana plasmtica se libera en la porcin
apical de la clula. Este mecanismo se encuentra en la glndula mamaria
de la lactacin. Tambin ocurre en las glndulas apocrinas de la piel, en
las ciliares (de Moll) del prpado y en las ceruminosas del conducto
auditivo externo.
Secrecin holcrina. El producto se acumula dentro de la clula que
madura y al mismo tiempo sufre apoptosis. Los detritos celulares se
eliminan a la luz de la glndula. Este mecanismo se encuentra en las
glndulas sebceas de la piel y tarsales del prpado.

Se clasifican en unicelulares o multicelulares

Las glndulas unicelulares. El componente secretor consiste en clulas
individuales distribuidas entre oras clulas no secretoras. Ejemplo, la clula
caliciforme.
Las glndulas multicelulares estn compuestas por ms de una clula y exhiben
grados de complejidad variables. Su organizacin estructural permite
subclasificarlas segn la posicin de sus clulas secretoras (parnquima) y segn
haya ramificacin de los conductos excretores o no la haya.
Algunas glndulas multicelulares forman invaginaciones tubulares desde la
superficie. La porcin terminal se denomina adenomero mientras que la porcin
que lo comunica con la superficie recibe el nombre de conducto excretor. Si el
conducto no es ramificado, la glndula se llama simple. Si est ramificado, se

llama compuesta. Cuando la porcin secretora o adenomero tiene la forma de un

tubo, la glndula es tubular, si es redondeada se llama acinosa y si es esferoidal
se denomina alveolar.
Cuando un adenomero tubular simple se enrolla para formar un ovillejo, la
glndula se conoce con el nombre de glomerular.

Las glndulas mucosas y serosas se llaman asi por el tipo de secrecion que
producen:
Las secreciones mucosas son espesas y viscosas, mientras que las serosas son
claras y acuosas.
La ndole mucosa de la secrecin es consecuencia de la gran glucosilacion de las
protenas constitutivas con oligosacridos anionicos. Los ncleos de las clulas
mucosas suelen estar aplanados contra la membrana plasmtica basal por la
accin compresiva del producto de secrecin acumulado.
Las clulas serosas producen secreciones proteicas. Es tpico que el ncleo sea
redondeado u oyal. El citoplasma apical suele teirse intensamente con la eosina
si los grnulos de secrecin estn bien conservados. El citoplasma perinuclear
con frecuencia aparece basfilo con consecuencia de RER abundante.
(ver cuadro del Ross de glndulas simples y compuestas, pgina 149)
RENOVACION DE CELULAS EPITELIALES
Son poblaciones celulares de renovacin continua. Las clulas de reemplazo son
producidas por la actividad mittica de clulas madres adultas ubicadas en sitios
denominados nichos.
En el intestino delgado las clulas producto de la mitosis migran y se diferencian
en: enterocitos (clulas absortivas cilndricas), las clulas caliciformes, y las
clulas enteroendocrinas (reguladoras y secretoras de hormonas). La migracin
de estas clulas nuevas sigue hasta que alcanzan los extremos de las
vellosidades, donde sufren apoptosis y se exfolian hacia la luz.
Hay un cuarto tipo celular, las clulas de Paneth, migran hacia la profundidad y
se alojan en el fondo de una cripta. El factor de transcripcin Math 1, expresado
en el epitelio intestinal, determina el destino de la clula.